Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FIZIOLOGIA EFECTORILOR
Sistemul biologic capabil s transforme energia chimic n energie
mecanic, genernd n felul acesta micare i tensiune mecanic se numete
sistem contractil. Aceste sisteme contractile sunt ntlnite la toate formele de
via i datorit lor sunt posibile micrile citoplasmei, migrarea
cromozomilor n timpul diviziunii celulare, micrile cililor i flagelilor,
deplasarea organismelor unicelulare, a spermatozoizilor, desfurarea
funciilor celulelor musculare, care prin proprietatea lor de bazacontractibilitatea- transform energia chimic n energie cinetic.
5.1. Fiziologia muchilor striai scheletici
5.1.1. Unele consideraii morfostructurale
Fr a trata n detaliu morfologia i structura muchilor striai,
vom prezenta n continuare unele aspecte morfostructurale ale muchilor
scheletici, care ne vor fi necesare pentru nelegerea mecanismului
contraciei acestora.
Muchiul ca organ este nvelit ntr-o teac fibroas conjunctiv
numit perimisium extern. Muchiul se compune din fascicule de fibre
musculare (mnunchi de fibre musculare) nvelite de asemenea n esut
conjunctiv, perimisium intern.
Fibra muscular striat cu lungimea cuprins ntre civa
milimetri i pn la 30 de cm, nvelit ntr-o teac conjunctiv fin
(endomisium), are ca elemente principale: sarcolema i sarcoplasma cu
numeroi nuclei i miofibrile. Miofibrilele ocup circa 80% din volumul
fibrei musculare; numrul lor pe fibr este cuprins ntre cteva sute i cteva
mii.
Miofibrilele fibrei musculare prezint striaii (de aici le vine
numele de muchi striai), constituite din poriuni mai nchise la culoare ce
alterneaz cu zone mai deschise la culoare. Poriunile mai nchise la culoare
se numesc discuri ntunecate (sau discuri A), iar cele mai deschise la culoare,
discuri clare (sau discuri I). Prin zona mijlocie a discului clar trece linia
(discul) Z, care se prinde cu capetele de faa intern a sarcolemei. Liniile Z,
ca i discurile clare, se succed la intervale egale de-a lungul miofibrilei, iar
poriunea de miofibril cuprins ntre dou linii Z poart denumirea de
52
jumti ovoide alipite, cte una pentru fiecare din cele 2 lanuri grele ale
moleculei. De fapt, fiecreia din cele dou jumti care compun capul
miozinei i se ataeaz cte 2 lanuri uoare, iar capul miozinei ca atare are 4
lanuri uoare. Se conider c cele 4 lanuri uoare sunt implicate n
controlul funciei capului n timpului contraciei.
Fiecare filament de miozin este format din circa 200 de
molecule de miozin. Cozile moleculelor se nmnuncheaz i formeaz
corpul filamentului. Prile terminale ale moleculelor de miozin se
detaeaz din corpul filamentului i formeaz expansiuni laterale numite
brae (segmentul S2). Braele mpreun cu capetele miozinice (segementele
S1) formeaz punile transversale. Punile transversale sunt foarte mobile
datorit celor dou articulaii: prima se afl la locul unde braul prsete
corpul filamentului miozinic, iar a doua la nivelul legturii celor dou
jumti ale capului miozinei cu extremitatea braului.
Capul miozinei pe lng funcia important de a se lega de
filamentul de actin n timpul contraciei, are i proprietate ATP-azic,
putnd degrada ATP-ul i elibera astfel energia necesar procesului
contractil.
5.1.1.2. Structura molecular a filamentelor de actin
Miofilamentul de actin conine trei componente distincte:
molecula de actin propriu-zis, molecula de tropomiozin i molecula de
troponin ( Fig. 26).
Filamentul de actin (actina F) rezult n urma polimerizrii
monomerilor de actin globular (actina G) i are o structur de alfa dublu
helix. De fiecare molecul de actin G se leag cte o molecul de ADP, care
constituie zona activ a filamentului de actin, cu care interacioneaz
punile de miozin n timpul contraciei.
Tropomiozina este format din dou lanuri proteice nfurate
unul n jurul celuilalt i astfel dispuse n anul elicoidal format de cele dou
filamente de actin F. n repaus, tropomiozina acoper zonele active ale
monomerilor de actin G din structura actinei F, prevenind interaciunea
punilor miozinice cu filamentul de actin.
56
57
59
60
61
62
n muchi concentraia CP-ului este de 5 ori mai mare dect a ATP-ului, dar
cu toate acestea energia coninut n legturile macroergice ale CP-ului i
ATP-ului nu poate susine contracia musculara mai mult de 10-20 s.
Energia necesar susinerii timp mai ndelungat a contraciei
muchiului scheletic este furnizat de glicoliz (cale metabolic anaerob de
degradare a glucozei) i apoi de oxidare (substratele putnd fi de natur
glucidic, proteic ori lipidic). Pentru fiecare molecul de glucoz
63
64
5.1.5. Termogeneza
muchiului
timpul
contraciei
relaxrii
68
73
75
76
este de 1-3 s, adic de 30 de ori mai lung dect secusa muchiului scheletic.
Cu toate acestea, contracia muchilor netezi poate dura i circa 0,2 secunde,
dar i 30 de secunde.
Se consider c o cauz a strii contractile prelungite a
muchilor netezi s-ar datora ncetinelii reaciilor chimice rspunzatoare de
realizarea contraciei. Chiar dac mecanismul contraciei n cazul muchiului
neted este acela a mersului de-a lungul ca i n cazul muchiului striat,
frecvena cu care se realizeaz punile actomiozinice este de 10 pn la 100
de ori mai mic comparativ cu muchiul scheletic. Acest lucru s-ar datora
unei activiti ATP-azice mai mici a punilor miozinice n cazul muchilor
netezi fa de cei striai.
Msurtorile arat c pentru dezvoltarea aceleiai tensiuni
interne de contracie, un muchi neted consum cel mult 1/12 din energia
necesar muchiului striat. Far s fie lmurit acest randament superior al
muchilor netezi fa de cei striai, se consider c acest lucru s-ar datora
activitii ATP-azice reduse a capetelor miozinice, precum i numrului
redus de miofilamente de miozin n cazul muchilor netezi comparativ cu
muchii striai. Economisirea energiei de ctre muchii netezi are o mare
importan pentru organism, dat fiind faptul c o serie de organe interne cum
ar fi intestinul, vezica urinar, ori vezicula biliar i desfoar o funcie
fiziologic normal n condiiile n care musculatura lor neted este n stare
tonic aproape permanent.
5.2.2.2.Potenialele membranare i potenialele de aciune ale
muchilor netezi
Valoarea potenialului de repaus al membranei muchilor netezi
este n jur de 50 - -60 milivoli, chiar dac valoarea acestuia difer n
funcie de muchi i de starea fiziologic a organului n compoziia cruia
intr. Deci, membranele fibrelor musculare netede sunt mai puin negative
comparativ cu cele scheletice.
Potenialul de aciune n cazul muchilor netezi viscerali apare
n acelai fel ca i n cazul muchilor scheletici, pe cnd n cazul muchilor
cu uniti multiple lucrurile stau puin diferit, cum vom vedea n continuare.
n cazul muchilor netezi viscerali pot aprea dou forme de
poteniale de aciune: sub form de platou i sub form de spike potenial.
Aceste poteniale pot aprea prin stimulare electric, prin aciunea
hormonilor, prin aciunea neurotransmitorilor eliberai de fibrele nervoase,
ori n urma generrii spontane. Potenialele sub form de platou apar de
regul n ureter, uter i unele vase sanguine; acest tip de poteniale pot
prelungi durata de contracie.
77
un lan uor din capul miozinic (lanul LC20), care apoi determin
modificarea conformaional a capului miozinic (permindu-i acestuia
legarea de actin) i activarea ATP-azei. ATP-aza activat hidrolizeaz ATPul i se elibereaz energia necesar dezvoltrii tensiunii de contracie.
5.2.2.4.Jonciunile neuromusculare ale muchiului neted
Jonciunile neuromusculare ale muchiului neted sunt diferite
de cele ale muchiului striat. Fibrele nervoase care-i deservesc se ramific
abundent pe suprafaa fibrelor musculare i n cele mai dese situaii
formeaz cu acestea aa-zise jonciuni difuze, care secret
neurotransmitorul n lichidul interstiial la cel mult civa microni de
celulele musculare (Fig. 32). Din lichidul interstiial neurotransmitorul
difuzeaz n fibrele musculare netede. Dac muchiul neted este format din
mai multe straturi de fibre muculare, fibrele nervoase inerveaz adesea
numai stratul extern, urmnd ca apoi excitaia s ajung prin conducere
direct la fibrele musculare aflate n profunzimea muchiului. n situaii mai
rare ramificaiile terminale ale axonilor penetreaz ntreaga mas muscular.
81
82
84
5.3.
86
87
89
Fig. 35: Rolul canalelor lente de calciu, precum i al celor rapide de sodiu,
n transmiterea impulsurilor la nivelul zonei nodale (N), care conine
celule nodale adevrate, i zonei His-nodale (NH) din nodul
atrioventricular (AV). O serie de ageni cum sunt: acetilcolina, adenozina,
ori antagonitii de calciu, ncetinesc conducerea impulsurilor la nivelul
nodului AV. Agonitii beta-adrenergici, din contra, mresc
conductibilitatea nodului.
90
92
93
94
95
96
97
din celul la schimb cu sodiul, care este adus n sarcoplasm, dar la un voltaj
membranar diferit poate lucra n sens invers, aa cum se ntampl n ultima
faz a platoului potenialului de aciune. Activarea schimbtorului sodiucalciu, n sensul c acesta s aduc calciu n celul, s-ar realiza prin activarea
ionilor intracardiocitari. i anume, ionii de sodiu intrai n celul prin
canalele specifice rapide se acumuleaz ntr-o mic zon adiacent
sarcolemei, aa-zisa zon de siguran. Aceast acumulare localizat de
sodiu, ar putea stimula schimbtorul sodiu-calciu n sensul scoaterii sodiului
i aducerii calciului n celul. 2) Chiar dac n repaus sarcolema
cardiocitului este relativ impermeabil pentru Ca2+, ionii de calciu pot
ptrunde n celul pe baza gradientului de concentraie care se formeaz
datorit diferenei de concentraie dintre spaiul extracelular i sarcoplasm
(de 1.000 de ori mai mare la exterior). Fr a fi precis evaluat modalitatea
de intrare, se consider c intrarea calciului n cardiocit se face independent
de canalele de calciu, putnd astfel ajuta la activarea ciclului contractil.
5.3.2.2.Rolul reticulului sarcoplasmatic n migrarea ionului de calciu
Reticulul sarcoplasmatic acumuleaz n perioada diastolic
suficient calciu pentru a constitui sursa principal de cretere a concentraiei
calciului citosolic n timpul sistolei. Dup cea mai larg accepiune, calciul
este eliberat de reticulul sarcoplasmatic ca urmare a aciunii ionilor de calciu
intrai n celul, n prezena undei de depolarizare a sarcolemei. Ionii de
calciu (trigger) acioneaz asupra canalelor de calciu din membrana
reticulului sarcoplasmatic, declannd procesul de eliberare a calciului indus
de calciu (Fig. 39 si 40).
Se consider c aceste canale de calciu din structura tubulilor T
(receptorul dihidropiridinic) sunt legate de canalele de calciu din membrana
reticulului sarcoplasmatic (aceste canale reprezint o parte din receptorul
rianodinic) prin complexul joncional al RS, prin care acesta stabilete
legturi cu membrana tubulului T. Acest complex joncional este format din
prelungirile, numite picioare, ale aceluiai receptor rianodinic inserat n
structura membranei RS. Receptorul dihidropiridinic din membrana
tubulului T acioneaz ca un senzor voltaic i comunic direct cu porile
canalului de calciu din membrana reticulului sarcoplsamatic. Receptorii
dihidropiridinici sunt substane asemntoare nifedipinei. Pentru muchiul
cardiac se presupune i un alt mecanism de eliberare Ca 2+ din reticulul
sarcoplasmatic. Astfel, se consider c fosfolipaza C, voltaj-sensibil, din
structura tubulilor T genereaz inozitol trifosfat (IP3), care acioneaz ca
mesager secundar, legndu-se de proteina (picior) joncional, activnd
98
99
101
102
103
105