Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
n afar de acest ciclu exist o a cincea faz, ce corespunde unui stadiu de calm, n care
celulele pot rmne un timp ndelungat. Aceste celule pot fi observate la aduli n timpul regenerrii
esutului ce a suferit o leziune.
Ciclul celular S-G2-M-G1 conduce la o cretere a numrului de celule musculare (hiperplazie).
Aceste celule nu sunt difereniate, nu au caracteristici de mioblaste, dar fac parte deja din linia
miogenic pentru c nu se pot diferenia de mioblaste; sunt denumite mioblaste prezumtive.
Diferenierea n mioblaste poate fi declanat printr-un tratament chimic. S-a demonstrat c aceste
mioblaste prezumtive posed o gen (mio-D1) care, atunci cnd este activat ulterior, duce la
diferenierea n mioblaste, acest lucru fiind valabil numai pentru acele celule care se gsesc nc n
ciclul de difereniere.
Reglarea multiplicrii celulare este foarte important, la acest nivel acionnd factorii de
cretere. Factorii de cretere TGF i FGF (factorul de cretere transformator i factorul de cretere al
fibroblastelor) sunt activatori ai proliferrii celulare. Acetia joac rolul de activatori de gene speciale
al cror nume generic este de gene de schimb, cunoscute sub numele de oncogene, care iniiaz
programul de replicare al ADN-ului. Acestea sunt responsabile pentru orientarea celulelor spre faza
G1, adic de rebuclare n ciclul de proliferare.
La ieirea din ciclul de proliferare are loc un fenomen ireversibil ce face ca una sau mai multe
celule fiice ieite din mitoz s nu continue ciclul de proliferare.
Pe parcursul ciclurilor normale de multiplicare, celulele fiice sunt similare cu celula mam,
avnd capacitate proprie de a sintetiza o serie de proteine specifice. IGF I i II (insulina ca factor de
cretere) ce joac un rol important n aceast etap iniial de difereniere.
Celulele miogenice prsesc ciclul de proliferare n faza G0 i se ndreapt spre ciclul de
difereniere, adic de specializare (fig. 2). Aceste celule se numesc mioblaste. Se disting trei aspecte
ale diferenierii: naterea fibrei musculare plecnd de la mioblaste (difereniere morfologic),
stabilirea caracteristicilor funcionale ale fibrelor i dezvoltarea caracteristicilor biochimice.
Diferenierea este, deasemenea, nsoit de stabilirea structurii i organizrii anatomice a esutului
muscular la aduli. Numrul diviziunilor mioblastelor este important n reglarea musculaturii
scheletice la animalele adulte.
Pe parcursul dezvoltrii embrionare, mioblastele se formeaz din celulele precursoare
miogenice de origine mezoderm. Aceste celule prolifereaz i se divid formnd mai multe mioblaste.
La nceput, mioblastul apare sub forma unei celule fusiforme cu un nucleu central. Atunci cnd
nucleul este proeminent celula sintetizeaz ARN. Citoplasma celulei este i aceasta plin de ARN sub
form de ribozomi. Mitocondriile apar mprtiate, reticulul sarcoplasmatic fiind slab evideniat.
Semnale specifice fac ca mioblastele s prseasc ciclul celular, stopnd divizarea i iniiind
diferenierea. n acest stadiu celulele sunt capabile s sintetizeze proteine i s formeze miotubi
multinucleai (celule alungite de form tubular, plurinucleate). Miotuburile au un diametru destul de
mare, iar nucleii sunt amplasai n poziie central. Fibrele musculare, n aceast faz intrauterin, se
formeaz din dou populaii diferite: cele care se dezvolt n stadiul incipient al fuziunii mioblastelor
sunt miofibre primare i stau la baza fibrelor secundare de dimensiuni mai mici, dar mai numeroase,
ultimele formndu-se din mioblastele fetale n a doua etap de difereniere.
Diferenierea morfologic se ncheie cu sinteza sistemului contractil (proteine miofibrilare),
care ocup centrul fibrei, n timp ce nucleii sunt mpini ctre periferie, formndu-se fibra muscular.
fiind o nou surs de nuclei ce vor fi ncorporai n fibrele musculare. Fibra muscular este alctuit
dintr-o zon contractil cu filamente de proteine contractile (miofibrile) i o zon necontractibil
denumit sarcoplasm (citoplasma celulei musculare), acesta din urm fiind o substan interfibrilar
semifluid ce conine numeroase enzime, proteine sau alte organite. Aceast cretere n dimensiuni
poate fi datorat sporirii regiunilor contractile i necontractile.
Hipertrofia ce rezult n principal din creterea regiunii contractile este denumit hipertrofie
miofibrilar. Fibrele musculare nregistreaz o cretere a volumului total de miofibrile.
acioneaz mase musculare importante. Excitarea unui motoneuron provoac contracia tuturor
fibrelor inervate.
Jonciunea neuro-muscular reprezint legtura sinaptic dintre capetele neuronului motor i
membrana fibrei musculare. Aceast zon este caracterizat printr-o densitate mare de receptori
pentru a-acetilcolin i o concentraie mare n acetil-colin esteraze. Sinapsogeneza (diferenierea
plcii motoare) este foarte precoce, prima unitate motoare apare n miotuburile primare.
Hormonii de stimulare a fuziunii din mioblaste sunt prostaglandinele PGE1, IGF i insulina.
Numeroi hormoni sunt implicai n sinteza proteinelor n mioblaste. IGF i insulina afecteaz
transportul de aminoacizi i utilizarea lor n transcripie. Hormonii tiroidieni afecteaz sinteza
proteinelor la nivelul transcripiei ADN-ului n ARN n nucleu (au receptori nucleari). Efectul cel mai
marcant al hormonilor tiroidieni asupra diferenierii musculare se refer la tranziia fibrelor fetale n
fibre de tip adult, lucru cunoscut sub numele de maturare a fibrelor.
La sfritul primei treimi a vieii fetale greutatea ftului este nc foarte sczut (n jur de 100
g) i, n timp ce muchii sunt identificabili macroscopic, organizarea lor la nivel celular nu este nc
foarte complex. Nu se disting nc foarte bine fasciculele. Celulele se caracterizeaz, n seciune
transversal, prin dimensiuni relativ mari (diametru de 20 de microni) i printr-un spaiu clar, n
centru, ocupat de ctre un nucleu.
La mijlocul vieii fetale greutatea ftului este ntre 2 i 3 kg, majoritatea miotuburilor fiind
transformate n fibre musculare caracterizate printr-o seciune transversal cu nuclee mai mici,
dispuse la periferie i neprezentnd un spaiu clar. Cu toate acestea exist o alt populaie mic de
miotuburi ce ocup o poziie n mijlocul fiecrui grup de fibre. Miotuburile au caracteristici de fibre
cu metabolism lent, n timp ce majoritatea celorlalte celule au metabolism rapid (fibre difereniate).
n ultima treime a vieii fetale cnd ftul are o greutate de aproape 10 kg, nu mai exist
miotuburi. Fibrele, din ce n ce mai strnse, iau o form poligonal, formnd fascicule ce seamn cu
cele ce se observ la adult. Cele dou populaii de fibre, de tip rapid i lent difer din ce n ce mai
clar.
De-a lungul vieii fetale se observ o dezvoltare a fibrelor musculare, n special n legtur cu
dezvoltarea funciei motrice.
Procentajul de fibre oxidative lente (tip I) rmne constant dup natere. n schimb, la fibrele
de tip II (rapide), se observ o evoluie a caracterului oxido-glicolitic (roii), spre un caracter
glicolitic mai marcant (albe). Aceast evoluie se interpreteaz n relaie cu reducerea irigrii
sangvine, cu naintarea n vrst, rezultnd creterea n diametru a fibrelor, antrennd o scdere a
aprovizionrii cu oxigen.
Fiecare muchi este constituit, n general dintr-o populaie de fibre heterogene, cu o dominant
ce depinde de muchi. Astfel la bovine, maseterul este alctuit n principal din fibre roii lente i
rapide. Tensorul fasciei lata este un muchi alb rapid i glicolitic, n timp ce longissimus dorsi,
semitendinosul i semimembranosul sunt intermediari (mai ales de tip rou rapid i oxido-glicolitic)
(Talmant A. i colab., 1986). Perioda perinatal a dezvoltrii musculare la bovine, numit i
maturizarea miofibrilar, corespunde ajustrii definitive a acestor tipuri musculare (tab. 1).
Tabelul 1. Principalele etape ale diferenierii fibrelor musculare la fetusul bovin
Cronologia vieii fetale
Tipuri de celule Tipuri de miozine
Metabolism
Prima treime: ontogeneza esutului
Miotuburi
Rapide
Oxidativ
A doua treime: diferenierea fibrelor
Numeroase fibre
Cteva miotuburi
Rapide
Lente
Oxidativ
Oxidativ
Fibre poligonale
Lente/rapide
Oxidativ/glicolitic
Numrul de fibre crete n mod continuu de la vrsta de 80 de zile (36000 fibre) pn la vrsta
de 240 zile (1,2 milioane de fibre), apoi nu mai evolueaz semnificativ. La bovine numrul de fibre
musculare este fixat la natere.
Acesta se multiplic de 30 de ori n perioada cuprins ntre statusul de fetus i cel de adult, n
timp ce greutatea muchiului se multiplic de 500 de ori (tab. 2). Aceste dou valori demonstrez
importana creterii numrului de fibre asupra creterii globale a muchiului. Avnd n vedere c
numrul rmne stabil de la natere, acest lucru semnific faptul c creterea muscular major la
bovine pe parcursul primei treimi a vieii fetale este datorat creterii dimensiunilor fibrelor.
Tabelul 2. Creterea celular a esutului muscular la bovine
Vrsta (zile)
Greutate total
ADN
Proteine
(g)
(mg)
(mg)
Fetus 80
0,2
0,4
10
Fetus 260 (natere)
100
200
20000
Adult
3000
1000
600000
Rata de cretere:
natere/fetus de 80 zile
500
500
2000
Rata de cretere:
adult/natere
30
5
30
Numr
(x1000)
36
1200
1200
Diametru
()
20
20
80
30
1,5
Dimensiunea fibrelor musculare crete pe parcursul dezvoltrii prin fuziunea celulelor satelite.
Aceste celule sunt fibroblaste ce se difereniaz de-a lungul fibrelor pe parcursul creterii, fuzionnd
ntre ele, provocnd creterea numrului de nuclei. Aceast linie de celule cu difereniere tardiv st
la baza regenerrii musculare. Creterea numrului de nuclei a fibrelor (hiperplazie) este nsoit de o
cretere a dimensiunilor (hipertrofie) a unitii nucleoplasmatice, adic a cantitii fictive de proteine
din nucleu, materializate prin raportul proteine/ADN. La nivel histologic se produce o cretere a
seciunii transversale a fibrelor.
Exist dou mecanisme prin care hiperplazia poate avea loc: proliferarea i dezvoltarea
celulelor satelit n fibrele musculare mature i scindarea longitudinal a fibrelor musculare existente
n miotubi, dnd natere mai apoi fibrelor musculare.
ADN-ul muscular crete de la natere pn la stadiul ce corespunde la 6070% din greutatea
adultului, apoi rmne stabil. Exist dou faze n evoluia diametrului fibrelor musculare pe timpul
vieii fetale, pn la jumtatea vieii fetale existnd o populaie de miotuburi la care seciunea e mai
mare dect cea a fibrelor difereniate. Astfel, diametrul mediu al ansamblului de celule musculare
descrete de la 20 la 15 microni. Imediat, ce ansamblul de miotuburi se transform n fibre musculare,
se observ o cretere lent i continu a diametrului mediu, de la 15 microni la fetus la 150 zile, la 25
microni la nou-nscut, i la 7090 de microni la adult (tab. 3).
Tabelul 3. Valorile absolute i relative ale greutii embrionului i fetusului bovin
Vrsta
Greutatea
Vrsta
Greutatea
(zile)
(zile)
Kg
%
Kg
%
030
0,0004
0,05
151180
3,8000
25,00
3160
0,0050
0,34
181210
9,5100
40,00
6190
0,0700
3,10
211240
17,6600
46,00
91120
0,3300
8,10
241270
28,5300
53,00
121150
1,6300
15,00
271300
40,0000
59,00
Fibrele de tip rapid-glicolitic (fibre albe) au un diametru superior cu 30% celui de la fibrele de
tip lent-oxidativ (fibre roii).
Stadiul de hipertrofie a fibrelor se poate caracteriza prin raportul protein/ADN. Acest raport
crete lent pe parcursul vieii fetale la 20 la 80 de zile de via fetal, la 80 la nou-nscut, ajungnd la
500 la adult. Sinteza proteic joac un rol semnificativ de-a lungul creterii musculare. Dup natere,
greutatea proteinelor se multiplic cu nc 30, ca i greutatea muchiului.
Creterea fetal reprezint o parte primordial a creterii musculare totale. Aceasta corespunde
fazei de difereniere. Se caracterizeaz printr-o cretere a numrului de nuclei, printr-o sintez
proteic intens. Numrul de fibre crete mai lent, iar diametrul lor rmne aproape stabil. Creterea
postnatal a muchilor, mult mai redus n valoare relativ, este marcat de o sintez proteic intens,
o cretere a diametrului fibrelor i o evoluie limitat a numrului de fibre.
n perioada intrauterin vielul realizeaz circa 6% din greutatea de adult, 5560% din talie i
nlimea crupei, 4050% din lungimi i 3040% din lrgimi. La natere acesta apare cu greutate
mic, nlimi mari, lungimi intermediare i lrgimi reduse, n special lrgimea crupei la olduri
comparativ cu valorile adultului.
Greutatea la natere condiioneaz vitalitatea, sntatea i capacitatea de cretere a vielului.
Creterea postnatal debuteaz cu naterea vielului i se ncheie cu vrsta adult, animalul
parcurgnd dou etape principale de cretere: natere pubertate (cretere accelerat) i pubertate
adult (cretere diminuat). Stadiul de debut este cel colostral, caracterizat prin declanarea funciei
digestive, vielul avnd o rezisten slab fa de condiiile de mediu i agenii patogeni. Urmeaz
apoi alptarea (se diminueaz relaiile cu organismul matern), nrcarea (se ntrerupe relaia viel
mam) i pubertate (declanarea funciei de reproducie i realizarea de performane ridicate n
cretere). n etapa de adult se nregistreaz o diminuare a creterii, la sfritul acesteia se atinge
valoarea maxim i manifestarea integral a tuturor funciilor organismului. Dup faza de adult
urmeaz faza de btrnee caracterizat prin stagnare i chiar regresia creterii, deci sporul de cretere
scade, crete consumul de hran.
Dezvoltarea fibrelor musculare se va realiza prin hipertrofia fibrelor existente (diametrul
fibrelor musculare se mrete de 4 ori), actina i miozina reprezentnd 80% din masa proteic a
miofibrilelor al cror numr poate fi multiplicat prin clivaje longitudinale. La natere diametrul
fibrelor este de 37 microni, iar la adult de 81 microni. Creterea diametrului fibrei este corelat n
primele 45 luni cu masa molecular.
Creterea diametrului fibrei musculare este mai mare la rasele precoce fa de cele tardive,
viteza maxim de cretere se nregistreaz la 1012 luni i respectiv 1213 luni. Fibrele musculare
alctuiesc la bovine 34 de muchi mai importani. Masa muscular absolut crete n raport cu vrsta,
realizndu-se dezvoltarea diferit a fiecrei grupe de muchi (tab. 4).
Tabelul 4. Evoluia creterii ponderale n perioada postnatal
Specificare
UM
Vrsta n luni
6
12
18 24 30 36
Greutatea (P)
kg 170 360 530 660 740 790
Viteza absolut de cretere (dP) g/zi 940 1060 860 570 340 200
Viteza relativ de cretere (dP/P) g/kg 5
3
2
1
0,4 0,2
Principalii muchi i sporesc greutatea de la natere pn la vrsta de adult de peste 26 de ori,
crescnd i ponderea n carcas de la 41,3 la 52,1%. Ponderea muchilor scheletului axial este mai
redus fa de a muchilor periferici (37,9 fa de 62,1%), la adult meninndu-se ponderea muchilor
periferici n carcas, dar diferena se micoreaz (54,3% fa de 45,7%).
Structura esutului muscular
Alctuirea intern a crnii (natura, nsuirile, poziia spaial, legturile i interaciunile,
elementele componente) influeneaz nelegerea conceptului de carne, astfel:
-
n sens obinuit, carnea constituie esutul muscular neted i, mai ales, striat, mpreun cu toate
esuturile care se gsesc n aderen sau care vin n legtur natural-direct (adipos, osos, lax,
fibros, cartilaginos, epitelial, nervos, etc.).
Morfostructura crnii influeneaz n mod deosebit calitatea acesteia.
Elementele structurale componente ale crnii (celule, fibre, substan fundamental), sunt
diferite n funcie de natura esuturilor (muscular, conjuctiv i alte esuturi). Prin urmare, carnea este
un complex al acestor esuturi.
esutul muscular i are originea n foiele embrionare, mai ales n mezoderm, fiind format din
celule sau fibre alungite, legate ntre ele pentru a forma fibre grupate n fascicule, mai mult sau mai
puin voluminoase, care au proprietatea de a se contracta.
Corpul animalelor este alctuit din circa 600 de muchi, care variaz dup structur,
dimensiuni, form i rol (flexori, extensori, rotatori, abductori, adductori).
esutul muscular cantitativ reprezint 4050% din greutatea corporal a animalelor domestice
i este alctuit din muchi striai sau scheletici i muchi netezi. Ca atare, este un factor cheie n
metabolismul proteic i energetic. Este, de asemenea, mpreun cu scheletul pe care este ataat,
esutul ce st la originea micrii, capabil de a transforma energia nutrienilor n for motrice. n cele
din urm, este esutul nobil al animalelor domestice crescute pentru producia de carne.
Muchii sunt compui din fibre musculare nconjurate de o teac subire de esut conjunctiv
bogat n colagen, numit endomisium.
esutul muscular este alctuit din fibre de alungite, cilindrice, plurinucleate i organizate n
fascicole, nconjurate de o teac de esut conjunctiv (fig. 4). Se disting mai multe tipuri de fibre
musculare fie c sunt alimentate cu energie prin glicoliz pe cale anaerob, sau prin ciclul Krebs i
prin lanul respirator n condiii aerobice. De asemenea, se disting fibre cu contracie lent i fibre cu
contracie rapid.
esutul muscular sunt acoperite la exterior cu un esut conjunctiv denumit epimisium. Mnunchiurile
de fibre sunt separate ntre ele prin septe de esut conjunctiv denumite perimisium. Fiecare fibr la
rndul su este acoperit de un esut conjunctiv fin denumit endomisium. La capetele muchiului,
fibrele de colagen ale epimisiumului, perimisiumului i endomisiumului se continu cu cele ale
tendonului cu care muchiul se inser pe oase. Aceste nivele diferite de esut conjunctiv, alctuite din
fibre de colagen formeaz un cadru a crui organizare este n strns legtur cu frgezimea crnii
(fig. 5).
partea difereniat a sarcoplasmei, care are funcie activ de contracie n timpul vieii
animalului, reprezentat de miofibrile, n structura crora intr actina i miozina, cu
refrigeren diferit, distribuite ordonat i riguros, alternativ, dnd aspectul striat al fibrei
musculare;
partea nedifereniat a sarcoplasmei, care este amorf, lipsit de structur, coninnd proteine
valoroase i enzime, cu rol important n desfurarea proceselor biochimice din carne n
timpul vieii animalului i dup sacrificare.
muli nuclei (numrul este variabil n funcie de lungimea fibrei), iar la mamifere sunt plasai n
sarcoplasma periferic (fig. 7).
respirator. Acest proces produce o cantitate mare de energie (38 ATP pe mol de glucoz), dar are loc
mai lent dect glicoliza.
Cea mai mare parte din energia folosit n contracie este cea care rezult din hidroliza ATPului, folosit pentru glisarea filamentelor de actin printre cele de miozin. Hidroliza ATP este
catalizat de ATP-aza miozinic n prezena Ca2+, rezultnd ADP i o molecul de acid fosforic (Pi).
Reacia de scindare a ATP-ului este:
ATP
ATP-aza miozinic
PC + ADP
ADP + C (creatin)
MK
ATP + AMP
n cazul eforturilor musculare ndelungate, sursa energetic pentru refacerea ATP-ului este
reprezentat de energia eliberat n urma metabolizrii glucidelor, lipidelor i proteinelor. O cantitate
redus de energie se elibereaz prin glicoliza anaerob, declanat la nceputul contraciei prin
activarea, de ctre ionii de Ca2+, a fosforilazei (prima enzim a glicogenolizei). Din glicoliza
anaerob rezult dou molecule de acid lactic i energie care sunt folosite pentru refacerea
fosfagenului sau fosfocreatinei:
C + Pi
PC
Refacerea fosfocreatinei (PC) are loc i n perioade de repaus, cnd n urma oxidrilor
mitocondriale se acumuleaz suficient ATP, necesar refacerii PC. Cea mai mare cantitate de energie
rezult n faza aerob a metabolismului, n dou etape:
-
etapa I care are loc n sarcoplasm, unde glucoza provenit din snge sau prin
etapa a II-a are loc n mitocondrii, unde acidul piruvic sufer o serie de degradri
oxidative n ciclul Krebs cuplat cu lanul respirator, bilanul oxidrii complete fiind:
2 Piruvat + 5 O2 + 30 Pi + 30 ADP