Sunteți pe pagina 1din 36

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Cap.2. FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV


Aparatul digestiv ndeplinete funcia de digestie, care const n fenomene mecanice
(preluarea, mrunirea, transportul furajelor), fizice (solubilizarea, diluarea, emulsionarea
substanelor nutritive din furaje) i chimice (transformarea glucidelor, protidelor i lipidelor din
furaje, cu ajutorul enzimelor, n molecule absorbabile). Pe de alt parte, aparatul digestiv are rol
n absorbia moleculelor simple rezultate din digestie, precum i a substanelor minerale existente
n hrana ingerat sau rezultate din combinaiile chimice n prezena sucurilor digestive.

Fenomene motorii ale digestiei


Alimentele ajung n tubul digestiv prin activitati motorii voluntare, coordonate de
catre cortexul cerebral. La realizarea acestor activitati motorii participa musculatura
striata din regiunea capului si gtului si uneori si musculatura membrelor anterioare.
Fenomenele motorii prin care se realizeaza preluarea alimentelor poarta numele de
prehensiune. Alimentele, odata ajunse n tubul digestiv, sunt supuse initial unor
transformari mecanice si fizice (triturare, macerare, imbibitie, omogenizare si amestecare
cu secretiile digestive). Pe masura transformarii lor, alimentele sunt propagate n lungul
tubului digestiv oro-aboral, n vederea retinerii substantelor utile si eliminarii celor
inutilizabile. Fenomenul de propagare a continutului alimentar poarta numele de tranzit
digestiv. La realizarea tranzitului digestiv participa musculatura neteda a peretelui tubului
digestiv, care nu este supusa vointei. Fenomenul de eliminare a resturilor digestive pe
cale anala poarta numele de defecatie si se realizeaza prin relaxarea sfincterelor anale,
care ntr-o prima etapa este o activitate voluntara.
Substratul morfologic al activitatilor motorii digestive.
Tubul digestiv, pe toata lungimea sa, prezinta n structura portiunilor sale cavitare
(cavitatea bucala, stomacul) sau tubulare (esofag, intestin) muschi, care se pot organiza
n:
1. muschi ai extremitatilor tubului digestiv : muschii buzelor, obrajilor, limbii,
muschii masticatori; muschiul extremitatii posterioare : sfincterul anal striat.
Rolul acestor muschi este de a realiza prehensiunea alimentelor, masticatia,
deglutitia, precum si eliminarea materiilor fecale. Toti muschii extremitatilor tubului
digestiv sunt muschi striati care sunt coordonati de sistemul nervos somatic. De
asemenea, activitatea acestor muschi este supusa vointei.
2. muschi ai portiunii intermediare a tubului digestiv. Acestia sunt muschi netezi,
dispusi n mod constant pe toata lungimea tubului digestiv n 2 straturi concentrice: un
strat extern (longitudinal) si un strat intern (circular). Uneori se interpune si un strat oblic
(la rumen, intestinul gros). La intestinul gros se ntlneste o particularitate de dispunere a
stratului muscular longitudinal. Acesta este organizat n bandelete musculare extrem de
puternice care mpart intestinul n haustre (boseluri sau dilatatii).
Rolul muschilor portiunii intermediare este de a asigura omogenizarea
continutului si tranzitul digestiv. Acesti muschi primesc o inervatie vegetativa dubla
(ortosimpatica si parasimpatica).

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Limita dintre musculatura neteda si cea striata a tubului digestiv se gaseste n


zona esofagului, la nivele diferite n functie de specie (la rumegatoare si cine esofagul
este complet striat; la om, doar portiunea superioara a esofagului este striata, restul fiind
neteda; la pisica exista o mica portiune neteda a musculaturii esofagului n partea lui
inferioara).
Fenomenele motorii digestive sunt:
1. Prehensiunea
2. Masticaia
3. Deglutiia
4. Motricitatea gastric
5. Motricitatea intestinal
6. Defecaia
7. Emeza
1. PREHENSIUNEA
Prehensiunea este un act mecanic prin care animalele introduc n cavitatea bucal
alimentele. La prehensiunea alimentelor solide, animalele se folosesc de buze, limb i dinii
incisivi. Prehensiunea lichidelor se face la majoritatea animalelor prin sugere (aspiraie). Dup
introducerea botului n lichid, buzele sunt ntredeschise, mandibula cobort i limba retras n
fundul cavitii bucale, acte care creeaz o depresiune i lichidul este antrenat n cavitatea bucal.
Suptul este caracteristic nou-nscutului i se realizeaz prin coborrea ritmic a
planeului bucal, gura fiind bine nchis. In acest mod, se realizeaz o depresiune marcant (80100 mm Hg) i laptele este aspirat n cavitatea bucal.
Particulariti ale prehensiunii n funcie de specie :
Cabalinele folosesc buzele i incisivii.
Rumegtoarele mici folosesc buzele superioare, iar la pune i incisivii pentru
rupere.
Rumegtoarele mari folosesc limba i buzele (limba funcioneaz ca o secer,
datorit unor papile cornoase prezente);
Unele specii folosesc structuri anatomice caracteristice (rtul la porc, trompa la
elefant)
Pentru lichide, canidele folosesc limba, pe care o ndoaie n form de linguri; la
feline, rol important n prehensiunea lichidelor au papilele linguale; la gin se face
mai inti umplerea ciocului apoi ridicarea capului intervine astfel fora
gravitaional.
Prehensiunea implic o coordonare complex a contraciei muchilor scheletici (ai feei,
buzelor, limbii) care sunt supui unui control voluntar fin. Muchii implicai n prehensiune sunt
controlai de ramuri nervoase din n. facial (VII), glosofaringian (IX) i trigemen (V).
2. MASTICAIA
Masticaia este un act mecanic, voluntar, dar i reflex, prin care alimentele sunt tiate,
zdrobite i mcinate, concomitent cu impregnarea lor cu saliv i formarea bolului alimentar.
Fragmentarea i triturarea alimentelor are drept scop mrirea suprafeei de contact cu sucurile
digestive, concomitent fiind stimulai receptorii gustativi prin care este activat secreia de saliv
i a sucurilor digestive.

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Masticaia se realizeaz prin micri ritmice de coborre i ridicare a mandibulei,


combinate cu micri de propulsie, retropulsie i lateralitate, la care se asociaz micri
coordonate ale limbii, buzelor i obrajilor.
Tierea alimentelor se face prin micri de verticalitate, datorate contraciei muchilor
maseteri i temporali, cu ajutorul caninilor i incisivilor. Zdrobirea alimentelor se face, prin
micri de verticalitate i lateralitate, cu ajutorul premolarilor, cu participarea muchilor maseteri,
temporali i pterigoidieni interni. Mcinarea alimentelor se face prin micri de lateralitate,
proces la care particip i buzele, obrajii i limba.
Particulariti ale masticaiei n funcie de specie
Erbivorele - au o masticaie mai ndelungat, datorit compoziiei hranei. La aceste
animale, articulaia temporo-mandibular permite micri largi de lateralitate, verticalitate,
propulsie i retropulsie, iar muchii maseteri sunt foarte dezvoltai. La cabaline, pentru masticaia
unui kilogram de fn, sunt necesare aproximativ 30 minute, iar la bovine aproape 8 minute,
La rumegtoare, masticaia este sumar, iar remasticaia, care se face n timpul rumegrii,
este minuioas; numrul total al micrilor de masticaie i remasticaie este de apriximativ
40.000 n 24 de ore la taurine, iar la ovine de 5-12 micri de masticaie n 15-20 secunde.
Carnivorele - execut sumar masticaia i ntr-un timp scurt. Articulaia temporomandibular permite micri reduse de lateralitate i intense n plan vertical. Aceste animale au
foarte bine dezvoltai muchii temporali. Datorit acestor particulariti, carnivorele nghit
alimentele fr s fie mrunite.
Suinele - sunt animale cu o masticaie riguroas i complex, realizat prin micri de
verticalitate, lateralitate, propulsie i retropulsie.
Coordonarea nervoas a masticaiei
In timpul masticaiei, exist o coordonare foarte precis ntre micrile maxilarelor, limbii
i obrajilor.
Contactul alimentelor cu cavitatea bucal declaneaz reflexele bulbo-protuberaniale de
masticaie i salivaie prin mecanismul excitrii receptorilor sensibilitii gustative i tactile
bucale. Calea aferent este reprezentat de trigemen i glosofaringian, care conduc impulsurile de
la receptori la nucleii din bulbul rahidian i protuberan, iar de aici la talamus i apoi n zona de
proiecie cortical. Centrii corticali au rol de facilitatori ai mecanismului reflex bulboprotuberanial de baz. Astfel, sensibilitatea proprioceptiv a maseterului este baza de plecare a
unui reflex miotatic, declanat de deschiderea voluntar a gurii. La reflexul miotatic se adaug i
reflexul de coborre a mandibulei, iniiat de excitarea receptorilor mucoasei bucale, gingiilor,
dinilor i articulaiilor mandibulare.
Ca act reflex, masticaia rezult din alternana reflexelor de coborre i ridicare a
mandibulei, cu participarea cilor aferente i eferente ale nervilor trigemen, hipoglos i
glosofaringian. Alimentele ajunse n cavitatea bucal stimuleaz receptorii mucoasei bucale i
apare reflexul de coborre a mandibulei, care determin ntinderea fusurilor neuro-musculare ale
muchilor ridictori i este declanat reflexul miotatic, acesta fiind urmat imediat de contracia
muchilor i de contactul prin presare a bolului alimentar cu mucoasa, dinii i gingiile. Excitaiile
plecate de la acest nivel declaneaz un nou reflex de coborre a mandibulei i procesul se
continu ciclic. Repetarea acestor contracii iniiate voluntar formeaz stereotipul masticator.
Ritmul masticaiei, declanat prin stimulare cortical, persist i dup secionarea tuturor
cilor aferente. Acest fapt se datoreaz existenei la nivelul trunchiului cerebral a unui centru al
masticaiei ritmice, cu aciuni activatoare sau inhibitoare asupra motoneuronilor nervilor

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

trigemen, glosofaringian i hipoglos implicai n masticaie. La nivelul acestui centru sosesc


informaii de la cortex, nucleii bazali, sistemul limbic, formaiunea reticulat i receptorii bucali.
El are un rol deosebit de important n corelarea masticaiei cu celelalte manifestri digestive.
3. DEGLUTIIA
Deglutiia este actul mecanic prin care bolul alimentar - format n etapele anterioare - i
lichidele sunt transportate din cavitatea bucal n stomac. Acest act fiziologic are 4 timpi: bucal,
buco-faringian, esofagian, esofago-gastric.

Timpul bucal este, de regula, voluntar si consta n mpingerea bolului alimentar


catre baza limbii.
Timpul buco-faringian corespunde trecerii bolului din cavitatea bucala n faringe,
apoi parcurgerea faringelui i impingerea bolului ctre esofag prin contracia muchilor
constrictori ai faringelui.
Faringele este deschiderea comun a tractusului digestiv i a tractusului respirator.
Funcia major a faringelui este s asigure ptrunderea aerului (numai a aerului) n
tractusul respirator i intrarea hranei i a apei (doar a hranei i a apei) n tractusul
digestiv.
In timpul parcurgerii faringelui exist riscul falsei rute, deoarece la nivelul
faringelui calea digestiv i cea respiratorie se ncruciseaz (la toate speciile, dispoziia
cilor digestiv i aerian este n poziie invers la nivelul capului fa de dispoziia la
nivelul gtului).
Ptrunderea hranei n cile respiratorii este asigurat de realizarea coordonat a
unor activiti reflexe. Astfel, mai nti se ridic vlul palatin i acoper deschiderile
nazo-faringiene (choanele), pentru a mpiedica intrarea hranei n cavitile nazale; apoi
limba este presat pe palatul dur, blocnd deschiderea buco-faringian; hioidul i
laringele sunt ridicate, favoriznd fixarea epiglotei pe glot deschiderea faringolaringian; n acelai timp cartilajele aritenoidului realizeaz constricia orificiului
laringian. Numai atunci cnd toate aceste orificii sunt nchise se produce contracia
musculaturii faringelui, impingnd bolul ctre deschiderea esofagului. Se relaxeaz
sfincterul esofagian superior i esofagul accept bolul.
Timpul buco-faringian este un act reflex, avnd centrul nervos n bulb (planeul
ventriculului IV); nervii implicati sunt n. facial (VII), n. glosofaringian (IX), nervul vag
(X), n. trigemen (V). Centrul bulbar al deglutitiei este n strnsa corelatie cu centrul
respirator care realizeaza un moment de apnee (oprirea respiratiei) n timpul deglutitiei.
Timpul esofagian al deglutitiei consta n parcurgerea lumenului esofagului de
ctre bolul alimentar.
Esofagul are 2 straturi musculare : longitudinal extern i circular intern.
Majoritatea animalelor domestice au esofagul alctuit din fibre musculare striate; la cal,
pisic, primate poriunea distal a esofagului prezint fibre musculare netede. Poriunea
striat a esofagului se afl sub controlul SN somatic (prin fibrele motorii ale n. vag, iar
musculatura neted se afl sub controlul SN intrinsec i SN vegetativ. SN intrinsec este
reprezentat de plexul mienteric Auerbach, aflat pe toat lungimea esofagului (pentru a se
realiza o bun corelare a activitii poriunii musculare striate i netede.
Din punct de vedere funcional esofagul are trei poriuni: sfincter esofagian
superior; corp i sfincter esofagian inferior.

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Sfincterul esofagian superior (m. cricofaringian) se relaxeaz n timpul deglutiiei,


acceptnd bolul. Corpul esofagului asigur propulsarea bolului pe toat lungimea sa prin
contracii peristaltice. Peristaltismul este un termen general utilizat pentru asigurarea
propulsiei coninutului digestiv, pe toat lungimea tractusului digestiv n sens oro-aboral.
La realizarea micrii peristaltice contribuie musculatura circular i
longitudinal. M. circulari se contract n spatele bolului alimentar (micri inelare) ce
imping bolul din aproape n aproape. Concomitent, m. longitudinali se relaxeaz n
spatele bolului i se contract n faa bolului, scurtnd pe poriuni mici esofagul.
Cnd bolul atinge captul distal al esofagului, are loc relaxarea sfincterului
esofagian inferior, iar bolul ptrunde n stomac.
Exist o und peristaltic primar care poate sau nu s elibereze complet esofagul
de bolul alimentar. Cnd acest lucru nu e posibil, apar i contracii peristaltice secundare
i teriare, care asigur curarea esofagului de resturi.
Timpul esofago-gastric consta n deschiderea orificiului esofagian inferior si
trecerea bolului alimentar n stomac. Orificiul esofagian inferior corespunde din punct de
vedere fiziologic orificiului cardia. Acesta este perfect nchis la monogastrice,
impiedicnd refularea n esofag a sucului gastric extrem de acid; este aproape inexistent
la rumegatoare.
In principiu, fiecare deglutitie este urmata de deschiderea sfincterului esofagogastric. In cazul lichidelor, se pot colecta mai multe boluri deglutite la baza esofagului
naintea deschiderii cardiei.
Deschiderea sau nchiderea orificiului cardia se afla sub control nervos (n. vag),
dar si sub controlul unor hormoni locali (gastrina, prostaglandine).
Cnd deglutiia nu are loc, sfincterele esofagiene inferior i superior rmn contractate,
iar corpul esofagului este relaxat. In timpul inspiraiei, cele dou sfinctere esofagiene trebuie s
rmn nchise deoarece fora de aspiraie toracic ar determina fie intrarea aerului din faringe,
fie aspirarea coninutului gastric n esofag. La cal, refluxul gastro-esofagian nu este posibil
datorit existenei unui puternic sfincter esofagian inferior ("cravata elveian"); de aceea,
distensia gastric la cal determin mai degrab ruptura stomacului dect voma.
4. MOTRICITATEA GASTRIC
Activitatea motorie a stomacului asigur trecerea coninutului gastric n intestinul subire,
dar numai dup o prealabil prelucrare, astfel nct consistena materialului ingerat s fie
compatibil cu posibilitile de digestie ale intestinului.
Astfel, stomacul este organ de depozit al hranei pentru o perioad de timp, dar i o
adevrat "rni" care mrunete hrana i o amestec cu sucul gastric, rezultnd chimul gastric.
Exist dou tipuri de motricitate gastric: digestiv (cnd stomacul e plin); interdigestiv
(cnd stomacul e relativ gol).
Contraciile digestive ale stomacului sunt:
a. Contracii tonice (prezente n zona proximal). M. acestei regiuni dispun de un tonus
postural, ce permite modelarea peretelui la coninut i totodat propulsarea uoar, lent ctre
regiunea distal.
Activitatea reflex a stomacului n timpul ingerrii este denumit relaxare adaptativ i
se traduce prin faptul c pe msur ce hrana ptrunde n stomac, musculatura poriunii anterioare
se relaxeaz. Astfel, stomacul primete cantiti mari de hran, fr a se produce creterea
presiunii intragastrice. In zona de depozit, omogenizarea este aproape absent, astfel c bolurile
deglutite se stratific n stomac, n ordinea sosirii.

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

b. Contracii peristaltice. Acestea incep la jumtatea stomacului i progreseaz ctre


pilor (5 contr.pe minut la cine), avnd rolul de a propulsa coninutul gastric ctre pilor.

c. Contracii de trangulaie ritmic. Se produc n antrul piloric, avnd rolul de


a frmia, omogeniza i frmnta bine coninutul gastric. Numai particulele foarte fine,
mai mici de 2 mm diametru prsesc stomacul, celelalte sunt readuse n stomac pentru a
fi bine triturate.
Golirea stomacului se face n mod treptat numai atunci cnd coninutul e
corespunztor "cerinelor" duodenului.
Exist o serie de reflexe care regleaz golirea stomacului i asigur totodat
funcia de rezervor a stomacului. Receptorii acestor reflexe sunt situai n duoden i sunt
stimulai de pH-ul sczut, osmolaritatea crescut, prezena grsimilor n cantitate mare,
temperatura sczut.
Reflexul care controleaz golirea stomacului prin intermediul receptorilor
duodenului se numete reflex enterogastric. Alimentele necorespunztoare ajunse n
poriunea anterioar a duodenului declaneaz reflexul de inhibare a contraciilor
stomacului i nchiderea pilorului. Nervul implicat este vagul (fibre aferente i eferente),
iar centrul nervos este situat n bulbul rahidian.
In plus, submucoasa duodenului secret o serie de hormoni care inhib
motricitatea gastric (enterogastronul, peptidul inhibitor gastric GIP). Materialul lichid
prsete mai repede stomacul dect cel solid. In segmentul proximal, lichidele i solidele
tind s se separe lichidele n afar, iar solidele n centrul masei gastrice, astfel c
lichidele ajung mai repede n antru, apoi n duoden, fr o contracie puternic a antrului.
La cine, lichidul prsete stomacul n aproximativ 1 or, iar materialele solide fr
grsimi n 3-4 ore (grsimile se opun golirii stomacului).
In perioda interprandial (dintre dou prnzuri) se declaneaz un tip special de
contracii, numite complexe contractile interdigestive. Ele asigur deschiderea pilorului
i declanarea unor contracii peristaltice, prin care se realizeaz propulsarea materialului
nedigerat n intestin. In continuare, atta timp ct stomacul e gol, aceste complexe
contractile se repet la intervale de aproximativ o or (la carnivore); se mai numesc
contracii "de foame". Acest complex de contracii este ntrerupt de ingestia hranei i se
declaneaz motricitatea digestiv propriu-zis.
5. MOTRICITATEA INTESTINAL
Contraciile intestinului subire sunt de dou feluri:
a. Contracii de segmentaie ritmic: se produc datorit contraciei musculaturii
circulare pe poriuni mici de 3-4 cm lungime, astfel nct intestinul e mprit n segmente
constricionate i segmente dilatate. Procesul se repet ritmic pe alte poriuni i asigur o
bun omogenizare a coninutului. In plus, prin aceste contracii, micarea de propulsare
este ncetinit i coninutul intestinal digerat rmne n contact cu suprafaa absorbtiv a
intestinului subire.
b. Contracii peristaltice: acestea sunt lente i limitate la segmente scurte de
intestin n faza digestiv, iar n faza interdigestiv devin puternice i se ntind pe aproape
toat lungimea intestinului subire. Se mai numesc contracii migratoare. Au rolul de a
goli intestinul subire de resturile nedigerate, dar i de a controla populaiile bacteriene
din intestin (impiedic migrarea bacteriilor din ileon n duoden).
6

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Contraciile intestinului gros.


La creterea presiunii n colon, se contract sfincterul ileo-cecal, astfel nct
coninutul din colon nu refuleaz n ileon (la unele specii este prezent o cut a mucoasei
care funcioneaz ca o valv vezi anatomia).
La nivelul colonului exist urmtoarele contracii:
a. Contracii de segmentaie, identice cu cele ale intestinului subire (asigur
omogenizarea coninutului). Calul prezint o segmentaie pronunat care determin
formarea haustrelor (ce dau aspectul boselat colonului i cecumului).
b. Contracii antiperistaltice sunt unde lente de contracie n sens invers,
retropulsiv. Ele au rolul de a omogeniza coninutul i de acumulare a acestuia n
poriunea proximal a colonului, asigurnd : absorbia apei i electroliilor, fermentaia
materiei organice care scap digestiei n intestinul subire.
c. Contracii peristaltice sunt prezente n poriunea de mijloc i distal a
colonului, asigurnd deplasarea coninutului n sens caudal, atunci cnd acesta se
acumuleaz n cantiti mai mari.
d. Contracii n mas sunt contracii peristaltice care implic ntreg colonul, de la
un capt la altul. Se produc din timp n timp pentru a transporta distal ntregul coninut al
colonului.
La nivelul cecumului, micrile sunt de segmentaie, n vederea amestecrii
coninutului i apoi deplasrii lui n cantiti mari n colon.
6. DEFECAIA
In condiii fiziologice, deschiderea anal este obstruat de 2 sfinctere:
1. sfincterul intern (neted), continuarea direct a musculaturii netede rectale.
2. sfincterul extern (striat).
Sfincterul intern este aproape permanent ntr-o contracie tonic, el reacioneaz
doar la contactul cu materiile fecale. Acest sfincter are dubl inervaie vegetativ:
- parasimpatic (prin nervii pelvini cu originea n segmentul medular sacral) ;
- simpatic (prin nervul hipogastric cu originea n segmentul medular lombar).
(Orto)simpaticul contract sfincterul, iar parasimpaticul l relaxeaz.
Sfincterul extern primete inervaie eferent somatic motorie prin nervii pudeni
de la neuronii motori sacrali.
Defecaia reprezint un act fiziologic prin care se produce eliminarea la exterior a
materiilor fecale.
Materiile fecale sunt resturi alimentare nedigerabile sau care au scpat digestiei,
de consisten diferit n funcie de coninutul lor n ap.
In general, datorit absorbiei masive a apei n colon, materiile fecale iau forma
ultimei poriuni a colonului, unde se depoziteaz.
Se disting 3 faze ale defecaiei:
1. faza prodromal, cnd se produc o serie de modificri de comportament
(cutarea locului de defecare, luarea poziiei caracteristice);

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

2. faza de pregtire mecanic, cnd se produce reflexul rectosfincterian.


Materiile fecale, odat ajunse n rect, determin, n mod reflex, relaxarea
sfincterului anal intern, urmat de contracii peristaltice ale rectului.
3. Faza de evacuare propriu-zis, cnd diafragma i muchii abdominali se
contract pentru a determona creterea presiunii intraabdominale; imediat
sfincterul anal striat se relaxeaz, iar coninutul rectului este evacuat complet.
Animalele de companie i omul realizeaz o inhibiie voluntar a defecaiei prin
contracia sfincterului striat. Aceasta determin o relaxare a rectului, astfel nct acesta s
se acomodeze la umplerea cu materii fecale, iar sfincterul intern i rectig tonusul.
Toate aceste modificri ale activitii motorii a poriunii terminale a tubului digestiv se
asociaz cu reducerea nevoii de defecare, dei materiile fecale ptrund n rect. Procesul
este astfel n mod voluntar inhibat pentru o perioad de timp.
Animalele care nu dispun de un astfel de reflex inhibitor (vaca, calul) pot defeca
i din mers. De asemenea, nou-nscuii animalelor de companie nu dispun de reflexul
inhibitor al defecaiei; acesta se dezvolt n timp prin dresaj.
7. EMEZA
Emeza reprezint actul fiziologic de vomitare (substanele medicamentoase care
induc procesul de vomitare se numesc substane emetice).
Actul vomitrii presupune:
1. relaxarea muchilor stomacului, slbirea sfincterului esofagian inferior i
nchiderea pilorului;
2. contracia musculaturii abdominale (pentru a crete presiunea
intraabdominal):
3. destinderea cutiei toracice, n timp ce glota rmne nchis, ceea ce determin
scderea presiunii intratoracice i atragerea coninutului gastric n esofag
(fora implicat este aspiraia toracic);
4. deschiderea sfincterului esofagian superior i antrenarea coninului gastric n
cavitatea bucal apoi la exterior.
Emeza este un act reflex, cu centrul vomei situat n bulbul rahidian (planeul
ventricului IV).
Stimularea aferent a centrului vomei provine de la mai muli receptori:
- mecanoceptori din faringe;
- preso- i chemoceptori din mucoasa gastric i duoden;
- preso- i chemoceptori din alte organe, n afar de tubul digestiv: ci biliare,
peritoneu, aparat urogenital, canalele semicirculare ale urechii interne (ru de
micare);
De asemenea, n trunchiul cerebral se afl i o zon chemosensibil, care
reacioneaz la medicamente i toxine prezente n snge; stimulat, zona chemosensibil
trimite aferene centrului vomei. Voma ar putea fi considerat, n afar de semn de boal
digestiv i semn general n orice boal care modific chimismul sanguin.

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

REGLAREA MOTRICITII GASTRO-INTESTINALE

Se realizeaz pe dou ci:


- o cale extrinsec realizat, ca i n cazul altor sisteme, prin sistemul nervos
extrinsec (orto i parasimpatic) i prin sistemul endocrin (prin hormoni care
ajung la tubul digestiv pe calea sngelui);
- o cale intrinsec de reglare realizat de componente nervoase i endocrine
localizate n peretele gastro-intestinal.
Calea de reglare primar este cea intrinsec. Aceast reglare este autonom,
bazat pe condiiile locale (de exemplu, cantitatea i tipul coninutului lumenului gastrointestinal). Sistemul de reglare extrinsec este secundar. Astfel, SN vegetativ i exercit
influena asupra sistemului intrinsec, care va aciona apoi direct asupra tractusului gastrointestinal.
Sistemul de reglare intrinsec al tractusului gastro-intestinal (G.I) este foarte
complex. El conine aproape la fel de muli neuroni ca i mduva spinrii. Sistemul
nervos intrinsec G.I. este format din:
- aglomerri de some neuronale (de tipul ganglionilor) numite plexuri: plexul
Auerbach, format din ganglioni situai ntre straturile musculare longitudinal
i circular i plexul Meissner, format din ganglioni situai n submucoas;
axonii neuronilor ganglionari formeaz o reea bogat n jurul respectivilor
ganglioni;
- neuroni individuali ce se extind pe toat lungimea tractusului G.I., ntre cele
dou straturi musculare i realizeaz interconexiuni ntre ganglionii plexurilor.
Plexul Auerbach regleaz n principal motricitatea gastro-intestinal, iar plexul
Meissner regleaz n principal activitatea secretorie a glandelor tractusului G.I.
Plexurile SN intrinsec conin neuroni senzitivi (afereni), interneuroni i neuroni
motori (efereni).
Informaiile provenite de la mecanoceptorii din muchii peretelui G.I. i de la
chemoceptorii din mucoasa G.I sunt conduse la neuronii senzitivi ai plexurilor. Neuronii
efereni ai plexurilor transmit comenzi muchilor netezi sau glandelor din pereii G.I.
prin 2 tipuri de mediatori chimici: acetilcolina, care are efect stimulator al contraciei
musculare i al secreiei glandulare; VIP peptidul vasoactiv intestinal; cu efect de
relaxare a musculaturii netede a peretelui G.I., dar mai ales de relaxare a musculaturii
netede a vaselor de snge din peretele G.I.
Sistemul de reglare extrinsec este reprezentat de parasimpatic i ortosimpatic.
Inervaia parasimpatic a tractusului GI este asigurat n cea mai mare parte de n.
vag, cu excepia poriunii terminale a colonului, care primete inervaia parasimpatic de
la segmentul medular sacral.
Fibrele parasimpatice preganglionare ajung la intestin i fac sinaps cu neuronii
plexurilor intrinseci; astfel plexurile intrinseci se confund cu ganglionii parasimpatici,
Meidatorul chimic dintre fibrele preganglionare i neuronii intrinseci este acetilcolina.
Inervaia ortosimpatic a tractusului G.I. este asigurat de nervii splanhnici.
Fibrele ortosimpatice preganglionare se opresc n ganglionii prevertebrali, iar
fibrele postganglionare ajung la intestin i fac conexiuni fie cu plexurile intrinseci, fie
9

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

direct cu musculatura neted i glandele peretelui G.I. Mediatorul chimic al fibrelor


postganglionare ortosimpatice este norepinefrina.
Sistemul endocrin difuz al tractusului G.I. este reprezentat de un numr mare de
celule endocrine care produc o varietate de hormoni sau substane ce acioneaz similar.
Celulele endocrine sunt distribuite difuz printre celulele epiteliale, orientate cu
polul apical spre lumenul intestinal pentru a percepe modificrile coninutului intestinal,
i cu polul bazal spre submucoas unde se vor elibera hormonii. Aceti hormoni pot
aciona local, dac celulele int sunt n apropiere (substane paracrine) sau trec n snge
i acioneaz la distan (substane endocrine propriu-zise).
Celulele endocrine au distribuie caracteristic n lungul tubului digestiv. Astfel
exist:
- celulele productoare de gastrin, care se gsesc n poriunea distal a
stomacului; gastrina are efect stimulator al motricitii stomacului i asupra
secreiei acide a sucului gastric;
- celulele productoare de GIP peptid inhibitor gastric, care se gsesc n
duoden i regiunea proximal a jejunului, inhib motricitatea stomacului
precum i secreia de suc gastric;
- celulele productoare de colecistokinin, care se gsesc n poriunea
proximal a intestinului subire, stimuleaz funcia exocrin a pancreasului,
iar secundar inhib golirea stomacului;
- celule productoare de secretin, se gsesc n duoden, stimuleaz secreiile
pancreatic, biliar i intestinal; nu se produce un efect evident asupra
musculaturii netede G.I ;
- celulele productoare de motilin, se gsesc n duoden i jejun, cu efect
reglator al motricitii gastro-intestinale ntre prnzuri (tainuri); regleaz i
tonusul sfincterului esofagian inferiorn (cardia).
FENOMENE CHIMICE ALE DIGESTIEI
1. SECREIA SALIVAR
Saliva este produsul de secreie a glandelor salivare mari - parotide, mandibulare,
sublinguale - i a glandelor salivare mici sau accesorii prezente n structura mucoasei bucale.
Glandele salivare sunt glande exocrine, formate din celule seroase care secret ptialina i celule
mucoase al cror produs de secreie este mucina.
Saliva este un lichid filant, limpede sau uor opalescent, hipoton n raport cu sngele. In
compoziia salivei intr : ap 99,4 %; substane anorganice 0,2 g % (clor, sodiu, potasiu,
bicarbonai, fosfai); substane organice 0,4 g % (proteine, substane azotate neproteice - uree,
acid uric, aminoacizi, creatinin, enzime, colesterol i mucin). Saliva mai conine epitelii i
leucocite.
Reacia salivei este alcalin la animale i slab acid la om i este meninut n limite
fiziologice de sistemele tampon: acid carbonic/bicarbonat de sodiu, fosfat monosodic/fosfat
disodic, mucin acid/mucin bazic. Concentraia ionilor de hidrogen din saliv variaz direct
proporional cu concentraia CO2 din snge, ceea ce explic creterea pH-ului salivei cnd se
intensific ventilaia pulmonar, care duce la scderea CO2 n snge i saliv.

10

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Enzimele prezente n saliv sunt :


pH-ul salivar la unele specii
de animale i la om.
Specia
pH salivar
Bou
8,1-8,5
Cal
7,5
Cine
7,5
Porc
7,3
Gin
6,7
Om
6,6

1. Alfa-amilaza salivar sau ptialina - este principala enzim care descompune amidonul
copt sau fiert n dextrine i maltoz, aciune care continu i n stomac. Este prezent n saliva
animalelor care se hrnesc cu alimente care conin amidon fiert sau copt.
2. Maltaza - asigur descompunerea maltozei n dou molecule de glucoz, cnd
masticaia se prelungete.
3. Lipaza salivar - acioneaz asupra lipidelor; este prezent la psri.
4. Lizozimul - este enzima care distruge capsula glicozidic a microbilor, realiznd astfel
aciunea bactericid ndeplinit de saliv.
Particulariti ale secreiei salivare n funcie de specie
La cabaline, secreia de saliv depinde de compoziia furajului. Media zilnic de secreie
salivar este de 40 litri. Cantitatea secretat este de aproximativ 4 ori mai mare atunci cnd
animalul consum furaje uscate i se reduce la jumtate n cazul consumului de furaje verzi.
Secreia este mai mare pe partea unde se face masticaia.
La rumegtoare, secreia zilnic de saliv este de 50-100 litri la bovine i 6-18 litri la
ovine i caprine. La aceste specii, saliva este mai alcalin, particularitate care prezint importan
pentru buna funcionare a compartimentelor gastrice. Astfel, cantitatea mare de saliv deglutit n
permanen asigur meninerea n rumen a unui pH alcalin necesar dezvoltrii microfaunei la
acest nivel.
De asmenea, la rumegtoare, glandele parotide secret permanent, iar glandele
submaxilare secret numai n timpul prehensiunii i masticaiei.
Suinele secret zilnic 15 litri de saliv, secreia fiind permanent.
Rolul salivei
In organism, saliva are rol n digestie i rol n procese extradigestive.
Rolurile digestive ale salivei sunt urmtoarele:
realizeaz pregtirea mecanic a alimentelor prin umectarea, diluarea, lubrefierea
alimentelor i formarea bolului alimentar; de asemenea favorizeaz deglutiia prin
cantitatea mare de mucin pe care o conine;
are rol de solvent pentru alimentele ingerate, favoriznd funcia analizatorului
gustativ i n acest mod realizndu-se controlul preventiv al alimentelor.
intervine n digestia chimic a nutrienilor, prin fermenii pe care i conine;
este un stabilizator al pH-ului din rumen.

11

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Rolurile extradigestive ale salivei sunt urmtoarele:


are rol n excreie, prin saliv eliminndu-se unii metabolii - uree, acid uric, creatin,
creatinin, colesterol etc. - sau substane introduse accidental - Hg, Pb - sau unele
microorganisme - virusul rabic, al poliomielitei;
are proprieti bactericide prin lizozimul pe care l conine.
are rol n reglarea echilibrului hidric prin senzaia de sete determinat de uscarea
mucoasei cavitii bucale;
la cine, are rol n termoreglare n sezonul cald;
menine igiena gurii; prin nghiire permanent antreneaz resturile alimentare i
epiteliile descuamate, bune medii de cultur pentru microorganisme;
are rol endocrin prin substanele biologic active care intervin n metabolismul
glucozei, calciului i creterea nervilor.
Reglarea secreiei de saliv
Secreia salivar este declanat numai de impulsurile nervoase, glandele salivare fiind
lipsite de controlul umoral. Secreia salivar poate fi declanat n mai multe moduri :
- pe cale reflex, prin stimularea mecanic a receptorilor tactili sau stimularea chimic a
receptorilor gustativi;
- pe cale psihic, prin vederea sau mirosirea alimentelor;
- pe cale asociat, prin activitatea muchilor masticatori i actul deglutiiei;
- pe cale umoral direct asupra centrilor salivari.
Mecanismul nervos implicat n secreia salivar este complex i are la baz arcuri reflexe
excito-secretoare alctuite din :
- cale aferent senzitiv, reprezentat de trigemen, glosofaringian i vag;
- centrii salivari bulbo-pontini din cei doi nuclei salivari (anterior i posterior);
- cile eferente, reprezentate de fibre parasimpatice colinergice i fibre ortosimpatice
adrenergice.
Calea eferent parasimpatic. Pentru glanda parotid, fibrele eferente parasimpatice
preganglionare i au originea n nucleul salivar posterior din bulb; ele se altur nervului
glosofaringian (IX) i ajung la ganglionul otic unde fac sinaps. Fibrele postganglionare urmeaz
traseul nervului temporo-auricular la majoritatea speciilor (cu excepia calului i cinelui),
distribuindu-se glandei parotide.
Pentru glandele submaxilare i sublinguale, fibrele preganglionare pornesc din nucleul
salivar anterior din punte, se ataeaz nervului facial (VII), apoi prin nervul coarda timpanului
ajung n trunchiul lingual i de aici ajung la ganglionul mandibular i ganglionul lingual unde fac
sinaps. Fibrele postganglionare scurte (ganglionii sunt situai n hilul glandelor) ajung la cele
dou glande.
Calea eferent ortosimpatic. Pentru toate glandele salivare, originea cii eferente
ortosimpatice se gsete n coarnele intermedio-laterale ale substanei cenuii din mduva
spinrii, segmentul 2-3 toracic. Fibrele preganglionare prsesc mduva prin rdcinile anterioare
(ventrale), pe calea ramurilor comunicante albe, ajung n lanul ganglionar simpatic i fac sinaps
n ganglionul cervical superior. Fibrele postganglionare ajung la glande urmnd traseul arterial
sau al nervilor micti.
Efectul celor dou componente vegetative este de stimulare a secreiei. Astfel,
parasimpaticul asigur o secreie salivar prompt, abundent i fluid, n timp ce ortosimpaticul
determin o secreie salivar tardiv, n cantitate mic, mai vscoas i mai bogat n compui
organici.
Secreia salivar este coordonat i reglat prin 3 mecanisme: mecanismul reflex
necondiionat, mecanismul reflex condiionat i mecanismul central.

12

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

1. Mecanismul reflex necondiionat.


Secreia salivar declanat prin acest mecanism este cea mai important i este
determinat de aciunea stimulant a alimentelor asupra receptorilor gustativi i tactili din
cavitatea bucal. Ea este ntreinut de masticaie i de reflexele esofago-salivare i gastrosalivare determinate de distensia esofagului i stomacului.
Secreie salivar prin acest mecanism reflex produce i aciunea excitaiilor nociceptive
(excitarea captului central al nervului sciatic sau splanhnic), fr semnificaie funcional.
2. Mecanismul reflex condiionat.
Secreia salivar n acest caz este realizat prin aciunea stimulilor nealimentari, stimuli
care au nsoit o dat sau de mai multe ori actul alimentrii. Vederea alimentelor, mirosul lor,
zgomotele care nsoesc n mod obinuit administrarea hranei, prin intermediul receptorilor
senzoriali vizuali, auditivi i olfactivi, declaneaz secreia psihic prin mecanismul reflexelor
condiionate nainte de ptrunderea alimentelor n cavitatea bucal.
S-au obinut reflexe salivare condiionate la cine, ovine, caprine i suine (la cabaline i
bovine nu s-au putut obine).
3. Mecanismul central.
Secreia salivar este declanat de:
- excitarea direct a centrilor salivari de ctre sngele ncrcat cu CO2 n caz de asfixie;
- emoii violente, grea, care pot avea i efect inhibitor, de uscare a gurii.
Centrii bulbo-protuberaniali salivari sunt controlai permanent de centrii nervoi
superiori din hipotalamus, sistemul limbic i neocortex, care au rol n integrarea secreiei salivare
n cadrul unor funcii comportamentale complexe - alimentaie, aprare, termoreglare, emoii secreia fiind stimulat sau inhibat.
Secreia salivar poate fi influenat (deci nu coordonat sau reglat) de urmtorii
hormoni :
- hormonii mineralocorticoizi, n special aldosteron, care favorizeaz secreia activ a
ionilor de potasiu i reabsorbia celor de sodiu;
- hormonul somatotrop, care are rol n troficitatea acinilor salivari i n creterea puterii
amilolitice a ptialinei salivare;
- ADH-ul, care scade secreia de saliv, reducndu-se astfel pierderile de lichide.
Secreia salivar poate fi declanat i prin administrarea unor farmaconi : arecolin,
pilocarpin, acetilcolin, muscarin (substane parasimpaticomimetice), eserin (substan
anticolinesterazic), histamin (care are efect vasodilatator), adrenalin i efedrin (substane
ortosimpaticomimetice).
2. SECREIA GASTRIC
Transformrile pe care le sufer alimentele n stomac sunt rezultatul aciunii sucului
gastric i motricitii stomacului. Sucul gastric este secretat de glandele gastrice din regiunea
corpului i fundului stomacului. Debitul secreiei gastrice este de 10-30 litri n 24 ore la cal i
vac i de 25-300 ml/h la porc. Sucul gastric este un lichid incolor, transparent, cu o reacie
puternic acid; pH-ul, n funcie de specie, este de aproximativ 0,8 pentru carnivore i pn la
4,14 la ierbivore. Sucul gastric conine ap 99 %, substane anorganice 0,6 % (HCl, NaCl, KCl,
fosfai, Na+, K+, Mg+, Fe2+, sulfai) i 0,4 % substane organice (enzime, mucus).
Aciune digestiv au acidul clorhidric i enzimele.
Acidul clorhidric
Aciditatea total a sucului gastric este dat de acidul clorhidric liber i combinat, alturi
de acidul lactic, butiric i carbonic.

13

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Mecanismul de formare al acidului clorhidric. Acidul clorhidric este secretat de celulele


parietale ale glandelor fundice, care sunt foarte bogate n mitocondrii pentru furnizarea energiei
necesare transportului ionilor de hidrogen.
Ionii de hidrogen sunt transportai activ n sistemul de canalicule excretorii la schimb cu
ionii de potasiu i n prezena enzimei specifice (H+- K+- ATP-az), iar de aici n afara celulei,
respectiv n sucul gastric.
Ionii de clor sunt preluai din plasma interstiial, la schimb cu ionii de bicarbonat formai
n celulele parietale; astfel, clorul difuzeaz din plasma interstiial prin celula parietal n
secreia gastric.
Energia necesar formrii acidului clorhidric este asigurat de ATP i de acizii grai cu
lan intermediar i scurt.
Rolul acidului clorhidric. In sucul gastric, acidul clorhidric intervine n transformarea
pepsinogenului inactiv n pepsin activ; acioneaz asupra proteinelor alimentare i le transform
n acidmetaproteine solubile i uor digestibile, crend mediul optim pentru aciunea enzimelor
pepsin i catepsin; transform fierul trivalent n fier bivalent uor absorbabil la nivelul
intestinului; dizolv srurile de calciu care intr n compoziia osului; hidrateaz amidonul;
precipit cazeinogenul din lapte; stimuleaz eliberarea de secretin n duoden i evacuarea
stomacului; are aciune antiseptic, mpiedicnd dezvoltarea germenilor adui cu alimentele
ingerate; solubilizeaz proteinele, nucleoproteinele i colagenul.
Enzimele sucului gastric
Enzimele coninute de sucul gastric cu rol n digestia alimentelor sunt: pepsina,
labfermentul, lipaza, gelatinaza.
Pepsina este enzima cu rol n digestia proteinelor. Ea este secretat de celulele principale
ale glandelor fundice sub form de proenzim numit pepsinogen. Pepsinogenul depozitat n
celul sub form de granule secretorii este eliberat n cavitatea gastric unde sub aciunea acidului
clorhidric este transformat n pepsin activ (la un pH sub 6), activitate continuat printr-un
proces autocatalitic sub influena cantitilor mici de pepsin format. Gastrina, secretina,
histamina, precum i hipoglicemia insulinic au rol att n stimularea secreiei gastrice, ct i n
formarea pepsinei.
Ca endopeptidaz, pepsina hidrolizeaz proteinele solubilizndu-le i apoi scindeaz
legturile peptidice, rezultnd polipeptide cu lan lung numite albumoze i peptone. Nu
acioneaz asupra mucinei, elastinei, cheratinei, protaminei i ovomucoidului. Pepsina produce i
coagularea laptelui.
Labfermentul, denumit i renin gastric, presur, chimozin, este secretat de celulele
principale ale glandelor gastrice din stomacul rumegtoarelor tinere i purcelului, sub form
inactiv. Proenzima este activat de acidul clorhidric i prin proces autocatalitic. Labfermentul
este activ la un pH cuprins ntre 5 i 6. Aceast enzim are rol n procesul de coagulare a laptelui.
Ea transform cazeinogenul solubil din lapte n cazein, care n prezena ionilor de calciu,
existeni n lapte, se transform n paracazeinat de calciu, compus insolubil care se separ i
formeaz coagulul. Coagulul este supus aciunii pepsinei. La animalele adulte, laptele este
coagulat de pepsin.
Lipaza gastric, secretat tot de celulele principale ale glandelor fundice, se ntlnete la
animalele tinere la care pH-ul este slab acid (4-5). Acioneaz asupra grsimilor fin emulsionate
(lapte, smntn, glbenu) pe care le transform prin hidroliz n acizi grai i gliceride pariale.
Gelatinaza este o enzim proteolitic care scindeaz gelatina din esutul conjunctiv.
Ali componeni ai sucului gastric cu roluri importante n organism sunt: mucusul
gastric i factorul intrinsec.
Mucusul gastric este o mucoprotein secretat de celulele caliciforme din mucoas, de
glandele pilorice, cardiale i de celulele mucoase ale glandelor fundice. El acoper suprafaa

14

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

stomacului ntr-un strat gros de 1-1,5 mm, are un pH alcalin sau neutru (exceptnd zonele unde se
formeaz HCl). Stratul de mucus asigur protecia mecanic i chimic, are rol de lubrefiant
facilitnd naintarea coninutului gastric, protejeaz vitamina B12 i favorizeaz absorbia ei.
Factorul intrinsec (Castle), secretat de mucoasa antrului piloric, este o mucoprotein care
are rol de favorizare a absorbiei vitaminei B12 (factorul extrinsec), necesar i indispensabil
eritropoezei. Lipsa acestui factor mpiedic absorbia vitamieni B12, ceea ce duce la tulburarea
formrii i maturrii eritrocitelor.
Reglarea secreiei de suc gastric
La animale, secreia de suc gastric este intermitent (excepie calul), intensitatea secreiei
depinznd de starea de repaus sau digestie a stomacului i de natura alimentelor. In repausul
digestiv, secreia se ntrerupe sau este limitat numai la glandele pilorice, realiznd secreia bazal
care reprezint efectul aciunilor nsumate ale diferitelor influene nervoase sau umorale
exercitate permanent asupra stomacului. Tonusul vagal, meninut constant prin eliberarea
continu de acetilcolin, realizeaz secreia bazal. Dintre alimente, cea mai mare secreie de suc
gastric o declaneaz carnea, pinea i cerealele. Cea mai puternic activitate peptic este
realizat de pine, apoi de carne i lapte.
Adaptarea secreiei gastrice i reglarea ei se face prin mecanisme nervoase i mecanisme
umorale.
Reglarea nervoas este asigurat de sistemul nervos vegetativ.
Reflexele gastrosecretorii sunt asigurate de parasimpatic. Calea aferent, cu punct de
plecare la nivelul receptorilor optici, auditivi, gustativi, mecano- i chemoreceptorilor din stomac
i intestin, transmite semnalele la nivelul nucleului dorsal al vagului, situat n bulb. De la acest
nivel, calea eferent, cuprins n fibrele pre- i postganglionare parasimpatice, transmite comanda
la nivelul stomacului i intestinului, unde la nivelul terminaiilor nervoase este eliberat
acetilcolina. Acest mediator chimic acioneaz direct asupra celulelor parietale, stimulnd secreia
acid, bogat n enzime proteolitice, i indirect, favoriznd eliberarea n snge la nivelul antrului
piloric a hormonului numit gastrin.
Sistemul nervos simpatic are rol inhibitor asupra secreiei gastrice i rol trofic, stimulnd
diferenierea celular i regenerarea mucoasei gastrice.
Reglarea neuro-umoral a secreiei de suc gastric parcurge trei faze: cefalic; gastric;
intestinal.
Faza cefalic a secreiei gastrice
Aceasta se mai numete i faza reflexelor complexe, deoarece se realizeaz prin
mecanisme reflexe condiionate i necondiionate, la care particip i reglarea umoral.
Mecanismul reflex condiionat sau faza psihic a secreiei, dobndit prin procesul de
nvare asociativ, este declanat de excitaiile vizuale, olfactive i auditive legate de
administrarea hranei. Datorit acestora apare un complex de senzaii care dau natere apetitului,
acesta declannd secreia gastric condiionat. Rolul principal n acest mecanism revine scoarei
cerebrale, de la acest nivel pornind impulsuri stimulatoare, care prin intermediul hipotalamusului
ajung la nivelul nucleului dorsal al vagului, iar de aici la stomac, prin fibrele eferente vagale,
iniiind secreia de suc gastric. Acestea sunt dovedite de dubla vagotomie care anuleaz secreia,
de emoii i strile depresive care scad secreia, de comportamentul ostil i agresiv care o
stimuleaz. De asemenea, animalele hrnite la ore fixe i vor intensifica secreia de suc gastric la
ora respectiv.
Mecanismul reflex necondiionat a fost dovedit de Pavlov pe animale cu fistul
esofagian i gastric sau prin metoda prnzului fictiv.

15

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Introducerea alimentelor n gur, masticaia lor, gustul, deglutiia provoac excitarea


receptorilor buco-faringieni, care determin reflexul gastro-secretor, calea aferent fiind inclus
n nervii gustativi, centrul nervos fiind nucleul bulbar, iar calea eferent nervii vagi.
Dei alimentele nu ajung n stomac (datorit fistulei esofagiene) se constat creterea
secreiei gastrice (prin fistula gastric se scurge suc gastric).
In faza cefalic particip i impulsurile nervoase care sosesc la centrul gastro-secretor
bulbar de la sistemul limbic i hipotalamusul anterior, care mresc secreia. In aceast faz,
stimularea secreiei este asociat cu senzaia de foame.
Experimental, s-a demonstrat c n aceeai regiune hipotalamic se gsesc att centrii
care controleaz ingestia de alimente, ct i centrii care regleaz secreia gastric.
Alturi de aceste mecanisme reflexe complexe, n faza cefalic intervine i un mecanism
umoral. Rolul acetilcolinei i gastrinei a fost demonstrat prin metoda micului stomac
Heidenheim, denervat vagal, calea de transmitere a acestor substane fiind sngele. Hipoglicemia
insulinic, prin aciunea direct asupra hipotalamusului, stimuleaz secreia de suc gastric. Un alt
mecanism umoral de stimulare a secreiei se realizeaz prin axul hipotalamus-adenohipofizcorticosuprarenal (cortizol).
Prin mecanismele reflexe condiionate i necondiionate se produce aproximativ 45 % din
secreia gastric zilnic, sucul gastric fiind bogat n acid clorhidric i pepsin.
Faza gastric a secreie de suc gastric
Aceasta este realizat prin mecanisme nervoase i umorale, declanate de ptrunderea i
prezena alimentelor n stomac. Secreia gastric astfel declanat continu cteva ore, timp n
care alimentele sunt supuse digestiei i pregtite pentru evacuare n intestin. In aceast faz se
secret un suc gastric foarte acid i bogat n enzime.
Mecanismul nervos este declanat de excitarea receptorilor gastrici prin distensia
stomacului prin umplere cu alimente, calea reflexului fiind cea a reflexului gastrosecretor vagal.
Mecanismul a fost demonstrat prin excitarea mecanic a mucoasei i prin distensia moderat a
stomacului. Secionarea celor doi nervi vagi reduce mult secreia, iar administrarea de atropin
suprim secreia pentru c este blocat i aciunea plexurilor nervoase intramurale.
Mecanismul umoral este mecanismul principal al acestei faze, reglatorii umorali fiind
acetilcolina, gastrina, histamina i prostaglandinele.
Acetilcolina este eliberat la nivelul terminaiilor nervoase parasimpatice n imediata
apropiere a celulelor parietale efectoare, unde se cupleaz cu receptorii muscarinici determinnd
creterea secreiei de hidrogen ionic. Ea acioneaz i indirect, stimulnd eliberarea de gastrin i
probabil de histamin i este un stimul puternic pentru secreia de pepsin i factor intrinsec.
Gastrina este un hormon sintetizat predominant de celule specifice (G) ale antrului
piloric i este eliberat n prezena peptidelor, aminoacizilor i calciului sau prin activare
nervoas reflex i aciunea catecolaminelor circulante. Eliberarea se face n circulaia sanguin
local prin stimulare vagal, distensie gastric, stimulare umoral (calciu i bombezin) i
alimentar (n special proteinele i produii lor de digestie).
Eliberarea gastrinei este inhibat de scderea pH-ului gastric, somatostatin, glucagon,
secretin, colecistochinin, calcitonin.
Gastrina i exercit efectele prin :
- eliberarea de acetilcolin la nivelul terminaiilor nervoase;
- eliberarea de histamin, care este mediatorul stimulator final comun al celulelor
secretoare parietale.
Se admite c acetilcolina, gastrina i histamina au aciune interdependent, stimularea
unui mediator mrete sensibilitatea celorlali doi, pe cnd blocarea o diminu (Grossman i
Kenturek, 1979).
Gastrina are efecte motorii, secretorii i trofice. Asupra motricitii are o puternic
aciune stimulatoare la nivelul musculaturii netede stomacale, n special a celei din regiunea
antrului piloric, favoriznd evacuarea stomacului.

16

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

In ceea ce privete secreia de sucuri digestive, gastrina crete foarte semnificativ secreia
de ioni de hidrogen i pepsin, stimuleaz moderat secreia de enzime pancreatice, determin
creterea uoar a factorului intrinsec.
Rolul trofic const n stimularea creterii mucoasei gastrice, a stratului secretor de acid
clorhidric mai ales prin stimularea sintezei de ADN, ARN i proteine.
Gastrina particip alturi de ali factori i la eliberarea de insulin.
Histamina, fie provine din celulele specializate ale mucoasei gastrice, ionii de calciu
favoriznd eliberarea ei, fie este adus pe cale circulatorie de la alte structuri secretoare.
Efectul histaminei, care acioneaz prin intermediul receptorilor H1 i H2, const n :
- creterea volumului de suc gastric i a secreiei de ioni de hidrogen, ceea ce provoac
creterea debitului clorhidric;
- creterea moderat a debitului de pepsin i factor intrinsec.
Ambele efecte sunt mai puternice comparativ cu cele produse de gastrin. Rspunsul
secretor la administrarea histaminei este direct proporional i dependent de masa celulelor
parietale, efect folosit ca test (testul maximal Kay) pentru calcularea masei celulelor parietale.
Prostaglandinele, hormoni locali, au efect inhibitor prin PGE 1 i PGE2 , dovedit
experimental pe micul stomac. Ele scad volumul total de suc gastric, debitul de HCl i pepsin.
Faza intestinal a secreiei gastrice.
Secreia de suc gastric din faza intestinal este reglat prin mecanisme nervoase i
umorale.
Mecanismul nervos este dovedit experimental prin distensia duodenului i apariia
secreiei n micul stomac cu inervaia pstrat sau prin anestezia sau atropinizarea mucoasei
intestinale. Aferenele i eferenele mecanismului aparin sistemului nervos vegetativ
(parasimpaticului).
Mecanismul umoral, evideniat dup secionarea tuturor legturilor nervoase ale
stomacului, deine rolul principal n reglare. Factorii umorali implicai sunt :
- gastrina, secretat de mucoasa duodenal, fiind factorul umoral principal stimulator al
secreiei de suc gastric;
- hormonii intestinali - motilinul i bombezina, care stimuleaz secreia acid a
stomacului;
- enterogastronul, un hormon secretat de mucoasa duodenal la contactul cu acizii,
grsimile i produii lor de digestie i soluiile hipertone, care are aciune inhibitoare asupra
secreiei de suc gastric;
- somatostatina, secretina, colecistochinina, enteroglucagonul, peptidul intestinal
vasomotor (VIP), peptidul inhibitor gastric (GIP), hormoni intestinali care au aciune inhibitoare.
Din cele prezentate, rezult c reglarea funciei de secreie a stomacului este realizat de
mecanisme complexe nervoase i umorale, care ntrein i adapteaz secreia la necesiti. Faza
cefalic, prin secreia abundent i activ, provoac i pregtete faza umoral gastric i
duodenal (intestinal), care continu secreia timp ndelungat.
Stomacul, pe lng rolul su digestiv, particip n organism la meninerea echilibrului
acido-bazic prin secreia de ioni de hidrogen i la realizarea hematopoezei prin factorul intrinsec.

3. ACTIVITATEA SECRETORIE I DIGESTIV N INTESTINUL SUBIRE


In segmentul duodenal i jejuno-ileonic, digestia este realizat de un amestec de secreii
provenite din activitatea pancreasului, ficatului i intestinului.
A. S e c r e i a p a n c r e a t i c

17

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Sucul pancreatic este produsul de secreie exocrin, care se vars prin canalele
pancreatice n duoden. Cantitatea de suc pancreatic secretat n decurs de 24 ore variaz ntre
0,250-0,560 litri la cine, 1,6-3,8 litri la suine, 6-9,5 litri la bovine i cabaline.
Sucul pancreatic este alcalin, pH-ul fiind cuprins ntre 7 i 8,6 i este compus din ap,
substane anorganice i organice. Alcalinitatea puternic a sucului pancreatic, dat de bicarbonatul
de sodiu care crete pe msur ce crete debitul de secreie pancreatic, are rol n neutralizarea
sucului gastric sosit n duoden.
Enzimele din grupa proteazelor, amilazelor i lipazelor sunt componente organice care
acioneaz asupra proteinelor, glucidelor i lipidelor.
a) Enzimele din grupa peptidazelor (proteazelor) sau enzimele proteolitice sunt :
tripsina,
chimotripsina,
carboxipeptidaza,
colagenaza,
elastaza,
ribonucleazele,
leucinaminopeptidaza i protaminaza. Rolul acestor enzime const n hidroliza proteinelor pn la
stadiul de oligopeptide.
Toate enzimele peptidazice sunt secretate sub form inactiv, activarea lor fiind realizat
n intestin sub aciunea unor factori sau prin proces autocatalitic; se explic astfel lipsa
autodigestiei. La acest proces particip i antitripsina, o antienzim depozitat n citoplasma
celulelor glandulare pancreatice n jurul granulelor de enzime care previne activarea exagerat a
tripsinei. Acumularea unei cantiti mari de suc pancreatic n pancreas prin blocarea canalelor
excretoare poate face ca antitripsina s devin insuficient, enzimele proteolitice ar fi rapid
activate, iar pancreasul ar fi digerat n cteva ore.
Tripsinogenul inactiv ajuns n intestin, sub aciunea enterochinazei (o proteinaz eliberat
de mucoasa duodenal la contactul cu chimul gastric) sau prin reacie autocatalitic (favorizat de
calciul ionic) este transformat n tripsin activ. Procesul se desfoar exploziv i continu
nelimitat.
Chimotripsinogenul inactiv i colagenaza inactiv sunt activate de tripsin.
Precarboxipeptidaza este activat de tripsin n prezena zincului care este cofactor.
Proelastaza este activat de tripsin i enterochinaz.
b) Enzimele din grupa amilazelor (enzime glicolitice). Amilaza pancreatic este o alfaamilo-1,4-glucozidaz secretat sub form inactiv, prezena ionului de clor fiind necesar n
procesul de activare. Acioneaz la un pH optim cuprins ntre 5,5 i 6,7 n funcie de specie.
Amilaza pancreatic este mult mai activ dect cea salivar (este activ la diluii foarte
mari, hidroliznd n jumtate de or cantiti de amidon de 20.000 ori mai mari dect greutatea
sa), acioneaz i asupra amidonului crud, precum i asupra glicogenului, rezultnd dextrine i
maltoz.
c) Enzimele din grupa lipazelor (enzime lipolitice) sunt : lipaza, colesterol-esteraza,
lecitinaza.
Lipaza pancreatic, cea mai activ enzim lipolitic din tubul digestiv, necesit prezena
ionilor de calciu i magneziu pentru a deveni activ, un pH alcalin cuprins ntre 7 i 8 i prezena
srurilor biliare care poteneaz efectul lipolitic al enzimei. Enzima acioneaz prin hidroliz
asupra grsimilor emulsionate de srurile biliare (proces care mrete suprafaa de contact cu
enzima, activitatea ei fiind favorizat indirect) i le descompune n acizi grai i glicerol. In lipsa
lipazei pancreatice, lipidele nu sunt digerate i sunt eliminate prin fecale (steatoree).
Colesterolesteraza (colesterolaza) scindeaz colesterolul alimentar n colesterol liber i
acid gras i monogliceridele miceliilor (este necesar prezena srurilor biliare).
Lecitinaza scindeaz fosfoaminolipidele.
Reglarea secreiei de suc pancreatic

18

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Secreia sucului pancreatic este permenent la cabaline, taurine, suine, ovine, caprine i
roztoare i intermitent la carnasiere. Reglarea i coordonarea activitii secretorii se realizeaz
prin mecanism nervos i umoral, n trei faze : cefalic, gastric i intestinal.
Faza cefalic este o faz predominant nervoas, declanat de excitanii condiionai i
necondiionai. In aceast faz se elaboreaz un suc bogat n enzime dar redus cantitativ (secreie
ecbolic). Nervul vag stimuleaz secreia, ortosimpaticul o inhib. Stimulul care declaneaz
secreia este deglutiia.
Faza gastric este condiionat de prezena alimentelor n stomac; alimentele ajunse n
stomac destind pereii acestuia declannd reflexul vago-vagal secretor. In aceast faz se obine
un suc bogat n enzime. Secreia este apoi continuat i intensificat puternic de ctre gastrin.
Faza intestinal. Chimul gastric acid ajuns n duoden declaneaz, att prin mecanism
nervos ct i umoral, secreia de suc pancreatic. Rspunsul secretor adecvat aciditii i
compoziiei chimului gastric reprezint aproximativ 80 % din activitatea secretorie pancreatic.
Rolul principal n controlul secreiei pancreatice revine mecanismului umoral prin hormonii
secretin i pancreozimin-colecistochinin.
Secretina, hormon eliberat din mucoasa duodenal la contactul cu chimul gastric acid,
este preluat de snge cu care ajunge la pancreas unde determin secreia unui suc pancreatic
bogat n ap i bicarbonat (secreie hidrelatic) i srac n enzime.
Pancreozimin-colecistochinina, hormon secretat la nivel duodenal i eliberat la contactul
mucoasei cu aminoacizii, albumozele, peptonele i acizii grai din chim, ajunge prin intermediul
sngelui la pancreas unde determin secreia ecbolic a sucului pancreatic.
Secretina i pancreozimin-colecistochinina se poteneaz reciproc, ceea ce favorizeaz
att secreia hidrelatic, ct i cea ecbolic.
Secreia enzimelor pancreatice se adapteaz n timp la componena alimentelor incluse n
hran. Astfel, la rumegtoare, porumbul nsilozat stimuleaz secreia amilazei i tripsinei. Dieta
glucidic mrete cantitatea de amilaz i o reduce pe cea de tripsin, iar dieta protidic are efect
invers.
Secreia pancreatic activ determin eliberarea n gland a unui polipeptid numit
bradichinin, care are aciune vasodilatatoare, mrindu-se astfel afluxul de snge care furnizeaz
elementele necesare sintezei sucului pancreatic.
2. S e c r e i a b i l i a r (colereza sau colepoeza)
Bila este produsul de secreie i excreie a ficatului. Ea este secretat continuu de celule
hepatice, se acumuleaz n vezicula biliar (la animalele care posed aceast structur), unde se
concentreaz i de unde este apoi eliminat intermitent prin canalul coledoc n duoden.
Cantitatea de bil secretat n 24 ore este de aproximativ 1 litru la suine, 2-6 litri la
taurine, 5-6 litri la cabaline, 0,5 litri la ovine. Este un lichid cu gust amar, incolor la cobai,
galben-brun la suine, galben la carnivore, verde brun la cabaline, verde nchis la rumegtoare i
psri.
Bila hepatic are un pH cuprins ntre 7,6 i 8,5, iar cea vezicular de aproximativ 7,08. La
carnivore, psri i om, n vezicula biliar are loc o absorbie puternic a apei, bila rezultat fiind
de 8-10 ori mai concentrat dect cea hepatic. La rumegtoarele mici i suine, puterea de
concentrare este mai redus.
In compoziia bilei se gsesc cloruri, bicarbonai i fosfai, acizi grai, lecitin, colesterol,
mucin i constituenii specifici : srurile i pigmenii biliari. Singura enzim prezent este
fosfataza alcalin care se excret prin bil.
Srurile biliare sunt : glicocolatul i taurocolatul de sodiu i potasiu care sunt sintetizate
n ficat. Din colesterolul alimentar i endogen secretat n celulele hepatice rezult acid colic,
dezoxicolic etc., care se combin cu glicocolul sau taurina i se formeaz acidul glicocolic sau

19

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

taurocolic. Ei se combin cu sodiu sau potasiu i rezult srurile biliare. Aciunea srurilor biliare
const n :
- scderea tensiunii superficiale a lipidelor, aciune favorizat de monogliceride i
fosfolipide;
- emulsionarea lipidelor cu care formeaz micelii care asigur mrirea suprafeei de
contact cu lipaza pancreatic;
- favorizeaz absorbia acizilor grai, monogliceridelor i colesterolului prin schimbarea
sarcinii electrice a acestora.
Cea mai mare cantitate de sruri biliare este resorbit mpreun cu grsimile. Dup
trecerea prin mucoasa intestinal, ele se separ de lipide i trec n snge cu ajutorul cruia ajung
n ficat, de unde sunt excretate, realizndu-se circuitul hepato-entero-hepatic.
Pigmenii biliari sunt bilirubina i biliverdina, care nu au aciune fiziologic fiind
eliminai ca orice deeu, organismul recupernd doar fierul necesar sintezei hemoglobinei.
La carnivore, pigmentul principal este bilirubina, iar la ierbivore i psri biliverdina,
care este pigmentul biliar primar.
Pigmenii provin din hemoglobina rezultat din distrugerea eritrocitelor. Conversia
hemoglobinei n bilirubin are loc n esutul reticulo-endotelial i se desfoar n trei faze :
- desfacerea inelului hemoglobinic cu formarea coleglobinei de culoare verde;
- coleglobina pierde fierul i se transform n biliverdin-globin;
- din biliverdin-globin se detaeaz globina, fiind eliberat biliverdina de culoare
albastr-verzuie, care este redus n bilirubin de culoare galben-roie.
Biliverdina se leag de albumine i cu ajutorul sngelui este transportat la ficat, unde
celula hepatic o detaeaz de albumine i o conjug n prezena enzimei specifice transformndo n bilirubin hepatic.
Bilirubina hepatic este eliminat n intestin, unde sub aciunea enzimelor bacteriene
reductoare este hidrolizat n etape succesive, dnd natere urobilinogenului. Cea mai mare parte
de urobilinogen este oxidat i trece n stercobilinogen. Stercobilinogenul este oxidat mai departe
i apare stercobilina care este eliminat prin fecale, participnd la colorarea lor. O alt parte de
urobilinogen se resoarbe parial prin mucoasa intestinal i prin intermediul sngelui ajunge la
ficat (ciclul entero-hepatic) unde particip la formarea bilirubinei. O cantitate redus de
urobilinogen este oxidat i trece n snge dnd urobilina care este excretat prin rinichi. O alt
parte de urobilinogen este distrus la nivelul ficatului. Scderea capacitii ficatului de a distruge
urobilinogenul duce la exagerarea urobilinuriei, semn al insuficienei hepatice.
Secreia biliar crete sub aciunea vagului, substanelor parasimpaticomimetice, crnii i
grsimilor, ceea ce poart numele de aciune coleretic. Simpaticul inhib secreia biliar.
Secreia biliar este autontreinut de srurile biliare care au o puternic aciune de cretere a
colerezei (300 %).
Evacuarea bilei
Evacuarea bilei n intestin se face numai n fazele de digestie. In repausul digestiv, bila
trece n vezicula biliar pe baz pur presional, unde este intens concentrat prin absorbia apei.
In fazele de digestie, contracia vezicii biliare creeaz o presiune mare ce nvinge sfincterul Oddi,
care se relaxeaz i astfel, bila este eliminat n intestin, eliminare influenat i de contracia
peretelui duodenal.
Golirea veziculei biliare este stimulat puternic de glbenuul de ou, smntn,
untdelemn, denumite substane colagoge.

Rolul bilei
Bila este deosebit de important pentru organism, ndeplinind multiple roluri :
particip la digestia i absorbia lipidelor, asigurnd totodat i absorbia vitaminelor
liposolubile A, D, E i K.

20

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

asigur absorbia colesterolului, fierului, cuprului i calciului;


are aciune antiputrid, acionnd asupra florei de putrefacie din colon;
mpiedic coagularea mucusului intestinal (inhib o mucinaz) i n acest fel favorizeaz
peristaltismul;
neutralizeaz chimul gastric, asigurnd un pH alcalin care favorizeaz aciunea enzimelor
digestive la nivel intestinal.

Reglarea secreiei biliare


Mecanismul nervos. In reglarea secreiei biliare, rolul sistemului nervos vegetativ este
redus. Stimulii vagali ar realiza o secreie continu, fie prin influen direct asupra celulei
hepatice, fie prin gastrin (mecanism central vago-vagal de reglare). Stimularea simpaticului i
adrenalina, precum i distensia colonului ar reduce secreia de bil.
Mecanismul umoral. Secreia biliar, mai sczut n timpul repausului digestiv i
crescut n timpul digestiei, este coordonat de srurile biliare reabsorbite din intestin, care au un
nsemnat rol excito-secretor i care acioneaz prin mecanism de feed-back pozitiv. Secreia este
stimulat i de aciunea urmtorilor hormoni:
- secretina, care are un efect coleretic important;
- gastrina, colecistochinina, glucagonul i histamina care au efect coleretic mai redus.
Reglarea motricitii veziculei biliare
Mecanismul nervos vago-simpatic are importan secundar, participnd alturi de el i
plexurile nervoase intrinseci. Vagul i simpaticul conin att fibre excitatorii (motorii), ct i
inhibitorii, astfel c rspunsul vezicii depinde de preponderena fibrelor stimulate :
- cele vagale provoac contracia vezicii i relaxarea sfincterului Oddi;
- cele simpatice determin relaxarea vezicii i contracia sfincterului Oddi.
Mecanismul umoral de natur endocrin este dominant (denervarea vezicii nu oprete
evacuarea bilei n duoden), colecistochinin-pancreozimina (eliberat de mucoasa duodenal la
contactul cu produii de digestie lipidic) fiind compusul cel mai activ. Ea acioneaz asupra
musculaturii netede vezicale, stimulnd contracia acesteia, dar i asupra sfincterului Oddi pe care
l relaxeaz. Secretina i gastrina au, de asemenea, aciune stimulatoare, secretina avnd i rol n
potenarea aciunii colecistochinin-pancreoziminei.
3. S e c r e i a i n t e s t i n a l
Secreia intestinal, precum i fenomenele de digestie i absorbie sunt asigurate de
structurile mucoasei peretelui intestinal (fig. 5.27), reprezentate de:
a) glandele Lieberkhn prezente pe toat lungimea intestinului subire i glandele
Brnner prezente n prima poriune a intestinului subire, extinzndu-se pe o distan de 1,5-2 cm
la cine, 63 cm la oaie, 3-5 m la suine, 4,5 m la taurine, 6 m la cal. Glandele Lieberkhn secret
un lichid cu rol de diluie a produilor de digestie facilitnd digestia, iar glandele Brnner produc
o secreie mucoas bogat n bicarbonat cu rol protector fa de aciunea peptic a sucului gastric.
b) pliurile mucoasei (valvulele conivente), mai numeroase n poriunea terminal a
duodenului i incipient a jejuno-ileonului.
c) vilozitile intestinale prevzute cu reea vascular, limfatic i nervoas, avnd rolul
de a mri de aproximativ 20-30 de ori suprafaa de digestie i absorbie.
d) celulele epiteliului intestinal reprezentate de:

21

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

- enterocite, a cror margine n perie prevzut cu microvili, prezint mari cantiti de


enzime care continu procesele de digestie ncepute n cavitatea bucal, digestia gastric i cea
pancreatic intestinal, iar pe de alt parte formeaz complexe funcionale cu transportorii
membranari implicai n absorbie. Intre microviloziti se gsesc filamente lungi glicoproteice
numite glicocalix care au rol n digestie i protecia mucoasei;
- celule caliciforme care secret mucusul intestinal;
- celule Paneth, zonele de regenerare a epiteliului intestinal, implicate i n secreia de
lizozim;
- celule endocrine, difereniate n funcie de produsul secretat (gastrin, secretin,
serotonin etc.)
Secreia sucului intestinal sau enteric
Cantitatea de suc intestinal secretat n 24 ore este de aproximativ 0,1 litri la cine, 0,6
litri la suine, 2 litri la ovine, 10 litri la cabaline. Prin aciune mecanic, cantitatea de suc crete,
dar scade coninutul n enzime.
Sucul intestinal este un lichid cu pH alcalin - 7,4 - 8,4 la suine, 8,3 la c ine, 8,0 - 9,0 la
ovine, caprine, pisic, iepure, cabaline - datorat cantitii crescute de bicarbonai. Alturi de
bicarbonai, sucul intestinal conine i cantiti crescute de clorur de sodiu.
Din grupa substanelor organice, importante sunt enzimele : oligopeptidazele, di- i
tripeptidazele, enterochinaza, nucleazele, dizaharidazele, lipaza. Enzimele sunt localizate
endocelular i ajung n sucul intestinal prin descuamare celular.
Peptidazele reprezint de un grup de enzime membranare i endocelulare care acioneaz
asupra oligopeptidelor, tri- i dipeptidelor, transformndu-le n aminoacizi.
Enterochinaza, enzim proteolitic secretat direct n lumenul intestinal, de ctre glanda
Lieberkhn, acioneaz asupra polipeptidelor i activeaz tripsinogenul. In
timpul
secreiei
pancreatice cantitatea de enzim crete.
Nucleazele, nucleotidazele i nucleozidazele acioneaz succesiv asupra acizilor nucleici,
nucleotidelor i nucleozidelor pe care le descompun n pentoze i baze purinice sau pirimidinice.
Dizaharidazele, reprezentate de dextrinaz, maltaz, lactaz, zaharaz hidrolizeaz
dextrinele i dizaharidele (maltoza, zaharoza, lactoza) i le transform n hexoze (glucoz,
fructoz + glucoz, galactoz + glucoz).
Lipaza intestinal are activitate redus, acioneaz asupra grsimilor neutre, avnd
specificitate pentru hidroliza monogliceridelor. Bila mrete cantitatea de lipaz.
Extractele obinute din mucoasa intestinal i sucul intestinal recoltat n timpul digestiei
sunt bogate n enzime. Sucul intestinal recoltat prin fistul i centrifugat (lipsit de celule epiteliale
descuamate) are activitate enzimatic slab. Aceasta dovedete c enzimele sunt localizate
endocelular i ajung n intestin odat cu celulele epiteliale descuamate unde i manifest aciunea
(rennoirea celulelor se face n aproximativ 4-5 zile, ntreaga mucoas fiind remaniat ntr-o
lun).
Digestia intestinal este un proces complex care se desfoar n trei etape : lumenal,
membranar i intracelular.
Etapa lumenal sau extracelular se desfoar n lumenul intestinului, este asigurat de
secreiile pancreatice i biliare i foarte puin de enzimele celulelor epiteliale descuamate.
Etapa membranar sau digestia de contact are loc la nivelul marginii n perie
(microvililor) unde alimentele digerate parial n lumen de ctre enzimele pancreatice vor fi
hidrolizate pn la stadiul de monomeri. Sunt scindate oligozaharidele, trigliceridele i chiar
polipeptidele i esterii acidului fosforic.
Etapa intracelular se desfoar n enterocite sub aciunea enzimelor citoplasmatice i
lizozomale care acioneaz asupra unor oligomeri absorbii ca atare.

22

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Etapa membranar i intracelular sunt strns corelate cu funcia de absorbie a


intestinului.
In urma digestiei intestinale rezult chimul intestinal, care devine din ce n ce mai
consistent n urma absorbiei apei i nutrienilor, avnd un pH alcalin nc din duoden la cabaline
i taurine i din jejun la suine. La cine pH-ul se menine slab acid pe toat lungimea intestinului
subire.
Reglarea secreiei de suc intestinal
In controlul secreiei au rol mecanismul nervos i umoral.
Reglarea nervoas este realizat de mecanismul nervos intrinsec, al reflexelor mienterice
locale (cu aciune stimulatoare), declanate de distensia intestinului de ctre chim i excitarea
tactil sau iritarea mucoasei intestinale (excitaie mecanic), secreia fiind direct proporional cu
cantitatea de chim. Mecanismul intrinsec este principalul mecanism de reglare a secreiei
intestinale.
Mecanismul nervos extrinsec este mecanismul vago-simpatic, care n timpul digestiei se
manifest prin stimaularea secreiei de ctre vag i inhibiia ei de ctre simpatic. In perioadele de
repaus digestiv, aciunea inhibitoare a simpaticului este dominant. Secreia de suc intestinal
poate fi declanat i prin reflexe condiionate.
Reglarea umoral, demonstrat experimental pe fragmente intestinale (jejun) denervate,
este asigurat de hormonii enterocrinina i duocrinina.
Enterocrinina, eliberat n cursul digestiei din mucoasa duodenal, preluat de snge i
transportat la enterocite i glandele intestinale, stimuleaz secreia, mrind volumul i cantitatea
de enzime.
Duocrinina, gastrina, pancreozimin-colecistochinina, secretina i peptidul vasoactiv
intestinal stimuleaz secreia glandelor Brunner.
DIGESTIA DE NATUR MICROBIAN DIN INTESTINUL GROS
La cabaline i roztoare, intestinul gros are o foarte mare importan fiziologic.
In colon se gsesc celule mucipare care secret un suc alcalin, bogat n mucus, lipsit de
enzime digestive. El are rol : de a favoriza trecerea resturilor reabsorbite ale chimului ileal n
cecum; n formarea bolului fecal; protejeaz mucoasa de iritaii mecanice i chimice.
Secreia este reglat de plexurile mienterice cu aciune stimulatoare, de nervii pelvini care
determin o secreie mucoas abundent prin mecanism colinergic i simpatic care reduce
secreia.
Flora microbian din intestinul gros i importana ei
Digestia n intestinul gros se datoreaz aciunii enzimelor venite din intestinul subire, dar
mai ales microorganismelor.
La omnivore i carnivore predomin flora proteolitic (de putrefacie), la ierbivore flora
glicolitic (de fermentaie).
Flora proteolitic, anaerob, acioneaz asupra proteinelor nedigerate, pe care le
transform n aminoacizi. O parte din aminoacizi sunt folosii de flor pentru sinteze proteice
proprii, proteine care sunt valorificate de organismul gazd, iar o alt parte sufer procese de
dezaminare i decarboxilare i sunt transformai n substane toxice ca indol, scatol, amoniac, de
care organismul se debaraseaz prin intermediul ficatului i rinichiului.

23

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Flora glicolitic, aerob, degradeaz glucidele la cabaline i roztoare, n special


celuloza i hemiceluloza, la suine amidonul, precum i alte glucide rmase nedigerate, digestie
analog celei din rumenul rumegtoarelor, rezultnd acizi grai volatili i gaze (metan, CO2,
hidrogen, H2S, azot etc.). Acizii grai sunt absorbii i utilizai n sinteza lipidelor, iar gazele se
elimin la exterior pe cale anal, proces numit flatus.
Flora intestinal mai intervine i n urmtoarele procese :
n sinteza i absorbia vitaminelor din grupul B (B 1, B2, B12, H, acid pantotenic) i a
vitaminei K;
n deconjugarea acizilor biliari, acidul colic fiind reabsorbit n vederea refolosirii;
stimuleaz funcia de aprare a organismului prin influena asupra celulelor limfoide
din peretele intestinal, stimulnd sinteza unei cantiti crescute de imunoglobuline.
ABSORBIA DIGESTIV
In procesul de digestie, trofinele alimentare (proteine, glucide, lipide) sunt scindate n
elemente simple - aminoacizi, mono- i dizaharide, acizi grai i glicerol. Aceti compui finali,
mpreun cu substanele minerale, vitaminele i apa, sunt absorbite la diferite niveluri ale tubului
digestiv, ajung n circulaia sanguin i limfatic sistemic, care i transport spre esuturi unde
vor fi metabolizai.

Absorbia in lungul tubului digestiv


Absorbia n cavitatea bucal lipsete datorit absenei proceselor digestive. La acest
nivel, se absorb totui unele medicamente.
In stomac, absorbia este redus; se absorb : apa, unii electrolii, acizii i bazele
neionizate i liposolubile (acidul acetic, propionic, butiric).
In compartimentele gastrice ale rumegtoarelor, absorbia este mare datorit reelei
capilare subepitelice bogate. Se absorb la acest nivel apa, glucoza, acizii grai volatili, vitamine,
cloruri etc.
La nivelul intestinului subire, se absoarbe cea mai mare cantitate de substane nutritive
datorit suprafeei mari de absorbie realizate de valvulele conivente i vilozitile intestinale (4050 cm2) i prelucrrii definitive a hranei.
In intestinul gros, absorbia este mai redus; se absorb n special apa i srurile dizolvate,
aminoacizii, glucidele, acizii grai volatili i vitaminele, n special la ierbivore.
In cile biliare, se absoarbe apa i parial pigmenii i srurile biliare.
Formele de absorbie a principalilor nutrieni
a) Formele de absorbie pentru glucidele alimentare sunt: ozele simple
(monozaharidele) reprezentate n principal de hexoze (glucoza, galactoza i fructoza).
Glucoza i galactoza sunt preluate n mod activ de celulele epiteliale intestinale (duoden
i partea superioar a jejunului) printr-un mecanism de cotransport (transport activ secundar).
Membrana platoului striat din regiunea apical a enterocitelor dispune de o protein de transport
comun pentru Na+ i glucoz sau galactoz. Cotransportul Na-glucoz (galactoz) are 2 situsuri:
unul pentru Na+ i altul pentru monozaharid.
Energia eliberat de intrarea Na + n celul n sensul gradientului de concentraie este
utilizat apoi pentru transportul glucozei sau galactozei mpotriva gradientului de concentraie.

24

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Restabilirea concentraiei normale de Na + n mediul intra- i extracelular se realizeaz cu


participarea pompei de Na+--K+ prezent n membrana bazo-lateral a enterocitului.
Glucoza i galactoza prsesc enterocitele la nivelul membranei bazale att prin difuziune
simpl, ct i prin transport facilitat (cu ajutorul unei proteine transportoare) apoi trec n
capilarele care irig mucoasa intestinal.
Fructoza este transportat la fel de rapid ca glucoza i galactoza, dar fr utilizarea
energiei furnizate de intrarea Na+ n enterocit.
b) Formele de absorbie pentru proteinele de origine alimentar sunt: peptidele i
aminoacizii (aa).
Aminoacizii traverseaz membrana apical a enterocitului utiliznd aceleai mecanisme
de cotransport ca i glucoza (utiliznd gradientul de potenial electrochimic al Na +. Trecerea prin
membrana bazal n snge se realizeaz prin difuziune simpl sau facilitat.
Dipeptidele i tripeptidele traverseaz rapid membrana apical a enterocitului cu ajutorul
unor transportori specifici, cu sau fr participarea Na +. Se pare c rata de absorbie a peptidelor
prin membrana platoului striat este mai mare dect cea de absorbie a aminoacizilor simpli.
Existena peptidazelor intracelulare permite disocierea peptidelor n aminoacizi- singura form de
trecere a protidelor prin membrana bazal a enterocitului.
c) Formele de absorbie a lipidelor alimentare sunt: monogliceridul, acizii grai i
glicerolul, precum i colesterolul i fosfolipidele.
Traversarea platoului striat al entrocitelor de ctre lipide chiar n cea mai simpl form,
nu este posibil dect prin formarea miceliilor cu ajutorul acizilor biliari. Acizii biliari nconjoar
pictura lipidic, facilitnd traversarea stratului fluid de la suprafaa platoului striat. Lipidele
ptrund uor prin mrmbrana enterocitelor, iar srurile biliare revin n lumen pentru formarea de
noi micelii.
n enterocit, diversele forme lipidice absorbite se asociaz cu proteine sintetizate
intracelular i iau natere macromolecule lipoproteice cunoscute sub denumirea de chilomicroni.
Acetia prsesc enterocitul prin exocitoz i ptrund n capilarele limfatice (vasele chilifere) din
vilozitatea intestinal.

Mecanismul de absorbie a produilor de digestie a glucidelor


n membrana apical a platoului striat al enterocitelor se afl dextrinaze i
dizaharidaze care scindeaz formele intermediare rezultate din digestia polizaharidelor
sau dizaharidele n monozaharide.
Aceste enzime membranare sunt: lactaza, zaharaza, -dextrinaza, maltaza.
Lactaza scindeaz lactoza n glucoz i galactoz. Pentru ambele oze (dup unii
autori) exist un transportor proteic comun n membrana enterocitelor. Dup cum s-a
precizat traversarea membranei apicale a enterocitelor de ctre glucoz i galactoz se
realizeaz predominant printr-un mecanism secundar care utilizeaz energia funizat de
gradientul de Na+.
Zaharaza scindeaz zaharoza n glucoz i fructoz. Fructoza utilizeaz un
transport or defierit de cel al glucozei i galactozei pentru a ptrunde n enterocit.
Mecanismul absorbiei nu este precizat, dar este altul dect cotransportul cu ajutorul Na+.

25

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

-dextrinaza (izomaltoza) elibereaz molecule de glucoz din ramficaiile


dextrinelor prin clivarea legturii -1,6- glicozidice.
Maltaza (glucoamilaza) sindeaz maltoza i maltotrioza pn la uniti de glucoz
(2 respectiv 3 molecule de glucoz). Trecerea glucozei n enterocit se realizeaz n prin
mecanism de cotransport amintit, iar prsirea enterocitului i abosorbia n capilarele
sanguine se realizeaz prin difuziune simpl sau transport facilitat.
Mecanismul de absorbie a produilor de digestie a proteinelor
Enzimele proteolitice intraluminale au afinitate mare pentru polipeptide pe care le
scindeaz n aminoacizi i ologopeptide membranare. Peptidazele membranare din
platoul striat al enterocitelor sunt active fa de oligopeptidele cu 4 sau mai mult de 4
aminoacizi.
Membrana apical a enterocitelor dispune de proteinele transportoare, att pentru
aminoacizi ct pentru peptidele mici: tripeptide i dipeptide.
Transportul peptidelor mici prin epiteliul duodenului i a jejunului anterior se
realizeaz mult mai prompt i ntr-o msur mai mare dect transportul aminoacizilor,
deoarece enterocitele sunt bogate n peptidaze citosolice foarte active fa de tripeptide i
dipeptide.
Aminoacizii eliberai intracelular trec prin membrana bazal n snge.
Transportul aminoacizilor din lumenul intestinal n enterocite se realizeaz
predominant prin acelei mecanism de cotransport n care energia de transpot a
aminoacizilor este furnizat de intrarea n enterocit a Na+.
Mecanismul de absorbie a lipidelor
Absorbia lipidelor se realizeaz sub form de monogliceride, acizi grai i
glicerol provenii din trigliceridele alimentare, sub form de colesterol provenit din esteri
sterolici i fosfolipide.
Produii de digestie ai lipidelor formeaz cu acizii biliari agregate moleculare
mici numite micelii.
La exteriorul miceliului se orienteaz acizii biliari cu faa nepolar spre interior i
cu cea polar spre exterior. n centrul miceliului tind s se aglomereze formele lipidice
hidrofobe (colesterolul i acizii grai cu lan lung de C). fosfolipidele i monogliceridele
au capetele polare orientate spre exteriorul miceliului.
Acest aranjament al moleculelor (20-30 ntr-un miceliu) permite traversarea de
ctre lipide a stratului fluid de la suprafaa platoului striat.
n contact cu stratul lipidic membranar al enterocitului srurile biliare se separ de
moleculele lipidice i revin n lumen, iar lipidele sunt absorbite n reticulul endoplasmatic
neted. n reticulul endoplasmatic neted (REN) au loc o serie de procese biodinamice:
-

resinteza trigliceridelor;

26

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

- reesterificarea colesterolului.
Picturile lipidice formate n veziculele REN includ trigliceride, colesterol
esterificat i fosfolipide i sunt acoperite parial de o -lipoprotein sintetizat n
enterocit.
Chilomicronii astfel formai intracelular sunt exocitai n spaiul extravasular prin
membrana bazal de unde trec n vasele limfatice i ulterior n circulaia venoas.
Absorbia vitaminelor
In poriunea anterioar a intestinului se absorb uor vitaminele hidrosolubile, probabil
prin pinocitoz. Vitamina B12 se absoarbe preponderent n ileon mpreun cu factorul intrinsec.
Absorbia vitaminelor liposolubile depinde de absorbia lipidelor.
Carotenii i vitamina K (liposolubile) se absorb numai n prezena bilei n intestin,
absorbie facilitat de absorbia simultan a unor mici cantiti de lipide, ele fiind dizolvate n
micelii. Vitamina A se absoarbe n lipsa bilei. Absorbia vitaminelor E i D este favorizat de
absorbia lipidelor.
Dup absorbie, vitaminele ptrund direct sau indirect n snge, care le transport la
nivelul organelor i esuturilor unde sunt utilizate n procesele metabolice.
Absorbia apei, electroilor i mineralelor
Apa se absoarbe pasiv n intestinul subire, dar mai ales n cel gros. Ea strbate cu
uurin peretele intestinal in ambele sensuri n funcie de presiunea osmotic..
Ionii de sodiu sunt transportai prin mai multe mecanisme: pasiv, prin difuziune n
enterocite i n afara lor n funcie de gradientul de concentraie sau activ cu ajutorul pompei
ionice. Transportul ionilor de sodiu este cuplat cu cel al glucozei, care favorizeaz resorbia
sodiului (principiu fiziologic care st la baza tratamentului cu soluii de NaCl i glucoz).
Ionii de potasiu sunt absorbii prin difuziune, transportul fiind proporional cu
gradientul electric dintre snge i lumenul intestinal (lumenul este negativ fa de snge).
Diferena de potenial crete din jejun (5 mV) ctre ileon (25 mV) i colon (50 mV); ca urmare, i
difuzia potasiului va crete n aceeai ordine, de la 6 mEq/l la 13 mEq/l pn la 30 mEq/l.
Ionii de clor sunt absorbii activ n ileon i colon, n raport de 1:1 la schimb cu ionii
bicarbonici, care tind s mreasc alcalinitatea coninutului intestinal.
Calciul ionic este absorbit n funcie de nevoile de moment ale organismului, att prin
transport activ, ct i prin difuziune pasiv. Absorbia este favorizat de un metabolit al vitaminei
D (care induce sinteza proteinei ce leag calciul n celulele intestinale), de lactoz i proteine.
Absorbia este inhibat de ionii fosfai i oxalai pentru c ionii de calciu formeaz cu acetia
sruri insolubile.
Absorbia ionilor de magneziu depinde de prezena proteinelor.
Absorbia fierului se face prin transport activ n duoden i jejun, necesit legarea de o
protein (apoferitin) n interiorul enterocitelor, formndu-se un cuplu numit feritin, prezent n
toate esuturile. Molecula de feritin poate s contin pn la 4000 atomi de fier, ea reprezentnd
forma principal de depozit a fierului n esuturi, alturi de hemosiderin (protein granular
complex). In plasma sanguin, fierul se afl i sub form legat de beta1-globulin i poart
numele de transferin sau siderofilin. Mucoasa intestinal se protejeaz fa de ingestia crescut
de fier prin scderea absorbiei i creterea depozitului.
Fierul se gsete n organism n proporie de 70 % n hemoglobin, 3 % n mioglobin i
restul n feritin la echilibru cu fierul plasmatic. Pierderea fierului se datoreaz descuamrii

27

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

celulelor epiteliului intestinal la sfritul ciclului de via i eliminarea prin fecale. Absorbia
fierului este dependent de acidul ascorbic i alte substane reductoare care faciliteaz conversia
fierului i este oprit de acidul fitic din cereale (se formeaz fitai insolubili), de fosfai, oxalai i
sucul pancreatic.
La nivelul tubului digestiv se absorb i substane medicamentoase ncepnd cu cavitatea
bucal i terminnd cu mucoasa rectal, fapt ce explic utilizarea cii digestive n administrarea
medicamentelor. Se absorb, de asemenea, i substane toxice care produc mbolnvirea
organismului.

PARTICULARITI ALE DIGESTIEI LA UNELE SPECII DE ANIMALE


DIGESTIA LA NERUMEGTOARE
Solipedele
Capacitatea stomacului este cuprins ntre 12-18 litri. Glandele gastrice sunt reduse ca
suprafa deoarece mucoasa jumtii stngi a stomacului este de tip esofagian (fig. 5.13).
Furajele se depun n straturi: fnul de-a lungul marii curburi, fiind primul care trece n duoden;
grunele n regiunea micii curburi, rmnnd mai mult timp n stomac n contact cu sucul gastric.
Primele furaje ingerate sunt primele care trec n duoden, ultimul coninut ingerat rmnnd mai
mult timp, cauz care face ca stomacul la aceast specie s nu fie niciodat gol. Amestecarea
coninutului se realizeaz numai n regiunea piloric. Apa ingerat trece repede n duoden fr s
antreneze alimentele. Golirea stomacului se realizeaz n minimum 24 de ore dac animalul este
inut la diet.
Secreia de suc gastric la solipede este continu, consumul de grune favoriznd secreia
de HCl.
Lipsa glandelor gastrice n prima parte a stomacului permite digestia amilolitic cu
ajutorul enzimelor existente n furaje i prin activitatea florei bacteriene din stomac. La acest
nivel, se formeaz acid lactic, butiric i acetic, iar ca rezultat al procesului de fermentaie i CO2.
Digestia proteolitic este realizat n regiunea fundic i piloric, unde exist epiteliul
secretor de pepsin i HCl; la acest proces particip i enzimele proteolitice din furaje.
Roztoarele au digestia gastric asemntoare cu a solipedelor. Golirea stomacului se
face dup 24 de ore de la ingestie.
Intestinul subire este lung (de 8-9 ori lungimea corpului). Coninutul duodenal este
transportat repede n ileon; ileonul este parcurs lent, chimul devine mai dens. La cabaline,
digestia intestinal este continu.
Carnivorele
Stomacul are capacitate mare, putnd depozita toate alimentele ingerate la un prnz. Intre
dou prnzuri, stomacul se golete complet. Datorit masticaiei sumare, prelucrarea mecanic
este realizat de stomac, care are o activitate motric intens. Durata digestiei depinde de

28

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

cantitatea i calitatea alimentelor, oasele i cartilajele putnd rmne n stomac cteva zile.
Digestia predominant este cea proteolitic, datorit tipului de alimentaie.
Lungimea intestinului este de 4-6 ori lungimea corpului. Chimul gastric este evacuat n
cantiti reduse, fapt ce face ca digestia i absorbia s se realizeze repede, iar cantitatea de chim
intestinal s fie mic (50-100 g).
Suinele
Cantitatea de suc gastric este redus la nou-nscui i crete progresiv cu vrsta pn la
135 zile. Pn la aproximativ 20 de zile, HCl lipsete complet, fapt care tulbur transformarea
Fe3+ n Fe2+ i apare anemia. De asemenea, lipsa pepsinei are repercusiuni asupra digestiei
peptice, fiind digerat numai laptele matern pn la vrsta de 3 sptmni. La aceste animale, este
bine reprezentat secreia de labferment care are o putere coagulant foarte intens (dup 3-5
minute de la nghiire laptele se coaguleaz complet). Activitatea lipazei gastrice lipsete la
purceii sugari. Enzimele proteolitice sunt insuficiente, fapt care trebuie avut n vedere la nrcare,
care nu trebuie practicat la o vrst timpurie pentru c pot apare tulburri digestive.
La animalele adulte, secreia gastric este continu i poate fi intensificat pe calea
reflexelor nervoase condiionate.
Digestia gastric la suinele adulte este realizat n regiunea cardiei i antrului piloric.
Digestia realizat n regiunea cardiei, lipsit de celule glandulare, deci i de HCl, este de tip
amilolitic, unde sub aciunea amilazei salivare este scindat amidonul (dureaz aproximativ 2-4
ore).
Digestia desfurat n regiunea antrului piloric, bogat n celule glandulare, realizeaz
descompunerea proteinelor, a glucidelor dup 9-12 ore, predominant fiind digestia proteolitic,
datorit secreiei de suc gastric puternic acid i bogat n pepsin.
Lungimea intestinului este de aproximativ 23-24 m. In prima or dup ingerarea
furajelor, peristaltismul duodenului este intensificat, urmeaz o pauz de 30 minute i o nou
perioad de peristaltism mrit. Umplerea jejunului se face repede, iar golirea n 6-10 ore.
DIGESTIA LA RUMEGTOARE
Rumegtoarele sunt animale care se hrnesc cu furaje celulozice, grosiere, voluminoase,
srace n substane nutritive i care rezist sucului gastric.
Fa de acest inconvenient, organismul acestor animale a reacionat prin formarea mai
multor diverticule esofagiene, adaptate pentru o furajare celulozic, acestea fiind rumenul, reeaua
i foiosul, denumite i prestomacuri, pentru c preced stomacul glandular propriu-zis.
Prestomacurile sunt lipsite de glande digestive, iar extirparea sau lipsa lor este incompatibil cu
viaa (fig. 5.14).
Studiul dezvoltrii complexului gastric la miei (V. Jurubescu) arat existena a trei
perioade importante:
prima perioad, de la natere pn la 60 zile, n care crete i se dezvolt cheagul;
a doua perioad, ntre 2 i 6 luni, cnd se dezvolt rapid reeaua i rumenul;
a treia perioad, ntre 6-8 luni, cnd apar raporturile caracteristice animalului adult.
Fiecare compartiment, nc din momentul apariiei are proprietatea specific de a se
contracta i de a-i perfeciona activitatea pe msura naintrii n vrst. Hrana acioneaz n mod
determinant asupra maturrii morfologice i fiziologice a complexului gastric pe baza fondului
genetic.
La rumegtoarele mari, capacitatea gastric total este cuprins ntre 95 i 235 litri din
care 80 % revine rumenului.

29

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Dup o masticaie sumar, furajele ajung prin deglutiie n rumen, mpreun cu saliva,
unde se sedimenteaz n funcie de masa lor specific, n rumen i reea gsindu-se permanent o
mare cantitate de lichid (lac rumeno-reticular) provenit din apa consumat i saliva deglutit, al
crui nivel este situat deasupra cardiei. Prile grosiere, recent deglutite plutesc la suprafaa
lichidului (au densitate mic), cele macerate la mijlocul lichidului pentru c au aceeai densitate
cu el, iar cele prelucrate foarte fin, provenite din materialul rumegat se depun n partea de jos a
rumenului i n reea.
Rumenul, reeaua i foiosul au rol de depozitare, amestecare, triturare i maceraie a
furajelor i de transformare chimic a lor sub aciunea enzimelor eliberate din alimentele
consumate i a florei i faunei simbionte. Sub aciunea acestor microorganisme, furajele
celulozice sunt foarte bine valorificate. De asemenea, la nivelul mucoasei prestomacurilor au loc
procese de absorbie a unor produi rezultai n urma transformrilor de la acest nivel.
Activitatea compartimentelor gastrice cuprinde motricitatea lor i procesele chimice.
MOTRICITATEA COMPARTIMENTELOR GASTRICE
Micrile au caracter unitar i sinergic i se desfoar sub form de cicluri de contracie,
reprezentate de ciclul reticulo-rumenal i ciclul rumeno-rumenal.
Ciclul reticulo-rumenal ncepe cu contracia puternic a reelei, care provoac un
zgomot asemntor unei nituri perceput prin ascultaie n treimea inferioar a spaiului
intercostal 6-7 i al crui aspect grafic este bifazic asemntor literei M. Contraciile se repet la
intervale de 40-70 secunde i asigur amestecarea coninutului mai dens cu lichidul rumenal.
Concomitent, se produce relaxarea musculaturii orificiului reticulo-omasal i o parte din
coninutul reelei trece n foios (omasum). Dup contracia reelei, urmeaz imediat contracia
rumenului care se desfoar n cadrul ciclului rumeno-rumenal.
Ciclul rumeno-rumenal ncepe cu contraciile i relaxrile rumenale primare, realizate
de musculatura neted a celor doi saci rumenali (dorsal i ventral), prin care coninutul rumenal
este trecut succesiv dintr-un sac n altul, favoriznd omogenizarea. Fiecare contracie puternic
primar a sacilor rumenali este urmat de contracii secundare de mic intensitate i care sunt
mai numeroase n timpul furajrii. Contraciile secundare apar i neasociate cu contracia reelei,
sunt iniiate n sacul dorsal i se propag n sens cranial, participnd la eliminarea gazelor
(eructaie). Contraciile rumenului genereaz un zgomot asemntor tunetului n deprtare sau
celui fcut de o cru pe un pod de lemn, perceput ascultatoriu n flancul stng, care i modific
i forma (se bombeaz).

Frecvena contraciilor rumenale, fiind neregulat, n timp se apreciaz pe o durat de


cinci minute i variaz ntre 7-12 la taurine, 7-14 la ovine, 6-16 la caprine. Frecvena rumenal
este influenat de :
repausul digestiv, cnd frecvena este mai sczut;
ingerarea de furaje, rumegare, hipoglicemie, care mresc frecvena;
hiperglicemie, acizii grai volatili i ureea rezultai din procesele chimice i variaiile
pH-ului (sub 5 i peste 8), care inhib motricitatea rumenului.
Motricitatea foiosului.
Foiosul se contract n dou etape, n prima etap coninutul provenit din reea se
rspndete printre lamele sale, iar n faza a 2-a printr-o contracie puternic i de durat a

30

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

corpului su, partea lichid i furajele fin triturate sunt transportate n stomacul glandular. Prile
grosiere reinute ntre lame sunt trimise n reea pentru o mai bun prelucrare. Din reea n foios n
decurs de 24 ore trece o cantitate de aproximativ 115 litri material lichid. La nivelul foiosului,
prin activitatea motorie, se produce frmiarea furajelor i absorbia parial a apei. Zgomotul
produs de contracia foiosului este zgomot de crepitaie.
La sugarii animalelor rumegtoare, laptele este condus direct spre foios i stomacul
glandular prin jgheabul esofagian care unete cardia cu orificiul reticulo-omasal. Acest jgheab se
nchide sub form de tub, printr-un mecanism reflex necondiionat declanat de actul deglutiiei i
sugerii, ct i prin mecanism reflex condiionat (mirosul laptelui, vederea biberonului) sau sub
aciunea albuminei i substanelor minerale din lapte. Soluiile de clorur i bicarbonat de sodiu,
sulfat de cupru i soluiile zaharate declaneaz, de asemenea, reflexul de nchidere a jgheabului.
Administrarea de lapte rece sau din gleat nu declaneaz reflexul i laptele ajunge n
rumen unde fermenteaz. Reflexul de nchidere a jgheabului dispare treptat pn la 4 luni la viel
i 3 luni la rumegtoarele mici.
In procesul de prelucrare a furajelor n prestomacuri rezult o cantitate apreciabil de
gaze (CO2, CH4, H2S, N, O2, H2). Eliminarea acestora pe cale esofagian poart numele de
eructaie i este un act esenial pentru viaa rumegtoarelor. Lipsa eructaiei duce la timpanism.
Eructaia este tot un act reflex, declanat i intreinut de excitaia mecanic produs de furajele
grosiere asupra receptorilor din regiunea cardiei, la care se adaug excitaia exercitat de gazele
sub presiune. Centrul nervos este situat n bulbul rahidian la nivelul nucleului dorsal motor, iar
cile aferente i eferente sunt incluse n nervul vag.
Eructaia are loc n urma unei contracii rumenale secundare. Concomitent, reeaua se
relaxeaz, ceea ce duce la coborrea nivelului lichidului rumenal sub orificiul cardia, gazele fiind
evacuate.
O cantitate de aproximativ 50 % din gazele eructate ajunge n plmni, de unde o parte
trece n snge, iar restul este eliminat prin expiraie. La bovine, frecvena eructaiei este de 18-20
ori pe or, iar cantitatea de gaze eliminat n 24 ore este de aproximativ 500-600 l.
In timpul vieii, compartimentele pregastrice nu se golesc niciodat complet.
Stomacul glandular are motricitatea asemntoare celui de la animalele nerumegtoare.
Reglarea motricitii compartimentelor pregastrice
Reglarea motricitii este realizat prin mecanism nervos extrinsec i intrinsec.
Mecanismul extrinsec este asigurat de SNV. In pereii compartimentelor pregastrice se
gsesc receptori mecanici, termici i chimici care trimit semnalele prin calea aferent,
reprezentat de fibrele senzitive ale nervilor vagi, la centrii coordonatori din substana reticulat
bulbar (nucleii reticulai), unde se gsete o zon care stimuleaz motricitatea (Dussardier,
1960). La acest nivel, se presupune existena unor centri proprii fiecrei zone din prestomacuri i
un centru coordonator comun reprezentat de nucleul dorsal al nervului vag, situat n apropierea
centrului rumegrii i eructaiei.
In acest sens, s-a constatat c excitarea puternic prin distensia unei zone prestomacale
declaneaz o intensificare a contraciilor n segmentul care urmeaz i o inhibiie a activitii
segmentului situat anterior. Astfel, excitarea foiosului este urmat de oprirea motricitii reelei i
rumenului i intensificarea contraciilor stomacului glandular.
Calea eferent a reflexului este inclus n nervii vagi care stimuleaz motricitatea, ceea ce
este dovedit de dubla vagotomie care anuleaz contraciile rumenului. Substaneele
parasimpaticomimetice (pilocarpina, arecolina, eserina) stimuleaz, de asemenea, motricitatea
rumenului.
Componenta ortosimaptic a SNV i substanele simpaticomimetice inhib motricitatea
rumenal.
Mecanismul intrinsec al reglrii motricitii compartimentelor gastrice const ntr-o
coordonare local a motricitii, realizat de plexurile nervoase intramurale.

31

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

In procesul de prelucrare al furajelor la rumegtoare, un rol important revine actului


rumegrii.
Rumegarea
Este un act fiziologic complex prin care o parte din coninutul rumenului i reelei este
readus n cavitatea bucal pentru a fi mai bine prelucrat. Ea necesit un anumit grad de
plenitudine a compartimentelor i o cantitate mare de ap, factori care opresc rumegarea dac nu
sunt realizai.
Actul rumegrii se desfoar n patru faze : rejecia, remasticaia, reinsalivaia i
redeglutiia.
Rejecia sau regurgitaia const n rentoarcerea unei pri din coninutul rumenal numit
bol mericic n cavitatea bucal pentru prelucrare amnunit. Pentru realizarea acestui act,
respiraia se oprete, se contract brusc diafragmul i musculatura abdomenului i se produce o
inspiraie brusc cu glota nchis. Aceste activiti scad presiunea din cavitatea toracic,
depresiunea creat se transmite i esofagului, moment n care cardia se deschide n mod reflex i
bolul mericic este aspirat n esofag, realizndu-se faza de aspiraie a rejeciei. Urmeaz o
expiraie, tot cu glota nchis, care restabilete presiunea intratoracic i favorizeaz progresiunea
bolului n esofag printr-o contracie antiperistaltic care readuce bolul n cavitatea bucal,
realizndu-se faza de deplasare retrograd a rejeciei. Rejecia nu are loc cnd presiunea
intratoracic devine pozitiv (pneumotorax).
Ajuns n cavitatea bucal, bolul mericic este stors de lichid prin presare, lichidul fiind
repede deglutit, iar partea solid este remasticat temeinic (50-65 secunde), reinsalivat,
participnd la aceasta saliva secretat de glandele parotide, urmnd apoi redeglutiia.
La taurine, durata rumegrii este de 40-45 minute i are loc de 6-8 ori pe zi, la ovine i
caprine 20-30 minute, de 4-6 ori pe zi.
Reglarea actului rumegrii este realizat printr-o coordonare nervoas complex.
Excitantul fiziologic este reprezentat de furajele grosiere; lipsa lor scade sau oprete
rumegarea. Zonele receptoare dispuse n pereii rumenului i reelei transmit stimulii prin fibrele
senzitive vagale la centrul coordonator al rumegrii situat n bulb, n apropierea centrilor
respiratori i ai deglutiiei cu care interacioneaz permanent.
Calea eferent este inclus n nervii care deservesc musculatura implicat n respiraie,
masticaie i deglutiie i cei care inerveaz glanda parotid.
Se pare c un centru coordonator mai superior localizat se gsete n nucleul caudat.
Un rol deosebit de important n realizarea rumegrii revine scoarei cerebrale. Tulburarea
linitii animalelor, oboseala, suprasolicitarea duc la scderea duratelor i perioadelor de rumegare
sau la oprirea ei.

PROCESELE CHIMICE DIN COMPARTIMENTELE GASTRICE


Transformrile chimice, realizate n special n rumen i reea, sunt produse de microflora
i microfauna simbiont precum i de enzimele eliberate din celulele vegetale. Sub aciunea
acestor factori este prelucrat 70-85 % din substana uscat digestibil a furajelor.
Procesele chimice din rumen se desfoar la un pH rumenal aproape de neutralitate; pHul rumenal scade cnd animalele sunt furajate cu glucide uor fermentescibile i crete cnd
consum fibroase. De asemenea, saliva slab alcalin i substanele anorganice din aceasta, ca i
schimburile ionice dintre rumen i plasma sanguin au rol n meninerea pH-ului n limite
fiziologice, constant necesar activitii microorganismelor rumenale, absorbia acizilor grai
volatili i amoniacului.

32

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Microorganismele rumenale sunt reprezentate de:


flora bacterian, aproximativ 109-1010 bacterii/ ml, alctuit din bacterii care
descompun glucidele solubile, proteinele i celuloza, lactobacili
i streptococi;
protozoare, n special infuzori, aproximativ 106/ ml coninut rumenal;
micei strict anaerobi, care se infiltreaz n structurile vegetale ingerate, participnd la
digestia celulozei.
Microorganismele ajung n prestomacuri prin ap, furaje, contact cu celelalte animale,
contaminarea realizndu-se din prima sptmn de via.
Masa de microorganisme care ajunge zilnic n stomacul glandular sau abomasum este de
aproximativ 400 grame, din care 170 grame sunt proteine animale.
Microorganismele particip la digestia celulozei i altor glucide, sinteza de glicogen,
sinteza i descompunerea proteinelor, descompunerea substanelor azotate i lipidelor, sinteza de
vitamine, acumularea n corpul lor a glucidelor uor digestibile i proteinelor nnobilate.
Digestia celulozei i a altor glucide (hemiceluloz, pentozani, pectine etc.) este realizat
n trei etape succesive la care particip enzime specifice, eliberate de microorganisme.
Descompunerea celulozei se face n trei faze (dup Levy-Hallinel) :
1. scindarea celulozei, sub aciunea unei depolimeraze, n fragmente mai mici;
2. scindarea fragmentelor din prima faz n celobioz i glucoz de ctre enzima betaglucozidaz;
3. transformarea celobiozei n glucoz sub aciunea celobiazei.
Glucoza care se formeaz se transform n acizi grai volatili (AGV). Din metabolizarea
AGV se formeaz corpi cetonici care sunt utilizai ca substrat energetic n metabolismul general
al rumegtoarelor.
Digestia amidonului provenit din concentrate. Amidonul poate fi transformat de unele
bacterii pn la metan, care este eliminat prin eructaie. Alte bacterii l valorific prin enzimele
amilolitice pn la stadiul de maltoz.
Acizii grai volatili sau inferiori rezultai din degradarea glucidelor, lipidelor i protidelor
sunt : acidul acetic (60-70 %), acidul propionic i butiric (cte 10-15 % fiecare). Ei au rol
principal n asigurarea energiei, acoperind aproximativ 40 % din nevoile energetice ale
rumegtoarelor. Se absorb n proporie de 88 % la nivelul rumenului, acidul acetic fiind utilizat la
sinteza acizilor grai superiori i n mod special la sinteza lipidelor din lapte, iar acidul propionic
la sinteza glucozei.
Gazogeneza rumenal. In cursul metabolizrii glucidelor rezult bule de gaz formate din
CO2, CH4 (metan), H2S (hidrogen sulfurat), N, O2 i H2, care, n mare parte, sunt eliminate prin
eructaie. Proporia cea mai mare de gaze este reprezentat de CO2 i CH4 care se formeaz rapid
n primele ore dup furajare. Astfel, la taurine se produc 20 l CO 2 / 30 minute n primele 4 ore
dup furajare; producia acestuia continu 6-8 ore, dup care scade i ncepe s predomine
producia de metan. Hidrogenul se formeaz continuu i este folosit pentru formarea CO2 i CH4.
Furajarea cu glucide uor fermentescibile crete presiunea parial a hidrogenului, ceea ce
faciliteaz formarea acidului propionic i butiric, compui energetici utilizai eficient de animal i
care menin rata de cretere a populaiei bacteriene.
Sinteza i descompunerea proteinelor i neosinteza de aminoacizi.

33

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Bacteriile i protozoarele utilizeaz azotul neproteic pentru sinteza proteinelor proprii, iar
prin activitatea proteolitic scindeaz proteinele ingerate n peptide i aminoacizi, care sunt
folosii la sinteza de proteine proprii microorganismelor.
Microorganismele reprezint o important surs de azot protidic i aminoacizi eseniali
(metionin, lizin, treonin, serin, glicin i acid glutamic) pentru organismul gazd, realiznd o
veritabil ameliorare a valorii biologice a proteinelor alimentare. Datorit acestor procese, n
hrana rumegtoarelor nu este obligatorie prezena unor aminoacizi eseniali. Neosinteza de
aminoacizi este realizat de bacterii prin folosirea substanelor azotate neproteice (uree, purine,
nucleotide, porfirine, alcaloizi) n prezena glucidelor uor digestibile. Utilizarea ureei este un
proces fiziologic la rumegtoare; adaosul ei n hran poate substitui pn la 30 % proteinele
necesare.
In prestomacuri, se formeaz cantiti importante de amoniac prin dezaminarea
aminoacizilor, hidroliza ureei i reducerea nitrailor n nitrii. O parte din amoniac este utilizat de
bacterii pentru sinteza de aminoacizi, iar o alt parte este absorbit la nivelul rumenului,
transportat la ficat unde este transformat n uree; ureea endogen este eliminat pe cale renal i
prin saliv, iar o parte redifuzeaz n rumen unde este folosit, existnd deci un ciclu rumenohepatic al ureei.
Digestia lipidelor. Sub aciunea enzimelor bacteriene, gliceridele sunt transformate n
glicerol i acizi grai nesaturai. Glicerolul este transformat n totalitate n acizi carboxilici, iar
acizii grai nesaturai sufer hidrogenarea parial sau total.
Sinteza vitaminic. Microsimbionii rumenali sintetizeaz cantiti importante de
vitamine din complexul B i vitamina K, fapt dovedit prin aceea c rumegtoarele nu prezint
avitaminoze B i K cnd acestea lipsesc din hran.
STOMACUL GLANDULAR SAU ABOMASUM
Secreia gastric este continu, cantitatea zilnic fiind n medie de aproximativ 30 litri la
taurine i 5-6 litri la oaie. Aciditatea sucului gastric si activitatea proteolitic sunt mai reduse,
stagnarea hranei n abomasum fiind, de asemenea, mai redus fa de nerumegtoare. La sugari n
primele trei sptmni de via, labfermentul este singura enzim din sucul gastric; pepsina apare
treptat i devine preponderent la vrsta de 4 sptmni. Datorit cantitii reduse de enzime
proteolitice din primele zile de via, imunoglobulinele din laptele matern pot strbate stomacul
fr s-i piard caracterul specific.

DIGESTIA LA IEPURE
O particularitate a comportamentului alimentar la iepure este cecotrofofagia (cecotrofia),
care consta n consumul propriilor crotine. Iepurele produce doua tipuri de crotine: crotine moi
numite si cecotrofe (bogate n substante vitamino-minerale si proteine) si crotine tari. Dintre
acestea, iepurele consuma n cursul noptii, direct din anus, numai crotinele moi, recuperndu-se
astfel substante extrem de utile organismului.
Cecumul la iepure este extrem de dezvoltat. Continutul stagneaza n cecum 6-12 ore, timp
n care, sub actiunea florei microbiene se produc procese de sinteza si neosinteza, care
mbogatesc continutul cecal n aminoacizi, vitamine si substante minerale.

34

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Colonul la iepure prezinta o portiune proximala si o portiune distala. Zona mijlocie a


colonului proximal este cunoscuta sub numele de fusus coli care intervine n formarea
cecotrofelor si separarea lor de crotinele tari.
DIGESTIA LA PSRI
Particularitile morfologice ale tubului digestiv la psri sunt : nlocuirea buzelor i
dinilor prin dou valve care alctuiesc ciocul; apariia guii i a stomacului muscular; reducerea
extrem a colonului; prezena a dou cecumuri; deschiderea rectului n cloac.
Prehensiunea se face cu ajutorul ciocului. In alegerea hranei, analizatorul olfactiv i
gustativ au rol important.
Masticaia lipsete, hrana fiind nghiit fr s fie sfrmat.
Saliva este vscoas, uor acid, cantitatea secretat zilnic fiind de aproximativ 10-15 ml;
ea conine amilaz i cantiti reduse de lipaz.
Deglutiia lichidelor se face rapid, fiind folosit i fora gravitaiei (ridicarea capului).
Vlul palatin lipsete, iar orificiul glotic este protejat de papile cornoase lungi. Inaintarea hranei
n esofag se face prin contracii peristaltice, parasimpaticul stimulnd activitatea. Hrana ajunge n
gu (punga ingluvial), unde stagneaz aproximativ 2 ore, timp n care are loc amestecarea i
mbibarea cu secreia glandelor mucoase ale esofagului i guii, cu apa i saliva. Acioneaz i
enzimele din furaje, bacteriile sau cele regurgitate din stomac. Timpul de stagnare a alimentelor n
gu depinde de consistena i cantitatea de hran ingerat. Evacuarea guii se face prin micri
peristaltice, condiionate pe cale reflex de gradul de plenitudine a segmentelor subiacente, n
special a stomacului.
La porumbeii aduli, n perioada imediat dup ecloziune, sub influena prolactinei,
epiteliul guei prolifereaz intens, se descuameaz i secret un lichid asemntor cu laptele
(lapte de porumbel), bogat n proteine i lipide. Prin aducerea n cavitatea bucal a acestui lichid,
adulii hrnesc puii dup ecloziune.
Stomacul glandular sau proventriculul secret suc gastric care are aciune digestiv
redus datorit cantitii mici de pepsin i pH-ului de 3,5 - 4,5 care depete valoarea optim
de aciune a enzimei, precum i timpului redus de stagnare a alimentelor.
Motricitatea este dependent de faza digestiei i tipul de hran, frecvena contraciilor
fiind de aproximativ o contracie pe minut n repaus digestiv i de 2-4 contracii pe minut n
fazele de digestie.
Stomacul muscular sau pipota are un strat muscular foarte dezvoltat i o mucoas
cornificat i rezistent. Prezint contracii periodice - 2-4 contracii pe minut - care realizeaz o
presiune mare (130-157 mm Hg n funcie de specie), realiznd triturarea hranei, proces favorizat
de pietricelele ingerate. Motricitatea este coordonat prin mecanism reflex extrinsec,
parasimpaticul stimulnd activitatea, precum i prin mecanism reflex intrinsec reprezentat de
plexul nervos intramural, care are rol dominant i efect stimulator.
Digestia intestinal
Intestinul subire este segmentul principal implicat n digestie, deoarece trecerea i
prelucrarea hranei prin segmentele anterioare este rapid i superficial. In duoden are loc
aciunea digestiv a sucului gastric, dar intervine i bila care are un pH acid i o alfa amilaz.
Sunt frecvente undele antiperistaltice care rentorc coninutul n stomacul muscular pentru
prelucrare amnunit. Digestia continu n intestinul subtire cu participarea sucului pancreatic i
intestinal.
In intestinul gros i mai ales n cecumuri continu mai ales digestia celulozei de ctre
microorganisme i enzimele vegetale.
Coninutul ntregului tub digestiv are un pH acid (2,33 - 6,87 n funcie de segment).

35

Fiziologie II Curs (2013-2014)

Cap.2. Fiziologia aparatului digestiv

Fecalele formate n cecumuri i colon ajung n cloac, unde se amestec cu urina,


formnd o mas pstoas, eliminat prin defecaie. Defecaia se realizeaz prin contracia brusc
a cloacei, favorizat de o inspiraie care crete presiunea n sacii aerieni, aceasta acionnd i
asupra intestinului. Frecvena defecaiei la galinacee este de 10-12 ori pe zi.
Psrile carnivore nu au gu i stomac muscular, iar porumbelul i bibilica nu au vezic
biliar.

36