Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
COMPONENII EXTRAPARIETALI
Capsula i stratul mucos
Unele bacterii au capacitatea de a elabora n anumite condiii de mediu un
material macromolecular cu aspect vscos, gelatinos. Se consider ca de fapt, toate
bacteriile ar prezenta potenial aceast proprietate, dar ea s-ar manifesta n mod
constant doar la unele specii, n timp ce la altele ar aprea sub forma unei structuri bine
organizate, invizibil cu mijloace uzuale de cercetare.
Morfologie i ultrastructur
n funcie de structura i de raporturile sale cu celula bacterian, substana
mucoid se poate prezenta sub urmtoarele forme:
1. Microcapsula cnd substana mucoid alctuiete un strat fin n jurul celulei
bacteriene, detectabil prin mijloace imunologice, dar nu i prin microscopie
fotonic.
2. Capsula sau macrocapsula se prezint ca o formaiune morfologic distinct i
evideniabil prin mijloace citologice. nconjoar fiecare celul sau pereche de
celule.
3. Stratul mucos are aspectul unei mase amorfe neorganizate, care se dispune n
jurul fiecrei celule bacteriene.
4. Zooglea sau masa zoogleic este structura prin intermediul creia mai multe
celule bacteriene sunt legate ntre ele prin fibrile extracelulare.
Capsula apare la microscop ca un halou incolor n jurul celulelor bacteriene, iar
dimensiunile ei variaz foarte mult n raport cu corpul bacterian i este lipsit de
membran morfologic difereniat.
Spre deosebire de stratul mucos, care formeaz n jurul bacteriilor o reea lax
i difuz de exopolizaharid, fr o structur definit, capsula ader strns la peretele
celular. De aceea, bacteriile capsulate sedimenteaz prin centrifugare, odat cu
capsula, n timp ce bacteriile cu strat mucos par scufundate n polizaharid. Bacteriile
sedimenteaz, iar mucusul rmne supernatant. Datorit indicelui de refracie apropiat
de acela al mediului, capsula este dificile de observat prin microscopie direct. Fiind
puin opac pentru electroni, capsula nu apare clar sau este chiar invizibil la
microscopul electronic.
Prezena stratului mucos i a capsulei, d culturilor pe medii lichide un caracter
vscos, siropos, datorit difuzrii n mediu a unora dintre substanele capsulare.
Coloniile pe medii solide au un aspect umed, lucios, mucoid i dovedesc o
consisten mucoas, atunci cnd sunt ridicate cu firul de platin de pe mediul de
cultur.
Capsula i stratul mucos sunt, n general de natur polizaharidic, iar prin
polimerizarea polizaharidului asigur consistena vscoas i refringena caracteristic
acestor formaiuni. Unele microorganisme pot elabora simultan att un strat mucos ct
i o capsul, cele dou tipuri de formaiuni coninnd polizaharide cu compoziii chimice
diferite.
-1-
-2-
lofotriche
amfitriche
peritriche
mb.extern
Stratul
peptidoglicanic
mb.intern
corpul bazal
-5-
rectangular,subterminal
nedeformantr
Spor
Sporcircular
rectangular
terminal
central
deformant
central
nedeformant
nedeformantrcentral
terminal
nedeformant
nnedenedeformantr
De cele mai multe ori, sporul bacterian este unic ntr-un sporangiu, dar n mod
excepional s-au descris i doi sau mai muli spori ntr-un sporangiu.
Ultrastructura sporului bacterian
La microscopul fotonic, sporii apar omogeni i similari, n timp ce pe
microelecronografii prezint structur intern asemntoare, dar cu grade diferite de
organizare a nveliului extern. nveliul sporal are ntotdeauna structur lamelar
complex alctuit din trei straturi principale suprapuse:
-
Exina
Strat mijlociu
Intina
-7-
Aceste nveliuri conin aproximativ 40% din proteina sporal i o cantitate de 4-5
ori mai mare de cistein dect celula vegetativ. Sub nveliul sporal se afl o zon
transparent, mai puin dens, cortexul alctuit din peptidoglican modificat, membran
sub care se gsete protoplastul sporal, adic poriunea central a sporului sau celula
sporal acoperit de un perete.
Sporul propriu-zis este alctuit din citoplasm granular sporoplasma, care
conine particule de 10 nm corespunznd probabil ribozomilor i din material nuclear
nucleoplasm.
La unele bacterii (Bacillus cereus, Bacillus anthracis) n jurul nveliului sporal
poate exista un exosporium, cu structur simpl sau complex care acoper sporul fie
ca un sac lax, fie aderent pe corp.
n numite cazuri, spaiul perisporal este traversat de cteva filamente
suspensoare prin care sporul este ancorat de sacul exosporal. La Clostridium
pasteurianum spre exemplu, exosporul acoper acoper incomplet celula, prezentnd
un orificiu, prin care n momentul germinrii, iese celula vegetativ, lasnd un exospor
aparent intact.
Compoziia chimic
-
-8-
anthracis iar unele bacterii saprofite din conservele alimentare 114 ani. S-au gsit spori
viabili n roci scoase de la 37 45 metri adncime, ajuni acolo probabil din era
cuaternar.
2. Sporii de origine hifal
Sunt ntlnii la actinomicete i poart denumiri mprumutate din micologie,
datorit faptului c grupul respectiv a fost considerat mult timp deosebit la bacterii.
a. Artrosporii similari celor de la fungi, se formeaz prin fragmentarea hifelor de
ctre o serie de septuri transversale care cresc inelar sau se invagineaz,
separnd hifele existente. Artosporii maturi sunt meninui n lanuri de o teac
extern, subire neted sau de o serie de apendici ca nite peri sau epi
caracteristici pentru fiecare specie.
b. Sporii prin fragmentare (oidiosporii) se formeaz prin fragmentarea ntregului
miceliu n elemente cocoide sau bacilare.
c. Aleuriosporii sunt spori solitari care iau natere apical sau lateral, pe sporofori
scuri, dup care sunt eliberai pasiv, fie prin liza hifei care i menine, fie prin
ruperea ei la jonciunea peretelui sporal.
d. Sporii meninui n vezicule se formeaz prin septarea hifelor existente n
interiorul unui nveli care le nconjoar ca o vezicul sporal fr legtur cu
sporangiul de al fungi. Pot fi:
- mobili zoospori
- imobili aplanospori.
3. Chitii sunt stadii de repaus sau de supravieuire, formate ca rspuns la modificrile
de mediu i provin din transformarea unei celule vegetative, n ntregul ei, prin
ngroarea pereilor i acumularea de material de rezerv. Au rezisten mai mic dect
a endosporului.
4. Gonidiile apar endocelular prin condensarea i fragmentarea protoplasmei unei
celule vegetative numite gonidangiu. n interiorul unei celule pot aprea mai multe
gonidii, care se elibereaz n mediu dup ruperea peretelui gonidangiului.
NUTRIIA MICROORGANISMELOR
Pentru cretere i dezvoltare, ca i pentru toate celelalte manifestri,
microorganismele au nevoie de substane nutritive, care s conin elementele chimice
necesare pentru:
- sinteza constituenilor celulari
- activitatea enzimatic i a sistemelor de transport,
- producerea de energie biologic util.
Microorganismele au nevoie pentru cretere de aceleai elemente biogene ca i
oricare alt sistem biologic:
1.
Macroelementele sau bioelementele majore carbon, oxigen,
hidrogen, sulf, fosfor, potasiu, magneziu, calciu, fier, sunt necesare
-9-
2.
Sursa de carbon
n funcie de sursa de carbon folosit pentru cretere i multiplicare,
microorganismele formeaz dou grupuri:
a. autotrofe care folosesc dioxidul de carbon ca unic sau principal surs de
carbon celular
b. heterotrofe sau organotrofe la care substanele organice servesc n acelai
timp ca surs de carbon pentru biosinteze i pentru producere de energie
Spre deosebire de microorganismele autotrofe care sunt capabile s sintetizeze
constitueni organici pornind de la compui organici simpli, heterotrofia implic
incapacitatea de sintez a unor metabolii eseniali i ca urmare acetia trebuie preluai
din mediu, ca i substane preformate.
Sursa de azot
Este considerat
microorganismele.
a fi
amoniacul, care
este
utilizat practic de
toate
Factorii de cretere
Sunt acele substane pe care microorganismele sunt incapabile s le sintetizeze
n cursul metabolismului lor, dar n absena crora multiplicarea microorganismelor este
imposibil. n funcie de natura lor chimic, factorii de cretere pot fi grupai n trei
categorii:
1. aminoacizi necesari pentru sinteza proteinelor
2. purine i pirimidine utilizate pentru sinteza ARN, ADN i coenzimelor
3. vitamine.
Oxigenul
- 10 -
- 11 -
Oligotrofia
Este caracteristic acelor microorganisme a cror supravieuire i dezvoltare ca
populaii vegetative este favorizat de prezena unor concentraii sczute de substane
organice n mediu. ncadrarea n aceast categorie se poate face pe baza capacitii
microorganismelor respective de a crete n mod evident pe medii de cultur care
conin numai 5-10 mg carbon/litru.
CRETEREA I MULTIPLICAREA BACTERIILOR
Prin cretere, se nelege mrirea coordonat a tuturor constituenilor chimici ai
unui microorganism uni- sau pluricelular, ca rezultat al adugrii de substan nou.
Mrirea se poate face la bacterii nu numai prin sinteza de substan organic, ci i prin
sporirea accentuat a coninutului lor n ap. Creterea bacteriilor nu se face la infinit,
deoarece se ajunge la un moment critic, cnd creterea este ntrerupt, fiind urmat de
diviziunea celular. n cursul creterii celulei bacteriene, raportul suprafa/volum se
modific datorit faptului c suprafaa bacteriilor crete cu o raie ptratic, n timp ce
volumul ei crete cu raie cubic, determinnd astfel o diminuare relativ a suprafeei
celulare. Aportul de material nutritiv din mediu devine astfel din ce n ce mai puin
adecvat exigenelor metabolice, iar pe msur ce dimensiunile celulei cresc, echilibrul ei
chimic se altereaz, concentraia unor compui scade, n timp ce alii se acumuleaz.
Cnd disproporia dintre suprafa i volum atinge un anumit punct critic, raportul lor
adecvat se restabilete prin diviziunea celulei care a ajuns la limita ei superioar de
cretere.
Multiplicarea bacteriilor se poate realiza:
1.
2.
3.
4.
Perioada care include creterea unei celule din momentul formrii ei, pn n
acela al separrii, consecutive diviziunii, este cunoscut sub denumirea de ciclu
celular i evolueaz fr etapele caracteristice celulelor de tip eucariot.
1. Multiplicarea prin diviziune const n scindarea celulei mam ajuns la un
punct critic de cretere, n dou celule surori, cel mai adesea, absolut identice. La
bacteriile cilindrice sau spiralate, diviziunea se face de obicei ntr-un plan transversal,
perpendicular pe axul mare al celulei i numai n mod excepional, la unii spirili ea se
poate produce longitudinal, ntr-un plan paralel cu acest ax. Cocii se divid dup 1, 2 sau
3 planuri perpendiculare succesive fcnd posibil gruparea celulelor surori n cteva
moduri caracteristice. n intervalul de timp dintre dou diviziuni, toi constituenii celulari,
inclusiv ADN-ul se dubleaz, cei doi corpi nucleari se separ unul de cellalt, iar celula
- 12 -
mam este mprit printr-un sept transversal n dou celule noi care n final se separ
unele de altele.
Procesul de diviziune celular evolueaz n trei etape principale:
a. formarea unei membrane care separ protoplatii ce vor forma celulele-surori;
b. sinteza peretelui celular pe suprafaa membranei respective sau formarea unui
sept transversal prin creterea spre interior a peretelui celular periferic, astfel
nct celulele care se divid au nveli celular complet
c. separarea celulelor rezultate.
La bacteriile Gram pozitive, cocoide i bacilare etapele diviziunii celulare sunt
bine evideniabile.
La bacteriile Gram negative, evenimentul care precede diviziunea celular, este
o constricie a celulei la locul diviziunii, prezentnd o cretere treptat a curburii spre
interior i o ngustare median a celulei, care implic att participarea membranei
plasmatice ct i a peretelui celular.
2. Multiplicarea prin nmugurire reprezint o modalitate particular de
reproducere, constnd n separarea a dou celule asimetrice ca rezultat al formrii de
ctre celula mam a unei protuberane locale, mai mic dect celula, care creeaz un
spaiu nou, n care vor migra constituenii noii celule sau n care vor fi sintetizai de
novo.
Criteriile multiplicrii prin nmugurire:
a. Criteriul morfologic celula nou trebuie s fie iniial mult mai mic dect celula
mam i s rmn temporar ca atare i dup separare. Prin nmugurire, celulamam formeaz o celul-fiic, fiecare pstrndu-i identitatea de-a lungul
generaiilor.
b. Criteriul de dezvoltare nmugurirea reprezint un caz particular de cretere a
peretelui celular parental. n cazul nmuguririi, simetria este pstrat n raport cu
axul longitudinal, nu ns i cu axul transversal. Mugurii sunt formai nainte de a
deveni nucleai, respectiv, nainte de segregarea materialului genetic. Iniial
mugurii sunt mici, sferici i cresc n diametru n cursul creterii peretelui celular,
pn ajung la dimensiunile celulei-mam, formnd uneori imaginea n oglind a
acesteia.
c. Criteriul funcional exist cel puin ase modaliti diferite de nmugurire, care
duc la multiplicarea celular i n toate cazurile, dimensiunea iniial a mugurelui
este mult mai mic dect a celulei mam care l-a produs. Creterea peretelui
celular poate fi unidirecional , realizndu-se ntotdeauna fie la acelai pol al
celulei, fie alternativ la fiecare pol al celulei sau bidirecional, n sensul c ambii
poli ai celulei produc celule-fiice noi.
3. Multiplicarea prin fragmentare este o form special de reproducere
vegetativ observat la cele mai multe actinomicete. n prima treime a ciclului celular
are loc o cretere activ msurabil prin valorile masei celulare, fr creterea
- 13 -
numrului celulelor viabile. Ulterior, datorit fragmentrii multiple, masa celular rmne
constant, n timp ce numrul celulelor viabile crete foarte mult.
4. Multiplicarea prin spori - actinomicetele care pstreaz un miceliu
nefragmentat, pentru perioade lungi de timp ale ciclului lor de via, se reproduc de
regul prin formare de exospori de tip asexuat, dispui de obicei pe hifele aeriene, n
lanuri de diferite lungimi sau n vezicule sporale speciale sporangii.
Etapele formrii exosporilor
Hifele aeriene implicate n sporogenez, avnd peretele hifal acoperit de o teac
extern, cresc la vrf, mrindu-i diametrul de 2-5 ori i formeaz un numr de
ramificaii fine n interiorul tecii celulei parentale. Apariia unui sept transversal la baza
sporangiului tnr, este urmat de o cretere a ramificaiilor ce determin mrirea
sporangiului care conine un agregat de hife sporogene strns mpachetate. Sporii se
formeaz prin fragmentarea lor consecutiv apariiei septurilor transversale.
Are loc apoi maturarea sporilor globulari, cu formarea structurilor lor interne.
Ruperea veziculei sporale elibereaz spori cu diametru de 1 1,2 microni, cu peretele
neted, purtnd uneori o cicatrice la locul fostei legturi n lan.
Formarea septurilor transversale la hifele vegetative aeriene se realizeaz
independent de sporulare, prin apariia pe faa intern a peretelui vechi a unui sept
inelar, care crete progresiv spre interior, fiind separat iniial de peretele hifal vechi
printr-o linie ntunecat. Ulterior, septul transversal fuzioneaz ce peretele hifei,
ndeprtnd o parte din materialul parental vechi, iar celulele se rotunjesc la extremiti.
- 14 -