4.

Elemente de termodinamic biologic

a. Noiuni generale.
Definiie. n accepiunea original, termodinamica este acea ramura a fizicii care se ocup de relaiile ntre cldur
(Q) i lucru mecanic (L), dar ntr-un sens mai larg, ea este tiina care studiaz transformrile reciproce ale diferitelor
forme de energie n sistemele naturale i n cele construite de om. Termodinamica biologic se ocup cu studiul
transformrilor de energie n sistemele biologice.
a. Sisteme termodinamice.
Sistem - ansamblu de componente aflate n interaciune, delimitate de mediul extern care l nconjoar.
Sistem termodinamic - sistem macroscopic alctuit dintr-un numr foarte mare de atomi i molecule, aflate n
interaciune energetic att ntre ele ct i cu mediul exterior.
Clasificarea sistemelor termodinamice:
-deschise - schimb cu exteriorul att energie ct i substan
- nchise - schimb cu exteriorul numai energie
- izolate - nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, de care sunt separate prin perei adiabatici.
Sistemul izolat este o abstractizare, caz limit, util numai pentru simplificarea unor raionamente. n natur nu exist
sisteme izolate.
Starea sistemului termodinamic - este reprezentat de totalitatea parametrilor si de stare (care sunt mrimi fizice
msurabile)
Parametrii de stare sunt de dou feluri:
- intensivi - au valori definite n orice punct al sistemului, care nu depind de dimensiuni (presiunea, concentraia,
temperatura);
- extensivi - depind de dimensiunile sistemului i de cantitatea de substan existent n sistem (volumul, masa,
numrul de moli).
Starea de echilibru termodinamic - este caracterizat de urmtoarele proprieti:
- parametrii de stare sunt constani n timp;
- parametrii intensivi sunt constani n spaiu (omogenizare);
- dezordinea este maxim (entropia termodinamic este maxim);
- schimburile de energie i substan, att ntre componentele sistemului, ct i cu mediul nconjurtor nceteaz;
- producerea de entropie nceteaz.
Starea staionar se caracterizeaz prin:
- parametrii de stare sunt constani n timp;
- parametrii intensivi nu sunt constani n spaiu;
- schimburile de substan i energie ntre componentele sistemului i cu mediul extern nu nceteaz;
- producerea de entropie este minim, fr a fi egal cu zero.
Procese termodinamice - treceri ale sistemului termodinamic de la o stare (staionar sau de echilibru termodinamic)
la alt stare (staionar sau de echilibru termodinamic) prin modificarea n timp a parametrilor termodinamici. Ele pot fi :
- reversibile - sunt procese cvasistatice; n orice moment sistemul este n echilibru termodinamic. Dac se schimb
semnul parametrilor termodinamici, sistemul evolueaz de la starea final spre starea iniial pe acelai drum;
- ireversibile sunt, n general, procese necvasistatice. Revenirea la starea iniial (dac este posibil) se face pe alt
drum i pe seama unei intervenii active din exterior (nu poate decurge de la sine).
b. Principiul I al termodinamicii
n urma eecurilor de a construi o main care, odat pornit, s funcioneze la nesfrit fr a consuma energie
(perpetuum mobile de spea I-a) s-a ajuns la concluzia c nu se poate crea energie, ci pentru furnizarea unei energii este
necesar consumarea alteia. n 1840, H. Hess a formulat regula dup care cldura eliberat sau absorbit ntr-o reacie
chimic nu depinde de etapele intermediare prin care poate decurge aceast reacie ci numai de starea iniial i cea
final a reactanilor. ntre 1842 i 1850 o serie de cercettori (J.R. Mayer, J. Joule, H. Helmholtz) au descoperit
echivalena dintre lucru mecanic i energie i au determinat echivalentul mecanic al caloriei.
Principiul I al termodinamicii sau principiul conservrii energiei, postuleaz existena unui parametru caracteristic
oricrui sistem, numit energie intern (U) a sistemului, parmetru care exprim capacitatea total a sistemului de a
efectua aciuni de orice tip i are o valoare bine determinat n fiecare stare a sistemului.

Aplicaii ale principiului I in biologie

Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, iar procesele biologice sunt procese termodinamice
ireversibile. Organismele vii sunt sisteme a cror energie intern poate crete sau scdea n funcie de diferite condiii
(vrsta, starea fiziologic etc.). Pentru a aplica corect principiul I n cazul organismelor, trebuie s se in seama de faptul
fundamental c ele sunt sisteme deschise care iau i degaj n exterior energie, astfel nct problema conservrii energiei
se pune numai pentru sistemul nchis format din organismul respectiv mpreun cu mediul su nconjurtor.
Bilanul energetic al organismului.
Aplicnd principiul I n cazul unui organism, se poate formula urmtorul bilan energetic:
energia preluat din mediu = travaliul mecanic efectuat + cldura degajat + energia depozitat n rezevele
organismului.
Testul clinic al intensitii metabolismului bazal, prin care se stabilete valoarea de referin la care s fie raportat
efectul diferiilor factori care influeneaz metabolismul energetic, este un exemplu de asemenea bilan n condiii
simplificate. Subiectul este n repaus (nu efectueaz lucru mecanic) i nu a mncat 12 ore (nu preia energie din mediu).
n acest caz, bilanul energetic se poate scrie:
cldura degajat = - energia depozitat = energia utilizat
c. Principiul II al termodinamicii
Principiul II al termodinamicii generalizeaz constatarea practic a imposibilitii ca o main termic s transforme
integral o cantitate de cldur n lucru mecanic, randamentul de transformare fiind ntotdeauna subunitar.
Exist mai multe formulri ale principiului II. n varianta care indic sensul spontan al desfurrii proceselor
termodinamice, principiul II se numete principiul creterii entropiei. Conform acestei variante, procesele ireversibile
care se desfoar spontan n sistemele termodinamice izolate au acel sens care duce la creterea entropiei.
Entropia este un parametru de stare care msoar gradul de dezordine a unui sistem termodinamic.
d. Principiul III al termodinamicii
Entropia unui sistem tinde spre o valoare constant atunci cnd temperatura se apropie de zero absolut.
Pe msur ce sistemul se apropie de zero absolut , agitaia termic se reduce i sistemul tinde s devin ordonat.
Odat cu aceasta fluctuaiile de entropie se reduc i ele.
e. Transportul cldurii prin conducie, convecie i radiaie
Transportul cldurii prin conducie
Fenomenul de transport al cldurii se numete conductibilitate termic i a fost studiat de ctre Fourier.
Sistem neuniform nclzit, adic exist o diferen de temperatur ntre diferite puncte ale sale.
n consecin flux de cldur (JQ) echilibru termic (se egaleaz temperaturile).
Mecanismul de transmitere energia cinetic a moleculelor fiind mai mare la captul mai cald duce la o ciocnire
mare a moleculelor i energia caloric se transmite din aproape n aproape la captul opus.

Fig. Transportul cldurii prin conducie.

Definiie
Cantitatea de cldur transportat n unitatea de timp este proporional cu seciunea transversal prin care are
loc conductibilitatea, cu gradientul de temperatur i depinde de natura substanei.
Conductibilitatea termic a cristalelor depinde de direcie deoarece sunt sisteme anizotrope.
Conductibilitatea termic a lichidelor este mai mic dect a solidelor, iar a gazelor este mai mic dect cea a
lichidelor.
Conductibilitatea termic i cea electric cresc atunci cnd temperatura scade.
Transportul cldurii prin convecie (cureni)
Are loc numai n cazul lichidelor i al gazelor care vin n contact cu un material solid compact aflat la alt
temperatur.
Dac solidul cu care vine n contact masa de fluid (ex. aer) este la o temperatur mai sczut dect a acestuia,
atunci fluidul cald cedeaz peretelui o parte din energie i se va rci.
Devenind prin rcire mai dens, aerul va cdea, urmnd s fie nlocuit de o cantitate de aer mai cald din incint.
n acest fel se realizeaz o deplasare continu de aer n jurul peretelui i totodat se realizeaz un transfer de
cldur de la aerul cald la peretele rece
Prin nclzire, la locul de contact cu o surs cald, fluidul i modific densitatea i ca urmare se formeaz cureni
ascendeni.
Transportul cldurii prin radiaie
Spre deosebire de conducie i convecie, la transportul cldurii prin radiaie nu este necesar un mediu material
pentru a transporta energia.
Energia caloric se transmite prin unde electromagnetice cu lungime de und mai mare dect a luminii de culoare
roie din spectrul vizibil, care sunt purttoare cu cldur. Ele se numesc radiaii infraroii.
Corpurile care permit trecerea radiaiilor infraroii se numesc diatermane iar cele care nu permit trecerea lor se
numesc atermane.
Cnd un corp metalic atinge o temperatur de 5000C el se nroete i devine luminos. Odat cu creterea n
continuare a temperaturii culoarea lui variaz spre alb.
Cldura pe care o primete corpul prin nclzire se transform n energie radiant.

Energia radiant emis n unitatea de timp se numete putere emitoare a corpului.

Un corp care absoarbe toate radiaiile care cad asupra lui se numete corp negru. Atunci cnd un corp negru este
nclzit, el emite toate radiaiile posibile. Corpul negru este definit ca emitor i totodat absorbant perfect de radiaie.
Transportul cldurii n organism
Organismul uman produce cldur care se transmite din centrul corpului spre suprafa, iar de aici spre mediul
exterior.
Cantitatea de cldur i temperatura din interiorul organismului difer de la un organ la altul. Cldura este
transportat din locurile cu temperatura mai ridicat spre cele cu temperatura mai sczut prin conducie i convecie.
Conductibilitatea termic a esuturilor este redus, mai ales a celor groase, astfel nct rolul principal n
transportul cldurii l constituie sngele.
Transmiterea cldurii prin intermediul sngelui este favorizat i de cldura lui specific mare, fiind aproximativ
egal cu cea a apei
Transmisia cldurii spre exterior se realizeaz prin conducie, convecie, radiere i evaporarea apei prin
transpiraie.
Transmiterea cldurii prin conducie, convecie i radiere reprezint aproximativ 70 80 % din totalul cldurii
transmise mediului exterior, iar prin evaporare se cedeaz 20 30 % din aceasta.
n condiii de efort fizic pierderea de cldur prin evaporare este de 6070 % din totalul cldurii. n cazul
muncilor fizice grele corpul poate pierde

4 12 l ap prin evaporare, ceea ce reprezint o cedare considerabil de cldur.

Din cauza aderrii unui strat de aer de circa 4 8 mm la suprafaa pielii, numit strat marginal, corpul se va opune
cedrii cldurii prin curenii de convecie i conducie. Grosimea acestui strat scade atunci cnd corpul este n micare.
Sterilizarea
Etuvele, autoclavele sunt dispozitive n care se pot obine i menine temperaturi relativ mari. Etuvele permit
obinerea de temperaturi mari i distrugerea germenilor n general n condiii uscate.
Autoclavele, fiind incinte ermetic nchise, permit sterilizarea umed la temperaturi i presiuni mari (la presiunea de 1 atm
apa ar fierbe i s-ar evapora la 100C). Diverii germeni (bacterii, toxine etc.) pot fi distrui la temperaturi mari fie prin
blocarea unor procese vitale din microorganisme, fie prin descompunerea efectiv a unor molecule complexe.
Distrugerea acestora

Fig. Autoclava.

este ns un proces statistic i de aceea temperatura trebuie meninut un timp minim pentru ca probabilitatea de
distrugere s fie ct mai apropiat de 1 (deci rata de supravieuire a germenilor s fie practic zero).

5. Fenomene bioelectrice
Prezena, att n citoplasma oricrei celule, ct i n fluidele extracelulare, a numeroase tipuri de atomi i molecule
ionizate, deci ncrcate electric, i faptul c activitatea metabolic menine diferene de concentraii ale acestor ioni, fac
ca fenomenele electrice s fie proprii tuturor celulelor.
Potenialul de repaus al celulelor
O caracteristic de baz a unei celule vii este existena unei diferene de potenial electric ntre faa extern i cea
intern a membranei celulare. n interiorul celulei, respectiv n mediul interstiial, potenialul este acelai. Deci diferena
de potenial se stabilete ntre aceste medii. Aceast diferen de potenial se numete potenial de repaus celular (PR)
(spre deosebire de cel din timpul activitii). Are valori cuprinse ntre ( 50) (-100) mV. Pentru a explica modul n care
apare PR se vor analiza cteva sisteme bicompartimentale simple dintre care ultimul este apropiat de sistemul citoplasm
lichid interstiial.
Potenialul de aciune celular
Sistemul nervos periferic i central constituie o vast reea de comunicaie n cadrul organismului, reea n care
pentru transmiterea semnalelor este utilizat un fenomen de natur bioelectric, influxul sau impulsul nervos.
Impulsul nervos reprezint variaia tranzitorie i propagabil a potenialului de membran al fibrelor nervoase,
numit potenial de aciune (PA), produs de un stimul (uneori exist i o activitate celular spontan).
Potenialul de aciune este o depolarizare trectoare a membranei celulare prin care interiorul celulei devine mai
puin negativ dect n stare de repaus i diferena de potenial de-o parte i de alta a membranei celulare scade. Exist i
poteniale de aciune hiperpolarizante, de exemplu n celulele receptoare retiniene.
Declanarea potenialului de aciune se realizeaz prin deschiderea porilor unor canale cationice sau anionice
(uneori prin nchiderea porilor cationice, n cazul PA hiperpolarizante). Apar fluxuri de ioni care determin producerea

unui semnal electric. Ionii implicai sunt n special ionii de Na+ (n faza ascendent a PA) i de K+ (n faza descendent).
n celula muscular, n faza ascendent sunt implicai ionii de Ca++.
Fazele potenialului de aciune
ntre momentul aciunii excitantului i rspunsul celulei exist un interval de timp, caracteristic fiecrui tip de celule,
numit perioad de laten. Prima faz a potenialului de aciune este reprezentat de un potenial local i se numete
prepotenial. Faza urmtoare este potenialul de vrf, cu fazele ascendent i descendent. Faza a treia este alctuit din
postpotenialele pozitiv i negativ. Din punct de vedere funcional se disting dou perioade refractare, perioada
refractar absolut, n care celula nu poate fi excitat, n faza ascendent i parial n faza descendent, i perioada
refractar relativ, n care excitabilitatea este redus, n celelalte faze ale PA.
Atunci cnd asupra fibrelor nervoase acioneaz un stimul de durat are loc o acomodare manifestat prin creterea
pragului de excitabilitate. Acomodarea poate fi rapid (fibrele din nervii motori) sau lent (unele fibre senzitive).
Propagarea potenialului de aciune
Propagarea potentialului de actiune de-a lungul membranei excitabile:

Fig. Propagarea potenialului de aciune.

Mecanismul propagarii excitatiei este explicat cu ajutorul teoriei cablului.

Zona excitata B este caracterizata printr-o inversare a polarizarii.
Ca urmare a acestei inversari apar curenti locali att n interiorul fibrei ct si n exterior.
Acesti curenti tind sa excite dintr-o zona excitata si zonele vecine.
Propagarea se face din aproape n aproape n sensul indicat mai sus, deoarece zona C care a fost excitata naintea
zonei B nu mai este sensibila la depolarizare pentru ca ea se gaseste ntr-o perioada refractara.
Excitatiile se propaga ntr-un singur sens
Viteza impulsului nervos atinge zeci de metri pe secunda n cazul fibrelor amielinice.
La fibrele mielinice conducerea (propagarea) excitatiei se face n salturi si mult mai repede dect n cazul fibrelor
amielinice.
Stratul de mielina este de natura lipo-proteica si deci este un bun izolant. n acest caz curentii locali trec n afara,
prin lichidul interstitial, fapt ce determina o crestere a conductiei.