DIVIZIUNEA CELULELOR

Autoreproducerea este o proprietate fundamental a materiei vii, care se

realizeaz prin diviziune celular. Prin acest proces se asigur creterea i nmulirea
indivizilor, regenerarea esuturilor traumatizate, precum i transmiterea caracterelor
ereditare de la o generaie la alta. Modul de diviziune al celulelor variaz destul de
mult n cadrul diferitelor ncrengturi de plante. In general diviziunea celulelor se
poate reduce la trei tipuri principale: diviziunea direct (amitoza), haplomitoza i
diviziunea indirect (cariochineza).
AMITOZA (gr. a - privativ, fr; mithos - filament) sau diviziunea direct este
caracteristic celulelor procariote i eucariote (din grupul Protista), mai rar se
ntlneste la plantele vasculare. Numele de amitoz a fost atribuit acestui proces,
deoarece n decursul diviziunii nu apare fusul de diviziune. n cadrul acestui proces
att nucleul. ct si celula se divid simultan, de unde i denumirea de diviziune
direct. La rndul ei, amitoza se prezint sub dou forme:
a) Amitoza propriu-zis se realizeaz, n general, prin "strangularea" (gtuirea)
celulei. Celula mam i nucleul ei se alungesc i se gtuie n poriunea sa median
lund aspectul unei haltere. Apoi se separ cele dou celule fiice aproape egale. Aa
se nmulesc celulele epidermice tinere din bulbii de ceap (Allium cepa), usturoi
(Allium sativum), lalea (Tulipa sp.). Uneori amitoza poate avea loc i prin clivare",
adic divizarea n dou celule fiice, care ncepe de la suprafaa celulei mame (mai
exact la un capt al celulei se produce o invaginare ce nainteaz longitudinal,
separndu-se cele dou celule fiice). Amitoza propriu-zis se ntlnete la celulele
tapet din peretele anterei sau la celulele corticale ale unor plante acvatice.
b) Meromitoza (amitoza inegal) este o diviziune direct care se realizeaz tot
prin strangulare, dar n urma acestui proces se formeaz o celul fiic mai mic

dect celula mam din care a provenit i o a doua mai mare (celulele fiice sunt
inegale ca dimensiuni).
Haplomitoza este un proces de diviziune intermediar ntre amitoz i
cariochineza. Se aseamn cu cariochineza, deoarece n cursul acestui proces apare
un fus rudimentar de diviziune i se observ un nceput de individualizare a
cromozomilor.
CARIOCHINEZA sau diviziunea indirect este tipul normal de diviziune
dup care se nmulesc toate celulele plantelor vasculare i majoritatea organismelor
din grupul Protista. Se mai numete i diviziune indirect deoarece, n primul rnd,
se divide nucleul i numai, ulterior, celula. Acest tip de diviziune se caracterizeaz
prin formarea aparatului mitotic cromatic (cromozomii) i acromatic (fusul de
diviziune la plantele evoluate i a centriolilor i asterilor la unele uniti taxonomice
mai puin evoluate). O caracteristic important a diviziunii indirecte este apariia
unor structuri filamentoase n nucleu care vor executa micri, deplasri, de unde i
numele de mitoz dat acestui mod de diviziune. Dup locul i modul de desfurare
cariochineza poate fi de dou tipuri cariochinezia mitotic (mitoza) i cariochineza
meiotic (meioza).

Mitoza (gr. mithos -filament) sau cariochineza mitotic se mai numete i

diviziune somatica, pentru c se desfoar n celulele somatice cu 2n cromozomi
(1/2 materni i 1/2 paterni) sau diviziune ecvaional (lat. aequatio - egalitate),
deoarece la sfritul acestui proces se formeaz dou celule fiice cu acelai numr
de cromozomi cu al celulei mam din care au provenit. n acest mod se nmulesc
celulele care alctuiesc corpul plantelor (celulele somatice). Este diviziunea normal
a celulelor, majoritatea, nmulindu-se. de obicei, n acest mod.
Ciclul mitotic a fost observat de ctre FLEMING (1879) n celula animal iar
STRASBURGER (1884) l-a submprit n patru faze: proteza, metafaza, anafaza i
telofaza. ntre dou diviziuni succesive exist o perioad numit interfafaz .

Interfaza este cea mai lung perioad a ciclului mitotic, de maxim activitate
metabolic. n interfaz au loc importante reacii metabolice i transferuri de materie
i energie ntre nucleu i citoplasm. Durata interfazei este diferita. Astfel, la
celulele esuturilor meristematice este scurt, n timp ce la esuturile definitive poate
dura o zi, sau, chiar, cteva zile. HOWARD i PELO (1953) mpart interfaza n trei
perioade distincte: presintetic (G 1), sintetic (S), postsintetic (G2).
Perioada presintetic (G 1) este cea mai important, deoarece acum au loc
procese eseniale, cum sunt: despiralizarea cromozomilor monocromatidici dintr-un
ciclu mitotic anterior; reoganizarea complet a nucleolului; sinteze de ARN; sinteze
de proteine nonhistonice i acide, eseniale n fenomenul de replicare i transcripie
a ADN (ADN i ARN-polimerazele). ADN-ul rmne n aceeai cantitate cu cea de
la sfritul telofazei; nu au loc sinteze de ADN iar la sfritul perioadei presintetice
ncep sinteze ale proteinelor histonice. Perioada presintetic reprezint, n timp, 1550 % din durata interfazei.
n perioada sintetic (S)are loc sinteza de ADN i dublarea cantitaii acestuia n
nucleu; au loc sinteze masive de proteine histonice i alte proteine necesare formrii
fusului de diviziune (din aparatul acromatic). Se reduce sinteza de ARN (care dup
perioada S se va intensifica din nou). Ca urmare a dublrii cantitii de ADN,
crornozomii devin acum bicromatidici, cromatida existent servind drept matri
pentru formarea celei de a doua cromatide surori. Ca desfurare n timp, perioada
sintetic reprezint 30-40 % din durata interfazei.
n perioada postsintetic (G2) se produce o cretere maxim a volumului
nuleului, ca, de altfel, i a nucleolului; au loc sinteze de proteine (n special
contractile), care intervin n formarea materialului acromatic al fusului nuclear,
intensificndu-se i procesele de sintez a ARN-Iui. La sfritul interfazei
cromozomii sunt bicromatidici dar au un grad redus de spiralizare, fiind greu de
observat.
4

- Profaza este prima perioada a diviziunii mitotice, fiind, n acelai timp, i

perioada cea mai lung a ntregii diviziuni, n care au loc procese foarte importante.
La nceputul profazei mai au loc procese de sintez de ARN i de proteine
nonhistonice.

De

asemenea,

se

produce

individualizarea

spiralizarea

cromozomilor, care se grupeaz n centrul nucleului ca un ghem de fire mpletite

numit spirem. Aceast spiralizare a cromatinei din cromozomi determina ngroarea
i scurtarea acestora cu 1/10 din lungimea lor iniial. Cele doua cromatine sunt
unite n cromozom prin centromer. Cromozomi se gsesc ataai cu unul din
telomeri de membrana nuclear.
n perioada a doua a profazei nu se mai sintetizeaz nici ARN i nici proteine
nonhistonice, moment care corespunde cu dezorganizarea nucleolului (nucleolilor).
n partea a doua a profazei ncepe sa se formeze i fusul de diviziune, observat,
pentru prima dat la microscopul polarizat, de BOJER (1957) la celulele vegetale
vii. BOJER a precizat c n citeoplasma perinuclear se observ o zon clar i
ncepe formarea unui fus de diviziune cu vrful ndreptat spre cei doi poli.
Observaiile efectuate la alge i ciuperci au evideniat momentul nceputului
formrii fusului de diviziune. Cei doi centrioli ai centrozomului, care formeaz un
diplozom, se nconjoar de microtubuli i se dedubleaz. Diplozomii migreaz spre
cei doi poli ai celulei n afara nucleului iar microtubulii vor forma fusul de diviziune
nuclear. La sfritul profazei are loc dezorganizarea membranei nucleare,
carioplasma se va amesteca cu hialoplasma formnd mixoplasma.

- Metafaza(gr. meta - dup) este cea mai scurt faz (ca durat) dar este cea mai
caracteristic, avnd loc o serie de transformri eseniale pentru ciclul mitotic. n
prima etap a metafazei (prometafaza) se termina individualizarea fusului de
diviziune (acromatic), a crui forare a fost iniiat n profaz. Acesta este format din
dou tipuri de fibre.
Din primul tip fac parte fibrele fusoriale (cromozomiale) pe care se prind
crornozomii. Ele sunt alctuite din fascicule de microtubuli, care se ntind de la un
pol la altul. Al doilea tip de fibre sunt fibrele continue de care nu se prind
cromozomii. Fibrele continue se ntind i ele de la un pol la altul i reprezint fusul
de diviziune propriu-zis. Analiza compoziiei chimice a fusului de diviziune a
evideniat c 90% este reprezentat de microtubulii existeni n zona clar

perinuclear i numai 10% sunt lipide, ARN i ATP-aze (DEISSON i

BENBADIS,1968).

n prima parte a metafazei se continu, la maximum, spiralizarea i

individualizarea cromozomilor. Acum, cromozomii pot fi cel mai bine analizai i
studiai. Cromozomii se afl ntr-o continu micare de deplasare ctre zona central
a celulei. n metafaza propriu-zis cromozomii se aeaz n zona ecuatorial a
fusului de diviziune formnd placo metafazic (placa ecuatorial), perpendicular
pe axa fusului - momentul cel mai reprezentativ al metafazei. Cromozomii se prind
cu centromeruI de fibrele fusului iar bratele sale (cele dou cromatide) sunt orientate
spre poli. Cele dou cromatide care alctuiesc cromozomii sunt acum bine
evideniate, paralele, unite prin centromer (cinetocor). La sfritul metafazei se
produce scindarea (clivarea) centromerului n doi centromeri fii, fiecare prelund
7

cte o cromatid. Acest moment marcheaz sfrsitul metatazei. Nu se mai produc

sinteze de ARN sau de proteine.

Dup unii autori scindarea centromerilor i

separarea cromatidelor unui cromozom marcheaz nceputul anafazei.

- Anafaza(gr. ana - n sus) se caracterizeaz prin separarea complet a

cromatidelor-surori i migrarea acestora spre cei doi poli ai fusului de diviziune.
Cromozomii sunt acum monocromatidici cu centromerul orientat spre cei doi poli i
braele spre centrul celulei (Fig. 84 A). Viteza de deplasare a cromozomilor este de
0,5-1,6 /min. Pe perioada ct are loc deplasarea cromozomilor spre cei doi poli, se
observ scurtri i contractri ale filamentelor fusului de diviziune. Prin aceste
scurtri i contractri cromozomii sunt trai rapid spre cei doi poli, elementul motor
al acestei aciuni fiind, totui, centromerul (cinetocorul). De remarcat este faptul c,
n anafaza mitozei, spre cei doi poli nainteaz jumti de cromozomi, cromozomi
monocromatidici, n numr egal cu numrul iniial de cromozomi din celula mam.
8

Spre sfritul anafazei fibrele fusului de diviziune se dezorganizeaz treptat, prin

fragmentare, n zona ecuatorial. Sfritul anafazei este reprezentat de gruparea
cromozomilor la cei doi poli.

Telofaza (gr. telos - n sus) se caracterizeaz prin formarea celor doi nuclei fii i
prin procese inverse celor din profaz. La nceputul telofazei cromozomii
monocromatidici, ajuni la cei doi poli, se despiralizeaz complet.
Cromozomii apar ca nite filamente lungi rsucite care, apoi, formeaz o mas
compact i se reface starea interfazic. Se desvrete dezorganizarea fusului de
diviziune. Se formeaz nucleolul (nucleolii) i apare membrana nuclear, se pare, pe
baza fragmentelor vechi ale anvelopei nucleare dezorganizate. La nceput, noua
anvelop este ataat strns cromozomilor, nucleul crete treptat n volum, apoi,
cromozomii se vor separa de nveliul nuclear.
9

Citodiereza (citochineza) este un proces care se desfoar la sfritul telofazei

mitotice i meiotice. Citodiereza se caracterizeaz prin diviziunea n dou pri egale
a citoplasmei i apariia unui nou perete celular despritor n zona ecuatorial a
celulei mam. Acest proces este rezultatul activitii protoplastului sub control
genetic.
Microtubulii fibrelor fusului de diviziune se ntind pn la pereii laterali ai celulei
mam fiind dispui perpendicular pe planul ecuatorial (mpreun cu masa
plasmatic n care sunt aezai) i formeaz, n regiunea ecuatorial, o formaiune
numit fragmoplast. In regiunea ecuatorial a fragmoplastului se acumuleaz
vezicule, n special golgiene i ale RE (Fig. 86) care se unesc i formeaz n
fragmoplast placa celulara (perete primordial). Din loc n loc, placa celular Ias
10

pori prin care pot s treac plasmodesme. Placa celular crete, treptat, centrifug (Ia
plantele vasculare) sau centripet (Ia alge i ciuperci), pn atinge pereii celulei
mam, formnd peretele primitiv (primordial), care devine, apoi, lamela mijlocie
format din pectat de calciu. Aceasta din urm se mbogete n pectin (din
coninutul veziculelor golgiene) iar membranele acestora vor construi plasmalemele
celulelor fiice. Peretele primitiv, cnd se formeaz, este comun ambelor celule fiice
i este bogat n pectin. n timpul formrii peretelui despritor are loc repartizarea
n mod egal a protoplasmei cu organitele ei. Ulterior, protoplatii fiecrei celule fiice
i sintetizeaz i depoziteaz pectine, hemiceluloze i celuloz, elabornd, de o
parte i de alta a lamelei mijlocii, propriul su perete numit perete primar. Peretele
celular primar nu este continuu ci este ntrerupt de prezena plasmodesmelor care
asigur comunicarea i continuitatea ultrastructural ntre celulele unui esut. Cnd
celula i nucleul au ajuns, fiecare, la dimensiunea sa specific se intr, din nou, n
diviziune. n finalul ciclului mitotic se formeaz dou celule fiice, fiecare cu acelai
numr diploid (2n) de cromozomi cu cel al celulei mam (2n), dar sub aspectul
cantitii de material genetic, acesta este njumtit (cromozomii sunt
monocromatidici).

11

MEIOZA (gr. meiosis - mpuinare) sau cariochineza allotipic sau divziunea

reducional (cromatic) este un proces celular complex, caracterizat prin obinerea
de nuclei haploizi (n) dintr-un nucleu diploid (2n). Ea a fost descoperit n celulele
vegetale de STRASBURGER, concomitent cu GUINARD (1889).
Meioza este, n realitate, format din dou diviziuni care se succed rapid meioza
I i meioza II - rezultnd, n final, din celula mama, 4 celule fiice cu un numr
njumtit de cromozomi (de aceea se numete i diviziune reducionaI).
Acest tip de nmulire a celulelor este un fenomen biologic foarte important
pentru via. El apare pe o anumit treapt de dezvoltare a lumii vii i anume la
organismele superioare la care a aprut reproducerea sexuat. Meioza este un proces
opus fenomenului de fecundaie n urma creia are loc formarea zigotului (celula ou)
i refacerea setului diploid (2n) de cromozomi. Prin meioz se revine la setul
haploid (n) de cromozomi din celule. Fecundaia i meioza sunt obligatorii,
12

antagoniste i se succed, obligatoriu, n ciclul de dezvoltare al unui individ cu

nmulire sexuat. Din aceast cauz ntlnim n lumea vegetal alternana de
generaii: una haploid i una diploid. Fr aceast succesiune obligatorie ciclul
vital al unui organism, cu reproducere sexuat, nu ar fi posibil.

Interfaza meiozei este identica cu cea a mitozei i cuprinde cele trei perioade:
perioada presintetica (G1), sintetica (S) i postsintetica (G2). Trebuie subliniat faptul
c, n timpul interfazei premeiotice, are loc o singur replicare a materialului genetic
(dedublarea ADN-ului). Au loc i sinteze de ARN, histone i nonhistone.
Meioza I sau diviziunea reducional sau heterotipic este cea mai important
dintre cele doua diviziuni meiotice. Este diviziunea care duce la formarea a doua

13

celule fiice (celule directe) cu un numar njumtit de cromozomi fa de ai celulei

mama iniial.
Meioza II este diviziune ecvaional sau homeotipica se desfoar ca o mitoz
obinuit. Cele doua celule fiice, rezultate dupa meioza I, se divid mitotic (nu se
modific numarul de cromozomi) imediat, sau dupa o pauza foarte scurta, i dau
natere, fiecare, la cte doua celule fiice.
n finalul diviziunii meiotice vor rezulta patru celule fiice, cu numr haploid de
cromozomi, redus la jurnatate comparativ cu celula mam iniial.

14

DIAGRAMA MEIOZEI

15

Meioza I sau diviziunea heterotipica (gr. heteros - diferit) parcurge cele patru
etape caracteristice oricrei diviziuni: profaza I, metafaza I anafaza I, telofaza I. - Profaza I este cea mai lung i cea mai important dintre fazele meiozei I. Ea
poate dura, uneori, zile sau chiar, luni de zile. In timpul acestei faze cromozomii
omologi, (unul de origine materna i altul de origine paterna) se mperecheaz
formnd bivaleni. Acum are loc fenomenul de recombinare intracromozomial
(crossing over), adica schimburi echilibrate de material genetic. Pot apare i
schimburi inegale (conversii) ntre cromozomii omologi. Profaza I cuprinde cinci
stadii succesive (dupa unii autori chiar ase): leptoten, zigoten, pachiten, diploten,
diachinez.
Leptotenul (gr.leptos-subire) este stadiul n care are loc o cretere a volumului
nucleului. Cromozomii bicromatidici sunt nca despiralizai, filiformi i alungii, cu
cele doua cromatide surori fixate de anvelopa nucleara i nu sunt separate
longitudinal. Nucleolul este nca vizibil.

16

n zigoten (gr. zigos - pereche) cromozomii omologi (paterni i materni) se

reunesc n perechi (nu se tie cum se recunosc) formnd bivaleni (gemini
cronozomiali), fenomen ce se definete ca sinapsis.
In pachiten (gr. pachis - gros) mperecherea cromozomilor omologi este total.
Cromozomii sunt din ce in ce mai scuri i mai groi. Pachitenul este cel mai lung
stadiu al profazei I i acum au loc numeroase recombinari genetice
intracromozomiale (crossing-over i conversii). Fenomenul de crossing-over este
rezultatul ruperi cromatidelor i recombinarii lor ulterioare nainte de clivarea
cromozomilor. ntre cromatide are loc shimbul reciproc de fragmente (gene).
n diploten (gr. diplaos - dublu) se accentueaz spiralizarea cromozomilor i se
desvrete fenomenul de crossing-over. n finalul diplotenului se disting patru
cromatide dispuse ordonat, paralele ntre ele, forrnand tetrada cromatidica.

17

Recombinrile genetice n acest moment mai pot avea loc numai la nivelul
chiasmelor.
n diachinez (gr. dia - prin; chinesis - micare) se observa reducerea treptata a
numarului de chiasme care se deplaseaza spre capetele cromatidelor, fenomen
denumit terminalizare. Se pot observa cele patru cromatide recombinate care
formeaza doi cromozomi bicromatidici, fiecare purtand att gene materne ct si
paterne.
Spre sfritul diachinezei, nucleolul (nucleolii) se dezorganizeaz. Are loc
fragmentarea anvelopei nucleare i ncepe formarea fusului de diviziune. La sfritul
acestui stadiu, anvelopa nucleara dispare i se formeaz mixoplasma.

Metafaza I. n aceast faz are loc desavarirea formrii fusului de diviziune

acromatic. Cele patru cromatide recombinate, (a doi cromozomi bicromatidici
recombinai) unite prin centromer i cteva chiasme, ncep s se deplaseze spre

18

mijlocul fusului de diviziune formnd placa metafazic. Cromozomii se aeaz fa

n fa, n sens invers, prinzndu-se de filamentele fusului cu ajutorul centromerilor
care se

orienteaza spre poli i cu braele spre zona ecuatoriala a acestuia.

Cromozomii nu se dispun in plan median, ca n metafaza mitozei, ci lateral, de o

parte i de alta a fibrei cromozomiale, tot n zona ecuatorial a fusului de diviziune.
Spre sfrsitul metafazei I dispar i ultimele chiasme producnd separaea completa a
cromatidelor cromozomilor omologi din perechea respectiv. Cromozomii sunt
acum bicromatidici i au maximum de individualizare.
- Anafaza I. Cromozomii omologi, care sunt bicromatidici (nu monocromatidici
ca n mitoza), ncep s migreze spre polii fusului. Momentul cnd cromozomii ajung
la poli marcheaza i sfritul anafazei I. La cei doi poli ajung cromozomi ntregi
(bicromatidici), nu jumatai de cromozomi (monocromatidici), ca in metafaza
meiozei, dar un numar

njumtit de cromozomi faa de cel al celulei mama

iniial, fapt pentru care meioza I mai este denumita i diviziune reducional
propriu zisa.
- Telofaza I. In aceasta faz cromozomii ajuni la poli se despiralizeaz, se
alungesc dar i pastreaz individualitatea. Se formeaza cei doi nuclei fii cu un
numar redus de cromozomi fiecare dintre acetia avand dou cromatide (sunt
bicromatidici). Se reorganizeaz nucleolul i nveliul nuclear, dupa care are loc
citodiereza, cu separarea celor doua celule fiice (celule directe) cu un numr
njumatait de cromozomi.

19

Meioza II sau diviziunea homeotipic (gr.homoios -la fel), n esent, se

desfaoar ca o mitoza obinuita (fapt pentru care a fost numita i diviziune
ecvaional) cu patru etape cunoscute: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.
- Profaza II. In aceast etap ncepe condensarea cromozomilor, spiralizarea i
scurtarea lor.
- Metafaza II se caracterizeaza prin desavrirea formrii fusului de diviziune
acromatic. Cromozomii se individualizeaz, se spiralizeaza la maximum i se
fixeaza de fibrele fusului, n zona ecuatoriala, formnd placa metafazica.
- Anafaza II se produce odata cu deplasarea cromozomilor monocromatidici
(jumti de cromozomi) spre cei doi poli ai fusului de diviziune. Tot acum ncepe
dezorganizarea fusului de diviziune n zona sa central.
- Telofaza II. In aceasta etapa au loc procese inverse cu cele din profaza II:
dezorganizarea complete a fusului de diviziune, despiralizarea cromozomilor,
reorganizarea nucleolului i a anvelopei nueleare. La sfritul meiozei II are loc
citodiereza n urma creia, prin formarea pereilor despritori, se vor forma 4 celule
20

fiice haploide (n) cu un numr redus la jumatate de cromozomi fa de celula mama

iniial (2n), dar n numr egal de cromozomi cu celulele mame directe (rezultate n
urma meiozei I). Cele patru celule fiice conin patru nuclei haploizi dar recombinai
genetic asigurndu-se astfel variabilitatea speciilor n lumea vie.
n lumea vegetal meioza are loc n momentul formarii celulelor reproducatoare
asexuate (sporii). La plantele superioare, acest proces duce la formarea
microsporilor (microsporogeneza) i a macrosporilor (macrosporogeneza), cazul cel
mai frecvent ntalnit. n microsporogeneza toate cele patru celule, rezultate n urma
meiozei, sunt microspori viabili i identici capabili s continuie ciclul vital al
plantelor. In macrosporogeneza cele patru celule formate evolueaza diferit: o celula
ajunge macrospor iar restul celulelor degenereaza.

21

22

23

24