Histologia

Def. - tiina care se ocup cu studiul

esuturilor (gr. histos-esut, logos-tiin).
esutul (la plantele superioare) este o grupare
de celule care ndeplinesc urmtoarele condiii:
celulele trebuie s aib aceeai form i structur,
s fie unite prin lamela pectic i plasmodesme
(unitate anatomic permanent);
celulele trebuie s aib acelai rol (unitate
fiziologic)
celulele i condiioneaz existena reciproc, depind
de esutul din care fac parte (interdependen
celular); o celul sau un grup de celule desprinse
dintr-un esut nu pot tri independent.

esutul - evoluie filogenetic

Organismele sunt grupate n 5 regnuri: Monera,
Protista, Fungi, Plantae (Metaphyta), Animalia (Metazoa)
Organismele vegetale pot fi grupate n 3 subregnuri
(desprminte):
- Protothallophyta (Procariote bacterii i alge albastre)
- Thallophyta (alge verzi, brune, roii, ciuperci, licheni,
muchi corpul se numete tal)
- Cormophyta (ferigi, gimnosperme, angiosperme
corpul se numete corm)
Procariotele sunt unicelulare, grupate n cenobii
sau colonii; nu formeaz esuturi.

Thallophyta
Alge verzi

Algele verzi unicelulare (ex. Volvox aureus) pot

forma colonii cu numeroi indivizi unicelulari, legai
prin plasmodesme. Dac un individ se desprinde de
colonie, poate tri independent - nu exist esuturi
adevrate.

Algele verzi cu talul pluricelular (ex.

Spirogyra,
Cladophora),
toate
celulele
sunt
asemntoare structural, fiecare celul ndeplinete
anumite funcii: fotosintez, depozitare; dac din tal
se desprind una sau mai multe celule, nu mor ci se
nmulesc i refac ntreaga alg (nu exist esuturi
adevrate.

Colonia de Volvox aureus

Thallophyta
Algele brune i roii
Algele brune i roii sunt mai evoluate, pluricelulare,
macroscopice i prezint un salt evolutiv privind
esuturile. Talul lor imit corpul plantelor superioare
(cormul), fiind alctuit din rizoid, cauloid, filoid i este
alctuit din esuturi primitive.

Rizoidul:
este partea inferioar a talului;
fixeaz alga de stnci, n apa mrilor, oceanelor, la o
anumit adncime unde ptrund radiaiile solare;
este asemntor cu rdcina;
alctuit din celule cu perete dur, ngroat, cu rol de susinere
i absorie a apei i a substanelor minerale.

Thallophyta
Algele brune i roii
Cauloidul:
este asemntor cu tulpina (se deosebesc prin structur)
are rol de susinere a filoidului i asigur circulaia
sevelor (nu exist vase lemnoase)
Filoidul:
se aseamn cu frunza ca morfologie extern, dar
difer structural;
este partea terminal, lit, aplatizat a talului.

Thallophyta
Algele brune i roii
n seciune transversal prin talul algelor exist urmtoarele esuturi
primitive:
la exterior
- esut de protecie asemntor epidermei, fr cuticul i stomate
(epiderm primitiv);

la interior
cteva straturi de celule cu rol de depozitare,
cromatofori deci i rol fotosintetizator;
esut mecanic primitiv, cu pereii ngroai (nu cu lignin); acest esut
nconjoar esutul liberian primitiv format din celule puin alungite, cu toi
pereii perforai.

Thallophyta
Algele brune i roii
De la aceste alge (brune, roii) se poate vorbi de un
nceput de formare a esuturilor.
Aceste esuturi primitive ndeplinesc doar 2 condiii:
unitate anatomic i fiziologic. Un fragment de tal
poate tri independent, reface talul (i formeaz rizoizi
cu care se prinde de substrat i corpul prin diviziuni
celulare).

Thallophyta
Algele brune i roii
B

A Polyides rotunda
B Gelidium crinale

Thallophyta
Ciupercile (Fungi, Mycophyta)

Ciupercile (Fungi, Mycophyta) sunt talofite terestre

unicelulare, microscopice (nu formeaz esuturi) sau
pluricelulare, micro- i macroscopice, talul numindu-se miceliu,
alctuit din hife.
Hifele sunt celule lungi, suprapuse prin extremitile lor. Se
mpletesc i rezult esuturi false pseudoparenchimuri n
care hifele nu comunic ntre ele dect prin peretele
transversal, unde poate exista un mic orificiu prin care trec
plasmodesmele.
Rolurile pseudoparenchimurilor:
rol de protecie
rol de depozitare
rol de conducere a substanelor nutritive
rol de descompunere a substanelor organice pe care se
dezvolt

Thallophyta
Ciupercile (Fungi, Mycophyta)

Hife de fungi pe frunze de

Luehea divaricata

Schizophyllus sp.
hife (plectenchim)

Thallophyta
Ciupercile (Fungi, Mycophyta)

Hife de Trichophyton
rubrum. SEM x400

Muchii (Briophyta)
sunt talofite terestre, mai evoluate dect algele i triesc
n locuri umede. Cei mai evoluai au talul difereniat n
rizoid (asemntor cu cel de la alge), tulpini i
fruzioare asemntoare cu tulpina i frunzele de la
cormofite (nu au vase lemnoase), dar sunt plante
macroscopice,foarte mici, de 5-10cm lungime.
esuturile de la muchi sunt mai evoluate dect la
algele; exist aproape toate esuturile, lipsesc vasele
lemnoase (plante avasculare):
epiderm cu cloroplaste (la exterior);
esut mecanic puin evoluat, format din celule cu pereii
ngroai celulozic (nu lignifcat);
esut liberian primitiv, alctuit din celule alungite, cu toi
pereii perforai

Muchii (Briophyta)

esuturi de Polythricum sp.

(tulpini)

esuturi de Polythricum sp.

(frunzioare)

Ferigile, gimnospermele i angiospermele

Ferigile, gimnospermele i angiospermele sunt
cormofite, plante vasculare care au organe vegetative
cu rol nutritiv rdcin, tulpin, frunze. Toate
organele, vegetative sau de reproducere (floare, fruct,
smn) sunt formate din esuturi evoluate, care
ndeplinesc cele trei condiii eseniale.
Ferigile sunt primele plante cu esut lemnos, mai puin
evoluat cu vase lemnoase cu pereii lignificai; sunt
plante vasculare, traheofite vasculare.
Cormofitele au toate tipurile de esuturi; toate
organele lor au elemente conductoare (vase lemnoase
i liberiene) ntr-un cilindru central.

Clasificarea esuturilor
1.

2.
3.

Criterii de clasificare
clasificare ontogenetic: totalitatea esuturilor ce
se formeaz n urma dezvoltrii unei plante,
ncepnd de la celula ou la planta adult (dup
gradul de difereniere)
clasificare dup rolul ndeplinit
Clasificare ce ine cont de ambele criterii:
esuturi meristematice, embrionare la
embrion i n anumite zone ale plantei adulte
esuturi definitive numai la plantele adulte,
alturi de meristeme.

esuturi meristematice, embrionare

Clasificare
A. Tipuri de esuturi meristematice dup poziie:
apicale (n vrful organelor vegetative, determin creterea n
lungime, se menin toat viaa plantei);
intercalare (ntre nod i internod la tulpina unor specii
graminee; au viaa scurt,pn la maturizarea plantei i
determin creterea n lungime a internodului);
laterale sau secundare - determin creterea n grosime a
rdcinii i sau a tulpinii; apar la un moment dat n viaa
plantei, la plantele bienale, perene i chiar anuale.
Toate celulele meristematice au rol unic: se divid
continuu, celulele nou formate se maturizeaz treptat
(difereniere celular) rezultnd esuturi definitive primare
(din meristeme primare i intercalare) i secundare (din
meristeme laterale).

esuturi meristematice, embrionare

Clasificare
B. Dup origine esuturile meristematice se clasific n:
1. meristeme primordiale
2. meristeme primare
3. secundare
1. Meristeme primordiale
se formeaz din celula iniial (celulele iniiale)
sunt n embrion
genereaz esuturi meristematice primare

esuturi meristematice, embrionare

Clasificare
2. Meristeme primare - genereaz esuturi definitive primare
la rdcin sunt:
dermatogen formeaz rizoderma,
periblem formeaz scoara,
plerom formeaz cilindrul central,
la tulpin sunt:
- tunica formeaz epiderma i o parte de scoar
- corpus formeaz o parte de scoar i cilindrul central
La ambele: protoderma, meristemul fundamental i procambiul
3. Meristeme secundare
provin din esuturi definitive primare care redevin
meristematice;
Sunt: - cambiul - zona generatoare libero-lemnoas
- felogenul - zona generatore subero-felodermic

esuturi definitive
Clasificare
1. esuturi de aprare (de protecie)
primare (epiderma la tulpin, frunz, floare, fruct,
smn: exoderma, endoderma, iar esut caliptral
la rdcin)
secundare (suber)
2. esuturi conductoare: lemnos i liberian, grupate n
fascicule primare sau secundare
3. esuturi fundamentale, trofice, parenchimuri
esut asimilator: este un esut primar, cu rol n sinteza
substanelor organice;
esut aerifer (aeremchim): este un esut primar, cu rol
n de depozitare a aerului (la plantele acvatice);
esut acvifer: este un esut primar, cu rol n depozitarea
apei, la plantele xerofite;

esuturi definitive
Clasificare
esuturi fundamentale (cont.)
esut de depozitare a substanelor organice i
anorganice: este un esut primar, cu rol n acumularea
substanelor de rezerv (ex.: amidon, lipide); esuturile
de depozitare secundare sunt felodermul i parenchimul liberian i lemnos;
esut de absorbie a apei i a substanelor anorganice
(rizorderma, velamen radicum la orhidee epifite,
epiderma cotiledonului la unele graminee).
4. esut mecanic
colenchim (esut primar)
sclerenchim (esut primar i secundar)
5. esut secretor (intern i extern)
6. esut senzitiv (ex.: fotonastii la Oxalis sp.i
seismonastii la Mimosa sp.)

I. esuturi meristematice (meristeme,

esuturi embrionare, esuturi formatoare)
sunt formate din celule tinere:
au perete celular subire, elastic, fr perete
secundar (n momentul formrii peretelui primar,
celula se divide iar)
sunt bogate n citoplasm
au vacuole meristematice (numeroase, mici,
submicroscopice)
au nucleu mare, cu nucleoli voluminoi
nu au meaturi
au capacitate mitotic mare (capacitate
permanent de diviziune)

I.esuturi meristematice (meristeme, esuturi

embrionare, esuturi formatoare)
Meristemele apicale
se gsesc n vrfurile rdcinii, tulpinii i ale
ramificaiilor lor.
vrfurile meristematice au form de con i se
numesc conuri vegetative.

La rdcin vrful vegetativ cuprinde urmtoarele

zone:
celule iniiale: sunt cele mai tinere celule meristematice,
se divid continuu i se afl n zona din vrful ngust;
meristem primordial: este format din celule meristematice
care se divid continuu;
meristem primar.
Una sau mai multe celule iniiale se divid i formeaz
esutul caliptral, de protecie pentru vrful vegetativ.
Celulele din vrful vegetativ se divid n dou moduri:
periclinal (paralel cu suprafaa vrfului vegetativ i
detremin creterea n grosime);
anticlinal (perpendicular pe suprafaa vrfului vegetativ i
determin creterea n lungime).

Meristemul primar este format din mai

multe straturi de celule meristematice
care vor evolua astfel:
primul strat de celule, cel de la baza
circular a conului, crete n lungime (nu se
mai divide) este zona de cretere n
lungime a rdcinii prima etap n
diferenierea celular a meristemelor;
dup aceea, celulele se difereniaz i se
formeaz esuturile definitive primare.

Meristemul primar cuprinde anumite zone ce vor

determina formarea esuturilor definitive primare.

La rdcin este format din:

- dermatogen (rndul din marginea conului vegetativ)
care va forma rizoderma;
- periblem (urmtoarele cteva straturi de celule) din
care se va forma scoara primar i
- plerom (un masiv de celule n partea central) din care
se va forma cilindrul central (teoria esuturilor
histogene Hanstein, 1868).

La tulpin vrful vegetativ cuprinde:

- celule iniiale,
- meristem primordial
- meristem primar.

Nu exist piloriz (caliptr); vrful vegetativ este

protejat fa de agenii externi de frunze mici,
arcuate, meristematice.

Se deosebesc 2 tipuri de meristeme primare

(Schmidt,1927):
tunica: 1-9 straturi de celule din care se formeaz
epiderma i scoara primar;
corpus: celule centrale care genereaz cilindrul
central, uneori i o parte din scoar.

Ali specialiti consider o singur teorie pentru

rdcin i tulpin: meristemul primar este format
din 3 esuturi histogene:

protoderma: meristem primar extern (prin diviziuni

anticlinale se formeaz epiderma sau rizoderma,
prin diviziuni periclinale epiderm pluristratificat);
meristem fundamental, cu celule mici,
parenchimatice, spaii mici care se divid anticlinal i
periclinal i formeaz esuturile fundamentale,
trofice, rar conductoare;
procambiul (desmogen) este format din celule
ascuite la capete; genereaz esuturile
conductoare i cele mecanice

Con vegetativ la tulpin

Con vegetativ la tulpin
i rdcin

Meristeme laterale (secundare):

se formeaz din esuturi definitive, vii, care
se dedifereniaz i redevin meristematice;
genereaz esuturi definitive secundare, care
determin creterea n grosime a organelor
unde apar (rdcin, tulpin)
sunt dou tipuri:

1. cambiul (zona generatoare libero-lemnoas, apare

primul, n cilindrul central)
2. felogenul (zona generatoare subero-felodermic,
cambiu subero-felodermic) care apare dup
cambiu, la exteriorul lui, n scoar cel mult n
periciclu.

Cambiul

La rdcin, cambiul apare la nceput sub

forma unor arce de cerc (n seciune transversal)

sau benzi n seciune longitudinal sub fasciculul
liberian i deasupra celui lemnos (unistratificat).
arcele se extind, se ating i formeaz un cambiu
cu aspect stelat (seciune transversal) sau ca un
tub cu zone aplatizate n seciune longitudinal.
Se formeaz apoi cambiul circular (un tub n
seciune longitudinal), care va genera structura
secundar la plantele bianuale sau perene.

Evoluia zonei cambiale la rdcin (schem):

Structura secundar a rdcinii de Saponaria officinalis

Structura secundar a rdcinii de Senecio sp.

Cambiul la tulpin

La tulpin, cambiul apare tot n cilindrul central, ntre liber i lemn primar

(cambiu intrafascicular). Apoi apare cambiul interfascicular , formnd un cambiu

circular n seciune transversal i cilindric n seciune longitudinal.
Se divide periclinal i rezult liber i lemn secundar; cele dou 2 zone secundare
nu sunt egale ca grosime. Se divide alternativ spre exterior i interior dar nu riguros
(inconstant).
Cambiul se divide i anticlinal, dilataia cambiului.
Activitatea cambiului ncepe n fiecare primvar i se ntrerupe toamna. Anual
se produc inele de esut secundar (manoane) care se suprapun. Toate inele
anuale sunt generate de acelai cambiu.
n timp esuturile primare se reduc, se atrofiaz, dispar.

Prin funcionarea cambiului intrafascicular sunt

generate formaiuni secundare (liber i lemn
secundar) discontinue, separate de raze
medulare secundare.

- liber II
- cambiu
- lemn II

La unele tulpini cambiul interfascicular este

nefuncional (structur secundar cu cambiu
continuu i formaiuni secundare discontinue)

- liber II
- cambiu
- lemn II

Prin
funcionarea
cambiului
intrai
interfascicular sunt generate dou zone
concentrice complete de liber i lemn
secundar (structur secundar cu cambiu
continuu
i
formaiuni
secundare
continue).
- liber II
- cambiu
- lemn II

n cazul n care nu funcioneaz felogenul,

tulpina prezint o structur secundar
incomplet.

Structura secundar a tulpinii de Urtica dioica

Structura secundar a tulpinii de Urtica dioica

Felogenul
zona generatoare subero- felodermic;
apare, n general, concomitent cu cambiul la rdcin i tulpin;
se formeaz din epiderm (mai rar la tulpin), primul strat subepidemic
(la tulpin), n scoar, n primele straturi sau mai profund, n periciclu
(la rdcin) la numeroase gimnosperme i dicotiledonate;
totdeauna la exteriorul cambiului, unistratificat, din celule
dreptunghiulare i aplatizate (ca la cambiu), un inel (n seciune
transversal) sau tub (n seciune longitudinal). Celulele se divid
periclinal (creterea n grosime), uneori anticlinal (dilataia
felogenului creterea diametrului).

 Felogenul are o via scurt (spre deosebire de

cambiu). Dup civa ani dispare i un nou felogen
se formeaz n esuturi mai profunde dect primul
felogen. Noile felogenuri se formeaz tot mai profund
n scoar. Astfel esuturile primare externe se
reduc tot mai mult n favoarea celor secundare
(ex.: arbori).
La exteriorul felogenului se difereniaz suber, iar la
interior feloderm. Uneori felodermul se transform n
colenchim lacunar.
Suberul, felogenul i felodermul formeaz
periderma sau scoara secundar.
Suberul este un esut impermeabil pentru ap, gaze,
izolator termic, electric; de aceea toate esuturile
primare externe lui se exfoliaz (cad sau rmn sub
forma unui strat dur, striat, numit ritidom) pentru c se
usuc, nu mai pot fi n interrelaie cu celulele din interiorul
organului. Organul vegetal rmne protejat de suber.

Structura secundar a rdcinii de Saponaria officinalis

esuturi definitive primare

1. esuturi de protecie

- se afl la exteriorul organului (n general);

- sunt primare (epiderm cu anexe, exoderm,
Epiderma
endoderm, esut caliptral) i secundare (suberul).
este principalul esut primar de aprare;
este alctuit dintr-un strat de celule pe
suprafaa organelor (frunz, tulpini verzi, piese
florale, fructe, semine);
lipsete la vrful vegetativ al rdcinii ;
este acoperit de cuticul (un strat lipidic, pe
pereii externi, bombai).

Particularitile celulelor epidermice:

celule vii, de diferite forme (preparat superficial);
esutul nu are meaturi;
pereii celulari sunt celulozici, rar mineralizai cu
SiO2 la Gramineae i CaCO3 la Moraceae sau
lignificai la Eucalyptus globulus, n dreptul nervurilor.
nu au clorofil (excepie: epiderme asimilatoare la
plantele de umbr i submerse);
pot recpta proprieti meristematice formnd
stomate (sunt funcionale doar la frunz) i peri
(trichoblaste);
n seciune transversal celulele epidermei sunt
dreptunghiulare, cu perete extern bombat, cu
cuticula vizibil;
n preparat superficial celulele au forme diferite:
dreptunghiulare, romboidale, ptratice (mai ales la
fructe, semine) sau lobate (la frunze).

Epiderma multistratificat
se ntlnete rar (ex. frunza de Nerium oleander).
primul strat este epiderma propriu-zis care se
formeaz din meristemul primar.
urmtoarele 1-3 straturi au origini diferite i se
formeaz fie din celule epidermice care au
devenit pentru o perioad meristematice
(hipoderma), fie din meristeme primare aflate sub
primul strat de celule meristematice, din care se
formeaz epiderma multipl (apare multistratificat).

Hipoderma la Ficus elastica

Formaiunile
epidermei
1. stomatele (gr. stoma=
1. gur)
Stomatele
perii
(protectori,
de protecie)
2.se
afltectori
pe epiderma
tuturorrol
organelor
menionate, dar numai
pe frunz sunt n numr mare i au rol n schimbul de gaze
i eliminarea excesului de ap prin transpiraie i
respiraie. Frunza are stomate pe ambele epiderme, mai
numeroase pe epiderma inferioar (esut lacunar).
Aparatul stomatic este format din:
2 celule reniforme (celule stomatice), cu cloroplaste
ostiol (lat.ostium=por) - o deschidere lenticular. Pereii din
dreptul ostiolei sunt mai ngroai, deci mai rigizi;
camer substomatic - un spaiu aflat sub stomat.
camer suprastomatic (anticamer) - apare cnd
cuticula este groas.
celule anexe - 2 sau mai multe celule epidermice care
nconjoar celulele stomatice.

Epiderm din frunza de Gynura procumbens

Epiderm inferioar (SEM).

Tipuri de stomate dup numrul de celule anexe i

dispoziia lor fa de ostiol:
la dicotiledonatae
tip anizocitic (Crucifer), cu 3 celule anexe inegale (una mai
mic);
tip anomocitic (Ranunculaceu) (anomos=neuniform), cu cel
puin 3 celule anexe asemntoare;
tip diacitic (cariofilaceu), cu 2 celule anexe perpendiculare
pe lungimea ostiolei, la familia Labiatae;
tip paracitic (rubiaceu), cu 2 celule anexe paralele cu
lungimea ostiolei.
la monocotilenonatae cele mai frecvente tipuri sunt:
tip biperigen, cu 2 celule anexe, perpendiculare pe ostiol;
tip tetraperigen, cu 4 celule anexe paralele cu ostiola;
tip hexaperigen, cu 6 celule anexe paralele cu ostiola.

Stomat anomocitic la
Anemone ranunculoides

Stomat anizocitic la
Fallopia convolvulus

Epiderma superioar a tepalei

de Fallopia aubertii

Epiderma superioar a frunzei de Clorophytum comosum

(stomate de tip tetraperigen)

Formaiunile epidermei
Perii tectori (trichomii)
sunt excrescene ale celulelor epidermice
au rol de aprare mpotriva insectelor, animalelor (mai
ales cei duri, aspri), izolator fa de variaii de
temperatur (formeaz uneori ca o ptur albicios pe
ambele epiderme), mpiedic transpiraia excesiv a
frunzei;

Perii tectori se gsesc pe toate tipurile de epiderm (de

pe frunz, tulpin, flori, fructe, seminele; se formeaz
din celule epidemice cu rol meristematic (trichoblaste).
Se formeaz variate tipuri de peri tectori, unii
caracteriznd anumite specii.
Clasificare dup numrul de celule care i alctuiesc:
unicelulari
Pluricelulari
Cei pluricelulari pot fi uniseriai, neramifica i (Digitalis
purpurea) sau ramificai i chiar articulai (Verbascum
sp.)

Clasificare dup vitalitate:

vii, toi perii tectori tineri, unii rmn vii la maturitate,
sunt transpareni, incolori sau colorai, cu vacuole cu suc
celular (ex: pr urticant);
mori, la majoritatea frunzelor i florilor; sunt albicioi, cu
celule pline cu aer sau pigmeni (peri colorai-brun,
rocat, galben), aflai mai ales n perete celular.
Clasificare dup perenitate:
peri persisteni;
peri caduci (pe epiderm rmne numei celula mam a
prului, mic, circular, ngroat.
Toi perii tectori, provenind din epiderm cu cuticul, au
cuticul neted, striat, verucoas.
Peretele celular poate fi celulozic (la toate tipurile de peri,
vii sau mori) sau lignificat sau suberificat la peri mori.

Peri tectori unicelulari mori

de Gossypium herbaceum

Peri tectori de pe frunza de

Digitalis purpurea

Peri tectori de pe lamina frunzei

de Urtica dioica

Peri tectori pluricelulari ramificai - frunz de Verbascum thapsipforme

esutul caliptral
este un esut de protecie primar la rdcin, ce alctuiete
caliptra (scufia, piloriza);
protejeaz vrful yegetativ al rdcinii (protejeaz meristemul ce
ar fi distrus de duritatea solului);
se formeaz din celule iniiale care prin diviziune formeaz un
masiv de celule (esut caliptrogen). Aceste celule se
difereniaz i formeaz esut primar suberificat- caliptra;
prin frecarea cu solul, celulele esutului caliptral se rup,
coninutul lor umezete solul i se favorizeaz ptrunderea
vrfului de rdcin n sol. Solul umed va ajuta i la absoria
apei cu srurile minerale prin zona pilifer;
esutul caliptral se reface continuu, pe msur ce celulele sale
externe se distrug;
plantele acvatice nu au caliptr; ele au rizomitr, permanent
(celulele sale nu se rup) care rezult din esut caliptrogen.

Exoderma
esut primar de aprare la rdcin, n zona aspr, deasupra
zonei periorilor absorbani;
celule suberificate, suber primar fr meaturi;
se suberific cu puin naintea desprinderii rizodermei, mpreun
cu periorii absorbani;
la nceput este format din celule vii, cu pereii celulozici, deoarece
apa cu sruri absorbit de rizoderm, trebuie s aung la vasele
lemnoase;
apoi, cnd rdcina are rol numai de fixare, devine esut mort;
la dicotiledonatele cu structur primar, este format dintr-un
strat de celule; la cele cu structura secundar rmne n sol pn
la apariia suberului, care i ia rolul protector;
la monocotilenonate, exoderma este permanent,
pluristratificat (3-4 rnduri de celule) i se numete cutis. La
unele specii exotice poate fi lignificat parial (Gramineae,
Palmeae).

Exoderma

Structura primar a rdcinii de Ficaria verna

Structura primar a rdcinii de Iris germanica

Endoderma

(gr. endon=nuntru)
este esut protector primar, viu la rdcin i tulpin;
protejeaz cilindrul central, fiind ultimul strat al scoarei;
este unistratificat, rar bistratificat la unele sp. din fam.
Liliaceae (Smilax, Convallaria), fr meaturi;
este vizibil la rdcin, unde este parial lignificat i
suberificat i aceste zone pot fi colorate cu colorani
specifici (verde de iod);
la tulpin, celulele se aseamn cu cele de parenchim,
sunt mai mici i pline cu amidon (teac amilifer);
n sec.trans., celulele sunt ptratice sau dreptunghiulare,
iar n sec. long., celule mai alungite.

Endoderma la rdcin are urmtoarele caracteristici:

la dicotiledonatae, celulele au pe pereii externi, interni
i laterali o band ngroat cu lignin i suberin.
Aceast band nconjoar celula i vine n contact cu
benzile celorlalte celule nvecinate. Se produce un contact
ntre celule i rezult un esut compact, unitar, o zon
aderent (celulele se separ greu); n seciune
transversal exist zone lenticulare numite punctuaiunile
lui Caspary; benzile Caspary
la monocotilenonatae, endoderma este format din celule
cu 3 perei (laterali i cel intern) ngroai cu lignin i
suberin; n seciune transversal aceste ngrori au
form de U. i aici fomeaz zone aderente (esut
compact, rol protector). n dreptul vaselor de lemn se
gsesc celule de pasaj, fr ngrori, cu pereii
celulozici care asigur circulaia sevei n sens radiar.
S-a constatat c vasele liberiene i celulele anexe
conin enzime care determin formarea ligninei i a
suberinei. Astfel, endoderma este ngroat cu aceste
substane n dreptul vaselor de lemn.

Endoderma la Ficaria verna (radacina) Endoderma la Iris germanica (radacina)

Endoderma la Senecio sp. (tulpin)

Endoderma la Polygonum hydropiper (tulpin)

Suberul
Este esut secundar de aprare, generat de felogen
esutul protector primar (la gimnospermae i dicotiledonate
lemnoase) este nlocuit cu suber;
se formeaz numai pe rdcina i tulpina cu structur
secundar (pe tulpini lemnoase aeriene, pe tulpini subterane,
rizomi, bulbi, pe rdcini cu structur secundar);

Particulariti ale celulelor de suber:

sunt
celule
poligonale
(vzute
longitudinal),
dreptunghiulare, suprapuse n iruri radiare (n
transversal), nevii la maturitate;
au perete celular compact, cu suberin (uneori n amestec
cu cear i pigmeni);
nu au meaturi, la maturitate lumenul se umple cu aer i
pigmeni;
impermeabil pentru ap, aer;
este esut ru conductor de cldur i electricitate;
grosimea suberului variaz cu vrsta, specia (ex. la
ramurile tinere de salcie, suberul este subire, transparent, la
tulpina de stejar, suberul este dur, mat, colorat cenuiu-brun.

Suber observat n seciune transversal: A- Saponaria officinalis; B Fallopia

aubertii

Suber observat n seciune longitudinal-tangenial (Solanum tuberosum)

Lenticelele
sunt formaiuni care apar n suber, pentru ca organul
respectiv s poat realiza schimbul de gaze i ap cu
mediul exterior , deoarece suberul este impermeabil.
se formeaz concomitent cu felogenul, sub stomate.
La nceput, celulele din jurul camerei substomatice
devin meristematice; se formeaz un felogen
(felogenul lenticelei). El se divide i formeaz un esut
de umplere, secundar (pentru c ocup locul camerei
substomatice). esutul de umplere este format din zone
celulozice i zone suberificate. Acest esut devine
voluminos, preseaz epiderma care se rupe. esutul se
dezvolt n continuare i rezult o proeminen circular
sau lenticular cu un mic canal central numit
lenticel. Durata de via a ei este durata peridermei.
Dac aceasta se exfoliaz, se formeaz un nou felogen
i alte lenticele.
prezena lenticelelor (ex. scoara de Rhamnus frangula)
i aspectul lor conduce la identificarea produsului
vegetal i a organului.