Sunteți pe pagina 1din 12

MODELUL MOZAICULUI FLUID AL MEMBRANEI CELULARE

Modelul mozaicului fluid al membranei celulare s-a dovedit a fi o ipoteza foarte utila in explicarea
multor fenomene ce au avut loc in membranele biologice, insa cu siguranta nu le-a explicat pe toate.
Noile date experimentale arata ca modul de comportare a componentelor membranei celulare , poate fi
la fel de important pentru transductia efectiva a semnalului , cum este si fluiditatea membranei.

In aceasta lucrare , noi aducem tribut modelului Singer Nicholson, care este aproape de a 30-a
aniversare, recunoscand caracteristicile sale de baza mozaic si difuzie, care prezic intrepatrunderea
proteinelor si lipidelor , dar si capacitatea acestora de a suferi o reorganizare dinamica prin intermediul
miscarii browniene.

In acelasi timp modificarile bazate pe datele cantitative sunt propuse, subliniind adesea, genetic
predestinata si flexibila, structura pe mai multe nivele care implica o complexitate a functiilor celulare.

Acest nou model dinamic de mozaic fluid are urmatoarele caraclteristici : accentul este transferat de pe
fluiditate pe mozaicism, care in interpretarea noastra inseamna dispunerea non aleatoare a unor
modele de proteine membranare , care formeaza clustere de mici dimensiuni la nivel molecular si de
mari dimensiuni (grupuri de clustere , insule) la nivel submicrometric.

Fortele de coeziune , care mentin aceste ansambluri ca elemente principale ale membranelor , provin
dintr-un microdomeniu , in care interactiile dintre lipide-lipide , proteine-proteine si proteine- lipide
precum si efectorii supra si sub-membranari (citoscheletul , matricea extracelulara, etc.) multe dintre ele
programate genetic , indeplinesc mai multe roluri.

Conceptul de fluiditate in modelul original , este acum interpretat ca permisivitatea structurii ,pentru o
restructurare dinamica si continua a moleculelor , in functie de nevoile celulei , dar si a conditiilor de
mediu. (1)

Fig. 1.
Proteine experien diferite tipuri de restricii la difuzarea translaional n membrana plasmatic.
Punctul de vedere al membranei este de dedesubt. A = Proteinele arata o acumulare prefereniala
ntr-un microdomeniu de lipide; poate fi limitat la zona de microdomeniu n cazul n care energia de
activare este mai mare dect energia cinetic a proteinelor.
B i C = citoscheletul este de asemenea important in limitarea difuziei libere, lateral a proteinelor
membranare.
D = asociaii de proteine care au o forta vscoas, prin urmare, rata lor de difuzie translaional este de
obicei mai mic dect cea de proteine monomerice.
Sursa:
Proc Natl Acad Sci U S A. 2003 July 8; 100(14): 80538058.
Published online 2003 June 27. doi: 10.1073/pnas.1332550100.
Copyright 2003, The National Academy of Sciences

Fig.2

Dinamica n asocierea ierarhic a proteinelor membranare.

Dou mostre de celule anterior etichetate cu anticorpi de diferite fluorescente (simboluri verde i rou)
s-au topit; Plutele lipidice (cercuri albastre) sunt cunoscute pentru a acumula un set specific de proteine.
Proteinele de dimensiuni micrometrice au facut schimb de componente , respectand barierele
microdomeniului lipidic.
Dup o perioad de 20 min, a avut loc amestecul de clustere de dimensiuni nanometrice( proteine).

Fig.3.
Asocierea de proteine poate fi indus prin acumularea selectiv de proteine n microdomeniile lipidice
distincte (a) sau prin interaciuni specifice proteina-proteina (b).
Este modelul mozaicului fluid al membranelor biologice pe deplin relevant?
Studii privind organizarea lipidelor n model i membranelor biologice. (2)
Conceptul de baza al modelului mozaicului fluid al lui Singer si Nicholson ,este acela ca proteinele
membranare plutesc intr-un exces de molecule lipidice bistratificate, care poate induce in eroare
intelegerea miscarii componentelor membranei celulare.
Se pare ca aceasta componenta lipidica bistratificata este un factor activ in formarea structurii
membranei, iar compozitia lipidica este resposabila pentru prezenta unor domenii in membrana.
Rolul principal in procesul de formare al domeniului il au colesterolul si sfingolipidele. Rezultatele
prezentate aici, arat c ntr-un amestec binar de colesterol i fosfolipide nesaturate, colesterolul este
separat n afara, incepand cu faza nesaturata a cristalinelor lichide.
Aceasta contituie domenii inbogatite de colesterol sau domenii de colesterol aglomerat(grupat) datorita
conformatiilor laterale ale structurii rigide a inelului de colesterol si lantul rigid de alchil nesaturat la
pozitia cu legatura dubla.

Domeniile imbogatite de colesterol pot fi stabilizate prin prezenta unor lanturi alchil saturate , de
sfingomielina sau glicosfingolipide.

O privire in perspectiva asupra organizarii lipidelor in membrane : cautarea unei conexiuni


realiste cu organizarea membranelor biologice (3)
Membranele lipidice-bistratificate sunt formate prin procese de auto-asamblare.Interactiunile moleculare
intre componenta bistratificata si mediu , confera un profil unic trans-bistratificat si ofera un set de
mecanisme fizice pentru formarea de domenii lipidice si regiunile laterale diferentiate in planul
membranei.
Rezultatele unor numeroase studii experimentale si teoretice asupra membranelor lipidice bistratificate
sunt revizuite,subliniind semnificatia acestor proprietati fizice fundamentale pentru structura si dinamica
membranelor biologice.
O atentie deosebita este oferita relevantei postularii existentei unor faze de echilibru termodinamic in
membranele biologice. Aceasta include o discutie asupra unei posibile semnificatii a punctelor critice de
echilibru in membranele biologice , sisteme care in mod normal exista in lipsa unor conditii de echilibru.
Necesitatea unui model nou , care sa il inlocuiasca recent celebratul model al mozaicului fluid Singer
Nicholson , se afla de asemenea in discutie.
Acest model a fost modificat datorit descoperirii unor structuri ce compartimentalizeaz membrana
celular. Acestea cuprind: zonele de jonciune intercelular; "barierele" membranare formate de
complexe multiproteice sau de specializri ale citoscheletului subcortical; subdomenii membranare cu o
compoziie proteo-lipidic specific, cum ar fi cele insolubile in detergeni (lipid rafts). Aceasta
organizare complex a membranei este important, ntre altele, pentru polaritatea celulei i pentru
organizarea semnalelor primite din exterior.

Membran celular (4)


Membrana celular (membrana plasmatic, plasmalema) este o structur celular ce delimiteaz i
compartimenteaz coninutul celular. Constituie o barier selectiv pentru pasajul moleculelor i ionilor.
Este o structur bidimensional continu cu grosimea de 6-9 nm i cu proprieti caracteristice de
permeabilitate selectiv, ce confer individualitate celulei.(2)
Membrana celular a fost pentru prima dat observat de Robert Hooke, ns acesta a considerat-o parte
integral a unei celule unitare. Abia n 1855 Karl Wilhelm von Ngeli i Carl Eduard Cramer au emis
ipoteza existenei unei membrane celulare responsabile pentru secreia extracelular i meninerea
presiunii intracelulare.

n 1935, Hugh Daveson i James Frederic Danielli au sugerat structura bilipidic a membranei celulare,
iar n 1972, Nicholson i Singer au formulat modelul mozaicului fluid.
Membrana celular este format din lipide si proteine. Elementul structural fundamental al membranelor
celulare este dublul strat lipidic care se comport ca o barier impenetrabil pentru majoritatea
moleculelor aqua-solubile. Proteinele membranare, asociate dublului strat lipidic, asigura
funcionalitatea membranei.
Membrana celular const din 3 tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide i steroli. Fosfolipidele i
glicolipidele constau dintr-un cap hidrofil i o coad hidrofob. Colesterolul, cel mai cunoscut dintre
steroli, este cel care confer membranei rigiditatea, fiind poziionat ntre capetele hidrofobe ale lipidelor
i nepermindu-le s se contracte.
Proteinele sunt fie nglobate n membrana lipidic (transmembranare), fie asociate suprafeei acesteia
(proteine membranare periferice i proteine legate prin lipide). Exist mai multe tipuri de proteine,
incluznd: protein-marker; receptori; de susinere; de transport.
Proteinele sunt implicate n multiple procese: transportul molecular i ionic transmembranar; realizarea
conexiunilor intercelulare i a ancorrii celulelor n matricea extracelular; desfurarea reaciilor

enzimatice asociate structurilor membranare; controlul fluxului de informaie ntre celul i mediu prin
recunoaterea, legarea i transmiterea moleculelor-semnal; imunitatea celular;
Modelul mozaicului fluid
Modelul mozaicului fluid, propus de Jonathan S. Singer i Garth L. Nicholson, prezint membrana
celular ca un model fluid mozaicat, unde numeroasele componentele structurale se pot deplasa liber.
La suprafaa membranei celulei animale se afl proteine periferice i glucide sub form de glicolipide i
glicoproteine. Setul de proteine i glucide (de pe suprafata plasmalemei fiecrei celule animale) se
numete glicocalix i este specific, constituind buletinul de identitate al acesteia. Membrana celulei
vegetale este protejat de un perete celular rigid. Acesta este format din celuloz i este permeabil pentru
ap, precum i pentru unele molecule organice.
Fluiditatea bistratului lipidic
Lipidele i proteinele membranare sunt antrenate n diferite tipuri de micri n interiorul membranei.
Aceasta se datoreaz mobilitii moleculelor lipidice: capacitatea moleculelor lipidice de a difuza n
interiorul bistraturilor. Difuziunea lateral are loc foarte rapid, moleculele lipidice efectund schimb de
locuri cu moleculele nvecinate. O molecul lipidic strbate aprox. 2 micrometri n timp de o secund,
adic poate s ajung de la un capt la altul al unei celule bacteriene . Micarea are loc n planul
bistratului.
Micarea de rotaie se refer la micarea pe care o efectueaz fiecare molecul lipidic n jurul axei
longitudinale a moleculei, de asemenea rapid. Difuziunea trasversal este rar; apare, n medie, o dat
la o lun pentru fiecare molecul (bistraturi lipidice artificiale).
Cu alte cuvinte, moleculele lipidice rmn o lung perioad de timp n acelai monostrat. n
membranele celulare exist proteine speciale denumite translocatori fosfolipidici sau flipaze care
poteneaz o micare flip-flop rapid din monostratul citosolic n cel lumenal.

Asimetria bistratului lipidic


Distribuia asimetric a moleculelor membranare joac un rol esenial n realizarea funciilor celulare.
Distribuia asimetric a componentelor lipidice pe cele dou fee ale dublului strat lipidic determin o
fluiditate diferit a celor dou straturi lipidice. Explicaia asimetriei n distribuia lipidelor membranare
const n procesul de biosintez a lipidelor i se bazeaz pe micarea flip-flop a acestor molecule, care
este catalizat de fosfatil-translocaza la nivelul reticulului endoplasmatic. n multe celule, distribuia
asimetric a lipidelor i a proteinelor conduce la delimitarea unor domenii specfice n membranele
plasmatice. Astfel, membrana celulelor epiteliale este mparit n dou domenii distincte: apical i
latero-bazal, ambele avnd un coninut proteic i lipidic diferit.
Transport activ
Transportul activ se face contra sensului gradientului de concentraie sau a gradientului electrochimicadic a sensului spontan de difuzie din regiunea unde concentraia atomilor sau a moleculelor este mai
mic n regiunea unde concentraia lor este mai mare. Acest transport solicit consum de energie i este
realizat de proteine-transportatoare speciale. Moleculele de dimensiuni mari (proteinele, lipidele, acizii
nucleici) nu pot trece direct prin plasmalem, transportul lor realizndu-se pe calea endocitozei.
Endocitoza particulelor solide este numita fagocitoz, iar a lichidelor pinocitoz. Evacuarea
particulelor solide este o fagocitoz negativ, iar a lichidelor pinocitoz negativ.
8

Transport pasiv
Transportul pasiv se realizeaz dup gradientul de concentraie din regiunea unde concentraia
atomilor sau a moleculelor este mai mare n regiunea unde concentraia lor este mai mic. Acest
transport nu necesit consum de energie i are loc pe calea difuziunii simple sau a difuziunii facilitate.
Difuziunea simpl se realizeaz prin porii formai de molecule proteice sau cu participarea
componentelor lipidice ale membranei. Difuziunea facilitat este asigurat de proteinele-transportatoare
din membran, care se leag selectiv cu anumii ioni sau molecule, transportndu-le prin membran.
Difuziunea apei se numete osmoz.

Fig.4 Modelul mozaicului fluid

BIBLIOGRAFIE
10

1. Vereb G, Szllosi J, Matk J, Nagy P, Farkas T, Vigh L, Mtyus L, Waldmann TA, Damjanovich S.
Department of Biophysics and Cell Biology, Research Center for Molecular Medicine, Medical and
Health Science Center, University of Debrecen, H-4012, Debrecen, Hungary ;
PubMed : Proc Natl Acad Sci U S A. 2003 Jul 8;100(14):8053-8. Epub 2003 Jun 27.

2.

Winiewska A, Draus J, Subczynski WK. ; Biophysics Department, Institute of Molecular Biology


and Biotechnology, Jagiellonian University, Krakw, Poland.
PMID: 12655369 [PubMed - indexed for MEDLINE]

. Bagatolli LA, Ipsen JH, Simonsen AC, Mouritsen OG.

MEMPHYS-Center for Biomembrane Physics, Membrane Biophysics and Biophotonics Group,


Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Southern Denmark, Campusvej 55,
Odense M, Denmark.
Prog Lipid Res. 2010 Oct;49(4):378-89. Epub 2010 May 15.
4 . wikipedia.org/Membrana Celulara

11

12