1.

FAZELE DEZVOLTARII
ONTOGENETICE
2. Gametogeneza reprezint formarea i maturizarea n
organismul prinilor, a unor celule specializate numite gamei
(spermatozoidul i ovulul).
3. Fecundaia cuprinde un complex de procese biologice din
partea gameilor (i din partea mamei),care duc la formarea
zigotului sau oului fecundat.
4. Segmentarea se definete ca prima expresie a
ontogenezei;oul fecundat,ca prima celula embrionara,se divide
n blastomere rezultnd o morula. Odat cu apariia unei
caviti denumita blastocel, germenele devine blastula sau
blastocist, exprimat celular prin embrioblast i trofoblast
(Formarea blastocistului).
5. Gastrularea cuprinde faza n care, prin migrri celulare, se
alctuiesc cele trei foie embrionare: ectodermul, endodermul
i mezodermul.
6. Neurulaia cuprinde faza n care grupuri celulare formeaz
rudimentele primelor organe dup o topografie aproape
definitiv, i apar organele axiale (sistemul nervos).
7. I Segmentarea, II formarea blastocistului, III gastrulaia i IV
neuruliia constituie fazele embriogenezei.
8. Organogeneza este faza n care se edifica marile sisteme ale
organismului, cu diversele lor organe. Apar grupuri celulare
numite primordii.
9. Histogeneza este etapa n care, n diversele primordii ale
organelor, celulele se difereniaz histogenetic, cptnd
structuri i proprieti care le fac apte pentru ndeplinirea
funciilor lor.
10. Creterea reprezint, ca ultima etap, un fenomen simplu de
mrire a volumului; ea poate fi hipertrofic i hiperplazic.
11.Embriologia uman se limiteaz la studiul etapelor care
caracterizeaz viaa intrauterin.
12. Produsul de concepie n primele stadii ale ontogenezei se
numete germene; pn n luna a-II-a de via intrauterin se
definete ca embrion; ntre luna a-II-a i a-VI-a devine ft
neviabil, iar ntre luna a-VI-a i a-IX-a, ft viabil. Dup natere
vorbim de nou nscut. Durata normal a gestaiei este n
medie de 273 de zile i este urmat de naterea normal, la

termen, a ftului matur. Ftul care se nate nainte de termen

este prematur.
13. Filogeneza-proces de difereniere istoric a unui grup de
organisme (specii, genuri, familii) n cadrul evoluiei lumii vii.
14. Ontogeneza-dezvoltarea individual a organismelor vegetale
i animale de la nceputul i pn la sfritul existentei lor.
Ontogeneza recapituleaz filogeneza dar o i condiioneaz.

1.2. GAMETOGENEZA
2. Gametogeneza este procesul de formare i maturizare n
organismul prinilor, a celulelor sexuale (gameilor),
spermatozoidul i ovulul
3. Garnitura lor cromozomial este redus la jumtate
(haploid). Din cei 46 de cromozomi ct au iniial, 44 sunt
autosomi iar 2 sunt gonosomi, cromozomii sexuali. Ei sunt XX
pentru sexul feminin i XY pentru sexul masculin.
4. Formula cromozomial a omului este 44+XX i 44+XY. Gameii
sunt haploizi, reducerea la jumtate a numrului de cromozomi
se realizeaz n meioz (diviziune de maturaie).

5.MEIOZA
6. Meioza este specific celulelor sexuale i asigur meninerea
constant a numrului de cromozomi la toate generaiile.
7. Meioza const n dou diviziuni succesive de maturaie:
a. o diviziune primar, reducional (heterotipic);
b. o diviziune secundar, ecuaional (homotipic).

8.Diviziunea primar reducional

9. Aceasta are loc n cursul gametogenezei, la trecerea de la
ovocitul i spermatozoidul primar la ovocitul i spermatocitul
secundar. Se caracterizeaz printr-o profaz foarte lung.
a. - profaza - la sexul feminin ncepe n luna a treia
intrauterin i ine pn n luna a asea cnd intra n
perioada de ateptare (diploten). Ea se continu la
pubertate.
b. - la sexul masculin, n spermatogenez, profaza ncepe la
pubertate i este rapid.
10.La nceputul profazei se dubleaz cantitatea de ADN, se
produce replicarea ADN-ului cu apariia celor dou cromatide.
- metafaza - centromerul cromozomilor se prinde pe fibrele
fusului de diviziune n plan ecuatorial;
- anafaza - cromozomii se deplaseaz spre capetele fusului de
diviziune; la fiecare pol s-au deplasat un numr haploid de
cromozomi; fiecare cromozom deine material genetic matern
i patern;
- telofaza - se termin diviziunea reducional a meiozei,
rezultnd celule haploide; la sexul feminin din ovocitul I
rezult un ovocit II haploid i un globul polar, iar la cel
masculin dou spermatocite II haploide.

Diviziunea secundar (ecuational)

Dup diviziunea primar urmeaz o interfaz scurt n care

ovocitul 2 i spermacitul 2 nu mai cresc n volum i la nivelul
lor nu mai are loc replicarea ADN-ului. Diviziunea secundar
este mult mai rapid i are aceleai etape. Se deosebete de
mitoza obinuit a celulelor somatice prin prezena
cromatidelor n cromozomi. Centromerele se divid. Ca urmare,
fiecare din cele dou cromatide devine un cromozom. Datorit
acestui fapt se menine numrul haploid de cromozomi realizat
n diviziunea primar.
n aceast diviziune, ovocitul 2 se transform n ovul i rezult
al doilea globul polar, iar din spermatocitul2 rezult dou
spermatide.
Datorit numrului haploid de cromozomi, gameii sunt celule
complementare deoarece numai prin fuziunea lor n actul
fecundaiei sunt capabili de a da natere unui nou individ. n
afara fecundaiei gameii involueaz.
Spermatozoidul i difereniaz un aparat de locomoie
metabolic complex, are un nucleu mare ce conine informaia
genetic patern i puin citoplasm.
Ovulul are informaia genetic matern. n citoplasm se afla
vitelus n cantitate mic, hrana oului fiind asigurat de
organismul matern.

Celulele germinale primordiale

Celulele germinale primordiale sunt celule diploide de origine
endodermal. Au fost identificate n sptmna a 4-a ca o
populaie celular puin difereniat n peretele sacului vitelin,
la baza alantoidei.
ntre sptmna a 4-a i a 5-a celulele germinale se
deplaseaz prin micri ameboide prin peretele tubului
digestiv, traverseaz mezenterul dorsal i se dispun lateral de
linia median ntr-un mezenchimatos (viitoarea gonad), aflat
antero-medial de mezonefros. Celulele germinale primordiale
continu s se divid mitotic n cursul migrrii lor.
Ajunse n teritoriul viitoarei gonade, celulele germinale
stimuleaz proliferarea epiteliului celomic adiacent esutului
mezenchimatos, determinnd formarea cordoanelor gonadale
(cordoane sexuale primitive). Cordoanele gonadale sunt

indispensabile evoluiei celulelor germinale primordiale-exist

inducie reciproc.
n sptmnile 6-12, celulele germinale induc formarea i
evoluia crestelor gonadale.
La sexul feminin cordoanele gonadale corticale persist,
celulele din structura lor se vor transforma n celule foliculare
iar celulele primordiale n ovogonii.
La sexul masculin cordoanele sexuale medulare se vor
diferenia n tubi seminiferi i celule Sertoli, iar celulele
germinale prin diviziuni mitotice repetate, n spermatogonii.

SPERMATOGENEZA
I - Prima etap, numit spermatocitoz, const n
transformarea spermatogoniilor n spermatocite primare;

II - A doua etap, de maturaie, cuprinde o diviziune

reducional din care rezult spermatocitele 2 i o diviziune
nereducional din care rezult spermatidii.

III - A treia etap este numit spermiogenez, i const ntr-un

proces de transformare morfofuncional a spermatidelor n
spermii.

EVOLUTIA GAMETILOR MASCULINI

n sptmna a 4-a embrionar, n peretele dorsal al sacului
vitelin, n endoderm, se difereniaz celulele germinale
primordiale. Aceste celule sunt diploide, au form ovoid i se
divid mitotic, continuu pn la pubertate.

n sptmna 4-5, celulele primordiale migreaz n primordiile

gonadale formate din mezenchimul nefrogen i delimitate de
epiteliul celomic. Ele induc proliferarea epiteliului celomic i
formarea cordoanelor gonadale, iar acestea la rndul lor, induc
diferenierea celulelor germinale.

n sptmnile 5-12, celulele germinale induc prin mesajul

genetic pe care l poart (cromozomul y) diferenierea crestei
gonadale n testicul.

 Celulele din structura cordoanelor gonadale vor forma tubii

seminiferi contori n care rmn celulele germinale i celulele
Sertoli.

Din mezenchimul crestei gonadale se vor diferenia celulele

interstiiale Leydig, esutul conjunctiv lax cu vase i esutul
conjunctiv fibros ce va forma septurile conjunctive, albugineea
i mediastinul testicular.

Celulele interstiiale Leydig prolifereaz intens i ncep

activitatea secretorie n luna a 3-a intrauterin. Testosteronul
va participa la diferenierea i dezvoltarea cilor genitale
masculine, va participa la procesul de coborre a testiculului
din zona lombar n scrot. Procesul ncepe n luna a 3-a i se
termin la nceputul lunii a 9-a.

n luna a 3-a testiculul se afl n zona lombar i este aproape

complet constituit anatomic.

Tubii seminiferi sunt cordoane celulare pline. Ei cresc n

diametru pn la natere sub aciunea hormonilor placentari
(gonadotropina corionic). n interiorul lor celulele germinale
se divid mitotic iar celulele Sertoli au activitate secretorie,
producnd un factor de inhibiie ce favorizeaz dezvoltarea
cilor genitale masculine.

La natere, tubii seminiferi sunt lipsii de lumen.

La pubertate, tubii seminiferi capt lumen i devin
funcionali n proporie de 80%. Celulele germinative se divid
mitotic, rezultnd la pubertate spermatogoniile de tip A.

Biologia spermei
Spermatogeneza este influenat direct de FSH i LH i
secundar de testosteronul produs de celulele interstiiale i de
SNC.
Evoluia spermatogoniilor A pn la stadiul de spermatocite I
se afl sub influena testosteronului iar ultimele dou stadii
sunt dependente de FSH.

 Spermiile se deplaseaz pasiv prin tubii seminiferi. Cnd ajung

n coada epididimului capt putere fecundant.

Spermiile se formeaz n aproximativ 64 zile, au lungime de

50-72 microni, au viabilitate de la 3-5 zile i putere fecundant
24 de zile. La contactul cu lichidul prostatic i seminal,
spermiile devin mobile. Este posibil ca ph-ul acid din epididim
s inhibe motilitatea spermiilor.

Spermia execut micri n spiral rotatorii n jurul axului sau

longitudinal, i de pendulare

Celulele Sertoli

Sunt celule de susinere i au origine

mezodermal. Ele ndeplinesc numeroase roluri:

1 - induc diferenierea morfofuncional a spermatidelor;
2 - sub influena FSH-ului hipofizar sintetizeaz o protein de care
se leag testosteronul (ABP - androgen binding protein) i o
globulina SHBG (sex hormon binding globulin) ce leag
dehidrotestosteronul. Aceti hormoni sunt captai de celulele Sertoli
i transferai celulelor germinale. Ei stimuleaz diferenierea
celular.
3 - sintetizeaz o substan glicoproteic care prin feed-back
negativ inhib secreia de FSH n exces ce are ca aciune stimularea
spermatogenezei i activarea celulelor Sertoli.
4 - secret factorul de inhibiie antimulerian (MIF) facilitnd
dezvoltarea cilor genitale masculine n etap embrionar.
5 - formeaz o adevrat barier hematotesticular.
6 - citoplasma lor este bogata n mitocondrii, lizozomi i au
capacitatea de a fagocita corpii reziduali i celulele seminale
involuate.
7 - prin contracia citoplasmei elibereaz spermiile mature n
lumenul tubului seminifer.

3. OVOGENEZA

 Celulele germinale primordiale se divid mitotic, repetat,

rezultnd ovogonii.

n luna a-3-a embrionar, ovogoniile (aproximativ 400.000) se

divid mitotic transformndu-se n ovocite I. Ovocitele I vor intra
n profaza primei diviziuni a meiozei-diviziune ce se blocheaz n
diploten. La exteriorul lor se afla un singur rnd de celule
epiteliale. Acest ansamblu formeaz foliculii primordiali.

3.1. Ciclul ovarian

Ciclul ovarian cuprinde ciclul folicular i ciclul ovocitar.

Este controlat de hipotalamus care produce GnRH (gonadotropin

releasing hormone) hormonul de eliberare gonadotrop, cu aciune
pe hipofiza anterioar ce secret gonadotropinele FSH i LH.
Acestea controleaz i stimuleaz ciclul ovarian.

ntr-un ciclu ovarian care dureaz 28 de zile, 5-15 foliculi

primordiali ncep dezvoltarea sub influena FSH-ului. n condiii
normale, numai unul din foliculi atinge maturitatea, i numai un
ovocit este fecundat. Restul de foliculi degenereaz (foliculi
atretici). Rolul lor este de a menine constant concentraia
sanguin de estrogeni.

n concluzie, FSH-ul stimuleaz evoluia foliculilor, diferenierea

i maturarea celulelor foliculare. Aceast aciune este mediat de
factorul-9 de cretere i de GDF-9 de difereniere.

Stratul granular intern al foliculilor n cooperare cu celulele tecii

interne, secret estrogenii ce vor determina:faza proliferativ a
mucoasei uterine;
dizolvarea (fluidizarea) mucusului cervical, permind astfel
naintarea spermiilor din vagin n uter;
stimuleaz secreia de LH.
Concentraia LH-ului hipofizar crete n ziua a-14-a, i determin:
creterea concentraiei unui factor ce iniiaz meioza
secundar i blocarea ei la sfritul profazei;

 stimuleaz procesul de luteinizare la nivelul celulelor

foliculare stromale i secreia de progesteron;
particip la ruperea peretelui folicular, favoriznd
ovulaia.

3.2. Ciclul folicular

Ciclul folicular cuprinde procesele legate de evoluia foliculilor,
ovulaia i formarea corpului galben i se desfoar simultan
n strns corelaie cu ciclul ovogenetic (evoluia ovocitului I).

Foliculii ovarieni prezint patru stadii de evoluie n cele 28 de

zile ale ciclului ovarian:

- foliculi primordiali;
- foliculi primari;
- foliculi
de cretere (evolutiv sau secundar);
- folicul veziculos
(matur, teriar sau de Graaf).

I. Foliculii primordiali
Se formeaz n luna a 3-a intrauterin i rmn n faza de
ateptare pn la pubertate;

O parte din ei se atrofiaz (devin atretici) n perioada

intrauterin, n copilrie i la pubertate;
Se gsesc n corticala extern a ovarului;

Sunt n numr de aproximativ 40.000 i au diametrul de 60-80

microni;

Se maturizeaz 5-15 foliculi primordiali n fiecare ciclu

ovarian;

Un singur folicul primordial ajunge n stadiul de folicul matur.

Structural, foliculul primordial este format din:

ovocit primar care se afl n stadiul diploten al profazei
diviziunii primare a meiozei;

 la exterior se gsesc pe un singur rnd celule epiteliale

turtite.

II. Foliculii primari

Foliculii primari se formeaz n primele zile ale ciclului;

Ovicitul I crete n volum; se continua diviziunea primar a

meiozei;

Celulele epiteliale se transform n celule foliculare i produc

o substan format din glicoproteine ce se depune la
suprafaa ovocitului, formnd zona pellucida. n membrana
pellucida ptrund microvilii ovocitului i mici prelungiri ale
celulelor foliculare. Acest dispozitiv are rol n transportul
substanelor spre ovocit. Membrana pellucida dispare n
stadiul de blastocist. ntre membrana pellucida i ovocit apare
un spaiu numit spaiu perivitelin.

III. Foliculii de cretere (secundari)

contine:

acelai ovocit I aflat n prima diviziune meiotic. El i

intensific activitatea metabolic i creterea;

prezint la exterior membrana pellicida i un spaiu perivitelin

ntre membrana pellucida i ovocit;

celulele foliculare se multiplic sub aciunea FSH-ului i

produc lichid folicular ce se acumuleaz n caviti;

la periferia celulelor foliculare se formeaz o membran

subire membrana Kolicker-Slavianski; din stroma ovarului se
difereniaz teaca intern i teaca extern; Celulele tecale
secret estrogeni (estradiol i estrona) sub aciunea FSH-ului
n colaborare cu stratul granular intern. Teaca extern este un
esut conjunctiv ce conine vase, nervi i fibre musculare
netede care sub aciunea prostaglandinelor E2 alfa, se

contract, mrind presiunea intrafolicular n momentul

ovulaiei.

IV. Foliculul matur(teriar, de Graaf)

Foliculul matur se formeaz n zilele imediat precedente
ovulaiei;

Ovocitul primar i ncheie diviziunea reducional rezultnd

ovocitul II i primul globul polar;

Ovocitul II haploid, dup o interfaz foarte scurta, intr n

diviziunea secundar a meiozei. Aceast diviziune se blocheaz
n metafaz.

Lichidul folicular se acumuleaz ntr-o cavitate de form

semilunar. n timpul formrii acestei caviti, o parte din
celulele foliculare sunt mpinse la periferie formnd stratul
granular intern, iar altele vor lega ovocitul de peretele folicular
formnd cumulus oophorus. Unele celule din cumulus oophorus
vor ajunge la exteriorul membranei pellucida formnd coroana
radiat;

La maturitatea deplin, foliculul are diametrul de 15-24 mm,

iar ovocitul II aproximativ 120 microni. Presiunea lichidului
folicular ajunge 15 mm Hg. n acest moment are loc ovulaia.

3.3. Ciclul ovocitar

Ovulaia :Este procesul de

expulzie a ovocitului din foliculul ovarian matur. La femeie

ovulaia este spontan, de tip uniovular i alternativ de ctre
cele dou ovare.
Cu cteva zile nainte de ovulaie (ziua 12-13 a ciclului) sub
influena FSH-ului i LH-ului, foliculul matur crete n
dimensiuni;
Celulele granuloase se multiplic, ajung de la 3 la 12 straturi i
ncep s-i modifice citoplasma;
Foliculul proemin la suprafaa ovarului formnd stigma - o
zona ischemic, albicioas i avascular, nconjurat de o zona
hiperemic;

 Crete cantitatea de lichid folicular, presiunea acestuia fiind de

15 mmHg;
Ovulaia are loc n ziua a 14-a a ciclului, dureaz 72 secunde, i
este determinat de o serie de factori:1 - concentraia mare de
LH;
2 - crete activitatea colagenazei i a hialuronidazei, rezultnd
digestia fibrelor de colagen la nivelul stigmei;
3 - scade secreia de estrogeni;
4 - crete nivelul prostaglandinelor E2 alfa ce vor determina
contracia fibrelor musculare netede din teaca extern, avnd
ca rezultat creterea presiunii intrafoliculare;
5 - n teaca extern se produce vasodilataie;
6 - LH-ul determin creterea progesteronului care va stimula
secreia de plasmin cu aciune proteolitic asupra peretelui
folicular;
7 - n peretele folicular are loc i o depolimerizare a
mucopolizaharidelor.
n acest moment ovocitul II haploid intr n diviziunea meiotic
secundar. Toate aceste modificri mecanice, enzimatice i
hormonale duc la expulzia ovocitului II aflat n profaza
diviziunii secundare, mpreun cu membrana pellucida i
coroana radiata.

Ovocitul II este captat n aproximativ 2 minute de fimbriile

hiperemiate ale infundibului ce se aplic pe ovar (are loc i o
aspiraie tubar). Prin micarea rapid a fimbriilor ovocitul
este mpins n interiorul tubei.

Dac nu are loc fecundaia ovulul este eliminat n urmtoarele

12 ore. Dac a fost fecundat ajunge n uter dup 3-4 zile.

Corpul galben

Corpul galben se formeaz din foliculul matur rmas n ovar

dup ovulaie, sub influena LH-ului hipofizar. n interior se
formeaz un cheag sero-fibrinos n care ptrund radiar

numeroase capilare din teaca foliculului i esut conjunctiv.

Peretele ovarian se reface printr-un dop de fibrin.

n prima etap are loc procesul de luteinizare. El const n

multiplicare i hiperplazie celular. Celulele granuloase i cele
din teaca intern, i modific structura i funcia
transformndu-se n celule luteale. Aceste celule secret
progesteron cu rol n pregtirea mucoasei uterine pentru
gestaie.

n a doua etap de vascularizaie celulele luteale vin n

contact intim cu reeaua capilar n care descarc progesteron
dar i estrogeni n cantiti mici. Aceti hormoni acioneaz pe
mucoasa uterin determinnd faza secretorie necesar nidarii
embrionului.

3.4. Fazele ciclului menstrual

1. Faza menstrual este determinat de ncetarea secreiei de
progesteron i estrogeni i dureaz 4-5 zile. Prima zi a menstruaiei
este prima zi a ciclului ovarian.

Stratul funcional al mucoasei se elimin ca urmare a unor

procese degenerative. Apar hemoragii interstiiale i necroza
stratului compact. Concomitent, se produc tulburri de
coagulare i de permeabilitate capilar.

Dac a avut loc procesul de fecundare, sinciiotrofoblastul

embrionar secret hormonul HCG care menine funcia corpului
galben, i deci secreia de progesteron i estrogeni. Aceti
hormoni menin faza secretorie a mucoasei i menstruaia nu
mai are loc.

2. Faza proliferativ (estrogenic) dureaz aproximativ 9 zile (din

ziua a 5-a pn n ziua a 14-a) i coincide cu creterea foliculului
ovarian. Ea este determinat de estrogenii foliculari.

Endometrul se reface pe seama stratului bazal, glandele cresc

n lungime i numr, iar arterele spiralate se alungesc.

3. Faza secretorie (progesteronic sau luteal) este determinat de

progesteronul secretat de corpul galben i dureaz 13 zile.

Sub aciunea progesteronului, endometrul crete n grosime i

devine edematos. Glandele cresc n lungime i diametru, se
spiraleaz formnd convolute cu aspect sacular caracteristic.
Artele spiralate cresc n stratul superficial compact. Reeaua
venoas formeaz lacune largi. Se realizeaz o anastomoz
direct arterio - venoas, caracteristic acestui stadiu.

4. Faza ischemic dureaz aproximativ 24 de ore i precede faza

menstrual. Iniial, n endometru exist staz, urmat imediat de
vasoconstricie determinat de prosta-glandinele sintetizate n
endometru sub influena progesteronului. Glandele i golesc
coninutul, crete filtratul leucocitar, se pierde fluid n interstiiu i
se produce necroza ischemic neuniform n esutul superficial.

FECUNDATIA
are loc n treimea lateral a tubei uterine (partea
ampular), deci este fecundare intern;
este monospermic - numai o spermie se cupleaz cu
ovocitul;
dureaz aproximativ 24 de ore.
Prezena pronucleului masculin n citoplasma ovocitului determin:
deblocarea diviziunii meiotice secundare, rezultnd
pronucleul feminin i al doilea globul polar;
nucleul spermiei crete n volum;
cei doi pronuclei se apropie i ajung n poziie central;
are loc replicarea ADN-ului; cei doi pronuclei se contopesc
i pn la formarea fusului de diviziune putem vorbi de
nucleul zigotului;
centriolul proximal al spermiei se divide i ntre ei se
formeaz fusul de diviziune;
dup segregare cromozomii se vor deplasa spre poli i
vor rezulta doua blastomere, acoperite la exterior de
membrana pellucida.

Din acest moment ncepe procesul de segmentare care este prima

faz a embriogenezei.
EMBRIOGENEZA
este perioada dezvoltrii intrauterine care ncepe cu formarea
zigotului si se termin n sptmna a 8-a, cnd embrionul ia
nfiare uman.

Etapa embrionar se caracterizeaz prin procese de cretere,

difereniere i organizare celular. Toate aceste procese sunt
determinate genetic, de factori de inducie i factori de
organizare celular.

n aceast etap de dezvoltare se vor forma esuturile i

primordiile de organe i aparate.

n desfurarea embriogenezei se disting urmtoarele faze:

I. - segmentarea;

II. - formarea blastocistului;

III. - gastrulaia;

IV. - neurulaia.