Sunteți pe pagina 1din 127

Radu E.

SESTRA

AMELIORAREA
PLANTELOR HORTICOLE
(I)
Suport de curs pentru studenii de la
specializarea Horticultur

Editura AcademicPres
Cluj-Napoca

2014

Radu E. SESTRA

AMELIORAREA PLANTELOR
HORTICOLE
(I - Ameliorarea general)
Suport de curs pentru studenii de la
specializarea Horticultur

Nota autorului
Cursul reprezint o variant de prezentare a noiunilor teoretice de ameliorare a plantelor
horticole pentru studenii Facultii de Horticultur, USAMV Cluj-Napoca. Acest curs este
ntocmit n conformitate cu Programa analitic (Fia disciplinei) la Ameliorarea plantelor
horticole, aferent Planului de nvmnt la programul de licen Horticultur.
Cursul a fost aprobat de departamentul I Horticultur i Peisagistic i este valabil pentru anul
universitar 2013-2014, fiind destinat studenilor de la specializarea Horticultur.
n curs sunt preluate pasaje din crile i lucrrile de specialitate prezentate n titlurile din
bibliografia pe capitole i bibliografia selectiv de la sfritul crii.
A nu se cita pasaje din acest curs sub numele autorului.
An universitar: 2013-2014

2014

Capitolul 1

AMELIORAREA PLANTELOR TIINA OBINERII DE NOI


CULTIVARURI
Cuprins:
1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I IMPORTANA AMELIORRII PLANTELOR
1.2. LEGTURILE AMELIORRII PLANTELOR CU ALTE DISCIPLINE
1.3. ISTORICUL AMELIORRII PLANTELOR N ROMNIA
1.4.

ORGANIZAREA

PROCESULUI

DE

AMELIORARE

PLANTELOR;

PRODUCEREA DE SEMINE I MATERIAL SDITOR N ROMNIA

Obiectivele nvrii:
-Familiarizarea studenilor cu disciplina, obiectul de activitate i importana acesteia
-Introducere n Ameliorarea plantelor horticole i legturile acesteia cu alte tiine
-Istoricul, evoluia i organizarea ameliorrii plantelor n ara noastr

1.1. DEFINIIA, OBIECTUL I IMPORTANA AMELIORRII PLANTELOR


Ameliorarea plantelor este ramura biologiei care se ocup cu tiina i practica crerii de
noi cultivaruri la speciile agricole.
Termenul cultivar este o noiune relativ nou, dar consacrat deja n limbajul de
specialitate, care desemneaz, de regul, soiul sau hibridul comercial.
Noile cultivaruri de de cereale, plante tehnice i medicinale, vi de vie, pomi i arbuti
fructiferi, legume i plante ornamentale, trebuie s depeasc, prin caracteristicile lor de
productivitate, calitate, adaptabilitate, rezisten la boli i duntori etc. vechile soiuri i hibrizi
existeni n cultur, i prin urmare, s-i nlocuiasc.
Ca disciplin biologic, ameliorarea plantelor are att un caracter teoretic, ct i unul
aplicativ. Caracterul teoretic, de tiin, al ameliorrii plantelor poate fi argumentat prin
urmtoarele considerente (Ardelean, 1986):

a) disciplina are un obiect de cercetare propriu, specific, reprezentat de cultivar, acesta


reprezentnd elul final al activitii de ameliorare.
b) disciplina are metode proprii de investigare tiinific, ntre acestea fiind incluse
diferite scheme de selecie, analize hibridologice etc.
c) n cadrul disciplinei exist mijloacele i posibilitatea de se elabora legi i principii
directoare pentru activitatea sa ulterioar.
Caracterul aplicativ al ameliorrii plantelor rezult din nsui obiectivul final al acestei
tiine: mbuntirea continu a caracteristicilor i nsuirilor valoroase din punct de vedere
economic ale plantelor, prin crearea de noi soiuri i hibrizi, superiori celor existeni deja n
cultur, care s poat fi folosii n producie pe areale ct mai extinse (Ardelean i colab., 2006).
Ameliorarea plantelor are o deosebit importan teoretic i practic (Savatti i colab.,
2004). Importana teoretic deriv din sinteza rezultatele experimentale obinute n cadrul
disciplinei, din succesele i eecurile nregistrate de-a lungul timpului n activitatea de selecie i
cultivare a unor noi forme, mbuntite fa de cele vechi. Ameliorarea plantelor a contribuit la
o mai profund nelegere a fenomenelor ce au loc n lumea vie, la mbogirea tiinelor
biologice cu noi elemente teoretice i la concretizarea legilor i principiilor care o difereniaz pe
ea nsi ca disciplin teoretic i practic. n acest fel, disciplina contribuie la dezvoltarea
patrimoniului tiinific universal al omenirii (Ardelean i Sestra, 1999).
Ca activitate contient desfurat de om, ameliorarea plantelor are o vechime
considerabil. Primele mrturii despre cultivarea plantelor dateaz de circa 5-6 mii de ani n
urm, i n lipsa altor date, se poate afirma c i ameliorarea plantelor are aceeai vechime,
ntruct alegerea unei plante din flora spontan i cultivarea ei contient a constituit i primul
act de selecie, de mbuntire a acelor caracteristici ale plantelor care l interesau pe om. Au
fost necesare aproape ase milenii pentru ca omenirea s poat ajunge la o nelegere tiinific a
fenomenelor legate de procesul seleciei, marcndu-se astfel momentul n care ameliorarea
plantelor devine o tiin.
Pentru desvrirea ca tiin a ameliorrii, n timp, alturi de contribuia unor
amelioratori anonimi au activat adevrate personaliti tiinifice care au pus bazele acestei
discipline biologice. Charles Darwin (1809-1882), naturalist englez, poate fi amintit ca unul
dintre pionierii n acest domeniu. Vasta oper a lui Darwin, i n mod deosebit lucrrile sale
intitulate Originea speciilor sub influena seleciei naturale (1859) i Variabilitatea
animalelor i plantelor n condiii de domesticire (1868), cuprind prima teorie tiinific asupra
evoluiei speciilor. Aceste lucrri au pus bazele tiinelor biologice moderne, n general, i a
tiinei ameliorrii plantelor i animalelor, n special, mbogind astfel patrimoniul gndirii
creatoare a omenirii. Darwin a introdus cteva concepte noi n biologie, ca: ereditate,
variabilitate, supravieuire, selecie natural i artificial, lupta pentru existen etc.
Evident, o importan deosebit pentru evoluia tiinelor biologice au avut lucrrile
efectuate de Gregor Mendel (1822-1884), recunoscut drept fondatorul geneticii ca tiin. Prin
lucrarea sa, Cercetri asupra hibridrii plantelor, publicat n 1865, Mendel a fundamentat
primele legi ale ereditii, recunoscute, ns, abia n 1990, cnd Correns, Tschermak i De Vries
le-au redescoperit, lucrnd independent unul de altul. Dup redescoperirea legilor mendeliene ale
ereditii i fundamentarea teoriei cromozomiale a ereditii, activitatea de ameliorare a plantelor
a cunoscut un impuls deosebit, remarcndu-se prin lucrrile desfurate n continuare n domeniu
savani precum Johannsen, East, Nilsson-Ehle, Vavilov .a.
Pe lng importana teoretic, ameliorarea plantelor are o deosebit importan practic.
Multitudinea soiurilor i hibrizilor de cereale, sfecl, cartof, vi de vie, pomi, arbuti fructiferi,

legume etc., cultivate de la nceputurile agriculturii i pn n zilele noastre, schimbrile


sortimentale survenite pe parcursul acestei lungi perioade de timp se datoreaz, aproape n
exclusivitate, ameliorrii plantelor. Hrana omului zilelor noastre, ca i a celui din antichitate, este
n mare msur dependent de plante (Ardelean i colab., 2006). Plantele sunt, de asemenea, o
surs important direct sau indirect de materiale textile, medicamente, combustibili,
materiale de construcii etc. Datorit acestor considerente este explicabil faptul c omul a
ncercat, din totdeauna, s obin forme noi de plante, s mbunteasc permanent vechile
soiuri, s creeze noi cultivaruri care s corespund ntr-un grad ct mai nalt cerinelor sale (de
hran, calitate etc.).

Charles Robert Darwin


(1809-1882)

Gregor Mendel
(1822-1884)

Nikolai Ivanovich Vavilov


(1887-1943)

Norman E. Borlaug
(1914-2009)

n faa omenirii s-a ivit o nou problem global, de o complexitate extrem privind
meninerea ecosistemelor naturale ntr-un echilibru care s asigurare continuitatea vieii pe
Pmnt, i anume, creterea accentuat a populaiei pe Glob, ndeosebi n ultimul secol.
Se estimeaz c n 1804 populaia Pmntului era de de un miliard, n 1927 de dou
miliarde, iar n 1960 de trei miliarde. n anul 1974, ONU a proclamat Anul Internaional al
Populaiei i a invitat, pentru prima dat n istorie, toate statele lumii la Conferina Mondial a
Populaiei ale crei lucrri s-au desfurat n luna august n Bucureti. n anul respectiv, numrul
populaiei mondiale ajunsese la patru miliarde locuitori. Dup 13 ani, n ziua de 11 iulie 1987,
populaia lumii a atins cifra de cinci miliarde de locuitori, iar n 1999 s-a ajuns la ase miliarde
(n 12 octombrie, potrivit Organizaiei Naiunilor Unite, respectiv n 22 iulie, dup US Census
Bureau). n 2011 populaia lumii a ajuns la apte miliarde (la 31 octombrie 2011, potrivit ONU;
dup estimrile US Census Bureau s-a ajuns la aceast cifr n 12 martie 2012). Explozia
demografic a avut loc datorit mbuntirii standardelor de trai i medicale, ceea ce a permis
oamenilor s triasc mai mult dect n secolele anterioare. n acelai timp, rata naterilor
(numrul de nou-nscui din fiecare familie) staioneaz la un nivel ridicat n multe zone ale
globului. Pn cnd aceast rat va scdea semnificativ, populaia lumii va continua s creasc,
putnd ajunge n anul 2040 la 9 miliarde, iar n 2050 la circa 10,5 miliarde. n prezent, creterea
populaiei are loc cu preponderen n rile n curs de dezvoltare, respectiv n state cu un nivel
industrial i tehnologic limitat. Majoritatea acestor ri se afl n Asia i Africa, i parial n
America de Sud i Central.
n statele dezvoltate, cu industrie i tehnologie avansate, ex. Japonia, Australia i cele mai
multe ri din Europa i America de Nord, populaia a ncetat s creasc, n unele constatndu-se
chiar o scdere. Cu toate acestea, la fiecare cinci zile se nasc nc un milion de oameni, i n
fiecare an, populaia planetei crete cu 75 de milioane, echivalentul ntregii populaii a Marii
Britanii. n unele ri din Asia i Africa este posibil o explozie demografic: populaia Indiei

poate depi China pn n 2030, devenind cea mai mare ar din lume, populaia Nigeriei poate
depi populaia Statelor Unite n 2045, ajungnd a treia cea mai populat ar din lume, i va
ncepe s rivalizeze cu China pn la sfritul secolului, cu aproape un miliard de oameni n
2100... (http://www.worldometers.info/world-population/)
Creterea populaiei mondiale este o problem global pentru care se caut explicaii
tiinifice, dar totodat se ncearc gsirea unor strategii integrate. Suprapopularea este
considerat o problem mult mai mare chiar dect schimbrile climatice. Multe ri n curs de
dezvoltare trebuie s fac fa dificultilor privind hrnirea i acordarea asistenei socialmedicale pentru populaiile lor enorme.
Studiile recente demonstreaz c fr msuri i schimbri drastice, nu vor rmne pe
Glob suficiente resurse pentru a satisface nevoile primare ale oamenilor precum ap, hran,
energie i adpost. n absena unor msuri drastice i n condiiile creterii populaiei pe Glob,
prediciile sunt greu de fcut fr a lua n considerare un dezastru. Schimbrile climatice vor
amplifica stresul legat de resurse, putnd determina migrarea unui miliard de oameni din
regiunile inospitaliere. Miliarde de oameni pot ajunge s sufere de foame i sete, s triasc n
condiii improprii, toate acestea fiind poteniali factori pentru apariia conflictelor civile. Situaia
impune o reconsiderare a modului n care agricultura va trebui s asigure hrana pentru populaia
Globului.
Creterea produciei agricole, n general, se poate realiza pe dou ci: extensiv i
intensiv (Ardelean, 1986). Cea extensiv, prin sporirea suprafeelor cultivate, are anumite limite
fizico-geografice. Suprafeele destinate culturilor agricole nu pot fi extinse n mod nelimitat, iar
cantitatea de ngrminte ncorporat n sol i gradul de mecanizare i chimizare al lucrrilor
ajung i ele, relativ repede, la un prag deasupra creia orice sporire cantitativ a acestora devine
total neeconomic. Aceste limite au devenit i mai stringente odat cu declanarea i agravarea
crizei mondiale a energiei. Depirea lor este posibil numai prin msuri de cretere intensiv a
produciei agricole, concretizate n crearea de noi soiuri i hibrizi capabili s valorifice la
maximum att condiiile naturale ct i pe cele tehnologice, puse la dispoziia lor de ctre om.
Implicaiile cultivrii unor astfel de soiuri i hibrizi se vor resimi nu numai n nivelul mai ridicat
al produciei agricole ci i n alte domenii ale activitii social-economice ca: economisirea
resurselor de energie, combaterea polurii mediului nconjurtor i obinerea unor fructe i
legume ecologice etc.
Pe plan mondial, chiar i calea extensiv de sporire a produciilor agricole, prin lrgirea
continu a arealelor cultivate, devine imposibil fr ameliorarea plantelor (Ardelean i colab.,
2006). Faptul c astzi, anumite culturi de legume pot fi ntlnite i dincolo de cercul polar, c o
serie de specii pomicole smburoase i seminoase au ajuns s formeze livezi masive n zonele
de nord ale Canadei i Siberiei, se datoreaz, n mare msur, muncii amelioratorilor care au
creat i selecionat forme noi de plante, capabile s triasc i s produc n noile areale de
cultur.
O confirmare a importanei ce se acord ameliorrii plantelor o constituie acordarea
premiului Nobel pentru pace, n anul 1970, amelioratorului Norman Borlaug (1914-2009),
denumit printele Revoluiei Verzi. Acest fapt are i o valoare simbolic, fiind o recunoatere a
muncii depuse de-a lungul timpului de numeroi amelioratori, cunoscui (unii celebri n
domeniu) sau anonimi, care i-au adus aportul la asigurarea resurselor de trai ale omenirii. Se
estimeaz c descoperirile i soiurile create de Borlaug au salvat viaa a circa 245 de milioane de
fiine umane din ntreaga lume (Ardelean i colab., 2006).

1.2. LEGTURILE AMELIORRII PLANTELOR CU ALTE DISCIPLINE


Ameliorarea plantelor are legturi strnse cu numeroase discipline, unele oferind suportul
teoretic sau aplicativ pentru procesul de creare de noi soiuri i hibrizi comerciali. Obinerea de
noi cultivaruri se bazeaz pe variabilitate, iar pentru a nelege cum apare aceast variabilitate
este necesar nsuirea unor cunotine fundamentale de genetic, privitoare, n special, la
cauzele interne i externe ale variabilitii organismelor vii, la modul de transmitere ereditar a
caracterelor la aceste organisme (Ardelean i colab., 2006). Datorit faptului c ameliorarea
plantelor transpune n practic cunotinele de genetic, ea este considerat o genetic aplicat.
Ecologia este o disciplin biologic deosebit de important pentru ameliorare, ntruct
permite cunoaterea condiiilor de mediu, diferite att n spaiu ct i n timp, n care acioneaz
selecia natural i artificial asupra variabilitii organismelor vii.
Geobotanica este necesar n vederea alegerii judicioase a materialului iniial de
ameliorare, permind cunoaterea arealului de rspndire geografic a speciei cu care se
lucreaz, a asociaiilor vegetale i a relaiilor dintre diferite specii.
Botanica sistematic furnizeaz amelioratorului informaii eseniale privind gradul de
nrudire dintre diferite varieti, specii sau genuri, necesare n elaborarea i realizarea lucrrilor
de hibridare intraspecific, interspecific i chiar intergeneric.
Fiziologia plantelor reprezint o disciplin biologic fundamental a crei cunoatere este
necesar n lucrrile de ameliorare a plantelor, pentru nelegerea proceselor vitale ce au loc n
plante i pentru dirijarea acestora n scopul obinerii unor randamente biologice maxime,
respectiv pentru crearea unor cultivaruri cu un potenial biologic superior.
Biochimia vegetal permite nelegerea i aprofundarea proceselor fiziologice vitale, pn
la nivelul celulei i a constituenilor ei chimici, de aceea, cunotinele furnizate de biochimie sunt
absolut necesare oricrui ameliorator.
Fitotehnia, ca tiin a cultivrii plantelor, este fundamental pentru ameliorator, oferind
toate datele eseniale pentru justificarea lucrrilor de creare i introducere n cultur a unor
cultivaruri noi, modul cum trebuie efectuat testarea acestora n condiii similare celor din
producie i recomandarea celor mai adecvate tehnologii de cultur pentru soiurile noi.
Dac fitotehnia este disciplina n care se studiaz cultura cerealelor, a plantelor tehnice i
medicinale, ampelografia, pomologia i dendrologia sunt discipline noi, de botanic aplicat,
care au luat fiin tocmai datorit materialului biologic vast, reprezentat de zecile de mii de
cultivaruri obinute la speciile horticole de-a lungul timpului. Pentru cunoaterea i clasificarea
acestui vast material biologic, disciplinele de botanic aplicat sunt indispensabile
amelioratorului care lucreaz la speciile respective. Fr cunoaterea amnunit a
caracteristicilor de soi, la care amelioratorul face mereu apel n activitatea sa, procesul de creare
de noi cultivaruri nu poate fi eficient. Alegerea genitorilor pentru hibridrile artificiale, se face n
funcie de caracteristicile pe care trebuie s le prezinte noul soi, ceea ce presupune cunoaterea
exhaustiv a potenialilor genitori de la care se pot transfera aceste caracteristici.
Disciplinele tehnologice, cum sunt: agrotehnica (agrofitotehnia), pomicultura, viticultura,
legumicultura, floricultura se afl ntr-o strns interdependen cu ameliorarea, ntruct mediul
ambiant n care se dezvolt i produc soiurile i hibrizii de plante este puternic influenat de
condiiile de cultur oferite de om. Potenialul biologic maxim al unui cultivar se poate manifesta
numai n condiii perfecte, ideale de mediu, i respectiv de cultur.

Disciplinele de protecia plantelor, fitopatologia i entomologia, au o importan major


pentru ameliorare, fiind de altfel ntr-o strns legtur cu aceasta. Cunoaterea biologiei
agenilor patogeni i duntorilor care atac plantele agricole, a modalitilor de infectare sau
infestare i a mecanismelor de rezisten, respectiv sensibilitate, sunt absolut necesare pentru
lucrrile de creare a unor noi soiuri, rezistente genetic la boli i duntori.
Biotehnologiile i ingineria genetic sunt discipline strns nrudite cu ameliorarea
plantelor, care pot fi considerate metode de ameliorare neconvenionale i care se utilizeaz n
scopul crerii unui material biologic valoros, obinut prin intervenia direct a omului asupra
genomului plantelor. Aceste metode neconvenionale se pot utiliza n ameliorare n diferite
moduri, de la nmulirea in vitro a plantelor, exploatarea variabilitii somatice, identificarea
polimorfismului existent la nivelul speciilor sau cultivarurilor etc., pn la scurtarea procesului
clasic al seleciei sau obinerea unor soiuri, respectiv organisme modificate genetic (OMG).
n afara disciplinelor biologice enumerate mai sus, ameliorarea plantelor are legturi
interdisciplinare cu matematica, statistica biologic i informatica, n scopul nelegerii mai
aprofundate a unor mecanisme ereditare, fiziologice sau biochimice. Analizele hibridologice i
genetice, calcularea unor parametri statistici sau genetici se bazeaz pe modele matematice mai
mult sau mai puin complexe, care trebuie alese n mod judicios n funcie de particularitile
plantelor cu care se lucreaz. Datele de producie, calitate a produciei, grad de atac cu boli sau
duntori etc. se prelucreaz prin metode adecvate de analiz a varianei, obinndu-se rezultate
certe, asigurate din punct de vedere statistic i prin care se nltur eventualele efecte datorate
mediului sau erorilor sistematice de lucru. Reeaua Internet constituie, n momentul de fa, un
mijloc rapid de informare, schimb de informaie i idei ntre amelioratorii din ntreaga lume.
n sfrit, disciplinele economice i permit amelioratorului calcularea avantajelor
economice pe care le aduc soiurile i hibrizii noi creai de el i, prin urmare, eficiena economic
rezultat n urma introducerii n cultur a unor noi cultivaruri, mai productive, cu o calitate mai
bun, cu o rezisten superioar la atacul bolilor i duntorilor fa de vechile soiuri (Ardelean i
colab., 2006).
1.3. ISTORICUL AMELIORRII PLANTELOR N ROMNIA
Ameliorarea plantelor n ara noastr a avut loc, n timp, n mai multe etape istorice, care
pot fi mai mult sau mai puin estimate sau delimitate cronologic. Se poate afirma cu certitudine
faptul c nceputurile ameliorrii plantelor n ara noastr se pierd n secolele, poate mileniile,
dinaintea colonizrii Daciei de ctre romani. Se cunoate cu siguran c, n momentul ocuprii
Daciei de ctre legiunile romane, populaia local cunotea i practica, la un nivel relativ ridicat,
agricultura (cu rezultate notabile pentru acea epoc i n viticultur, pomicultur i
legumicultur). Existau, deja, soiuri i populaii locale de plante, atestate de descoperirile
arheologice din vechile ceti dacice. Dup colonizarea Daciei, romanii au adus n noua
provincie a imperiului semine ale unor noi specii de plante, necunoscute anterior pe aceste
meleaguri, diversificnd i mai mult formele cultivate (Ardelean, 1986).
Aceast perioad, care poate fi considerat prima etap a ameliorrii plantelor din ara
noastr s-a caracterizat prin faptul c se practica o selecie artificial empiric, bazat doar pe
observaiile i intuiia celor ce se ocupau cu agricultura, viticultura, legumicultura sau
pomicultura i ea a durat pn pe la mijlocul secolului al XIX-lea. Rezultatele acestei activiti sau concretizat n selecia i cultivarea unor soiuri i populaii locale valoroase, unele din ele

concurnd i astzi cu actualele soiuri autohtone i strine de renume. Dac din aceast prim
perioad, a seleciei empirice, majoritatea populaiilor i soiurilor locale s-au pierdut la speciile
anuale, la cele perene nc se menin unele cultivaruri cum sunt soiul de ciree Boambe de
Cotnari, merele Creeti, Ptule i Domneti, prunele Bistriene, soiurile de struguri Tmioas,
Galben, Frncu, Gras, Busuioac .a. (Ardelean i colab., 2006).
Soiurile i populaiile locale vechi prezint, n afar de importana lor pentru producia
horticol (unele cultivndu-se nc cu succes), i o importan deosebit prin fondul de gene pe
care l conin. Astfel, n soiurile vechi este inclus o zestre genetic de o valoare inestimabil, pe
baza creia se pot organiza i dezvolta noi lucrri de ameliorare a plantelor n ara noastr.
A doua etap a dezvoltrii ameliorrii plantelor n Romnia ncepe spre sfritul secolului
al XIX-lea i dureaz pn la finele primelor dou-trei decenii ale secolului al XX-lea.
La nceputul acestei perioade, multe din vechile soiuri nu mai corespundeau noilor
cerine, tot mai ridicate, de productivitate i calitate, iar datorit apariiei unor boli i duntori
noi, necunoscui pn atunci n Europa, soiurile i populaiile locale au nceput s piard tot mai
mult teren. Pentru a se redresa producia agricol, s-a recurs la importuri masive de soiuri strine,
mai ales din rile Europei occidentale, unde lucrrile de ameliorare a plantelor erau mai
avansate. Din aceast perioad dateaz, la noi, soiurile de mr Jonathan, Parmen auriu, London
Pepping, soiurile de pere Cure, Favorita lui Clapp, soiurile de ciree Fruheste der Mark,
Germersdorf, Ramon Oliva, soiurile de prun Anna Spth, Reine Claude precum i bine
cunoscutele soiuri de vi de vie Merlot, Traminer, Aligote, Riesling .a. Tot n aceast perioad
sunt importate la noi soiurile de tomate Para Vilmorin, Best of All, Minunea pieei, soiurile de
morcov Cartel i Carotte de Paris, varza de Bruxelles .a. (Ardelean i colab., 2006).
Introducerea noilor soiuri a avut o influen pozitiv att asupra produciei agricole din
ara noastr ct i asupra dezvoltrii lucrrilor de ameliorare a plantelor. Odat cu introducerea
unor noi cultivaruri din strintate, s-au nfiinat primele cmpuri de colecii la cereale, plante
tehnice, pomi, vi de vie, legume i flori, necesare studierii comportrii acestora n condiiile
pedoclimatice din Romnia. Ca i n cazul soiurilor i populaiilor locale vechi, autohtone, unele
din soiurile importate n aceast a doua perioad au i astzi o pondere nsemnat n sortimentul
de plante cultivate. Ele constituie, de asemenea, un fond de germoplasm deosebit de valoros
pentru dezvoltarea actual i de perspectiv a ameliorrii plantelor n ara noastr.
Ultima etap, cea de-a treia, i cea mai fecund din istoria dezvoltrii ameliorrii
plantelor n Romnia, care poate fi considerat etapa modern, ncepe odat cu organizarea, pe
baze tiinifice, a activitii de ameliorare a plantelor din ara noastr. Cronologic, momentul care
marcheaz noua etap corespunde anului 1928, cnd i-a fiin Institutul de Cercetri Agronomice
al Romniei (I.C.A.R.). n anul 1948, n cadrul I.C.A.R.-ului, sunt organizate primele laboratoare
de biologie i ameliorare a plantelor.
n anul 1957 se nfiineaz Institutul de Cercetri pentru Cultura Porumbului de la
Fundulea (ICCP), iar un alt moment de referin n dezvoltarea lucrrilor de ameliorare n ara
noastr l constituie anul 1961 cnd, prin fuzionarea ICCP i ICAR, ia natere Institutul de
Cercetri pentru Cereale i Plante Tehnice Fundulea ICCPT, care va deveni o prestigioas unitate
pentru cercetarea i tiina agricol romneasc.
Tot n 1957, odat cu nfiinarea Institutului de Cercetri Horti-Viticole de la Bneasa
(I.C.H.V.), apar laboratoare de ameliorarea pomilor fructiferi, a viei de vie i a legumelor la
Staiunile Experimentale Cluj, Valea Clugreasc, Buzu, Bistria, Ialnia .a. n 1967, n locul
I.C.H.V. au luat fiin: Institutul de Cercetri pentru Legumicultur i Floricultur de la Vidra,

Institutul de Cercetri pentru Viticultur i Vinificaie de la Valea Clugreasc i Institutul de


Cercetri pentru Pomicultur de la Piteti-Mrcineni (Ardelean i colab., 2006).
1.4. ORGANIZAREA PROCESULUI DE AMELIORARE A PLANTELOR;
PRODUCEREA DE SEMINE I MATERIAL SDITOR N ROMNIA
Institutele prezentate, mpreun cu reeaua de staiuni subordonate, au acoperit, practic,
toate zonele agricole, legumicole, viticole i pomicole ale rii, desfurndu-i activitatea sub
ndrumarea direct a Academiei de tiine Agricole i Silvice (A.S.A.S.), nfiinat n 1969.
Astfel, n subordinea ICCPT Fundulea au funcionat Staiuni de Cercetare Agricole, n
unele obinndu-se rezultate deosebite n ameliorarea plantelor agricole (ex. Turda, Lovrin,
Suceava, Livada, Caracal, Podu Iloaiei, Valu lui Traian); n subordinea ICPP Piteti Mrcineni
au funcionat staiuni pomicole (Cluj-Napoca, Voineti, Vlcea, Bistria, Iai, Flticeni etc.); n
subordinea ICVV Valea Clugreasc staiuni viticole (Blaj, Murfatlar, Odobeti, Iai, Mini
etc.). De asemenea, s-a dezvoltat o reea de institute n care s-au desfurat lucrri de ameliorare
la cartof (ICPC Braov), sfecl de zahr (ICPCSZ Fundulea), plante furajere (ICPCP Braov),
fiecare institut avnd staiuni subordonate, unele fiind adevrate centre de ameliorare.
Dup anul 1989, unitile de cercetare i producie din Romnia au trecut prin momente
dificile, datorit lipsei fondurilor financiare necesare, avnd loc numeroase restructurri, fiind
numite de cercetare-dezvoltare (ex. INCDA - Institutul Naional de Cercetare-Dezvoltare
Agricol Fundulea; ICDPP - Institutul de Cercetare-Dezvoltare pentru Pomicultur Piteti Mrcineni), iar unele au fost transformate n societi comerciale. Procesul de restructurare a
cercetrii agricole romneti continu i n prezent, ns factorii de decizie trebuie s
contientizeze importana factorului biologic ca unul dintre principalii factori de producie n
agricultur, i necesitatea alocrii resurselor necesare pentru continuarea lucrrilor de ameliorare
n ara noastr.
Ca n toate rile cu o agricultur dezvoltat, i n Romnia, ameliorarea plantelor,
precum i producerea seminelor i a materialului sditor la cultivarurile acceptate pentru a fi
cultivate i nmulite, sunt activiti instituionale, reglementate prin lege.
Autoritatea naional n domeniul examinrii noilor creaii vegetale, n vederea
nregistrrii n Catalogul oficial al soiurilor de plante de cultur din Romnia, este Institutul de
Stat pentru Testarea i nregistrarea Soiurilor (ISTIS - http://istis.ro/), instituie public cu
personalitate juridic, direct subordonat Ministerului Agriculturii i Dezvoltrii Rurale
(MADR). ISTIS a fost nfiinat n baza Legii nr. 57/1997, prin reorganizarea Comisiei de Stat
pentru ncercarea i Omologarea Soiurilor, nfiinat n baza HCM 3726/1953. Institutul
funcioneaz n baza Legii nr. 266/2002 republicat, ca instituie de interes public, finanat din
subvenii de la bugetul de stat i venituri proprii pentru cheltuieli de capital, materiale i de
personal i, n acelai timp, realizeaz venituri bugetare prin valorificarea produselor obinute,
venituri care se vireaz la bugetul de stat. ISTIS este unicul organ de specialitate al MADR i
rspunde de examinarea tehnic a soiurilor romneti i strine pentru care se solicit
nregistrarea n Registrul soiurilor i n Catalogul oficial al soiurilor.
nregistrarea soiurilor din speciile agricole i horticole n Catalogul oficial naional
permite cultivarea i comercializarea lor pe teritoriul Romniei i a statelor membre ale Uniunii
Europene.

Soiurile nregistrate n Catalogul oficial romn se transmit Comisiei Europene (DG


SANCO) pentru nscriere n Cataloagele Comune ale Uniunii Europene, fapt care permite
comercializarea lor pe ntreg teritoriul UE. Aceste soiuri se transmit spre nscriere i n Lista
Soiurilor Eligibile pentru Certificarea Seminelor, editat de Organizaia de Cooperare i
Dezvoltare Economic (OCDE).
Institutul elaboreaz metodologia i testeaz noile soiuri n vederea nregistrrii lor,
efectueaz verificarea anual a puritii varietale a soiurilor multiplicate, asigur conservarea
probelor din colecia de referin, completeaz i este depozitarul Registrului soiurilor,
redacteaz i public anual Catalogul oficial al soiurilor. De asemenea, ISTIS previne
nstrinarea materialului biologic aflat n examinare i asigur confidenialitatea informaiilor
obinute.
nregistrarea soiurilor se bazeaz pe rezultatele examinrilor oficiale, n special teste de
cmp, acoperind un numr mare de caracteristici prin care este descris soiul. Testarea n cmp
const n dou teste, care stabilesc Distinctivitatea, Uniformitatea i Stabilitatea soiului (testul
DUS) i, pentru speciile de culturi de cmp, Valoarea Agronomic i de Utilizare (testul VAU).
Caracterizarea unui soi este completat cu analize de calitate realizate n laborator.
Un soi supus testrii pentru nregistrare este examinat timp de trei ani n cele 24 de centre
ISTIS de testare a soiurilor, amplasate n cele mai reprezentative zone pedoclimatice ale
Romniei (Plana 1), care reprezint ntreaga diversitate de condiii de clim i sol din ara
noastr.
Pentru ndeplinirea atribuiilor ce i revin, ISTIS colaboreaz cu institutele i staiunile de
cercetri, cu instituiile similare din statele membre UE, cu companiile strine interesate de
testarea soiurilor n Romnia, cu universitile de tiine agricole i persoane fizice sau juridice
din ar sau din strintate. Creaiile vegetale noi, obinute de aceste instituii sau ageni
economici n urma activitii de ameliorare pe baza unei scheme complexe, n care sunt parcurse
aa numitele verigi sau cmpuri ale procesului de ameliorare (Plana 2), sunt propuse pentru
testare la ISTIS i urmeaz procesul de examinare timp de trei ani, n centrele de testare ISTIS,
sau, la unele specii (pomi i arbuti fructiferi, vi de vie), n culturile comparative de concurs ale
unitii care a obinut noua creaie i solicit omologarea (sau brevetarea) acesteia.
Catalogul este editat anual de ISTIS i are un caaracter dinamic, ntruct pe msur ce
unele soiuri nu mai corespund cerinelor fermierilor sau consumatorilor (pieei) i nu mai sunt
nscrise, locul lor este luat de altele, obinute n urma lucrrilor moderne de ameliorare din ara
noastr sau din strintate.
ISTIS are o activitate unic n Romnia, fiind o instituie public de importan naional,
care contribuie la asigurarea securitii alimentare a rii (prin promovarea unor soiuri cu
producii sporite i de calitate), respectiv la protecia consumatorului.
Activitatea institutului este obligatorie, fiind stipulat n Directivele Comunitii
Europene, i se desfoar n conformitate cu legislaia i reglementrile internaionale, emise de:
- U.E. (Uniunea European);
- O.C.D.E. (Organizaia de Cooperare i Dezvoltare Economic);
- C.P.V.O. (Oficiul Comunitar al Soiurilor de Plante);
- I.S.T.A. (Asociaia Internaional pentru Controlul Seminelor);
- U.P.O.V. (Uniunea Internaional pentru Protecia Creaiilor Vegetale; Union pour la
Protection des Obtentions Vegetales; International Union for the Protection of New Varieties of
Plants).

n Romnia, ISTIS este singura verig de legtur ntre institutele de cercetare (sau
agenii economici) care creeaz noile soiuri de plante i productorii de smn, respectiv
cultivatori. La fel cum se procedeaz n toate statele membre ale UE, productorii de semine nu
pot realiza multiplicarea soiurilor, fr ca acestea s fie mai nti testate la ISTIS i nregistrate n
Catalogul oficial naional.
Baza legal a producerii, folosirii i controlului calitii seminelor i a materialului
sditor este asigurat de prevederile Legii nr. 266/2002 privind producerea, controlul calitii,
comercializarea i folosirea seminelor i materialului sditor, precum i nregistrarea soiurilor de
plante agricole.
Pe teritoriul Romniei sunt admise producerea, comercializarea i folosirea seminelor i
materialului sditor din soiurile nscrise n Registrul de stat i publicate anual n Catalogul
oficial de ctre ISTIS. Soiurile din speciile cuprinse n cataloagele Comunitii Europene sau n
catalogul unui stat membru al acesteia se echivaleaz cu soiurile nregistrate n Registrul de stat
i n Catalogul oficial al soiurilor i hibrizilor de plante agricole cultivate n Romnia.
Producerea n vederea comercializrii, prelucrarea i comercializarea seminelor i
materialului sditor se realizeaz de ctre ageni economici, persoane fizice sau juridice,
nregistrai n acest scop i care au primit autorizaie eliberat de Ministerul Agriculturii, vizat
anual, prin autoritile teritoriale de control i certificare a seminelor. Pentru a fi autorizai,
agenii economici, persoane fizice sau juridice, trebuie s fac dovada c dispun de dotrile
tehnico-materiale necesare i de personal cu pregtire i cunotine corespunztoare pentru
activitatea solicitat, conform reglementarilor n vigoare, inclusiv cele privind carantina
fitosanitara, dup caz.
Producerea seminelor din categorii biologice superioare (Prebaz i Baz) revine
persoanelor fizice sau juridice, specificate ca menintor n registrul soiurilor de plante
nregistrate (Registrul de stat) i publicate n Catalogul oficial al soiurilor si hibrizilor de
plante de cultur din Romnia, pentru anul respectiv.
Regulile i normele tehnice privind producerea n vederea comercializrii, prelucrarea,
controlul i certificarea calitii i comercializarea seminelor, precum i procedura de
nregistrare, de supraveghere, monitorizare i acreditare a activitilor furnizorilor se aprob prin
ordin al ministrului agriculturii, cu respectarea prevederilor legale i a reglementrilor
organismelor internaionale la care Romnia este parte.
Controlul, certificarea identitii i a calitii seminelor, nregistrarea, supravegherea,
monitorizarea i acreditarea agenilor economici furnizori de semine n toate etapele producerii,
prelucrrii i comercializrii se fac de ctre Inspecia Naional pentru Calitatea Seminelor
(INCS), serviciu de specialitate din cadrul Ministerului Agriculturii, n conformitate cu regulile,
normele tehnice i cu reglementrile internaionale n vigoare.
n subordinea Inspeciei Naionale pentru Calitatea Seminelor (INCS) funcioneaz
Inspectoratele teritoriale pentru Calitatea Seminelor i a Materialului Sditor (ICSMS) i
Laboratorul Central pentru Calitatea Seminelor i a Materialului Sditor (LCCSMS), ca uniti
cu personalitate juridic, finanate din venituri extrabugetare i alocaii acordate de la bugetul de
stat, care rspund pentru documentele pe care le emit.
Inspecia Naional pentru Calitatea Seminelor, prin unitile sale teritoriale (ICSMS i
LCCSMS) nregistreaz, elibereaz i retrage autorizaiile de funcionare pentru agenii
economici care efectueaz operaiuni de producere n vederea comercializrii, prelucrare i
comercializare a seminelor i materialului sditor, dup caz, pe teritoriul Romniei, urmrete i
controleaz aplicarea de ctre agenii economici nregistrai a normelor tehnice pentru

producerea, prelucrarea i comercializarea seminelor, stabilite mpreun cu Academia de tiine


Agricole i Silvice Gheorghe Ionescu-ieti, cu asociaiile profesionale i interprofesionale de
profil. De asemenea, INCS efectueaz prin unitile subordonate i inspectorii aprobatori de stat
care funcioneaz n cadrul ICSMS i LCCSMS controlul culturilor semincere, sub aspectul
puritii biologice, a strii fitosanitare, valorii culturale, precum i a altor criterii ce constituie
obiectul certificrii, n conformitate cu Metodologia de control, n cmp, a culturilor pentru
producerea seminelor i materialului sditor aprobat de Ministerul Agriculturii.
Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)
-Identificai cu ajutorul internetului paginile oficiale ale principalelor organisme i
instituii din ara noastr implicate n activitatea de ameliorare a plantelor, precum i n
cea de producere a seminelor i materialului sditor (vedei Plana 1): Ministerul
Agriculturii i Dezvoltrii Rurale (www.madr.ro), ISTIS (http://istis.ro/), INCS
(http://www.incs.ro/), ICSMS, LCCSMS (http://www.lccsms.bvl.ro/), instituii (institute
de cercetare, staiuni, universiti, ageni economici etc. unde se desfoar lucrri de
ameliorare a plantelor).
-Identificai site-urile unor organisme internaionale cu activitate n crearea i meninerea
n cultur a soiurilor i hibrizilor (ex. UPOV -http://www.upov.int, CPVO http://www.cpvo.europa.eu/main/, OECD - www.oecd, ISTA - www.seedtest.org/ etc.).
-Identificai n Catalogul oficial (ISTIS) cultivarurile care sunt admise pentru a fi
cultivate i nmulite n Romnia la o anumit specie (ex. mr, vi de vie etc.).
Lucrarea de verificare
Elaborai un referat n Power Point n care s descriei principalele particulariti ale unor
soiuri vechi, autohtone sau strine (ex. vi de vie, mr, pr, cire etc.).

Rezumat
Ameliorarea plantelor este o disciplin biologic care are legturi interdisciplinare
strnse cu genetica, fiziologia plantelor, biochimia, ecologia, botanica i disciplinele

tehnologice

(agrofitotehnia,

pomicultura,

viticultura,

legumicultura,

floricultura,

dendrologia etc.), care se ocup cu tiina i practica crerii de noi cultivaruri la speciile
agricole. Termenul cultivar este o noiune larg, care desemneaz, de regul, soiul sau
hibridul comercial. n evoluia ameliorrii plantelor n Romnia se remarc trei perioade
distincte: una empiric, nceput din cele mai vechi timpuri, cu mult nainte de
colonizarea Daciei de ctre romani, perioada importurilor de soiuri din Europa
Occidental (de la sfritul secolului al XIX-lea i pn la finele primelor dou-trei
decenii ale secolului al XX-lea, i perioada modern, care cronologic ncepe n anul
1928, cnd s-a nfiinat Institutul de Cercetri Agronomice al Romniei (ICAR).

Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.

Capitolul 2

EVOLUIA I DIVERSITATEA PLANTELOR CULTIVATE


Cuprins:
2.1. CENTRELE DE ORIGINE ALE PLANTELOR CULTIVATE
2.2. FACTORII EVOLUIEI PLANTELOR DINSPRE FORMELE SLBATICE SPRE
CELE CULTIVATE
2.3. CILE PRIN CARE AU EVOLUAT PLANTELE CULTIVATE
2.4. CLASIFICAREA I DIVERSITATEA PLANTELOR
2.5. RISCURILE LA CARE SUNT SUPUSE PLANTELE CULTIVATE
2.6. IMPORTANA COLECTRII FONDULUI DE GERMOPLASM I STOCRII
ACESTUIA N BNCILE DE GENE

Obiectivele nvrii:
-nelegerea modului n care au evoluat i s-a desfurat procesul de formare a plantelor
cultivate
-Contientizarea modului n care n ameliorarea convenional au fost preluate din
natur modele ale evoluiei plantelor, care au fost utilizate n scopul crerii de cultivaruri
-Contientizarea importanei resurselor genetice, conservrii i utilizrii acestora n
folosul omenirii

2.1. CENTRELE DE ORIGINE ALE PLANTELOR CULTIVATE


Procesul de cretere i dezvoltare a unui organism, cuprinznd toate stadiile i perioadele
de la nceputul pn la sfritul existenei sale ca individualitate, poart numele de ontogenie, iar
istoria dezvoltrii speciilor poart numele de filogenie.
n urma studiilor de filogenie, s-a constatat c milioanele de specii existente n prezent pe
Pmnt, ca de altfel i cele disprute, au evoluat, n timp, unele din altele. Procesele biochimice

fundamentale, ereditatea i materialul genetic al vieii celulare (acizii nucleici - ADN i ARN)
sunt aceleai la toate formele de via, ceea ce demonstreaz faptul c toate organismele de pe
Pmnt, prin urmare i plantele, au o origine comun.
Plantele cultivate provin din anumite centre de origine, numite i centre genice sau de
diversificare genic. n aceste centre, variabilitatea, respectiv diversitatea genotipic i fenotipic
a speciilor este maxim, semnificnd faptul c n arealele reprezentate de ele a avut loc un intens
proces evolutiv.
Studierea aprofundat a centrelor de origine (de diversitate genic) a plantelor cultivate a
fost realizat de Vavilov (1933), Jukovski (1951) i Schmaltz (1964). Bazele conceptuale ale
originii plantelor au fost fundamentate de ctre savantul rus Vavilov i coala sa, n urma unor
expediii pe Glob, efectuate timp de 20 de ani. Vavilov a adunat un imens material biologic din
toate regiunile globului pmntesc i a cules numeroase informaii privind varietatea formelor de
plante i rspndirea lor pe Terra. Pe lng vasta oper de colectare a unor mari colecii de
plante, Vavilov a introdus noiunile de centre genice sau centre de origine ale plantelor.
Prin analiza materialului biologic adunat, Vavilov a dedus c plantele prezint o varietate
impresionant de forme i c pe aproximativ 1/40 din suprafaa uscatului se ntlnete cea mai
mare diversitate de plante. Vavilov a constatat c cea mai ampl varietate de forme era situat n
opt centre ale Globului aezate, aproximativ, de-a lungul Ecuatorului i care prezentau anumite
particulariti (Ardelean, 1986):
-Centrele prezint o imens diversitate genetic a speciilor existente, diversitate ce scade
treptat spre periferie, indicnd faptul c n zon a avut loc un intens proces evolutiv.
-Centrele sunt situate, n general, n regiunile platourilor nalte, continentale, unde se
ntlnesc condiii de mediu extreme (temperaturi, radiaii ultraviolete etc.) care favorizeaz
apariia mutaiilor.
-Relativa izolare a centrelor a favorizat ncruciarea formelor iniiale cu cele mutante,
precum i a celor nou aprute, mutante, ntre ele, amplificndu-se i mai mult variabilitatea n
interiorul speciilor.
-Centrele nu sunt perimetre nchise ermetic, astfel c formele mutante sau poliploide au
putut migra, sub o form sau alta, n alte zone ale Globului, unde, ntlnind condiii favorabile, sau nmulit i ncruciat ntre ele formnd centre secundare.
Dup Vavilov, Jukovski a mai adugat trei centre, iar Schmaltz unul, astfel c, n
momentul de fa, se accept existena a 12 centre de origine ale plantelor cultivate:
Centrul I (chinezesc), situat n regiunea muntoas din centrul i vestul Chinei. n acest
centru i au originea: soia, meiul, ridichea, salata, vinetele, castraveii, dudul, specii de pr etc.
Centrul II (indo-malaezian), cuprinde partea de est a Indiei i Malaezia. Sunt originare
din acest centru lmiul, portocalul, mandarinul, piperul, orezul, bumbacul, trestia de zahr.
Centrul III (indo-afganistanian), cuprinde nord-vestul Indiei, Afganistanul, Uzbekistanul
i Tadjikistanul. Aici i au originea morcovul violet, ceapa, usturoiul, spanacul, caisul, migdalul,
unele specii de vi de vie i gru, cnepa etc.
Centrul IV (irano-transcaucazian), cuprinde Asia Mic, Transcaucazia, Iran. Din acest
centru provin unele specii de gru, orz, secar, sfecl, lucern, mr, pr, cire, viin, castan, bob.
Centrul V (mediteranean) cuprinde litoralul european, african i asiatic al Mediteranei.
Aici i au originea unele specii de gru, bobul, lintea, mslinul, hameiul, morcovul, varza,
ptrunjelul, sparanghelul etc.
Centrul VI (etiopian) cuprinde Etiopia i Somalia. Sunt originare din acest centru
arborele de cafea, orezul, unele specii de gru etc.

Centrul VII (mexican i central-american) cuprinde partea central i de sud a Mexicului,


America Central i Insulele Antile. Aici i au originea tomatele, ardeiul, tutunul, arborele de
cacao, fasolea, porumbul.
Centrul VIII (sud-american) este localizat n nord-vestul Americii de Sud. De aici sunt
originare unele specii de tomate, tutun, ananas, cartoful, arahidele.
Centrul IX (nord-american) a fost propus de Schmaltz (1964) i cuprinde partea de nord a
S.U.A. i sudul Canadei. Cpunii, floarea soarelui, unele specii de prun i vi de vie sunt
originare din acest centru.
Centrul X (australian) propus de Jukovski (1950) cuprinde ntreg continentul australian.
Aici s-au format bumbacul, eucaliptul .a.
Centrul XI (euro-asiatic) cuprinde Europa i vestul Siberiei. Aici s-au format i evoluat
trifoiul rou, unele specii de pr, prun, mr, lucerna, inul de fuior .a.
Centrul XII (centr-african i sud-african), propus tot de Jukovski, cuprinde Sudanul,
Nigeria i Africa de Sud. Sunt originare din acest centru gladiolele, sfecla, ricinul, unele specii
de orez, sorg etc.

Fig. 2.1. Centrele de origine ale plantelor cultivate


2.2. FACTORII EVOLUIEI PLANTELOR DINSPRE FORMELE SLBATICE
SPRE CELE CULTIVATE
Primele dovezi privind cultivarea plantelor, constnd n diferite descoperiri arheologice
(semine sau alte pri de plante) fcute n Egipt, Mesopotamia, Peru, Elveia etc. au o vechime
de 5-7 mii de ani. S-a constatat c fragmentele de plante sau seminele obinute se deosebesc
fenotipic radical de cele ale speciilor slbatice nrudite cu ele. Aceasta nseamn c omul a fcut
selecie din flora spontan cu mult timp naintea datelor furnizate de arheologie asupra
nceputurilor unei agriculturi contiente.
Timpul necesar pentru evoluia plantelor din formele slbatice spre formele cultivate a
fost extrem de ndelungat, i poate fi doar aproximat. Grul cultivat se deosebete radical de
speciile slbatice cu care se nrudete. Acestea din urm au spicul scurt, cu rahis extrem de fragil,
care s permit scuturarea seminelor i rspndirea speciei. Grul cultivat a pierdut aceste

caracteristici ctignd, n schimb, n ceea ce privete lungimea spicului, numrul de boabe n


spic i greutatea boabelor. Un exemplu asemntor l-ar putea constitui compararea speciilor
slbatice i cultivate de mr sau de pr. De fapt, astfel de exemple furnizeaz toate speciile de
plante cultivate ai cror strmoi slbatici sunt cunoscui, permind efectuarea unor asemenea
comparaii (Ardelean, 1986).
La unele specii cultivate s-au efectuat diferite experimente pentru estimarea timpului
necesar trecerii de la formele slbatice la cele cultivate, sub aciunea seleciei artificiale.
Experienele fcute la fasole au ncercat s reproduc evoluia acesteia, de la formele slbatice,
trtoare, cu boabe foarte mici, la formele cunoscute azi n cultur, cu boabe mari i tulpini
volubile sau erecte. S-a ajuns la concluzia c sunt necesare cteva sute de generaii de selecie
foarte intens pentru a mri greutatea bobului de la nivelul formelor slbatice abia pn la nivelul
primelor forme cultivate. Rezult deci, c evoluia plantelor cultivate a necesitat un timp foarte
ndelungat, cu att mai ndelungat cu ct diferenele dintre speciile cultivate i strmoii lor
slbatici sunt mai mari.
S-a ajuns la concluzia c factorii determinani ai evoluiei plantelor cultivate sunt
reprezentai de selecia natural i artificial, ambele tipuri de selecie acionnd asupra
variaiilor ereditare aprute n cadrul speciilor (Ardelean, 1986).
Variaiile ereditare, de tipul mutaiilor spontane, recombinrilor genice n urma
hibridrilor ndeprtate, poliploidiei etc., au aprut n cadrul speciilor i nainte i dup luarea lor
n cultur de ctre om. Plante purtnd astfel de variaiuni ereditare au ajuns s creasc una lng
alta (ntmpltor sau cultivate de om) i s produc hibrizi naturali, sporind astfel i mai mult
variabilitatea speciei respective. Unele din noile combinaii au fost avantajoase, pentru specie sau
pentru om, altele nu. n general, tipurile mai slab adaptate condiiilor locale, concrete de mediu,
au fost eliminate de ctre selecia natural i cea artificial, fiind admise la reproducere i
nmulire doar tipurile superioare, care prezentau un anumit avantaj adaptiv sau reproductiv.
Omul, prin selecia artificial, aplicat la nceput empiric, apoi tot mai contient, a amplificat
procesele descrise anterior (Ardelean i Sestra, 1999). Foarte adesea, selecia practicat de om a
mers n aceeai direcie cu selecia natural, dar, nu de puine ori, direciile seleciei artificiale au
fost contrare celor ale seleciei naturale, rezultnd specii de plante cultivate care nu ar putea
exista fr om. Un exemplu n acest sens l constituie unele specii ornamentale, ai cror strmoi
slbatici au flori mici, cu petale rare, principala funcie a florilor fiind aceea de reproducere.
Pentru scopuri decorative, omul a selecionat mutante ale acestor specii la care florile sunt
btute, cu un numr foarte mare de petale ce au luat natere prin transformarea staminelor,
astfel c funcia de reproducere a florilor s-a redus sau chiar s-a pierdut complet.
2.3. CILE PRIN CARE AU EVOLUAT PLANTELE CULTIVATE
La majoritatea plantelor cultivate este cunoscut originea i modul lor de domesticire, dar
exist i unele specii cultivate la care aceste aspecte nc nu sunt edificate. n schimb, este
general admis faptul c evoluia plantelor cultivate a avut loc pe trei ci principale, numite i
modele ale evoluiei, i anume: mutaia, hibridarea interspecific i poliploidia. Aceste trei
modele nu exclud i alte posibiliti de evoluie a plantelor i nici nu se exclud reciproc
(Ardelean, 1986). Dimpotriv, n majoritatea cazurilor, evoluia unei specii cultivate a avut loc
prin interaciunea celor trei modele principale amintite.

Cunoaterea cilor prin care au evoluat plantele nu are doar o importan istoricoteoretic, ci i una practic, deoarece omul a copiat aceste modele din natur folosindu-le ca
metode curente de ameliorare a plantelor, n scopul crerii de noi cultivaruri care s satisfac la
cel mai nalt nivel cerinele sale de hran i de trai (Ardelean i colab., 2006).
Mutaiile spontane aprute n cadrul speciilor constituie piatra de temelie a evoluiei
plantelor. Recombinaiile ce rezult n urma ncrucirii naturale a unor plante purttoare de
mutaii, sporesc diversitatea asupra creia acioneaz selecia natural i artificial. Uneori, o
singur mutaie poate constitui punctul de plecare al dezvoltrii unei noi specii. Iat, spre
exemplu, varza. Specia cultivat (Brassica oleracea), cu varietile capitata (de cpn) i
gemmifera (de Bruxelles), se deosebete fenotipic radical de speciile slbatice B. rupestris i B.
insularis, ntlnite frecvent n bazinul mediteranean i considerate strmoii formelor cultivate.
Specia cultivat i cele slbatice au, ns, acelai numr de cromozomi (2n=18) i se ncrucieaz
uor ntre ele. Prin analiza unor astfel de ncruciri s-a dovedit experimental c formarea
cpnii (la var. capitata) sau a verzioarelor (la var. gemmifera) se datoreaz unui numr mic
de gene, mutante fa de cele ale speciilor slbatice.

Fig. 2.3.a. Teorii evolutive la varz; prin mutaii, de la


mutarul slbatic

Fig. 2.3.b. Teorii evolutive la varz;


triunghiul lui U - adiie de genoame

Ca model al evoluiei plantelor, mutaia presupune dou faze distincte, i anume: a)


acumularea unei vaste diversiti genetice, datorit mutaiilor spontane; b) meninerea i
propagarea, de ctre selecia natural i/sau artificial, a acelor variaiuni ereditare care aduc un
avantaj adaptiv plantei sau unul economic omului (Ardelean, 1986).
Hibridarea interspecific reprezint al doilea model de apariie a variabilitii n cadrul
speciilor, variabilitate indispensabil oricrui proces evolutiv. Ca urmare a unor hibridri
naturale, accidentale ntre plante aparinnd unor specii sau chiar unor genuri diferite, iau natere
hibrizi interspecifici (sau intergenerici), cu o baz genetic diferit de cea a formelor parentale.
Segregarea unor astfel de hibrizi sporete i mai mult diversitatea genetic asupra creia poate
aciona selecia natural i cea artificial.
n generaiile segregante ale hibrizilor interspecifici, multe recombinaii sunt disarmonice
(nu folosesc nici noului tip de plant, nici omului) i acestea vor fi eliminate de selecia natural
i artificial. Recombinaiile armonice, folositoare, vor fi, n schimb, pstrate de ctre selecie,
nmulindu-se i constituind punctul de plecare al evoluiei unor noi specii.

Cpunul cultivat astzi constituie un exemplu tipic de apariie a unor noi varieti n
urma ncrucirilor interspecifice (Ardelean, 1986). nainte de descoperirea Americii, grdinarii
europeni domesticiser deja speciile autohtone de Fragaria (F. vesca, F. viridis i F. moschata)
i le cultivau pe suprafee destul de mari. Pn n secolul al XVIII-lea, mbuntirile aduse
speciilor europene au fost destul de minore datorit, n principal, lipsei unei variabiliti ereditare
evidente n cadrul acestor specii. Imediat dup anul 1700, n Europa au fost aduse dou specii
americane de cpun (F. virginiana i F. chiloensis) care, ns, nu au dat rezultate prea bune n
noile condiii de cultur. Grdinarii englezi au avut inspiraia s ncrucieze cele dou specii
importate, obinnd o specie nou de cpun, denumit Fragaria x ananassa. Aceasta avea tot
2n=56 cromozomi, ca i cele dou specii parentale, dar prezenta fructe mult mai mari i o bun
capacitate de producie (caractere luate de la F. virginiana) alturi de o bun calitate a pulpei
fructelor i o arom caracteristic speciei F. chiloensis. Astzi, majoritatea soiurilor de cpun
aflate n cultur aparin speciei F. x ananassa.
Un exemplu edificator privind rolul hibridrilor interspecifice i intergenerice n apariia
de noi specii, l constituie Triticalele (Triticosecale wittm.). Acestea au luat natere din
ncruciarea artificial a genurilor Triticum i Secale, fiind unul din primele genuri de plante
create de om. Obinerea triticalelor a avut loc conform schemei:
Triticum aestivum (2n=42) x Secale cereale (2n=14)

Hibrid intergeneric 2n=28


(tratamente cu colchicin)

Triticosecale wittm. (2n=56)


Soiurile de triticale prezint o rezisten sporit la cdere i la temperaturi sczute
(caractere luate de la secar) i o productivitate apropiat de cea a grului, fiind destul de
rspndite n agricultura unor ri din nordul Europei (Ardelean, 1986; Savatti i colab., 2004).
Poliploidia, ca model evolutiv, presupune apariia variaiunilor ereditare prin
mecanismul modificrii numerice a setului cromozomal de baz.
Plantele au, de regul, un numr diploid de cromozomi (2n=2x) n celulele lor somatice,
ceea ce nseamn, de fapt, dou seturi complete de cromozomi, unul provenit de la mam, iar
cellalt de la tat. Datorit unor defeciuni aprute pe parcursul gametogenezei sau al
reproducerii, pot lua natere indivizi care au, n celulele lor somatice, numai un singur set de
cromozomi (monoploizi) sau, dimpotriv, indivizi cu trei, patru, cinci etc. seturi de cromozomi
(triploizi, tetraploizi, pentaploizi etc.). Mrirea numrului de cromozomi prin multiplicarea
propriului set cromozomal poart numele de autopoliploidie, iar mrirea numrului de
cromozomi pe baza combinrii mai multor seturi cromozomale, aparinnd la dou sau mai multe
specii diferite, poart numele de poliploidie hibrid sau alopoliploidie.
Autopoliploizii nu au jucat un rol prea important n evoluia plantelor cultivate, probabil
datorit faptului c ei se caracterizeaz prin aberaii cromozomale frecvente, nsoite de un nalt
grad de sterilitate. Autopoliploizii fertili au, ns, flori, fructe i alte pri ale plantei mai mari,
mai bine dezvoltate dect cele ale corespondenilor lor diploizi, de aceea, la plantele agricole
care se nmulesc vegetativ, ei sunt importani att pentru ameliorare ct i pentru producie.
Aceast importan este ilustrat de faptul c la numeroase specii (via de vie, pomi fructiferi,

plante ornamentale) se ntlnesc soiuri poliploide valoroase, prezente frecvent n sortimentul


cultivat.
Alopoliploizii apar n urma hibridrii unor plante aparinnd la dou specii diferite sau
chiar unor genuri diferite. De regul, astfel de hibrizi sunt parial sau totali sterili. Prin dublarea
numrului de cromozomi ai unui astfel de hibrid, el devine fertil i, mai mult, se comport
constant de la o generaie la alta. Exemplul tutunului sperm s fie edificator n acest sens.
Specia de tutun cultivat, Nicotiana tabacum (2n=48), nu apare n mod natural i nici nu
sunt dovezi c ar avea vreun strmo slbatic cu acelai numr de cromozomi. De fapt, N.
tabacum este un tetraploid al genului, toate celelalte specii de Nicotiana avnd doar 24 de
cromozomi n garnitura diploid. Prin ncruciarea a dou specii slbatice diploide, N. silvestris
i N. tomentosa, se obine un hibrid interspecific, tot cu 2n=24 de cromozomi, ns complet
steril. Prin dublarea setului cromozomal al acestui hibrid, cu ajutorul colchicinizrii, el devine
fertil, constant i deosebit de asemntor cu N. tabacum. Este evident c aceasta a fost calea pe
care a luat natere i a evoluat specia N. tabacum din care, apoi, au fost selecionate numeroasele
soiuri cultivate astzi.
Grul cultivat, Triticum aestivum, este o specie amfiploid, care s-a obinut prin hibridri
intergenerice i multiplicarea numrului de cromozomi, conform schemei:
Triticum monococcum
x
Aegilops speltoides
(2n=14)
(2n=14)

Triticum dicoccoides
x
Aegilops squarrosa
(2n=28)
(2n=14)

Triticum aestivum (2n=42)


n afara acestor trei modele principale, selecia natural i driftul genetic sunt ali factori
care au avut o influen important asupra evoluiei plantelor cultivate.
Selecia natural este o lege caracteristic sistemelor populaionale sau speciei, prin care
sunt favorizate acele variaii individuale care sunt utile, n primul rnd, supravieuirii speciei. n
esen, selecia natural este un proces continuu, nentrerupt, prin care are loc creterea gradului
de adaptare a populaiilor la condiiile de mediu. Selecia natural nu acioneaz exclusiv la
nivelul individului, deoarece evoluia unei specii nu este asigurat de ctre individ, ci de ctre
populaie, sau de ctre gruprile de indivizi i de fondul de gene al acestora. Prin urmare, selecia
acioneaz asupra fenotipurilor populaiei, de regul n sensul reducerii i sortrii variaiilor
ereditare, promovnd pe acelea cu valoare selectiv ridicat, folositoare indivizilor populaiei i
speciei. Aciunea ei la nivelul fenotipurilor are ca efect stabilizarea celor care au cea mai ridicat
capacitate de adaptare, jucnd n acest fel un rol determinant n evoluia speciilor i echilibrul
acestora n natur.
Driftul genetic, sau deriva genetic, este un proces biologic ntmpltor care determin
schimbarea frecvenei genelor, respectiv genotipurilor, n populaiile mici. Acest fenomen nu
este orientat ntr-o anumit direcie, dar acioneaz de regul n sensul reducerii variaiei
ereditare, datorit eliminrii, respectiv supravieuirii difereniate a organismelor, cauzat de
ntmplare.
Chiar dac efectul driftului genetic asupra populaiilor se manifest prin restrngerea
fondului de gene, relativ rar fenomenul prezint semnificaie selectiv i influen pregnant

asupra evoluiei speciilor. Apariia driftului genetic n populaiile mici se explic prin faptul c
anumite combinaii de gamei se pot realiza ntmpltor mai frecvent dect altele, spre deosebire
de populaiile mari, n care, cel puin teoretic, toate combinaiile de gamei au anse egale de
realizare. Astfel, n anumite populaii mici, un anumit genotip, fie n exces, fie n lips, poate
modifica radical frecvena genelor. Aceste schimbri duc n unele cazuri la fixarea definitiv a
unor gene n populaie, cu o frecven teoretic maxim (F=100%), sau, dimpotriv, la extincia
lor definitiv din populaie (F=0%).
2.4. CLASIFICAREA I DIVERSITATEA PLANTELOR
Taxonomia este disciplina care se ocup cu teoria i practica descrierii i clasificrii
organismelor, n timp ce sistematica studiaz diversitatea organismelor, n vederea clasificrii lor
pe baza relaiilor i asemnrilor dintre ele. Toate organismele sunt ornduite sau clasificate ntro anumit ierarhie, bine stabilit, principalele ranguri de taxoni admii, n ordine descendent
fiind:
- Regnul
- ncrengtura
(Phyllum)
- Clasa
(Classis)
- Ordinul
(Ordines)
- Familia
(Familia)
- Genul
(Genus)
- Specia
(Species)
Specia constituie unitatea taxonomic de baz a lumii vii, care este i o unitate biologic
ce reprezint o grupare de indivizi, variabil ca mrime, cu strmoi comuni, cu un areal
geografic bine stabilit. Specia cuprinde n cadrul su un grup de taxoni inferiori, numii
infraspecifici. Nu toi taxonii infraspecifici sunt recunoscui de Codul Internaional Botanic.
Numele fiecrei specii este format dintr-o combinaie binar, n care numele genului este
urmat de un epitet specific (ex. Triticum aestivum, Zea mays, Vitis vinifera, Malus prunifolia,
Lycopersicon esculentum, Allium cepa, Tulipa gesneriana etc.).
Meritul pentru clasificarea plantelor prin aa-numitul sistem binominal, i revine lui
Carl Linn (Carolus Linnaeus), renumit botanist suedez, care a trit ntre 1707-1778. Linn a
acordat un nume latin pentru gen i unul pentru specie, modelul lui fiind valabil i n zilele
noastre.
La plantele cultivate, specia este o unitate sistematic prea larg pentru a exprima
variabilitatea intraspecific i legtura dintre specie i soi. Preluarea taxonilor infraspecifici de la
plantele spontane nu a fost suficient, ntruct variabilitatea plantelor cultivate este mai ampl i
sunt necesari mai muli taxoni. Astfel, taxonii infraspecifici utilizai la plante sunt numai parial
comuni, pentru speciile cultivate i cele spontane, dup cum urmeaz:
La plantele spontane:
subspecia (subsp.)
varietatea (var.)
forma (f.)

La plantele cultivate:
subspecia (subsp.)
convarietatea (convar.)
varietatea (var.)
conculta (conc.)
cultivarul (cv.)

Dintre aceti infrataxoni, cultivarul este prevzut de Cod, ca fiind taxonul cu valoarea cea
mai mic. Termenul de cultivar desemneaz un ansamblu de plante cultivate, caracterizat prin
anumite particulariti morfologice, fiziologice, biochimice i genetice, datorit crora se
deosebete de alte cultivaruri, particulariti transmise relativ neschimbate de-a lungul
generaiilor de nmulire seminal sau vegetativ. n prezent, n mod frecvent, noiunea de
cultivar este sinonim cu cea de soi sau hibrid comercial (varietate cultivat). Fiecare cultivar se
remarc printr-o structur genetic proprie, care asigur i caracteristicile fundamentale ale
cultivarului (ilustrate de testul DUS):
a) Distinctibilitatea (numit i individualitate);
b) Uniformitatea (omogenitatea);
c) Stabilitatea.
Cultivarurile aparin, de cele mai multe ori, la o anumit specie; uneori, ns, acestea au
n ascenden chiar dou, trei sau mai multe specii diferite, avnd prin urmare o origine hibrid.
Dei cultivarul aparine speciei, nu este suficient ncadrarea lui numai n acest taxon, deoarece
cultivarul prezint o anumit specificitate a propriului genom (a constelaiei de gene), ce
determin o expresie fenotipic distinct. n consecin, cultivarurile sunt individualizate
nomenclatural, prin denumiri proprii, comerciale, date de creator (ameliorator). Pentru evitarea
confuziilor legate de apartenena formelor domesticite la principala unitate sistematic din care
provin, numele de cultivar (cv.) urmeaz celui tiinific, de specie (n limba latin), eventual a
subdiviziunilor speciei respective, ca de exemplu: Triticum aestivum cv. Ariean, Hordeum
vulgare cv. Jubileu, Beta vulgaris cv. Larissa, Malus domestica cv. Jonagold; Brassica oleracea
var. capitata forma alba cv. Lares etc.
n prezent, importana alimentar, tehnic, economic, social etc. a cultivarurilor este
att de pregnant, nct omenirea nu ar putea supravieui fr acestea. Numrul cultivarurilor
existente n lume este imens, la unele specii cultivate depind 10-20 mii (la vi de vie, mr,
trandafir etc.).
2.5. RISCURILE LA CARE SUNT SUPUSE PLANTELE CULTIVATE
De-a lungul evoluiei sale, omul a reuit s transforme, n folosul su, numeroase specii
de plante, din starea slbatic n cea domestic, astfel c, dup cum s-a menionat, n momentul
de fa multe plante cultivate se deosebesc radical de cele slbatice din care provin, existente n
flora spontan (morfologic, fiziologic, biochimic, genetic, taxonomic etc.).
n aceast etap modern a evoluiei omenirii, schimbrile care au loc i n natur sunt de
mare amploare. Dac pn la intervenia direct a omului asupra plantelor diversitatea genetic la
nivelul interspecific era foarte mare, dominant n raport cu diversitatea intraspecific,
actualmente acest raport s-a modificat dramatic, astfel c la unele specii cultivate exist mii sau
chiar zeci de mii de genotipuri cultivate. Aceste cultivaruri, create de ctre om, prin selecie
artificial, posed o structur genetic proprie, nsuiri morfofiziologice distincte, prin care se
difereniaz ntre ele.
n afar de importana lor economic, aceste forme noi, obinute n urma unei aciuni
contiente a omului, au o importan marcant i n evoluia speciilor. Folosirea lor la nivelul
Terrei determin, n primul rnd, nlocuirea altor specii pe suprafee apreciabile, iar n al doilea
rnd, creeaz alte tipuri de relaii biocenoz-biotop. Prin introducerea n producie a unor soiuri

noi, se formeaz ecosisteme antropologice care nu se pot menine i stabiliza dect prin
intervenia omului (Ardelean, 1986).
Cu toate c la plantele cultivate, n timp, au fost create numeroase cultivaruri, relativ
puine sunt foarte rspndite i cultivate pe scar larg. n plus, datorit tendinei amelioratorilor
de a ncrucia soiurile cele mai bune ntre ele i a faptului c astfel de soiuri sunt ntr-un numr
limitat, n interiorul speciilor cultivate s-a restrns continuu fondul de gene i s-a ngustat baza
genetic, existnd specii n care predomin soiuri cu o zestre ereditar comun, nrudite ntre ele
tocmai datorit faptului c provin din aceeai ascendeni, sau din ascendeni apropiai din punct
de vedere genetic. Pentru a putea fi exprimat acest fenomen, cauzat i de rspndirea i
cultivarea pe mari suprafee de teren a aceluiai soi, sau a unor soiuri cu o structur genetic
comun, s-a introdus termenul de uniformitate genetic, care semnific absena diversitii
fenotipice i genotipice n interiorul unor specii.
Implicaiile acestui fenomen pot deveni la un moment dat dramatice, datorit
urmtoarelor considerente:
a) O specie cu un fond de gene restrns, poate fi periclitat de apariia unor noi ageni
patogeni, sau rase noi (eventual, sue de virulen) ale agenilor patogeni existeni anterior, la
atacul crora specia respectiv s fie sensibil; n acest fel, pot apare adevrate catastrofe de
producie ca urmare a declanrii unor epidemii generalizate, sau pur i simplu existena unei
specii s fie pus sub semnul ntrebrii.
b) Datorit uniformizrii genetice, ndeosebi a celei rezultate prin ci naturale, se
ntrerupe sau se ncetinete procesul evolutiv (dac acest fenomen este ireversibil sau se extinde
mult n timp).
Pentru unele specii de plante cultivate, situaia n anumite zone de cultur poate deveni
critic la un moment dat, din cauza cultivrii unui singur soi, sau a unui numr restrns de soiuri,
cu o baz genetic comun. Astfel de situaii, n care unele specii cultivate au trecut prin
momente de criz, sunt cunoscute n istoria umanitii.
Un moment de criz, foarte cunoscut i cu grave consecine s-a produs n Irlanda (18451848), cnd, la cartof, n urma atacului masiv produs de Phytophthora infestans, producia a fost
compromis timp de 3 ani consecutivi. Fenomenul a fost posibil din cauza uniformitii genetice
n interiorul speciei, determinat de cultivarea n epoca menionat a numai 2-4 soiuri, cu o zestre
ereditar comun, toate sensibile la atacul agentului patogen. Consecinele acestei vulnerabiliti
genetice ridicate s-au concretizat prin moartea a peste 1,5 milioane de irlandezi (cartoful era un
aliment de baz) i cu migrarea altor 2-3 milioane n alte ri.
n afar de foametea din Irlanda, istoria a consemnat i alte cazuri asemntoare
(Savatti i colab., 2004):
-criza grului n SUA (1917), datorit atacului de rugin brun (Puccinia graminis);
-dispariia din cultur a soiului de orz Victoria, n SUA (1940), datorit patogenului
Cochiobolus victoriae;
-marea foamete din Bengal, India (1943), asociat cu atacul de ptare brun (Cochiobolus
miyabeanus) la orez;
-trecerea rapid a duntorului Nilaparvata lugens de la biotipul 1 la biotipul 2 de orez,
ntre anii 1974-1976, cnd zone ntinse din Filipine i Indonezia au fost semnate cu cteva
soiuri pitice de orez.
n prezent, se constat o sporire a frecvenei cazurilor de vulnerabilitate genetic, iar
consecinele acestora se rsfrng cu prioritate asupra plantelor cultivate, efectele asupra omenirii
fiind mai mult sau mai puin drastice.

Multe dintre cele mai importante plante agricole cultivate pe Pmnt au o baz genetic
extrem de ngust (restrns) datorat, n special, presiunii de selecie exercitat n timp de ctre
amelioratori. La numeroase specii cultivate, cu o pondere economic substanial n agricultura
mondial, sortimentul de soiuri cultivate i rspndite pe arii cu adevrat extinse este relativ
limitat. ntruct aceste soiuri au fost obinute prin selecie i au o baz ereditar ngust, n mare
parte avnd i aceeai origine, deoarece unele provin din genitori comuni, producia mondial
sau pe anumite suprafee poate fi vulnerabil la o eventual catastrof (apariia unor noi boli sau
duntori, sau a unor rase de virulen sporit) la atacul crora soiurile respective s fie sensibile.

2.6. IMPORTANA COLECTRII FONDULUI DE GERMOPLASM I


STOCRII ACESTUIA N BNCILE DE GENE
n mod evident, atunci cnd amelioratorul are nevoie n procesul de ameliorare de
anumite surse de gene, respectiv de variabilitate pentru anumite caracteristici, el nu poate s se
deplaseze n centrele de origine ori de cte ori trebuie s mbunteasc un nou caracter, la
planta cu care lucreaz. Pentru a avea la ndemn sursele de gene necesare crerii unor noi
cultivaruri, cu particularitile dorite, s-a trecut la identificarea, acumularea i conservarea
fondului de germoplasm util, pentru fiecare specie cultivat. Astfel, diversitatea existent n
centrele de origine ale plantelor a fost acumulat i stocat, la scar redus, n coleciile de
germoplasm ale staiunilor de ameliorare (Ardelean, 1986).
n coleciile de germoplasm se urmrete nu numai stocarea variabilitii naturale, ci i a
celei artificiale, n scopul evitrii pierderii ei i posibilitii utilizrii acesteia n eventuale viitoare
programe de ameliorare. Selecia practicat de om, ca proces ce exploateaz variabilitatea
natural i artificial, duce n mod inevitabil la srcirea (ngustarea) patrimoniului genetic al
speciilor la care se aplic, la o pierdere considerabil a variabilitii. De fapt, aceasta nseamn c
treptat, populaiile i soiurile locale sunt nlocuite de soiuri moderne, mai productive, dar cu o
baz genetic tot mai restrns. Un astfel de proces risc s erodeze complet variabilitatea
genetic pe care se bazeaz amelioratorul n munca sa, cu consecine greu de prevzut pentru
viitorul omenirii.
De altfel, una dintre cele mai importante cauze ale vulnerabilitii genetice o reprezint
fenomenul global de nlocuire a diverselor cultivaruri, cu o baz ereditar mai larg, cu altele
noi, moderne, dar foarte omogene genetic. n timp, datorit nlocuirii lor de ctre noile soiuri,
multe dintre soiurile vechi au fost pierdute pentru totdeauna. i n prezent, soiurile vechi care au
mai rmas n cultur sunt supuse unei presiuni accentuate, provocat de creaiile noi ale
ameliorrii tiinifice, fiind expuse riscului de a disprea din cultur i de a fi pierdute.
Importana i valoarea genetic a fondului de germoplasm constituit din totalitatea
cultivarurilor este extrem de mare. Orice cultivaruri, chiar dac nu mai corespund unor cerine
moderne, impuse de productori (fermieri), prelucrtori sau consumatori, legate de productivitate, calitate, rezisten la aciunea factorilor de stres etc., dein i gene utile, favorabile
manifestrii unor caractere dorite de om, astfel c ele pot fi extrem de utile pentru lucrrile
viitoare de ameliorare genetic.
Pe lng pierderea variabilitii datorit seleciei artificiale, la plantele cultivate apare,
dup cum s-a amintit, i riscul vulnerabilitii genetice datorat faptului c unele soiuri foarte
valoroase sunt extinse pe mari suprafee, ns ele pot fi uniforme din punct de vedere genetic i

susceptibile la boli, duntori sau la condiiile de mediu hazardate. O asemenea situaie creeaz
posibilitatea pierderii unui numr mare de plante, sau, n anumite condiii, compromiterea sau
calamitarea recoltei, eventual chiar riscul dispariiei populaiei. Riscul datorat vulnerabilitii
genetice se poate acutiza i poate avea repercusiuni incomensurabile asupra viitorului unor specii
pe Terra i, evident, asupra viitorului omenirii (Ardelean i Sestra, 1999).
Odat cu contientizarea riscului pe care l prezint pierderea definitiv a unor cultivaruri
vechi, oamenii au nceput, de pe la mijlocul secolului XX, s organizeze aa-numitele bnci de
gene, care sunt, de fapt, colecii (mondiale sau naionale) de germoplasm, extrem de
cuprinztoare pentru una sau mai multe specii/genuri.
Conservarea resurselor genetice la plante (a genotipurilor) se poate realiza prin mijloace
clasice, obinuit n cmpuri de colecie, dar fondul valoros de germoplasm poate fi prezervat
i prin mijloace i tehnologii moderne, cum sunt camerele frigorifice, multiplicarea in vitro,
criostocarea etc. Astfel de bnci de gene, internaionale sau naionale, sunt: CIMMYT Mexic,
pentru gru i porumb; Centrul FAO de la Bari, Italia, Institutul Vavilov din St. Petersburg (VIR)
Rusia, Banca de resurse genetice vegetale Suceava, pentru cereale etc. (Ardelean i colab.,
2006).

Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)


-Comparai fructele de la prul pdure (Pyrus communis ssp. piraster) cu cele din
comer, aparinnd unor soiuri cunoscute i cu larg rspndire (ex. Williams, Beurr
Bosc, Abate Ftel etc.). Folosind normele UPOV de la pr (de pe site-ul UPOV), evaluai
prin notare principalele particulariti ale fructelor. Comparai i particularitile
gustative ale fructelor. Imaginai-v i descriei procesul evolutiv al speciei cultivate, de
la formele slbatice, la cele cultivate. Prin ce se deosebesc soiurile actuale de specia
slbatic, rustic?
-Facei o scurt prezentare a vieii i activitii savantului rus Vavilov (Nikolai Vavilov,
1887-1943) i a contribuiei acestuia n domeniul botanicii, geneticii, ameliorrii i
asigurrii resurselor de hran ale omenirii.
Lucrarea de verificare
-Descriei principalele particulariti ale unor areale n care a avut loc un intens proces
evolutiv, datorit cruia ele sunt considerate centre de origine (centre genice sau de
diversificare genic) ale plantelor cultivate.
-Ilustrai prin imagini sau figuri reprezentative, preluate de pe internet, cile de evoluie a
unor specii cultivate, bine cunoscute n literatura de specialitate (ex. varz, gru, triticale,
tutun etc.). Descriei sintetic modelul de evoluie la speciile respective.

Rezumat
Plantele cultivate provin din anumite centre de origine, numite i centre genice sau de
diversificare genic. n aceste centre, variabilitatea, respectiv diversitatea genotipic i
fenotipic a speciilor este maxim, semnificnd faptul c n arealele reprezentate de ele a
avut loc un intens proces evolutiv. Evoluia plantelor cultivate a avut loc pe trei ci
principale, numite i modele ale evoluiei, i anume: mutaia, hibridarea interspecific i
poliploidia. Acestea nu exclud alte modele i posibiliti de evoluie a plantelor, n
majoritatea cazurilor evoluia unei specii cultivate avnd loc prin interaciuni ntre aceste
modele. Cunoaterea cilor prin care au evoluat plantele are att o importan istoricoteoretic, ct i una practic, deoarece omul a copiat aceste modele din natur folosindule ca metode curente de ameliorare a plantelor, n scopul crerii de noi cultivaruri care s
satisfac la cel mai nalt nivel cerinele sale de hran i de trai.

Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.

Capitolul 3

PARTICULARITILE BIOLOGICE ALE PLANTELOR I IMPORTANA


LOR PENTRU AMELIORARE
Cuprins:
3.1. PRINCIPALELE PARTICULARITI BIOLOGICE CARE INFLUENEAZ
METODELE I TEHNICILE DE AMELIORARE A PLANTELOR
3.2. NMULIREA AMFIMICTIC
3.3. MECANISME CARE ASIGUR PLANTELOR TIPUL DE POLENIZARE
PREFERAT
3.4. NMULIREA APOMICTIC
3.5. PRINCIPALELE NOIUNI UTILIZATE N AMELIORAREA PLANTELOR

Obiectivele nvrii:
-Cunoaterea

biologiei

plantelor

scopul

alegerii

metodelor

tehnicilor

corespunztoare de ameliorare
-nelegerea mecanismelor implicate n reproducerea, nmulirea i ameliorarea plantelor
-Cunoaterea i nelegerea noiunilor utilizate n ameliorarea plantelor

3.1. PRINCIPALELE PARTICULARITI BIOLOGICE CARE


INFLUENEAZ METODELE I TEHNICILE DE AMELIORARE A
PLANTELOR
n lucrrile de ameliorare desfurate la speciilor agricole apar diferene de metodologie
i tehnici utilizate, n funcie de particularitile biologice ale acestora. Exist mai multe criterii
dup care se pot clasifica plantele agricole, printre care:

- n funcie de ontogenia plantelor, sau ciclul de dezvoltare, plantele agricole pot fi anuale
(ex. porumbul, mazrea, soia, cartoful, sfecla, tomatele, salata etc.), bienale (varza, morcovul,
ceapa, usturoiul etc.), trienale (ceapa cultivat prin arpagic), perene (via de vie, pomii i arbutii
fructiferi, trandafirul etc.);
- n funcie de modul de nmulire, plantele agricole se pot nmuli pe cale generativ, sau
seminal (mazrea de grdin, fasolea pentru psti, tomatele, vinetele, ardeiul etc.), respectiv pe
cale vegetativ, sau clonal (via de vie, pomii i arbutii fructiferi, trandafirul, lalelele,
garoafele, crizantemele etc.);
- n funcie de tipul de polenizare preferat, plantele agricole pot fi autogame sau alogame;
- n funcie de tehnologia de cultur, respectiv momentul semnatului, unele specii
agricole pot fi de toamn (cereale pioase - ex. gru, orz, secar, triticale; rapia etc.), sau de
primvar (ex. orzoaica de primvar, grul de primvar etc.).
Dac se detaliaz aspectele privind modul de nmulire a plantelor, trebuie fcut
diferenierea ntre reproducerea propriu-zis a plantelor i nmulirea acestora. Reproducerea
plantelor, i a organismelor vii n general, este fenomenul prin care, dintr-un organ specializat al
printelui/prinilor iau natere unul sau mai muli urmai asemntori (sau mai puin
asemntori) acestuia. De multe ori reproducerea este confundat cu nmulirea. Aceasta din
urm este un fenomen mult mai general i reprezint, n esen, sporirea numrului de indivizi
fr ca pentru aceasta s fie absolut nevoie de organe specializate pentru reproducere. Altoirea la
via de vie i pomii fructiferi reprezint un exemplu tipic de nmulire la care nu iau parte organe
specializate n reproducere.
n funcie de sistemul lor de nmulire, organismele vii pot fi mprite n trei mari
categorii (Ardelean i Sestra, 1999):
a) Organisme amictice, care nu prezint diferenieri sexuale i la care nu are loc
fenomenul de fecundare i nici cel de reproducere; din punct de vedere filogenetic, reprezint
stadiul cel mai primitiv, caracteristic organismelor inferioare (bacterii, alge, unele ciuperci) care
se nmulesc prin diviziunea celulelor, nmugurire, spori etc.
b) Organisme amfimictice, la care cu ajutorul unor organe sexuale specializate se
realizeaz fecundarea, reproducerea i nmulirea.
c) Organisme apomictice, la care, dei exist o difereniere sexual, nmulirea are loc
fr o fecundare propriu zis.
Dintre cele trei tipuri de nmulire, plantelor superioare, deci i celor agricole, le sunt
caracteristice nmulirea amfimictic i cea apomictic. De multe ori, n natur, cele trei categorii
de nmulire nu sunt ntotdeauna strict delimitate, unele specii prezentnd dou sau chiar toate
cele trei tipuri de nmulire.
3.2. NMULIREA AMFIMICTIC
nmulirea amfimictic are loc prin reproducerea sexuat a plantelor, proces care
presupune contopirea, n procesul fecundrii, a dou celule specializate de sex opus, denumite
gamei, fenomen n urma cruia ia natere oul sau zigotul, din care va rezulta embrionul viitoarei
semine (Ardelean i colab., 2006).
La plante, gametul mascul este reprezentat de nucleul generativ al grunciorului de polen,
iar gametul femel este reprezentat de oosfer. Prin unirea celor doi gamei, care n urma
diviziunii reducionale (meiozei) au numrul de cromozomi redus la jumtate (n), se reface la
zigot structura genetic diploid (2n), caracteristic formelor parentale.

Dup originea gameilor ce particip la nmulirea amfimictic, plantele pot fi mprite n


dou mari grupe: autogame i alogame.
Plantele autogame sunt cele la care, n mod preponderent, polenizarea florilor se face cu
propriul lor polen, prin urmare se autopolenizeaz. Astfel de plante au flori hermafrodite (flori n
care exist att elemente sexuale brbteti, ct i femeieti), polenizarea strin (accidental)
avnd loc ntr-o proporie redus, depind rar 4-7% din totalul florilor.
Plantele alogame sunt acelea la care, n mod preponderent, polenizarea florilor se
realizeaz cu polen de la florile altor plante, de aceea aceast polenizare se mai numete i
ncruciat sau strin. Plantele alogame dispun de anumite mecanisme care mpiedic
autopolenizarea i favorizeaz polenizarea strin. De multe ori, aceste mecanisme nu sunt att
de severe nct s mpiedice n totalitate autopolenizarea.

Autopolenizare (AxA)

Polenizare ncruciat
(AxB)

Reproducerea i ciclul biologic la plantele


nmulite prin semine

Polenizarea strin se realizeaz n mod natural, prin intermediul insectelor polenizatoare


(polenizare entomofil), vntului (anemofil), apei, atraciei gravitaionale a pmntului etc.
n funcie de tipul de polenizare preferat, respectiv de predominana polenizrii strine
sau, dimpotriv, predominana autopolenizrii, plantele agricole se ncadreaz n autogame i
alogame, dup cum urmeaz:
Autogame
Cereale: gru, orz, ovz, orez.
Leguminoase: mazre, fasole, soia.
Plante tehnice: tutun, in.
Plante legumicole: tomate, ardei, vinete, salat.
Pomi fructiferi: migdal, piersic, cais, nectarin, gutui.
Plante ornamentale: mlinul japonez, Viola sp., Antirrhinum majus, Delphinium
sp., Zinnia sp. etc.
Alogame
Cereale: porumb, secar.
Leguminoase: lucern, trifoi rou, trifoi alb.
Plante tehnice: sfecla de zahr, floarea soarelui.
Plante legumicole: varza, morcovul, ceapa, ridichi, spanac.
Pomi fructiferi: mr, pr, prun, cire, viin, nuc, alun, arbuti fructiferi, cpun.
Via de vie.
Plante ornamentale: trandafiri, gladiole, lalele, mr ornamental, conifere etc.

Clasificarea plantelor n funcie de tipul de polenizare preferat are o deosebit importan,


deoarece metodele de ameliorare ce se folosesc n cazul plantelor autogame sunt, n bun parte,
diferite de cele aplicate la plantele alogame (Ardelean i Sestra, 1999).

Autopolenizare la aceeai floare sau ntre flori difeerite pe aceeai plant; polenizare ncruciat,
ntre plante (genotipuri, soiuri) diferite, natural i artificial
Importana diferenelor dintre cele dou categorii de plante rezid din consecinele pe
care autofecundarea i, respectiv, polenizarea strin le au asupra structurii genetice a
populaiilor, respectiv a cultivarurilor (n general, structur genetic homozigot la autogame i
heterozigot la alogame).
Soiurile de plante autogame sunt, de regul, compuse dintr-un amestec de biotipuri
homozigote, foarte asemntoare i nrudite ntre ele, care rmn ns independente, unul fa de
cellalt, n procesul reproducerii. La astfel de plante, scopul programelor de ameliorare este acela
de a obine linia pur, cu un grad de homozigoie ct mai ridicat.
Soiurile plantelor alogame sunt populaii alctuite din plante heterozigote i homozigote
la care, de regul, autopolenizarea (accidental sau forat) duce la o deteriorare evident a
vigorii vegetative i la alte efecte negative cunoscute sub denumirea general de depresiune de
consangvinizare. Heterozigoia pare a fi una din caracteristicile genetice eseniale ale soiurilor de
plante alogame, de aceea ea trebuie fie meninut de-a lungul procesului de ameliorare, fie
restaurat n finalul acestui proces.
Tipul de reproducere caracteristic unei anumite specii influeneaz nu numai metodele de
ameliorare folosite, ci i procedeele tehnice aplicate. De exemplu, hibridarea artificial constituie
o metod larg utilizat n scopul obinerii unei variabiliti mari, exploatabile prin selecie.
Uurina cu care vor putea fi realizate castrarea i polenizarea artificial, faptul c dac o specie
prefer sau, dimpotriv, nu suport autopolenizarea, constituie factori eseniali n realizarea
practic a hibridrilor artificiale i chiar n stabilirea unor obiective ale programelor de
ameliorare. Astfel, la speciile autogame, metodele de hibridare artificial vor viza, n primul
rnd, mpiedicarea autopolenizrii, lucru ce se va realiza prin castrarea florilor mam nainte de
ajungerea la maturitate a polenului propriu. n schimb, la speciile alogame, cunoscute ca
autoincompatibile sau androsterile, lucrrile de hibridare artificial vor viza, n primul rnd,
evitarea polenizrii florilor mam cu polen strin altul dect cel dorit de ameliorator. Acest
deziderat se va realiza prin izolarea florilor mam nainte de deschiderea acestora, fr a mai fi
necesar castrarea.

3.3. MECANISME CARE ASIGUR PLANTELOR TIPUL DE POLENIZARE


PREFERAT
Att plantele agricole autogame, ct i cele alogame dispun de mecanisme morfologice,
fiziologice i genetice care le asigur tipul de polenizare preferat. Indiferent de tipul
mecanismelor care favorizeaz un anumit tip de polenizare, ele nu sunt infailibile, prin urmare nu
pot mpiedica total autopolenizarea, la plantele alogame, sau polenizarea strin, accidental, la
cele autogame. Mecanismele genetice prezint un grad mai ridicat de siguran (Ardelean, 1986).
Mecanismele morfologice cele mai frecvente constau n amplasarea florilor femele i
mascule separat, pe aceeai plant sau pe plante diferite (plante unisexuat monoice sau dioice):
Monoecia const n existena unor indivizi (plante) la care apar att flori femele, ct i
mascule, dar amplasate diferit pe plant, deci separate ntre ele (ex. porumbul, nucul, alunul,
castraveii, dovlecelul).
Dioecia const n existena unor plante care au numai flori femele, sau dimpotriv,
numai flori mascule (ex. cnepa, spanacul).
Att monoecia ct i dioecia favorizeaz polenizarea strin, fr a exclude total
autopolenizarea.
Constituia florii la unele specii, morfologia florilor favorizeaz un anumit tip de
polenizare; de exemplu, la tomate, anterele sunt dispuse sub forma unui capion care nchide n
interior stigmatul, oblignd astfel autopolenizarea.
Mecanismele fiziologice mai des ntlnite sunt:
Protandria const n faptul c n floarea hermafrodit se matureaz mai nti polenul, iar
dup cteva zile (aproximativ 2-4 zile), cnd polenul i pierde viabilitatea, are loc i maturarea
stigmatului.
Ginandria (protoginia) const n faptul c n floarea hermafrodit se matureaz mai
nti stigmatul, cu 2-4 zile naintea polenului. Att protandria, ct i ginandria favorizeaz
polenizarea strin, fr a mpiedica n totalitate autopolenizarea.
Mecanismele morfologice i fiziologice, descrise anterior, pot asigura plantelor un grad
ridicat de polenizare cu tipul de polen preferat (propriu sau strin), dar ele nu pot mpiedica total
polenizarea strin accidental, la plantele autogame, sau polenizarea accidental cu polen
propriu la cele alogame.

Mecanisme care asigur plantelor tipul de polenizare preferat:


a) morfologice
b) fiziologice
La plantele alogame, cele mai eficiente mijloace de evitare a autopolenizrii le constituie
mecanismele genetice de incompatibilitate i cele de sterilitate mascul (androsterilitate).
Mecanismele de incompatibilitate genetic, att de frecvente la unele specii de pomi
fructiferi, pot fi clasificate astfel:
- incompatibilitate gametofitic este provocat att de genotipul polenului ct i de cel
al stigmatului;

- incompatibilitate sporofitic este produs numai de genotipul polenului i este impus


acestuia de genotipul sporofitului.
Incompatibilitatea gametofitic a fost descoperit de ctre East i Mangelsdorf (1925) la
specia Nicotiana sanderae. Ulterior s-a constatat c acest tip de incompatibilitate este deosebit de
frecvent la numeroase specii alogame (varz, morcov, pomi fructiferi - mr, pr, cire etc.).
Incompatibilitatea gametofitic este determinat de o singur gen, S, care, de regul,
prezint un numr mare de gene alelomorfe (Savatti i colab., 2004). n sistemul gametofitic de
incompatibilitate, creterea tubului polenic este foarte nceat sau chiar complet oprit ntr-un
stigmat care conine cel puin o alel S identic cu a polenului. Plantele care posed acest sistem
de incompatibilitate sunt, ntotdeauna, heterozigote pentru locusul S (S1S2; S1S3; S2S3 etc.), una
din alele fiind dominant asupra celeilalte. Homozigoia alelei recesive sau lipsa dominanei ar fi
imposibil la o specie cu un sistem gametofitic de incompatibilitate deoarece aceasta ar nsemna
ca toi indivizii speciei s fie incompatibili ntre ei iar specia s dispar.
n sistemul gametofitic de incompatibilitate se ntlnesc trei cazuri distincte (fig. 3.3.a.):
a) Incompatibilitate total se manifest atunci cnd alelele S ale sporofitului i ale
stigmatului sunt identice (Fig. 3.3.a.A.). Cazul se ntlnete cel mai frecvent la autopolenizarea
plantelor alogame care posed acest sistem de incompatibilitate (S1S2 S1S2 sau S2S3
S2S3), motiv pentru care a i primit numele de autoincompatibilitate sau autosterilitate. Mrul,
prul, cireul sunt exemple tipice de plante autoincompatibile (autosterile).
b) Incompatibilitatea parial (Fig. 3.3.a.B.) apare atunci cnd doar o alel a sporofitului
este comun cu una din alelele stigmatului, deci jumtate din grunciorii de polen sunt
compatibili cu stigmatul pe care urmeaz s germineze (S1S2 S1S3; S1S2 S2S3).
Fenomenul se manifest, de obicei la ncruciarea ntre soiuri alogame nrudite.
c) Compatibilitatea deplin (Fig. 3.3.a.C.) se manifest atunci cnd alelele S ale
sporofitului i stigmatului sunt complet diferite (S1S2 S3S4; S1S3 S2S4 etc.) i se
ntlnete, obinuit, n ncrucirile ntre indivizi total nenrudii).

Fig. 3.3.a. Modele ale incompatibilitii gametofitice:


A incompatibilitate total;
B incompatibilitate parial;
C compatibilitate deplin.
Mecanismul genetic al incompatibilitii gametofitice asigur plantelor alogame care-l
posed o protecie aproape total mpotriva autopolenizrii. Acest lucru este evident deoarece
stigmatul i polenul aceleiai flori vor conine, ntotdeauna, alele S identice care vor provoca

autoincompatibilitatea i, n acelai timp, o incompatibilitate pronunat cu polenul tuturor


florilor de pe aceeai plant sau de pe plante nrudite. Incompatibilitatea va fi cu att mai
pronunat cu ct gradul de nrudire a plantelor ce dau polenul i stigmatul este mai apropiat.
Incompatibilitatea sporofitic este determinat de alela T din sistemul genetic ttss. Pentru
polenizarea unor plante de tip Ttss, singurul polen compatibil este cel de tip ts, provenit de la
plantele homozigot recesive pentru ambele gene (ttss). Polenul de tip Ts nu este compatibil
datorit prezenei alelei T, iar polenul de tip ts, provenit de la plantele Ttss, nu este compatibil
deoarece prezena alelei T la sporofit determin aprioric incompatibilitatea polenului pe care l
produce (Ardelean i colab, 2006).
Androsterilitatea sau sterilitatea mascul este un alt mecanism genetic prin care, att la
plantele autogame ct i la cele alogame, polenizarea strin devine obligatorie. Androsterilitatea
nu trebuie confundat cu autoincompatibilitatea. n cazul autoincompatibilitii (autosterilitii),
cele dou tipuri de gamei, oosfera i polenul, sunt funcional normali, fecundarea fiind
mpiedicat de procese fiziologice care frneaz sau opresc complet germinarea polenului i
creterea tubului polenic n drumul su prin stil spre oosfer. n cazul androsterilitii, gameii
masculi (polenul) sunt nefuncionali.
De obicei, la plante, androsterilitatea este provocat de anumite aberaii cromozomale, de
aciunea unor gene, de aciunea unor factori citoplasmatici (plasmogene) i, nu n puine cazuri,
de aciunea combinat cromozomal, genic i citoplasmatic. Androsterilitatea duce la
modificri profunde ale florii i, n special, ale organelor sexuale (stamine, grunciori de polen).

Apariia androsterilitii: plante normale i plante mascul sterile


Spre deosebire de incompatibilitate, sterilitatea mascul nu apare regulat, sistematic la
anumite specii. Plantele androsterile pot fi depistate sporadic n populaiile de plante autogame i
alogame ale tuturor speciilor. Selecia artificial este cea care pstreaz formele androsterile,
dac prezint interes pentru ameliorator; selecia natural, de regul, elimin formele
androsterile, foarte rapid la speciile autogame i ntr-un timp mult mai ndelungat la cele
alogame.
Din punctul de vedere al ameliorrii i practicii horticole, prezint importan
urmtoarele tipuri de androsterilitate: nuclear (genic), citoplasmatic i nucleo-citoplasmatic
(genic-citoplasmatic).
Androsterilitatea nuclear (genic) este determinat, de obicei, de una sau dou gene
majore n stare homozigot-recesiv. Plantele care manifest acest tip de androsterilitate pot fi
meninute numai n stare de heterozigoi, prin ncruciarea plantelor androsterile cu plante
androfertile homozigot dominante sau heterozigote pentru gena/genele care determin sterilitatea
polenului:
ss
SS
Ss
=

androsteril
androfertil
heterozigoi androfertili
sau

ss
Ss
50% Ss
50% ss
=
+

androsteril
androfertil
androfertil
androsteril
Androsterilitatea citoplasmatic este determinat, aa cum arat i numele ai, de factori
citoplasmatici. Plantele purttoare a unui asemenea tip de androsterilitate nu vor produce polen
ns vor putea da fructe i semine dac vor fi polenizate cu polen strin, provenit de la plantele
androfertile. Seminele F1 astfel obinute vor da natere numai la plante androsterile, deoarece
citoplasma steril s-a transmis pe linie matern.
Meninerea liniilor androsterile citoplasmatic este, relativ uor de realizat, implicnd
polenizarea permanent a acestora cu polen de la linii analoage androfertile, nerestauratoare (fig.
3.3.b.).

Fig. 3.3.b. Meninerea unei linii androsterile la


soiul de tomate Bison

Fig. 3.3.c. Obinerea unei linii androsterile


citoplasmatic la soiul de ceap Cristal Wax, cu
ajutorul retroncrucirilor

De asemenea, nu prezint un grad ridicat de dificultate procesul de transformare a unei


linii (soi) androfertile citoplasmatic ntr-o linie (soi) androsteril. Procesul implic ncruciarea
soiului androfertil cu un soi androsteril citoplasmatic, nerestaurator i apoi retroncruciarea
repetat a hibridului obinut cu soiul androfertil, folosit ca printe recurent patern (figura 3.3.3c.).
Androsterilitatea citoplasmatic este folosit, pe scar larg, n procesul de producere a
hibrizilor comerciali de porumb, sorg, floarea-soarelui, ceap, varz, morcov .a.
Androsterilitatea genic-citoplasmatic este determinat att de factori genici ct i de
factori citoplasmatici. Comportarea plantelor cu un astfel de androsterilitate este diferit de a
plantelor androsterile numai genic sau numai citoplasmatic. Folosite n ncruciri, ca plante

mam, ele vor da natere unei generaii F1 n care se vor gsi fie numai plante androsterile, fie
numai plante androfertile, fie ambele tipuri de plante n raport de 1:1.

100% fertile

50% sterile + 50% fertile

100% sterile

Explicaia unei astfel de comportri a fost descoperit de Jones i Davis (1944), care au
ajuns la concluzia c androsterilitatea este produs de interaciunea genelor cromozomale cu cele
citoplasmatice. Astfel, genic, androsterilitatea este produs de o singur gen major, homozigot
recesiv (rr) i numai atunci cnd acest genotip este nsoit de o citoplasm care conine i ea
factori de sterilitate S. Alela dominant a genei, R, pe lng faptul c determin o androfertilitate
genic, are i proprietatea de a restaura fertilitatea citoplasmei. Deci, genotipurile RR i Rr vor
avea, ntotdeauna, citoplasm fertil F (sau notat cu N) iar plantele androsterile de acest tip vor
avea, obligatoriu, genotipul rr i citoplasm steril S. Exist la unele specii i plante mascul
fertile de tipul rr F (fertile nerestauratoare), a cror androfertilitate se datoreaz exclusiv
factorilor citoplasmatici, fapt ce a uurat elucidarea mecanismului androsterilitii de tip geniccitoplasmatic. Rapoartele de segregare amintite anterior (1:0; 1:1 i 0:1), pot fi explicate, deci,
prin constituia genetic a plantelor androsterile i androfertile ncruciate de ctre cei doi
cercettori. Plantele mam, androsterile, formeaz numai gamei ce poart att factorii genici, ct
i pe cei citoplasmatici ai sterilitii. Plantele tat, n funcie de constituia lor genic i
citoplasmatic, pot forma urmtoarele tipuri de gamei:
- plante androfertile, de tip F RR, care formeaz numai gamei fertili i, n acelai timp,
restauratori ai fertilitii citoplasmatice;
- plante androfertile, de tip F Rr, formeaz 50% gamei fertili, restauratori de fertilitate
citoplasmatic ( F R) i 50% gamei fertili, nerestauratori ai fertilitii citoplasmatice ( F r);
- plante androfertile, de tipul F rr, formeaz numai gamei fertili, nerestauratori ai
fertilitii citoplasmatice.
La plantele care se nmulesc vegetativ sau la cele la care recolta este reprezentat de un
organ vegetativ sau de fructul propriu-zis (ceap, varz, tomate, ardei etc.), androsterilitatea
hibrizilor F1 nu prezint o importan prea mare. La alte plante, la care produsul final l
reprezint boabele (ex. mazrea), androsterilitatea hibrizilor F1 constituie o barier major n
calea obinerii produciei. n astfel de cazuri, polenizarea florilor de pe plantele F1 androsterile se
poate asigura prin dou ci: a) semnnd hibridul F1 androsteril n amestec cu omologul su
androfertil i asigurnd polenizarea; b) prin folosirea, n procesul de obinere a seminei
comerciale hibride F1, a unei/unor linii restauratoare de fertilitate.

3.4. NMULIREA APOMICTIC


nmulirea apomictic are loc n absena fecundrii, cu toate c acest tip de nmulire se
ntlnete, adesea, i la organismele cu difereniere sexual. Lipsa fecundrii la nmulirea
apomictic are consecine importante pentru plantele nmulite pe aceast cale, de care
amelioratorul trebuie s in seama:
n lipsa fecundrii, gameii nu se mai unesc pentru a reface starea diploid a noului
individ, de aceea, indivizii ce vor lua natere apomictic din organe diploide vor fi diploizi, iar cei
ce vor lua natere din organe haploide (polen, antipode, sinergide) vor fi haploizi;
plantele obinute pe cale apomictic, vor avea o zestre ereditar identic cu cea a
printelui din care au luat natere.
Principalele tipuri de nmulire apomictic sunt urmtoarele (Ardelean i Sestra, 1999):
a) Agamospermia este o nmulire prin semine care au luat natere fr fecundare.
Fenomenul prin care se obin fructe fr fecundare poart numele de partenocarpie sau
partenogenez.
Partenogeneza este nmulirea agamospermic n care embrionul seminei ia natere din
celulele ou ale sacului embrionar. Dac aceste celule nu au suferit nc diviziunea reducional,
indivizii ce vor lua natere din ele vor fi diploizi. Dimpotriv, dac aceste celule ale sacului
embrionar au fost deja reduse meiotic, indivizii nou formai vor fi haploizi. Plantele
partenogenetic haploide, dac sunt fertile, pot fi ncruciate ntre ele obinndu-se indivizi cu 2n
cromozomi perfect homozigoi. Acest aspect este deosebit de important mai ales la plantele la
care se urmrete obinerea unor linii cu un grad ridicat de homozigoie, necesare n realizarea
hibrizilor F1 comerciali.
Apogameia este nmulirea agamospermic n care embrionul seminei ia natere fr
fecundare, din alte celule ale sacului embrionar, cel mai adesea din sinergide i antipode. i
apogameia poate fi haploid sau diploid, n funcie de starea n care se gsesc celulele
respective n momentul cnd din ele ncep s se dezvolte embrionul seminei.
Embrionia adventiv presupune formarea embrionilor seminelor fr fecundare, din
celule somatice situate n afara sacului embrionar (ale chalazei i nucelei) care, fiind n
apropiere, pot ptrunde n sacul embrionar i se pot dezvolta ca embrioni.
b) nmulirea vegetativ este o nmulire apomictic frecvent ntlnit la plantele
horticole, dar care se practic i la cartof, prin tuberculi. Organele sau prile de organe, pe care
plantele le folosesc pentru nmulirea vegetativ natural, sunt mai mult sau mai puin
specializate pentru aceast destinaie i, adesea, sunt caracteristice fiecrei specii. Astfel,
nmulirea vegetativ, natural sau artificial (efectuat de om), se poate realiza prin drajoni,
stoloni, rizomi, tuberculi, bulbi, bulbili, butai, corzi, ramuri, muguri etc. De exemplu, cpunii
se nmulesc prin stoloni, cartofii prin tuberculi, lalelele i ghioceii prin bulbi, garoafele i
crizantemele prin butai. La pomii fructiferi i via de vie, altoirea reprezint o metod frecvent
de nmulire, folosindu-se n acest scop muguri, ramuri sau corzi altoi.
La plantele agricole, nmulirea vegetativ nu exclude nmulirea sexuat (amfimictic)
ci, de cele mai multe ori, cele dou tipuri de nmulire acioneaz concomitent.
c) nmulirea meristematic este tot o nmulire apomictic, artificial. n esen, ea
const n detaarea unor esuturi sau celule meristematice, aflate n plin diviziune mitotic, i
creterea acestora pe un mediu nutritiv adecvat. Din aceste celule sau esuturi vor lua natere
plantule care vor fi apoi transferate, de pe mediul nutritiv artificial, n ser sau n cmp. Cel mai
adesea, esuturile meristematice folosite n acest tip de nmulire sunt cele ale vrfurilor de

cretere, ale calusului sau anterelor. n funcie de starea n care se gsesc celulele folosite n acest
tip de nmulire, plantele rezultate vor putea fi diploide sau haploide.

Posibiliti de nmulire vegetativ la diferite specii


Pentru ameliorarea plantelor, nmulirea apomictic i, n special, nmulirea vegetativ,
prezint avantaje deosebite. Prin nmulirea vegetativ, o plant valoroas poate fi perpetuat i
nmulit aproape fr limit, indiferent de gradul ei de heterozigoie. Toi urmaii vegetativi ai
unei astfel de plante vor avea o baz genetic identic cu cea a plantei mam, reproducnd fidel
caracteristicile acesteia.
3.5. PRINCIPALELE NOIUNI UTILIZATE N AMELIORAREA PLANTELOR
n ameliorarea plantelor se utilizeaz o terminologie specific, principalele noiuni putnd
fi mai uor definite n urma discutrii sistemelor de reproducere i nmulire ale plantelor
(Ardelean, 1986).
Individul este unitatea biologic elementar, concret, care poate da natere, pe cale
sexuat (generativ) sau asexuat (vegetativ), unor noi indivizi.
Planta elit este planta aleas (selecionat) dintr-o populaie supus seleciei, care
prezint caractere i nsuiri valoroase, prin care satisface cerinele urmrite de ameliorator n
procesul de creare de noi cultivaruri, i care urmeaz s fie nmulit n vederea obinerii unei
descendene.
Linia este constituit din descendena seminal, sexuat, a unei singure plante autogame.
Dac planta respectiv este homozigot, descen-dena ei se va constitui aa-numita linie pur.
Familia sau familia genealogic este reprezentat de descendena seminal, sexuat, a
unei singure plante alogame. n funcie de structura genetic a plantei respective, indivizii
rezultai, care compun familia genealogic, vor fi mai mult sau mai puin heterozigoi.
Linia consangvinizat este descendena seminal obinut prin autopolenizarea forat,
repetat cteva generaii, a unei plante alogame.
Clona sau clonul reprezint descendena vegetativ a unei singure plante, indiferent dac
aceasta este autogam sau alogam, homozigot sau heterozigot. Toi indivizii care compun
clona vor fi, practic, identici ntre ei i identici cu planta din care au luat natere.
Somaclona este descendena vegetativ obinut prin multiplicarea unei celule somatice.
Prin contopirea a dou celule somatice (fuziune de protoplati) se obine hibridul somatic.
Soiul este reprezentat de un amestec omogen de linii pure valoroase (la plantele
autogame) sau de familii valoroase (la plantele alogame) care pstreaz, de-a lungul generaiilor
de nmulire, anumite caracteristici definitorii prin care se deosebete de alte soiuri.

Biotipul reprezint o grup de indivizi identici genotipic i fenotipic. Soiurile plantelor


autogame vor fi, deci, alctuite din mai multe biotipuri homozigote, iar soiurile plantelor
alogame din mai multe biotipuri heterozigote.
Hibridul comercial este obinut, de regul, prin ncruciarea unor linii pure (la plantele
autogame) sau linii consangvinizate (la plantele alogame) i se caracterizeaz prin plante cu o
deosebit uniformitate fenotipic, chiar dac din punct de vedere genotipic plantele respective
sunt heterozigote. La hibrizii comerciali, caracteristicile superioare de productivitate, calitate,
adaptabilitate etc. se datoreaz tocmai vigorii hibride (heterozisului) ce rezult n urma unei
ncruciri. Datorit segregrii, hibrizii comerciali nu pot fi meninui de la o generaie la alta
dect prin repetarea ncrucirii dintre formele parentale ce-i compun.
Populaia reprezint, n cadrul fiecrui gen sau specie, o grup de indivizi nrudii, ns
nu n mod obligatoriu identici genotipic i fenotipic. Populaia poate fi reprezentat de oricare
din categoriile sistematice amintite anterior, cu excepia individului. Acesta face parte din
populaie, dar niciodat nu poate reprezenta singur populaia respectiv.
Cultivarul este definit ca un ansamblu de indivizi cultivai, care au caractere i nsuiri
proprii (morfologice, fiziologice, biochimice .a.) pe care le menin constante de-a lungul
generaiilor de nmulire sexuat sau asexuat. Dup cum rezult din definiie, cultivarul este o
noiune mult mai larg care poate cuprinde, practic, linia, familia, clona, soiul, hibridul
comercial, cu condiia ca acestea s fie cultivate n scopuri agricole sau horticole i s aib
caracteristici definitorii care s le deosebeasc de alte cultivaruri.
Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)
-Identificai pe internet imagini n care sunt surprinse diferenele morfologice ntre florile
diferitelor specii cultivate, tipul de polenizare preferat i modul de nmulire a plantelor
(generativ sau vegetativ).
-Difereniai descendenele generative ale unei plante n funcie de modul de polenizare
preferat i dai exemple de linii sau familii la unele specii, imaginndu-v cum se pot
obine descendenele de la o singur plant (individ) i cum se pot organiza n cmp
experienele cu aceste descendene (mrimea descendenei, posibilitile de amplasare n
parcele, micro-parcele, n rnduri, posibilitile de studiu etc.). Facei acelai exerciiu,
comparativ, ntre descendenele generative i cele vegetative.
Lucrarea de verificare
Alegndu-se una dintree speciile cultivate, s se prezinte principalele particulariti
biologice ale plantelor, respectiv, ontogenia-ciclul biologic (specie anual, bienal,
peren), modul de reproducere (tipul de polenizare preferat), sistem de nmulire,
mecanisme morfologice, fiziologice sau genetice care-i asigur tipul de polenizare

preferat, tehnologia de cultur, precum i noiunile care ssunt caracteristice sau care pot
apare n procesul de ameliorare (linie, familie, clon etc.).

Rezumat
n ameliorarea plantelor se utilizeaz diferite metode i tehnici de lucru, n funcie de
particularitile biologice ale speciilor. Plantele agricole dispun de anumite mecanisme
morfologice, fiziologice i genetice care mpiedic sau favorizeaz un anumit tip de
polenizare a florilor. n funcie de tipul de polenizare preferat, plantele se ncadreaz n
dou categorii: autogame i alogame, cu importan deosebit asupra structurii genetice a
cultivarurilor (homozigoie la autogame, heterozigoie la alogame). Plantele autogame
sunt cele la care, n mod preponderent, polenizarea florilor se face cu propriul lor polen
(se autopolenizeaz); polenizarea strin (accidental) poate avea loc, ns ntr-o
proporie redus, depind rar 4-7% din totalul florilor. Plantele alogame sunt acelea la
care, n mod preponderent, polenizarea florilor se realizeaz cu polen de la florile altor
plante (entomofil, anemofil etc.), de aceea aceast polenizare se mai numete ncruciat
sau strin.

Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.

Capitolul 4

OBIECTIVELE AMELIORRII PLANTELOR I POSIBILITILE


GENETICE DE REALIZARE A ACESTORA
Cuprins:
4.1.

CLASIFICAREA

OBIECTIVELOR

URMRITE

AMELIORAREA

PLANTELOR
4.2. PRODUCTIVITATEA
4.3. CALITATEA
4.4. ADAPTABILITATEA
4.5. REZISTENA LA BOLI I DUNTORI
4.6. ADAPTAREA LA MECANIZAREA TOTAL
4.7. AMELIORAREA PLANTELOR CA DISCIPLIN DE GENETIC APLICAT
4.7.1. Implicaiile modului de transmitere ereditar a caracterelor calitative n
metodologia ameliorrii plantelor
4.7.2. Implicaiile modului de transmitere ereditar a

caracterelor cantitative

asupra ameliorrii plantelor


4.7.3. Coeficientul (indicele) de ereditate
4.7.4. Ctigul genetic

Obiectivele nvrii:
-Cunoaterea obiectivelor de ameliorare generaale, specifice i speciale urmrite n
ameliorarea plantelor
-nelegerea complexitii obiectivelor de ameliorare i a modului n care ele pot fi
realizate cu ajutorul geneticii
-Cunoaterea i nelegerea principalilor indici genetici utilizai n ameliorarea plantelor

4.1. CLASIFICAREA OBIECTIVELOR URMRITE


N AMELIORAREA PLANTELOR
Scopul final al programelor de ameliorare a plantelor const n crearea de soiuri i hibrizi
noi, superiori celor existeni n cultur. Superioritatea noilor soiuri i hibrizi trebuie s se
manifeste printr-o productivitate, calitate, adaptabilitate etc. mbuntite fa de cele ale vechilor
soiuri i hibrizi cultivai.
Totalitatea nsuirilor pe care cercettorul urmrete s le mbunteasc prin procesul
de ameliorare, reprezint elurile sau obiectivele ameliorrii. Dup gradul lor de generalitate,
obiectivele ameliorrii plantelor pot fi grupate n trei mari categorii (Ardelean, 1986):
a) Obiective generale, urmrite, n procesul de ameliorare, la toate sau la marea
majoritate a speciilor agricole. Din aceast categorie fac parte: productivitatea, calitatea,
adaptabilitatea, rezistena la boli i duntori etc.
b) Obiective specifice, urmrite, n procesul de ameliorare, numai la anumite specii
agricole, n funcie de particularitile lor biologice, de producie, de consum sau de prelucrare.
n aceast categorie sunt cuprinse: rezistena la ger i iernare, rezistena la secet, rezistena la
transport i pstrare, pretabilitatea la anumite tipuri de prelucrri industriale etc.
c) Obiective speciale, urmrite, n procesul de ameliorare, numai pentru anumite soiuri,
de obicei specializate n anumite direcii de producie. Din aceast categorie de obiective se pot
aminti: pretabilitatea la cultura n adposturi, adaptabilitatea la soluri srturate, nflorirea
remon-tant etc.
4.2. PRODUCTIVITATEA
Sporirea potenialului de producie rmne unul dintre cele mai importante obiective de
ameliorare, deoarece plantele agricole, ca specii cultivate, contribuie la asigurarea resurselor de
hran ale omenirii (Ardelean, 1986). Oricte caracteristici valoroase prezint un soi, dac acesta
nu este productiv i cultivarea sa nu asigur succesul economic, nu are anse reale de a fi cultivat
i rspndit pe areale largi n producie.
Productivitatea soiurilor reprezint o caracteristic deosebit de complex, care depinde de
baza genetic (genotipul sau zestrea ereditar) proprie fiecrui soi, de condiiile de mediu
(inclusiv cele de cultur, puse la dispoziia plantelor de ctre om) i de interaciunea dintre
genotip i mediu.
Pentru realizarea acestui deziderat, n crearea soiurilor noi se au n vedere numeroase
caractere i nsuiri care s asigure plantelor o anumit vigoare de cretere (care va influena
distanele de semnat sau plantare n cmp i, prin urmare, densitatea la unitatea de suprafa), un
frunzi cu o mare capacitate de asimilaie fotosintetic, plasticitate ecologic ridicat prin care s
poat fi valorificate la nivel superior condiiile de mediu, autofertilitate sau fertilitate natural
ridicat, rezisten la factori de stres, nmulire facil, capacitate sporit de transferare a
substanelor elaborate n frunze i fructe etc.
Datorit complexitii sale, productivitatea, ca obiectiv de ameliorare, trebuie examinat
prin prisma prilor componente, cunoscute sub numele de elemente de productivitate (Leonte,
1996), cum sunt: vigoarea i tipul de cretere a plantelor, numrul nodurilor fertile, numrul de

psti/nod, numrul de boabe n pstaie i greutatea boabelor la mazrea de grdin i fasolea


pentru psti i pentru boabe; numrul lstarilor fertili/butuc, numrul de ciorchini/lstar fertil i
greutatea ciorchinilor la via de vie; intensitatea nfloritului, gradul de legare i intensitatea
cderii fiziologice a fructelor la pomii fructiferi, tipul de cretere i fructificare a pomilor,
numrul de fructe pe pom, mrimea fructelor etc.
La gru, se urmrete crearea unor soiuri cu paiul scurt i rezistent la cdere, cu spic
bogat n spiculee, cu 6-7 boabe n spicule, boabe mari, bogate n protein. Plantele s aib o
nfrire abundent, nrdcinare puternic, capacitate ridicat de valorificare a solurilor fertile.
La porumb, noii hibrizi trebuie s fie prolifici, cu o capacitate fotosintetic ridicat, cu
randament mare n boabe, cu talie redus, rezisten la desrdcinare i frngere, la atacul bolilor
i duntorilor.
La floarea soarelui trebuie obinui hibrizi de talie scund, rezisten la cdere i boli, cu
fructificare abundent, cu semine pline, bogate n ulei.
La cartof se urmrete obinerea unor soiuri productive, cu numr sporit de tuberculi la
cuib, cu tuberculi uniformi i de dimensiuni mari.
Fiecare element de productivitate are un anumit determinism gene-tic, fiind mai mult sau
mai puin influenat de factorii de mediu. De exemplu, creterea compact sau columnar la mr
este determinat monogenic, de gena Co, care se manifest independent de condiiile de mediu,
n timp ce, la majoritatea speciilor agricole, numrul de fructe pe plant i mrimea fructelor sunt
elemente de productivitate cu un determinism complex, poligenic, prin urmare puternic
influenate de factorii de mediu.
n plus, productivitatea este influenat i de alte caracteristici ale plantelor, cum sunt:
rezistena la boli i duntori, secet i nghe, pretabilitatea la recoltarea mecanizat etc. care
amplific i mai mult complexitatea caracterului.
n final, capacitatea de biosintez sau potenialul biologic al unui soi se exprim n mod
concret prin producia sau recolta obinut, respectiv cantitatea de organe edibile produs de o
plant, sau rezultat la unitatea de suprafa (ha).
Potenialul biologic maxim de producie al unui soi se poate manifesta numai n condiii
extrem de favorabile de mediu i cultur, ntruct factorii respectivi influeneaz puternic
productivitatea.
4.3. CALITATEA
Calitatea produciei reprezint un obiectiv foarte important de ameliorare, cu att mai
mult cu ct, n ultimul timp, preteniile pieei i consumatorilor pentru fructe sau alte organe ale
plantelor, de foarte bun calitate, sunt tot mai ridicate. De aceea, calitatea constituie un criteriu
esenial n aprecierea valorii noilor soiuri i hibrizi.
La plantele agricole, calitatea produciei are un caracter deosebit de complex, fiind
determinat de baza ereditar a fiecrui soi i de interaciunea acesteia cu factorii de mediu
(Ardelean, 1986). Datorit complexitii caracterului, i calitatea, la fel ca productivitatea, este
abordat n lucrrile de ameliorare prin aa numitele elemente de calitate.
n funcie de specie, calitatea poate fi influenat de elementele care contribuie la aspectul
comercial al fructelor sau organelor care se valorific (de exemplu, mrimea, forma sau culoarea
acestora), precum i de caracteristicile intrinseci ale acestora (gust, consisten, arom etc.) i de
valoarea lor nutritiv (coninutul cantitativ al produsului n substane utile: proteine, glucide,
vitamine etc., i msura n care aceste substane sunt accesibile omului prin consum direct sau

dup prelucrare). De exemplu, la mr, calitatea reprezint un caracter deosebit de complex,


dependent de nsuirile morfologice i organoleptice ale fructelor (forma, mrimea, culoarea de
fond i de acoperire, culoarea i consistena pulpei, suculena, gustul, aroma etc.), precum i de
cele tehnologice, biochimice i de valoarea nutritiv a fructelor.
De asemenea, calitatea poate fi influenat de rezistena la transport i la pstrare a
fructelor sau a organelor edibile, de pretabilitatea lor la conservare, deshidratare sau congelare
etc.
La gru, pe lng elementele care confer calitatea bobului, se au n vedere i cele care
asigur o bun panificaie, calitatea finii, valoarea nutritiv a pinii etc. Se urmrete
capacitatea finii de a forma n cursul fermentaiei bioxid de carbon, nsuire condiionat de
cantitatea de zaharuri fermentabile (maltoz, zaharoz, glucoz, fructoz); capacitatea aluatului
de a reine o anumit cantitate de bioxid de carbon n cursul fermentrii, nsuire determinat de
calitatea glutenului (extensibilitate, elasticitate, tenacitate); coninutul n substane utile, acizi
eseniali etc.
La in i cnep, calitatea este dat de lungimea, fineea, rezistena absolut, elasticitatea,
flexibilitatea i rezistena la torsiune a fibrelor (Savatti i colab., 2004).
Determinismul genetic al principalelor elemente de calitate este diferit, n funcie de
caracter i de specie; unele nsuiri care determin calitatea sunt determinate monogenic, iar
altele poligenic. Spre deosebire de elementele de productivitate, unele nsuiri care concur la
formarea calitii sunt mai puin, sau chiar deloc, supuse influenei mediului. Un soi de struguri
de mas fr semine va produce boabe de acest fel indiferent de condiiile climatice sau de cele
agrotehnologice din cursul perioadei de vegetaie. Alte nsuiri de calitate, cum sunt coninutul n
glucide, proteine, grsimi, vitamine, mrimea fructelor i, uneori, chiar culoarea acestora,
datorit determinismului lor poligenic, sunt mult mai puternic influenate de condiiile de mediu.
4.4. ADAPTABILITATEA
Adaptabilitatea soiurilor i hibrizilor la condiiile de mediu foarte diferite constituie un
obiectiv de ameliorare care rmne de actualitate. Creterea continu a populaiei pe Glob a fcut
necesar extinderea unor plante n zone cu condiii pedoclimatice total diferite de cele ale zonei
n care ele s-au format, sub aciunea seleciei naturale i artificiale (Ardelean, 1986). n acest fel,
au fost luate n cultur noi suprafee, extinzndu-se culturile pe altitudine sau latitudine, n zone
cu condiii mai puin favorabile speciilor cultivate, sau au fost valorificate unele terenuri
nisipoase, secetoase, sau dimpotriv, cu umiditate n exces, lcoviti, srturi etc.
Extinderea culturilor n areale noi necesit o corectare a ciclurilor de cretere i
dezvoltare a plantelor la soiurile ce urmeaz a fi cultivate n arealele respective, n aa fel nct
plantele s foloseasc la maximum energia aflat la dispoziia lor n cursul perioadei de
vegetaie.
Un exemplu semnificativ privind modul n care prin ameliorare s-a sporit plasticitatea
ecologic n interiorul unei specii cultivate l constituie tomatele. Originare din America Central
i America de Sud, tomatele au ajuns treptat s fie cultivate n toate continentele, din Australia
pn n apropierea cercului polar de nord. Acest lucru a fost posibil tocmai prin selecia unor
tipuri noi de tomate, cu adaptabilitate specific la condiiile de mediu ale noilor areale de cultur.
Adaptabilitatea, ca obiectiv de ameliorare, include o serie de nsuiri i caracteristici
importante ale soiurilor, nsuiri ce constituie, fiecare n parte, obiective distincte (specifice sau

speciale) de ameliorare a plantelor. Astfel, adaptabilitatea depinde, n foarte mare msur, de


precocitatea soiului, de rezistena lui la iernare, la gerurile trzii din primvar, la secet sau,
dimpotriv, la excesul de umiditate etc.
n momentul de fa, n ameliorarea plantelor se urmrete obinerea unor noi cultivaruri
cu o bun adaptabilitate, respectiv comportare la diferii factori de stres. O parte dintre factorii
abiotici de stres ai plantelor pot fi controlai prin agrotehnica aplicat sau mijloacele culturale, fie
din cauz c n acest fel este mai economic sau eficient, fie pentru c, la unele specii, nu exist
resurse genetice adecvate de lupt mpotriva lor (de exemplu, mpotriva unor factori precum
grindina, vnturile puternice, ngheurile de primvar, excesul de ap sau cldur).
La aciunea unor ali factori de stres, cum sunt poluarea aerului, metalele grele sau
pesticidele din sol, condiiile climatice (cldura, seceta, intensitatea luminii etc.), diferitele soiuri
n cadrul speciilor reacioneaz diferit, astfel c exist posibilitatea cultivrii n areale specifice a
unora tolerante, susinute i de o agrotehnic corespunztoare (ex. nutriie suplimentar, udri
suplimentare etc.).
4.5. REZISTENA LA BOLI I DUNTORI
Rezistena la boli i duntori constituie, probabil, unul din cele mai cunoscute obiective
de ameliorare a plantelor. La unele specii, crearea de soiuri rezistente la boli sau duntori a
reprezentat, la un moment dat, singura posibilitate de meninere n cultur a speciilor respective
(Ardelean i Sestra, 1999). Exemplul cel mai sugestiv n acest sens, l constituie filoxera la via
de vie. Fr descoperirea i ameliorarea continu a portaltoilor vegetativi, rezisteni la filoxer,
cultura soiurilor nobile de vi de vie ar fi fost, probabil, definitiv compromis n Europa.
Chiar i la speciile agricole la care combaterea chimic a bolilor i duntorilor este
deosebit de eficient, crearea de soiuri genetic rezistente la boli i duntori duce la serioase
economii de for de munc i de materiale, la o depoluare a mediului nconjurtor prin sistarea
tratamentelor chimice.
Cel mai important beneficiu pe care l aduc horticulturii soiurile rezistente la boli i
duntori este acela al stabilitii produciei de la un an la altul. Soiurile nerezistente pot da i ele
producii mari i de calitate, dar numai n anii n care, datorit condiiilor climatice sau unor
eficiente msuri de combatere, atacul bolilor sau duntorilor este foarte redus sau chiar
inexistent. n anii cu atac puternic sau n cazul unor tratamente chimice ineficiente, producia
soiurilor nerezistente va fi parial sau total compromis, cu efecte economice negative asupra
unitilor de producie. Soiurile rezistente vor da, n schimb, producii constante n fiecare an,
indiferent de intensitatea atacului bolilor i duntorilor sau de posibilitile de combatere
chimic a acestora.
Rezistena la boli i duntori a soiurilor i hibrizilor de plante este o caracteristic
deosebit de complex. Aceast complexitate rezult din faptul c rezistena este condiionat att
de ereditatea speciei gazd, ct i de ereditatea patogenului/duntorului precum i de
interaciunea acestora cu condiiile de mediu.
La multe specii agricole, rezistena fa de o anumit boal este determinat monogenic,
n timp ce rezistena fa de alt boal poate avea un determinism poligenic. Exist cazuri n care
rezistena fa de aceeai boal, la aceeai specie, poate fi determinat att monogenic, ct i
poligenic. Printre cele mai cunoscute exemple n acest sens sunt ntlnite la via de vie, pentru

rezistena la man (Plasmopara viticola), i la mr, pentru rezistena la rapn (Venturia


inaequalis).
Rezistena mrului la rapn, determinat de dou sisteme genetice, constituie un exemplu
relevant. La mr, pentru aceeai boal (rapn, dar este, de asemenea, valabil i pentru finare),
exist surse de rezisten vertical (monogenic), precum i surse de rezisten orizontal
(poligenic). Astfel, la soiurile Prima, Priscilla, Priam, Florina .a., rezistena la rapn este dat
de o singur gen major, dominant (Vf), n timp ce la soiurile Antonovka, Generos .a.,
rezistena la aceast boal este de tip polifactorial. Reacia descendenilor hibrizi la atacul de
rapn va fi direct inluenat de zestrea ereditar a genitorilor.
De exemplu, cunoscndu-se c rezistena monogenic la rapn este determinat de gena
Vf, prin ncruciarea unui soi rezistent, heterozigot pentru gena respectiv, cu un soi sensibil,
homozigot recesiv, vor rezulta hibrizi F1 la care segregarea pentru rezisten sau sensibilitate la
rapn va fi tipic mendelian (cel puin teoretic), conform modelului (Sestra, 2004):
Prima
(rezistent - Vfvf)

x
Golden Delicious

(sensibil - vfvf)
(F1)
50% hibrizi rezisteni (Vfvf) + 50% hibrizi sensibili (vfvf)

Dac se ncrucieaz dou soiuri rezistente, raportul de segregare ateptat, conform


legilor mendeliene va fi:
Prima
x
Priscilla
(rezistent - Vfvf)

(rezistent - Vfvf)
(F1)
25% hibrizi rezisteni (VfVf) + 50% hibrizi rezisteni (Vfvf) + 25% hibrizi sensibili (vfvf)
Dac asemenea caracteristici, cu un determinism simplu, sunt relativ uor de transferat i fixat n
descendene hibride, lucrurile sunt mult mai complexe atunci cnd se urmresc caractere
determinate poligenic, la acestea segregarea ncadrndu-se n modelul cantitativ (ex. reacia
descendenilor la atacul de rapn, n cazul genitorilor cu rezisten poligenic; nlimea
plantelor; mrimea fructeelor etc.).

Segregarea de tip cantitativ, n cazul ereditii poligenice (determinism poligenic)

4.6. ADAPTAREA LA MECANIZAREA TOTAL

Adaptarea la mecanizarea total i, cu precdere, la recoltarea mecanizat a fructelor


(rdcinilor, bulbilor, tuberculilor), reprezint obiective de ameliorare majore pentru cele mai
multe specii agricole. Mna de lucru n agricultur devine tot mai rar i mai scump, n special
n rile cu o industrie dezvoltat, astfel c rentabilitatea produciei agricole este decisiv
influenat de posibilitile de mecanizare a lucrrilor de semnat, plantat, ntreinere i recoltare.
Pretabilitatea la mecanizarea total este o caracteristic dat de o serie de nsuiri ale
soiurilor, cum sunt: talia plantelor, rezistena la cdere, tipul de fructificare, uniformitatea
coacerii fructelor, intensitatea legturii dintre fruct i codi sau dintre codi i tulpin,
profunzimea la care rdcinile, bulbii, tuberculii se dezvolt n sol i altele. Fiecare din aceste
nsuiri are un determinism genetic complex i, de cele mai multe ori, ele reprezint obiective de
selecie distincte n cadrul programelor de ameliorare (Ardelean, 1986).
Dac la unele specii nu pot fi create soiuri care s asigure efectuarea mecanizat a tuturor
lucrrilor n cmp, de la semnat la recoltat, atunci se are n vedere cel puin crearea i
introducerea n cultur a unor soiuri pretabile la recoltarea mecanizat (tocmai datorit faptului
c recoltarea este una dintre cele mai costisitoare lucrri). Un asemenea deziderat se urmrete la
numeroase specii agricole, ncepnd cu via de vie, pomii i arbutii fructiferi, legume, i este
mai mult sau mai puin posibil n funcie de particularitile genetice ale fiecrei specii, precum
i de destinaia recoltei.
De exemplu, pentru a se preta la recoltarea mecanizat, soiurile de vi de vie trebuie s
posede anumite nsuiri specifice, cum sunt: un sistem radicular puternic, care s ofere o bun
ancorare a butucilor n sol; o coacere foarte uniform a ciorchinilor pe butuc i a boabelor pe
ciorchine; o cdere timpurie i ntr-o perioad de timp scurt a tuturor frunzelor, imediat dup
maturizarea fructelor; o aderen mai slab a boabelor la ciorchine, ns nu att de slab nct s
favorizeze scuturarea. Posibilitatea introducerii mainilor de recoltat n plantaiile viticole este n
mare msur condiionat de aceste nsuiri specifice. Chiar dac pn n momentul de fa nu au
fost obinute soiuri de vi de vie care s ntruneasc, la parametri optimi, toate cerinele de mai
sus, n fondul de germoplasm al speciei exist fiecare dintre caracteristicile dorite, dar n soiuri
diferite, astfel c ele pot fi mbinate n noile cultivaruri. n mod evident, amelio-rarea pentru
recoltarea mecanizat a viei de vie este direcionat spre soiurile de struguri pentru vin (sau suc),
unul dintre soiurile cu cea mai bun adaptare la recoltarea mecanizat fiind Concord, provenit
din specia V. Labrusca (Botu, 1994).
La tomate, dac fructele cultivarurilor pentru consum n stare proaspt se recolteaz
manual, cele destinate procesrii industriale, sub form de suc, past, ketchup etc. nu numai c se
pot recolta mecanic, ci cultura lor poate s fie n ntregime mecanizat, cu condiia ca plantele s
prezinte anumite particulariti genetice care s faciliteze tehnologia respectiv: creterea
determinat a plantelor, formarea unor tulpini erecte, puternice, care s nu necesite sisteme de
susinere, o fructificare i maturizare simultan a fructelor n cele dou-trei, maximum patru etaje
ale plantelor, o desprindere uoar a fructelor de pe plante etc.
4.7. AMELIORAREA PLANTELOR CA DISCIPLIN DE GENETIC APLICAT
Ameliorarea plantelor, ca tiin teoretic i practic, i bazeaz n mare msur
metodologia de lucru pe cuceririle geneticii. Conform principiilor acestei tiine, gena este
unitatea ereditar fundamental care determin declanarea i evoluia, ntr-o anumit direcie, a

oricrui proces biochimic din plant, proces materializat n final printr-un fenotip specific sau un
caracter specific. Este evident c amelioratorul, pentru a putea obine noi cultivare care s
exteriorizeze caracteristicile dorite, este obligat s cunoasc legtura ce exist ntre gene i
caracterele respective, msura n care fenotipul este o expresie msurabil a genotipului i, de
asemenea, magnitudinea efectelor mediului n manifestarea unui fenotip dat (Ardelean i colab.,
2006).
Dei, n momentul de fa, exist nc destule neconcordane ntre definiiile date
noiunilor de genotip, fenotip, caracter de ctre geneticieni i amelioratori, n cele de mai jos se
va ncerca o definire ct mai general a noiunilor respective pentru a uura nelegerea, n
continuare, a problematicii dezbtute n prezentul subcapitol.
Genotipul este considerat a fi reprezentat de totalitatea zestrei ereditare a unui organism.
Atunci cnd noiunea se refer la un singur locus analizat, ea cuprinde totalitatea variantelor
genetice ce se pot realiza la locusul respectiv. De exemplu, dac la un locus dat exist doar dou
alele (A i a), la locusul respectiv sunt posibile genotipurile AA (homozigot dominant), aa
(homozigot recesiv i Aa (heterozigot). Dac la locusul discutat sunt posibile n alele, se pot
realiza n genotipuri homozigote (dominante i recesive) i n(n-1)/2 genotipuri heterozigote.
Fenotipul reprezint totalitatea caracterelor fizice, fiziologice, ecologice i
comportamentale ale unui organism, ca rezultat al interaciunii dintre ereditate i mediu
(Maximilian et al., 1984, citat de Ardelean, 1986). Atunci cnd noiunea este restrns la un
singur caracter, ea reprezint o descriere ct mai exact a caracterului respectiv (ex.: fenotip
normal, variegat, pigmentat, verde etc.).
Caracterul este definit de Mayr (1974, citate de Ardelean, 1986) ca atribut al unui
individ dintr-o populaie sau taxon prin care el difer de ali indivizi din alt populaie sau taxon.
n ameliorare, este considerat caracter orice particularitate morfologic, fiziologic sau
biochimic a unui individ sau grup de indivizi, care este determinat de o gen sau un grup de
gene n interaciune cu condiiile de mediu date.
Reiese clar, din lectura acestor definiii, c un genotip dat posed un numr mai mare sau
mai mic de caractere a cror manifestare fenotipic va depinde att de componenta genetic
(genotip) ct i de magnitudinea influenelor mediului nconjurtor (natural i tehnologic).
Din punctul de vedere al amelioratorului, caracterele unei plante, determinate de baza
ereditar n interaciune cu condiiile de mediu, pot fi mprite n dou mari grupe, i anume:
Caracterele calitative (alternative) sunt reprezentate de diferenele marcante dintre
indivizi datorit crora acetia pot fi grupai n cteva clase distincte, calitativ diferite, ntre care
nu exist forme intermediare (Savatti i colab., 2004). Exemple de caractere calitative constituie
culoarea florilor la mazre (alb sau violet), forma fructelor la tomate (rotund sau alungit),
habitusul plantelor de fasole (urctoare sau pitice) etc.
Caracterele cantitative sunt reprezentate de diferene ntre indivizi privitoare la nsuiri i
caractere ce pot fi exprimate numeric i pentru care exist o succesiune continu de valori
intermediare ntre valorile extreme (GIOSAN i SULESCU, 1969). Astfel de caractere sunt:
mrimea fructelor la tomate sau la pomii fructiferi, numrul de psti pe plant la mazre i
fasole, producia pe plant, producia la unitatea de suprafa, coninutul fructelor n zahr,
aciditate etc.
De multe ori, diferenele dintre cele dou categorii de caractere sunt relative, ele
depinznd de precizia determinrilor fcute. ntr-un exemplu precedent, culoarea florilor la
mazre a fost considerat ca un caracter calitativ. Cu aparatur foarte sensibil ar fi posibil, ns,
ca intervalul dintre culoarea alb i violet a florilor de mazre s fie completat cu nuane

intermediare ntre cele dou culori, nuane ce ar reprezenta o succesiune continu ntre cele dou
extreme i care ar putea fi exprimate cantitativ.
Deosebirea esenial dintre caracterele calitative i cele cantitative se manifest n
complexitatea determinismului lor genetic. Este, n prezent, unanim acceptat faptul c un
caracter calitativ este determinat de un numr mic (1-3) de gene majore n timp ce caracterele
cantitative sunt determinate de aciunea simultan a unui numr mult mai mare de gene
(poligene). Consecinele aciunii acestor tipuri diferite de determinism genetic se manifest n
modul de exteriorizare fenotipic a variabilitii celor dou categorii mari de caractere.
Caracterele calitative vor manifesta, ntotdeauna, o variabilitate discontinu, alternativ, n timp
ce caracterele cantitative vor manifesta o variabilitate continu.
4.7.1. Implicaiile modului de transmitere ereditar a caracterelor calitative n
metodologia ameliorrii plantelor
Mecanismele transmiterii ereditare a caracterelor calitative sunt guvernate de trei legi
fundamentale ale geneticii: legea puritii gameilor, legea liberei segregri a caracterelor i legea
motenirii nlnuite a caracterelor (Ardelean i Sestra, 1999).
Pe baza primelor dou legi pot fi explicate rapoartele de segregare clasice obinute n
cazul monohibridrii (3:1), dihibridrii (9:3:3:1) sau trihibridrii (27:9:9:9:3:3:3:1). Tot pe baza
acestor prime dou legi poate fi elaborat modelul matematic pentru segregarea unui hibrid n n
perechi de alele (tabelul 4.7.1.).
Tabelul 4.7.1.
Segregarea unui hibrid obinut din prini ce difer n n perechi de alele
Nr.perechi de
alele diferite

Tipuri de gamei
posibile n F1*

Genotipuri
posibile n F2

Raport de segregare
fenotipic n F2

1
2
3
4
12 (tomate)
17 (mr)
n

2
4
8
16
4.096
131.072
2n

3
9
27
81
531.441
129.139.163
3n

3:1
9:3:3:1

(3+1)n

Nr.minim de indivizi necesari


pentru a obine toate
combinaiile posibile n F2
4
16
64
256
16.777.216
17.179.869.184
4n

* reprezint, de asemenea, numrul de genotipuri homozigote n F2


Primele dou legi mendeliene, dei foarte simple n enunul lor, sunt de o complexitate
mult mai mare atunci cnd se ncearc exprimarea lor n limbaj matematic (Ardelean, 1986). Din
datele tabelului se observ c situaia genetic a unei populaii derivate dintr-un hibrid oarecare
se complic pe msur ce crete numrul de gene care segreg. Pentru exemplificare se va
analiza penultimul caz din tabel.
S presupunem c s-au ncruciat dou soiuri de tomate (plante autogame) diferind n 12
caractere, ceea ce ar reprezenta 12 perechi de alele, cte o alel pe fiecare cromozom pereche
(2n=24). Aceasta ar fi o situaie extrem de simpl, gndindu-ne la numrul mare de gene ce pot fi
localizate pe fiecare din cele 12 perechi de cromozomi ai tomatelor. Hibridul F1 obinut va avea
posibilitatea s formeze 4.096 tipuri diferite de gamei. Prin autopolenizarea hibridului F1 i prin
unirea, la ntmplare, a tuturor tipurilor de gamei ntre ei, vor lua natere, n generaia F2, un

numr de 531.441 genotipuri, reprezentnd toate combinaiile posibile ntre cele 12 perechi de
alele diferite. Pentru a oferi posibilitate exprimrii fenotipice a tuturor acestor combinaii ar fi
necesar o populaie F2 format din 16.777.216 plante. La distanele de plantare folosite n mod
curent n cultura tomatelor (70/30 cm), pentru a cultiva acest numr de plante ar fi necesare
aproape 400 ha de teren, ceea ce reprezint o suprafa imens doar pentru analiza unei singure
combinaii hibride.
Concluzia ce se desprinde din aceast exemplificare este c, datorit numrului imens de
combinaii posibile ntre alelele diferite ale celor doi prini, nu este cu putin s se cuprind,
ntr-o singur populaie F2, totalitatea indivizilor care exprim fenotipic aceste combinaii. Cile
de ieire din acest impas ar fi urmtoarele:
-luarea n considerare, la un moment dat, a unui numr mai redus de caractere diferite la
cei doi prini, ceea ce ar face posibil urmrirea mai uoar a modului lor de segregare, n
populaii F2 mai mici;
-obinerea unor populaii F2 ct mai mari cu putin, n limita resurselor umane i
materiale de care dispune amelioratorul, pentru a permite exprimarea fenotipic a unui numr ct
mai mare de combinaii genice posibile.
Ereditatea caracterelor calitative, aa cum a fost prezentat mai sus, reprezint un model
mult simplificat. n realitate lucrurile sunt mult mai complicate. Fenomene genetice ca:
pleiotropia, epistazia, prezena genelor modificatoare, penetrana, expresivitatea, linkajul precum
i interaciunea genotipului cu mediul pot modifica rapoartele de segregare ateptate pentru un
caracter calificativ cu un determinism ereditar relativ simplu. Astfel de modificri au,
bineneles, repercusiuni asupra eficienei muncii de ameliorare.
Pleiotropia este fenomenul prin care o singur gen determin exteriorizarea fenotipic a
dou sau mai multe caractere. Un exemplu de pleiotropie a fost observat chiar de Mendel, la
mazre: gena care determin culoarea florilor determin i culoarea tegumentului seminal.
Fenomenul de pleiotropie poate constitui, n unele cazuri, un ajutor preios n munca de
ameliorare (cnd cele dou caractere determinate pleiotropic sunt ambele valoroase), iar alteori
constituie, pentru ameliorator, un obstacol de netrecut n calea separrii unui caracter valoros de
altul, nedorit.
Epistazia sau interaciunea interalelic este fenomenul prin care efectul fenotipic al unei
gene majore poate fi schimbat, n funcie de prezena sau absena din genotip a altei gene. La o
dihibridare, n care una din gene este epistatic, raportul clasic de segregare al unui dihibrid
(9:3:3:1) va fi modificat n 9:7 (pentru complementaritatea genelor dominante), 15:1 (pentru
complementaritatea genelor recesive), 13:3 (cnd una din gene este inhibitoare), 9:3:4 (pentru
epistazia genei recesive), 12:3:1 (pentru epistazia genei dominante) sau 1:4:6:4:1 (pentru
aditivitatea genelor dominante), n funcie de tipul de relaii epistatice existente ntre cele dou
gene.
Genele modificatoare sunt acelea care nu determin caractere fenotipice evidente,
principalul rol al acestora fiind acela de a intensifica sau diminua expresia fenotipic a genelor
majore. Astzi este unanim admis c toate genele majore cunoscute au una sau mai multe gene
modificatoare, fapt ce tinde s complice munca amelioratorului chiar i atunci cnd lucreaz cu
caractere alternative.
Penetrana reprezint capacitatea unei gene majore de a se manifesta fenotipic n
indivizii care o poart. Ea poate varia de la 0% pn la 100%. Pentru ameliorator acest fenomen
are o mare importan deoarece rapoartele de segregare, ateptate de el pe baza legilor
mendeliene, se vor realiza numai n cazul c gena/genele urmrite au o penetran ridicat.

Expresivitatea reprezint intensitatea manifestrii fenotipice a unei gene majore. O


expresivitate redus a unui caracter poate, adesea, s duc la confuzii, mai ales dac fenotipurile
alternative nu sunt puternic contrastante, prin clasificarea unor indivizi n grupe fenotipice
strine de fenotipul lor real.
Linkajul sau motenirea nlnuit a genelor, reprezint unul din fenomenele genetice de
cea mai mare importan pentru ameliorator. El poate influena rapoartele de segregare ateptate
pentru un caracter calitativ dat. n esen, linkajul reprezint fenomenul genetic prin care, genele
plasate pe acelai cromozom se motenesc nlnuit, mpreun. Intensitatea acestei nlnuiri este
cu att mai mare cu ct distana dintre genele plasate pe acelai cromozom este mai mic.
Pentru ameliorator trebuie s fie clar c linkajul unor gene nu influeneaz tipurile de
combinaii genice posibile. Influena principal a linkajului se manifest asupra frecvenei
indivizilor n diferitele combinaii genice posibile. Efectul cel mai evident al linkajului const
ntr-o abunden de combinaii genice de tip parental i o scdere accentuat a numrului de
recombinaii genice. Din acest punct de vedere, nlnuirea genelor poate fi socotit un fenomen
conservativ ce are tendina de a menine mpreun anumite combinaii de gene existente. Cum
aceste combinaii sunt departe de a reprezenta cele mai bune aranjamente alelice posibile,
nseamn c linkajul constituie un obstacol, nedorit de ameliorator, n calea apariiei unor noi
recombinri genice.
Pe de alt parte, un linkaj strns ntre dou gene ce determin dou caractere valoroase,
constituie un ajutor preios n ameliorare deoarece va menine ridicat frecvena descendenilor la
care aceste dou caractere vor fi transmise mpreun.
Trebuie, de asemenea, reinut faptul c, spre deosebire de pleiotropie, motenirea
nlnuit a genelor este un fenomen cu o stabilitate relativ. Un numr suficient de mare de
autopolenizri permit desfacerea oricrei grupe de linkaj i, n consecin, apariia unui procent
oarecare de noi combinaii, dorite de ameliorator. Procentul de combinaii nou aprute depinde
de intensitatea nlnuirii, exprimat n uniti crossover.
Atunci cnd lucreaz cu caractere calitative nlnuite, amelioratorul va trebui s obin
generaii F2 de anumite dimensiuni numerice pentru a putea fi sigur c, n populaia respectiv,
se va gsi i un anumit procent de noi recombinaii genice rezultate n urma desfacerii grupelor
de linkaj. De regul, n cazul unor caractere linkate, populaiile F2 trebuie s fie mult mai mari
dect cele necesare segregrii unor caractere determinate de gene plasate pe cromozomi diferii.
4.7.2. Implicaiile modului de transmitere ereditar a caracterelor cantitative
asupra ameliorrii plantelor
Cele mai multe din caracteristicile de interes economic, la plantele de cultur, fac parte
din categoria caracterelor cantitative. Aa sunt de exemplu, MMB (la cereale i leguminoase
boabe), mrimea fructelor, lungimea rdcinilor, greutatea bulbilor sau a ciorchinilor, producia
pe pom, pe butuc sau la unitatea de suprafa. La aceste caractere nu se gsesc extreme net
separate ci, dimpotriv, limitele extreme ale caracterelor vor fi unite de un ir continuu de valori
intermediare.
Yule (1906) a fost primul care a artat c att caracterele calitative (alternative) ct i cele
cantitative se motenesc dup aceleai legi mendeliene cu meniunea c, n cazul caracterelor
cantitative, sunt implicate un numr mare de gene cu efecte similare mai mici, dar cumulate, n
determinarea aceluiai caracter. Mai trziu, Nielson-Ehle (1910) i East (1916) aduc dovezi

concludente c ereditatea caracterelor cantitative este guvernat de aceleai legi genetice ca i


aceea a caracterelor calitative.
Existena mai multor perechi de gene, care acioneaz asupra aceluiai caracter cantitativ,
a primit denumirea de polimerie, iar genele de acest tip au fost numite gene polimere sau
poligene. Dac poligenele i cumuleaz efectele, n vederea exteriorizri caracterului cantitativ
pe care-l condiioneaz, vorbim despre o polimerie aditiv.
Datorit numrului mare de gene ce condiioneaz un caracter cantitativ i datorit
cumulrii efectelor genelor respective n exteriorizarea fenotipic a caracterului, n generaiile
segregante nu mai este posibil obinerea doar a ctorva clase fenotipice distincte ci numrul
acestora este mult mai mare. Matematic, numrul claselor fenotipice, posibile ntr-o generaie
segregant pentru un caracter cantitativ, este proporional cu numrul genelor polimere aditive ce
determin caracterul respectiv. Distribuia acestor clase fenotipice este simetric i este dat de
curba de distribuie obinut prin dezvoltarea binomului (a+b)n, n care n = numrul de poligene
care determin caracterul cantitativ studiat.
Aciunea aditiv a poligenelor reprezint cazul cel mai simplu de polimerie. Ca i n
cazul genelor majore, care determin caractere calitative, i la poligene sunt frecvente
interaciunile intraalelice (de dominan, recesivitate) i interalelice (de epistazie), care complic
i mai mult studiul ereditii unor astfel de caractere. Datorit acestor motive, nu este posibil
analizarea i descrierea efectului fiecrei poligene n parte ci numai la nivelul ntregului complex
de gene ce condiioneaz un caractere cantitativ dat.
Numrul mare de gene ce condiioneaz caracterele cantitative face ca acestea s fie mult
mai puternic influenate de condiiile de mediu dect caracterele alternative. Acest lucru este
explicabil dac se are n vedere faptul c fiecare din poligenele ce contribuie la exteriorizarea
unui caracter cantitativ acioneaz, mai mult sau mai puin eficient, n funcie de condiiile de
mediu intern i extern. De aceea, n practica ameliorrii, diferenierea dintre caracterele calitative
i cele cantitative depinde nu att de mult de mrimea efectului unor gene individuale ct de
importana rolului pe care l au baza ereditar i, respectiv, mediul n producerea fenotipului
final.
Relaia dintre genotip i mediu, n procesul de exprimare fenotipic a unui caracter
cantitativ, nu poate fi neleas fr evaluarea ct mai exact a contribuiei bazei ereditare i a
mediului la producerea variabilitii totale, prin care se exprim caracterul respectiv.
Genele, singure, nu pot determina manifestarea fenotipic a unui caracter cantitativ, dac
nu exist condiii de mediu propice; de asemenea, mediul, indiferent n ce mod ar fi dirijat, nu
poate determina manifestarea fenotipic a unui caracter cantitativ, dac nu sunt prezente genele
ce condiioneaz caracterul respectiv.
Relaia dintre genotip i mediu, descris mai sus, ar putea fi reprezentat astfel:
G (genotip) + E (ecotip - condiii ecologice / mediu) = P (fenotip / caracter)

Pe baza relaiei de mai sus rezult c, n cazul caracterelor cantitative, orice fenotip dorit
de ameliorator este rezultatul sumei aciunilor genotipului (G), ale mediului (E) i ale
interaciunii dintre acestea (GE).

Notnd fenotipul cu P, obinem:


P = G + E + GE
Dup cum s-a menionat anterior, baza genetic (genotipul) a unui caracter cantitativ este
constituit, n principal, din cumularea efectelor pariale ale genelor polimere. Aceast
interaciune genetic de aditivitate (GA) este cea mai important form de determinare a
caracterelor cantitative, ea fiind principala component luat n considerare n lucrrile de
ameliorare, motiv pentru care Falconer (1969; citat de Ardelean i Sestra, 1999) o i denumete
valoare de ameliorare.
n afara interaciunilor de aditivitate ale poligenelor, n determinarea caracterelor
cantitative particip, cu o cot mult mai redus, i alte interaciuni genice ca cele de dominan
(GD) i de epistazie (GI), despre care s-a vorbit la nceputul acestui subcapitol. Lund n
considerare i aceste efecte genice, valoarea genotipic (G) i valoarea fenotipic (P) vor putea fi
exprimate astfel:
G = GA + GD + GI
P = GA + GD + GI + E + GE
Analiznd formulele de mai sus rezult c, n studiul caracterelor cantitative, principalul
scop este acela de a determina ct de mare este aportul genotipului, pe de o parte, i cel al
mediului, pe de alt parte, n exprimarea valorii fenotipice totale a caracterului respectiv. Acest
lucru este deosebit de important pentru ameliorator deoarece numai acea parte din fenotip care
este determinat genetic, i n special de interaciunile de aditivitate, se va regsi n generaiile
segregante.
Valoarea fenotipic (P) a unui caracter cantitativ poate fi msurat i exprimat prin
media aritmetic ( x ) a caracterului la toi indivizii populaiei studiate. Aceast exprimare este,
ns, insuficient deoarece nu oglindete msura variabilitii caracterului respectiv n cadrul dat
al populaiei. Ca msur a variabilitii unui caracter este folosit variana (s2), calculat dup
urmtoarele formule:

( x )

x
SP ( x x )
n
,
sau
s2 =
=
n 1
GL
n 1
n care: SP = suma ptratelor abaterilor individuale de la medie;
GL = gradele de libertate (GL = n-1);
n = numrul de indivizi luai n studiu;
x = valoarea fenotipic individual a caracterului;
x = valoarea fenotipic medie a caracterului.
2

s2 =

Exprimnd formulele anterioare n termeni de varian, se va obine:


2
2
i
P2 = G2 A + G2 D + G2 I + E2 + GE
.
P = G2 + E2 + GE

4.7.3. Coeficientul (indicele) de ereditate


Principalul scop urmrit prin divizarea varianei fenotipice totale n componenii ce o
determin este acela de a permite calcularea coeficientului (indicelui de ereditate, de
heritabilitate, de transmitere), care va arta tocmai msura n care fenotipul este determinat de
genotip, pe de o parte, i de aciunea mediului, pe de alt parte.

n sens larg, indicele de ereditate (H2 sau H) reprezint proporia din variana fenotipic
total care se datoreaz varianei genetice:
V
VG
.
H = G , sau
H=
VP
VG + V E
n sens restrns, indicele de ereditate (h2) reprezint proporia din variana genotipic
total care se datoreaz numai varianei genetice aditive, deci valorii de ameliorare:
s G2 A
2
h = 2 .
sP
Indicele de ereditate poate fi exprimat n procente (0-100%) sau n valori absolute
cuprinse ntre 0 i 1. Cu ct valoarea indicelui de ereditate va fi mai mare, pentru un anumit
caracter cantitativ, cu att vor fi mai mari ansele de a regsi acel caracter n generaiile
succesive de nmulire sexuat ale unei plante autogame sau alogame.
n mod practic, pentru ameliorator, care-i bazeaz selecia n principal pe valorile
varianei fenotipice ale caracterului studiat, coeficientul de ereditate indic msura n care o
plant reinut are anse s dea natere unei descendene cu aproximativ aceleai valori medii ale
caracterului respectiv.
Indicele de ereditate ofer amelioratorului o prim evaluare matematic a mrimii
contribuiei genotipului, pe de o parte, i a mediului, pe de alt parte, n manifestarea fenotipic a
unui caracter cantitativ. Aceast evaluare, dei foarte important, are totui un anumit grad de
relativitate, coeficienii de ereditate obinui prin calcul fiind valabili, cel mai adesea, doar pentru
populaiile i condiiile de experimentare n care au fost stabilii. Mai mult, ei dau doar indicaii
generale asupra strategiei de selecie ce trebuie aplicat n populaia respectiv n vederea
realizrii unei eficiene ct mai ridicate a acesteia.
Dintre multiplele variante de utilizare ale indicelui de ereditate n lucrrile de ameliorarea
plantelor, cel mai frecvent ntlnite sunt acelea ale calculrii ctigului genetic (ctigului de
ameliorare) i ale determinrii coeficientului de repetabilitate.

4.7.4. Ctigul genetic


Ctigul genetic sau ctigul de ameliorare (Falconer, 1969) reprezint progresul/regresul
nregistrat de un caracter dat, sub aciunea seleciei artificiale executat la o anumit valoare a
intensitii (presiunii) de selecie. Din aceast definiie succint a ctigului genetic rezult c
valoarea lui va depinde, n esen, de trei factori importani, i anume:
- de variana fenotipic a caracterului urmrit n populaia supus seleciei;
- de intensitatea (presiunea) de selecie aplicat n populaia respectiv;
- de valoarea coeficientului de ereditate.
Este evident c ntr-o populaie supus seleciei (indivizi, linii, familii) n care
variabilitatea genetic a caracterului urmrit este mare i bine exprimat fenotipic, exist
posibiliti reale de selecie n oricare din direciile dorite de ameliorator (plusvariante,
minusvariante). Presiunea de selecie va avea, de asemenea, un rol important n realizarea
ctigului de ameliorare deoarece este de ateptat ca la intensiti mari ale seleciei (1-5% din
populaia supus seleciei) plusvariantele/minusvariantele reinute s fie cu adevrat cele mai
valoroase i mai potrivite scopului urmrit. n sfrit, coeficientul de ereditate va introduce n
calculul ctigului de ameliorare tocmai contribuia genotipului la acest ctig sau, cu alte

cuvinte, va elimina din estimarea fcut cea mai mare parte a influenei mediului asupra valorii
ctigului genetic.
Strict matematic, formula ctigului genetic este urmtoarea (Allard, 1967):
Gs = k A H, n care:
Gs = ctigul genetic ateptat prin aplicarea seleciei de o anumit intensitate. Acest
ctig, pentru caracterul cantitativ luat n considerare, se exprim prin diferena dintre media
caracterului la populaia supus seleciei ( x ) i media caracterului la populaia rezultat n urma
seleciei ( xs ). Deci Gs = xs x .
k = diferenial de selecie, exprimat n uniti de abatere standard, care depinde n mod
esenial de mrimea populaiei supus seleciei (numrul de indivizi, linii, familii) i a populaiei
rezultate n urma seleciei (numr de indivizi, linii, familii reinute).

Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)


Facei un exerciiu privind principalele obiective de ameliorare posibile la o anumit
specie dintr-o grup sau categorie distinct (ex. din cereale pioase, pomi fructiferi,
legume rdcinoase, flori de grdin etc.).
Care sunt principalele obiective generale? Exist obiective specifice sau speciale? n caz
afirmativ, care sunt acestea?

Lucrarea de verificare
Superioritatea noilor soiuri i hibrizi trebuie s se manifeste printr-o productivitate,
calitate, adaptabilitate etc. mbuntite fa de cele ale vechilor soiuri i hibrizi cultivai.
Alegndu-v o anumit specie cultivat, prezentai principalele elemente de
productivitate i calitate a produciei, i modul n care le-ai putea evalua n cmp, n
diferite verigi ale procesului de ameliorare (MCC, CCO, CCO etc.).

Rezumat
Ameliorarea plantelor este o ramur a biologiei care are ca obiectiv obinerea de noi
cultivaruri (soiuri i hibrizi), care s depeasc prin caracteristicile lor de productivitate,
calitate, adaptabilitate, rezisten la boli i duntori etc. soiurile i hibrizii existeni n
cultur. Pe lng aceste deziderate urmrite la toate speciile agricole (horticole, chiar

silvice), numite obiective generaale, n funcie de specie exist i obiective specifice


(urmrite la anumite plante, n funcie de particularitile lor biologice, de producie, de
consum sau de prelucrare, ex. rezistena la ger i iernare, rezistena la secet, rezistena la
transport i pstrare, pretabilitatea la anumite tipuri de prelucrri industriale etc.) i
obiective speciale (urmrite numai la anumite soiuri, de obicei specializate n anumite
direcii de producie, ex. pretabilitatea la cultura n adposturi, adaptabilitatea la soluri
srturate, nflorirea remontant etc.).

Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.

Capitolul 5

METODE DE PROVOCARE A VARIABILITII, NECESAR CRERII DE


CULTIVARURI NOI
Cuprins:
5.1. VARIABILITATEA I ROLUL ACESTEIA N AMELIORAREA PLANTELOR
5.2. HIBRIDAREA
5.2.1. Clasificarea tipurilor de hibridare utilizate n ameliorarea plantelor agricole
5.2.2. Retroncruciarea
5.2.3. Metode de transferare a unor caractere valoroase cu ajutorul retroncrucirii
5.3. CONSANGVINIZAREA I HETEROZISUL
5.3.1. Consangvinizarea
5.3.2. Efectele consangvinizrii asupra plantelor
5.3.3. Heterozisul
5.4. MUTAIILE
5.4.1. Utilizarea mutaiilor n scopul provocrii variabilitii la plantele agricole
5.4.2. Selecia plantelor agricole afectate de mutaia genic
5.4.3. Identificarea mutaiilor spontane utile n scopul ameliorrii plantelor agricole
5.4.4. Selecia mutaiilor utile induse artificial
5.5. POLIPLOIDIA
5.5.1. Principalele tipuri de poliploidii utilizate n ameliorarea plantelor agricole
5.5.2. Utilizarea poliploizilor naturali n ameliorarea plantelor agricole
5.5.3. Inducerea artificial a poliploidiei la plantele agricole
5.5.4. Aneuploidia
5.5.5. Euploidia

Obiectivele nvrii:

-nelegerea rolului pe care l are variabilitatea n procesul de ameliorare a plantelorCunoaterea principalelor metode de ameliorare a plantelor i contientizarea faptului c
acestea sunt metode de provocare a variabilitii necesare crerii de cultivaruri noi
-nelegerea modului n care hibridarea, consangvinizarea, heterozisul, mutaiile,
poliploidia se pot utiliza ca metode de ameliorare, n scopul realizrii obiectivelor de
ameliorare propuse

5.1. VARIABILITATEA I ROLUL ACESTEIA


N AMELIORAREA PLANTELOR
Procesul de creare de soiuri noi se axeaz pe variabilitate, care este absolut necesar
pentru a exista premizele efecturii seleciei n scopul obinerii de forme noi de plante cultivate.
Cu ct exist o mai ampl variabilitate genotipic i fenotipic, cu att ansele
amelioratorului de a identifica plante cu caracteristici dorite, din care s poat rezulta ulterior
soiuri noi, sunt mai mari. n lumea vie, deci i la plantele agricole, variabilitatea poate fi de dou
mari tipuri (Ardelean, 1986; Savatti i colab., 2004), n funcie de cauzele ce o provoac:
natural, provocat de factorii primordiali ai evoluiei i exteriorizat prin existena
speciilor diferite n cadrul aceluiai gen, a subspeciilor diferite n cadrul aceleiai specii, a
varietilor, a soiurilor i populaiilor locale.
artificial, provocat de om prin hibridare, poliploidie, mutagenez, consangvinizare
etc.
Att variabilitatea natural, ct i cea artificial pot fi exploatate n scopul crerii de noi
cultivaruri, prin intermediul seleciei. De asemenea, variabilitatea reprezentat de numeroasele
cultivaruri, forme hibride, mutante, poliploide etc. poate fi pstrat (conservat) n coleciile de
germoplasm, n centre de ameliorare i bnci de gene, n vederea utilizrii ulterioare ca material
iniial de ameliorare.
ntruct variabilitatea existent n natur nu este ntotdeauna suficient pentru realizarea
unor obiective de ameliorare, de cele mai multe ori amelioratorul este nevoit s provoace
artificial variabilitatea, apelnd n acest scop la aa-numitele metode de ameliorare, care sunt, de
fapt, metode de provocare artificial a variabilitii. Dintre acestea, cel mai adesea se recurge la
hibridare, mutagenez, poliploidie, consangvinizare, heterozis, biotehnologii i inginerie
genetic, selecie.
Selecia nu reprezint n mod concret o metod de provocare a variabilitii, ci este o
metod de exploatare a variabilitii naturale sau artificiale (cea artificial indus prin metodele
menionate anterior: hibridare, mutagenez, poliploidie, consangvinizare, heterozis, biotehnologii
i inginerie genetic). Selecia poate fi utilizat n mod eficient i pentru exploatarea variabilitii
naturale, existent de regul n soiurile i populaiile vechi, autohtone sau strine, n care, de-a
lungul timpului, mutaiile naturale sau hibridrile strine necontrolate constituie factori care
sporesc diversitatea genotipic i fenotipic asupra creia poate aciona selecia.

5.2. HIBRIDAREA
Hibridarea reprezint procesul de unire sexuat a gameilor unor indivizi ce au genotipuri
diferite i constituie principala metod de provocare de variabilitate n ameliorare, prin obinerea
unor noi genotipuri, rezultate din ncruciarea unor indivizi aparinnd la soiuri, specii sau chiar
genuri diferite.
Ca metod de producere a variabilitii necesare seleciei, i n vederea obinerii unor
rezultate valoroase, hibridarea trebuie aplicat n conformitate cu legile ereditii i neleas prin
consecinele pe care le are asupra structurii genetice a descendenilor.
Recombinarea i segregarea independent a caracterelor, moteni-rea nlnuit a genelor,
interaciunile inter- i intraalelice, penetrana, expresivitatea i celelalte fenomene genetice ce
nsoesc unirea sexuat a doi indivizi diferii, determin apariia unor descendeni hibrizi cu o
baz genetic nou, diferit de cea a prinilor, oferind cmp larg de aciune seleciei practicate
de ameliorator.
Unirea sexuat a doi indivizi deosebii din punct de vedere genetic nu determin doar
obinerea unor descendeni superiori prinilor, pentru unul sau mai multe caractere. Datorit
fenomenele genetice precizate anterior, efectele hibridrii asupra descendenilor pot fi att
favorabile, ct i nefavorabile. Ca urmare, hibridarea nu poate constitui o metod de ameliorare
dac nu este urmat de selecie.
ntruct n lucrrile de hibridare se efectueaz numeroase observaii i determinri, iar
toate datele se nregistreaz n caietele de observaii, furniznd o valoroas baz de informaii,
pentru simplificarea notrilor se folosesc diferite metode care trebuie s asigure identificarea
ceart a materialului cu care se lucreaz. De exemplu, n lucrrile de hibridare, cei doi genitori
dintr-o combinaie se noteaz cu simbolul pentru forma parental, matern respectiv patern,
cunoscut de la botanic, n funcie de poziia deinut n ncruciare (mam sau tat).
Simbolurile respective i semnificaia acestora sunt (Sestra i Tma, 2004):
- simbolul pentru sexul feminin, care reprezint semnul zodiacal al lui Venus, zeia
dragostei i a frumuseii n mitologia roman (echivalenta Afroditei, din mitologia greac);
simbolul sugereaz o oglind, fiind sugestiv pentru reprezentantele sexului frumos.
- simbolul pentru sexul masculin, care reprezint semnul zodiacal al lui Marte, zeul
rzboiului n mitologia roman (echivalentul lui Ares, din mitologia greac); simbolul reprezint
un scut i o lance, fiind sugestiv pentru puterea, fora, spiritul rzboinic care caracterizeaz
brbatul.
De exemplu, dac pe etichete sau n registrele (caietele) de observaii n cmp sau
laborator apare notarea Golden Delicious x Jonathan, amelioratorul tie c primul soi de mr
s-a utilizat ca tat, iar al doilea ca mam. Chiar dac, n aceeai combinaie, sunt trecute doar
soiurile, fr simboluri, amelioratorul va ti c Golden Delicious s-a folosit ca mam, iar
Jonathan ca tat, ntruct, n orice combinaie hibrid, primul soi care se noteaz este genitorul
matern.
n urma hibridrii, n concordan cu numrul florilor polenizate ntr-o combinaie, se pot
obine descendene hibride variabile ca mrime, de la cteva sute pn la cteva mii (n funcie
de specie, posibilitile amelioratorului i considerentele acestuia, condiiile din unitatea de
cercetare: suprafee de teren, for de munc, fonduri bneti etc.). Valorificarea materialului
hibrid care rezult n urma ncrucirilor se realizeaz prin selecie.

Selecia constituie instrumentul prin care amelioratorul poate alege, din multitudinea
genotipurilor noi, rezultate n urma recombinrilor genice, pe acelea care ntrunesc ntr-un grad
ct mai ridicat majoritatea caracteristicilor valoroase ale prinilor participani la hibridare.

5.2.1. Clasificarea tipurilor de hibridare utilizate n ameliorarea plantelor agricole


Clasificarea numeroaselor tipuri de hibridare utilizate n ameliorarea plantelor se face n
funcie de anumite criterii, prin care se au n vedere, n principal, aspectele tehnologice ale
realizrii unirii gameilor celor doi sau mai muli genitori (Ardelean, 1986).
A. Dup gradul de intervenie al omului

n funcie de gradul de intervenie al omului n realizarea hibridrii, hibridrile se


clasific n naturale i dirijate.
Hibridarea natural are loc, dup cum i spune numele, n mod natural, fr intervenia
omului n realizarea unirii gameilor celor doi sau mai muli genitori. Ea are loc n natur sub
aciunea vntului, insectelor, ploii, gravitaiei. La plantele alogame, hibridarea natural constituie
modul firesc de perpetuare a generaiilor, majoritatea speciilor alogame dispunnd de mecanisme
morfologice, fiziologice i genetice care oblig polenizarea strin (Ardelean i Sestra, 1999).
La plantele agricole autogame, polenizarea strin i, deci, hibridarea natural au loc ntr-un
procent mult mai sczut, frecvena apariiei hibrizilor naturali la acest tip de plante crescnd pe
msur ce scade distana ntre plante cu genotipuri diferite.
Metoda const n recoltarea fructelor de la soiuri valoroase, rezultate n urma fecundrilor
libere, extragerea seminelor i semnarea lor, obinerea hibrizilor (numii naturali, ntruct iau natere din ncruciri naturale, libere, fr s se cunoasc originea polenului). Selecia
individual, efectuat n materialul biologic rezultat, prin care se aleg hibrizii cu caracteristici
favorabile, poart numele de selecie n hibrizi naturali. La pomii fructiferi, arbuti fructiferi, vi
de vie, specii ornamentale cu nmulire vegetativ, plantele alese (elite) sunt propagate pe cale
vegetativ (prin altoire, butire etc.) i urmeaz s fie verificate n verigi superioare ale
procesului de selecie, pn la omologarea celor valoroase ca soiuri noi.
Ca metod de creare a materialului iniial de ameliorare, hibridarea natural prezint
unele dezavantaje, datorit crora este mai puin folosit n zilele noastre. Astfel, deoarece
hibridarea are loc n mod natural, nu se cunoate originea polenului, fiind imposibil de stabilit
direciile n care au loc recombinrile. Dac polenul provine de la un soi mai puin valoros (sau
care nu-i transmite caracteristicile favorabile n descenden), sau chiar o specie slbatic, este
foarte posibil ca descendenii s nu ofere o bun baz de selecie (deci s existe anse mari de
identificare a unor plante elit). Eventual, n acest caz, pentru identificarea unor hibrizi cu
caracteristici superioare, trebuie obinut i analizat un volum foarte mare de material biologic.
La plantele agricole exist numeroase soiuri, unele foarte cunoscute i apreciate, care au
fost obinute prin hibridri naturale. Dintre acestea, merit menionate: Untoasa Diel i Favorita
lui Clapp la pr, arba i Crmpoie selecionat la via de vie, Carmen i Condor la piersic,
Armonia i Rubin la cire, M-me Norbert la trandafir .a.
Selecia n hibrizi naturali a fost una dintre cele mai folosite metode de ameliorare la mr,
prin care s-au obinut numeroase soiuri. Se presu-pune c inclusiv cunoscutul soi Jonathan s-a
obinut (1826) prin aplicarea seleciei n hibrizi naturali, rezultai din semine extrase din fructele
soiului Esopus Spitzenburg, formate prin polenizare liber. Tot pe aceast cale au fost obinute
soiurile Wagener premiat, Frumos de Boskoop i altele. n ara noastr, aplicndu-se selecia n
hibrizi naturali obinui din seminele soiului Jonathan au fost create noi soiuri, precum Feleac i

Flticeni (Sestra, 2004). Chiar dac metoda este mai puin utilizat n momentul de fa, n anii
n care din diferite considerente amelioratorul nu obine semine din hibridri artificiale (lipsa
posibilitilor de-a efectua hibridri dirijate, sau nereuita hibridrilor artificiale n anul
respectiv), se poate apela la aceast variant pentru crearea de variabilitate. Nu numai n ara
noastr au fost create soiuri moderne prin aceast metod, ci i n strintate. Soiul Empire a
fost creat prin selecie n hibrizi obinui prin polenizare liber, dar ntr-o livad n care erau doar
soiurile McIntosh i Delicious, ntr-un an n care toate polenizrile artificiale au euat.
Hibridarea dirijat, const n executarea, parial sau n ntregime de ctre ameliorator, a
operaiunilor prin care se obine variabilitatea prin ncruciarea unor genitori alei pe baza unor
considerente bine stabilite. Hibridarea dirijat const n unirea sexuat a unor genitori alei n
mod contient, proces n urma cruia se urmrete obinerea unor descendene hibride ct mai
variate i mai valoroase, din care selecia s poat alege forme superioare prinilor. n funcie de
tehnica de lucru aplicat n realizarea hibridrilor dirijate exist:
a) Hibridarea liber, la care se efectueaz castrarea florilor plantelor mam (la speciile
hermafrodite), sau nlturarea inflorescenelor mascule (la speciile monoice i dioice) pentru ca
polenizarea s aib loc, n mod natural, cu polen de la alte plante, transportat de insecte
(polenizarea entomofil) sau vnt (polenizarea anemofil). Se poate aplica n special atunci cnd
pe o anumit suprafa de teren exist doar dou cultivaruri, iar prin castrarea florilor la cel ales
ca mam, exist sigurana c fructele formate provin prin polenizarea cu polenul celuilalt soi,
ales de ameliorator ca tat.
b) Hibridarea semiliber este frecvent utilizat n crearea materialului iniial de
ameliorare la plante agricole alogame cum sunt: ceapa, morcovul, varza, arbutii fructiferi .a.
Din punct de vedere tehnic, metoda const n introducerea, sub acelai izolator, a inflorescenelor
plantei mam (la care, dac este necesar, florile vor fi castrate n prealabil) i a inflorescenelor
genitorului patern, mpreun cu insectele polenizatoare.
c) Hibridarea forat (artificial), const n executarea, de ctre om, a tuturor
operaiunilor privind castrarea (dac este necesar), recoltarea polenului de la florile genitorului
patern i depunerea acestuia pe stigmatele florilor genitorului matern.

A.1. Etapele hibridrii artificiale


Hibridarea artificial se desfoar ntr-o succesiune de etape distincte de lucru,
caracteristice majoritii speciilor agricole, numite etapele hibridrii artificiale (Ardelean, 1986).
Alegerea genitorilor care urmeaz a fi ncruciai, se face pe baza unor criterii foarte
precise, stabilite n funcie de obiectivele programului de ameliorare la specia respectiv.
Problema alegerii genitorilor ce particip la hibridare este extrem de important, de ea
depinznd, n mod hotrtor, succesul sau insuccesul seleciei. Principiul de baz n alegerea
genitorilor l constituie faptul c formele parentale alese ntr-o ncruciare trebuie s prezinte,
mpreun, toate (sau majoritatea) caracteristicilor valo-roase pe care amelioratorul dorete s le
ncorporeze n noul cultivar.
Alegerea i izolarea florilor genitorului matern nainte de nflorire (de deschiderea
florilor), pentru a evita deteriorarea lor sau o polenizare strin ntmpltoare, datorit unor
insecte ce pot perfora nveliurile florale. Izolarea florilor (inflorescenelor) se poate realiza cu
pungi din hrtie pergamentat, polietilen, tifon etc. de dimensiuni adecvate.
Castrarea florilor care urmeaz a fi polenizate artificial, aparinnd genitorului matern,
n scopul evitrii autopolenizrii. Operaiunea se mai numete i emasculare, i se face cu

precdere la speciile autogame hermafrodite (gru, orz, orez, tomate, mazre etc.), dar se
efectueaz i la speciile alogame cu un anumit grad de autocompatibilitate, aa cum sunt unele
soiuri de mr, pr, prun, cire, viin, nuc, ceap, morcov.
Castrarea se execut de cele mai multe ori cu ajutorul unei pensete cu vrful ascuit, cu
care se nltur anterele florilor genitorului matern (Ardelean i colab., 2006). Operaiunea se
efectueaz cnd florile plantelor mam se afl nc n stadiul de boboc, nainte ca polenul lor s
ajung la maturitate. n timpul castrrii se evit rnirea stigmatului, stilului i ovarului florilor,
ntruct vtmarea aceasta duce la uscarea (avortarea) florilor dup castrare. Imediat dup
castrare, florile genitorului matern sunt din nou izolate, pentru a mpiedica polenizarea strin.
Recoltarea polenului de la florile genitorului patern, se efectueaz n momentul n care
anterele ajung la maturitatea deplin, sau cu puin naintea acestei fenofaze. n funcie de gradul
de maturizare a polenului recoltat, acesta va putea fi utilizat n aceeai zi, sau pstrat, n condiii
de laborator obinuite sau speciale, pn n momentul executrii polenizrii artificiale. Exist
mai multe metode de pstrare a polenului matur, care-i asigur o conservare perfect chiar pentru
perioade de civa ani. Cel mai adesea se practic pstrarea polenului n flacoane nchise ermetic,
n frigider, la temperaturi de 0-1C.
Polenizarea artificial const n depunerea polenului recoltat de la florile genitorului
patern pe stigmatele florilor genitorului matern. De obicei, operaiunea se execut cu ajutorul
unor pensule mici, fine, care s nu rneasc stigmatele florilor polenizate. Momentul executrii
polenizrii artificiale va fi astfel ales, nct s coincid cu maturitatea fiziologic a stigmatelor.
La majoritatea speciilor agricole, momentul respectiv este indicat de apariia, pe stigmatele
florilor genitorului matern, a unor picturi de secreie incolor, lipicioas, aa numita pictur
de nectar.
Izolarea i etichetarea florilor hibridate artificial se face imediat dup executarea
polenizrilor artificiale pentru a se evita suprapolenizrile strine necontrolabile i pentru a uura
identificarea, la maturitate, a fructelor hibride. Pe etichete (mici, din carton sau material plastic)
se noteaz combinaia hibrid, numrul florilor polenizate, data efecturii polenizrii i eventual
numele muncitorului care a executat polenizarea.
Controlul hibridrii artificiale se efectueaz de regul n dou etape, dup aproximativ
8-12 zile, respectiv 20-24 zile de la polenizarea artificial, n funcie de biologia fecundrii i
legrii fructelor la diferitele specii agricole. Cu ocazia ultimului control, izolatorul se nltur,
ns obligatoriu eticheta trebuie s rmn pentru a marca locul n care, pe plant, se formeaz
fructe hibride.
Recoltarea fructelor (seminelor) hibride se realizeaz la maturitatea fiziologic (la
unele specii la maturitatea tehnologic) a fructelor, strict pe combinaii hibride, cu atenie pentru
a se evita scuturarea i pierderea seminelor, precum i amestecurile mecanice. Seminele extrase
din fructe se condiioneaz i se postmatureaz, iar primvara devreme se seamn, n ser sau
cmp (n funcie de specie), obinndu-se plante hibride care sunt ulterior supuse procesului de
selecie.
B. Dup modul n care particip genitorii
Dup modul de participare a genitorilor n procesul hibridrii, exist urmtoarele tipuri de
hibridare:
Hibridarea direct, n care unul din prini este folosit ntotdeauna ca mam, iar cellalt
ca tat, dup formula A x B. Evident, formele sau soiurile androsterile, atunci cnd vor
participa n hibridri, vor fi ntotdeauna folosite ca genitori materni. Unele soiuri de cire cu o

slab capacitate de germinare a smburilor (Ramon Oliva, Van, Uriae de Bistria etc.) vor fi
folosite, de regul, n ncruciri ca forme materne.
Hibridarea reciproc presupune folosirea fiecruia dintre genitori, alternativ, ca mam i
ca tat (A x B i B x A). Hibridarea reciproc este frecvent utilizat n cazurile cnd, din
anumite motive, hibridarea direct nu poate fi realizat. Prin hibridri reciproce pot fi evideniate
i unele efecte genetice de natur extranuclear, citoplasmatice (transmiterea pe cale matern a
unor caractere).
Hibridarea ciclic presupune ncruciarea unui printe, folosit de obicei ca tat (numit
tester), cu mai muli genitori folosii ca mam. Considernd ca genitor patern soiul T, iar ca
genitori materni soiurile A, B, C, D i E se vor obine, n cazul unei hibridri ciclice, urmtoarele
combinaii: A x T, B x T, C x T, D x T, E x T. Numrul total de combinaii ce pot fi obinute
ntr-un sistem ciclic de hibridare este dat de formula N=g-1, n care g reprezint numrul
genitorilor folosii.
Hibridarea ciclic se folosete pentru determinarea capacitii generale de combinare
(CGC) a liniilor consangvinizate utilizate n crearea hibrizilor comerciali.
Hibridarea dialel se realizeaz prin ncruciarea fiecruia dintre genitorii unui grup cu
toi ceilali genitori ai grupului. La un numr de patru genitori (A, B, C i D), prin hibridare
dialel se vor obine urmtoarele combinaii directe posibile: A x B, A x C, A x D, B x C, B x D,
C x D.
Numrul total al combinaiilor posibile (N) n hibridrile dialele este dat de formulele:
N = g2, cnd se efectueaz att hibridri directe (A x B), ct i reciproce (B x A) i
autopolenizri (A x A);
N = g(g-1), cnd se efectueaz hibridri directe i reciproce, fr autopolenizri;
N = g(g+1)/2, cnd se efectueaz hibridri directe i autopolenizri, fr reciproce;
N = g(g-1)/2, cnd se efectueaz hibridri directe, fr reciproce i autopolenizri.
n toate formulele, g reprezint numrul genitorilor folosii.
Hibridarea dialel se folosete pentru determinarea capacitii specifice de combinare
(CSC) a genitorilor utilizai n lucrrile de ameliorare i a liniilor consangvinizate utilizate n
obinerea hibrizilor comerciali. Hibridarea dialel permite identificarea celor mai bune formule
parentale (combinaii hibride), n care asocierea liniilor consangvinizate (la plantele alogame)
sau homozigote (la plantele alogame) determin manifestarea unui intens efect heterozis la
hibrizii comerciali.

C. Dup numrul genitorilor


n funcie de numrul genitorilor care particip la hibridare, se pot deosebi:
Hibridarea simpl, n care particip doar doi genitori, dup formula A x B, n care
genitorul A este folosit ntotdeauna ca form matern, iar B ca form patern. Este o metod de
hibridare prin care au fost obinute extrem de multe soiuri la speciile agricole. Soiul de pr
Haydeea, creat la SCDP Cluj, este o selecie dintr-un hibrid simplu, fiind obinut prin
ncruciarea dirijat a dou soiuri untoase, dup cum urmeaz:
Haydeea = Beurr Hardy x Beurr Six
Hibridarea dubl, presupune ncruciarea dintre patru genitori, grupai doi cte doi (n
mod concret ncruciarea dintre doi hibrizi simpli), dup formula [(A x B)(C x D)]. La SCDP
Cluj, prin folosirea n hibridri a viinului de step a fost creat soiul Timpurii de Cluj, care
provine dintr-o hibridare dubl, conform formulei:
Timpurii de Cluj = [(Spaniole x P. fruticosa) x (Engleze timpurii x P. fruticosa)]

Hibridarea tripl se realizeaz prin ncruciarea unui numr de trei genitori, n diferite
formule, de exemplu: (A x B) x C, (A x C) x B, (B x C) x A etc. Soiul de pr Ina Estival, creat la
Cluj, a fost obinut printr-o astfel de hibridare:
Ina Estival = Napoca x (President Drouard x Williams)

Hibridarea complex presupune ncruciarea mai multor hibrizi dubli ntre ei, a unui
hibrid dublu cu unul triplu sau simplu etc., conform formulelor:
[(A x B)(C x D)] x [(E x F)(G x H)], sau
[(A x B)(C x D)] x [(E x (F x G)],
[(A x B)(C x D)] x (E x F].
D. Dup gradul de nrudire al genitorilor

Dup gradul de nrudire al genitorilor implicai n procesul hibri-drii exist dou


categorii importante de hibridare: hibridarea apropiat i hibridarea ndeprtat.
Hibridarea apropiat se realizeaz la nivel intraspecific (de aceea, se mai numete i
intraspecific), iar cea ndeprtat are loc la nivel inter-specific sau chiar intergeneric (iar n
funcie de unitile sistematice crora aparin formele parentale, poart numele de interspecifice
sau chiar intergeneric).
Hibridarea intraspecific const n ncruciarea unor indivizi aparinnd aceleiai specii,
de regul, n aceast categorie nscriindu-se hibridrile dintre dou soiuri aparinnd unei
anumite specii (de exemplu: Apullum x Dropia, la Triticum aestivum; Jonathan x Golden
Delicious, la Malus domestica; Precoce de Someeni x Cluj 80 la Lycopersicon esculentum etc.).
Deoarece ntre soiurile aceleiai specii exist o strns nrudire (de cele mai multe ori numr
egali de cromozomi i genoame omoloage), hibridrile intraspecifice se realizeaz uor, fr
dificulti, i se obin hibrizi viabili i fertili. Unele probleme n realizarea hibridrilor
intraspecifice, apar datorit incompatibilitii gametofitice sau sporofitice ale celor doi genitori,
sau androsterilitii unuia dintre genitori. Anumite cazuri de incompatibilitate pot fi rezolvate, n
ncrucirile intraspecifice, prin diferite tehnici de lucru, de exemplu, prin depunerea pe
stigmatele florilor genitorului matern, odat cu polenul adus de la plantele tat, a unor mici
fragmente din stigmatul florilor tat. Fragmente de stigmat de la genitorul patern stimuleaz
capacitatea de germinare a polenului chiar i pe un stigmat cu care este incompatibil genetic,
astfel c o parte din florile polenizate pot lega fructe i forma semine din care s rezulte
descendeni. n cazul androsterilitii unuia dintre prinii alei pentru ncruciare, acesta se va
folosi ca genitor matern.
Hibridarea intraspecific este una dintre cele mai importante metode de creare de soiuri
noi, constituind n ultimele dou secole principala cale folosit de ctre amelioratorii de plante
agricole pentru provocarea variabilitii. Marea majoritate a soiurilor de plante agricole, cultivate
astzi, sunt selecii din hibrizi intraspecifici. Cu toate acestea, posibilitile de utilizare a
hibridrii intraspecifice n scopul crerii unei variabiliti profitabile pentru selecie, nu sunt nici
pe departe epuizate. Datorit diversitii existente n interiorul speciilor agricole exist anse ca,
printr-o alegere adecvat a genitorilor, s se obin combinaii intra-specifice noi, cu o ampl
variabilitate pentru caracteristici favorabile ale plantelor, cu o valoare deosebit pentru
ameliorare. Practic, soiurile plantelor agricole constituie o rezerv inepuizabil de gene care pot
fi valorificate prin hibridare, i recombinate n noi i noi genotipuri, din care, prin selecie, s se
aleag cele care pot n final asigura obinerea unor soiuri noi, cu particularitile dorite de
ameliorator.

Hibridrile interspecifice i intergenerice fac parte din categoria hibridrilor ndeprtate,


datorit faptului c gradul de nrudire sistematic dintre genitori este mult mai redus dect n
cazul hibridrilor intraspecifice. Aceste hibridri se realizeaz prin ncruciarea unor plante
aparinnd la dou specii diferite ale aceluiai gen (hibridarea interspecific), sau aparinnd unor
genuri diferite ale aceleiai familii botanice (hibridarea intergeneric).
Hibridarea ndeprtat reprezint o metod prin care se poate provoca o variabilitate
genetic mult mai mare dect cea rezultat n urma ncrucirii unor soiuri aparinnd aceleiai
specii. n mod deosebit, hibridarea interspecific constituie metoda de creare a unei variabiliti
extrem de mari, din care prin selecie pot fi identificai hibrizi care s cumuleze caracter i
nsuiri valoroase, de la ambele specii parentale.
Prin hibridare interspecific se urmrete transferarea la speciile cultivate a unor
caracteristici de la specii slbatice (rustice), cum sunt: rezistena la boli, duntori, frig, secet,
coninutul ridicat al fructelor, organelor plantelor n substane utile etc. Multe dintre aceste
caracteristici, pe care amelioratorul le dorete ncorporate n noi soiuri sau hibrizi comerciali, nu
pot fi identificate n coleciile de cultivaruri ale speciei cu care lucreaz. n schimb, astfel de
caracteristici pot fi depistate la indivizi aparinnd unor specii nrudite, cu care ncruciarea este
posibil, iar prin hibridare se pot obine descendeni care s manifeste caracteristicile dorite,
mbinate de la ambele forme parentale. Din punct de vedere tehnic, hibridarea ndeprtat se
efectueaz n mod similar cu cea intraspecific, etapele hibridrii i modul de lucru fiind
aceleai.
Principalele deosebiri care apar ntre hibridrile ndeprtate i cele apropiate constau n
dificultile mari care apar n realizarea hibridrilor ndeprtate i n faptul c, de foarte multe
ori, hibrizii ndeprtai sunt parial sau total sterili. Intersterilitatea formelor parentale i
sterilitatea accentuat a hibrizilor ndeprtai sunt, prin urmare, principalele caracteristici care
deosebesc hibridarea ndeprtat de cea apropiat.
Dintre metodele prin care se poate depi intersterilitatea formelor parentale n hibridrile
ndeprtate, astfel nct s se poat obine hibrizi interspecifici F1, se pot aminti: hibridarea
reciproc; polenizarea formei mam cu amestec de polen de la mai multe forme ale genitorului
patern; folosirea formelor parentale n stare hibrid; stimularea stigmatului florilor mam cu
fragmente de stigmat de la florile genitorului patern; tierea unei poriuni din stilul florilor mam
i polenizarea pe fragmentul de stil rmas; cultura genitorilor ndeprtai pe agrofonduri
superioare (Ardelean, 1986).
Pentru restaurarea fertilitii hibrizilor ndeprtai se pot aplica diferite tehnici de lucru,
printre care: retroncruciarea hibrizilor F1 cu unul dintre prini; poliploidizarea hibrizilor;
culturile de embrioni; ncruciarea ntre ei a hibrizilor pariali sterili sau cu o a treia specie;
cultura hibrizilor ndeprtai pe agrofonduri superioare.
5.2.2. Retroncruciarea
Retroncruciarea este un tip aparte de hibridare, care const n ncruciarea unui hibrid
cu unul dintre prini. Ca sinonime pentru termenul de retroncruciare se folosesc: ncruciarea
recurent, ncruciarea regresiv, rencruciarea, backcross .a. (Ardelean, 1986).
Retroncruciarea se utilizeaz n scopul ncorporrii, n genotipul unui soi valoros sub
aspectul productivitii i calitii, a unei caracteristici care i lipsete (de exemplu, rezistena la o
anumit boal, duntor, coninut al fructelor n substane utile etc.). Caracteristica respectiv

urmeaz s fie transferat de la un alt soi, care este mai puin valoros sau chiar nevaloros pentru
celelalte caracteristici (de foarte multe ori, transferarea se face chiar de la o specie nrudit
slbatic). n acest scop, se efectueaz hibridarea dintre genitorul mai puin valoros, dar care
prezint caracterul care urmeaz s fie transferat (genitor care poart numele de donor sau
donator al caracterului respectiv - B), cu genitorul valoros (care poart numele de recurent - A).
GRADUL DE RECUPERARE A
GENOTIPULUI PRINTELUI
RECURENT

AB

50,0 %

AB2

75,0 %

AB3

87,5 %

ABn

99,9%
cnd n > 10

CMPUL DE CONTROL
NMULIRI

CULTURI COMPARATIVE
DE ORIENTARE
NMULIRI

CULTURI COMPARATIVE
DE CONCURS
NMULIRI

C.C.
C.C.O.
C.C.C.

Fig. 5.2.2. Metoda ameliorrii cu ajutorul retroncrucirilor


n urma ncrucirii dintre cei doi genitori, se obin hibrizi F1 care motenesc practic
jumtate din zestrea genetic a fiecrui printe. Pentru recuperarea fenotipului printelui valoros,
hibrizii care motenesc gena sau genele care determin manifestarea caracterului printelui donor
se ncrucieaz cu genitorul valoros (recurent), acesta folosindu-se de regul ca form patern.
Se obin n generaia urmtoare hibrizi BC1 (Backcross 1), care motenesc n proporie de 75%

zestrea genetic a printelui recurent. Se face selecia n rndul lor, pentru caracterul transferat de
la donor, iar cei reinui se retroncrucieaz cu printele recurent.
Retroncruciarea cu printele recurent poate fi repetat timp de mai multe generaii,
conform schemei prezentate n Fig. 5.2.2., cu fiecare generaie BC (backcross) populaia
devenind tot mai asemntoare cu printele recurent. n loc de a obine 2n genotipuri
homozigote, cte sunt de ateptat prin autopolenizarea unui hibrid F1 (unde n reprezint numrul
genelor heterozigote la hibridul F1), prin backcross se va ajunge la un singur genotip homozigot,
foarte asemntor printelui recurent. Dup un anumit numr de generaii BC, populaia obinut
ajunge extrem de asemntoare fenotipic cu printele recurent, dar n plus are ncorporat n
zestrea genetic i gena sau genele dorite, transferate de la donor.
Retroncruciarea se poate utiliza foarte eficient n ameliorarea speciilor autogame, ns,
poate fi, de asemenea, aplicat cu succes la speciile alogame la care se lucreaz cu linii
consangvinizate n vederea obinerii hibrizilor comerciali. n acest caz, metoda se folosete
pentru transferarea la liniile valoroase, utilizate ca forme parentale ale hibrizilor comerciali, a
unor caracteristici favorabile de la diferii donori.
Metoda este foarte eficient cnd caracteristicile vizate sunt determinate de gene majore
dominante. Cnd caracterul ce urmeaz a fi transferat este determinat de gene majore recesive,
eficiena metodei retroncrucirii scade datorit necesitii ntreruperii generaiilor BC prin
generaii de autopolenizare, prin care s se pun n eviden genotipurile care poart gena
recesiv donat, n stare homozigot (Ardelean, 1986). Chiar dac necesit o lung durat ca
metod de ameliorare, retroncruciarea prezint un avantaj deosebit, fiind unicul procedeu prin
care amelioratorul poate prevedea exact rezultatul final al muncii sale, i prin care este posibil
repetarea unui astfel de rezultat.

5.2.3. Metode de transferare a unor caractere valoroase cu ajutorul retroncrucirii


ncorporarea ntr-un soi valoros a dou sau mai multe caractere care i lipsesc, cu ajutorul
retroncrucirilor se poate realiza prin dou metode principale: transferarea treapt cu treapt i
transferarea concomitent.
Transferarea treapt cu treapt presupune ncorporarea pe rnd a caracterelor dorite de
la printele donator. Procedeul este de lung durat, dar este preferat de amelioratori datorit
simplitii i eficienei sale, rezultatul final fiind previzibil.
n fig. 5.2.3. este prezentat schema de ameliorare treapt cu treapt (sau pas cu pas),
elaborat de Schmidt i Kruger (1991), pentru combinarea rezistenei mrului la rapn (Venturia
inaequalis), finare (Podosphaera leucotricha) i cancer (Nectria galligena) cu o bun calitate a
fructelor.
Transferarea concomitent a mai multor caractere dorite de la donor are avantajul unei
scurtri substaniale a timpului necesar ncorporrii caracterelor la printele valoros.
Procedeul are ns i dezavantaje care scad eficiena retroncrucirii ca metod de
ameliorare. Astfel, pentru a urmri simultan manifestarea mai multor caractere sunt necesare, n
generaiile de retroncruciare, populaii mai numeroase, care adesea sunt greu sau foarte greu de
obinut la speciile agricole la care hibridarea artificial prezint un grad ridicat de dificultate. n
plus, condiiile de mediu pot fi favorabile manifestrii unor caractere transferate i nefavorabile
manifestrii altora, ceea ce face i mai dificil selecia pentru mai multe caractere ncorporate
simultan.

SxQ

MxQ

KxQ

QxQ

LEGEND:

Q
+
S+M+K

S rezisten la rapn;
M rezisten la finare;
K rezisten la cancer;
Q calitatea fructelor.

Fig. 5.2.3. Schema pentru combinarea treptat (pas cu pas) a rezistenei mrului la boli cu
calitatea fructelor (dup Schmidt i Kruger, 1991)
Modul de aplicare a metodei retroncrucirilor la plantele agricole alogame nu se
deosebete prea mult de cazul plantelor autogame. La specii agricole alogame, precum ceapa,
morcovul, ridichii, varza .a., printele recurent va trebui s fie reprezentat printr-un numr
oarecare de plante care s reproduc frecvena genotipurilor caracteristice soiului sau populaiei
respective. Obinuit, n practica ameliorrii, polenul printelui recurent, la plantele alogame, va
proveni din amestecarea polenului recoltat de la minimum 50 de plante reprezentative pentru
soiul respectiv (Ardelean i Sestra, 1999).

5.3. CONSANGVINIZAREA I HETEROZISUL


5.3.1. Consangvinizarea
Efectele nefavorabile ale ncrucirilor ntre indivizi nrudii asupra plantelor i
animalelor sunt cunoscute de foarte mult vreme, ndeosebi la animalele domestice, la care
consecinele negative ale consangvinizrii au fost cunoscute nc din antichitate.
Consangvinizarea reprezint orice sistem de ncruciare ntre indivizi nrudii, care
determin creterea gradului de homozigoie al descendenilor i care are efecte nefavorabile
asupra descendenilor respectivi.
La plante, consangvinizarea se manifest exclusiv la cele alogame, speciile autogame
nefiind afectate de fenomenul de consangvinizare, datorit faptului c ele se nmulesc n mod
natural prin autopolenizare.
La plantele alogame, care sufer datorit consangvinizrii, fenomenul are loc doar n mod
accidental pe cale natural, i ntr-o proporie foarte sczut, datorit faptului c mecanismele
morfologice, fiziologice i ndeosebi cele genetice de care dispun plantele cu polenizare strin
mpiedic autopolenizarea. n schimb, la alogame, consangvinizarea se folosete n ameliorare i

se realizeaz prin autopolenizarea forat a plantelor care nu sunt autoincompatibile sau mascul
sterile.
n cazul unor specii alogame autoincompatibile sau a unor forme androsterile (mascul
sterile), consangvinizarea n scop de ameliorare se poate realiza prin ncruciri de tip SIB (frate
- sor, de la cuvintele englezeti Sister i Brother). Prin autopolenizare forat sau prin
ncruciri SIB, timp de mai multe generaii, se ajunge la un grad ridicat de homozigoie a
descendenilor. Diferena dintre cele dou procedee de consangvinizare const n durata de timp
(respectiv viteza) diferit cu care se ajunge la homozigoia complet. Dintre sistemele de
ncruciare consangvin, cel mai repede se ajunge la homozigoie prin autopolenizarea plantelor.
De exemplu, doar prin trei generaii de autopolenizare se poate ridica gradul de homozigoie a
unei populaii descendente tot att de mult ca i 10 generaii de ncruciri SIB (fig. 5.3.1.).

Procente de indivizi homozigoi

100
100
90
100
80
70

100

60

100

50
0

80

10

12

14

16

18

Generaii de consangvinizare
Fig. 5.3.1. Gradul de homozigotare n generaiile succesive ale unor sisteme de consangvinizare
Deoarece consangvinizarea se realizeaz cel mai adesea n ameliorarea plantelor prin
autopolenizare forat, termenul de generaii de consangvinizare reprezint generaiile de
autopolenizare forat (acestea fiind notate C1-Cn), iar pragul de la care continuarea
consangvinizrii nu mai aduce nici o cretere a gradului de homozigoie a descendenilor se
numete minim de consangvinizare.
Numrul de generaii de consangvinizare, necesare atingerii homozigoiei complete,
difer de la o specie la alta. La porumb se consider c 6-8 generaii de consangvinizare sunt
suficiente pentru a se atinge un nalt nivel de homozigoie al descendenilor, n timp ce la ceap
plante heterozigote pot fi identificate chiar i dup 15 generaii de consangvinizare.
Comportarea i reacia plantelor agricole la consangvinizare este diferit de la o specie la
alta. Morcovul suport destul de greu consangvinizarea, n timp ce varza, ceapa i spanacul o
suport ceva mai bine. La aceste ultime specii, chiar dup 8-10 generaii de consangvinizare,
vigoarea plantelor nu scade att de mult nct s pun n pericol existena liniilor. Cucurbitaceele,
dei sunt plante alogame, nu manifest nici un fel de depresiune de consangvinizare n urma
autofecundrii continue.

5.3.2. Efectele consangvinizrii asupra plantelor


Exist trei efecte principale pe care consangvinizarea le determin la plantele agricole
alogame: scderea vigorii datorit depresiunii de consangvinizare; apariia unor genotipuri noi
datorit homozigotrii unor alele recesive; obinerea unor linii uniforme (Ardelean i colab.,
2006).
a) Scderea vigorii plantelor se manifest la cele mai multe plante alogame nc dup
prima generaie de consangvinizare, prin reducerea creterii i dezvoltrii acestora, dar i prin
reducerea capacitii lor de producie. Fenomenul reducerii vigorii plantelor datorit
consangvinizrii poart numele de depresiune de consangvinizare i este mai accentuat n
primele generaii de autofecundare, pentru ca apoi s scad n intensitate pe msur ce plantele se
apropie de minimul de consangvinizare. Depresiunea de consangvinizare, n diferitele generaii
de autofecundare, nu este la fel de intens pentru toate caracterele plantei. La unele specii
alogame, cum este lucerna, depresiunea de consangvinizare este att de accentuat n privina
vigorii plantelor, nct dup trei generaii de autofecundare doar foarte puine linii mai
supravieuiesc; la cele care supravieuiesc, producia de semine continu s scad, pn n C8C10, cnd se atinge minimul de consangvinizare pentru caracter.
b) Apariia unor genotipuri noi este unul dintre considerentele pentru care se recurge la
utilizarea consangvinizrii n ameliorarea plantelor agricole. Noile genotipuri sunt posibile
datorit homozigotrii unor gene recesive, ca urmare a consangvinizrii continue. Majoritatea
genotipurilor noi, n care au fost homozigotate gene recesive letale i subletale, sunt eliminate de
selecia natural, sau de cea artificial, practicat de ameliorator. Pot ns s apar i genotipuri
n care au fost homozigotate gene recesive valoroase, a cror manifestare nu a fost posibil n
indivizii iniiali, heterozigoi. Astfel de gene recesive, n stare homozigot, pot determina
rezistena la anumite boli sau duntori, o anumit form sau culoare a fructelor, rdcinilor,
bulbilor, sau alte caracteristici favorabile, de aceea ele fac obiectul seleciei contiente.
Consangvinizarea produce pe lng homozigotarea alelelor recesive, i homozigotarea unor gene
dominante, care pot determina unele caracteristici dorite de ameliorator i n plus care se transmit
descendenilor cu mult siguran.
c) Obinerea unor linii uniforme este o consecin foarte important pentru ameliorare,
i reprezint un deziderat n crearea unor linii componente ale hibrizilor comerciali.
Uniformitatea unor astfel de linii crete pe msur ce se avanseaz n generaiile de
consangvinizare, odat cu ajungerea la un grad ridicat de homozigoie. Uniformitatea liniilor
consangvinizate este o caracteristic important a acestora, deoarece, de regul, ea poate fi
transmis prin hibridare. Uniformitatea manifestat asupra unor caractere utile, cum sunt
mrimea cpnilor la varz sau epoca de maturizare a bulbilor la ceap etc. este dorit de
ameliorator, constituind particulariti pe care acesta le poate transmite prin hibridare.

5.3.3. Heterozisul
Obinerea efectului heterozis
Heterozisul sau vigoarea hibrid este fenomenul care rezult n urma ncrucirii unor
organisme diferite genetic. La plante, vigoarea hibrid se manifestat la organismele
heterozigote, fiind fenomenul opus consangvinizrii, i se exteriorizeaz prin creteri mai mari
ale plantelor, de multe ori printr-o productivitate sporit sau alte caracteristici ale plantelor.

Pentru caracterele cantitative, determinate de un numr mare de gene (poligene), vigoarea


hibrid se exprim matematic, de cele mai multe ori, prin diferena dintre media caracterului la
hibrizii F1 i media acestuia la cele dou forme parentale, conform formulei:
Vh = F1 (P1 + P2)/2
Exist i alte formule de calculare a heterozisului, dintre care de multe ori se alege cea n
care valoarea caracterului cantitativ la hibrizii F1 se raporteaz la valoarea medie a caracterului la
cel mai bun printe:
Vh = F1 Pmax.
sau la valoarea maxim a caracterului la prini:
Vh = [(F1 Val. maxP)/Val.maxP) x 100]
Heterozisul rezultat n urma hibridrii asupra capacitii de producie i a vigorii
descendenilor a fost semnalat, la plante i animale, nc din secolele XVIII i XIX. La plantele
agricole, heterozisul a fost studiat la numeroase specii, date concrete obinndu-se destul de
trziu, n secolul al XX-lea, mai nti la ceap i varz.
Indiferent de specie, n urma unor ncruciri s-a constatat c la descendeni produciile
sunt de multe ori superioare prinilor. La ceap, heterozisul nu se manifest numai prin
producii de bulbi superioare prinilor sau chiar produciei celui mai bun printe, ci uneori
heterozisul se manifest i afecteaz alte caracteristici importante, cum sunt: capacitatea de
pstrare a bulbilor, uniformitatea maturizrii acestora, rezistena plantelor i a bulbilor la boli etc.
La varz, a fost sesizat manifestarea unui puternic efect heterozis, ca urmare a ncrucirii unor
soiuri, pentru importante elemente de productivitate cum sunt mrimea i greutatea cpnilor.
Heterozisul se manifest att la hibrizii F1 ai unor specii alogame, ct i la hibrizii F1
rezultai din ncrucirile intervarietale ale unor specii autogame (ex. tomate, fasole, mazre,
ardei).
Evident, nu n toate cazurile, hibrizii ntre dou soiuri sunt superiori ca producie i
vigoare formelor parentale, formele heterozis urmnd a fi identificate, alese i promovate n
verigile superioare ale cmpurilor de ameliorare prin selecie. Pe de alt parte, heterozisul se
poate manifesta i asupra altor caracteristici, nu numai asupra vigorii plantelor i produciei
acestora (fructe, semine, organe vegetative etc.). Astfel, la hibrizii F1, heterozisul se poate
exterioriza i asupra unor caracteristici precum precocitatea nfloritului i maturitii fructelor
(sau tardivitatea acestora), coninutul n substan uscat sau vitamine al fructelor, rezistena la
temperaturi sczute sau ali factori de stres etc.
Pe fenomenul heterozis se bazeaz producerea hibrizilor comerciali, o categorie de
cultivaruri care au nceput s nlocuiasc soiurile la majoritatea speciilor legumicole, dar i la
numeroase specii floricole. La plantele agricole alogame, vigoarea hibrid sau heterozisul rezult
ca urmare a restaurrii heterozigoiei, prin ncruciarea unor linii consangvinizate, diferite ntre
ele pentru majoritatea genelor. ntr-o formul simplificat, procesul are loc conform modelului:
Linia A (),
(genotip AAbbCCddeeFFGGhh)

Linia B()
(genotip aabbccDDEEffggHH)

Hibrid comercial simplu F1 de tip AB


(genotip AabbCcDdEeEeFfGgHh)
Datorit heterozigoiei pentru majoritatea genelor, la hibridul comercial se va manifesta o
puternic vigoare a plantelor (exprimat i printr-o producie ridicat), sau heterozisul se poate

exterioriza i pentru alte caracteristici (rezistena plantelor la factori de stres, epoca de maturare,
coninutul n substane utile etc.); n plus, chiar dac plantele din interiorul hibridului comercial
sunt heterozigote pentru cele mai multe gene, ele vor prezenta o mare uniformitate fenotipic,
datorit dominanei alelelor de la locusurile heterozigote, sau homozigoiei celorlali loci.

Principalele tipuri de heterozis utilizate n ameliorarea plantelor agricole


Principalele tipuri de heterozis utilizate n ameliorarea plantelor agricole sunt (Ardelean
i Sestra, 1999):
Heterozisul somatic, manifestat la hibrizii F1 printr-o cretere i dezvoltare puternic a
plantelor, comparativ cu formele parentale. Plantele formeaz organe vegetative de dimensiuni
superioare fa de cele ale prinilor, cu o nlime mai mare, mas vegetativ sporit, frunze mai
mari etc.
Heterozisul reproductiv, se exteriorizeaz la hibrizii F1 prin producii sporite de fructe i
semine fa de cele ale formelor parentale.
Heterozisul adaptiv, manifestat printr-o superioritate adaptiv a hibrizilor F1 comparativ
cu aceea a prinilor (rezisten la boli, duntori, ger, secet sau ali factori de stres).
Heterozisul metabolic, se manifest printr-un metabolism mai accentuat al hibrizilor F1
fa de metabolismul formelor parentale. Exist diferite teorii care explic fenomenul heterozis
(Fig. 5.3.3.).

Teoria dominanei

Teoria heterozigoiei

Teoria alelomorfismului multiplu


Teoria echilibrului genetic
Tipuri de heterozis i teorii care explic fenomenul de heterozis

n afara acestor tipuri de heterozis, ntr-o alt clasificare, n funcie de intensitatea de


manifestare, exist dou tipuri principale de heterozis:
Cisheterozisul, exprimat la hibrizii F1 prin faptul c acetia depesc formele parentale,
dar nu i populaiile din care prinii provin.
Transheterozisul, exprimat la hibrizii F1 prin faptul c acetia depesc att formele
parentale, ct i populaiile din care provin prinii, sau din care au fost extrai prinii. Dintre
aceste ultime dou tipuri, importana cea mai mare pentru ameliorarea plantelor agricole o are
transheterozisul, ntruct manifestarea acestuia la hibrizi asigur depirea soiurilor sau hibrizilor
care au fost anterior rspndii n cultur.

Heterozisul se poate uor evidenia, cultivndu-se hibridul F1 ntre cei doi prini (genitori)

Utilizarea consangvinizrii i a heterozisului n ameliorarea plantelor agricole


Consangvinizarea i heterozisul se utilizeaz la plantele agricole care se nmulesc prin
semine n scopul obinerii hibrizilor comerciali, simpli i dubli. n acest scop, mai nti la
plantele alogame trebuie obinute liniile consangvinizate, testate i ulterior, dup stabilirea
formulelor parentale, ncruciate an de an pentru obinerea seminei comerciale hibride. Procesul
este asemntor i la plantele autogame, doar c n locul liniilor consangvinizate se folosesc linii
pure (homozigote). Procesul de obinere a hibrizilor comerciali, respectiv a seminei comerciale
hibride, decurge n mai multe etape (Ardelean i Sestra, 1999), dup cum urmeaz:
a) Alegerea materialului iniial pentru ameliorare. n acest scop pot fi folosite soiuri,
populaii locale, hibrizi ntre soiuri (material iniial de ameliorare care poart numele de material
de ciclul I) sau hibrizi ntre linii consangvinizate (material de ciclul II).
b) Obinerea i selecia liniilor consangvinizate. Metoda principal de obinere a liniilor
consangvinizate o constituie autopolenizarea forat, pornindu-se de la materialul iniial ales n
etapa precedent.
c) Verificarea liniilor consangvinizate. Capacitatea liniilor consangvinizate de a da, n
combinaie cu alte linii, un nivel al heterozisului ct mai ridicat se face cu ajutorul ncrucirilor
ciclice (prin care se determin capacitatea general de combinare a liniilor) i dialele (prin care
se determin capacitatea specific de combinare a liniilor).
d) Utilizarea liniilor consangvinizate n obinerea hibrizilor comerciali F1. Liniile
consangvinizate selecionate sunt ncruciate n loturi de hibridare, de regul izolat n spaiu, n
diferite formule parentale (combinaii), n funcie de capacitatea lor de combinare, pentru a da
natere hibrizilor comerciali F1 la care s se manifeste un efect heterozis maxim.
Prin ncruciarea a dou linii consangvinizate se obine smna comercial de HS (hibrid
simplu), prin ncruciarea a doi hibrizi simpli se obine smna comercial de HD (hibrid

dublu), prin ncruciarea unui hibrid simplu cu o linie se obine smna comercial de HTL
(hibrid trilineal), prin ncruciarea unei linii cu un soi se obine smna comercial de HSL
(hibrid sorto-lineal) etc.
La plantele agricole care se nmulesc vegetativ (via de vie, pomii i arbutii fructiferi,
unele specii ornamentale i legumicole), utilizarea heterozisului n procesul ameliorrii este chiar
mai uor de realizat dect la speciile agricole care se nmulesc prin semine.
Unirea sexuat a unor genitori alei n mod judicios permite manifestarea, nc la hibrizii
F1, a unui intens efect heterozis, care poate fi fixat i perpetuat prin nmulire vegetativ.
Descendenii vegetativi ai unor indivizi cu un heterozis pronunat al productivitii, calitii,
rezistenei la boli i duntori etc. vor prezenta acelai nivel al heterozisului ca i planta din care
provin. De aceea, la plantele perene cu nmulire vegetativ, la care obinerea liniilor
consangvinizate i apoi realizarea formelor heterozis prin ncruciarea acestor linii sunt procese
anevoioase i de lung durat, se caut depistarea unor indivizi cu un heterozis evident nc din
generaia F1, urmnd ca vigoarea hibrid s fie permanentizat prin nmulirea vegetativ a
indivizilor respectivi.

Meninerea nivelului heterozis prin nmulire vegetativ este posibil la numeroase plante

Avantajele i dezavantajele hibrizilor comerciali


Productivitatea i uniformitatea (sub aspectul formei, mrimii, culorii, epocii de maturare
a fructelor, bulbilor, rdcinilor, cpnilor etc.) sunt principalele caracteristici ale hibrizilor
comerciali, dar extrem de importante. Datorit acestora poate fi explicat, n mare parte, succesul
lor n producie i faptul c, ndeosebi n ultimii zece ani, hibrizii comerciali au nlocuit n mare
msur soiurile, la numeroase specii agricole (Ardelean, 1986).
Un avantaj pe care l prezint hibrizii comerciali fa de soiurile cu polenizare liber l
reprezint i faptul c firmele (companiile) productoare de semine i pot proteja aceste
cultivaruri. Protecia soiurilor (att genetic, ct i comercial) pentru companiile productoare de
semine este sczut atta timp ct aceste cultivaruri pot fi meninute de cultivatori (prin
nmulire seminal) sau vndute de alte companii sub alte nume de soi.
n schimb, prin hibrizii comerciali, companiile productoare de semine i asigur o
protecie deplin a acestor cultivaruri, ntruct ele sunt deintoarele liniilor componente, precum
i a formulelor parentale (combinaiilor hibride) n care se obine un intens efect heterozis pentru
caracterele dorite. Fermierii care cultiv hibrizii comerciali nu pot reproduce prin smn de la o
generaie la alta nivelul heterozis din F1, ntruct, datorit recombinrilor genice, structura
genetic a acestor culti-varuri se modific nc din urmtoarea generaie i nu se mai obine
aceeai productivitate, uniformitate etc. De aceea, an de an, fermierii sunt obligai s-i
achiziioneze smna dorit de la companiile productoare ale hibrizilor comerciali preferai.
n afar de avantajele fa de soiuri, hibrizii comerciali au i unele dezavantaje. Astfel,
obinerea liniilor consangvinizate componente (selecia, testarea lor), hibridrile ntre linii etc.
sunt destul de dificile, necesit mai mult timp dect obinerea unor soiuri noi, iar ca o consecin,
preul seminelor la hibrizii comerciali este mai mare de dou-trei ori dect la soiuri (Sestra,
2004). Pe de alt parte, caracteristicile plantelor (precum i calitatea recoltei) la hibrizii

comerciali nu le depesc neaprat pe cele ale soiurilor, uneori soiurile avnd chiar mai muli
susintori din acest punct de vedere, inclusiv n privina adaptabilitii superioare la condiii
specifice de mediu i cultur (i, uneori, chiar a productivitii). Datorit acestor motive, hibrizii
comerciali nu sunt rspndii n cultur n destul de multe pri ale lumii, costurile prohibitive ale
seminelor pentru fermierii locali i absena unor beneficii superioare semnificative prin
cultivarea lor constituind tot attea cauze.

5.4. MUTAIILE
5.4.1. Utilizarea mutaiilor n scopul provocrii variabilitii la plantele agricole
Dac n genetic, mutaia este tratat ca orice modificare n structura i chimismul unei
gene, sau o modificare brusc i stabil a materialului ereditar, n ameliorare, mutaia este
definit ca o schimbare brusc a bazei ereditare a unui organism, care nu se datoreaz
recombinrilor ce rezult n urma ncrucirilor (Ardelean i colab., 2006).
Dup cum s-a artat n prima parte, mutaia poate fi este rezultatul unei schimbri
produse n informaia genetic a unui individ, ca urmare a afectrii ntregului genom (euploidia)
sau numai a anumitor cromozomi din genom (aneuploidia, restructurrile cromozomale). Mutaia
poate s apar, de asemenea, ca urmare a modificrii informaiei dintr-o singur gen (mutaia
genic), sau chiar numai dintr-o pereche de nucleotide ai unuia din codonii ce formeaz o gen
(mutaia punctiform). Evident, mutaia poate afecta i genele din mitocondrii i cloroplaste
(mutaii cito-plasmatice).
n horticultur, mutageneza reprezint o important metod de provocare a variabilitii
necesar seleciei. Pentru inducerea artificial a mutaiilor se folosesc diferii ageni mutageni,
fizici (radiaiile ionizante i neionizante) sau chimici (ageni alkilani, analogi ai bazelor purinice
i pirimidinice, colchicina etc.).
Tratamentele cu aceti ageni mutageni se pot efectua la plante ntregi sau la diferite pri
sau organe ale plantelor, cel mai adesea la semine, polen, muguri etc. n urma tratamentelor, la
plantele agricole pot s apar un numr apreciabil de mutaii, din care ns majoritatea sunt
duntoare, o parte letale i foarte puine folositoare, care s afecteze caractere de interes
agronomic i s constituie obiectul seleciei i punctul de pornire n obinerea unui nou soi.
Datorit faptului c o proporie relativ mic de mutaii induse afecteaz caractere utile ale
plantelor, folosirea mutagenezei ca mijloc de creare a variabilitii artificiale, presupune
observarea unui numr mare i foarte mare de indivizi mutani pentru a spori ansele de depistare
a mutaiilor favorabile.
Frecvena cea mai ridicat de apariie a mutaiilor se obine atunci cnd plantele (sau
organele plantelor) sunt tratate cu doze ce provoac moartea la aproximativ 50% dintre plantele
tratate sau din descendenii rezultai din organele tratate.
Doza care determin pieirea unei proporii de aproximativ 50% din plantele rezultate n
urma tratamentelor a primit denumirea de doza letal 50% (DL50). Dup cum s-a precizat, la
tratamentele cu DL50 doar jumtate din plante supravieuiesc, ns la acestea se vor manifesta
mutaii cu o frecven ridicat.
Doza letal 50% are valori diferite n funcie de specia i organul tratat, precum i n
funcie de agentul mutagen folosit (tabelele 5.4.1. i 5.4.2). De regul, indiferent de agentul
mutagen folosit, DL50 are valori mai ridicate cnd tratamentul se execut la organe aflate n

repaus vegetativ (semine uscate, ramuri, muguri dorminzi etc.) i mai sczute atunci cnd se
aplic unor organe aflate n plin cretere vegetativ sau dezvoltare generativ (muguri n
cretere, meristeme apicale, grunciori de polen, flori etc.).
Tabelul 5.4.1.
Doza letal 50% (DL50) la cteva specii agricole i organele
care pot fi tratate cu ageni mutageni
DL50 n
Kr
Mazre i fasole (semine uscate)
8-15
Tomate, cartofi (semine)
20-30
Cartofi (tuberculi)
5-10
Castravei (semine)
50
Ceap (semine)
8-10
Ceap (bulbi)
5-12
Pepene galben (semine)
16
Spanac, mrar, gulie (semine)
25-35
Ridiche de lun (semine)
200
Garoafe (semine)
15-20
Varz, morcovi, ridichi de toamn 80-100
(semine)
Specia i organele tratate

Specia i organele tratate


Cpuni (semine)
Via de vie, coacz (coarde, butai)
Cire, viin (smburi)
Viin (butai, ramuri altoi)
Vi de vie (semine)
Mr i pr (semine uscate)
Mr (muguri dorminzi)
Pr, prun (muguri dorminzi)
Lalele (bulbi)
Gladiole, ciclamen (bulbi)
Polen matur vi de vie, pomi
fructiferi

DL50 n
Kr
20
8-10
15-20
0,5-3
8-10
7-12
5-7,5
2-5
0,6
10-15
0,3-0,5

Mutaiile care au ca rezultat modificarea informaiei genetice a gameilor, numite mutaii


generative, pot fi relativ uor de recunoscut, ntruct se transmit n descenden pe cale sexuat.
Mutaiile care au ca rezultat modificarea informaiei genetice a celulelor somatice, numite mutaii somatice, nu se transmit de cele mai multe ori n generaiile urmtoare prin reproducere
sexuat. n schimb, mutaiile somatice pot fi meninute i multiplicate prin nmulire vegetativ.
Mutaiile care afecteaz materialul ereditar din afara nucleului, numite citoplasmatice, se
transmit sexuat descendenilor, ns exclusiv pe linie matern.
Tabelul 5.4.2.
Concentraiile necesare producerii de mutaii la diferite specii agricole cu ajutorul mutagenilor
chimici (Diaconu, 1971, citat de Ardelean i Sestra, 1999)
Concentraia
Specia
Substana mutagen
%
Etil-amin
0,02-0,06
Dietil-sulfat
0,01-0,1
Mazre i fasole
Dimetil-sulfat
0,01-0,03
(semine)
Nitrozo-etil-ureea
0,001
Etil-metan-sulfonat
0,15-0,5
Cartofi (semine) Etil-amin
0,1
Etil-amin
0,5-0,005
Via de vie
Dimetil-sulfat
0,1-0,05
(butai)
Nitrozo-etil-ureea
0,0001
Pomii fructiferi
Nitrozo-etil-ureea
0,016-0,008
(muguri)
Dimetil-sulfat
0,001-0,004

Dintre mutaiile care se pot manifesta n urma tratamentelor cu diferii ageni mutageni,
fizici sau chimici, unele au efecte severe asupra plantelor, iar altele determin modificarea unor
caracteristici ale plantelor, acestea urmnd a fi identificate prin selecie. Restructurrile
cromozomale, de tipul aneuploidiilor i euploidiilor, determin adesea moartea plantelor la care
se manifest. n cazul n care astfel de plante supravieuiesc, ele prezint de regul un grad foarte
ridicat de sterilitate, i ca urmare nu prezint utilitate i interes pentru ameliorare. Spre deosebire
de mutaiile care afecteaz puternic materialul ereditar i cauzeaz efecte drastice asupra
plantelor, mutaiile genice, prin cantitatea mult mai mic de material genetic afectat, sunt n mod
obinuit viabile i fertile, ele constituind de cele mai multe ori obiectul seleciei.

5.4.2. Selecia plantelor agricole afectate de mutaia genic


Mutaia genic determin apariia unor plante la care pot fi afectate diferite caracteristici
morfologice, fiziologice, biochimice etc.; efectul principal al mutaiei, urmrit n ameliorare,
const n apariia variabilitii.
Variabilitatea produs de mutaia genic se poate manifesta fenotipic diferit, i are un
moment i frecven de apariie n funcie de tipul de plant cu care se lucreaz (autogam,
alogam), de modul de nmulire a acesteia (seminal, vegetativ) i de tipul de gen afectat
(dominant, semidominant, recesiv).
Modul de producere a mutaiei genice, precum i identificarea i respectiv selecia
mutaiilor care afecteaz caracteristici utile ale plantelor sunt puternic influenate de tipul de
polenizare a plantelor agricole i, ca atare, de structura lor genetic.
La plantele autogame, caracterizate printr-un nalt grad de homozigoie, mutaia recesiv
(a unei gene dominante care este transformat astfel n alela ei recesiv) poate fi depistat
fenotipic doar n generaia X2 sau M2, conform schemei:
(T) AA* (mutaie) (X1) Aa, identici fenotipic cu AA;
Aa x Aa (autopolenizare) (X2) AA + 2Aa + aa (plantele cu genotipul aa sunt diferite
fenotipic de cele cu genotipul AA i Aa).
La aceleai plante (autogame), mutaia dominant (a unei gene recesive ce trece n alela
ei dominant) se manifest fenotipic nc din generaia X1 sau M1, conform schemei:
(T) aa* (mutaie) (X1)Aa, diferit fenotipic de aa.
Pe baza relaiilor de mai sus, se poate afirma c, la plantele autogame, mutaia recesiv
poate fi depistat fenotipic doar n generaia X2(M2), la cca. 25% din descendeni. Ea este ns
stabil, n timp ce, mutaia dominant, dei poate fi evideniat fenotipic nc din X1(M1),
necesit generaii ulterioare de autopolenizare pentru identificarea formelor mutante homozigot
dominante, conform schemei de mai jos:
(X1) Aa x Aa (autopolenizare) (X2) aa + 2Aa + AA (identici fenotipic cu Aa, diferii
ns din punct de vedere genotipic).
(X2) Aa (autopolenizare) (X3) AA + 2Aa + aa (segregare).
(X2) AA (autopolenizare) (X3) AA (mutaie dominant stabil).
La plantele alogame, caracterizate printr-un nalt grad de heterozigoie pentru majoritatea
genelor (locilor), exprimarea variabilitii fenotipice, indus de mutaiile recesive i dominante
are loc astfel:
(T) A*a (mutaie recesiv) (X1) aa (diferit fenotipic de Aa; stabil).
(T) Aa* (mutaie dominant) (X1) AA (identic fenotipic cu Aa; stabil).

Rezult c, la plantele alogame, mutaia recesiv este vizibil fenotipic nc din X1(M1) i
ea poate fi pstrat ca atare numai prin reprodu-cerea sexuat n spaii izolate care s oblige
autopolenizarea plantelor mutante, sau prin nmulirea vegetativ a acestora.
Mutaia dominant, la plantele alogame, nu se deosebete fenotipic n X1 de forma
iniial, aa c este foarte greu de pus n eviden n aceast generaie. O astfel de mutaie, n
eventualitatea c a aprut, poate fi evideniat doar n X2(M2), datorit stabilitii sale, ceea ce ar
presupune autopolenizarea tuturor plantelor X1(M1) supuse tratamentului.
Mutaiile somatice, dominante sau recesive, care se evideniaz nc din prima generaie
(V1) dup tratament, vor putea fi pstrate ca atare i, eventual, multiplicate cu ajutorul nmulirii
vegetative sau a celei meristematice.
Mutaiile genice pot apare n mod natural la plante, sau pot fi in-duse prin tratamente cu
ageni mutageni. Indiferent de modul lor de apariie, ele pot fi identificate i selecionate dac
sunt utile pentru ameliorare.

5.4.3. Identificarea mutaiilor spontane utile n scopul ameliorrii plantelor agricole


Identificarea sau selecia mutantelor spontane constituie o metod de ameliorare utilizat
de mult timp la plantele agricole, nc nainte de elucidarea tiinific a mecanismului de
producere a mutaiilor.
Principala caracteristic a mutaiilor naturale o constituie frecvena lor deosebit de
sczut. Cu toate acestea, multe soiuri noi de plante agricole au la origine o singur mutant
aprut spontan n soiuri sau populaii vechi, considerate stabile. Majoritatea acestor mutaii sunt
genice, recesive, mai rar dominante, transmindu-se n generaiile succesive de nmulire
sexuat i vegetativ.
La plantele agricole cu nmulire vegetativ, mutaiile spontane care afecteaz celulele
plantelor se numesc mutaii somatice, i au o foarte mare importan pentru ameliorare.
Asemenea mutaii pot fi selecionate i perpetuate prin nmulire vegetativ, pe aceast cale fiind
create numeroase soiuri de plante agricole, printre care: Bbeasc alb la via de vie, soiurile
Starkrimson, Starking, Wellspur i celelalte soiuri selecionate ca mutante ale soiului iniial Stark
Delicious (figura 5.4.3.), soiul de prune Early prolific .a.
Selecia mutaiilor spontane la plantele agricole, ca metod de creare de soiuri noi,
trebuie s se efectueze n funcie de anumite considerente, care pot asigura o eficien ridicat a
metodei, cum sunt:
ntruct frecvena de apariie a mutaiilor naturale este foarte sczut, este necesar
observarea unui numr mare i foarte mare de indivizi. Probabilitatea de identificare a unor
mutaii crete odat cu sporirea volumului de material analizat.
Marea majoritate a mutaiilor care apar i sunt identificate sunt nefolositoare, astfel c,
pentru a mri ansele de identificare a unor mutaii valoroase, care s afecteze caractere
favorabile, trebuie identificat i analizat un numr ct mai mare de indivizi mutani.
Mutantele identificate i reinute ca valoroase, la plantele ce se nmulesc prin semine,
vor fi autopolenizate, pentru a se verifica tipul mutaiei, recesiv sau dominant, i pentru a se
seleciona formele mutante stabile n generaiile urmtoare. La speciile care suport greu
autopolenizarea, se poate recurge la ncruciarea ntre ele a mutantelor cu acelai fenotip.
La plantele care se nmulesc vegetativ, mutaiile generative i somatice pot fi uor
meninute i transmise descendenei vegetative prin acest tip de nmulire. n acest caz, nu mai

este necesar verificarea tipului de mutaie aprut (recesiv, dominant), ci doar selecia i
nmulirea lor vegetativ.
Mutaiile somatice, aprute n celulele subepidermale, sunt cel mai adesea stabile n
generaiile de nmulire vegetativ. La plantele care se nmulesc vegetativ, astfel de mutaii se
numesc i variaiuni mugurale sau sport-uri. Mutaiile epidermale, n special cele localizate n
straturile superioare ale epidermei, de foarte multe ori se pierd n generaiile urmtoare de
nmulire vegetativ.
- Identificarea mutaiilor naturale utile constituie o cale rapid i ieftin de obinere a unor
noi soiuri. Eficiena utilizrii mutaiilor spontane n crearea de noi soiuri poate fi argumentat
prin numrul mare de cultivaruri obinute pe aceast cale, n mod deosebit la speciile cu
nmulire vegetativ.
Deoarece ntre specii i chiar ntre cultivarurile aceleiai specii exist diferene mari n
ceea ce privete frecvena de apariie a mutaiilor naturale, munca de selecie a mutantelor
spontane va fi direcionat, n principal, spre speciile i cultivarurile cu o mutabilitate ridicat.

Fig. 5.4.3. Soiuri de mr selecionate ca mutante somatice din soiul Stark Delicious
De exemplu, la trandafir, mutaiile apar cu o frecven mult mai mare dect la gerbera, iar
dintre soiurile de trandafir, Marechal Niel este recunoscut ca avnd o mutabilitate mult mai mare
dect restul soiurilor. Noul soi de trandafir Golden Elegance, cu flori galben-aurii, creat la
S.C.D.P. Cluj-Napoca, provine dintr-o mutaie spontan identificat la soiul Ambassador, cu
flori roii-portocalii. La crizanteme, depistarea unor mutaii utile la soiul Regina Angliei a dus la
obinerea a peste 60 de soiuri diferite. Sunt caracterizate, de asemenea, printr-o frecven mai
mare de apariie a mutaiilor spontane soiurile de vi de vie Montmorency i Hortensia, soiurile
de cpun Johanes Muller i Silezia i soiul de pere Williams.
La mr, pe lng soiul Stark Delicious i soiurile derivate din el, o frecven ridicat de
apariie a mutaiilor spontane se manifest i la soiurile Jonagold, Elstar, Fuji, Gala .a. Prin

selecia variaiunilor mugu-rale, din soiul japonez Fuji s-au obinut mutantele Fuji Akifu, Fuji
Nagafu, Spur Fuji, Sun Fuji, Red Fuji, Early Fuji .a., iar din cunoscutul soi Jonagold, care
prezint avantajul apariiilor frecvente a unor mutaii natu-rale, au fost omologate noi soiuri,
precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta, New Jonagold, King Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers
I, Reniers II, Dacosta, Jonagold 2000 etc. (Ardelean i Sestra, 1999).

5.4.4. Selecia mutaiilor utile induse artificial


Caracterele afectate de mutaiile artificiale la plantele agricole sunt similare cu cele
cauzate i de mutaiile naturale. Dintre mutaiile genice, cel mai uor pot fi induse cele care
afecteaz coloraia fructelor sau florilor, mrimea i forma fructelor, epoca de maturare a
fructelor, tipul de cretere i fructificare a plantelor etc.
Cu toate c frecvena de apariie a mutaiilor artificiale este apreciabil mai mare dect a
celor naturale (de 10 pn la 400 de ori mai mare), proporia mutaiilor folositoare rmne, n
continuare, deosebit de sczut (cca. 1:600-1000 de mutaii). Aceast caracteristic face necesar
tratarea, observarea i testarea unui numr foarte mare de indivizi presupus mutani, pentru a
mri ansele de identificare a unor mutaii valoroase (Ardelean, 1986).
Modul n care se efectueaz selecia mutaiilor induse la plantele agricole este influenat
de particularitile biologice ale acestora. La speciile care se nmulesc prin semine (cereale, in,
cnep, sfecl, legume, flori etc.), selecia mutantelor artificiale se desfoar pe parcursul a trei
etape distincte: a) Identificarea mutaiei i stabilirea tipului acesteia. b) Verificarea stabilitii
mutaiei n generaii de reproducere sexuat. c) Selecia, nmulirea i testarea valorii agricole a
mutantelor considerate valoroase i a descendenelor acestora.
Schema de selecie a plantelor cu caracteristici favorabile rezultate n urma inducerii de
mutaii, la plantele autogame, este prezentat n fig. 5.4.4.
Aceast schem de selecie este aplicabil ndeosebi la legume i flori, specii la care
majoritatea mutaiilor generative sunt genice, recesive. n schem este redat i explicaia
principalelor operaiuni executate n fiecare generaie.
Aceeai schem de selecie a mutaiilor induse se poate aplica i la plantele alogame care
se nmulesc prin semine, cu urmtoarele specificri (Ardelean, 1986):
a) Identificarea mutaiilor recesive poate ncepe nc din X1(M1), urmnd ca verificarea
stabilitii acestora s se fac n generaiile M2 i urmtoarele.
b) Verificarea stabilitii mutaiilor recesive se va face prin generaii de autopolenizare
forat. La speciile care suport greu depresiunea de consangvinizare, mutantele cu fenotip
identic vor fi nmulite mpreun, izolat n spaiu, pentru a se favoriza o polenizare strin care s
nu duc la pierderea genei mutante, aflat n stare homozigot recesiv.
c) Pstrarea genelor mutante recesive se va face n linii consangvinizate care vor fi
folosite n combinaii hibride numai cu alte linii ce prezint genele respective tot n stare
homozigot-recesiv, pentru a permite caracterelor controlate de aceste gene s se manifeste la
hibrizii comerciali.
Mutaiile somatice utile, induse artificial, sunt selecionate la plantele cu nmulire
vegetativ n mod similar cu metoda aplicat n selecia mutaiilor somatice naturale la aceleai
plante.
Dup depistarea plantelor purttoare a unor mutaii care afecteaz caracteristici
favorabile, importante pentru ameliorare, se trece la nmulirea vegetativ a plantelor respective
(prin altoire, butire, bulbi, tuberculi, rizomi, stoloni etc.), obinndu-se descendene clonale.

SEMINE TRATATE
AN 1
M-1

-Circa 50 % din plante pier.

- Identificarea
mutantelor recesive.

AN 2
M-2

- Verificarea stabilitii
mutantelor recesive.
-Identificarea mutantelor
recesive aprute mai
trziu (M 3).

AN 3
M-3

AN 4
M-4

AN 5-7
M 5-7

- Tratamente cu ageni
mutageni chimici sau fizici.

C.C.O.

C.C.O.

C.C.C.

- Verificarea stabilitii
mutantelor recesive
identificate n M 3.
- Culturi comparative de
orientare cu linii mutante
stabile, valoroase.
- Culturi comparative de
orientare i de concurs cu
linii mutante valoroase.

Fig. 5.4.4. Selecia n urma inducerii de mutaii la plantele autogame nmulite prin semine
Clonele se testeaz n culturi comparative alturi de soiul iniial, la care s-a identificat
mutaia, i de alte soiuri valoroase, utilizate ca martor. Dac n urma verificrii, unele clone se
dovedesc valoroase prin caracteristicile noi pe care le prezint, se poate trece la omologarea lor
ca noi soiuri.

5.5. POLIPLOIDIA
5.5.1. Principalele tipuri de poliploidii utilizate n ameliorarea plantelor agricole
La plantele superioare, de regul, n celulele somatice exist dou seturi complete de
cromozomi (cte un set provenit de la fiecare printe), iar gameii conin doar un singur set de
cromozomi, ca urmare a diviziunii reducionale (meiotice). Aceast regul nu nseamn c la
plante nu pot apare diferite abateri, care pot fi mprite n dou mari grupe (Ardelean, 1986):

I) Abateri datorate apariiei de mai multe sau mai puine ori dect normal a unui/unor
anumii cromozomi ai setului; aceste abateri fiind cunoscute sub numele de aneuploidie.
II) Abateri datorate repetrii de mai multe ori a ntregului set cromozomal, cunoscute sub
numele de euploidie. Cele dou tipuri de abateri, numite numeric-cromozomale, au fost
denumite poliploidii. Principalele tipuri de aneuploidie i euploidie ntlnite la plantele agricole
i n lucrrile de ameliorare a acestora sunt:
Nulisomia 2x-2 (AA BB _ _)
Monosomia 2x-1 (AA BB C_)
Dubla monosomie 2x-1-1 (AA B_ C_)
Aneuploidia Trisomia 2x+1 (AA BB CCC)
Dubla trisomie 2x+1+1 (AA BBB CCC)
Tetrasomia 2x+2 (AA BB CCCC)
Monosomia-trisomie 2x-1+1 (AA B_ CCC)

Euploidia

Monoploidia 2n=x (ABC)


Diploidia 2n=2x (ABC)(ABC)
Triploidia 2n=3x (ABC)(ABC)(ABC)
Autotetraploidia 2n=4x (ABC)(ABC)(ABC)(ABC)
Alopoliploidia 2n=2x+2x (ABC)(ABC)(ABC)(ABC)

La diferitele tipuri de aneuploizi i euploizi prezentai n aceast clasificare, x reprezint


numrul cromozomal de baz al fiecrei specii, iar A, B i C sunt trei cromozomi din celulele
sexuale ale unei specii oarecare cu x=n=3 cromozomi.
Formele poliploide se mai numesc i mutaii numeric-cromozomale, datorit faptului c
majoritatea abaterilor numeric-cromozomale prezentate apar n mod brusc, iar variabilitatea
sporit a genotipurilor poliploide nu este o consecin a recombinrilor care rezult n urma
hibridrii.
Modul de manifestare i efectele fenotipice ale poliploidiei sunt foarte diferite de la o
specie la alta i de la un tip de ploidie la altul. Aneuploizii sunt mai puin viguroi dect diploizii
normali, de multe ori acetia pierind n diferite etape ale creterii lor, iar dintre cei care
supravieuiesc muli sunt sterili. Dintre aneuploizi, nulisomii i monosomii sunt viabili numai n
organisme filogenetic poliploide, n care lipsa unuia sau a doi cromozomi este suplinit de
cromozomii omologi sau parial omologi din celelalte seturi cromozomale.
Alte tipuri de aneuploizi, cum sunt trisomii i tetrasomii se carac-terizeaz prin dereglri
att de mari, nct, de obicei, la formele diploide, astfel de indivizi nu sunt viabili. n schimb, la
multe specii poliploide, cum este i grul, trisomia i tetrasomia sunt att de bine tolerate, nct
aspectul fenotipic al plantelor afectate de aceste fenomene nu difer de cel al plantelor normale.
Autopoliploizii care iau natere prin multiplicarea propriului genom, prezint de regul
organe vegetative de dimensiuni mai mari i creteri mai viguroase dect analogii lor diploizi.
Exist i abateri de la aceast regul, ntlnindu-se numeroase cazuri de autopoliploizi care sunt
mai puin viguroi dect formele diploide.
Alopoliploizii iau natere prin adiie de genoame de la specii diferite, astfel c la
alopoliploizi, caracteristicile speciilor din care acetia provin pot s se manifeste mai mult sau
mai puin amestecate. De cele mai multe ori, la alopoliploizi se manifest n mod preponderent
caracteristicile speciei mai rustice, care uneori prezint o dominan a majoritii caracterelor.

5.5.2. Utilizarea poliploizilor naturali n ameliorarea plantelor agricole


Dup cum s-a precizat, starea considerat normal pentru majoritatea plantelor agricole
este diploidia, iar apariia formelor de ploidie se datoreaz unor accidente citologice, survenite n
diferite momente ale activitii celulare (Ardelean, 1986).
Principalele forme de aneuploizi (monosomi, nulisomi, trisomi, tetrasomi) apar sporadic
n natur, la majoritatea speciilor agricole, din gamei cu n-1, respectiv cu n+1 cromozomi.
Astfel de gamei iau natere n urma nondisjunciei unei perechi de cromozomi n timpul
meiozei. Se admite c majoritatea aneuploizilor iau natere ca urmare a unor dereglri ale
procesului meiotic, provocate de genele asinaptice.
Autopoliploizii apar i ei n mod natural la marea majoritate a spe-ciilor agricole, ca
urmare a unor erori meiotice care favorizeaz formarea de gamei neredui, cu n=2x cromozomi.
n celulele somatice, poliploidia poate aprea ca rezultat al unei mitoze degenerate, n urma
careia, n loc de dou celule fiice cu cte 2n=2x cromozomi, va rezulta o singur celul fiic cu
2n=4x cromozomi. Dac o astfel de dereglare mitotic apare n primele faze (embrionare) de
dezvoltare ale plantei, aceasta va putea forma organe florale poliploide, n care gameii haploizi,
redui normal, vor avea n=2x cromozomi.
Triploizii speciilor agricole apar n mod natural ca urmare a ncrucirilor accidentale
dintre o form tetraploid i una diploid a aceleiai specii (2n=2x) x (2n=4x) (2n=3x). Cel
mai adesea, triploizii sunt total sau parial sterili i manifest o instabilitate genetic pronunat,
ceea ce face ca indivizii parial fertili s dea natere unor descendene cu diferite grade de
aneuploidie.
Alopoliploizii apar n natur n urma ncrucirii a dou specii sau chiar genuri diferite,
urmat de dublarea numrului de cromozomi ai hibridului F1. n natur, aceast dublare are loc
tocmai prin formarea gameilor neredui, datorit neconjugrii cromozomilor neomologi n
meioz.
Dup Stebbins (1972), citat de Ardelean i Sestra (1999), aproximativ 35% din numrul
total al speciilor vegetale sunt poliploide. Aceast proporie sugereaz importana pe care o are
fenomenul poliploidiei, att n evoluia speciilor, ct i n agricultura practic. La plantele
agricole, majoritatea speciilor prezint serii poliploide.
Se consider c pentru fiecare specie n parte exist un grad optim de ploidie, fa de
care, att formele cu un numr mai mare, ct i cele cu un numr mai mic de seturi cromozomale
de baz sunt inferioare. Un exemplu n acest sens, l constituie genul Beta. Sfecla de zahr
triploid (2n=27) este superioar, att ca producie de rdcini ct i n privina coninutului n
zahr al rdcinilor, att formelor diploide (2n=18), ct i celor tetraploide (2n=36).

5.5.3. Inducerea artificial a poliploidiei la plantele agricole


Principalul mijloc de provocare a apariiei poliploizilor la plante l constituie tratamentele
cu colchicin. Colchicina este un alcaloid cu efect poliploidizant asupra plantelor, frecvent
folosit n lucrrile de ameliorare a plantelor agricole.
Pe lng tratamentele cu colchicin exist i alte metode de producere artificial a
ploidiilor, ncadrate n trei grupe principale (Ardelean, 1986).
a) Metode biologice, din care fac parte ncrucirile interspecifice i intergenerice,
polispermia, cultura in vitro de celule i esuturi vegetale etc. Metodele biologice sunt destul
de dificil de aplicat pentru obinerea poliploizilor i au o eficien relativ sczut, dar, n anumite
cazuri, ele sunt singurele capabile s induc anumite forme de ploidie.

b) Metodele fizico-mecanice, care presupun utilizarea radiaiilor ionizante, a


centrifugrilor sau a ocurilor de temperatur n vederea dereglrii procesului meiotic sau
mitotic, dereglri ce se pot adesea concretiza n apariia de aneuploizi sau euploizi.
c) Metodele chimice, care constau, n principal, n folosirea colchicinei ca agent
poliploidizant. Colchicina are ca efect principal oprirea formrii fusului nuclear, mpiedicnd
astfel migrarea spre cei doi poli a cromatidelor (n cazul mitozei) sau a cromozomilor (n cazul
meiozei). Ca urmare, se formeaz un singur nucleu de restituie, cu un numr de cromozomi
dublu fa de cel al celulelor iniiale.
Tratamentele cu colchicin sunt uor de efectuat, fr s necesite msuri speciale de
protejare a celor care le efectueaz. Ele pot fi aplicate plantelor ntregi, seminelor, vrfurilor de
cretere, inflorescenelor, rdcinilor etc. Concentraia soluiei de colchicin, precum i durata de
aplicare a tratamentului, variaz n funcie de specie i organul tratat. La via de vie cea mai
eficient concentraie a soluiei de colchicin este de 0,2%, aplicat plantelor tinere, ncepnd din
faza cotiledonal pn la apariia celei de a treia frunze adevrate. Efecte poliploidizante
asemntoare cu cele produse de colchicin au i alte substane chimice, cum sunt:
feniluretranul, monobromnaftalena, paradiclorbenzenul, protooxidul de azot etc.

5.5.4. Aneuploidia
Aneuploizii sunt, n general, mai puin viguroi dect corespondenii lor normali, diploizi.
Datorit neregularitilor ce apar n meioza aneuploizilor acetia sunt, de cele mai multe ori,
complet sterili (Ardelean, 1986). Aceste dou caracteristici ale aneuploizilor au fcut ca, pn n
prezent, ei s n poat fi folosii ca soiuri comerciale. n schimb, ei i-au gsit un loc deosebit de
important n procesul de ameliorare a diferitelor specii horticole, n special datorit posibilitilor
ce le ofer pentru localizarea pe cromozomi a diferitelor gene. Principiul de baz n folosirea
aneuploizilor pentru localizarea genelor pe anumii cromozomi este acela al legrii unei anumite
constituii genetice de manifestarea unui fenotip caracteristic.
Astfel, Rick i Barton (1954) au reuit s foloseasc forme trisomice de tomate (2n+1) n
scopul identificrii diferitelor grupe de nlnuire a genelor la aceast specie (Ardelean, 1986).
Mult mai adesea, pentru localizarea genelor pe cromozomi sunt utilizai monosomii i
nulisomii. Sears (1953) a reuit crearea a 21 de linii nulisomice la grul de toamn (soiul Chinese
Spring), fiecare linie caracterizndu-seprin absena unei anumite perechi de cromozomi. n acest
fel au putut fi localizate genele majore care produc, la gru, culoarea boabelor, creterea
aristelor, rezistena la anumite rase de rugini etc.
Folosind linii monosomice obinute la opt soiuri de gru, Unrau (1958, citat de Ardelean,
1986) a stabilit existena a 10 gene majore, dominante, care determin rezistena la diferite rase
de rugini, localizate pe nou din cele 21 de perechi de cromozomi ai grului. El a creat unui soi
sintetic care reunea ase din cele zece gene de rezisten la rugini cunoscute pn la acea dat.
Liniile de adiie cromozomal sunt obinute tot pe baza fenomenului de aneuploidie
(trisomie). Metoda, utilizat pn n prezent cu precdere la cereale, presupune adugarea la
genomul unui soi valoros a doi cromozomi provenii de la alt soi, cromozomi ce conin gene care
determin caracteristic foarte importante (rezistena la cdere, la boli etc.). n ultima vreme s-a
reuit obinerea de linii de adiie cromozomal la gru n care cei doi cromozomi adiionai
provin de la o alt specie (Secale).

Liniile de substituie cromozomal sunt obinute prin nlocuirea uneia sau a mai multor
perechi de cromozomi din genotipul unui soi cu un numr egal de perechi de cromozomi din
genotipul altui soi. Mai nou s-a reuit obinerea de linii de substituie cromozomal la gru la
care cromozomii nlocuii proveneau de la o alt specie (Aegilops).
Obinerea liniilor de substituie cromozomal este posibil, deocamdat, numai prin
folosirea nulisomilor i monosomilor. Operaiunea implic trei faze distincte, i anume: a)
crearea nulisomului pentru cromozomii ce urmeaz s fie nlocuii; b) retroncruciarea formei
nulisomice sau monosomice cu o form donatoare normal (2n=2x) de la care se urmrete
transformarea cromozomului sau perechii de cromozomi dorite; c) autopolenizarea plantelor
monosomice i selecia indivizilor normali (2n=2x) dar cu o pereche de cromozomi nlocuii.
Trebuie remarcat faptul c, liniile monosomice i nulisomice precum i liniile de adiie i
de substituie cromozomal pot fi mai uor realizate la speciile filogenic poliploide la care lipsa
temporar a unuia sau a doi cromozomi este suplinit de cromozomii omologi sau parial
omologi din celelalte seturi ale garniturii poliploide.
Transferul de gene. Substituia i adiia cromozomal, descrise mai sus, au de foarte
multe ori efecte nesatisfctoare deoarece, mpreun cu caracterul transferat sau adiionat de la
specia sau soiul donor sunt aduse i o multitudine de caracteristici nedorite, localizate i ele pe
cromozomio adiionai sau substituii. De aceea, s-a ncercat transferarea, de la un soi sau specie
donatoare, numai a acelei poriuni dintr-un cromozom care coninea gena pentru caracterul dorit.
Sears (1956) a fost primul care a reuit un astfel de transfer de gene (de fapt, de mici
segmente cromozomale) de la specia Aegilops umbelulata la gru. Transferul a presupus nti
crearea unei linii trisomice de gru (2n+1 cromozom de la Aegilops), iar apoi iradierea acestor
linii pentru ca o parte din cromozomul suplimentar s se piard, iar o poriune a acestuia, i
anume aceea care coninea genele dorite, s fie translocat ntr-unul din cromozomii grului.
5.5.5. Euploidia
Un numr de destul de mare de plante cultivate sunt euploide. Dintre acestea,
autopoliploizii ocup, deocamdat, locul cel mai important n practica horticol. Dintre formele
autopoliploide cunoscute, n continuare vor fi prezentate doar cele mai frecvent utilizate n
lucrrile de ameliorare i n practica agricol.
Monoploizii (sau haploizii adevrai) (2n=x) sunt plante care au, n celulele somatice,
doar un singur set de cromozomi. Pentru practica agricol i horticol monoploizii prezint o
importan mai redus deoarece, atunci cnd sunt viabili, au o vigoare de cretere i un habitus
mult inferioare formelor diploide. n meioz, cromozomii monoploizilor nu pot forma perechi pe
baz de omologie, astfel c o parte din ei migreaz spre un pol, iar alt parte spre cellalt pol al
celulei, rezultnd gamei cu un numr neregulat de cromozomi. Acest fapt duce la sterilitatea
accentuat a gameilor plantelor monoploide.
Pentru ameliorare monoploizii au, ns, o importan deosebit mai ales la speciile
autogame i la cele alogame la care se lucreaz cu linii consangvinizate n vederea obinerii de
hibrizi comerciali. Dublnd, prin colchicinizare, numrul de cromozomi ai unei plante
monoploide se pot obine, ntr-un timp foarte scurt, linii homozigote pentru toi locii (linii pure).
Metoda cunoate deja o aplicabilitate destul de larg la porumb, plant la care monoploizii pot fi
identificai cu ajutorul unor markeri genetici.
Triploizii (2n=3x), ca i monoploizii, sunt cel mai adesea sterili. La plantele horticole
care se nmulesc vegetativ, sterilitatea triploizilor nu constituie un impediment de netrecut de

aceea, la aceste plante, exist deja n cultur numeroase soiuri triploide. Astfel, sunt triploide
soiurile de mr Jonagold, Close, Mutzu, Sir Prize, soiul de vi de vie Pierce, precum i
binecunoscutele soiuri de pere Cur, Beurr Diels i Surprise.
Plantele triploide sunt, n general, viguroase i produc o cantitate mare de fructe ale cror
semine sunt, n proporie foarte ridicat, sterile. De aceea, la cultivarea unor soiuri triploide se
va avea n vedere necesitatea asigurrii unui polenizator diploid, n caz contrar producia
soiurilor triploide va fi extrem de redus datorit proporiei mari de polen steril pe care acest tip
de plante l produc i deci a unei polenizri total insuficiente. Un exemplu reprezentativ privind
utilizarea triploidiei n ameliorarea plantelor l constituie bananierul. Formele triploide nu numai
c dau produciile cele mai mari de fructe dar, n acelai timp, au i fructe de cea mai bun
calitate. Dezavantajul sterilitii formelor triploide este transformat, la bananier, n avantaj:
fructele formelor triploide nu au smburi, spre deosebire de cele ale bananierului diploid care au
smburi muli i tari ce fac fructul greu comestibil.
Un alt exemplu edificator de folosire a triploidiei n ameliorarea plantelor l constituie
pepenele verde fr semine. Formele diploide de pepene verde (2n=22) sunt complet fertile
producnd fructe cu un numr mare de semine. Formele tetraploide (2n=44), dei mai puin
fertile, produc fructe cu un numr suficient de mare de semine nct s permit nmulirea lor
economic. ncruciarea formelor tetraploide, folosite ca mam, cu cele diploide, folosite ca tat
(2n=44 2n=22) d natere unor fructe cu semine triploide viabile (2n=33) n timp ce
ncruciarea reciproc (2n=22 2n=44) duce la obinerea de fructe cu semine triploide
sterile, neviabile.
La plantele triploide obinute din semine viabile meioza decurge total nesatisfctor, de
regul un cromozom ndreptndu-se spre unul din poli i doi cromozomi spre cellalt pol al
celulei, la ntmplare. Se formeaz astfel gamei cu 11 pn la 22 de cromozomi, n proporii
11

11

1 1
1
date de dezvoltarea binomului + . Rezult c din gamei vor avea 11 sau 22 de
2 2
2
11

1
cromozomi, iar 1- din gamei vor avea ntre 12 i 21 de cromozomi, fiind complet sterili.
2
Cu alte cuvinte, mai puin de 1% din gameii plantelor triploide sunt fertili, ceea ce face ca
soiurile triploide de pepeni verzi s nu formeze semine, ci doar nite rudimente de culoare alb,
cu o consisten moale, ce pot fi consumate mpreun cu miezul fructelor.
Deoarece formarea fructelor depinde de fecundare, iar soiurile triploide produc polen
aproape n totalitate steril, este necesar cultivarea acestor soiuri intercalate cu soiuri diploide
care s furnizeze polen viabil. Kihara (1951) i Stevenson (1958) consider c raportul dintre
plantele triploide i cele diploide trebuie s fie n cmp de 5:1.
n ultima vreme, tehnici asemntoare cu cea descris la pepenele verde au fost aplicate
i pentru obinerea de castravei fr semine. Rezultatele obinute sunt ncurajatoare dei, att n
cazul castraveilor ct i a pepenilor verzi, realizarea seminei triploide viabile se face prin
hibridri manuale ntre formele tetraploide i cele diploide, fapt ce ridic nc probleme destul de
mari de for de munc specializat, de productivitate i rentabilitate.
Autotetraploizii (2n=4x) constituie cel mai important grup de euploizi din punctul de
vedere al practicii i ameliorrii plantelor. Patru dintre cele mai rspndite specii agricole de pe
glob sunt, de fapt, autotetraploizi: cartoful, lucerna, cafeaua i arahidele.
Autotetraploizii iau natere prin dublarea propriului set cromozomal al celulelor
plantelor. Comportarea acestui set dublu de cromozomi n timpul meiozei este mult mai

complicat dect n cazul diploizilor. La diploizi, n meioz, repartizarea cromozomilor n gamei


se face n mod egal, prin desprirea perechilor de cromozomi omologi, conform ecuaiei:
meioza
2n Aa (gametofit) nA +na (gamei)

La tetraploizi, unde exist pentru fiecare cromozom patru omologi, se ivete posibilitatea
formrii unui numr mai mare de tipuri gametice. Un tetraploid poate forma gamei cu
urmtoarele structuri genetice (pentru un singur locus): AA, Aa i aa. Frecvena acestor trei tipuri
de gamei este diferit n funcie de modul de desfurare a meiozei. Fr a intra n detalii vom
arta doar c, prin combinarea celor trei tipuri de gamei, este posibil formarea a cinci
genotipuri zigotice tetraploide diferite, i anume: AAAA (cvadruplex), AAAa (triplex), Aaaa
(duplex), Aaaa (simplex) i aaaa (nuliplex).
Pentru ameliorare acest lucru prezint o mare nsemntate. La speciile diploide, selecia
n urma hibridrii este considerabil uurat de certitudinea c, n generaia F2 i urmtoarele,
orice plant aleas care d natere unei descendene fenotipic uniform poate fi considerat
homozigot. La tetraploizi acest principiu nu mai este valabil n toate cazurile. De exemplu,
descendenii unui triplex (AAAa), obinui prin autopolenizarea acestuia, pot fi deosebit de
uniformi fenotipic (datorit dominanei alelei A), dar neuniformi genotipic, ceea ce va duce la
segregarea lor n generaiile urmtoare.
O alt problem complex pe care o prezint autotetraploizii este aceea a obinerii, n
generaiile segregante, a tipurilor multiplu homozigot-recesive. n timp ce la un hibrid diploid
(AaBb) se obine prin autofecundare o generaie F2 cu structura 9A_B_ + 3A_bb + 3aaB_ +
1aabb, la un hibrid autotetraploid raportul de segregare n F2 va fi de 1225A_B_ + 35A_bb +
35aaB_ + 1aabb. Cu alte cuvinte, ntr-un autotetraploid, frecvena de obinere a dublu
homozigoilor recesivi (a multiplilor homozigoi recesivi pentru cazul heterozigoiei n mai mult
de dou gene) este mult mai redus dect n cazul diploizilor. De ex., la un trihibrid
autotetraploid autofecundat, frecvena de realizare n F2 a triplului homozigot recesiv (aabbcc)
este cuprins ntre 1:8000 i 1:47000 de plante. Este evident c, atunci cnd lucreaz cu
autotetraploizii, amelioratorul va trebui s obin i s observe populaii F2 foarte numeroase,
pentru a avea ansa identificrii indivizilor multiplu homozigot-recesivi.
Lucrrile se complic i mai mult n cazul autohexaploizilor sau a autooctoploizilor.
Deoarece aceste categorii de autopoliploizi sunt mai rar utilizate n ameliorarea plantelor, nu se
va insista asupra lor.
Alopoliploizii sunt forme euploide (poliploide) la care dublarea sau triplarea numrului
de cromozomi s-a realizat prin unirea unor genomuri diferite. Alopoliploidia a avut un rol
deosebit n apariia unor specii noi, de o mare importan agronomic. Grul de toamn este un
alohexaploid, iar la varz se cunosc trei alopoliploizi ce au luat natere prin combinarea
genomurilor unor specii diploide. Acest proces continu i n zilele noastre, de aceea selecia
formelor alopoliploide naturale rmne o metod de ameliorare foarte actual.
Cu toate c, atunci cnd se vorbete despre alopoliploidie, cel mai frecvent exemplu dat
este acela al grului de toamn, primii alopoliploizi nu au fost identificai la cereale, ci la
Primula. Digby (1912) a descoperit n cadrul unei populaii hibride de P. verticilata P.
floribunda, caracterizat printr-o sterilitate total a plantelor, civa indivizi fertili. Analiza
citologic a acestor plante fertile a dovedit c ele aveau un numr dublu de cromozomi fa de
restul plantelor sterile. Aceast observaie, dei foarte important, a trecut aproape neobservat
pn n 1917 cnd danezul Winge a formulat ipoteza speciaiei prin hibridare ndeprtat urmat
de dublarea numrului de cromozomi ai hibridului. n 1928, Goodspeed i Clausen aduc dovada

incontestabil a validitii acestei ipoteze artnd c specia cultivat de tutun (N. tabacum,
2n=48) este un amfidiploid ntre speciile N. silvestris (2n=24) i N. tomentosa (2n=24).
n urmtoarele dou decenii s-au adus noi dovezi privind valabilitatea acestei ipoteze,
concretizndu-se dou ci posibile de apariie a alopoliploizilor, n general, i a amfidiploizilor,
n special:
Modelul I
Modelul II
AA (2n)

BB (2n)

x
(gamei)

AB

Dublare nr. de cromozomi

AABB (4n)
Amfidiploid

AA (2n)
BB (2n)

Dublarea numrului de
cromozomi

AAAA
BBBB
Autotetraploizi
2n=4x
2n=4x

AA

BB

AABB (4n)
Amfidiploid

Dublarea numrului de cromozomi ai hibridului (n cazul I) sau ai formelor parentale (n


cazul II) poate avea loc sub aciunea unor factori naturali sau poate di provocat artificial prin
colchicinizare, n acest fel amelioratorul crend, de fapt, specii noi de plante, necunoscute nc
de natur.
Primul amfidiploid artificial a fost obinut n 1928 de ctre Karpecenko, prin ncruciarea
speciilor Raphanus sativus (2n=2x=18, genotip RR) i Brassica oleracea (2n=2x=18, genotip
BB). Hibridul intergeneric BR (2n=18) cuprindea indivizi complet sterili datorit neomologiei
genoamelor. Prin dublarea numrului de cromozomi ai indivizilor hibrizi s-au obinut indivizi
amfidiploizi fertili BBRR (2n=36) denumii Raphanobrassica. n acelai mod au fost obinui
amfidiploizii de triticale (Triticum Secale), amfidiploizi ntre mr i pr, ntre pir i gru
(Agropyrotriticum) i alii.
Cu toate c cea mai mare parte a acestor amfidiploizi artificiali nu ocup, deocamdat,
areale prea mari n cultur, ei prezint o deosebit importan teoretic i practic deoarece arat
calea pe care au strbtut-o, n evoluia lor, anumite specii valoroase de plante precum i
metodologia care s permit amelioratorului obinerea de specii i genuri noi de plante,
nerealizate nc de natur.
Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)

Alegei o specie la care s identificai metodele prin care au fost create noi cultivaruri.
Identificai cu ajutorul internetului originea (genitori, schema de obinere - hibridare,
mutagenez etc.) i proveniena (ara, instituia n care s-a realizat creaia, anul obinerii
etc.) unor soiuri cunoscute la cele mai importante specii cultivate. Care soiuri sunt
incluse n Catalogul oficial ISTIS? Exist meniuni speciale n catalog, ex. precocitatea
sau epoca de maturare (coacere), destinaia (pretabilitatea), gradul de ploidie etc.?

Lucrarea de verificare

Prezentai sintetic metodele de provocare a variabilitii, corelnd utilizarea acestora cu


obiectivele de ameliorare generale. Alegndu-v o specie, prezentai analitic metodele de
ameliorare specifice, conform biologiei speciei, tipului de polenizare preferat, modului de
nmulire, structurii genetice etc., precum i n funcie de obiectiveele de ameliorare la
specia n cauz (generale, speciale sau specifice).

Rezumat

Procesul de creare de soiuri noi este direct dependent de existena unei ample variabiliti
genotipice i fenotipice necesar seleciei i identificrii unor forme noi de plante din
care ulterior s se obin noi soiuri. ntruct ansele de a identifica plante cu caracteristici
dorite prin exploatarea variabilitii naturale (provocat de factorii primordiali ai
evoluiei) sunt limitate, amelioratorul este nevoit s provoace artificial variabilitatea,
apelnd n acest scop la aa-numitele metode de ameliorare, care sunt, de fapt, metode
de provocare artificial a variabilitii. Dintre acestea, cel mai adesea se recurge la
hibridare, mutagenez, poliploidie, consangvinizare, heterozis, biotehnologii i inginerie
genetic. Ulterior, variabilitatea artificial indus prin aceste metode de ameliorare (de
provocare a variabilitii), va fi exploatat n scopul crerii de noi cultivaruri, prin
intermediul seleciei. Eficiena seleciei este direct influenat de cunoaterea aprofundat
a metodelor de ameliorare i de utilizarea acestora n inducerea unei variabiliti
profitabile pentru selecie.

Bibliografie

Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo


Agronomia Cluj.

Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.


Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.

Capitolul 6

METODELE NECONVENIONALE DE AMELIORARE A


PLANTELOR
Cuprins:

Ameliorarea neconvenional
6.1. Culturi de celule i esuturi
6.2. Cultura de embrioni
6.3. Polenizarea in vitro i fecundarea
6.4. Embriogeneza somatic
6.5. Producerea de plante haploide
6.6. Fuziunea de protoplati
6.7. Variabilitatea somaclonal
6.8. Transformarea genetic n culturi in vitro

Obiectivele nvrii:

-nelegerea diferenei dintre ameliorarea clasic (sau convenional), i ameliorarea


neconvenional
-Cunoaterea rolului i potenialului pe care l au biotehnologiile i ingineria genetic n
ameliorarea plantelor
-nelegerea i cunoaterea modului n care metodele moderne de ameliorare pot
contribui la realizarea unor obiective de ameliorare care pot fi greu sau imposibil de atins
prin mijloacele clasice (convenionale)

Ameliorarea neconvenional

Biotehnologiile i ingineria genetic sunt cele mai moderne metode utilizate n


ameliorarea plantelor agricole, ele intrnd n categoria metodelor neconvenionale (Ardelean i
colab., 2006). ndeosebi n ultimii ani, preocuprile oamenilor de tiin s-au accentuat n direcia
cercetrii modului prin care noile tehnici pot fi utilizate n scurtarea procesului de ameliorare,
crearea variabilitii i obinerea unor noi cultivaruri i a materialului sditor cu nalt valoare
biologic, crearea formelor transgenice, a hrilor genetice etc. (Xu, 2010).
Probabil prima tehnic de acest tip aplicat la plantele agricole, folosit n scopul
meninerii structurii genetice a cultivarurilor existente i producerii materialului sditor a fost
reprezentat de cultura in vitro de esuturi (meristeme) i celule, sau micropropagarea. Folosit
n acest scop, metoda prezint numeroase avantaje (propagarea rapid a cultivarurilor, rata mare
de multiplicare pornind de la o singur plant mam i obine-rea unor descendene vegetative
cu acelai genotip, obinerea unor plante sntoase etc.). n plus, metoda permite apariia
variabilitii somaclonale, care poate fi exploatat prin selecie in vitro, n direcia crerii unor
genotipuri noi. Variabilitatea somaclonal poate fi provocat i artificial, prin mutagenez in
vitro.
De asemenea, stocarea pe termen lung a materialului genetic (genotipurilor) sub forma
culturilor de esuturi, prin crioprezervare (criostocare) i nfiinarea bncilor de gene, a fost
luat n considerare la numeroase specii agricole, ca o alternativ la metodele tradiionale de
conservare, n cmpurile de colecie.
O alt metod neconvenional aplicat frecvent n ameliorarea plantelor agricole este
cultura de embrioni. Prin culturi de embrioni in vitro (eventual rudimente de embrioni)
amelioratorul poate obine plante din ncruciri ntre genitori ndeprtai, ntre care apare un
nivel ridicat de intersterilitate.
Haploizii spontani (care iau natere prin partenogenez, androgenez) sau indui (prin
tratamente cu ageni fizici sau chimici aplicate gametofitului nainte de polenizare, hibridare
interspecific sau intergeneric) prezint interes pentru obinerea formelor homozigote, la care se
pot aplica tratamente pentru dublarea numrului de cromozomi i obinerea liniilor dihaploide.
Culturile de protoplati i hibridarea somatic (fuziunea de protoplati) asigur depirea
barierelor de incompatibilitate dintre speciile cu numr diferit de cromozomi i obinerea unor
cibrizi care acumuleaz informaia genetic nuclear de la specii diferite i, n plus, spre
deosebire de hibrizii sexuali, i citoplasm hibrid. Selecia in vitro a protoplatilor, dar i a
calusurilor sau haploizilor, permit identificarea unor forme utile pentru ameliorare ntr-un timp
relativ scurt i cu costuri sczute.
Cea mai sigur modalitate de selecie este ns cea efectuat la nivelul ADN-ului, posibil
prin intermediul geneticii moleculare. n acest sens, exist numeroase referine n literatura de
specialitate privind aplicarea mai multor tehnici de lucru, prin aa numita selecie asistat de
markeri, precum i a tehnicilor de izolare, clonare, secvenializare i transfer a genelor. Markerii
cei mai folosii sunt cei de tipul izoenzimelor, cum sunt RFLP (Restriction Fragment Length
Polymorphisms), RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA), AFLP (Amplified Fragment

Length Polymorphisms), PCR (Polymerase Chain Reaction), sau STS (Sequence Tagged Site),
dintre ultimii, cei mai importani fiind microsateliii SSR (Simple Sequence Repeat).
La multe specii agricole, cercetrile de genetic i ameliorare, respectiv aplicarea
metodelor clasice, convenionale de ameliorare, sunt restricionate de necunoaterea originii
genetice a soiurilor, nalta heterozigoie existent la unele plante alogame, depresiunea de
consangvinizare pe care o sufer acestea la autopolenizarea repetat, suprafeele mari necesitate
de populaiile hibride ample, perioada juvenil lung a hibrizilor obinui din smn la speciile
perene etc. n schimb, prin posibilitile oferite de utilizarea markerilor moleculari, se creeaz
premizele dezvoltrii spectaculoase a lucrrilor de genetic, alctuirea hrilor de genom i
crearea profilului ADN unic pentru fiecare genotip (soi).
La diferite specii agricole, prin transformare genetic se urmrete obinerea unor plante
rezistente la factori de stres, boli, duntori (Savatti i colab., 2004). Bolile cauzeaz pierderi
nsemnate de producie i calitate a produciei; ele impun cheltuieli considerabile, efectuarea
unor tratamente costisitoare, cu efecte negative inclusiv asupra mediului. De aceea, transferarea
unor caractere dezirabile, de rezisten la boli, asociate cu o bun calitate a produciei la soiurile
transgenice i introducerea acestora n cultur, s-ar materializa prin reducerea costurile de
producie i efecte benefice asupra mediului. Prin intervenia direct n genomul plantelor se
poate aciona n direcia dezvoltrii unor caracteristici specifice ale unor soiuri cu performane
recunoscute i valoare comercial, cu prezervarea identitii lor originale.
Totui, astfel de cultivaruri sunt nc foarte controversate. Astfel, dup anul 1994, odat
cu introducerea n cultur a soiurilor transgenice (OMG - organisme modificate genetic),
vulnerabilitatea genetic capt conotaii tot mai accentuate. Milioane de hectare de teren, din
diferite ri, se cultiv cu acelai soi (genotip) care a suferit una sau cel mult dou modificri la
nivelul genelor. Acest lucru poate agrava situaia la nivelul ntregii plante, prin creterea gradului
de vulnerabilitate, fr a mai ine seama i de alte eventuale consecine.
Plantele modificate genetic cunosc o rspndire accentuat, ntruct, odat cu creterea
demografic la nivel planetar se impune tot mai acut rezolvarea problemelor legate de asigurarea
hranei omenirii. n plus, datorit schimbrilor climatice brute, culturile tradiionale sunt
ameninate s fie scoase din circuitul agricol. Prin cultivarea unor soiuri modificate genetic se
poate realiza dezideratul hran mult i ieftin, astfel c OMG au fost acceptate n multe ri
ale lumii i la fel i produsele alimentare derivate din organisme modificate genetic. Condiia
care trebuie respectat, impus prin legislaiile naionale i internaionale, este aceea a unei
etichetri corespunztoare, din care s rezulte faptul c soiurile ce se cultiv sunt OMG, sau
alimentele comercializate provin din organisme modificate genetic.
Printre speciile cele mai importante la care au fost create soiuri transgenice se numr
porumbul, soia (la care se estimeaz c peste 50% din culturi sunt nfiinate cu OMG), canola
(Canada fiind o ar mare exportatoare - peste 60% din totalul exporturilor de canola fiind ns
MG), gru. SUA este cel mai mare exportator de soia (70% MG) i porumb (40% MG). Plantele
modificate genetic din prima generaie, care se presupune c vor acapara n curnd piaa, sunt
reprezentate de cartof, soia, porumb, roii. Cel mai recent produs al acestei generaii sunt roiile
manipulate genetic, combinate cu genele unui pete, destinate pentru a fi cultivate n zonele
foarte reci. Chiar dac tomatele sunt recunoscute drept plante termofile, noul soi MG poate fi
cultivat n cmp deschis chiar n areale foarte reci, asigurnd recolte foarte bogate. n momentul
de fa, plantele modificate genetic din generaia a II-a sunt nc n faz de studii teoretice, dar se
preconizeaz ca acestea s intre pe pia n urmtorii doi-trei ani. Se urmrete ca, la orezul
supermodificat genetic, s se lanseze n cultur soiuri care s aib componente nutritive

specifice cerealelor, dar, n acelai timp, i pe cele ale crnii (destinate ndeosebi rilor srace,
slab dezvoltate).
n afara problemelor de etic pe care le ridic introducerea OMG, exist i alte
numeroase considerente care suscit dispute aprinse pe marginea acceptrii acestora. Muli
oameni de tiin consider c alimentele provenite din OMG ar putea afecta sntatea oamenilor
i c testele de laborator privind efectele lor asupra organismului nu sunt satisfctoare. n plus,
s-a ridicat i problema c plantele transgenice pot dezechilibra sever ecosistemele terenurilor pe
care se cultiv.
Implicarea biotehnologiilor moderne reprezint fr nici o exagerare un adevrat
eveniment revoluionar n metodologia de ameliorare, eveniment care a determinat propulsarea
acestei tiine ntr-o etap cunoscut sub numele de ameliorare neconvenional.
Dezvoltarea biotehnologiilor celulare i moleculare au permis ca n ultimele decade ale
secolului XX s se realizeze o amplificare a cercetrilor fundamentale din domeniul geneticii,
biochimiei, fiziologiei .a. i au putut contura importana lor pentru ameliorarea plantelor.
Acestea sunt:
-multiplicarea clonal in vitro, ce permite nmulirea rapid a materialului biologic,
incluznd procedee de obinerea plantelor libere de patogeni i meninerea resurselor genetice
vegetale;
-culturi de embrioni ce permit salvarea i multiplicarea embrionilor imaturi rezultai din
hibridrile interspecifice i intergenerice;
-culturi de antere i ovule, pentru izolarea i obinerea de plante haploide i dublu
haploide;
-hibridarea celulelor somatice, constnd din fuziunea de protoplati aparinnd la
germoplasme genetic diferite;
-variaia somaclonal, ce se manifest la nivelul celulelor somatice cultivate la nivelul
celulelor somatice cultivate in vitro;
-ingineria genetic, ce permite transferul de gene prin tehnica ADN-ului recombinant.
Ca n cazul tuturor ideilor noi i n cel al biotehnologiilor trebuiesc emise aprecieri
raionale privind oferta lor de complementaritate util la procedeele tradiionale privind
manipulrile genetice a materialului de ameliorare. Este esenial ca amelioratorul s neleag
posibilitile i limitele pe care le ofer biotehnologiile de aa manier, nct s permit
implicarea cu succes a acestora n perfecionarea procedeelor de ameliorare existente (Savatti i
colab., 2003).
6.1. Culturi de celule i esuturi

Cultura de celule i esuturi implic cultura celulelor izolate ale plantelor sau fragmente
detaate de esut vegetal pe un mediu nutritiv n condiii aseptice, urmat de regenerarea de
plante funcionale (figura 6.1.). Celulele vegetale nedifereniate (calus) se pot transforma n
plante funcionale cnd se cultiv in vitro, n condiii adecvate. Aceast proprietate se numete
totipoten, fiind definit de Haberland (Savatti i colab., 2004).
Posibilitatea regenerrii plantelor din celule totipotente face ca, cultura de celule i
esuturi s constituie un important pas n utilizarea noilor tehnologii celulare n ameliorarea
plantelor. S-au elaborat metode de rutin pentru regenerarea de plante in vitro la numeroase

specii, obinndu-se rezultate notabile, mai ales la plantele anuale, horticole i ierburi,
comparativ cu cele perene sau forestiere.

Fig. 6.1. Regenerarea unei plante ntregi pornind de la o singur celul


(A-rdcin, B-frunze, C-tulpin;D-organe florale)
Succesul n regenerarea plantelor din esuturi, depind (Savatti i colab., 2004) nu numai
de specie, dar i de genotipul din cadrul speciei, sursa esutului cultivat, vrsta i sntatea
plantei donatoare .a. (figura 6.2.).
Culturile de esuturi sunt n general iniiate din fragmente de esuturi multicelulare
denumite explante, obinute de la plantele vii. Ele pot avea originea dintr-o mare varietate de
esuturi vegetale (frunze, tulpini, rdcini, peiol, hipocotil, cotiledoane, embrioni sau meristem).
Culturile de celule i esuturi pot avea aplicabilitate n vederea obinerii de material
necesar ameliorrii sau multiplicrii rapide a speciilor cu o slab legare a seminelor, cu
meninerea identitii genetice a plantelor propagate. Avantajul acestei propagri const n
obinerea de mii de plante dintr-un singur stoc genetic.
Dei cultura de esuturi urmrete n primul rnd o propagare rapid a genotipurilor
superioare, se fac tentative de realizare a seleciei in vitro.

Fig. 6.2. Surse posibile pentru prelevri, n scopul multiplicrii

Selecia este aplicabil la nivelul calusului, suspensiilor sau celulelor singulare (Meredith,
1984). S-a observat c numai un numr limitat de caractere fenotipice sunt detectabile n
culturile de esuturi, majoritatea caracterelor evideniindu-se numai dup dezvoltarea ntregii
plante. De perspectiv, selecia in vitro poate da rezultate palpabile sub aspectul rezistenei la
salinitate, toleran la stresurile minerale i n unele cazuri la boli, cu evidenta probabilitate ca
plantele regenerate s manifeste caracterul respectiv i s-l transmit n descenden (Chaleff,
1983; Meredith, 1984).
Utilizarea micropropagrii in vitro se recomand pentru urmtoarele categorii biologice:
-plantele transgenice sau transformate, cele ce rezult din selecia somaclonal, cum sunt
plantele rezistente la boli sau stresuri abiotice, plantele haploide i dihaploide;
-speciile recalcitrante care prezint interes pentru acumularea unor elemente de progres
genetic;
-speciile la care metodele de propagare in vitro sunt competitive, cum ar fi elitele
valoroase, indivizii selecionai, hibrizii purttori de heterozis .a.
6.2. Cultura de embrioni

Cultura de embrioni const n extragerea unui embrion imatur dintr-un ovul i cultivarea
lui pe un mediu nutritiv adecvat. Ea a fost utilizat ca o metod efectiv de obinerea hibrizilor
interspecifici i intergenerici la specii la care hibridarea n sine este posibil dar seminele nu
sunt viabile, datorit endospermului nedezvoltat (Collins i colab., 1984). Asemenea embrioni
pot avorta sau muri imediat dup formarea zigotului. Aceti embrioni imaturi pot fi salvai de la
avortare prin intermediul culturii de embrioni.
Dei embrionii maturi sunt autotrofi i au cerine nutritive simple, proembrionii
(embrionii n stadiu iniial de dezvoltare) au cerine fa de factorii nutritivi mult mai complexe
i nu se pot dezvolta independent. n natur, embrionii se dezvolt ntr-o cavitate ovular steril
i sunt dependeni de metaboliii asigurai de esutul endospermic.
n cazul hibrizilor ndeprtai, frecvent apar incompatibiliti ntre embrion i endosperm,
n sensul c embrionul n dezvoltarea sa nu este hrnit corespunztor. Pentru a salva embrionul
dup hibridare i fecundare, proembrionul este scos din ovul la cteva zile i trasferat pe un
mediu de cultur solid sau lichid, adecvat. Dup dezvoltarea plantelor, el se transfer pe
vermiculit sau sol steril, pentru a se dezvolta ca plant matur.
Metoda menionat este aplicabil n cazul hibrizilor interspecifici sau intergenerici a
speciilor forestiere.
6.3. Polenizarea in vitro i fecundarea

Metoda const n recoltarea ovulelor sau ovarelor nefecundate, cultivarea pe un mediu


nutritiv n condiii aseptice i polenizarea lor prin pudrarea cu polen propaspt (Savatti i colab.,
2004).
Polenizarea i fecundarea in vitro, prin plasarea pe mediul de cultur a organelor sexuale
de reproducere prelevate de la specii sau genuri diferite, n lipsa unor substane specifice
inhibante produse de sporofitul matern, fac posibile germinarea polenului, ptrunderea tubului
polinic n ovul sau sacul embrionar, fecundarea dubl i formarea unui embrion hibrid prevzut
cu structuri seminale normale.
Aceast metod poate fi aplicat cu succes n vederea nfrngerii autoincompatibilitii de
fecundare a plantelor alogame hermafrodite i monoice.

6.4. Embriogeneza somatic

Embriogeneza somatic este considerat ca un proces asexual de dezvoltare, prin care se


produce un embrion bipolar din esut somatic, care nu are nici o conexiune vascular cu esutul
mam (Hacins, 1978).
Embriogeneza somatic constituie cea mai laborioas cale de ridicare la maximum a
eficienei tehnicilor de multiplicare a plantelor in vitro (Savatti i colab., 2004).
Aptitudinea celulelor vegetale somatice de a se dezvolta n embrioni somatici este
cunoscut de mult timp (Steward i Mears, 1953), dar numai dup anii 80 embriogeneza
somatic a cunoscut un interes crescnd, ea constituind n numeroase cazuri cea mai bun
metod de multiplicare vegetativ. Mai mult, exist meniuni privind capacitatea unor specii
(morcov, lucern, via de vie .a.) capabile de a produce un numr mare de embrioni somatici n
mediul lichid, ce au un comportament analog cu embrionii sexuai.
Cultura embrionilor somatici ofer dou perspective de utilizare:
- accelerarea micropropagrii;
- producerea de semine artificiale.
Embrionii somatici prezint unele avantaje; provenind dintr-o singur celul acetia sunt
capabili s realizeze plante uniforme sub aspect genetic, pe cnd cele produse prin caulogenez
pot prezenta numeroase himere. n perspectiv, prin embriogenez somatic apare posibilitatea
crerii seminelor artificiale. S-a pornit de la ideea ncapsulrii embrionilor somatici ntr-un
mediu nutritiv i o membran permeabil i biodegradabil pentru a permite seminei artificiale
de a germina n sol i s formeze o nou plant, copie a plantei de la care a fost prelevat
explantul de origine.
Embrionii somatici sunt morfologic asemntori embrionilor zigotici, posednd
caracteristici fiziologice identice, de unde ideea reproducerii, n cazul embrionilor somatici, a
posibilitii de a se deshidrata, a aptitudinii de a intra n stare dormind, proprieti aparinnd
embrionului din smn. Plecnd de la acest deziderat s-a ajuns la concluzia c embrionii
somatici pot fi transformai n semine artificiale. ntr-o prim etap, embrionii sunt ncapsulai
ntr-un gel compus din alginat, asociat cu elemente nutritive eseniale pentru asigurarea
germinaiei embrionului, protejat de deshidratare printr-un strat protector format dintr-o pelicul
de rin solubil n ap (Palyax).
Plantele obinute din embrioni nucleari sunt libere de virusuri, la fel ca cele obinute in
embrioni zigotici, fapt ce face ca obinerea de clone libere de viroze s se realizeze i prin
inducerea embriogenezei somatice artificiale.
6.5. Producerea de plante haploide

O plant haploid posed un numr gametic de cromozomi. Ea provine, n general, dintro celul a gametofitului mascul sau femel. Primele plante haploide au fost semnalate n 1922 de
Blakeslee (Savatti i colab., 2004). Pe parcursul a peste 40 de ani, prin diverse metode, la
numeroase specii s-au obinut haploizi in situ. Dup 1964, Guha i Maheshwari au pus la punct o
metod extrem de laborioas, cultura in vitro de antere i microspori. Ulterior, cultura de ovare i
de embrioni rezultat din hibridrile interspecifice au dat rezultate extrem de interesante (figura
6.5.).

Fig. 6.5. Reprezentarea schematic a obinerii de diploizi in vitro


Cultura de antere se refer la cultivarea in vitro a anterelor care conin microspori sau
grunciori de polen imaturi pe un mediu de cultur, n scopul obinerii de plante haploide.
Avantajele acestei metode constau n scurtarea evident a procesului de creare a unor noi
genotipuri, desfurndu-se n dou etape (Savatti i colab., 2004):
-plasarea pe medii de cultur in vitro a microsporilor unicelulari haploizi (cu n
cromozomi), embriogeneza lor i obinerea plantelor haploide;
-celulele prelevate din meristemele unor haploizi valoroi se plaseaz pe un mediu de
cultur suplimentat cu colchicin, sau ali ageni antimitotici, n vederea inducerii dublrii
cromozomilor hemizigoi i obinerea unor plante dublu haploide, perfect homozigote.
Haploizii manifest un nalt grad de sterilitate cauzat de anomaliile meiozei. Prezena n
celula mam a gameilor cu un singur set de cromozomi, elimin procesul conjugrii i
segregrii. Ca urmare, n meioza haploizilor, cromozomii se repartizeaz neregulat spre cei doi
poli, producnd nuclei anormali i sterilitate.
Guha i Maheshwari au obinut plante haploide provenite din polen la Datura inoxia.
Ulterior s-a constatat c microsporii din anterele prelevate de la numeroase specii de plante n
culturile in vitro pot genera plante haploide, fie direct, fie prin intermediul celulelor calusale.
Ginogeneza experimental. Succesele obinute prin utilizarea androgenezei
experimentale doar la un anumit numr de specii, au stimulat utilizarea ginogenezei
experimentale utilizndu-se oosfere nefecundate, celule ale sacului embrionar, sau a celulelor
fecundate. Gametofitul femel este constituit dintr-un sac embrionar care conine n afar de
oosfer, dou sinergide i un numr variabil de antipode. Toate aceste celule sunt haploide.
Cultura in vitro de ovare permite n acest caz dezvoltarea embrionilor i a plantelor haploide.
Capacitatea morfogenetic a megagametofitului este diferit n funcie de stadiul de
dezvoltare a acestuia, iar stadiul n care megagametofitul este capabil de rspuns morfogenetic
variaz de la o specie la alta.
n timpul procesului de androgenez indus pot s apar, cu o inciden mai mare sau mai
mic, mutaii. Unele sunt mutaii cromozomale majore, aneuploide sau poliploide. Mutaiile
genice pot fi identificate dup expresia lor fenotipic. Pe lng mutaiile preexistente, purtate de
genotipul originar n stare recesiv, plantele de origine androgenetic mai conin mutaii induse
n condiiile culturii in vitro, cum ar fi rezistena la stres mineral i la toxinele patogenilor.

6.6. Fuziunea de protoplati

Hibridarea celular somatic, denumit i fuziunea de protoplati sau fuziune celular


somatic, se refer la fuziunea protoplatilor plantelor diferitelor specii i regenerarea de plante
hibride din protoplati fuzionai (Savatti i colab., 2004).
Procesul poate fi utilizat n ameliorarea plantelor pentru a forma un hibrid prin fuziunea
celulelor somatice, n cazul speciilor la care nu se pot obine semine prin hibridrile sexuate
interspecifice.
Fuzionarea celulelor somatice este ngreunat de prezena membranei celulare
pectocelulozice, membrane ce reprezint o barier fa de circulaia substanelor din i nspre
celul, n special cnd aceasta este izolat. Aceast constatare i-a determinat pe cercettori s
elimine peretele celular pentru a obine celule lipsite de membran, aa numitul protoplast.
(figura 6.6.a).
Aceast activitate este mult uurat prin utilizarea pectinazei i celulazei, substane
chimice ce ajut la accelerarea acestui proces (Cocking, 1960).
Protoplatii sunt izolai de cele mai multe ori din frunze, apexuri vegetative, rdcini,
microspori (Vasil, 1976). Au fost regenerate plante ntregi din protoplati izolai la peste 50 de
specii de plante.
Cultura de protoplati ofer o diversitate de posibiliti. De exemplu, doi protoplati pot fi
fuzionai, ceea ce nu este posibil n cazul celulelor cu perei celulari. Aceast constatare a dus la
ideea fuziunii celulelor de la dou specii diferite, care nu se pot ncrucia sexuat, pentru a obine
hibrizi sintetici interspecifici. Aceasta explic i faptul de ce fuziunea de protoplati se numete
i hibridare parasexuat.
Metoda poate fi descris dup cum urmeaz:
Segmente din mezofilul frunzelor sau alte esuturi ale plantelor, calus sau suspensie
celular, se trateaz enzimatic izolndu-se protoplati de la diverse specii (Cocking, 1960).
Suspensiile de protoplati provenind de la dou specii se amestec i se centrifugheaz n
prezena unui agent fuzigenic, n mod obinuit polietilen-glicol (PEG), pentru a favoriza fuziunea
acestora. Suspensia se plaseaz pe un mediu nutritiv n vase Petri, n condiii optime de asepsie,
temperatur, lumin .a. n aceste suspensii se gsesc un amestec de protoplati parentali:
protoplati parentali fuzionai i protoplati hibrizi fuzionai (figura 6.6.b.).
Dup fuziune, protoplastul hibrid trebuie s formeze peretele celular, s continue
diviziunea i s regenereze plantule cu rdcina. Aceste plante trebuiesc analizate citologic.
Regenerarea plantelor din protoplati este relativ uoar, pe cnd celule hibride ale speciilor
ndeprtate genetic sunt de cele mai multe ori aneuploizi, regenernd plante foarte rar, sau dac
regenereaz plantele pot fi sterile.
Primele fuziuni de protoplati, la Petunia, au fost realizate de Power i colab. (1976) n
Anglia i Carlson i colab. (1972, 1975) n SUA, la Nicotiana. n acest ultim caz, s-a obinut un
hibrid somatic ntre Nicotiana glauca (2n=24) i N. langsdorfii (2n=18), diferite privind forma
frunzelor, talia plantelor .a. Pe lng plantele derivate sub aspectul numrului de cromozomi,
au gsit o plant a crei semine prezentau 2n=42 cromozomi, ntregul set cromozomal de la cele
dou specii. Hibridul obinut a fcut dovada posibilitilor de realizare a hibrizilor somatici ntre
dou specii care nu pot fi ncruciate sexuat.

Fig. 6.6.a. Obinerea pe cale enzimatic de


protoplati i regenerarea de plante

Fig. 6.6.b. Hibridarea somatic prin fuziunea


de protoplati

Asupra protoplatilor se aplic selecia pentru a-i separa de formele parentale. Indiferent
de procedeul de selecie aplicat, el trebuie realizat n primele stadii deoarece liniile hibride i
derivaii lor, mai repede sau mai trziu, vor pierde informaia lor genetic dobndit, datorit
eliminrii i segregrii organitelor celulare i pierderea sau mutaia cromozomilor.
6.7. Variabilitatea somaclonal

Noiunea de variabilitate somaclonal a fost introdus de Larkin i Scowcroft (1981)


pentru a defini totalitatea variaiilor genetice detectate la plantele regenerate prin orice tip de
culturi de celule somatice, sau cu alte cuvinte variaiile genetice ce definesc somaclonele i se
exprim fenotipic la nivelul plantelor regenerate din acestea. Evans i colab. (1984) a propus
noiunea de variabilitate gametoclonal pentru a defini variaiile genetice produse n culturile
de celule haploide, de origine gametofitic.
Variabilitatea genetic asociat cu cultura ndelungat in vitro a esuturilor vegetale
(somatice sau gametice) se poate manifesta prin:
- variaia numrului de cromozomi (aneuploidii, mai rar poliploidii);
- variaii n structura cromozomilor;
- mutaii genice exprimate prin modificarea unor nsuiri morfologice sau biochimice.
n ceea ce privete speciile propagate pe cale vegetativ, variabilitatea somaclonal
constituie o surs real de variaie genetic utilizat n ameliorare.

Strategia de selecie somaclonal trebuie s se mbine cu variabilitatea genetic


preexistent, ct i amplificarea ei prin cultura in vitro. Ciclul de selecie somaclonal trebuie s
fie continuat cu testarea i compararea somaclonelor selecionate n condiii naturale,
comparativ cu genotipurile preselectate iniial.
Se poate concluziona c variabilitatea somaclonal este aplicabil la arborii forestieri
pentru realizarea unor genotipuri noi, cu nsuiri superioare sub aspectul creterii mai rapide,
faz vegatativ mai scurt, rezisten la boli, salinitate, secet, ger i creterea produciei unor
substane utile.
6.8. Transformarea genetic n culturi in vitro

Metodele i tehnicile discutate se ncadreaz n sens larg n domeniul ingineriei genetice,


cu toate c ele nu au de a face cu transferul genelor individuale, ci doar cu manipularea celulelor
plantelor n care sunt ncorporate genoame nucleare sau citoplasmatice, sau fuziunea acestora.
Transferul unei gene particulare de la un organism la altul prin tehnicile ADN-ului
recombinant, este considerat ca fiind domeniul ingineriei genetice pure. Cu alte cuvinte,
ingineria genetic const n manipularea direct a materialului genetic i transferul genelor
dorite, de la un organism la altul, ca i transferul unor gene obinute prin sintez chimic.
Descoperirea enzimelor de restricie a permis segmentarea moleculelor de ADN n
anumite puncte, fiecare fragment fiind n majoritatea cazurilor o gen individual i
recombinarea acestor fragmente ntr-un nou lan de ADN recombinant (Watson i colab., 1983).
Ingineria genetic implic urmtoarele proceduri:
- selecia unui donor pentru o gen dorit;
- selecia unui vector sau a unei tehnici de transfer a genei la un receptor (sau recurent);
- selecia unui receptor n care gena transferat va funciona normal.
Tehnicile ADN recombinant s-au dovedit de mare succes la nivelul procariotelor n
producerea unor medicamente, cum ar fi insulina i interferonul (Watson i colab., 1983).
Tehnicile de transfer de gene particle gun (particule mici accelerate n accelerator) au
permis un procent mai ridicat de transfer de gene (Xu, 2010), comparativ cu metodele utilizate
anterior (ex. transferul intermediat de Agrobacterium tumefaciens).
Plantele transgenice ctig teren n cadrul programelor de ameliorare, fiind preferate
pentru mbuntirea unor cultivaruri care s prezinte caractere noi, conferite de o singur gen,
cum ar fi rezistena la erbicide i la diferite boli, factori de stres etc. precum i diverse modificri
fenotipice dorite n ameliorarea plantelor.
Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)

-Comparai metodele convenionale i neconvenionale de ameliorare.


-Descriei principalele metode i tehnici de ameliorare neconvenionale.
-Care sunt perspectivele ameliorrii neconvenionale?
Lucrarea de verificare

-Prezentai principalele metode i tehnici de ameliorare neconvenionale la o anumit


specie cultivat.

Rezumat

Metodele i tehnicile moderne utilizate n ameliorarea plantelor agricole, reprezentate de


biotehnologii i inginerie genetic, intr n categoria metodelor neconvenionale. Ele pot
fi utilizate n scurtarea procesului de ameliorare, crearea variabilitii i obinerea unor
noi cultivaruri i a materialului sditor cu nalt valoare biologic, crearea formelor
transgenice, a hrilor genetice etc. Dintre acestea, culturile de celule i esuturi implic
cultura celulelor izolate ale plantelor sau fragmente detaate de esut vegetal pe un mediu
nutritiv n condiii aseptice, urmat de regenerarea de plante funcionale. Culturile de
embrioni constau n extragerea unui embrion imatur dintr-un ovul i cultivarea lui pe un
mediu nutritiv adecvat. Polenizarea i fecundarea in vitro const n recoltarea ovulelor
sau ovarelor nefecundate, cultivarea pe un mediu nutritiv n condiii aseptice i
polenizarea lor prin pudrarea cu polen propaspt. Alte metode sunt reprezentate de
embriogeneza somatic, hibridarea celular somatic (fuziunea de protoplati sau fuziune
celular somatic), utilizarea variabilittii somatice, transformarea genetic etc.

Bibliografie

Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo


Agronomia Cluj.
Brown J, Caligari P (2008). An Introduction to Plant Breeding. Oxford, Blackwell Publishing.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.
Sestras R, Tamas E (2004). Genetica i ameliorarea plantelor horticole. Ed. AcademicPres, ClujNapoca.
Xu Y (2010). Molecular Plant Breeding. CAB International, Wallington, UK.

Capitolul 7
SELECIA CA METOD DE EXPLOATARE A VARIABILITII NATURALE I
ARTIFICIALE
Cuprins:

7.1.

BAZELE

GENETICE

ALE

SELECIEI

LA

PLANTELE

AGRICOLE

AUTOGAME
7.2. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE AGRICOLE AUTOGAME
7.2.1. Selecia n mas
7.2.2. Selecia individual simpl
7.2.3. Selecia individual repetat anual
7.3. BAZELE GENETICE ALE SELECIEI LA PLANTELE AGRICOLE ALOGAME
7.4. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE AGRICOLE ALOGAME
7.4.1. Selecia n mas
7.4.2. Selecia individual
7.5. SELECIA CLONAL

Obiectivele nvrii:

-nelegerea rolului pe care l are selecia, ca mijloc de exploatare a variabilitii, n


procesul de ameliorare a plantelor
-Cunoaterea principalelor metode de selecie i posibilitile de aplicare ale acestora n
ameliorarea plantelor
-Acumularea cunotinelor, competenelor i abilitilor necesare pentru utilizarea
seleciei ca instrument de valorificare a diversitii genetice induse prin diferite metode
de ameliorare
-Contientizarea importanei cunoaterii bazelor genetice ale ameliorrii plantelor n
scopul crerii de cultivaruri noi

Selecia este o metod de ameliorare a plantelor agricole care presupune eliminarea de la


nmulire a plantelor considerate necorespunztoare i nmulirea i propagarea, n continuare,
numai a acelora care se dovedesc adecvate scopului urmrit de ameliorator (Ardelean, 1986).
Selecia practicat de ameliorator, numit artificial, acioneaz asupra plantelor
concomitent cu selecia natural, chiar dac, uneori, direciile de aciune ale celor dou tipuri de
selecie nu coincid. Din aceste motive, amelioratorul trebuie s cunoasc foarte bine factorii
determinani ai seleciei naturale, pentru a se putea folosi de acetia atunci cnd ei orienteaz
selecia natural n direcia dorit sau, dimpotriv, pentru a-i nltura atunci cnd ei determin o
selecie contrar direciei seleciei artificiale practicat de el. Selecia contient, practicat de
ameliorator, presupune existena unor obiective precise urmrite de acesta, precum i a unei
variabiliti suficient de mari a materialului biologic n care este practicat selecia, variabilitate
care s permit depistarea unor forme noi, corespunztoare scopurilor urmrite de ameliorator.
Selecia poate fi efectuat n mod eficient doar atunci cnd ea este aplicat unor populaii
heterogene genotipic i fenotipic. Astfel de popu-laii heterogene pot fi unele soiuri sau populaii
locale vechi de plante auto-game, impurificate de-a lungul timpului datorit mutaiilor spontane
i a ncrucirilor strine ntmpltoare. Unele soiuri vechi de plante autogame, datorit seleciei
empirice prin care s-au format reprezint un amestec de biotipuri asemntoare fenotipic, dar
neidentice genotipic (Ardelean i colab., 2006).
La plantele alogame, datorit sistemului lor de reproducere sexuat, a factorilor mutageni
i poliploidizani naturali, soiurile prezint, aproape ntotdeauna, un polimorfism foarte
accentuat, fapt ce asigur premizele de succes ale seleciei.
Materialul iniial de selecie poate fi reprezentat de populaii cu o variabilitate foarte
mare, creat artificial de ctre om prin hibridri artificiale, mutagenez indus, poliploidie
dirijat i, mai nou, prin mijloacele puse la dispoziie de ctre ingineria genetic. Obiectul
seleciei difer de la o plant la alta. La pomii fructiferi, via de vie i anumite plante
ornamentale, de obicei se aleg pri (ramuri, corzi, butai etc.) ale plantelor socotite valoroase,
care apoi sunt reproduse (nmulite) vegetativ. La cereale, plante tehnice care se nmulesc prin
semine i legume (cereale pioase, porumb, in, cnep, sfecl, fasole, mazre, tomate, ardei,
varz etc.), se aleg, de regul, plante ntregi, pentru a se putea obine descendene seminale ct
mai numeroase. Plantele sau prile de plant alese, care corespund obiectivelor urmrite de
ameliorator, poart numele de elite (Ardelean, 1986).
Volumul i durata seleciei difer, de asemenea, ntre cele dou grupe mari de plante
agricole. Obinuit, la plantele agricole autogame, selecia are o durat mai scurt i implic un
volum mai mic de material biologic supus alegerilor succesive, comparativ cu selecia practicat
la plantele alogame.
7.1. BAZELE GENETICE ALE SELECIEI LA PLANTELE AGRICOLE
AUTOGAME

La plantele agricole autogame, nmulirea sexuat are loc prin autopolenizare, iar
consecina genetic a autopolenizrii continue const n creterea gradului de homozigoie a
populaiei.
n conformitate cu legile mendeliene, pornind de la o plant heterozigot (de tipul Aa,
pentru o singur gen), prin autopolenizarea continu a acesteia i a descendenilor ei, proporia
de heterozigoi scade cu 1/2 n fiecare generaie, crescnd concomitent proporia indivizilor
homozigoi (Ardelean i Sestra, 1999).
Sunt necesare un numr relativ mic de generaii de autopolenizare pentru a obine o
populaie cu proporii foarte mari de homozigoi (n cazul de fa, de tipul AA i aa) i o
proporie foarte redus de heterozigoi (Aa), aa cum reiese i din figura 7.1.
n urma fiecrei generaii de autopolenizare, fiecare pereche de alele heterozigote,
indiferent de numrul lor total n genotipul unei plante, va fi redus ca proporie cu jumtate
(1/2). Considernd n perechi de gene heterozigote, proporia de indivizi homozigoi n
populaie, dup m generaii de autopolenizare, va fi dat de formula:
n

2 m 1
N = m
2
Rezult c autopolenizarea continu are ca efect apariia strii de homozigoie la orice
populaie de plante, indiferent de numrul perechilor de gene heterozigote prezente iniial n
populaia respectiv.
Consecina procesului de autopolenizare continu va fi o populaie homozigot, dar nu
omogen, deoarece ea va cuprinde un numr oarecare de linii homozigote diferite.

F1
F2

AA x aa

%
Aa

%
AA+aa

Aa

100

50

50

25

75

12,5

87,5

6,25

93,75

AA

Aa

aa

F3

AA

AA

Aa

aa

aa

F4

AA AA

AA

Aa

aa

aa

aa

F5 AA AA AA

AA

Aa

aa

aa

aa

aa

Fig. 7.1. Scderea proporiei genelor heterozigote cu jumtate n urma fiecrei generaii de
autopolenizare
Numrul genotipurilor homozigote posibile n urma autopolenizrii unui heterozigot este
de 2n, n care n reprezint numrul locilor heterozigoi la individul autopolenizat. De aceea, n
urma autopolenizrii continue a unei populaii de plante autogame, se obin plante homozigote,
dar care se difereniaz n numeroase genotipuri i combinaii de gene. Prin urmare, la plantele
autogame, o populaie va fi alctuit din mai multe linii pure.

7.2. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE AGRICOLE


AUTOGAME
7.2.1. Selecia n mas
Selecia n mas este o metod care exploateaz eficient variabilitatea natural a soiurilor
i populaiilor locale vechi de plante autogame. Ea constituie un mijloc rapid de ameliorare a
unor soiuri vechi, cu un polimorfism accentuat, compuse, de regul, dintr-un numr mare de
biotipuri homozigote cu valoare economic diferit. Metoda seleciei n mas are, de asemenea, o
importan deosebit n procesul producerii de semine la plantele agricole autogame fiind,
alturi de alte metode de selecie, un mijloc sigur de meninere a valorii biologice i economice
ridicate a unui soi raionat.
Selecia n mas poate fi efectuat n dou variante de lucru: selecia n mas negativ i
selecia n mas pozitiv.
Selecia n mas negativ presupune alegerea i eliminarea, din populaia supus
seleciei, a tuturor plantelor care prezint caracteristici nedorite de ameliorator. Acest tip de
selecie n mas este mai puin folosit n procesul de ameliorare fiind, n schimb, foarte frecvent
utilizat n producerea de semine la plantele agricole autogame.
Selecia n mas pozitiv, const n alegerea i apoi nmulirea n amestec a celor mai
valoroase plante (elite) din cadrul soiului sau populaiei locale supus seleciei. Numrul elitelor
extrase dintr-o astfel de populaie va trebui s fie suficient de mare ca s cuprind toate
biotipurile valoroase ale soiului i suficient de mic pentru a nu include i biotipuri nevaloroase.
n practica ameliorrii, se consider c un numr de elite reprezentnd 5-15% din populaia
supus seleciei este suficient pentru a respecta criteriile de mai sus. n funcie de modul de
alegere i grupare a elitelor, selecia n mas pozitiv are mai multe variante.

Selecia n mas pozitiv cu o singur alegere


Selecia n mas pozitiv cu o singur alegere se desfoar conform schemei prezentate
n fig. 7.2.1.a.
n primul an, plantele elite, extrase din cmpul de alegere pe baza unor criterii bine
precizate, se recolteaz mpreun. Alegerea elitelor se va face pe baza criteriilor de superioritate
stabilite de ameliorator (ncrctur bun de fructe, rdcini sau bulbi de dimensiuni mari,
rezisten la anumite boli sau duntori, coacere uniform, port erect etc.).
n anul al doilea, smna rezultat din amestecul elitelor este semnat ntr-o cultur
comparativ de orientare n cadrul staiunii. Ca martori se folosesc soiul sau populaia iniial
(pentru a vedea dac selecia a adus vreun ctig notabil) i cel mai bun soi raionat n zon. n
paralel, pe o parcel alturat, se face nmulirea seminei rezultat din amestecul elitelor.
n anul al treilea testarea continu n cadrul unor culturi comparative de concurs, att n
reeaua staiunii ct i n reeaua Institutului de Stat pentru Testarea i nregistrarea Soiurilor
(I.S.T.I.S.). i n aceste culturi comparative vor fi folosite ca martori soiul sau populaia iniial
i soiurile raionate n zon. Dac rezultatele primului an de testare n reeaua de stat nu sunt
concludente, verificarea poate continua i n anii urmtori (4 i 5). n aceast perioad de testare,
productivitatea, precum i alte caracteristici morfologice i de calitate, vor constitui criterii
fundamentale de apreciere a materialului ameliorat.

Cmp de alegere

AN 1

- Culturi comparative
de orientare
- nmulirea seminei

- Culturi comparative de
concurs n reeaua institutului i reeaua de stat
- nmulirea seminei

AN 2
C

AN 3
C

Fig. 7.2.1.a. Schema seleciei n mas pozitiv, cu o singur alegere


Dac n urma testrii, materialul ameliorat depete semnificativ martorii, sub aspectul
caracteristicilor luate n studiu, acesta va fi extins n producie i va nlocui vechiul soi din care a
provenit.

Selecia n mas pozitiv repetat anual


Selecia n mas pozitiv repetat anual presupune repetarea extragerii de elite timp de
civa ani consecutivi, pn cnd se ajunge la omogenitatea dorit a materialului ales. Aceast
variant a seleciei n mas este folosit, la plantele autogame, mai ales atunci cnd populaia sau
soiul supus seleciei este att de heterogen, nct nu este posibil ca, printr-o singur alegere, s se
evite complet toate biotipurile nevaloroase.
Schema de principiu a seleciei n mas pozitive repetat anual este prezentat n fig.
7.2.1.b.

AN 1

Cmp de alegere (1)

AN 2
C.C.O.

AN 3

AN 4

C.C.C.

.S.

C.C.C.

- Cmp de alegere (2)


- Culturi comparative
de orientare

.S.

- Cmp de alegere (3)


- Culturi comparative de
concurs n reeaua
institutului
- nmulirea seminei

- Culturi comparative de concurs n


reeaua institutului i de stat
- nmulirea seminei

Fig. 7.2.1.b. Schema seleciei n mas pozitiv repetat anual

Smna obinut dup ultima alegere va fi semnat n culturi comparative alturi de


materialul obinut la alegerea anterioar, de soiul iniial supus seleciei i de soiurile raionate n
zon. Paralel, smna va fi nmulit, pentru a se putea face fa cerinelor n cazul n care
materialul ales va fi omologat ca soi nou.

Selecia n mas pozitiv pe grupe de plante


Selecia n mas pozitiv pe grupe de plante se folosete cu succes, la plantele autogame,
atunci cnd n materialul supus seleciei (soi, populaie local), apar grupuri de plante cu
caracteristici foarte distincte.

AN

-Cmp de
alegere

C.

AN

C.

O.

.C

AN 3

C.

C.

-Culturi comparative
de orientare
- nmulirea seminei pe
grupe

-Culturi comparative
de concurs n reeaua
institutului i de stat
- nmulirea seminei

pe grupe

Fig. 7.2.1.c. Schema seleciei n mas pozitiv, pe grupe de plante


n acest caz, selecia se va face pe grupe de plante asemntoare, amestecul elitelor
realizndu-se doar n interiorul grupelor nu i ntre grupe. n generaia urmtoare, grupele astfel
obinute vor fi ncercate, n culturi comparative, alturi de populaia iniial supus seleciei i de

soiurile martor raionate n zon. i selecia n mas pe grupe de plante poate fi simpl (cu o
singur alegere, fig. 7.2.1.c.) i repetat anual (Ardelean, 1986).

7.2.2. Selecia individual simpl


Caracteristica esenial a seleciei individuale, la plantele autogame, o constituie faptul c
elitele alese sunt urmrite fiecare separat, aprecierea valorii acestor elite fcndu-se nu numai pe
baza aspectului lor fenotipic, ci i pe baza performanelor liniilor lor descendente.
Selecia individual simpl (denumit i selecia cu o singur alegere sau metoda seleciei
liniei pure) se bazeaz pe faptul c, ntr-o populaie de plante autogame nmulite timp ndelungat
prin autopolenizare, oricare din plantele alese este homozigot, descendena ei seminal
constituindu-se ntr-o aa-numit linie pur. Metoda seleciei individuale simple exploateaz,
de regul, variabilitatea natural a soiurilor i populaiilor vechi de plante autogame dar, n
anumite condiii, ea poate fi utilizat i pentru valorificarea variabilitii artificiale creat de om.
Cmp de alegere a elitelor

AN

AN

AN

AN

AN

Cmp de
selecie
a liniilor

M
t

M
t

Mt

C.C.O.

M
t

M
t

Cmp de control
Testarea liniilor n
micro-culturi comparative
(M.C.C.)

- Culturi comparative de
Mt C.C.O. orientare
- Cmp de control (M.C.C.)

C.C.C.I.

- Culturi comparative de
concurs n reea institut
- Culturi comparative de
orientare
- nmulirea seminei

I.P.

AN 6I.P. C.C.C.S.

Fig. 7.2.2. Schema seleciei individuale simple

Selecia individual simpl se desfoar pe parcursul a trei faze distincte. n prima faz,
din populaia supus seleciei i care prezint o variabilitate genetic evident fenotipic, se alege
un numr oarecare de plante elit. Numrul elitelor extrase va fi astfel ales nct s fac posibil
semnarea/plantarea, observarea i evaluarea, n anii urmtori, a liniilor ce vor lua natere din
aceste elite.
Modul n care se face alegerea elitelor este foarte important deoarece, n anul urmtor,
cea mai mare parte a diversitii genetice se va mani-festa ntre linii i aproape deloc n interiorul
liniilor. De aceea, la selecia plantelor elit se va urmri s se aleag tipurile cu caracteristicile
cele mai valoroase. Dac astfel de plante scap alegerii iniiale, metoda seleciei individuale
simple devine total ineficient, deoarece va lipsi variabilitatea interlineal asupra creia
acioneaz acest tip de selecie.
Faza a doua presupune aprecierea elitelor extrase pe baza performanelor liniilor obinute
din ele, apreciere ce se va face vizual, n cmpul de selecie (fig. 7.2.2.) eliminndu-se toate
liniile cu deficiene evidente. Tot n aceast faz, metodele de inoculare artificial, pentru
testarea rezistenei la anumite boli, constituie auxiliare deosebit de preioase n munca
amelioratorului.
Ultima faz ncepe n momentul n care nu mai este posibil aprecierea valorii liniilor
doar pe baza observaiilor vizuale fiind necesare, n acest scop, culturi comparative n mai multe
repetiii, n mai multe localiti i, eventual, n mai muli ani experimentali. Aceast faz
presupune cheltuieli materiale nsemnate, aa c numrul liniilor ncercate nu poate fi prea mare.
De aceea, este absolut necesar ca, n faza a doua, eliminarea liniilor pe baza observaiilor vizuale
s fie ct mai drastic.

7.2.3. Selecia individual repetat anual


Selecia individual repetat anual, numit i selecia pedigree sau genealogic
exploateaz variabilitatea artificial creat de ameliorator prin hibridare. La plantele agricole
autogame, metoda pedigreului a avut, i are i n prezent, o importan deosebit, majoritatea
soiurilor de cereale pioase autogame, tomate, ardei, vinete, fasole pentru psti, mazre etc.
existente n cultur, fiind obinute cu ajutorul acestei metode de selecie (Ardelean, 1986), a crei
schem este prezentat n fig. 7.2.3.
Conform schemei, n prima etap se execut hibridri ntre genitori alei n mod
corespunztor obiectivelor de ameliorare stabilite. n funcie de gradul de dificultate a
operaiunilor de hibridare artificial, se va urmri obinerea unui numr ct mai mare de semine
hibride care s ofere posibilitatea semnrii i obinerii unei populaii F1 suficient de numeroase.
Plantele hibride ale populaiei F1 sunt lsate s se autopolenizeze, iar smna provenit
de la fiecare plant F1 se semn (la speciile la care se produce rsad, se planteaz rsadul
obinut din semine), obinndu-se generaia F2, fiecare descenden F2 fiind amplasat pe cte un
rnd separat (eventual 2-3 rnduri scurte, de 1-2 m, n funcie de smna disponibil).
n generaia F2 se poate trece la efectuarea primei selecii, astfel c n aceast generaie se
elimin toate plantele la care apar caractere nedorite. Se rein numai plantele care ntrunesc, la un
nivel ct mai ridicat, ct mai multe din caracteristicile dorite de ameliorator, de la care se va
recolta smna necesar obinerii generaiei F3.

AxB

AN 1

SEMNAT

AN 2 (F1)

AN 3 (F2)

ALES

PLANTE

LINII

PLANTE

LINII

50

50

500

500

250

250

180

180

150

30

30

15

15

AN 4 (F3)

AN 5 (F4)

AN 6 (F5)

AN 7 (F6)

C.C.

AN 8 (F7)

C.C.O.

C.C.

AN 9 (F8)

C.C.C.I.

C.C.O.

AN 10 12
(F9-11)

C.C.C.S.

C.C.C.I.

C.C.

C.C.O.

C.C.

Fig. 7.2.3. Selecia individual repetat anual (selecia pedigree sau genealogic)
n generaia F3 selecia rmne tot individual, dar este aplicat cu precdere n liniile
care prezint plante cu caracteristici superioare. Nu trebuie neglijate nici elitele valoroase ce pot
s apar n linii F3 n care nu predomin plantele cu caracteristici superioare. Numrul elitelor
extrase n generaia F3 poate fi variabil, n funcie de bogia combinaiilor hibride n plante cu
caracteristici superioare, dorite de ameliorator. Orientativ, se accept c numrul elitelor alese n
F3 nu trebuie s depeasc numrul liniilor studiate n aceast generaie.
n generaia F4 accentul se va pune tot mai mult pe selecia ntre linii, fr a neglija ns
selecia n interiorul liniilor. n aceast generaie multe linii devin destul de homozigote dar, n
interiorul acestor linii, se va manifesta nc suficient de mult diversitate genetic pentru ca
selecia s rmn, i n aceast generaie, tot individual.

n generaia F6, liniile alese n F5 vor fi ncercate ntr-un cmp de control (CC), dac este
posibil organizat n microculturi comparative (MCC), cu 2-3 repetiii. n cazul c smna liniilor
nu este suficient pentru a semna mai multe repetiii, fiecare linie se va semna/planta pe cte o
parcel de 1-2 rnduri cu lungimea de 2-3 m, tot a zecea parcel fiind ocupat de martori
(soiurile raionate n zon). n paralel se urmresc i liniile provenite din elite extrase n F5,
eliminndu-se tot ceea ce este con-siderat necorespunztor.
n generaiile urmtoare (F7-F12), continu testarea, la diferite ni-vele, a liniilor alese. n
culturile comparative de orientare (CCO) din cadrul staiunii, precum i n cele de concurs
(CCC) din reelele institutului i ale I.S.T.I.S. vor fi eliminate, pe baza criteriilor de
productivitate, calitate, caracteristici morfo-fiziologice etc., toate liniile ce nu corespund
obiectivelor urmrite. n paralel se poate continua selecia individual dac, n cadrul liniilor mai
exist diversitate genetic evident fenotipic pentru a face selecia eficient.
Concomitent cu ncercarea liniilor ajunse n reeaua de stat, se va proceda la nmulirea
preliminar a seminei acestor linii pentru a dispune de rezerva necesar extinderii lor n cazul c
vor fi omologate ca noi soiuri.

7.3. BAZELE GENETICE ALE SELECIEI LA PLANTELE AGRICOLE


ALOGAME
La plantele agricole alogame, selecia se efectueaz n funcie de caracteristicile biologice
eseniale ale speciilor ce fac parte din aceast mare grup de plante, caracteristici date, n primul
rnd, de modul lor de reproducere i nmulire (Ardelean i colab., 2006):
a) Datorit polenizrii strine continue, soiurile plantelor alogame prezint un nivel foarte
ridicat de heterozigoie, pentru marea majoritate a genelor.
b) Soiurile plantelor alogame au o structur genetic foarte variat, fiind alctuite din
indivizi cu o anumit heterogenitate, chiar dac multe soiuri de plante alogame au un aspect de
cmp destul de omogen.
c) Plantele alogame dispun de mecanisme morfologice, fiziologice i genetice care
mpiedic autopolenizarea sau polenizarea consangvin, i favorizeaz polenizarea strin.
d) Heterogenitatea unei populaii de plante alogame poate fi pus n eviden prin
autofecundarea forat a indivizilor si. Autofecundarea duce la homozigotarea unor gene
recesive, cu efecte nefavorabile, manifestate printr-o scdere general a vitalitii plantelor,
cunoscut sub denumirea de depresiune de consangvinizare.
Datorit structurii genetice complexe a cultivarurilor de plante alogame, amelioratorul va
fi mai puin interesat de genotipul unei singure plante elit, deoarece aceasta este heterozigot i
nu poate fi reprodus n descendena seminal. n schimb, el va fi interesat de totalitatea (suma)
genotipurilor valoroase ale populaiei cu care lucreaz, de gameii pe care plantele populaiei i
vor produce pentru realizarea generaiei urmtoare. Rezult c amelioratorul va fi interesat de
fondul total de gene al populaiei cu care lucreaz i de modul cum acest fond de gene
(genofond) evolueaz de la o generaie la alta.
n condiii de mediu constante, fondul de gene al unei populaii de plante alogame ajunge
curnd la un echilibru, manifestat prin proporii relativ constante ale diferitelor genotipuri de la o

generaie la alta. Aceast stare de echilibru este exprimat de legea Hardy-Weinberg (Savatti i
colab., 2004), prin urmtoarea formul matematic:
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1 , sau
p2AA + 2p(1-p)Aa + (1-p)2aa = 1 , n care p + q = 1
Echilibrul genetic descris de legea Hardy-Weinberg, rareori poate fi ntlnit n natur, i
cu att mai puin n cmpurile de ameliorare a plantelor alogame, unde mutaia, migraia de gene,
driftul genetic modific n permanen proporia diferitelor gene i deci a diferitelor genotipuri,
de la o generaie la alta. De fapt, n programul de selecie la plantele alogame, starea de echilibru
genetic l intereseaz mai puin pe ameliorator, el fiind interesat de provocarea unor modificri
ale echilibrului genetic, n direcia dorit de el, modificri concretizate prin creterea frecvenei
genotipurilor valoroase ntr-o populaie (Ardelean i Sestra, 1999).
Cnd frecvena genotipurilor valoroase ajunge la nivelul dorit de ameliorator, n populaie
se va instala o nou stare de echilibru, care va asigura o frecven relativ constant, de la o
generaie la alta, a genelor valoroase aduse de aceste genotipuri.
Cea mai la ndemn i, n acelai timp, cea mai eficient metod pe care o poate folosi
amelioratorul n vederea modificrii echilibrului genetic al unei populaii alogame, n direcia
dorit de el, o constituie selecia. Teoretic, limita pn la care selecia este eficient ntr-o
populaie de plante alogame este dat de momentul n care n populaia respectiv au fost
acumulate toate alelele favorabile ale genelor.

7.4. METODE DE SELECIE APLICATE LA PLANTELE AGRICOLE


ALOGAME
Metodele de selecie aplicate la plantele agricole alogame se bazeaz tocmai pe
principiile genetice expuse n subcapitolul anterior. La plantele alogame, spre deosebire de cele
autogame, selecia unei singure plante elit rareori poate duce la crearea unui nou soi, deoarece
descendenii seminali ai unei astfel de elite se abat puternic de la tipul parental. n plus,
reducerea populaiei la descendenii unei singure plante, obligai s se ncrucieze numai ntre ei,
va provoca o scdere considerabil a vigorii plantelor i a produciei acestora, datorit
depresiunii de consangvinizare. Datorit acestor motive, n ameliorarea plantelor alogame este
mult mai mult utilizat selecia n mas, cu diferitele ei variante, dect selecia individual.

7.4.1. Selecia n mas


Selecia n mas (simpl, repetat anual i pe grupe de plante) la plantele alogame nu se
deosebete, ca tehnic de aplicare, de cea folosit la plantele autogame. De remarcat ns c, la
plantele alogame, selecia n mas poate valorifica att variabilitatea natural a vechilor soiuri i
populaii locale, ct i variabilitatea artificial, creat de ameliorator prin hibridare, mutagenez
sau poliploidie dirijate (Ardelean i Sestra, 1999).
Plantele elit, alese dup criteriile de superioritate stabilite de ameliorator, dintr-o
populaie alogam iniial (cmp de alegere), sunt recoltate n amestec, smna lor urmnd s
produc generaia urmtoare. Alegerea poate fi repetat un numr de ani, dup fiecare alegere
executndu-se culturi comparative cu materialul iniial, materialul ales i soiurile raionate n
zon (martori), pentru a vedea dac noul ciclu de selecie a fost sau nu eficient. nmulirea noilor

populaii, rezultate n urma seleciei se va face izolat n spaiu, pentru a pstra nealterat structura
lor genetic.
Selecia n mas, la plantele agricole alogame, este deosebit de eficient atunci cnd se
aplic pentru/mpotriva unor caractere uor de recunoscut sau de msurat n populaie. Astfel de
caractere sunt determinate, de obicei, de gene majore dominante, n stare hetero- sau homozigot
(ex. rezistena la anumite boli, culoarea bulbilor, a pieliei fructelor etc.) i, mai rar, de gene
majore recesive n stare homozigot. n schimb, metoda este mult mai puin eficient n
modificarea unor caractere cantitative ale populaiei, cum sunt: producia la unitatea de suprafa,
greutatea medie a fructelor, bulbilor sau rdcinilor etc. (Ardelean, 1986).
n aplicarea metodei seleciei n mas, n vederea mbuntirii unor caracteristici
cantitative ale populaiei, eficacitatea metodei va depinde, n mod hotrtor, de fidelitatea cu care
fenotipul plantelor elit alese reflect genotipul acestora sau, cu alte cuvinte, de heritabilitatea
caracterului/ caracterelor urmrite a fi mbuntite prin selecie.
Cunoscndu-se faptul c, n exteriorizarea caracterelor cantitative rolul cel mai important
l au efectele aditive ale poligenelor, rezult c prin selecia n mas se va putea obine un ctig
genetic (ctig de ameliorare) pentru caracterul urmrit, dat de urmtoarea formul:
Cg = h2 I , n care:
2
h = indicele (coeficientul) de ereditate, n sens restrns, al caracterului cantitativ urmrit;
I = abaterea de selecie, egal cu raportul dintre media caracterului la elitele alese i
media caracterului la populaia supus seleciei.
Evident, cu ct valorile lui h2 i I vor fi mai mari, cu att va spori eficiena seleciei n
mas n modificarea respectivului caracter cantitativ.

7.4.2. Selecia individual


Selecia individual, aplicat la plantele alogame, se deosebete, n multe privine, de
cea aplicat plantelor autogame. Alegerea unor plante elit dintr-o populaie alogam, nmulirea
izolat a acestor elite pentru ca polenizarea s aib loc numai ntre plantele aceleiai familii duce,
de regul, la o srcire a fondului de gene, la creterea frecvenei homozigoilor nefavorabili i
scderea proporiei de heterozigoi n populaiile descendente din elite. Toate acestea se
exteriorizeaz printr-o vigoare mai redus a descendenelor n comparaie cu elitele din care
provin i, implicit, printr-o producie mai sczut a acestora. Din aceste motive, selecia
individual va fi aplicat numai acelor specii agricole alogame care suport mai uor
ncrucirile consangvine (cpuni, ridichi, ceap, castravei, pepeni galbeni) fr a manifesta
simptome evidente de depresiune. Exist mai multe variante ale seleciei individuale la plantele
alogame, dintre care n continuare vor fi prezentate cel mai des aplicate (Ardelean, 1986).
Selecia individual repetat anual pe familii (Fig. 7.4.2.a.) este foarte asemntoare
seleciei genealogice, aplicat la plantele autogame (Ardelean, 1986).
Metoda poate valorifica att variabilitatea natural, existent n soiurile i populaiile
vechi de plante alogame, ct i variabilitatea artificial, indus de ameliorator prin hibridare,
mutagenez sau poliploidie.
Elitele extrase din cmpul de alegere sunt urmrite individual, dou sau trei generaii,
fr izolare n spaiu. Pe baza observaiilor efectuate n aceast perioad, familiile cele mai
valoroase, cu caracteristici asemntoare, sunt unite formnd grupele de familii. n continuare,

procesul de selecie are loc n cadrul grupelor de familii care se seamn izolat n spaiu pentru
ca polenizarea s se fac numai ntre plantele aceleiai grupe.
Foarte eficient este alegerea i unirea familiilor asemntoare pe baza capacitii
specifice de combinare a familiilor respective.

AN 1

AN 2

AN 3

AN 4

C.C.O. I.P.

AN 5-7

C.C.C.I.

C.C.O.

AN 8-10

C.C.C.S.

I.

C.C.C.I.

I.P.

I.

C.C.O. I.P.

Fig. 7.4.2.a. Selecia individual repetat anual pe familii


Datorit faptului c, n fiecare generaie, trebuie izolate n spaiu i analizate un numr
mare de familii iar, uneori, sunt necesare polenizri dirijate ntre familii asemntoare, metoda
seleciei individuale repetat anul pe familii este mai puin folosit. Se folosete, mult mai des, o
variant a acestei metode, i anume metoda jumtate de smn.

Metoda jumtate de smn, numit i metoda rezervei de smn, presupune ca,


n primul an dup extragerea elitelor, jumtate din smna fiecrei elite s fie pstrat, iar

cealalt jumtate se seamn ntr-un cmp de selecie al familiilor fr nici o izolare n spaiu
(fig. 7.4.2.b.). n timpul perioadei de vegetaie i, dac este necesar, dup recoltare, n laborator,
se noteaz comportarea tuturor familiilor (Ardelean, 1986). Pe baza acestor notri, vor fi
eliminate, din rezerva de smn pstrat, toate elitele ale cror descendene au prezentat
caracteristici nedorite de ameliorator.

AN 1

Cmp de alegere
Jumtate din smna elitelor
alese se pstreaz.

AN 2

Cmp descendena I-a fr


izolare n spaiu (familii A)

AN 3

Cmp de selecie a familiilor


A, cu izolare n spaiu pentru
fiecare familie

AN 4-10

- Repetarea ciclului de selecie jumtate de smn;


- Selecie individual pe familii;
- Selecie individual pe grupe de familii;
- Selecie n mas.

Fig. 7.4.2.b. Selecia individual la plantele alogame, varianta jumtate de smn


n anul urmtor, jumtatea de smn a elitelor reinute va fi semnat, izolat n spaiu
pentru fiecare elit, ntr-un nou cmp de selecie n care va fi apreciat vizual valoarea familiilor.
Smna fiecrei familii se mparte din nou n dou pri egale, o parte reinndu-se n laborator,
iar cealalt semnndu-se, n anul 4, n cmpul de control (cmp de descendena a II-a, sau cmp
de familii B) n parcele alturate, neizolate n spaiu. Pe baza observaiilor din timpul perioadei
de vegetaie i a celor de la recoltare, se elimin toate familiile nevaloroase, mpreun cu rezerva
lor de smn.

n anul urmtor, rezerva de smn a celor mai bune familii se seamn izolat n spaiu.
La recoltare, familiile cele mai valoroase, cu caracteristici asemntoare, se amestec, se
nmulesc i se verific n reeaua institutului i a I.S.T.I.S.
Varianta jumtate de smn ofer cteva avantaje certe fa de metoda seleciei
individuale repetat anual pe familii, i anume:
a) d posibilitatea ca un numr mare de elite s fie analizate pe baza rezultatelor obinute
de prima lor descenden, fr a fi necesar izolarea n spaiu n prima faz, cnd volumul
materialului analizat este foarte mare;
b) valoarea elitelor extrase este mult mai corect apreciat, deoarece aceast apreciere se
face att pe baza aspectului fenotipic al elitelor, n anul de alegere, ct i pe baza comportrii
primei descendene a acestor elite.

7.5. SELECIA CLONAL


Selecia clonal este tipic pentru plantele agricole care se nmulesc vegetativ (via de
vie, pomii i arbutii fructiferi, unele specii ornamentale etc.). Ea poate fi aplicat, cu aceeai
eficien, att la plantele agricole autogame, ct i la cele alogame, cu condiia ca acestea s se
poat nmuli vegetativ (Ardelean i Sestra, 1999).
Cmp de alegere
(soiuri, hibrizi, material
iradiat,colchicinizat,etc)

An 1

Cmp de selecie
(coala de plante
altoite sau nmulite
vegetativ).

An 2

Alegerea clonelor
valoroase.

Cmp de control.
Studiul comparativ al clonelor.

An 3-8

Alegerea clonelor
valoroase.

An 9 -12

C.C.C.

Culturi comparative de concurs


n reeaua institutului i de stat.
nmulirea clonelor valoroase
(plantaia mam).

Fig. 7.5. Schema general a seleciei clonale


n esen, metoda seleciei clonale reprezint o selecie individual simpl, cu o singur
alegere (Fig. 7.5.), n care elita aleas (plant sau poriune de plant) este nmulit pe cale

vegetativ. Toi descendenii vegetativi ai unei astfel de elite vor fi, practic, identici ntre ei,
reproducnd caracteristicile plantei din care provin.
Selecia clonal poate valorifica orice tip de variabilitate, att cea natural, ct i cea
artificial. Indiferent de tipul de variabilitate exploatat, simplitatea i eficacitatea seleciei clonale
face ca aceasta s fie una din metodele cele mai larg utilizate n ameliorarea viei de vie, pomilor
i arbutilor fructiferi, a unor specii de legume i plante ornamentale.
Selecia clonal cuprinde trei faze mai importante, asemntoare cu cele ale seleciei
individuale simple: a) prima faz o constituie alegerea elitelor, alegere ce se face pe baza unor
studii i observaii de durat (1-5 ani) asupra comportrii plantelor n populaia supus seleciei;
b) n faza a doua, clonii rezultai din nmulirea vegetativ a fiecrei elite vor fi studiai n
cmpurile de selecie i control, eliminndu-se drastic tot ceea ce nu corespunde obiectivelor
urmrite de ameliorator. Clonii considerai valoroi vor fi trecui la o nmulire limitat, pentru a
dispune de materialul necesar testrilor ulterioare; c) faza a treia presupune testarea celor mai
valoroi cloni n reeaua institutului i cea de stat, i nmulirea paralel a acestor cloni n vederea
unei eventuale extinderi n producie.
n Fig. 7.5. este prezentat schema general a seleciei clonale, a crei desfurare, dup
nmulirea vegetativ a plantelor elit i obinerea descendenelor (clonelor) este urmtoarea:
Anul 2. Clonele, reprezentate de viele sau pomii altoii, respectiv butaii de arbuti
fructiferi sau plante ornamentale, provenite de la plantele elit, se planteaz n parcele separate
pentru descendenii fiecrei elite. Clonii astfel rezultai vor fi supui unei selecii riguroase,
privind caracteristicile care l intereseaz pe ameliorator, prin care se elimin 70-90% din clonii
analizai.
La unele specii, clonele pot fi plantate, nc din anul doi, direct n culturi comparative,
testarea lor durnd maximum 3-6 ani. Clonele de vi de vie i pomi fructiferi vor fi plantate n
cmpul de selecie sau aa-numita coal de plante altoite, sau nmulite vegetativ. n acest cmp
se va face o selecie interclonal pe baza rezistenei la anumite boli i duntori, a creterii i
dezvoltrii plantelor, a compatibilitii la altoire etc.
Anul 3-4. Cei mai buni cloni, rezultai din cmpul de selecie, vor fi plantai n culturile
comparative cu cloni ale staiunii, unde vor fi studiai trei ani de rodire normal.
Anul 4-6. Cei mai valoroi cloni din cmpul de control vor fi nmulii vegetativ i vor fi
plantai ntr-o cultur comparativ de concurs n reeaua institutului i a I.S.T.I.S.
Clonele dovedite superioare, n ncercarea din reeaua de stat i cea a institutului, vor fi
omologate ca soiuri noi. n cazul unor clone cu caracteristici superioare evidente, I.S.T.I.S. poate
decide omologarea lor direct din cmpul de control, cu condiia ca n acest cmp s existe un
numr suficient de plante din clonele respective, care s asigure necesarul de organe vegetative
(tuberculi, bulbi, bulbili, butai etc.) n vederea nmulirii ulterioare a materialului.
Selecia clonal are o importan deosebit pentru plantele cu nmulire vegetativ; o
variant a acesteia se utilizeaz eficient la cartof. Metoda prezint o serie de avantaje rezultate, n
principal, din tipul de nmulire pe care se bazeaz, i anume: a) permite selecia, nmulirea i
propagarea unor plante parial sau total sterile, care pe cale seminal ar fi foarte greu sau chiar
imposibil de nmulit; b) permite pstrarea i perpetuarea vigorii heterozis, care apare n
generaia F1 a diferitelor ncruciri; c) asigur omogenitatea genotipic i fenotipic a
materialului ales i nmulit, indiferent de gradul de heterozigoie al plantei elit de la care s-a
pornit. n afara valorii ei ca metod de obinere a unor noi soiuri de plante horticole, selecia
clonal are o importan deosebit n procesul de producere a materialului sditor la speciile care
se nmulesc vegetativ.

Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)


Care sunt schemele de selecie la plantele care se nmulesc prin semine? Care este
diferena dintre metodologia de selecie la autogame i alogame nmulite seminal?
La care specii cu nmulire seminal este mai mult utilizat selecia n mas? Dar selecia
individual?
Care este specificul seleciei clonale la plantele care se nmulesc prin diferite organe
vegetative, ex. prin altoire (la pomii fructiferi, trandafir etc.), prin butai (ex. crizanteme,
garoafe), prin bulbi sau tuberobulbi (lalele, gladiole etc.).
Exersai pn reuii s schiai fr ajutor etapele (verigile, cmpurile) procesului de
ameliorare, incluznd toate cmpurile n care se aplic selecia, de la alegerea plantelor
elit la linii, familii sau clone, respectiv noul cultivar propus pentru omologare ISTIS.
Comparai i facei conexiunile necesare ntre schema verigilor procesului de ameliorare
(plana/anexa 2 i schemele de selecie caracteristice plantelor autogame sau alogame, cu
nmulire generativ sau vegetativ).

Lucrarea de verificare
-Schiai toate verigile procesului de ameliorare la o specie cu nmulire generativ.
Descriei sintetic etapele i modul n care se desfoar procesul. Care sunt principalele
metode de ameliorare i n care verigi se regsesc? Selecia n care verigi se regsete?
Cum se efectueaz, n corelaie cu obiectivele de ameliorare, n fiecare etap (verig)?
-Efectuai acelai exerciiu la o specie cu nmulire vegetativ (din grupe de plante
diferite, ex. mr la pomi fructiferi, trandafir la plante ornamentale etc.).

Rezumat
Selecia este principalul instrument prin care se poate exploata variabilitatea natural i
artificial. La plantele autogame, autopolenizarea continu determin obinerea unei
populaii homozigote, dar nu omogen, deoarece ea va cuprinde un numr oarecare de
linii homozigote diferite. De aceea, variabilitatea natural a soiurilor i populaiilor locale

vechi, cu un polimorfism accentuat, poate fi exploatat eficient cu ajutorul seleciei n


mas. Tot la autogame, selecia individual poate exploata att variabilitatea natural a
soiurilor i populaiilor vechi, ct i variabilitatea artificial, creat de om. La plantele
alogame, amelioratorul va fi mai puin interesat de genotipul unei singure plante elit,
deoarece aceasta este heterozigot i nu poate fi reprodus n descendena seminal. n
schimb, el va fi interesat de totalitatea (suma) genotipurilor valoroase ale populaiei,
respectiv de fondul total de gene al populaiei i de modul n care acest fond de gene
(genofond) evolueaz de la o generaie la alta. Ca urmare, n ameliorarea plantelor
alogame este mult mai mult utilizat selecia n mas, cu diferitele ei variante, dect
selecia individual. Dac nmulirea pe cale vegetativ este posibil, att la plantele
autogame, ct i la cele alogame, se poate aplica n mod eficient selecia clonal, care
este n esen o selecie individual simpl, tipic pentru via de vie, pomii i arbutii
fructiferi, unele specii ornamentale etc.

Bibliografie
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed. Marineasa,
Timioara.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
Acquaah G (2007). Principles of Plant Genetics and Breeding. Blackwell Publ., Malden.
Allard RW (1999). Principles of Plant Breeding. 2nd ed. By John Wiley & Sons, New
York.
Ardelean M (1986). Ameliorarea plantelor horticole i tehnic experimental. Curs Tipo
Agronomia Cluj.
Ardelean M, Botez C, Savatti M, Tma E, Savatti MJr, Sestra R, Muler M (1995).
Impactul biotehnologiilor moderne asupra crerii de noi soiuri de plante de cultur. Bul.
USACN, A-H, 49/2.
Ardelean M, Sestra R (1999). Ameliorarea plantelor horticole. Ed. Osama, Cluj-Napoca.
Ardelean M, Sestra R, Cordea M (2006). Ameliorarea plantelor horticole. Ed.
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Botez C, Savatti M, Ardelean M (1995). Ameliorarea rezistenei plantelor la boli i
duntori cu ajutorul metodelor de inginerie genetic. Protecia plantelor, vol. XVIII.
Brown J, Caligari P (2008). An Introduction to Plant Breeding. Oxford, Blackwell
Publishing.
Ceapoiu N, Potlog A (1990). Ameliorarea general a plantelor agricole. Bucureti, 1990.
Chahal GS, Gosal SS (2002). Principles and procedures of Plant Breeding. Alpha Science
International, United Kingdom.
Crciun T (1981). Genetica plantelor horticole. Ed. Ceres, Bucureti.
Crciun T (1987). Geniul genetic i ameliorarea plantelor. Ed. Ceres, Bucureti.
Crciun T, Tomozei I, Coles N, Nasta A (1978). Genetica. Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti.
Dubois AM, De Vries DP, Rogemans J (1988). Comparation of the habit of pot roses
propagated in vitro and by cuttings. Acta. Horticulturae 226:611-613.
Dubois J, Jaquemin J (1986). Culture celluleire et tisulaire. Station d'Amelioration des
Plantes, Gembloux.
Dumas C, Clarke AE, Knox RB (1984). La fecondation des fleurs. La Recherche 15:1518.
Falconer DS (1989). Introduction to Quantitative Genetics. 3rd Ed. Longman. Burnt Mill.
Gallais A, Bannerot H (1992). Amelioration des especes vegetales cultivees. INRA Paris.
Ghidra V, Botu M, Sestras R, Botu I (2004). Biodiversitate si bioconservare. Editura
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Griffiths AJG, Miller JH, Suzuki DT, Ewontin RC, GM Gilbert (1997). An introduction
to Genetic Analisis (6th ed. NY). De Breck Universit.
Janick J (2005). Plant Breeding Reviews (Ed.). Vol. 25. John Wiley & Sons.
Janick J (2009). Plant Breeding Reviews (Ed.). Vol. 31. John Wiley & Sons.
Leonte C (2000). Ameliorarea plantelor horticole probleme generale. EDP Bucureti.
Munteanu N (2000). Ameliorarea plantelor ornamentale. Ed. Ion Ionescu de la Brad, Iai.
Potlog A, Suciu Z, Lzreanu A, Nedelea G, Moisuc A (1989). Principii moderne n
ameliorarea plantelor. Timioara.
Savatti M, Nedelea G, Ardelean M (2004). Tratat de ameliorarea plantelor. Ed.
Marineasa, Timioara.

Schlegel R (2003). Encyclopedic Dictionary of Plant Breeding. Haworth Press, New


York, London, Oxford, USA.
Sestra R, Tma E (2004). Genetica i ameliorarea plantelor horticole. Ed.
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Sestra R (2004). Ameliorarea speciilor horticole. Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca.
Sestras R, Tamas E (2004). Genetica i ameliorarea plantelor horticole. Ed.
AcademicPres, Cluj-Napoca.
Siminel VD (2003). Ameliorarea special plantelor agricole. Chiinu.
Xu Y (2010). Molecular Plant Breeding. CAB International, Wallington, UK.

Sarcini de nvare (teste de autoevaluare, exerciii, probleme)


-Identificai cu ajutorul internetului paginile oficiale ale principalelor organisme i
instituii din ara noastr implicate n activitatea de ameliorare a plantelor (vedei Plana
1): Ministerul Agriculturii i Dezvoltrii Rurale (www.madr.ro), ISTIS (http://istis.ro/),
INCS (http://www.incs.ro/), ICSMS, LCCSMS (http://www.lccsms.bvl.ro/), instituii
(institute de cercetare, staiuni, universiti, ageni economici etc. unde se desfoar
lucrri de ameliorare a plantelor).
-Gsii i navigai pe site-urile unor organisme internaionale cu activitate n crearea i
meninerea n cultur a soiurilor i hibrizilor (ex. UPOV -http://www.upov.int, CPVO http://www.cpvo.europa.eu/main/, OECD - www.oecd, ISTA - www.seedtest.org/ etc.).
-Cutai i preluai din Catalogul oficial (ISTIS) cultivarurile care sunt admise pentru a
fi cultivate i nmulite n Romnia la o anumit specie (ex. mr, vi de vie etc.).
-Preluai principalele caractere tari, de recunoatere la o anumit specie (ex. pr,
trandafir, ceap etc.) din normele UPOV, pe care s le putei transfera ntr-un fiier Word
sau n Power Point (cu Print Screen).

\
Lucrarea de verificare
Elaborai un referat n Power Point referitor la ameliorarea unei specii (fiecare student
i va alege o alt specie), n care s includei urmtoarele aspecte:
1. Obiectul i importana ameliorrii la specia aleas prezentare sintetic.

2. Particulariti privind organizarea i activitatea instituionalizat de ameliorare a


plantelor:
-Organisme internaionale cu activitate n crearea i meninerea n cultur a soiurilor i
hibrizilor, scurt prezentare, link-uri ctre adresele/paginile web (ex. UPOV http://www.upov.int, CPVO - http://www.cpvo.europa.eu/main/, OECD - www.oecd,
ISTA - www.seedtest.org/ etc.).
-Romnia organizarea ameliorrii plantelor; baza legislativ, instituii (institute de
cercetare, staiuni, universiti, ageni economici): Ministerul Agriculturii i Dezvoltrii
Rurale (www.madr.ro), ISTIS (http://istis.ro/), INCS (http://www.incs.ro/), ICSMS,
LCCSMS (http://www.lccsms.bvl.ro/), instituii (institute de cercetare, staiuni,
universiti, ageni economici).
-Legislaia privind nregistrarea (omologarea) soiurilor, meninerea n cultur a soiurilor

i hibrizilor comerciali; producerea, controlul calitii, comercializarea i folosirea


seminelor i materialului sditor, precum i (aspecte, scurt prezentare, link-uri).
3. Principalele obiective i metode de ameliorare la specia aleas - prezentare sintetic.
4. Principalele caracteristici ale cultivarurilor la specia horticol aleas, pe baza unor
caractere tari (scurt descriere i imagini ale unor caractere relevante, preluate conform
testului DUS, din normativele UPOV, sau alte baze de date):
4.1. Identificare pe internet, cu informaii sintetice, nsoite de link la adresa UPOV
test guidelines (http://www.upov.int); http://www.upov.int/test_guidelines/en/
-Ex. la trandafiri: http://www.upov.int/edocs/tgdocs/en/tg011.pdf
4.2. Principalele caracteristici ale speciei alese i ale cultivarurilor n cadrul speciei
respective (cri, reviste, internet cu precizarea adresei paginii web). Informaii privind:
-Cerinele ecologice ale speciei.
-nsuiri (particulariti de ordin fiziologic ale cultivarurilor: exemple de cvs. sensibilerezistente la temperaturi ridicate sau sczute - ger, secet, insolaie, exces de umiditate,
salinitate, erbicide, atacul anumitor boli, duntori etc.). Exemple concrete (o
particularitate sau mai multe), prezentare comparativ, tabele, figuri, imagini etc.
-Mod de obinere a unor soiuri i exemple (selecie, hibridare, mutagenez, poliploidie
etc.). Informaii i/sau imagini, schem de obinere etc. Ex. Soiul Double Delight Rose

din grupa de trandafiri Thea hybrida s-a obinut prin hibridare, dup formula / schema:
Granada x Garden Party
(http://en.wikipedia.org/wiki/Rosa_%27Double_Delight%27).
Evaluarea referatului va lua n considerare urmtoarele:
1. Modul de abordare al temei alese i gradul de interes prin prisma abordrii.
2. Implicarea i contribuia personal n cutarea informaiilor de specialitate, relevana
aspectelor i obiectivelor propuse; capacitatea de sintetizare i integrare a informaiilor i
cunotinelor.
3. Design-ul PPT-ului - tiinific, grafic (imagini, fotografii relevante etc.),
informaional, original etc.
4. Modul de prezentare (cursivitate, logic, inut etc.) i rspunsul la ntrebri.

Plana 1
(Organizarea procesului de ameliorare a plantelor n Romnia)

Plana 2
(Verigile procesului de ameliorare)

Cmp de colecie
(soiuri, populaii, specii)
Cmp de hibridare
(A x B; C x D etc.)

Cmp de tratamente
mutagene, ploidizante

Cmp de hibrizi (F1, F2,... Fn;


BC1, BC2,..., BCn)

Cmp de plante mutante (M1,


M2 etc.), poliploide etc.

Cmp de alegere
(alegere / identificare plante elit)

Cmp de descendena I
(cmp de selecie: linii, familii, clone)

Cmp de descendena II
(cmp de control: L, F, C)

Culturi Comparative de
Orientare (CCO)

Culturi Comparative
de Concurs (CCC)

ISTIS