Sunteți pe pagina 1din 14

2.

COMPONENII EXTRAPARIETALI
Capsula i stratul mucos
Unele bacterii au capacitatea de a elabora n anumite condiii de mediu un
material macromolecular cu aspect vscos, gelatinos. Se consider ca de fapt, toate
bacteriile ar prezenta potenial aceast proprietate, dar ea s-ar manifesta n mod
constant doar la unele specii, n timp ce la altele ar aprea sub forma unei structuri bine
organizate, invizibil cu mijloace uzuale de cercetare.
Morfologie i ultrastructur
n funcie de structura i de raporturile sale cu celula bacterian, substana
mucoid se poate prezenta sub urmtoarele forme:
1. Microcapsula cnd substana mucoid alctuiete un strat fin n jurul celulei
bacteriene, detectabil prin mijloace imunologice, dar nu i prin microscopie
fotonic.
2. Capsula sau macrocapsula se prezint ca o formaiune morfologic distinct i
evideniabil prin mijloace citologice. nconjoar fiecare celul sau pereche de
celule.
3. Stratul mucos are aspectul unei mase amorfe neorganizate, care se dispune n
jurul fiecrei celule bacteriene.
4. Zooglea sau masa zoogleic este structura prin intermediul creia mai multe
celule bacteriene sunt legate ntre ele prin fibrile extracelulare.
Capsula apare la microscop ca un halou incolor n jurul celulelor bacteriene, iar
dimensiunile ei variaz foarte mult n raport cu corpul bacterian i este lipsit de
membran morfologic difereniat.
Spre deosebire de stratul mucos, care formeaz n jurul bacteriilor o reea lax
i difuz de exopolizaharid, fr o structur definit, capsula ader strns la peretele
celular. De aceea, bacteriile capsulate sedimenteaz prin centrifugare, odat cu
capsula, n timp ce bacteriile cu strat mucos par scufundate n polizaharid. Bacteriile
sedimenteaz, iar mucusul rmne supernatant. Datorit indicelui de refracie apropiat
de acela al mediului, capsula este dificile de observat prin microscopie direct. Fiind
puin opac pentru electroni, capsula nu apare clar sau este chiar invizibil la
microscopul electronic.
Prezena stratului mucos i a capsulei, d culturilor pe medii lichide un caracter
vscos, siropos, datorit difuzrii n mediu a unora dintre substanele capsulare.
Coloniile pe medii solide au un aspect umed, lucios, mucoid i dovedesc o
consisten mucoas, atunci cnd sunt ridicate cu firul de platin de pe mediul de
cultur.
Capsula i stratul mucos sunt, n general de natur polizaharidic, iar prin
polimerizarea polizaharidului asigur consistena vscoas i refringena caracteristic
acestor formaiuni. Unele microorganisme pot elabora simultan att un strat mucos ct
i o capsul, cele dou tipuri de formaiuni coninnd polizaharide cu compoziii chimice
diferite.

-1-

Originea capsulei i stratului mucos


Exist mai multe ipoteze n aceast privin:
1.

Ipoteza originii endocelulare conform creia capsula nu ar fi o parte


integrant a celulei, ci rezultat al activitii metabolice, un produs de
excreie sau de secreie, care datorit slabei solubiliti n mediu ar
avea tendina de a se depune n jurul celulei. Nu se poate explica prin
aceast ipotez modalitatea prin care macromoleculele de polizaharid
difuzeaz prin peretele celular fr s antreneze i moleculele mai mici
ale unor constitueni protoplasmatici.
2.
Ipoteza originii parietale conform creia capsula s-ar forma prin
modificarea peretelui celular, care ar suferi o hipertrofie, nsoit de
gelificarea constituenilor si.
3.
Ipoteza originii extracelulare - conform creia polizaharidele capsulare
i cele ale tratului mucos ar fi sintetizate n mediul de cultur sub
aciunea exoenzimelor bacteriene i s-ar depune ulterior pe suprafaa
celulei.
Dei capacitatea de elaborare a capsulei sau a stratului mucos constituie un
caracter determinat genetic caracter de specie, poate s nu se manifeste cnd
condiiile de mediu nu sunt adecvate biosintezei respective sau, acest caracter se poate
pierde prin mutaie.
Capsula, n concluzie este un produs inert rezultat din aciunea metabolic a
celulei i poate fi ndeprtat, fr ca celula s sufere. Protejeaz celula bacterian de
efectul nociv al desicaiei, datorit proprietilor sale higroscopice i reprezint un
rezervor pentru stocarea substanelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism.
La bacteriile patogene, capsula exercit un rol protector i fa de aciunea
fagocitelor, sau direct, mpiedicnd adeziunea la suprafaa leucocitului. Astfel, bacteriile
patogene, capsulate au virulen mai mare pentru om i animale, iar pierderea capsulei
este nsoit de scderea capacitii de invazie i virulen.
Glicocalixul este alctuit dintr-o mas filamentoas, polizaharidic ataat de
lipopolizaharidele de pe suprafaa bacteriilor, formnd n ansamblu o structur ca o
psl pe suprafaa celulei. Diviziunea bacteriilor n interiorul unui glicocalix poate
produce o microcolonie de celule acoperite cu un glicocalix comun. Se formeaz numai
la celulele aflate n condiii naturale, care apar la microscopul electronic nconjurate de
o reea de fibre care ader unele de altele.
Graie glicocalixului, bacteriile se leag de structurile polizaharidice similare de
pe suprafaa celulelor vegetale sau animale, prin legturi formate pe calea ionilor. n
cazul unor bacterii patogene, fixarea are un grad important de specificitate, spre
exemplu vibrionul holeric se leag de marginea n perie a celulelor instestinale umane,
gonococul de celulele ureterale, aceast caracteristic putnd fi explicat prin
specificitate pentru glicocalixul celulei gazd. Prezena glicocalixului mpiedic
fagocitatrea bacteriilor de ctre leucocitele polimorfonucleare, ca i fixarea anticorpilor
protectori din organismul infectat.

-2-

Flagelii sunt apendice filamentoase unice sau multiple, dispuse la suprafaa


bacteriilor reprezentnd organite de locomoie caracteristice organismelor procariote.
Flagelii sunt structuri filamentoase, subiri, flexibile i fragile, de form helical, cu spire
de amplitudine neuniform. Lungimea variaz n funcie de specie, dar n general este
mult mai mare dect cea a celulelor care i poart, atingnd la unii spirili valori de pn
la 25 - 72 m. Sunt mai lungi la celulele btrne i la cele care triesc n medii lichide.
Forma lor tipic este cilindric, iar diametrul uniform pe toat lungimea filamentului,
variaz de la o specie la alta, ntre 12 i 25 nm. Aranjamentul flagelilor pe suprafaa
celulei, ca i numrul lor, sunt n general caracteristice pentru o specie. S-au descris
bacterii fr flageli atriche, imobile, cu un singur flagel monotriche, cu un fascicul de
flageli situat la un pol al celulei lofotriche, sau la ambii poli amfitriche, sau cu
numeroi flageli dispui pe toat suprafaa celulei peritriche.
atriche
monotriche

lofotriche
amfitriche

peritriche

Flagelii sunt alctuii din trei structuri principale:


1. corpul bazal
2. articulaia sau crligul
3. filamentul helical extracelular
-3-

articulaia sau crligul


filamentul helical
extracelular

mb.extern
Stratul
peptidoglicanic
mb.intern
corpul bazal

Corpul bazal este poriunea cea mai important deoarece funcioneaz ca un


motor rotativ al crui ax de transmitere este conectat cu filamentul helical printr-un
crlig care servete ca articulaie flexibil universal. Structura corpului bazal este mai
simpl la bacteriile Gram pozitive la care este format din dou discuri angrenate n aa
fel nct sugereaz aspectul unor butoni de manet sau haltere. La bacteriile Gram
negative structura este mai complicat prin apariia unor discuri suplimentare avnd
rolul de a asigura ancorarea ntregii structuri ntr-un perete celular mai complex.
Articulaia sau crligul face legtura ntre axul de transmisie i filamentul
flagelului.
Flagelii sunt alctuii din 11 tipuri de proteine, proteina major, flagelina,
reprezentnd componentul principal al filamentului. Flagelii se dezagreg la pH 3-4 sau
n prezena detergenilor i se reasambleaz spontan la pH 5,3 6. Creterea flagelului
se face la vrf. Deplasarea este asigurat de motorul rotativ i realizeaz rotaia rigid,
determinnd nvrtirea n jurul axului propriu ca o elice submicroscopic, propulsnd
astfel celula. Deplasarea celulei se realizeaz cu o vitez ce depete de 40 de ori
lungimea celulei / secund, rotaia fiind realizat alternativ n sens orar i antiorar cu
aproximativ 40-50 rotaii / minut. Rotaia n sens antiorar, asigur deplasarea rectilinie a
celulei, n timp ce rotaia n sens orar, determin rostogolirea acesteia. Mobilitatea
bacteriilor este posibil uneori i n lipsa flagelilor, deplasndu-se printr-o micare de
alunecare pe suprafaa mediului de cultur sau la interfaa aer-ap i prezint
urmtoarele caracteristici: este mai lent, paralel cu axul longitudinal al celulei, uneori
prezint un caracter propriu de specie. La Myxobacterii, deplasarea se realizeaz i pe
seama secreiei de mucus proiectat sub form de jeturi prin porii peretelui celular situai
polar i datorit existenei unor proteine fibrilare helicale, dotate cu contracii ritmice,
-4-

determinnd alunecarea. Spirochetele se deplaseaz cu ajutorul unor filamente axiale


care se rotesc ntre corpul celular semirigid i teaca extern, lax adaptat pentru a
realiza aceast rotaie. Rotaia n sens orar a filamentelor axiale, produce rotaia
corpului celular i a tecii n direcia opus, iar spirochetele se rotesc n jurul axului
longitudinal, deplasndu-se nainte.

Fimbriile sunt apendici neflagelari, filamentoi, vizibili doar la microscopul


electronic, aparent rigizi, dispui de obicei pericelular, uneori polar sau bipolar a cror
sintez este controlat de gene cromozomale
. Nu sunt implicate n transferul ADN ului cromozomal viral sau plasmidic. Sunt
alctuite din molecule de fimbrilin formate din resturi de aminoacizi ansamblate dup o
simetrie helical
. Numrul lor variaz ntre 1 i 1000/celul. Diametrul este constant pentru o anumit
specie bacterian, iar lungimea poate varia de la o fimbrie la alta chiar i n cazul
aceleiai celule bacteriene. Rmn legate de protoplati i sferoplati dup
ndeprtarea peretelui celular. Sunt prezente n special la bacteriile izolate din medii
naturale i le permite s adere la diferite substraturi. n cazul bacteriilor patogene,
fimbriile le pot influena virulena, conferindu-le rezisten marcat la fagocitoz.
Prezena lor favorizeaz implantarea celulelor n organism asigurnd specificitatea
bacteriei pentru substrat. Nu sunt implicate n mobilitatea bacteriei, neparticipnd la
deplasarea acesteia
Cresc lent i constant prin sinteza intracelular a fimbrilinei care apoi este transportat
prin canalul lor central spre extremitatea liber, unde este depus.
Pilii sunt apendici filamentoi, pericelulari ai bacteriilor gram negative, n special
la tulpinile recent izolate din medii naturale. Pot fi evideniate prin microscopie
electronic. Sunt apendici neflagelari, reprezentnd calea efectiv de transfer a

-5-

cromozomului bacterian n conjugare i acioneaz ca receptori specifici de fagi. Pilii


asigur legtura direct dintre celulele bacteriene i prin aceasta sunt organite eseniale
pentru transferul ADN cromozomal sau plasmidic n cursul conjugrii, acionnd fie ca o
conduct, fie ca o band transportoare.
Spinii sunt apendici pericelulari, rigizi, tubulari prezeni la multe bacterii gram
negative. Variaz ntre 1-15/ celul i sunt distribuii aparent la ntmplare,
perpendiculari pe suprafaa celulelor. Apar sub forma unor panglici striate. Sunt alctuii
dintr-un filament rsucit, helical, formnd o structur tubular cu lungime variabil. Sunt
legai de suprafaa membranei externe a peretelui celular. Ei pot fi detaai uor prin
tratare cu proteaze sau prin agitare. Ne ste cunoscut semnifica ia lor biologic.
SPORUL BACTERIAN
Sporul reprezint o form primitiv de difereniere celular i const n apariia n
celula vegetativ a unui nou tip de celul cu ultrastructur, compoziie chimic i
enzimatic diferite i rezisten deosebit la condiiile nefavorabile de mediu.
Bacteriile sporogene sunt cu o singur excepie (ex. Desulfotomaculum Gram
variabil) Gram pozitive, fapt care ar sublinia intervenia anumitor constrngeri mecanice
specifice impuse de natura peretelui celular n procesul de sporogenez.
Sporogeneza, excepional la coci Sporosarcina ureae, reprezint un caracter
de specie, cu valoare taxonomic important la bacteriile aparinnd familiei
Bacillaceae. Sporul apare ca o structur constant la bacteriile anaerobe aparinnd
genului Clostridium i n mod facultativ la bacteriile aerobe aparinnd genului Bacillus.
Diversitatea sporilor
Principalele tipuri de spori sunt:
1. Endosporul sau sporul endogen reprezint forma cea mai ntlnit la bacterii, apare
n interiorul unei celule vegetative sporangiu, ca o formaiune foarte refringent,
dotat cu mare rezisten la condiiile nefavorabile de mediu; are aspect sferic sau
ovalar, cu diametrul variabil la diferite specii, n funcie de vrsta culturii i de condiiile
de mediu.
La unele specii, sporul este deformant, diametrul acestuia depind diametrul
transversal al celulei vegetative. Dispunerea n celule este variabil la unele specii,
constant la altele, constituind un criteriu taxonomic:

Spor oval terminal nedeformantrminal


Spor rectangular terminal nedeformantrterminal
-6-

rectangular,subterminal
nedeformantr
Spor
Sporcircular
rectangular
terminal
central
deformant
central
nedeformant
nedeformantrcentral
terminal
nedeformant
nnedenedeformantr

De cele mai multe ori, sporul bacterian este unic ntr-un sporangiu, dar n mod
excepional s-au descris i doi sau mai muli spori ntr-un sporangiu.
Ultrastructura sporului bacterian
La microscopul fotonic, sporii apar omogeni i similari, n timp ce pe
microelecronografii prezint structur intern asemntoare, dar cu grade diferite de
organizare a nveliului extern. nveliul sporal are ntotdeauna structur lamelar
complex alctuit din trei straturi principale suprapuse:
-

stratul extern exina


un strat mijlociu
un strat intern intina

Exina

Strat mijlociu

Intina
-7-

Aceste nveliuri conin aproximativ 40% din proteina sporal i o cantitate de 4-5
ori mai mare de cistein dect celula vegetativ. Sub nveliul sporal se afl o zon
transparent, mai puin dens, cortexul alctuit din peptidoglican modificat, membran
sub care se gsete protoplastul sporal, adic poriunea central a sporului sau celula
sporal acoperit de un perete.
Sporul propriu-zis este alctuit din citoplasm granular sporoplasma, care
conine particule de 10 nm corespunznd probabil ribozomilor i din material nuclear
nucleoplasm.
La unele bacterii (Bacillus cereus, Bacillus anthracis) n jurul nveliului sporal
poate exista un exosporium, cu structur simpl sau complex care acoper sporul fie
ca un sac lax, fie aderent pe corp.
n numite cazuri, spaiul perisporal este traversat de cteva filamente
suspensoare prin care sporul este ancorat de sacul exosporal. La Clostridium
pasteurianum spre exemplu, exosporul acoper acoper incomplet celula, prezentnd
un orificiu, prin care n momentul germinrii, iese celula vegetativ, lasnd un exospor
aparent intact.
Compoziia chimic
-

protoplastul sporal prezint numeroase activiti enzimatice din care lipsesc


enzimele ciclului Krebs i ale unor transportori de electroni din membran;
enzimele sporale cu greutate molecular mic provin din cele ale celulei
vegetative prin digestie proteolitic i sunt mult mai termorezistente, deoarece
pot fi mai uor stabilizate prin legturi intramoleculare;
sporul are un coninut mai ridicat n calciu i magneziu dect n celula vegetativ
i mai conine o substan absent n celula vegetativ acidul dipicolinic ce
reprezint 10% din greutatea uscat a sporului i are rolul de a modifica
conformaia enzimelor fcndu-le mai termostabile;
spre deosebire de celula vegetativ, n spor, apa se gsete n cea mai mare
parte sub form legat de constitueni celulari i doar o cantitate foarte mic, sub
form liber.

Sporogeneza, apare n faza de cretere staionar, cnd un nutrient esenial este


epuizat din mediu. Poate fi iniiat i de o gam larg de nutrieni abseni sau limitani i
n primul rnd de cei ce servesc drept surs de carbon i de azot. n aceste condiii, rata
creterii i diviziunii celulare scade i se nsoete de modificri morfologice, structurale
i biochimice progresive.
n concluzie, sporul reprezint forma de via criptobiotic sau latent, capabil
de supravieuire, uneori foarte ndelungat i dotat cu capacitatea de a reveni la faza
de cretere vegetativ n condiii de mediu corespunztoare.
Particularitile de structur i funcie permit sporului sa se comporte ca o form
de rezistent care pstreaz intacte toate caracterele genotipice.
Sporii rezist cteva ore la 1200C, cteva minute la 1800C i suport contactul
ndelungat cu unele substane antibacteriene, rmnnd vii o sptmn n fenol 5%i
mai multe sptmni n alcool. Datorit rezistenei structurale i absenei aproape
integrale a metabolismului, sporul are longevitate foarte mare 70 de ani Bacillus

-8-

anthracis iar unele bacterii saprofite din conservele alimentare 114 ani. S-au gsit spori
viabili n roci scoase de la 37 45 metri adncime, ajuni acolo probabil din era
cuaternar.
2. Sporii de origine hifal
Sunt ntlnii la actinomicete i poart denumiri mprumutate din micologie,
datorit faptului c grupul respectiv a fost considerat mult timp deosebit la bacterii.
a. Artrosporii similari celor de la fungi, se formeaz prin fragmentarea hifelor de
ctre o serie de septuri transversale care cresc inelar sau se invagineaz,
separnd hifele existente. Artosporii maturi sunt meninui n lanuri de o teac
extern, subire neted sau de o serie de apendici ca nite peri sau epi
caracteristici pentru fiecare specie.
b. Sporii prin fragmentare (oidiosporii) se formeaz prin fragmentarea ntregului
miceliu n elemente cocoide sau bacilare.
c. Aleuriosporii sunt spori solitari care iau natere apical sau lateral, pe sporofori
scuri, dup care sunt eliberai pasiv, fie prin liza hifei care i menine, fie prin
ruperea ei la jonciunea peretelui sporal.
d. Sporii meninui n vezicule se formeaz prin septarea hifelor existente n
interiorul unui nveli care le nconjoar ca o vezicul sporal fr legtur cu
sporangiul de al fungi. Pot fi:
- mobili zoospori
- imobili aplanospori.
3. Chitii sunt stadii de repaus sau de supravieuire, formate ca rspuns la modificrile
de mediu i provin din transformarea unei celule vegetative, n ntregul ei, prin
ngroarea pereilor i acumularea de material de rezerv. Au rezisten mai mic dect
a endosporului.
4. Gonidiile apar endocelular prin condensarea i fragmentarea protoplasmei unei
celule vegetative numite gonidangiu. n interiorul unei celule pot aprea mai multe
gonidii, care se elibereaz n mediu dup ruperea peretelui gonidangiului.
NUTRIIA MICROORGANISMELOR
Pentru cretere i dezvoltare, ca i pentru toate celelalte manifestri,
microorganismele au nevoie de substane nutritive, care s conin elementele chimice
necesare pentru:
- sinteza constituenilor celulari
- activitatea enzimatic i a sistemelor de transport,
- producerea de energie biologic util.
Microorganismele au nevoie pentru cretere de aceleai elemente biogene ca i
oricare alt sistem biologic:
1.
Macroelementele sau bioelementele majore carbon, oxigen,
hidrogen, sulf, fosfor, potasiu, magneziu, calciu, fier, sunt necesare

-9-

2.

n cantiti mai mare de 10-4 M. Carbonul, oxigenul, hidrogenul,


azotul, sulful i fosforul reprezint aproximativ 95% din greutatea
celular uscat a bacteriilor i sunt constituenii majori ai biomasei
celulelor microbiene. ndeplinesc funcii cu semnificaie esenial n
metabolismi n viaa microorganismelor.
Microelementele zinc, mangan, natriu, clor, molibden, seleniu,
cobalt, cupru, wolfram, nichel sunt necesare n cantiti foarte mici.
Nevoia de ioni minerali variaz cantitativ i calitativ de la un
microorganism la latul, datorit diferenelor de constituie enzimatic
i de eficacitate a mecanismelor de concentrare activ a lor, din
mediu.

Sursa de carbon
n funcie de sursa de carbon folosit pentru cretere i multiplicare,
microorganismele formeaz dou grupuri:
a. autotrofe care folosesc dioxidul de carbon ca unic sau principal surs de
carbon celular
b. heterotrofe sau organotrofe la care substanele organice servesc n acelai
timp ca surs de carbon pentru biosinteze i pentru producere de energie
Spre deosebire de microorganismele autotrofe care sunt capabile s sintetizeze
constitueni organici pornind de la compui organici simpli, heterotrofia implic
incapacitatea de sintez a unor metabolii eseniali i ca urmare acetia trebuie preluai
din mediu, ca i substane preformate.
Sursa de azot
Este considerat
microorganismele.

a fi

amoniacul, care

este

utilizat practic de

toate

Factorii de cretere
Sunt acele substane pe care microorganismele sunt incapabile s le sintetizeze
n cursul metabolismului lor, dar n absena crora multiplicarea microorganismelor este
imposibil. n funcie de natura lor chimic, factorii de cretere pot fi grupai n trei
categorii:
1. aminoacizi necesari pentru sinteza proteinelor
2. purine i pirimidine utilizate pentru sinteza ARN, ADN i coenzimelor
3. vitamine.

Oxigenul

- 10 -

Este furnizat microorganismelor, n primul rnd de diferii nutrieni i de ap din


componena mediilor de cultur. Pe baza efectului pe care l exercit oxigenul asupra
creterii i metabolismului, microorganismele pot fi grupate n patru categorii:
a. strict sau obligatoriu aerobe Bacillus anthracis, Bacillus subtilis, Mycobacterium
tuberculosis au nevoie absolut de prezena oxigenului, fiind incapabile s
triasc n mediu anaerob;
b. strict sau obligatoriu anaerobe Clostridium tetani, Clostridium botulinum,
Clostridium perfringens care nu se pot dezvolta n prezena oxigenului
molecular i de aceea pot fi cultivate numai pe medii srcite n oxigen
c. microaerofile Spirochaetales, Thiobacteriales cresc mai bine la presiuni de
oxigen mai mici 0,2 atm. dect n aerul atmosferic.
d. anaerobe, facultativ aerobe Escherichia coli, Staphylococcus, Streptococcus
au capacitatea de a se dezvolta deopotriv n prezena sau n absena oxigenului
molecular.
Autotrofia
Reprezint tipul de metabolism caracteristic microorganismelor capabile s
creasc n absena oricrui compus organic. Microorganismele autotrofe utilizeaz:
- dioxidul de carbon, ca unic surs ce carbon celular;
- amoniacul, nitratul sau chiar azotul molecular, ca surs de azot;
-sruri minerale i ap, pentru sinteza diferitelor substane organice
caracteristice organismelor vii.
n timp ce toate microorganismele autotrofe utilizeaz aceeai surs de carbon,
ele se deosebesc n raport cu natura sursei de energie care asigur creterea
microorganismelor i care le difereniaz n:
1.
fotoautotrofe care pot obine toat energia necesar pentru cretere
de la lumin
2.
chimioautotrofe care i obin energia necesar, din oxidarea unor
compui anorganici redui, ca amoniacul, nitriii, compui ai sulfului,
fierului sau hidrogenului.
Mixotrofia
Reprezint capacitatea microorganismelor de a combina utilizarea surselor de
energie i de carbon autotrofe cu folosirea substraturilor organice. Mixotrofia implic
producerea concomitent de energie prin mecanisme alternative autotrofe i
heterotrofe.
Sintrofia
Este caracteristic microorganismelor capabile s-i sintetizeze constituenii
celulari utiliznd compui simpli de mediu i excret mici cantiti de vitamine i
aminoacizi sau ali factori de cretere n afara celulelor de unde pot fi preluai i folosii
de alte microorganisme, auxotrofe pentru substanele respective.

- 11 -

Oligotrofia
Este caracteristic acelor microorganisme a cror supravieuire i dezvoltare ca
populaii vegetative este favorizat de prezena unor concentraii sczute de substane
organice n mediu. ncadrarea n aceast categorie se poate face pe baza capacitii
microorganismelor respective de a crete n mod evident pe medii de cultur care
conin numai 5-10 mg carbon/litru.
CRETEREA I MULTIPLICAREA BACTERIILOR
Prin cretere, se nelege mrirea coordonat a tuturor constituenilor chimici ai
unui microorganism uni- sau pluricelular, ca rezultat al adugrii de substan nou.
Mrirea se poate face la bacterii nu numai prin sinteza de substan organic, ci i prin
sporirea accentuat a coninutului lor n ap. Creterea bacteriilor nu se face la infinit,
deoarece se ajunge la un moment critic, cnd creterea este ntrerupt, fiind urmat de
diviziunea celular. n cursul creterii celulei bacteriene, raportul suprafa/volum se
modific datorit faptului c suprafaa bacteriilor crete cu o raie ptratic, n timp ce
volumul ei crete cu raie cubic, determinnd astfel o diminuare relativ a suprafeei
celulare. Aportul de material nutritiv din mediu devine astfel din ce n ce mai puin
adecvat exigenelor metabolice, iar pe msur ce dimensiunile celulei cresc, echilibrul ei
chimic se altereaz, concentraia unor compui scade, n timp ce alii se acumuleaz.
Cnd disproporia dintre suprafa i volum atinge un anumit punct critic, raportul lor
adecvat se restabilete prin diviziunea celulei care a ajuns la limita ei superioar de
cretere.
Multiplicarea bacteriilor se poate realiza:
1.
2.
3.
4.

prin diviziunea direct simpl sau binar


prin nmugurire
prin fragmentare
prin formarea unui tip special de spori de propagare n funcie de natura
diferitelor specii de bacterii;

Perioada care include creterea unei celule din momentul formrii ei, pn n
acela al separrii, consecutive diviziunii, este cunoscut sub denumirea de ciclu
celular i evolueaz fr etapele caracteristice celulelor de tip eucariot.
1. Multiplicarea prin diviziune const n scindarea celulei mam ajuns la un
punct critic de cretere, n dou celule surori, cel mai adesea, absolut identice. La
bacteriile cilindrice sau spiralate, diviziunea se face de obicei ntr-un plan transversal,
perpendicular pe axul mare al celulei i numai n mod excepional, la unii spirili ea se
poate produce longitudinal, ntr-un plan paralel cu acest ax. Cocii se divid dup 1, 2 sau
3 planuri perpendiculare succesive fcnd posibil gruparea celulelor surori n cteva
moduri caracteristice. n intervalul de timp dintre dou diviziuni, toi constituenii celulari,
inclusiv ADN-ul se dubleaz, cei doi corpi nucleari se separ unul de cellalt, iar celula

- 12 -

mam este mprit printr-un sept transversal n dou celule noi care n final se separ
unele de altele.
Procesul de diviziune celular evolueaz n trei etape principale:
a. formarea unei membrane care separ protoplatii ce vor forma celulele-surori;
b. sinteza peretelui celular pe suprafaa membranei respective sau formarea unui
sept transversal prin creterea spre interior a peretelui celular periferic, astfel
nct celulele care se divid au nveli celular complet
c. separarea celulelor rezultate.
La bacteriile Gram pozitive, cocoide i bacilare etapele diviziunii celulare sunt
bine evideniabile.
La bacteriile Gram negative, evenimentul care precede diviziunea celular, este
o constricie a celulei la locul diviziunii, prezentnd o cretere treptat a curburii spre
interior i o ngustare median a celulei, care implic att participarea membranei
plasmatice ct i a peretelui celular.
2. Multiplicarea prin nmugurire reprezint o modalitate particular de
reproducere, constnd n separarea a dou celule asimetrice ca rezultat al formrii de
ctre celula mam a unei protuberane locale, mai mic dect celula, care creeaz un
spaiu nou, n care vor migra constituenii noii celule sau n care vor fi sintetizai de
novo.
Criteriile multiplicrii prin nmugurire:
a. Criteriul morfologic celula nou trebuie s fie iniial mult mai mic dect celula
mam i s rmn temporar ca atare i dup separare. Prin nmugurire, celulamam formeaz o celul-fiic, fiecare pstrndu-i identitatea de-a lungul
generaiilor.
b. Criteriul de dezvoltare nmugurirea reprezint un caz particular de cretere a
peretelui celular parental. n cazul nmuguririi, simetria este pstrat n raport cu
axul longitudinal, nu ns i cu axul transversal. Mugurii sunt formai nainte de a
deveni nucleai, respectiv, nainte de segregarea materialului genetic. Iniial
mugurii sunt mici, sferici i cresc n diametru n cursul creterii peretelui celular,
pn ajung la dimensiunile celulei-mam, formnd uneori imaginea n oglind a
acesteia.
c. Criteriul funcional exist cel puin ase modaliti diferite de nmugurire, care
duc la multiplicarea celular i n toate cazurile, dimensiunea iniial a mugurelui
este mult mai mic dect a celulei mam care l-a produs. Creterea peretelui
celular poate fi unidirecional , realizndu-se ntotdeauna fie la acelai pol al
celulei, fie alternativ la fiecare pol al celulei sau bidirecional, n sensul c ambii
poli ai celulei produc celule-fiice noi.
3. Multiplicarea prin fragmentare este o form special de reproducere
vegetativ observat la cele mai multe actinomicete. n prima treime a ciclului celular
are loc o cretere activ msurabil prin valorile masei celulare, fr creterea

- 13 -

numrului celulelor viabile. Ulterior, datorit fragmentrii multiple, masa celular rmne
constant, n timp ce numrul celulelor viabile crete foarte mult.
4. Multiplicarea prin spori - actinomicetele care pstreaz un miceliu
nefragmentat, pentru perioade lungi de timp ale ciclului lor de via, se reproduc de
regul prin formare de exospori de tip asexuat, dispui de obicei pe hifele aeriene, n
lanuri de diferite lungimi sau n vezicule sporale speciale sporangii.
Etapele formrii exosporilor
Hifele aeriene implicate n sporogenez, avnd peretele hifal acoperit de o teac
extern, cresc la vrf, mrindu-i diametrul de 2-5 ori i formeaz un numr de
ramificaii fine n interiorul tecii celulei parentale. Apariia unui sept transversal la baza
sporangiului tnr, este urmat de o cretere a ramificaiilor ce determin mrirea
sporangiului care conine un agregat de hife sporogene strns mpachetate. Sporii se
formeaz prin fragmentarea lor consecutiv apariiei septurilor transversale.
Are loc apoi maturarea sporilor globulari, cu formarea structurilor lor interne.
Ruperea veziculei sporale elibereaz spori cu diametru de 1 1,2 microni, cu peretele
neted, purtnd uneori o cicatrice la locul fostei legturi n lan.
Formarea septurilor transversale la hifele vegetative aeriene se realizeaz
independent de sporulare, prin apariia pe faa intern a peretelui vechi a unui sept
inelar, care crete progresiv spre interior, fiind separat iniial de peretele hifal vechi
printr-o linie ntunecat. Ulterior, septul transversal fuzioneaz ce peretele hifei,
ndeprtnd o parte din materialul parental vechi, iar celulele se rotunjesc la extremiti.

- 14 -

S-ar putea să vă placă și