Cours Systematique

La Classification des espces
Professeur Patrice Francour
francour@unice.fr
http://www.unice.fr/LEML/Francour_Internet/
EA 3156 Gestion de la Biodiversit . Universit de Nice-Sophia Antipolis. Parc Valrose. 06108 Nice
Objectifs : pourquoi classer les espces

Historique : comment et pourquoi faire voluer les classifications
Les mthodes actuelles de classification
Comment analyser les classifications produites
A quoi ressemble la classification actuelles des espces ?
La Classification des espces : Objectifs

Parler dun individu ncessite de lui donner un nom
Si la collection dindividu est limite, un nom unique suffit
Si elle est tendue, il faut des regroupements
Jean du village de Cassis
Jean de la famille Dupond
la chvre, le loup, le serpent, le corbeau ..
... Cela devient impossible avec les plantes !
Pour sy retrouver avec les plantes, il a
t ncessaire, trs tt, de commencer les
classer : les classifications taient n es
La Classification des espces : Historique

a repos longtemps sur :
- le seul aspect morphologique (ex :thalles et cormus)
- le mode de vie
- les modalits de reproduction sexue
etc
Andrea Cesalpino,
Cesalpino dit Csalpin, (1519- 1603), est un
philosophe, mdecin, naturaliste et botaniste italien.
Comme philosophe, il se fait remarquer par sa connaissance
profonde des crits d'Aristote. En mdecine, un des
premiers, il souponna la circulation du sang. Comme
naturaliste, il reconnut le sexe dans les fleurs et inventa la
premire mthode de botanique : il fondait sa classification
sur la forme de la fleur, du fruit et sur le nombre des
graines (De plantis libri XVI; Florence; 1583; 1 500 espces
dcrites et classes). Il rejette les systmes de
classification bass sur des critres artificiels (comme le
got, les utilisations mdicinales ou l'ordre alphabtique) et
tente de trouver un systme naturel.

La classification de Andrea Cesalpino :
Arbres; arbustes; herbes
Arbres avec :
une graine par fruit

deux loges pour les graines
trois loges pour les graines
quatre loges pour les graines
plus de quatre loges
idem pour arbustes et herbes

Les deux grands principes :
(1) Classification par division
(2) Classification par agglomration
Classification par division (le critre est choisi a priori)
1.
Les animaux avec poils et sans poils
2.
Les animaux avec poils, vivant dans leau ou sur terre
3.
Classification par agglomration (cela provient de lobservation)

1.
Tous les animaux vivant dans la Mer
2.
Tous les animaux vivant en mer et possdant des poils
3.
Une multitude de classification a t propose. Elles

ntaient pas quivalentes (a priori/observation)

John Ray (1627-1705; sa mre tait gurisseuse et connaissait bien les plantes),
naturaliste anglais, invente le concept despce selon la ressemblance
morphologique des plantes.
Historia plantarum (1686) : 18 000 espces; premire mention de Mono et Dicotyldones !
Pierre Magnol (1638-1715), botaniste franais (Montpellier), invente le concept

de famille pour les plantes. (Charles Plumier, 1646-1704, lui ddit le genre Magnolia)
Prodromus Historiae generalis plantarum in qua familiae per tabulas disponuntur (1689) :
75 tableaux de reconnaissance.
Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708), botaniste franais, propose de

runir les espces en genre. Pour lui, le genre est lunit de base de la
classification. Les espces sont des varits du genre.
Sa classification est encore classique : arbres; arbustes; herbes. Il utilise
ensuite la corolle : aptales, monoptales, polyptales.
Institutiones rei herbariae (1700) : 10 000 espces; 700 genres; 22 classes

Carl von Linn (1707-1778), naturaliste sudois, codifie les niveaux
hirarchiques proposs initialement et propose une nomenclature binomiale.
La classification de Linn est fixiste. Elle intgrait
monde vivant et minral. Elle tait hirarchise avec
7 rangs (nombre suppos parfait lpoque
classification = ordre divin).
RGNE
EMBRANCHEMENT
sous-embranchement
super-classe
Maintenant, on a multipli les rangs intermdiaires.
CLASSE
sous-classe
infra-classe
cohorte
FAMILLE
La logique est divisive pour les
super-ordre
sous-famille
taxons supragnriques et
ORDRE
tribu
agglomrative pour les espces
sous-ordre
GENRE
et les genres.
infra-ordre
sous-genre
super-famille
ESPCE

Les systmes et mthodes sont nombreux, mais, dans la majorit des cas, les
grandes familles sont retrouves.
Cela supportait lide dune classification naturelle,
naturelle un ordre intrinsque de la
Nature, une cration divine ..
Il y a alors un effort considrable pour rendre naturelles les classifications
existantes. Les caractres utiliss sont moins nombreux, mais choisis avec soin.
Classification botanique des Jussieu et animale de Cuvier : fin du 18 sicle.
Dbut 19 sicle : mergence de la notion dvolution des espces. Pour Darwin
(1809-1882), les individus se ressemblent non pas en raison dune
instruction divine, mais en raison dune pression environnementale et de la
slection naturelle.
Il ne faut donc pas regarder les variations des caractres acquis, mais celles
des caractres hrditaires, transmis de gnration en gnration.

La classification a progressivement intgr la phylognie (Darwin, 1859) dont
lobjet est la recherche de la gnalogie des espces.
Larbre gnalogique lui-mme, traduisant les liens de parent constitue une
classification, la classification naturelle.
On essaie donc de construire une classification daprs ce que lon sait de
larbre gnalogique, donc des phylogenses.
Cest une perc e conceptuelle fondamentale !

Mais il a fallu attendre prs d un sicle pour
quelle devienne op rationnelle.

Systmatique et Taxinomie
La systmatique, ltude de la diversit biologique a, entre
autres, pour objet celui de reconstituer la phylognie.
Dans la mesure o elle cherche mettre en vidence des
relations volutives entre les divers organismes,
elle englobe la taxinomie, la science qui a pour objet de
nommer et de classifier les espces
Remarque : Taxinomie en franais et Taxonomy en anglais
La Classification des espces : Mthodes

Willi Hennig (1913-1976), biologiste allemand, met au point une
mthode permettant dtudier la filiation (tablissement de
cladogramme) : 1950 - publication du livre en allemand; 1966 en anglais.
Le cladisme (du grec clados = rameau) classifie les organismes
daprs lordre dmergence des ramifications dans un arbre
phylogntique.
Chaque branche de larbre (ou cladogramme) est dfinie par
des homologies nouvelles, propres aux diverses espces de la
branche mergente.
Lhomologie est une ressemblance attribuable

une ascendance commune.

Lhomologie est une ressemblance attribuable une ascendance
commune.
ex : les membres antrieurs des mammifres sont homologues

Stylopode
Zeugopode
Basipode
Le plan dorganisation est identique.

Un os donn est connect aux mmes
os, quel que soit le plan dorganisation

commune.
Lhomoplasie est loccurrence dun caractre dans des lignes
(groupes) non apparentes. Il y a deux formes diffrentes
dhomoplasie, la convergence (paralllisme) et la rversion.
Convergence : apparition de caractres analogues due une volution
convergente dans des groupes systmatiquement diffrents.
ex : les ailes des insectes et les

ailes doiseaux

commune.
Lhomoplasie est loccurrence dun caractre dans des lignes
(groupes) non apparentes. Il y a deux formes diffrentes
dhomoplasie, la convergence (paralllisme) et la rversion.
Convergence : apparition de caractres analogues due une volution
convergente dans des groupes systmatiquement diffrents.
ex : les ailes des insectes et les ailes doiseaux
Rversion : le retour dun caractre un tat ancestral
ex : Sirniens et Ctacs
(Mammifres) possdent des
membres antrieurs adapts
au milieu aquatique comme les
poissons (convergence +
rversion)
Homoplasie
Homologie
Convergence
Rversion

Homologie : si les structures/caractres sont hrits dun anctre commun, il y a
homologie de descendance ou homologie secondaire
si les structures/caractres sont dites homologues car elles se trouvent
la mme place dans un plan dorganisation (en connexion avec les mmes
structures voisines, quelles que soient leurs formes et fonctions), il y a
homologie primaire
Remarque : les homologies primaires peuvent tre proposes la vue dun plan
dorganisation (les membres antrieurs des Ttrapodes) ou travers des
processus dontogense (les os de loreille moyenne des Mammifres sont
homologues certains os impliqus dans larticulation de la mchoire au
crne des autres Vertbrs).
Crne dun Amniote
Synapside fossile,
Ophiacodon (Permien;
Amrique du Nord;
environ 2 m)
Os carr : homologue de lenclume

Articulaire : homologue du marteau
Angulaire : homologue de los tympanique
Hyomandibulaire : homologue de ltrier
http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/Images/Ophiacodon1.gif

Homologie : les seules homologies sur lesquelles il est possible de se prononcer sont
les homologies primaires (plan dorganisation ou ontogense)
les homologies de descendance ou secondaires ne peuvent tre
obtenues qu travers un arbre. Cest le rsultat de lanalyse et non une
donne initiale.
Dmarche : les similitudes sont recherches
une hypothse dhomologie primaire est faite
un arbre (cladogramme) est trac et les hypothses dhomologie faites
initialement sont alors testes. Si une homologie primaire est vrifie,
elle devient une homologie secondaire, car hrite dun anctre commun.
le passage dune branche lautre de larbre se fait en raison de
lapparition dun nouveau caractre volu, propre cette branche et
toutes celles qui en dcoulent.

Principes :
la classification est construite en tenant compte exclusivement des

ramifications dichotomiques qui traduisent des phnomnes de
cladogense.
se Lchelle des temps nest pas prise en compte.
Ne former que des clades monophyltiques = toutes les espces qui y
figurent drivent dune espce ancestrale et tous les descendants y
figurent.
La phylognie linnenne tait fondamentalement fixiste (pas de notion dvolution, de

descendance) = Problme 1.
De nombreux groupes taient paraphyltiques car constitus par le regroupement
(agglomration) despces partageant des caractres similaires = Problme 2.

Dfinitions : clade monophyltique : toutes les espces qui y figurent drivent dune
espce ancestrale et tous les descendants y figurent.
groupe paraphyltique : groupe contenant lespce ancestrale et une
partie seulement de ses descendants. Groupe caractris par au moins
une symplsiomorphie.
symplsiomorphie : caractre plsiomorphe prsent chez deux ou
plusieurs taxons - les poils sont symplsiomorphes pour les mammifres.
plsiomorphe : tat ancestral dun caractre.
apomorphe : tat volu dun caractre

A
Un anctre commun et
tous ses descendants
Groupes/Clades
Monophyl
Monophyl
tiques
Les chinodermes sont

monophyltiques
Groupe Paraphyl
Paraphyl
tique
A
Groupe
Polyphyl
Polyphyl
tique
Les Clomates
sont polyphyltiques
Les Reptiles et les Poissons

sont paraphyltiques
Classification Cladistique
Exemple de
cladogramme
Campbell (1995)
Cladogramme des
Amniotes
A priori, il nest plus
ncessaire dappliquer une
hirarchie classique aux
groupes obtenus. Le terme
clade est plus appropri.
Les Sauropsides et les

Mammifres sont des groupes
frres; comme les Oiseaux et
les Crocodiliens.

Construction dun arbre : exemple trivial (homologies secondaires connues)
Soit un caractre anatomique A, il doit pouvoir tre class en un tat A0
ancestral et A1 volu, drivant de A0.
Ltat ancestral (A0) est dit plsiomorphe (plesio en grec = voisin) et ltat
volu (A1) est dit apomorphe (apo en grec = sloignant de).
Seul le partage de caractres volus (apomorphes) autorise runir des

organismes dans un mme groupe.
Ce sont les seuls qui puissent traduire une troite parent et qui permettent la
construction de groupes monophyltiques.

Construction dun arbre : exemple rel (homologies primaires)
Classification des Primates, Chiroptres et Oiseaux :
une espce type est prise par groupe
un groupe extrieur totalement diffrent du groupe
(homme, chauve-souris, oiseau) : un poisson
les caractres observs et polariss par rapport au groupe
extrieur : mchoires (prsence/absence), membres pairs
(nageoires/membres chiridiens); dents (prsence/absence);
constitution de la mandibule (un seul os/plusieurs os);
rserves vitellines (peu/beaucoup); membres pairs antrieurs
(transforms en ailes/pas daile).

mchoires (prsence/absence), membres pairs (nageoires/membres chiridiens); dents
(prsence/absence); constitution de la mandibule (un seul os/plusieurs os); rserves
vitellines (peu/beaucoup); membres pairs antrieurs (transforms en ailes/pas daile)
Homme
Chauvesouris
Oiseau
Groupe Extrieur : a
priori diffrent
Truite
1: Mchoire
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
Tous les caractres sont

considrs comme anciens =
plsiomorphes
0
0
5: Rserves uf
6: Ailes

1: Mchoire
Homme
Chauvesouris
Oiseau
Truite
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
0
Si un caractre est dans le mme
tat que dans le groupe extrieur,
il est cod 0 par convention
0
0
5: Rserves uf
6: Ailes

Homme
Chauvesouris
Oiseau
Truite
1: Mchoire
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
0
Si un caractre est dans le mme
tat que dans le groupe extrieur,
il est cod 0 par convention, 1
dans le cas contraire
5: Rserves uf
6: Ailes

Homme
Chauvesouris
Oiseau
Truite
1: Mchoire
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
5: Rserves uf
6: Ailes

Homme
Chauvesouris
Oiseau
Truite
1: Mchoire
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
5: Rserves
uf
6: Ailes
les caractres 1 et 2 ne sont pas

informatifs : pas de sparation
le caractre 3 dit quun oiseau est un
oiseau ! Pas dinformation (autapomorphie)
les caractres 4, 5 et 6 sont informatifs

Homme
Oiseau
C-souris
Truite
Homme
C-souris
Oiseau
Truite
C-souris
Oiseau
Tous les arbres possibles pour les groupes Homme, Chauve-Souris et

Oiseau sont construits en supposant que le groupe Truite est
toujours extrieur : cest la racine de larbre.
Homme
Truite

Homme
Oiseau
5
4
C-souris
Homme
3
6
Truite
C-souris
Truite
C-souris
Oiseau
Oiseau
Homme
5
3
4
Truite
5
6
4
2
Homme
Chauvesouris
Oiseau
Truite
1: Mchoire
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
5: Rserves
uf
6: Ailes
Les caractres sont placs sur les

arbres en considrant que les
homoplasies sont des convergences.

Homme
Oiseau
C-souris
Truite
3
6
Homme
C-souris
Truite
C-souris
Oiseau
Homme
Truite
Oiseau
5
4
5
6
4
6
5
4
2
4
2
Homme
Chauvesouris
Oiseau
Truite
1: Mchoire
2: Membres
3: Dents
4: Mandibule
5: Rserves
uf
6: Ailes
Les caractres sont placs sur les

arbres en considrant que les
homoplasies sont des rversions.
Apomorphie : 0 -> 1
Rversion : 1 -> 0

Homoplasies = Convergences
Homme
Oiseau
5
4
Truite
C-souris
Truite
C-souris
Truite
Oiseau
Homme
Truite
3
4
4
6
6 tapes
volutives
Homme
C-souris
Oiseau
Truite
7 tapes
volutives
C-souris
Oiseau
Homme
Truite
5
4
5
6
4
6
5
4
2
C-souris
8 tapes volutives
sont ncessaires pour
arriver cet arbre
Oiseau
Oiseau
Homme
Homme
C-souris
8 tapes
volutives
Homoplasies = Rversions
6
2
6 tapes
volutives
5
4
2
7 tapes
volutives

Deux arbres sont donc possibles : ce sont les arbres prsentant le nombre
de transformations le plus faible. Principe de la parcimonie : larbre qui
ncessite le moins de saut volutif est le meilleur.
Homme
C-souris
6
6
Oiseau
Truite
Homme
C-souris
Oiseau
Truite
6
5
4
2
6
2
Convergences
Rversions
Les ailes (6) sont apparues par convergence chez les Oiseaux et les
Chiroptres ou alors les Primates ont perdu leurs ailes par rversion. Le
choix entre ces deux solutions ne peut se faire (!) quavec le recours de
nouvelles espces inclure dans larbre ou en prenant plus de caractres.

Mthode d'laboration des cladogrammes est complexe et c'est sur elle que repose
toute la cladistique.
Actuellement, plusieurs mthodes statistiques ont t dveloppes; la principale =
mthode de parcimonie.
Quand plusieurs arbres sont possibles, seul le plus simple, le plus conomique est
retenu.
Limites au calcul :
10 espces ncessitent la comparaison de 34 459 425 arbres
20 espces ncessitent la comparaison de 8.1021 arbres
En plus, il faut connatre la nature des homologies ou faire une hypothse dhomologie
primaire (plan dorganisation ou ontogense). Ces hypothses sont alors formules en
fonction dun groupe extrieur.

Rsum de la dmarche :
dfinition du problme : les groupes classer
choix des espces par groupe
choix de lextragroupe (une ou quelques espces)
choix des caractres : ils doivent tre informatifs pour la question pose
codage et construction de la matrice : (i) hypothses dhomologie primaire et
(ii) polarisation (plsio ou apomorphe)
exploration des arbres possibles
choix dun critre danalyse des arbres : en cladistique = la parcimonie
Conclusions : (i) identification des caractres dfinissant les synapomorphies
des diffrents clades (homologie secondaire); (ii) identification des homoplasies;
(iii) proposition dune classification phylogntique.

Application de la dmarche :
Les hypothses initiales reposent sur le concept dhomologie et lexistence dtat
plsiomorphe et apomorphe.
La mthode cladistique est un outil conceptuel puissant permettant de proposer
des cladogrammes reposant sur lanalyse de nombreux caractres.
La pertinence dun cladogramme doit toutefois sapprcier en fonction des
connaissances acquises sparment (fossiles, phylognie molculaire, ...) et non
pas sur le seul concept de parcimonie.
Lintroduction de nouvelles espces, ou de fossiles peut changer profondment
les arbres obtenus.
Chaque phylognie propose doit (1) sappuyer sur plusieurs classifications
indpendantes et (2) reflter un consensus entre les diffrentes phylognies
tablies.
Exemple de limportance des fossiles : (a)

thorie classique pour les Amniotes; (b)
cladistique sans fossile; (c) idem mais avec
plus de caractres; (d) idem avec des fossiles.

Alternative cette dmarche :
Quantifier la ressemblance entre individus sans hypothse dhomologie pralable.
Cest la ressemblance gnrale qui est considre. Cest la classification
phntique.
tique
En Cladistique, il est impratif de faire un choix entre plsio et apomorphe.
En Phntique, un indice global de similitude est calcul entre deux taxons.
Plusieurs mthodes relve de la Phntique :
classification numrique (abandonne)
classification molculaire

Classification Phntique : numrique
du grec phaino = paratre
Pour une classification numrique, les taxons dun certain rang sont regroups en
taxons de rang suprieur exclusivement en fonction de leur degr de ressemblance
(homologie et homoplasie = analogie).
Ceci implique une dfinition du degr de ressemblance et une technique de mesure.
Par exemple on note la prsence ou labsence dun caractre
(qualitatif). En disposant dun grand nombre de caractres, des
regroupements peuvent alors tre faits : des UTO = unit taxinomique
oprationnelle.

Classification Phntique : numrique
Les partisans de la classification phntique prtendent que lexamen dun grand

nombre de caractres fournit un degr dhomologie permettant dannuler la part
danalogie dans la similitude globale.
Autre avantage non ngligeable = les mthodes mathmatiques utilises (mthodes de
classification hirarchiques) permettent de traiter rapidement un grand nombre
despces; ce que ne peut pas faire la cladistique.
Actuellement, llaboration de dendrogrammes par des mthodes hirarchiques
ascendantes variant par les mthodes de mesure (euclidienne, ex.) et de regroupement
(lien simple, liaison moyenne, Ward...) utilises, ne ncessite pas un ordinateur puissant.
Classification
numrique des
Chaetodontidae
(d aprs Genermont, 1980)

Classification Phntique : molculaire
La classification molculaire repose sur des mesures de la ressemblance des
fragments dADN ou ARN (appariements, etc); donc cest une mthode phntique.
La comparaison des gnomes de deux espces constitue la mesure la plus directe de la
proximit phylogntique. Les squences de base homologues correspondent celles
hrites dun anctre commun.
La systmatique est devenue phylogntique-molculaire.
Il existe 3 mthodes de comparaison :
- l'hybridation ADN-ADN,
- la cartographie de restriction,
- le squenage de l'ADN
(la plus prcise des mthodes, mais aussi la plus fastidieuse)
Classification molculaire
Comment marche une hybridation ADN-ADN ?
Quand on fait bouillir double hlice dADN; les ponts hydrognes (les liaisons les plus
faibles) se rompent.
Quand la temprature baisse, le mouvement des brins est alatoire dans la solution et
les squences complmentaires s associent (ponts hydrognes) par appariement des
bases complmentaires (Adnine-Thymine; Cytosine-Guanine).
A basse temprature, il y a beaucoup de msalliance. Par contre, 60, il faut quil y ait
au moins 80% de base complmentaires pour quil y ait appariement stable.
La destruction des brins nouvellement apparis est fonction du nombre de liaisons
hydrogne existant entre eux : plus la temprature est faible (facile de dtruire), moins
les brins sont apparis.
Si un des brins a t marqu radioactivement, la mesure de la quantit de radioactivit
en fonction de la temprature de dnaturation des brins nouvellement apparis est donc
une mesure du degr dappariement.
Classification molculaire
La diffrence entre les molcules dADN de deux espces est un indice de leur
loignement gnalogique, si on admet que lADN volue un rythme moyen identique
dans chaque ligne tudie. Vrai pour les oiseaux (Sibley & Ahlquist, 1986, Pour La
Science).
Si on peut tablir une relation entre la sparation de deux espces et un vnement
gologique (date absolue) on peut alors talonner lhorloge nuclaire. Pour les oiseaux,
Sibley & Ahlquist (1986) donnent une rduction de la temprature de sparation de 1C
pour une priode de 4.5 millions dannes.
Toutefois, rcemment, des mesures faites sur lADN mitochondrial ont permis de
montrer que sur un court laps de temps (quelques gnrations), le taux de mutation
pouvait tre beaucoup plus important quon ne le suppose et quil pouvait donc apparatre
des phnomnes dhtroplasmie : deux squences dADNmt diffrentes chez le mme
individu (Gibbons, 1998, La Recherche). Les rythmes rapides ne peuvent concerner que le
court terme et les rythmes plus lents pour le long terme. Cela ne remettrait pas en cause
toutes les tudes faites sur le long terme, ex : colonisation de lAmrique, etc. (Gibbons,
1998).

Actuellement, les dveloppements des techniques danalyse permettent le
squenage rapide du gnome (au moins en partie).
Les caractres observs sont les squences de nuclotides (acides
amins). La ressemblance est value par une distance entre taxon = le
pourcentage de nuclotides (acides amins) diffrents entre les deux
espces.
A partir dune matrice distance plusieurs mthodes sont disponibles pour
construire un arbre :
mthode UPGMA (Unweighted Pair Group Method using
Averages) : la plus simple, mais ncessite que les squences
voluent la mme vitesse sur toutes les branches de larbre
(vitesse de mutation)
mthode du Neighbor-Joining : la plus labore; ne ncessite
pas une hypothse de constance de la vitesse

Matrice de
Distances =
pourcentage de
diffrences
Carpe
Squences alignes dune portion de

lhmoglobine a. Tiret = identit avec
premire ligne; toile = absence
Homme
Roussette
Carpe
Homme
52.11
Roussette
50.70
9.93
Coq
52.82
29.79
31.21
Coq

Carpe
Homme
Roussette
Carpe
Homme
52.11
Roussette
50.70
9.93
Coq
52.82
29.79
31.21
Carpe
Carpe
51.40
Coq
30.50
52.82
Coq
Homme
Distance la plus petite.

Racine Dist/2 = 5%
Coq
Roussette
0
5%
Mthode UPGMA
Homme
D(M, Carpe) = (52.11+50.70)/2 = 51.40

Roussette
D(M, Coq) = (29.79+31.21)/2 = 30.50

5%
0
Distance la plus petite = 30.50/2 = 15.25
Coq
15.25%
Homme
A
A
Carpe
Carpe
D(A, Carpe) = (51.40+52.82)/2 = 52.11
0
52.11
Roussette
Distance la plus petite = 52.11/2 = 26.05
5%
15.25%
26.05%
Coq
Carpe

Les mesures de bootstrap :
partir des donnes (squences) de trs nombreux
arbres sont construits par tirage au sort, avec remise, des
nuclotides
le nombre de fois o une association entre des taxons
apparat est exprime en fonction du nombre de tirages
faits (plusieurs milliers !)
ce pourcentage est figur dans larbre final retenu
comme lment dapprciation de la robustesse de larbre

A ct des mthodes UPGMA ou Neighbor-Joining, il existe de
nombreuses autres mthodes de construction darbres.
Le principe est toujours le mme : (1) squenage des nuclotides; (2)
alignement des squences; (3) analyse des alignements.
Dans les premires mthodes, les distances sont calcules pour former
des matrices. Des mthodes probabilistes fonctionnent sans matrice de
distance, mais en tablissant des hypothses sur les probabilits de
passage dun nuclotide un autre.
Les mthodes cladistiques peuvent sappliquer des donnes de
squence, mais les mthodes probabilistes ne fonctionnent que sur les
donnes de squence (les caractres morphologiques sont intgrs et
ne permettent pas le calcul dune probabilit).

La Classification des espces : Analyse

Diffrences de fond avec la mthode cladistique :
(1)
les caractres observs (des squences) ne sont pas polariss (tat

primitif ou volu)
(2) les cladogrammes issus de classification molculaire ne permettent

pas didentifier les homologies et les homoplasies
Similarits avec la mthode cladistique :

(1)
construction dun arbre tablissant des parents entre espces ou

taxons
(2) les conflits entre arbres morphologiques et arbres molculaires =

conflit entre arbres morphologiques ou arbres molculaires
(3) ncessit de recourir des mthodes de consensus
La Classification des espces : Analyse

Recherche de Consensus
Ces techniques vont mettre

laccent sur la stabilit dun
nud donn (restitution par
plusieurs arbres).
(a) Seuls les nuds retrouvs sur
tous les arbres sont conservs.
(b) Seuls les branchements
obtenus majoritairement sont
conservs.
(c) Applicable avec les arbres
irrsolus (multifurcations).

les Procaryotes est les Eucaryotes
les algues
les Protostomiens
les Poissons
les Reptiles
La Classification des espces : Actuel

Haeckel (1894)
Trois Rgnes
Animal
Whittaker (1969)
Cinq Rgnes
Woese & Fox

(1977)
Six Rgnes
Animal
Animal
Champignon
Champignon
Vgtal
Woese (1990)
Trois Domaines
Eucaryote
Vgtal
Vgtal
Protiste
Protiste
Protozoaire
Archobactrie
Arche
Eubactrie
Eubactrie
Monres

Woese et al. (1977) : squences ribosomiques
Woese & Olsen (1986) : idem + 16S des mitochondries et des chloroplastes
Arches
Halococcus morrhua
Sulfolobus solfataricus
Halobacterium volcanii
Methanobacterium formicicum
Thermoproteus tenax
Methanococcus vannielli
Preuve de lorigine
endosymbiotique des
mitochondries et des
chloroplastes
Eucaryotes
Homo sapiens
Xenopus laevis
Zea mays
Eubactries
Pseudomonas testosteroni
Escherichia coli
Agrobacterium tumefaciens
Zea mays mitochondrie
Prorocentrum micans
Oxytricha nova
Bacillus subtilis
Anacystis nidulans
Saccharomyces cerevisiae
Dictyostelum discoideum
Trypanosoma brucei
Euglena gracilis
Zea mays chloroplaste

Thermomicrobium roseum

Arches
membrane cellulaire lipides particuliers : liaison ther

entre acide gras et alcool
lipides de la membrane en bi-couche (comme Eubactries et
Eucaryotes) mais aussi en mono-couche
Eubactries
membrane cellulaire avec de lacide muramique
Eucaryotes
ADN dans un noyau dlimit par une enveloppe nuclaire

microtubules (polymres de tubuline) = constituant majeur du
cytosquelette
flagelle structure unique (9 doublets ou triplets et 2
doublets centraux)
prsence de mitochondries
sexualit
Tous des Poissons ?

Oui, mais pourquoi ? Est-ce un groupe phylogntiquement homogne =
monophyltique ?

lapparition dune corde (mme transitoire) est nouvelle (apomorphie)
les Tuniciers (Urochords) en ont une comme les vertbrs
Herdmania momus
Amphioxus
Tous les vertbrs ont une corde ltat embryonnaire

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Cphalochords
Chords
Myomrozoaires
Les autres Vertbrs

apparition dun crne (apomorphie)
Ophiacodon
(Synapside fossile)
Homme

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Chords
Myomrozoaires
Crniates
Cphalochords

apparition de vertbres vraies et dun appareil branchial (transitoire) avec
des arcs branchiaux chez les Vertbrs vrais
deux canaux semi-circulaires (au moins) chez les Vertbrs, un seul chez
les Myxines

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Cphalochords
Chords
Myomrozoaires
Crniates
Vertbrs
Myxinodes

apparition dune mchoire chez les Gnathostomes avec une mandibule
suprieure bilatrale (cartilages ptrygopalatocarrs) et une mandibule
infrieure bilatrale (cartilages de Meckel); ensemble issu de larc branchial
le plus antrieur
trois canaux semi-circulaires (deux chez les Lamproies = Ptromyzontides)
gaine de myline
hmoglobine deux chanes

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Cphalochords
Chords
Myomrozoaires
Crniates
Vertbrs
Gnathostomes
Myxinodes
Ptromyzontides

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Cphalochords
Chords
Myomrozoaires
Crniates
Vertbrs
Gnathostomes
Myxinodes
Ptromyzontides
Ancien groupe des Agnathes

(paraphyltique)

apparition dos vritable partir de la matrice cartilagineuse embryonnaire (os
endochondral) chez les Ostichthyens. Conservation du cartilage chez les
Chondrichthyens
prsence de sacs ariens connects au tube digestif chez les Ostichthyens :
primitivement des poumons mais secondairement une vessie gazeuse (= vessie
natatoire).

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Cphalochords
Chords
Myomrozoaires
Crniates
Vertbrs
Gnathostomes
Ostichthyens
Myxinodes
Ptromyzontides
Chrondrichthyens

le squelette des membres pairs est monobasal (sattache aux ceintures par une
pice unique) chez les Sarcoptrygiens et pluribasal chez les Actinoptrygiens.
prsence dmail vrai sur les dents (Sarcoptrygiens) ou capuchon minralis
(= acrodine; Actinoptrygiens)
Capuchon minralis dacrodine

(Actinoptrygiens)
Actinoptrygien : (a) esturgeon; Sarcoptrygiens : (b)
clacanthe, (c) dipneuste, (d) homme

Echinodermes
Hmichords
Deutrostomiens
Urochords
Pharyngotrmes
Cphalochords
Chords
Myomrozoaires
Crniates
Vertbrs
Gnathostomes
Myxinodes
Ptromyzontides
Chrondrichthyens
Sarcoptrygiens : quelques Poissons (Dipneuste,

Clacanthe)
Ostichthyens
Actinoprygiens : uniquement des Poissons

Actinistiens (Clacanthe)
Sarcoptrygiens
Rhipidistiens
Dipneustes
Amphibiens et Gymnophones
Ttrapodes
Amniotes (Mammifres,
Reptiles , Oiseaux)
Rhipidistiens : (1) Poumon fonctionnel muni dalvoles; (2) cur 2 oreillettes; (3) prsence de choane
Actinistiens : (1) pas de poumon; (2) atrium unique, non divis en oreillette; (3) pas de choane
Crne de Chat en vue ventrale

Les choanes, communication entre les
narines extrieures et la bouche sont
indiques en pointill.
http://de.wikipedia.org/wiki/Bild:Vomer_and_choane.jpg

Actinistiens (Clacanthe)
Sarcoptrygiens
Rhipidistiens
Dipneustes
Amphibiens et Gymnophones
Ttrapodes
Amniotes (Mammifres,
Reptiles , Oiseaux)
Les Poissons , avec ou sans les Agnathes sont donc un groupe paraphyltique

Bryophytes
Vgtaux
Ptridophytes
Vasculaires
Gymnospermes
Spermaphytes
Angiospermes
Classification ancienne des Vgtaux (Algues exclues :

elles faisaient partie du Rgne des Protistes)

Bicontes
Unicontes
prsence de 2 flagelles
prsence de 1 seul flagelle (ex: spermatozode)
Bicontes
Unicontes

Bicontes
Unicontes
Ligne Verte
chloroplastes : descendant des premiers endosymbiontes chloroplastiques
structure des gnes particulire plaidant pour la monophylie
flagelles isochontes (structure identique mais longueur diffrente)
chloroplastes parois fines (ancestral; cyanobactrie symbionte)
Ligne Brune
(= Chromoalvols); inclus les Stramnopiles ( algues brunes )

chloroplaste entour de quatre membranes
chlorophylle a et c (a uniquement en ligne verte)

Ligne Verte
Bicontes
Ligne Brune
Unicontes

Ligne Verte
Bicontes
Ligne Brune
Unicontes
Embryophytes

Bicontes
Unicontes
Ligne Verte
chloroplastes : descendant des premiers endosymbiontes chloroplastiques
structure des gnes particulire plaidant pour la monophylie
flagelles isochontes (structure identique mais longueur diffrente)
chloroplastes parois fines (ancestral; cyanobactrie symbionte)
Ligne Brune
(= Chromoalvols); inclus les Stramnopiles ( algues brunes )

chloroplaste entour de quatre membranes
chlorophylle a et c (a uniquement en ligne verte)
Embryophytes
tous les Vgtaux suprieurs

organe sexuel femelle (archogone) et mle (anthridie)

Ligne Verte
Bicontes
Ligne Brune
Unicontes
Embryophytes

ponges
Parazoaires
Ctnaires
Cnidaires
Radiaires
Plathelminthes
Aclomates
Eumtazoaires
Pseudoclomates
Artiozoaires
Clomates
Protostomiens
Nmathelminthes
Annlides,
Mollusques,
Arthropodes
Triploblastique
Deutrostomiens
chinodermes,
Mammifres
Actuel
Mtazoaires

Mtazoaires
prsence de collagne
la miose donne des gamtes, non des spores
Actuel
Mtazoaires
Eumtazoaires

Mtazoaires
prsence de collagne
Eumtazoaires
cavit digestive diffrencie

feuillet embryonnaires (ecto et endoderme)
systme nerveux
Actuel
Mtazoaires
Eumtazoaires
Bilatriens

Mtazoaires
prsence de collagne
Eumtazoaires

systme nerveux
Bilatriens
symtrie bilatrale; axe de polarit antro-postrieur

processus de cphalisation
msoderme
protonphridie
synapses unidirectionnelles (actylcholine/actylcholinestrase)
gnes Hox (dveloppement)
Actuel
Mtazoaires
Deutrostomiens
Eumtazoaires
Bilatriens
Protostomiens
Actuel
Mtazoaires
Deutrostomiens
Eumtazoaires
Bilatriens
Lophotrochozoaires
Protostomiens
Cuticulates

Mtazoaires
prsence de collagne
Eumtazoaires

systme nerveux
Bilatriens
symtrie bilatrale; axe de polarit antro-postrieur

processus de cphalisation
msoderme
protonphridie
synapses unidirectionnelles (actylcholine/actylcholinestrase)
gnes Hox (dveloppement)
Lophotrochozoaires
(Lophophore ou larve de type trochophore)

gnes 18S et Hox spcifiques
Cuticulates
cuticule en deux couches

ecdysone (mue), sauf le groupe des Gastrotriches
La Classification des espces :

Conclusions
La nouvelle classification propose est rvolutionnaire en ce sens quelle
bouleverse nos habitudes, mais elle possde des proprits que navaient pas les
classifications prcdentes :
arbre = phylognie
apparition dun nouveau groupe = nouveau caractre
il est possible de rfuter une branche
la cration des groupes nest pas artificielle
abandon de la notion de finalit (lhomme nest pas le produit final)
abandon de la notion de fossile vivant
la seule classification volutive

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