Sunteți pe pagina 1din 9

Pr, solzi, blan, pene.

Dintre toate aceste elemente ce acoper corpul pe


care natura le-a proiectat, penele sunt cele mai diverse i mai misterioase.
Cum aceste anexe incredibil de puternice, uimitor de uoare i uimitor de
complicate au evoluat? Cum au aprut? Numai n ultimii cinci ani am nceput
s rspundem la aceast ntrebare. Mai multe linii de cercetare au convers
recent pe o concluzie remarcabil: penel au evoluat la dinozauri nainte de
apariia psrilor.
Originea penelor este un exemplu specific al ntrebrii mult mai generale
despre originea noutati evolutive-structuri care nu au antecedente clare la
animale ancestrale i nu exist structuri clare conexe (omoloage) la rudele
contemporane. Dei teoria evoluionist ofer o explicaie solid pentru
apariia unor variaii minore n dimensiunea i forma fiinelor vii i a prile
lor componente, nu ofer nc la fel de mult de indicii pentru a nelege
apariia unor noi structuri, inclusiv degete, membre, ochi i pene .
Progrese n rezolvarea originii penelor a fost, de asemenea, mpiedicat de
ceea ce par acum a fi piste false, cum ar fi ipoteza c penele primitive au
evoluat prin procesul de alungire i diviziune a solzilor la reptile, iar
speculaiile c penele au evoluat pentru o funcie specific, cum ar fi zborul.
Lipsa de pene fosile primitive a mpiedicat progresul la fel de bine. Timp de
muli ani, cea mai veche fosila de pasre a fost Archaeopteryx lithographica,
care a trit n perioada Jurasicului trziu (acum aproximativ 148 milioane de
ani). Dar Archaeopteryx nu ofer perspective noi cu privire la modul n care
au evoluat penele, pentru c propriile pene aproape c nu se disting de cele
ale psrilor de astzi.
Contribuii foarte recente din mai multe domenii au eliminat aceste
probleme. n primul rnd, biologii au nceput s gseasc noi dovezi pentru
ideea c procesele de dezvoltare, mecanismele complexe prin care un
organism individual creste la dimensiunea i forma sa complet, pot
deschide o fereastra spre evolutia anatomic a unei specii ". Aceast idee a
renscut pe msur ce domeniul biologiei dezvoltarii evolutive, sau "evodevo", ne-a dat un instrument puternic pentru verificarea originii penelor. n
al doilea rnd, paleontologii au descoperit o comoara de dinozauri cu pene
din China. Aceste animale au o diversitate de pene primitive, care nu sunt la
fel de extrem de evoluate ca cele ale psrilor din ziua de azi sau chiar
Archaeopteryx. Ele ne dau indicii importante cu privire la structura, funcia i
evoluia acestor apendice complicate ale psrilor moderne.

mpreun, aceste progrese au produs o imagine extrem de detaliat i


revoluionar: penele i au originea i s-au diversificat la dinozaurii bipezi
carnivori aparinnd subordinului theropoda, nainte de originea psrilor sau
originea zborului.
Aceast imagine surprinztoare a fost pus cap la cap, datorit n mare
msur unei noi aprecieri exacte a ceea ce o pan este i modul n care se
dezvolt n pasarile moderne. Ca i prul, unghiile i solzii, penele sunt anexe
integumentare, organe ale pielii care se formeaza prin proliferarea controlata
de celule din epiderma, sau stratul exterior al epidermei, care produc
proteinele de keratina. O pan tipic dispune de un ax principal, numit
rahisului [vezi caseta de pe pagina opus]. Fuzionate la rahis sunt o serie de
ramuri sau ghimpi. Ghimpi sunt, de asemenea, ramificati: o serie de
filamente perechi numite tepisorii sunt fuzionati la arborele principal al
ghimpelui, ramul. La baza penei, rahisul se extinde pentru a forma partea
tubular inferioar al arborelui de la pan, care nu dispune ghimpi, sau
condeiului, care se introduce ntr-un folicul din piele. Penele de pasre se
nlocuiesc periodic pe parcursul vietii sale prin nprlire, dezvoltarea de noi
pene din aceiai foliculi.
Variaiile n forma i structura microscopic a ghimpilor, epiorilor i
rahisului, creaz o gam uluitoare de pene. Dar n ciuda acestui fapt, cele
mai multe pene se mpart n dou clase structurale. O pan tipic
pennaceous are un ax central proeminent i crlige, care creeaz o palet
plan. Ghimpi din paleta sunt conectai mpreun de perechi de tepisori
specializai. Tepisorii care se extind spre vrful penei au o serie de crlige
mici care se interconecteaz cu canelurile n epiorii nvecinai. Penele
pennaceous acoper corpul psrilor, iar paletele lor bine nchise creaz
suprafeele aerodinamice ale aripilor i a cozii. n contrast cu pene
pennaceous, un plumulaceous, sau pan puf, are axele centrale rudimentare
i un smoc amestecat de terminatii cu tepisorii lungi. epiorii lungi, ncurcai
ale acestor pene au proprieti minunate de izolaie termic uoar. Penele
poate avea o palet pennaceous i o baz plumulaceous.
n esen, toate penele sunt variaii ale unui un tub produs de proliferarea
epidermei cu pulpa dermic hrnitoare n centru. i chiar dac o pan este
ramificat ca un copac, ea creste de la baza sa ca un fir de pr. Cum pot
penele realiza acest lucru?
Privire de ansamblu / Evoluia penelor

Modul n care o singur pan se dezvolt pe o pasre poate oferi o imagine


a modului in care penele au evoluat de-a lungul timpurilor preistorice.
Folosirea dezvoltii pentru a elucida evoluia a dus la un nou domeniu:
biologie dezvoltrii evolutive, sau "evo-devo" pentru scurt.
Conform teoriei dezvoltrii a originii penelor, acestea au evoluat ntr-o serie
de etape. Fiecare etap construit pe o noutate evolutiv a modului n care
penele cresc, a servit apoi ca baz pentru inovarea urmtoare.
Sprijin pentru aceast teorie vine din diverse domenii ale biologiei i
paleontologiei. Poate c dovada cea mai interesant vine din ultimele
descoperiri spectaculoase de fosile de dinozauri cu pene care prezint pene
n cadrul diferitelor etape prezise de teorie.
PENELE afieaz o uimitoare diversitate, i ele servesc unei game largi de
funcii, de la curtare, la camuflaj i la zbor. Variaiile de form ale
componentelor penelor: ghimpi, tepisorii i rahisului, creaz aceast
diversitate. Cu toate acestea, cele mai multe pene, se mpart n dou tipuri
de baz: pennaceous este pana iconic, un stilou pan sau arip de pasre.
Plumulaceous, sau puf, sunt pene moi, ncurcate, care ofer izolaie uoar.

Pan tip puf


Pene imature

Pan contur

Pan de zbor

Cretere panei ncepe cu o ngroare a epidermului numit placode, care se


prelungeste ntr-un tub, germenul penei, Proliferarea celulelor ntr-un inel n
jurul germenului penei creeaz o depresiune cilindric, foliculul, la baza

acesteia. Creterea celulelor de keratin, sau keratinocite, n epiderma


foliculului, folicul "guler", foreaz celulele mai mari n sus i n afar, crend
n cele din urm ntreaga pan ntr-o coregrafie elaborat, care este una
dintre minunile naturii.
Ca parte a acestei coregrafie, gulerul foliculului se mparte ntr-o serie de
creste longitudinale, creste, care creeaz ghimpi separai. ntr-o pan
pennaceous, ghimpii cresc elicoidal n jurul germenului tubular ale penei i
se sudeaz pe de o parte, pentru a forma rahisul. Simultan, noi creste se
formeaz pe cealalt parte a tubului. ntr-o pan plumulaceous, crestele
cresc drept, fr nici o micare elicoidal. n ambele tipuri de pene, tepisorii
care se extind de la ramul ghimpat crete de la un singur strat de celule,
numite placa cu epi, la periferia crestei.
mpreun cu muli ali colegi, credem c procesul de dezvoltare al penelor
poate fi exploatat pentru a descoperi natura probabil a structurilor primitive
care au fost precursorii evolutivi ai penelor. Teoria noastr de dezvoltare
propune c penele au evoluat printr-o serie de etape de tranziie, fiecare
marcat printr-o noutate evolutiv de dezvoltare, un nou mecanism de
cretere. Avansrile de la o etap a furnizat baza pentru inovarea urmtoare
[a se vedea caseta de la paginile 90 i 91].
n 1999 ne-am propus urmtoarea schem evolutiv. Etapa 1 a fost alungirea
tubular a placode de la germenele penei i folicul. Aceasta a produs prima
pan, un cilindru neramificat, gol. Apoi, n etapa 2, gulerul foliculului, un inel
de esut epidermic, difereniat (de specialitate): stratul interior a devenit
crestele barbelor longitudinale, iar stratul exterior a devenit un nveli
protector. Aceast etap a produs un smoc de ghimpi fuzionai la cilindrul
gol, sau calamus.
Modelul are dou alternative pentru urmtoarea etap, fie originea creterii
elicoidale al barbelor i formarea rahisului (etapa 3a) sau originea barbulelor
(3b). Ambiguitatea despre care a fost prima apare pentru cdezvoltare
penelor nu indic n mod clar care eveniment a avut loc n faa celuilalt. n
etapa 3a folicul ar produce o pan cu un axe centrale i o serie de barbe
simple. n etapa 3b foliculul ar genera un smoc de terminaii cu barbule
ramificate. Indiferent de ce etap a venit n primul rnd, evoluia acestor
dou caracteristici, etapa 3a + b, ar genera primele pene dublu ramificate,
care prezint un ax, barbe i barbule. Deoarece barbulele au fost nc
nedifereniate n acest stadiu, o pan ar fi de tip pennaceous deschis -

paletele ei nu ar forma o suprafa strns, coherent n care barbulele s fie


unite mpreun.
n etapa a 4 capacitatea de a crete barbule difereniate a evoluat. Acest
avans a permis unui folicul din etapa 4 s produc crlige la capetele
barbulelor care s-ar putea ataa la barbulele striate ale barbelor adiacente i
de a crea o pan pennaceous cu o palet nchis. Numai dup etapa 4 ar
putea evolua variaii suplimentare ale penelor, inclusiv multele specializri
pe care le vedem n etapa 5, cum ar fi paleta asimetric a unei pene de zbor.

n rolurile secundare
Inspiraia pentru aceast teorie a venit de la natura ierarhic a dezvoltrii
penelor nsi. Modelul emite ipoteza, de exemplu, c o pan tubular simpl
a precedat evolutia barbelor, deoarece acestea sunt create prin diferenierea
tubului n crestele barbelor. De asemenea, un smoc plumulaceous de barbe a
evoluat naintea penelor pennaceous cu un ax centrale, deoarece axul este
format prin fuziunea de creste barbe. Logic similar st la baza fiecrei
etape emis de ipoteza modelului de dezvoltare.
Sprijin pentru teoria vine n parte din diversitatea de pene n rndul psrilor
moderne. n mod evident, aceste pene sunt simplificri recente, evolutiv
derivate, care pur i simplu revin la etapele care apar in cursul evolutiei,
pentru c diversitatea panelor (prin etapa 5) trebuie s fi evoluat nainte de
Archaeopteryx. Aceste pene modern sunt dovada faptului c toate etapele
ipotetice sunt n conformitate cu capacitatea de dezvoltare a foliculilor
penelor. Astfel, teoria de dezvoltare a evoluiei penelor nu are nevoie de
structuri pur teoretice pentru a explica originea diversitii penelor.

Etapa1
Etapa3

Etapa 2

Etapa 3a+b

Etapa 4

Etapa 5

Stelele de Teatru
Noile teorii conceptuale au stimulat gndirea noastr, i cele mai noi tehnici
de laborator ne-au permis s aruncm o privire la celula care d via i
form unei pene. Dar folosind tegnici de detectiv de mod veche n carierele
bogate n fosile din nordul Chinei am descoperit dovada cea mai
spectaculoasa pentru teoria dezvoltrii. Paleontologii chinezi, americani i
canadieni care lucreaz n provincia Liaoning au descoperit un tezaur uimitor
de fosile din cretacicul timpuriu (124-128 milioane de ani). Condiiile
excelente de conservare au pstrat o serie de organisme antice, inclusiv cea
mai timpurie placent de mamifer, cea mai veche planta cu flori, o explozie
de psri antice [a se vedea "Originea psri, precum i zborul lor", de Kevin
Padian i Luis M. Chiappe; Scientific American, februarie 1998], precum i o
diversitate de fosile de dinozaur theropod cu detalii integumentare foarte

evidente. Diversele fosile de dinozaur arat n mod clar pene foarte moderne
i o varietate de structuri primitive ale penelor. Concluziile sunt inevitabile:
penele au cunoscut originea i evoluia structurilor sale moderne eseniale
ntr-o linie de dinozauri teretri, bipezi, carnivori nainte de apariia psrilor
sau a zborului.
Primul dinozaur cu pene gsite acolo, n 1997, a fost un coelurosaur de
dimensiunea unui pui (Sinosauropteryx); avea mici structuri tubulare i
probabil ramificate dezvoltndu-se din piele. Apoi paleontologii au descoperit
un dinozaur oviraptoran de dimensiunea unui curcan (Caudipteryx), ce avea
frumos conservate pene pennaceous, de tipul celor modern, pe vrful cozii i
membrelor anterioare acesteia. Unii sceptici au susinut c Caudipteryx a
fost doar o pasre timpurie ce nu putea zbura, dar mule analize filogenetice
l-au pus la un loc cu dinozaurii theropozi oviraptorieni. Descoperirile
ulterioare de la Liaoning au scos la iveal pene pennaceous pe specimene
ale dromaeosaurs, theropozii, care sunt presupui a fi cel mai strns legai
de pasari, dar care n mod clar nu sunt psri. n total, anchetatorii au gsit
pene fosile de la mai mult de o duzin de dinozauri theropozi nonaviani,
printre care Beipiaosaurus , un therizinosaur de dimensiunea unui stru i o
varietate de dromaeosauri, inclusiv Microraptor i Sinornithosaurus.
Eterogenitatea penelor gasite la aceti dinozauri este izbitoare i ofer sprijin
puternic, direct pentru teoria dezvoltrii. Cele mai primitive pene cunoscute,
cele de Sinosauropteryx, sunt cele mai simple structuri tubulare i sunt
remarcabil deasemntoare cu cele a prezise n etapa I-a a modelului de
dezvoltare. Sinosauropteryx, Sinornithosaurus i alte cteva exemplare de
theropozi nonaviani arat structuri deschise cu smocuri care nu dispun de un
ax centrale i care sunt izbitor congruente cu etapa 2 a modelului. Exist, de
asemenea, pene pennaceous care au avut n mod evident barbule
difereniate, i palate plane coerente, la fel ca n etapa 4 a modelului.
Aceste fosile deschid un nou capitol n istoria pielii la vertebrate. tim acum
c penele au aprut pentru prima dat ntr-un grup de dinozauri theropozi i
s-au diversificat ntr-o varietate structural
modern, esenial, n cadrul
altor linii de theropozi, nainte de originea psrilor. Printre numeroii
dinozauri purttori de pene, psrile reprezint un grup special care a
evoluat capacitatea de a zbura cu ajutorul penelor pe membre anterioare i
coad. Caudipteryx, Protopteryx i dromaeosaurs afieaz un proeminent
"evantai" de pene la vrful cozii, care indic faptul c chiar i unele aspecte
ale penajului psrilor moderne au evoluat n theropozi.

Consecina acestor descoperiri uimitoare de fosile a fost o redefinire


simultan a ceea ce nseamn o pasre i o reconsiderare a biologiei i a
istoriei vieii dinozaurilor theropozi. Psrile, grupul care cuprinde toate
speciile descendente din cel mai recent strmo comun al Archaeopteryx i
psrile moderne, au fost in trecut appreciate ca vertebrate cu pene,
zburtoare. Acum, trebuie s recunoatem c psrile sunt un grup de
dinozauri theropozi cu pene la care a evoluat capacitatea de zbor activ.
Descoperiri de fosile noi au continuat s elimine decalajul dintre psri i
dinozauri i n cele din urm s fac mai dificil de definit chiar psrile. n
schimb, muli dintre cei mai carismatici i mai cunoscui dinozauri, cum ar fi
Tyrannosaurus i Velociraptor, sunt foarte probabil sa fi avut piele cu pene,
dar cu siguran nu au fost psri.
Mulumit dovezilor oferite de recentele descoperiri, cercettorii pot reevalua
acum diverse ipoteze anterioare despre originea penelor. Noile dovezi
provenite de la biologia dezvoltrii este deosebit de duntoare pentru teoria
clasic care afirm c penele au evoluat prin alungirea solzilor. Potrivit
acestui scenariu, solzii au devenit pene la nceput prin alungire, apoi prin
creterea de barbe pe margini, i producerea n cele din urm de barbule
canelate. Cu toate acestea, dup cum am vzut, penele sunt tuburi; cele
dou pri plane ale paletei, cu alte cuvinte, din fa i din spate, sunt create
de interiorul i exteriorul tubului numai dup ce penele se desfoar din
teaca cilindric. n contrast, cele dou pri plane ale solzilor, se dezvolt de
la partea de sus i partea de jos a rezultatului epidermic iniial care formeaz
solzul.
Noile dovezi elimin, de asemenea, teoriile populare i de durat ce afirm
c penele au evoluat n primul rnd sau iniial pentru zbor. Doar formele de
pene extrem de evoluate, i anume, penele asimetrice cu o palet nchis,
care s-au dezvoltat abia la etapa 5, ar fi putut fi folosite pentru zbor.
Presupunnd c penele au evoluat pentru zbor e ca i cum am afirma c
degetele au evoluat pentru a cnta la pian. Mai degrab penele au fost
"exapted" pentru funcia lor aerodinamic numai dup evoluia unor
dezvoltri substaniale i complexiti structurale. Aa c putem spune
penele au evoluat din alt scop i au fost apoi exploatate pentru o alt
utilizare.
Numeroase alte funcii timpurii propuse pentru pene rmn plauzibile,
inclusiv izolarea termic, respingerea apei, curtare, camuflaj i aprare. Chiar
i cu bogia de noi date paleontologice, totui, pare puin probabil c vom
avea vreodat o perspectiv suficient ctre biologia i istoria natural a

liniei specifice n care penele au evoluat pentru a distinge ntre aceste


ipoteze. In schimb teoria noastr subliniaz c penele au evoluat printr-o
serie de inovaii de dezvoltare, fiecare dintre acestea putnd s evolueze
pentru o funcie originala diferit. tim ns c penele au aprut doar dup
ce un germene de pan tubular i foliculul s-au format n pielea unor specii.
Prin urmare, prima pan a evoluat pentru c primul apendice tubular, care a
crescut din piele a furnizat un avantaj oarecare pentru supravietuire.
Creaioniti i ali sceptici ai teoriei evoluiei au artat mult timp cu degetul
spre pene ca un exemplu preferat de insuficiena a teoriei evoluioniste. Nu
au existat forme de tranziie ntre solzi i pene, susineau acetia. Mai mult,
au ntrebat de ce selectia naturala pentru zbor ar diviza n primul rnd un
solz alungit alungit ca apoi s evolueze un mecanism elaborat nou care s-l
ese din nou mpreun. Acum penele ofer un exemplu foarte bun asupra
modului n care se poate studia cel mai bine originea unei nouti evolutive:
trebuie pus accentul pe nelegerea acelei caracteristici care este cu
adevrat nou i s examinm modul n care se formeaz n timpul
dezvoltrii n organismele moderne. Aceast nou paradigm n biologia
evoluionist cu siguran va deslui mult mai multe mistere. S lsm
mintea noastr s zboare.