Analizatorul acustico-vestibular

Analizatorul acustic i analizatorul vestibular -- pentru poziia corpului n repaus i n

miare -- sunt situati n urechea intern. Fuiecare are un nerv care conduce
impulsul: nervul acustic (cohlear) i respectiv, nervul vestibular. Pe traiectul nervului
cohlear se afl ganglionul spiral Corti, iar pe traiectul nervului vestibular se afl
ganglionul vestibular Scarpa. Cei doi nervi se unesc i formeaz perechea VIII de
nervi cranieni. Urechea uman poate percepe undele sonore, repetate ntr-o
anumit ordine (sunete) sau succedndu-se neregulat (zgomote).
n ceea ce privete analizatorul vestibular, el are rolul de a furniza informaii asupra
poziiei i micrilor corpului n spaiu, pe baza crora declaneaz reflexe posturale
i gestuale. La aceast funcie mai patricip i informaiile culese de la receptorii
musculari kinestezici, cutanai (tact, presiune) i optici.

Receptorul auditiv
Perfecionarea paratului acustic a determinat dezvoltarea unor anexe importante :
urechea extern i cea medie, care nu au nici o legtur cu aparatul vestibular.
Urechea intern cuprinde : pavilionul i conductul auditiv extern.
Urechea medie este o cavitate pneumatic spat adnc n stnca
temporalului. Peretele laternal al urechii medii este reprezentat de timpan. Peretele
medial prezint fereastra oval i fereastra rotund. La nivelul peretelui anterior se
deschide Trom pa lui Eustachio, prin care casa timpanului comunic cu
nazofaringele. Aceast comunicare are rolul de a egaliza presiuna pe ambele fee
ale timpanului.
Urechea medie conine n interiorul su un lan articulat de oscioare :
ciocanul ,. Nicovala i scria. Ciocanul i nicovala au fiecare cte un muchi,
muchiul ciocanului -- care diminueaz vibraiile sonore prea puternice -- i muchiul
sctriei care le amplific pe cele slabe, reglnd intensitatea undei sonore.
Urechea intern este format dintr-un sistem de ncperi numite labirint
osos, spate adnc n stnca temporalului. n interiorul labirintului osos se afl
labirintul membranos. ntre labirintul osos i labirintul membranos se afl perilimfa.
Labirintul osos este format din vestibulul osos, canalele semicirculare i
melcul osos.
Cele trei canale semicirculare osoase se afl n planuri perpendiculare unul pe
cellalt. Fiecare canal; semicircular se deschide la o extremitate a sa printr-o

dilataie mai larg numit ampul. La cealalt extremitate, canalul anterior se

unete cu cel posterior ntr-un canal comun nainte de a se deschide n vestibul.
Melcul osos este situat anterior de vestibul i prezint o form conic, cu un
ax osos central numit columel, n jurul cruia melcul osos ralizeaz 2 1/2 ture.
Pe columel se prinde lama spiral osoas, care este ntregit de membrana
bazilar a labirintului membranos i membrana vestibular Reissner. Aceste dou
membrane compartimenteaz lumenul osos n rampa vestibular, situat deasupra
membranei vestibulare, rampa timpanic , sub membrana bazilar, i canalul
cohlear, ntre membrana bazilar, membrana vestibular i peretele extern al
melcului osos. Rampele vestibular i timpanic conin perilimf, iar canalul
cohnear, endolimf. Spre vrful melcului, lama las un spaiu liber numit
helicotrem.
Labirintul membranos este format dinntr-un sistem de camere, situate n
interiorul labirintului osos. Vestibulul mebranos este format din dou caviti:
utricula, situat n partea superioar a vestibulului, i sacula, situat n sub utricul.
n utricul se deschid cele trei canale semicirculare membranoase. (fig. 53)
Din partea inferioar, a saculei pornete canalul cohlear care conine organul
Corti, cu receptorii acustici. Organul Corti este aezat pe membrana bazilar.
n centrul ornagului Corti se gsete un spaiu triunghuilar numit tunel Corti.
Pe laturile acestuia se afl celule de susinere. Tunelul este traversat de fibre
dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral Corti.
Deasupra celulelor de susinere se gsesc celulele auditive la polul bazal al
celuylelor auditive sosesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul spiral
orti. La polul apical al celulelor auditive se gsesc cilii auditivi care ptrund n
membrana reticulat secretat de celulele de susinere. Deasupra cililor auditivi se
afl membrana tectoria. ( fig. 54)

Receptorii vestibulari
Sunt situai n labirintul membranos. n utricul i sacul se gsesc cte o macul,
respectiv utricular i sacular, formate din celule de susinere , aezate pe o
membran bazal, peste care sunt dispuse celule senzoriale cu cili. La polul bazal,
al celulelor senzoriale sosesc terminaii dendritice ale neuronilor din ganglionul
vestibular Scarpa. Cilii sunt nglobai n membrana otolitic, n care se afl granule
de carbomnat de calciu i magneziu, numite otolite. Crestele ampulare, localizate n
ampulele din canalele semicirculare membranoase, sunt formate din celule de
susinere i celule senzoriale. La polul apical, celulele senzoriale prezinta cili care
ptrundntr-o cupol gelationas, iar la polul bazal se gsesc terminaii dendritice
ale neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa.

Segmentele intermediar i central

Calea acustic. Primul neurion se afl n ganglionul Spiral Corti. Dendritele
primului neuron ajung la polul bazal al celulelor auditive cu cili din organul
Corti, iar axonii formeaz nervul cohlear, care se ndreapt spre cei doi nuclei
(ventral i dorsal) din punte, unde se gsete cel de-al doilea neuron. Axonul
acestuia se ncrucieaz , dupa care urmeaz un traiect ascendent spre
coliculuil inferior, unde se gsete cel de-al iii-lea neuron al cii acustice. Al
patrulea neuron al cii acustice se gsete n coprul geniculat medial. Axonii
celui de-al IV-lea neuron se proiecteaz n girul temporal superior.
n jurul ariei primare se afl aria secundar sau de asociaie, acre
primete aferene de la aria primar.
Calea vestibular. Primul neuron se afl n ganglionul vestibular
Scarpa. Dendritele primului neuron ajung la celulele senzoriale cu cili din
macul i la crestele ampulare, iar axonii formeaz ramura vestibular a
perechii a Viii-a de nervi cranieni (nervul vestibulo- cohlear). Ramura vestibular se
ndreapt spre cei patru nuclei vestibulari din bulb (superior, inferior, lateral i
medial). La acest nivel se afl cel de-al doilea neuron al cii vestibulare i de aici
pleac mai multe fascicule, i anume:

Fasciculul vestibulo-spinal, spre mduv (controleaz tonusul muscular)

Fasciculul vestibulo-cerebelos, spre cerebel ( controleaz echilibrul static i
dinamic);
Fasciculul vestibulo-nuclear, spre nucleii nervilor III i IV din mezencefal i VI
din punte (controleaz micrile globilor oculari cu punct de plecare labirintic)
Fasciculul vestibulo-talamic, spre talamus; de aici, prin fibrele talamocorticale, se proiecteaz pe scoar.

Mecanismul recepiei auditive

Urechea uman percepe sunete cu frecvena cuprins ntre 20 i 20 000 hz i
amplitudini ntre 0 i 130 de decibeli ( 1 db= 1 dyne/cm2).
Undele sonore sunt produse de rarefieri i condensri ale aerului i au ca proprieti
fundamnetale :

nlimea, determinat de frecvena undelor;

Intensitatea, determinatde amplitudine;
Timbrul, determinat de vibraiile armonice superioare nsoitore.

Celulele sezoriale de la nivelul organului Corti tranform energia mecanic a

sunteleor n impuls nervos. Sunetul este transmis pn la organul Corti, ncepnd de
la nivelul pavi;ionului urechii, care capteazi dirijeaz sunetele spre conductul
auditiv extern. La captul acestuia, unda sonor pune n vibraie membrana
timpanic care, la rndul ei, antreneaz lanul celor trei oscioare. Perforaiile
timpanului nu duc la surditate, ci doar la o scdere a acuitii auditive a urechii
respective. Unda sonor este transmis mai departe, succesiv, ferestrei ovale,
perilimfei i endolimfei. Variaiile de presiune ale endolimfei fac s vibreze
membrana bazilar, pe care se gsete organul Corti.
Vibraiile membranei bazilare antreneaz celulele auditive ai cror cili vor suferi
deformri mecanice la contactul cu membrana tectoria. Nclinarea cililor ntr-o parte
depolarizeaz celulele, iar n direcia opus le hiperpolarizeaz. Depolarizrile
celulelor cresc frecvena potenialelor de aciune, iar hiperpolarizrile o reduc.
Membrana bazilar are os tructur comparabil cu cea a unui rezonator cu coarde
cruia i corespund particulariti de elasticitate i de rezonan: baza melcului intr
n rezonan cu sunetele de frecven nalt (15 000 hz), mijlocul membranei
bazilare rezoneaz cu sunete cu frecvene medii (5 000 hz), iar vrful melcului, cu
frecvene joase (20- 500 hz).
Transmiterea stimulului auditiv. Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral
Corti transmite impulsuri nervoase de la o anumit zon a membranei bazilare.
Aceast specializare zonal se pstreaz n continuare i in celelalte staii de releu
ale cii acustice. Sunetele de o anumit frecven activeaz anumii neuroni
cohleari, coliculari i metatalamici. n acest mod, excitaiile sonore, separate n
frecvenele componente la nivelul membranei bazilare, se transmit prin "fire izolate"
spre neuronii corticali.
Identificarea direciei de unde vine sunetul se realizeaz prin dou
mecanbisme principale : prin detectarea decalajului n timp dintre semnalele
acustice care intr n cele dou urechi i prin diferena de intensitate a sunetului
care ajunge la cele dou urechi.
Fiziologia aparatului acustico-vestibular
Analizatorul vestibular are rolul de a informa creierul despre poziia capului n spaiu
i despre accelerrile liniare sau circulare la care acesta este supus. Simul
vestibular nu este propriu-zis un sim al echilibrului, ci o component important a
mecanismelor care particip la reglarea echilibrului, alturi de analizatorii
kinestezic, vizual, tactil i cerebel.

Segmentul periferic
Receptorii maculari sunt stimulai mecanic de ctre otolite. Stimularea are loc
att n condiii statice, ct i n condiii dinamice. Cnd capul st nemicat, otolitele
apas prin greutatea lor asupra cililor celulelor senzoriale, care trimit impulsuri spre
centri, informndu-i asupra poziiei capului n raport cu direcia vecorului
gravitaional.
Cnd capul i corpul sufer accelerri liniare (nainte, napoi sau lateral), forele de
inerie mping otolitele, care sunt mai dense dect endolimfa, n sens opus
deplasrii. Astfel, se declaneaz la nivelul centrilor nervoi reacii motorii
corectoare ale poziiei capului i corpului, n vederea meninerii echilibrului pe toat
durata micrii. De remarcat c receptorii maculari nu detecteaz viteza de
deplasare a corpului, respectiv a capului, ci acceleraia ( cei din utricul -acceleraia orizontal, iar cei din sacul, -- vertical). Receptorii analizatorului
vestibular sunt i sediul unor reflexe posturale. O modificare brusc a poziiei
corpului declaneaz reflexe care ajut la meninerea posturii i a echilibrului.
Receptorii otolitici nu contribuie la meninerea echilibrului n condiiile unor
accelerri circulare ale capului i corpului.
Crestele amulare i cupolele gelatinoase, care se gsesc la baza canalelor
semicirculare reprezint cel de-al doilea organ receptor al analizatorului vestibular,
responsabil de meninerea echilibrului n condiiile accelerrilor circulare ale
corpului i capului. Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitai
mecanic de deplasarea endolimfei. Orice micare de rotaie a capului sau a corpului
antreneaz rotaia simultan a canalelor semicirculare aflate n planul rotaiei
respective. Din cauza ineriei, endolimfa din aceste canale sa suferi o deplasare
relativ n sens opus i va nclina cupola n sensul acestei deplasri.
Recepionarea micrilor circulare ale capului este posibil datorit orintrii
canalelor semicirculare n cele trei planuri ale spaiului (frontal, orizontal i vertical).

Analizatorul olfactiv
Simul mirosului -- olfacia-- este slab dezvoltat la om, comparativ cu celelalte
animale. Rolul su principal const n depistarea n aer a unor substane
mirositoare, eventual nocive, i, mpreun cu simul gustului, de a participa la
aprecierea calitii alimentelor i declanrii secreiilor digestive.

Receprtorii analizatorului olfactiv sunt chemoreceptori care ocup partea posterosuperioar a foselor nazale, fiind reprezentai de celule bipolare din mucoasa
olfactiv care are i rol de prim neuron. Ccelulele bipolare au o dendrit scurt i
groas, care se termin cu o vezicul numit butonul olfactiv, prevzut cu cili.
Axonii celulelor bipolare pleac de la polul bazal i se nmnucheaz pentru a forma
nervii olfactivi (10-20) care strbat lama ciuruit a etmoidului i se termin n bulbul
olfactiv, fcnd sinapsa cu neuronii multipolari (celulele mitrale) de la acest nivel,
care prezint al II-lea neuron al cii olfactive.
Axonii lor formeaz tractul olfactiv, care n final se proiecteaz pe faa medial a
lobului temporal ( aria olfactiv-- girul hipocampic si nucleul amigdalian). Calea
olfactiv nu are legturi directe cu talamusul.
Pentru a putea fi mirosit, o substan trebuie s fie volatil i ajung n nri, s
fie solubil, nct s poat traversa stratul de mucus i s ating celulele olfactive.
Dei omul poate distinge pn la 10 000 de mirosuri diferite, exist un numr de 50
de mirousri primare, din a cror combinaie rezult ntreaga diversiate de senzaii
olfactive.
Pentru ca o substan s stimuleze receptorii olfactivi, trebuie s fie volatil i s
aib o anumit concentraie n aerul respirator. Substana odorant provoac
stimularea i senzaia olfavtiv dac ajunge n cornetul nazal superior la nivelul
mucoasei olfactive, fiind necesare, fie o inspiraie mai profunda, fie inspiraii scurte
i repetate(adulmecare).
Pragul sensibilitii olfactive este reprezentat de concentraia minim dintr-o
substan odorant care provoac senzaia de miros. Pentru eter este de 1/ 1 000
000 g/L, iar pentru mosc, pragul este de 10 ori mai sczut 1/10 000 000 g/L aer.

Analizatorul gustativ
Simul gustului are rolul de a informa asupra calitii alimentlor introduse n gur,
dar intervine i n declanarea reflex necondiionat a secreei glandelor digestive.
Receptorii analizatorului gustativ sunt chemoreceptori, reprezentai de
mugurii gustativi, situai la nivelul papilelor gustative calciforme (circumvalate),
fungiforme si foliate din mucoasa lingual; papilele filiforme nu au muguri gustativi.
Mugurii gustativi au form ovoidal. n structura lor se gsesc celule
senzoriale, care przint la polul apical un microvil. La polul bazal al celulelor
gustative sosesc terminaii nervoase ale nervilor faciali, glosofaringieni i vagi.
Protoneuronul cii gustative se afl n ganglionii anexai nervilor enumerai( faciali,
glosofaringieni i vagi), iar deutoneuronul se alf in nucleul solitar din bulb. Axonii
deutoneuronilor se incrucieaz, dup care se ndreapt spre talamus, iar de la

acest nivel, impulsurile ajung n aria gustativ, situat in partea inferioar a girului
postcentral.
Senzaia primar de gust. Identitatea substanelor chimice specifice care
stimuleaz receptorii pentru gust este nca incomplet cunoscut. Au fost identificai
cel puin 13 posibili sau probabili receptori chimici n celulele gustative.
Din punct de vedere practic, pentru analiza gustului, calitile de percepie au
fost mprite n patru categorii generale, numite senzaii gustative primare.
Acestea sunt acru, srat, dulce i amar.
Cei mai muli dintre mugurii gustativi pot fi stimulai de doi sau mai muli
stimuli gustativi i chiar de unii stimuli gustativi care nu intr n categoria celor
primari, ns, de obicei predomin una sau dou dintre categoriile descrise.
La contactul dintre substanele sapide i celulele receptoare ale mugurelui
gustativ se porduce o depolarizare a acestora, cu apariia potenialului de receptor,
astfel: substanele chimice se leag de molecule proteice receptoare, care ptrund
n membrana microvililor i deschid canalele ionice; acestea odat deschise, permit
ptrunderea ionilor de sodiu care vor depolariza celula.
Mugurii gustativi sunt distribuii pe suprafat limbii, astfel nct se pot
delimita zone caracteristice pentru percepia unui anumit tip de gust fundamental.