UNIVERSITATEA DE TIINE AGRONOMICE I

MEDICIN VETERINAR DIN BUCURETI

FACULTATEA DE AGRICULTUR
Specializarea Biologie
Curs cu frecven redus

Referat
Disciplina: BIOFIZIC

Tema:
Transportul activ prin membrana celular. Pompe ionice

Student: Puna (Babe) Ancua

Anul: ll

Bucureti
2015

Transportul activ prin membrana celular. Pompe ionice

1.Introducere Transportul de substante prin membrana celulara

O celula vie, are in permanenta schimburi de substanta cu mediul extern. Aceste

schimburi se realizeaza in ambele sensuri prin membrana celulara. Mecanismele de transport
sunt diferite, in functie de natura substantei transferate, de tipul celulei si de aportul ei energetic
in schimbul de materie. In cazul unor macromolecule sau agregate macromoleculare schimbul
are loc prin distrugerea locala a integritatii membranei celulare (1fagocitoza, 2pinocitoza ), dupa
transport, membrana se reface datorita plasticitatii sale.
In cazul particulelor de dimensiuni mici (molecule, atomi si ioni) transferul de
substanta are loc cu pastrarea integritatii membranei celulare prin:

transport pasiv - care se realizeaza datorita gradientilor de concentratie, de

presiune, de potential electric, in sensul lor, fara consum de energie. Depinde de
structura si proprietatile fizico-chimice ale membranei celulare si are loc prin
procese de difuzie si osmoza.

transport activ - ce are loc impotriva gradientilor de concentratie, de potential

electric sau presiune osmotica si necesita consum de energie metabolica, care
se obtine din reactiile biochimice exergonice. Se realizeaza cu ajutorul
moleculelor transportoare, care au proprietati enzimatice.

2. Transportul activ
Transportul activ este o caracteristica fundamentala a materiei vii si permite adaptarea la
conditiile de mediu. Substanta este transferata de pe o fata pe cealalta a membranei celulare prin
intermediul unor molecule transportoare cu proprietati enzimatice.
Transportul activ este de doua tipuri:

primar realizat prin pompe ionice, fiind cuplat cu o reactie producatoare de energie

metabolica;

secundar care este cuplat cu transportul simultan al unei alte substante in sensul

gradientilor.
Pompa ionica : transportul activ primar se realizeaza prin intermediul unei proteine transportoare
cu rol enzimatic, care leaga ionul pe o parte a membranei si suferind modificari conformationale
il pompeaza pe cealalta parte. Acest mecanism a primit denumirea generica de pompa ionica.

In functie de ionii specifici translocati, in organismele vii exista mai multe tipuri de
pompe ionice, cele mai active sunt:

pompa Na+/K+ (Na+/K+-ATP-aza);

pompa H+/K+ (H+/K+ - ATP-aza);

pompa de Ca2+ (Ca 2+-ATP-aza);

pompele protonice (H+-ATP-azele).

In toate aceste cazuri reactia de transfer a ionilor respectivi care este endergonica, este cuplata cu
reactia exergonica de hidroliza a acidului adenozintrifosforic :
ATP + H2O ADP + Pi ; DG = -7,3 cal/mol , rezultand ADP adenozindifosfat, Pi fosfat
anorganic.
Explicarea mecanismului pompei Na+/ K+.
Plasmalema tuturor celulelor este polarizata, adica prezinta un potential de membrana cu
valori cuprinse intre 20mV si 200mV. Fata citoplasmatica a plasmalemei este incarcata
negativ, iar cea externa pozitiv. Exista 2 mecanisme care joaca un rol foarte important in
generarea si mentinerea potentialului de membrana: pompa de Na+ si K+, pe de o parte, si canalul
de pierdere al K+, pe de alta parte prin care se face transferul pasiv.

Fig.1: mecanismul pompei Na+/K+

Stanga : diagrama explicativa clasica.
Dreapta: ilustrare grafica

Forma conformationala X leaga pe fata interna a membranei ATP si ioni de sodiu, formand
complexul X-ATP-3Na+. Legarea sodiului determina hidroliza ATP, ceea ce duce la fosforilarea
enzimei si eliberarea de ADP. Enzima se transforma in forma Y, astfel ionii Na+ sunt transferati
pe fata externa unde sunt eliberati. Aceasta forma leaga ionii de potasiu formand complexul Y-Pi2K+. Legarea K+ determina defosforilarea enzimei si trecerea ei in forma X, iar ionii K+sunt

translocati pe fata interna a membranei. Astfel se inchide un ciclu in care sunt transportati 3 ioni
de sodiu spre lichidul interstitial si 2 ioni de potasiu spre mediul celular.
Concentratia intracelulara de K+, de circa 400mM, este mult mai mare ca cea
extracelulara (20mM). Pentru Na+ situatia este inversa, concentratia intracelulara fiind mult mai
mica (50mM) fata de cea extracelulara (440mM). Canalul (proteina) de schimb al K+ permite
difuziunea pasiva a K+ din celula la exterior (in sensul gradientului de concentratie). Dar prin
aceasta interiorul celulei devine mai electronegativ si de aceea la o anumita valoare a
potentialului de membrana (-75mV) tendinta K+ de a parasi celula datorita gradientului de
concentratie este contrabalansata de tendinta K+ de a intra in celula datorita potentialului
membranar. Deci gradientul electrochimic al K+ se anuleaza si numarul de ioni de K+ ce ies din
celula devine egal cu numarul celor ce intra in celula. Canalul de K+ este usor permeabil si pentru
Na+. Deci unii ioni de Na+ intra in celula conform gradientului electrochimic al Na+. Prin
transport de sarcini pozitive la interiorul celulei scade potentialul membranar, ceea ce permite
iesirea altor ioni de K+. prin repetarea proceselor descrise s-ar ajunge la egalarea concentratiilor
de Na+ si K+ de o parte si cealalta a membranei si la disparitia potentialului membranar, daca nu
ar exista pompa de Na+ si K+ care pompeaza Na+ in afara celulei si K+ in citoplasma (sistem
antiport).Pompa de Na+ si K+ se afla in plasmalema tuturor celulelor animale si este responsabila
de mentinerea potentialului membranar, dar si de controlul volumului si de intretinerea
transportului activ al aminoacizilor si glucidelor. De aceea, peste 1/3 din necesarul de energie al
celulei este consumat de aceasta pompa, iar in celulele nervoase se ajunge pana la 70% din
consumul energetic sa revina pompei.

Note:
1.
2.

fagocitoza - inglobarea unor particule solide de dimensiuni relativ mari, prin emiterea de prelungiri protoplasmatice
pinocitoza - care este inglobarea de picaturi microscopice de lichid extracelular, ce contine coloizi si macromolecule, prin formarea unei

3.

vezicule sau a unui canal in membrana prin care picatura trece in citoplasma.
ATP acidul adenzintrifosforic, compus din adenina, riboza si trei radicali fosfat.

Pompa Na+/ K+ poate fi inhibata de catre glicozidele cardiotonice (digitala si oubaina) si

de oligomicina, care impiedica eliberarea ionului Na+ din complexul enzimatic. De asemenea,
ATP-aza Na+/ K+ specifica poate lega in locul fosfatului (Pi) vanadatul, care care nu mai
disociaza, blocand astfel pompa. Pompa de Na+ si K+ se afla in plasmalema tuturor celulelor
animale si este responsabila de mentinerea potentialului membranar, dar si de controlul
volumului si de intretinerea transportului activ al aminoacizilor si glucidelor. De aceea, peste

1/3 din necesarul de energie al celulei este consumat de aceasta pompa, iar in celulele nervoase
se ajunge pana la 70% din consumul energetic sa revina pompei.
Stoechiometria pompei Na+/ K+ poate fi exprimata prin reactia:
3(Na+)i + 2(K+)e + ATP 3(Na+)e + 2(K+)i + ADP + Pi

(7.7)

Se constata ca la fiecare ciclu de functionare al pompei are loc un transfer net de

sarcina pozitiva (1Na+) spre exterior, ceea ce determina polarizarea menbranei: pozitiv spre
exterior si negativ in interior.
In conditii fiziologice normale, tinand cont de numarul de cicluri efectuate in unitatea de timp
(~ 175 cicluri/s) curentul transmembranar creat de pompa este de ordinul 10-15 A. Cunoscandu-se
rezistenta membranei celulare de 1011 -1012W, diferenta de potential este de ordinul mV sau chiar
mai mica are o contributie foarte mica la potentialul de repaus al membranei.
Alte pompe ionice:
Pompele de Ca2+ sunt importante in mentinerea concentratiei scazute de Ca2+ in citosol(10-7 M)
fata de o concentratie mult mai mare a Ca2+extracelular (10-3M). Exista in plasmalema o pompa
de Ca2+ numita si Ca2+-ATP-aza care transporta activ Ca2+ la exterior. Gradientul mare de
concentratie al Ca2+ asigura conditii pentru transmiterea de semnale de la exterior la interiorul
celulei prin plasmalema. Reglarea concentratiei de Ca2+ in citosol este importanta si pentru
procesele de secretie celulara si motilitate.

De asemenea functioneaza o Ca 2+-ATP-aza in

membrana reticulului sarcoplasmic din muschi, care pompeaza Ca 2+ din citosol. Aceasta enzima
este destul de bine caracterizata: consta dintr-un singur polipeptid format din circa 100 resturi de
aminoacizi, pompeaza 2Ca2+ pentru fiecare molecula de ATP hidrolizata si poate hidroliza pana
la 10 molecule ATP/secunda. Cand impulsul nervos depolarizeaza plasmalema celulei musculare,
Ca2+ este eliberat din reticulul sarcoplasmic in citosol, stimuland contractia muschiului.
2.2. Transportul activ secundar
Transportul activ secundar reprezinta transportul unei substante impotriva gradientului de
concentratie, cuplat cu transportul altei substante in sensul gradientului de concentratie, asigurat
de un transport activ primar. Cele doua substante sunt translocate de pe o fata pe alta a
membranei celulare de aceeasi proteina transportoare.

Prin transportul activ secundar pot fi transferati aminoacizii, acizii mono- si

dicarboxilici, acizii biliari, glucidele, precum si diversi ioni de fosfat, sulfat, bicarbonat, calciu.
Transportul activ secundar este intalnit in tesuturile epiteliale, cum ar fi tesutul intestinal
si renal.

Transportul activ secundar are un consum de energie metabolica mai redus decat

transportul activ pasiv, deoarece utilizeaza energia furnizata de gradientul electrochimic mentinut
de pompa ionica.
Din punct de vedere al sensurilor fluxurilor de substanta, transportul activ secundar este
de doua tipuri: antiport si simport.
a)

Antiport (contratransport)

Antiportul transporta o substanta in sensul gradientului ei electrochimic, mentinut prin

transport activ primar si o alta substanta in sens contrar gradientului ei. Acest transport activ
secundar este cunoscut si sub denumirea decontratransport.
Mecanismul de functionare al pompei antiport este asemanator cu cel al pompei ionice,
dar cu consum energetic redus. Astfel, proteina transportoare (T), ce se poate transforma
conformational, leaga pe fata (1) a membranei o substanta (S) pe care o transloca pe fata (2) a
membranei, unde leaga o alta substanta (P) transferand-o pe fata (1) a membranei (Fig. 7.8).

Fig.7. 8. Pompa antiport mecanism.

Viteza de transport depinde de concentratiile celor doua substante pe fetele membranei
unde sunt legate de proteina, mai exact de produsul acestor concentratii.
In cazul unor coeficienti stoechiometrici ai reactiei enzimatice egali cu unitatea (s=p=1),
la echilibru, vitezele de transport pe cele doua fete sunt egale:
S1 P2 = S2 P1

(7.8)

respectiv raportul concentratiilor este:

(7.9)
Generalizand, daca sunt transportati s moli de substanta (S) si p moli de substanta (P),
raportul concentratiilor devine:

(7.10)
Astfel, se constata ca raportul concentratiilor substantelor transportate depinde de
stoechiometria reactiei enzimatice.
Un exemplu de contratransport este antiportul Na+/Ca2+, care asigura o concentratie
scazuta de ioni de calciu in interiorul celulelor tesutului muscular cardiac
b)

Simport (cotransport)

Simportul asigura transportul a doua substante in acelasi sens, din acest motiv este denumit
si cotransport. Proteina transportoare leaga pe aceeasi fata a membranei ambele substante, una
dintre ele fiind transferata in sensul gradientului de concentratie, mentinut tot de transportul
primar activ, si cealalta in sens contrar gradientului (Fig. 7.9).

Fig. 7.9. Simport mecanism.

Viteza de transport este proportionala cu produsul dintre concentratiile celor doua substante pe
aceeasi fata a membranei.

La echilibru, pentru o stoechiometrie de 1/1, vitezele de transport sunt egale S1 P1 = S2 P2 ,

iar raportul concentratiilor este:

(7.11)
Pentru o stoechiometrie a reactiei enzimatice de s/p, raportul concentratiilor este:

(7.12)
Exemplu de cotransport este simportul Na+/glucoza care se gaseste in tesutul intestinal si
cel rena, utilizat in elaborarea urinei. Concentratia de glucoza din urina pimara este comparabila
cu cea din sange. Ea este reasorbita total la nivelul tubului urinar impreuna cu ionii de natriu,
care sunt transportati in sensul gradientului de concentratie, mentinut de pompa Na+/K+.
In tubul urinar se gasesc doua pompe simport Na+/glucoza: una in regiunea proximala cu o
stoechiometrie de 1/1 si cealalta in zona distala cu o stoechiometrie de 1/2. Ele asigura absorbtia
totala a glucozei in patul vascular (Fig. 7.10.).

Fig. 7.10. Simportul Na+/glucoza la nivelul tubului urinar.

Glucoza este o molecula neutra, ionul Na+ transfera o sarcina pozitiva, astfel apare un potential
electrochimic, deci simportul Na+/glucoza este electrogenic.
Absorbtia intestinala de glucoza ar fi foarte ineficienta daca s-ar face prin transport pasiv,
fiindca ar insemna ca in intestin concentratia glucozei sa fie mai mare ca cea din plasma. In

realitate, in ambele cazuri, glucoza este transportata impotriva gradientului de concentratie de

catre un caraus al glucozei de care se leaga si Na +. Este un sistem simport: Na+ tinde sa intre in
celula conform gradientului sau electrochimic si intr-un sens antreneaza glucoza. Cu cat
gradientul de Na+ este mai mare si viteza transportului este mai mare; daca se reduce mult
gradientul de Na+ se opreste transportul glucozei. Na+ care intra cu glucoza este pompat in afara
de Na+-K+-ATP-aza ce mentine gradientul Na+.
Transportul aminoacizilor se face tot prin sisteme simport cu Na+, existand cel putin 5 proteine
diferite in plasmalema celulelor animale

Bibliografie:
1. Conf. Dr. ILEANA FULVIA SANDOIU, 2008, Elemente de BIOFIZICA,
UNIVERSITATEA DE STIINTE AGRONOMICE SI MEDICINA VETERINARA
Pg 134-137;
2. http://www.scritub.com/medicina/FIZIOLOGIA-MEMBRANEICELULARE11385.php