Originea noului n evoluie (Macroevoluia)

Una dintre problemele cele mai dificile ale biologiei evoluioniste este cea a
diferenelor dintre organisme care sunt att de mari nct disting categorii taxonomice
majore. Cum au aparut diferenele dintre familii, ordine, clase i regnuri?
Aceast problem aparine macroevoluiei= evoluia deasupra nivelului de
specie. Sunt oare procesele responsabile de macroevoluie diferite de cele care
guverneaz microevoluia ? Conform teoriei sintetice mecanismele microevoluiei
sunt responsabile i pentru macroevoluie, modificrile macroevolutive sunt alctuite
din evenimente microevolutive. Nu este ns unanim acceptat dac aceste schimbri
au loc prin "salturi" sau, dimpotriv, gradat.
Viteza procesului evolutiv
Simpson (1944, 1953) a fcut distincie ntre viteza de evoluie filogenetic,
prin care nelegea viteza de evoluie a unui singur caracter sau a unui complex de
caractere de-a lungul unei linii evolutive, i viteza de evoluie taxonomic, viteza cu
care diferii taxoni se nlocuiesc unii pe alii.
Viteza taxonomic de evoluie va fi mare dac o linie evolutiv va cuprinde
multe "cronospecii"; aprecierea este relativ deoarece paleontologii disting
cronospeciile uneori pe baza caracteristicilor morfologice ale fosilelor. n aceast
situatie viteza de evoluie taxonomic corespunde celei filogenetice a caracterelor
morfologice folosite pentru a distinge cronospeciile. Pe de alt parte exist viteze mari
de evoluie taxonomic n cazul unor grupuri n care extincia unor specii i nlocuirea
lor de ctre altele a fost rapid. n acest caz viteza de evoluie taxonomic este invers
proporional cu viteza extinciei.
Folosind viteza taxonomic Simpson a calculat c bivalvele au evoluat cu
aproximativ o zecime din viteza de evoluie a mamiferelor din ordinul Carnivora,
deoarece durata evoluiei bivalvelor este de 78 de milioane de ani i cea a carnivorelor
de 8 milioane. Este clar c aceste estimri se bazeaz pe ratele de extincie.
Speciile fosile "vii" reprezint un caz particular cu o evoluie foarte nceat: de
ex. Celacantul Latimeria chalumnae este foarte asemntor celacanilor din
Carboniferul trziu (250 milioane de ani n urm), iar crustaceul de ap dulce (din
ordinul Notostraca), Triops cancriformis este la fel ca formele fosile din Triasic (180
milioane de ani), care au acelai nume. Aceasta este cea mai veche form vie de
animal.
n contrast cu fosilele vii, unele categorii taxonomice au avut o evoluie foarte
rapid. Evoluia foarte rapid este n general caracteristic cazurilor de radiaie
adaptativ. Unul dintre exemplele de evoluie rapid este reprezentat de elefani:
genurile : Elephas (India), Loxodonta (Africa) i Mammuthus (mamuii) se pare c au
aprut din Primelephas n aproximativ 1 milion de ani n timpul Pliocenului.
Simpson folosete termenul de evoluie quantum pentru cazurile de evoluie
rapid, substanial, prin trecerea ntr-o nou zon adaptativ.
Viteza de evoluie a unui singur caracter se exprim n uniti darwin definit ca
o modificare cu factorul e (baza logaritmului natural) per 1 milion de ani.
Viteza de evoluie a unui singur caracter este foarte variabil, dup cum s-a
demonstrat pentru grupele de organisme ce prezinta dovezi fosile (detailate)
numeroase.
Teoria echilibrului punctat
Adeseori, depozitele fosile prezentnd formele fosile succesive ale unei linii
evolutive, prezint zone n care formele fosile lipsesc pentru cel puin 50000-100000
de ani; prin urmare, foarte rar se pot evidenia fluctuaiile pe termen scurt ale unei

specii. Liniile evolutive care prezint dovezi fosile continue, de obicei, prezint foarte
puine modificri substaniale timp de milioane de ani. Nu este neobinuit, ca forme
morfologic distincte s apar instantaneu, fr forme intermediare evidente, dup
lungi perioade de modificri mici.
Cu excepia puinelor secvene fosile complete, analiza formelor fosile d
impresia unor lungi perioade de "stasis", "punctate" de perioade de modificri rapide
spre o nou morfologie stabil. Eldrege i Gould (1972) au denumit acest fenomen
echilibrul punctat care contrasteaz cu gradualismul filetic, reprezentnd modificarea
anagenetic constant (cladogenez:
, anagenez
). Autorii menionai
susin c este datorat speciaiei peripatrice, majoritatea modificrilor evolutive
avnd loc rapid n populaii locale mici n acelai timp cu apariia izolrii
reproductive. Atingnd izolarea reproductiv, noua specie se extinde din locul de
origine n ntregul areal al speciei parentale i devide destul de abundent nct slase
urme fosile. n aceast teorie cea mai mare parte a transformrilor evolutive au loc
odat cu speciaia, adic n momentul bifurcrii liniilor evolutive.
S-au imaginat diferite reprezentri teoretice ale evoluiei caracterelor
morfologice pe termen lung :
1. gradualismul filetic 2. echilibrul punctat
3. prezentarea neo-darwinista
1. modificri gradate care nu se accentueaz n timpul speciaiei
2. modificri rapide care au loc numai n timpul speciaiei
3. modificri rapide dar nu neaparat legate de momentul speciaiei

Teoria echilibrului punctat include, de fapt, concepia neo-darwinist a

evoluiei gradate, care presupune c n populaiile speciilor rezultate prin speciaie
caracterele evolueaz gradat, dar rapid, sub influena driftului genetic i a seleciei la
nivel individual. Concepia conform creia caracterele se modific prin salturi
macromutaionale discontinue nu face parte din teoria echilibrului punctat.
Modificrile morfologice, care apar conform teoriei echilibrului punctat n
momentul "punctrii" sunt destul de modeste i nu explic originea categoriilor
taxonomice superioare. Unii promotori ai teoriei echilibrului punctat (Stanley, 1975)
consider c macroevoluia este decuplat de microevoluie. Teoria echilibrului
punctat (Eldrege i Gould, 1972 ; Stanley, 1973, 1979) a declanat numeroase
controverse. Ea a ridicat cteva ntrebri importante :
Dac stare de "stasis" este normal cum o putem explica ?
Exist dovezi c speciaia este necesar pentru a cauza modificri evolutive
subataniale? Dac da, de ce?
Este macroevoluia ntr-adevr decuplat de microevoluie?

Ca o explicaie teoretic a necesitii speciaiei pentru modificrile evolutive,

Eldredge i Gould, au susinut c genofondurile coadaptate rezist modificrilor
genetice i c trecerea de la un vrf adaptativ la altul este facilitat de efectul
destabilizator al mrimii populaiilor mici, adic efectul fondatorului. Stanley (1979),
dimpotriv a susinut c populaiile locale ale unei specii cu un areal larg sunt supuse
unor presiuni selective diferite i astfel fluxul de gene dintre populaii face ca selecia
s nu poat modifica substanial frecvena alelelor. Aceste argumente au fost
contestate de datele geneticii populaiilor, care susin c efectul fondatorului este de
obicei inefectiv n trecerea populaiilor pe vrfuri adaptative noi iar fluxul de gene,
este arareori suficient pentru a contracara selecia puternic. Variabilitatea geografic
mare a populaiilor unor specii, adesea situate la distane mici unele de altele,
demonstreaz c evoluia are loc i n absena speciaiei.
Promotorii teoriei echilibrului punctat susin c evoluia este mai rapid n
populaiile singulare, mici, localizate. Teoria lui Wright (prezentat ntr-un capitol
anterior) a schimbrilor echilibrate, susine c evoluia adaptativ progresiv este mai
probabil la speciile cu areal larg alctuite din numeroase populaii locale ntre care
fluxul de gene este sczut. Wright (1982) consider c evoluia este concentrat n
evenimente ocazionale rapide care nu corepund speciaiei ci modificrii condiiilor
ecologice (n special apariia unor noi nie ecologice).
Teoria i datele geneticii populaiilor nu susin ideea c evoluia caracterelor
necesit procesul de speciaie. Mai mult, pentru a dovedi pe seama urmelor fosile, c
modificrile rapide sunt asociate speciaiei ar trebui ca formele ancestrale
nemodificate s persiste simpatric mpreun cu descendenii modificai. Foarte puine
astfel de exemple sunt bine documentate.
Oricum, speciaia poate juca un rol n "progresul" anagenetic. Populaiile
locale ale unei specii cu rspndire larg vor prezenta adaptri diferite la mediul lor de
via, dar specia n ntregime va prezenta n stare fixat acele alele care i sunt
avantajoase (pe ntregul areal) i rspndite prin flux de gene. Astfel de trsturi
"general adaptative" apar probabil destul de rar i ele sunt avantajoase n mod uniform
numai dac modificrile condiiilor ecologice au loc pe suprafaa ntregului areal. Mai
mult, din perspectiv geologic, modificrile adaptative ale populaiilor locale sunt
efemere deoarece populaiile locale pot s dispar iar distribuia geografic a
habitatelor poate determina apariia fluxului de gene ntre populaii izolate iniial.
Atingerea izolrii reproductive permite unei populaii cu caractere divergente s
devin simpatrica cu specia parental, fr a-si pierde identitatea; astfel speciaia dei
nu este necesar pentru evoluia unor caractere noi, poate permite meninere acestora
(Futuyma, 1986).
Datele geneticii populaiilor prezic c evoluia prin selecie natural va fi
punctat.
Problema cea mai interesant pe care o ridic urmele fosile este cea de
"stasis". Deoarece majoritatea caracterelor fluctueaz cu valori mici, dar rapid, ele
nefiind statice, constana relativ a morfologiilor timp de milioane de ani apare
surprinztoare, cu att mai mult cu ct mediul este inconstant. Nu numai formele
fosile, dar i unele forme existente dovedesc un oarecare "stasis". De exemplu, pe
seama diferenelor ntre proteine la diferite specii de salamandre din genul Plethodon
s-a calculat c speciile cele mai nenrudite au evoluat divergent acum 60 milioane de
ani. Numeroasele specii ale acestui gen sunt greu de distins d. p.d. v. Morfologic cu
excepia : mrimii, culorii i a unor diferene minime ale dimensiunilor scheletului.
Speciaia a fost abundent dar divergent morfologic substanial exist numai n
cazul unei linii evolutive care s-a adaptat la viaa arboricol i este recunoscut ca

alctuind un gen aparte (Aneides). Aceast stare de stasis la Plethodon nu poate fi

atribuit fluxului de gene care este foarte sczut la aceste salamandre.
Din punctul de vedere al geneticii populaiilor cea mai plauzibil explicaie a
strii de stasis este selecia stabilizatoare, dar cum poste selecia favoriza aceei
morfologie atunci cnd mediul este fluctuant? n acest context, trebuie s ne
reamintim c organismele nu sunt obiectul pasiv al aciunii factorilor de mediu, ele
dimpotriv i creaz mediul lor (Lewontin, 1983). Evolund pentru a utiliza un
anumit microhabitat sau anumite tipuri de hran, o linie evolutiv poate fi
tamponat fa de modificrile largi ale mediului, fa de care este metaforic spus
incontient. Exemplarele de Drosophila crescute n laborator n tuburi de sticl nu
pot scpa de aciunea seleciei artificiale (de ex. pentru toleran la temperaturi
crescute), dar ntr-o pdure mutele pot scpa prin cutarea unor microhabitate mai
reci.
Salamandrele din genul Plethodon care triesc n litiera umed a pdurilor i
se hrnesc cu nevertebrate, au experimentat puine presiuni selective noi de cnd
exist pdurile umede i artropodele de litier. Mediul unei anumite localiti se
schimb continuu, de-a lungul timpului geologic dar habitatele se menin; ele i pot
schimba locul, iar speciile asociate i vor schimba locul n consecin; populaiile a
cror habitate au fost colonizate de alte populaii devin extincte.
Selecia la nivel de specie i natura ierarhic a evoluiei
Speciaia nu pare necesar pentru modificrile anagenetice, dar ea poate juca
un rol important n evoluia pe termen lung. Variaia ntre speciile unui grup n
privina unuia sau mai multor caractere poate fi mult mai mare dect n cadrul unei
specii paramictice. Izolarea reproductiv permite creterea variabilitii, astfel speciile
unui grup pot ocupa cteva vrfuri adaptative, n timp ce o singur populaie poate
ocupa numai un vrf adaptativ. Prin urmare, speciaia este o condiie preexistent
pentru radiaia adaptativ n diferite nie ecologice simpatrice. Dac un nou fenotip
optim va fi favorizat de modificarea condiiilor ecologice, unul sau altul din membrii
grupului de specii va evolua nspre optim, dar o singur specie probabil nu va putea
evolua deoarece variabilitatea ntregului grup este mai mare dect cea a unei specii.
Deci speciaia poate facilita anageneza prin creterea variabilitii genofondurilor
asupra crora poate aciona selecia. n plus speciaia poate contribui la tendinele pe
termen lung.
Datele cele mai sugestive care susin rolul speciaiei n creterea vitezei de
evoluie pe termen lung, sunt oferite de fosilele vii reprezentnd clade (ramuri
evolutive) cu o diversitate specific sczut de-a lungul celei mai mari pri a istoriei
lor . De exemplu n cazul petilor dipnoi (Subclasa Dipnoi) morfologia s-a schimbat
mult n istoria timpurie a cladei cnd aceasta a avut o mare diversitate, dar apoi s-a
schimbat puin pe msur ce diversitatea a sczut :

Filogenia familiei Equidae evideniaz o mare variabilitate a vitezei de

evoluie a fiecrui caracter. Tendinele evolutive, de exemplu pentru numrul de
degete, pot fi urmate de la genul cel mai vechi (Hyracoterium) pn la Equus, dar
acesta din urm este singurul care nu a disprut. Nu tim de ce numai acest gen a
supravieuit, dac a fost numai datorit caracterelor care l-au deosebit de celelalte
genuri sau dac acest gen a avut "norocul" ca habitatul su s se menin. Toate
modificrile morfologice din istoria familiei Equidae pot fi explicate pe seama teoriei
neo-darwiniste a microevoluiei (variabilitate genetic, selecie natural, drift genetic
i speciaie), numai c aceast teorie neincluznd extincia, nu poate explica de ce
singurele equide care au supravieuit au un singur deget. Istoria complex a acestei
familii este consecina extinciei i supravieuirii liniilor evolutive. n acest sens,
macroevoluia poate fi considerat ca fiind decuplat de microevoluie, deoarece
evenimentele microevolutive nu vor avea consecine pe termen lung dac sunt
eliminate prin extincie.
Pentru a nelege evoluia pe termen lung, este la fel de necesar s se studieze
istoria evenimentelor de speciaie ca i a celor de extincie, precum i a proceselor
microevolutive. O imagine comprehensiv a evoluiei trebuie s aib o structur
ierarhic, cuprinznd att dinamica speciilor ct i pe cea a taxonilor supraspecifici,
precum i dinamica genotipurilor i pe cea a genelor.
Regularitile evoluiei caracterelor fenotipice
Revenim la originea caracterelor noi, a acelor caractere morfologice care
definesc categoriile taxonomice supraspecifice (transspecifice). Vom ncerca s
nelegem mecanismele genetice i developmentale (ontogenetice) prin care apar noi
caractere fenotipice. Pentru a ntelege transformrile cele mai comune care au aprut
pe parcursul evoluiei va fi util s folosim dovezile anatomiei comparate i
embriologiei. Discutarea acestui subiect necesit, de asemenea, recunoaterea
evoluiei de la caracterele primitive (plesiomorfe) spre cele derivate (apomorfe), pe
seama analizei filogeniei.
Modificrile biochimice
La nivel biochimic, majoritatea diferenelor ntre specii sau categorii
taxonomice supraspecifice se regsesc n diferene privind secvena de aminoaciyi a
unor enzime i proteine care afecteaz capacitatea lor de legare cu alte molecule,
vitezele de reacie sau temperatura optim.
De exmplu modificarea enzimei fructozo-difosfataz este mecanismul prin
care bondarii au evoluat spre homeotermie, ceea ce le permite s triasc n regiuni
mai reci dect majoritatea albinelor. Reacia catalizat de aceast enzim este cuplat
cu reacia ATPADP +Pi+cldur. La majoritatea speciilor AMP, rezultat din reacia
anterioar, inhib fructozo-difosfataza i n consecin descompunerea ATP. La
bondari enzima nu este inhibat de AMP, astfel c reacia (exergonic) productoare
de cldur se desfoar la o rat ridicat.Adaptrile fiziologice au la baz, cel mai
adesea, modificri evolutive n reglarea enzimatic; de exemplu detoxificarea DDT de
ctre unele linii rezistente de mute de cas se realizeaz pe seama creterii
concentraiei enzimei, DDT-dehidroclorinaz care este prezent i la mutele sensibile
i probabil n condiii normale catalizeaz alte reacii biochimice.
Modificrile la nivelul enzimelor afecteaz fr ndoial distribuia tisular a
unor compui cum ar fi: pigmeni, lipide, lignine, s.a.m.d. De exemplu stratul gros de
ceruri la suprafaa epidermei frunzelor plantelor adaptate la deert este o modificare
cantitativ, aceste substane fiind prezente la majoritatea plantelor.
Foarte rar apar ci biochimice majore absolut noi. Caracteristicile biochimice
ale organismelor sunt mult mai puin diverse comparativ cu trsturile morfologice.

Multe din adaptrile fiziologice implic modificri structurale sau de comportament,

aa cum este grosimea blnii la mamiferele adaptate la frig. Cile biochimice de baz
i chiar i tipurile de celule care alctuiesc organismul animal sunt foarte puin diferite
la metazoare; evoluia caracterelor morfologice implic modificri ale planificrii
mecanismelor celulare n dezvoltarea ontogenetic i nu ale mecanismelor celulare ca
atare.
Alterarea trsturilor morfologice
Trsturile morfologice cu adevrat noi, pentru care s nu existe trsturi
precedente, sunt neobinuite n lumea vie. Majoritatea trsturilor morfologice care ne
uimesc i au originea la nceputul evoluiei (de exemplu membrele perechi ale
vertebratelor; aripile insectelor). Cel mai adesea, trsturi distinctive pot fi urmrite
prin studii de embriologie sau anatomie comparat nspre trsturi ancestrale destul de
diferite.
Transformrile includ modificarea numrului de elemente, a mrimii, a formei
i poziiei, ale asocierii cu alte pri a corpului i a gradului de difereniere a unor
elemente omoloage seriale ( = elemente repetate bazate pe acelai plan de dezvoltare).
Un organ se poate perfeciona pe parcursul evoluiei prin creterea dimensiunii
(ca n cazul lrgirii emisferelor cerebrale la mamifere comparativ cu reptilele), sau
prin creterea complexitii (ca n cazul plmnilor mprii n bronhiole i alveole pe
msur ce s-a trecut de la amfibieni la unele reptile i apoi la mamifere). Dimpotriv
reducerea mrimii sau a complexitii sau chiar pierderea complet, este o tendin
evolutiv obinuit, probabil singura tendin comun n evoluia caracterelor
morfologice. La angiosperme se remarc adeseori pierderea frunzelor sau petalelor,
sau reducerea numrului de ovule; la insecte se constat uneori pierderea aripilor, a
unor segmente tarsale sau a unor trsturi structurale ale aparatelor genitale; istoria
scheletului la vertebrate este n mare parte cea a simplificrii de la numeroasele oase
de la peti la cele cteva de la mamifere. Reducerea i pierderea unor organesau
parial ale acestora este aa de comun nct sistematicienii ar trebui s considere ca o
regul c absena unui caracter este derivat din prezena sa. Uneori reducerea este
numai aparent, fiind de fapt rezultatul unei fuziuni a unor elemente separate pe
parcursul dezvoltrii. De exemplu aa este cazul pentru unele pri ale scheletului
psrilor (scheletul picioarelor la reptile: tibie i tars la psri: tibiotars; tars i
matatars la reptile tarsometatars la psri). n alte cazuri elemente embrionare care
se separ pe parcursul dezvoltrii la forme ancestrale, nu se mai separ la descendeni.
Organele omoloage seriale, cele care se repet la un organism individual
evolueaz ca numr, poziie i grad de difereniere. Numrul lor pare a fi determinat
de "modelul" (planul) dup care celulele se difereniaz sau nu ntr-un anumit tip de
esut. Numrul i aranjarea geometric a petalelor ntr-o floare, a degetelor unui
picior, depind de mecanismecare dicteaz ca anumite celule s se diferenieze i altele
nu n petale sau degete.
Numrul organelor omoloage seriale poate s creasc pe parcursul evoluiei,
ca de exemplu numrul vertebrelor la erpi, dar cel mai adesea acest numr se reduce.
Reducerea numrului de vertebre, a arcurilor aortice, a degetelor sau dinilor este o
constatare obinuit a anatomiei comparate a vertebratelor; majoritatea familiilor de
angiosperme au mai puine stamine i carpele comparativ cu magnoliile care rein
condiia ancestral. Modificrile evolutive ale numrului unor organe apar atunci cnd
la formele ancestrale acest numr este "nedeterminat", de exemplu un numr mare i
variabil ca n cazul staminelorde la magnolii. Cnd numrul este mic este
"determinat"; n acest caz elementele variaz mai puin ca numr i poziie n

interiorul i ntre specii. Stebbins (1974) numete aceast labilitate evolutiv crescut
a caracterelor multiple ca "modificare de-a lungul liniilor de rezisten sczut".
Printre cele mai importante regulariti ale evoluiei este transformarea
structurilor omoloage seriale omogene ale unui strmo n diverse structuri cu funcii
diferite la descendeni (specii). La numeroase plante unele frunze sau toate frunzele se
pot transforma n spini; radiaia adaptativ este consecina, la crustacee i artropode, a
diferenierii apendicelor n diferite componente ale armturii bucale, sau organe de
locomoie i reproducere.
Originea categoriilor taxonomice supraspecifice
Dac comparm cordatele, echinodermele i anelidele vom constata c
organizarea lor structural este fundamental diferit. Modelul dup care este construit
un filum a fost denumit plan de structur=bauplan. Clasele unui filum difer i ele n
privina acestui bauplan, de asemenea ordinele unei clase. Multe planuri de structur
nu sunt legate prin forme intermediare fosile sau prezente. Cum au aprut aceste
"bauplne", trsturi care disting categoriile taxonomice supraspecifice?
Unii autori (Schindewolf, 1936; Goldschmidt, 1940) consider c multe din
trsturile care disting categoriile taxonomice supraspecifice au evoluat prin mutaii n
salt, singulare. Goldschmidt crede c teoria neo-darwinist explic doar
microevoluia, pe cnd categoriile taxonomice superioare apar prin "mutaii
sistemice", prin reorganizarea materialului cromozomal n ntregime. Aceast teorie
nu este susinut de datele geneticii moderne.
Teoria neo-darwinist susine c taxonii supraspecifici evolueaz n mozaic ca
i caractere individuale sau ca i grupuri de trsturi corelate i c majoritatea acestor
caractere evolueaz gradat prin stadii intermediare. Sunt recunoscute i unele
modificri discontinue, ca n cazul patternurilor de culoare controlate de gene
singulare sau a caracterelor de prag avnd determinism genetic poligenic. n concepia
neo-darwinist nu originea ntregului taxon trebuie explicat ci originea caracterelor
particulare care l caracterizeaz.
Teoria evoluiei n salturi (saltaionismul) se bazeaz pe absena aparent a
stadiilor intermediare pentru majoritatea categoriilor taxonomice supraspecifice, din
dificultatea aderenilor acestei teorii de a nelege avantajul adaptativ pe care o
structur nou l-ar putea avea n stadiile ei incipiente, i din existena mutaiilor care
au efecte drastice, discontinue asupra fenotipului. La diptere, cel de-al 3-lea segment
toracic este mai mic dect cel de-al 2-lea, iar aripile (metatoraxului) sunt modificate n
organe de balansare ( =haltere). Unele mutante homeotice ale complexului genetic
bitorax la Drosophila fac ca cel de-al 3-lea segment toracic s se asemene cu al 2-lea
cu aripi asemntoare halterelor.
Argumentele teoriei neo-darwiniste n favoarea transformrii gradate se
bazeaz pe numeroasele cazuri de forme intermediare ntre categoriile taxonomice
supraspecifice, att fosile ct i vii. De exemplu, fluturii tropicali avnd culori
impresionante difer foarte mult de alte insecte. Ei au aripi mari colorate spectaculos,
prile bucale reduse la o tromp i uneori 4 n loc de 6 picioare funcionale. Dar
exist fluturi care au toate (6) picioarele funcionale iar culoarea aripilor variaz
gradat de la nesemnificativa molie la spectaculosul Morpho. Cele mai primitive molii
(fluturi nocturni), Micropterygidae au ntregul set de componente ale armturii bucale
inclusiv mandibule, iar maxilele sunt uor alungite formnd o tromp rudimentar;
nervurile de pe aripi sunt asemntoare trichopterelor. Lepidoptera provine n mod
clar din forme ancestrale asemntoare trichopterelor, prin evoluia n mozaic a unor
caractere din care cel puin o parte au evoluat prin forme intermediare.

Analiza formelor fosile susine i ea teoria neo-darwinist, prin existena unor

forme intermediare ca Archaeopterix, a unor serii gradate n timp, ca cea a equideelor
(cailor) i a caracterelor polimorfe ce devin fixate n populaiile ulterioare.
Din punct de vedere genetic, teoria neo-darwinist este susinut de observaia
c majoritatea mutaiilor cu efecte fenotipice pronunate, cum sunt mutantele
homeotice de la Drosophila au efecte disruptive pleiotrope asupra dezvoltrii
ontogenetice, i n consecin, reduc viabilitatea. Exist ns, posibilitatea ca unele
mutaii cu efecte fenotipice semnificative s fie avantajoase. Oricum multe din
diferenele morfologice ntre speciile nrudite sunt poligenice i astfel au luat natere
prin substituirea unor gene cu efecte mici.
Studiile de morfologie comparat i genetic nu susin teoria evoluiei prin
salturi (saltaionismul). Dar, este la fel de hazardat s ne imaginm fiecare caracter ce
difereniaz categorii taxonomice supraspecifice ca un eveniment independent bazat
pe un determinism genetic poligenic. Se pare c transformarea unor serii de caractere
ntegrate n dezvoltarea ontogenetic poate avea uneori o baz genetic simpl. De
exemplu, poliploidizarea la plante determin modificarea a numeroase caracteristici
morfologice, fiziologice i biochimice care ar putea permite ptrunderea n habitate
noi (Levin, 1983). La axolotl (Ambystoma mexicanum) o singur substituie genic
poate determina sau nu metamorfoza. Aceasta nu nseamn c o singur mutaie poate
determina evoluia unui nou pattern de dezvoltare; este mai degrab un pas simplu n
traiectoria dezvoltrii ontogenetice care este afectat, dezvoltare care s-a format pe
parcursul a milioane de ani de evoluie a vertebratelor.
Unele modele abstracte ale dezvoltrii sugereaz c unele modificri complexe
ale formei geometrice a unui organism pot proveni din simple modificri ale vitezei
de dezvoltare. DArcy Thompson (1917) a fost primul care a ilustrat printr-o simpl
transformare matematic cum forma unei specii poate deriva din forma altei specii (la
peti).
Diodon
Mola

Ramp (1962, 1966) a artat c majoritatea formelor de cochilii de melci care

exist pot fi generate teoretic prin modificarea a numai 4 parametri de baz. Este de
presupus c transformrile modelelor de dezvoltare dup reguli matematice relativ
simple ar trebui s aib o baz genetic, de asemenea, destul de simpl.
Contextul adaptativ al noutilor evolutive
Dac trsturile noi apar ca urmare a seleciei naturale i dac selecia depinde
numai de avantajul pe care trstur respectiv l prezint la un moment dat, cum poate
o uoar modificare iniial s fie adaptativ? Dac funcionarea unui organ complex
depinde de prile sale cum pot evolua prile dac ele nu apar concertat?

Rspunsurile la aceste ntrebri nu sunt n ntregime lmurite. Dup cum s-a

mai artat i diferenele fenotipice mici sunt supuse aciunii seleciei naturale. Mai
mult, prile unui organ complex adeseori nu sunt strict interdependente n etapele
timpurii ale evoluiei. Funcia ochiului la vertebrate este dependent de forma precis
a cristalinului, a irisului, a retinei, a umorilor (apoas i sticloas), a muchilor i
nervilor; dar un ochi incipient poate fi avantajos din punct de vedere evolutiv chiar
dac are numai cteva din aceste proprieti (cum o dovedesc organele
fotoreceptoaresimple de la nevertebrate). Ochii ar fi putut evolua foarte bine prin
modificri succesive mici.
Mayr (1960) a subliniat faptul c majoritatea modificrilor trsturilor unui
organism provin din intensificarea, diminuarea sau schimbarea funciei acestora.
Intensificarea funciei este baza adaptativ pentru dezvoltarea coarnelor, ca arme de
aprare, la ungulate, pentru numrul mare de molari la cai i numeroase roztoare care
se hrnesc cu ierburi cu frunze tari. Multe schimbri evolutive provin, dimpotriv,
prin reducerea sau pierderea funciei unei structuri; de exemplu insectele fr aripi,
erpii fr picioare; plante parazite fr clorofil. n unele cazuri pierderea unei
structuri este, fr ndoial, adaptativ (ex. erpii). Alteori, de exemplu, ochii
vestigiali ai petilor cavernicoli este explicat mai degrab prin acumularea unor
mutaii neutre degenerative.
Cel mai adesea transformrile evolutive au la baz o modificare a funciei.
Aripile majoritii psrilor sunt folosite pentru zbor, la psrile acvatice aripile
ndeplinesc aceeai funcie n aer ca i n ap, pe cnd la pinguini aripile s-au
modificat pentru notul subacvatic. La animale unele modificri comportamentale
preced modificrile morfologice i fiziologice (de ex. iguanele marine din I.
Galapagos se hrnesc cu alge din ape adnci, dar sunt mai puin adaptate fiziologic
pentru scufundare dect iguanele mai terestre).
Destul de des unele structuri deservesc att funcii noi ct i funcii mai vechi,
ct i funcii mai vechi; la unele plante (Acer, Desmodium) peretele ovarului
protejeaz i disperseaz seminele; astfel o noutate evolutiv se poate dezvolta
datorit unei funcii originale, pn cnd o nou funcie devine posibil. Abilitatea
petilor electrici (Electrophorus electricus) de a-i imobiliza prada i de a se apra prin
producerea de ocuri electrice, este o perfecionare a cmpurilor electrice slabe
generate de petii nrudii (petii sabie) care le folosesc pentru orientare i comunicare
n apele adnci ntunecoase.
O structur care preia o funcie nou se spune c e preadaptat (nsemnnd c
funcia s-a schimbat mai repede dect structura). Astfel, papagalul din Noua Zeeland,
Nestor notabilis (Kea) care taie cu ciocul pielea oilor pentru a se hrni cu grsimea
subcutanat, are ciocul foarte asemntor cu ceilali papagali; s-ar putea astfel spune
c papagalii sunt preadaptai pentru a fi carnivori. Unele plante epifite, bromeliaceae,
provin din strmoi adaptai la ariditate.
Originea zborului la psri este un exemplu concludent al rolului preadaptrii
n modificrile evolutive majore. Archaeopterix a preluat de la dinozaurii celurosauri
numeroase trsturi care sunt astzi considerate tipice psrilor (de exemplu oasele
uoare i claviculele fuzionate). Aceste trsturi care asigurau caracteristicile
scheletului, uor i puternic erau deja prezente la celurosaurii agili, bipezi, carnivori.
Penele, principala trstur care o distingea pe Archaeopterix de celorosaurieni poate
fi rezultatul aciunii de selecie spre creterea suprafeei aripilor; structura scheletului
membrelor anterioare era mult asemntoare cu cea a celurozaurilor.
O modificare evolutiv a unei structuripoate antrena modificarea altora ca
urmare a aciunii seleciei. Liem (1973) a considerat c eliberarea oaselor premaxilare

i maxilare ale petilor ciclizi, de constrngerea funciei lor primitive a permis enorma
radiaie adaptativ a acestui grup (familii), rezultnd specii care variaz mult att n
privina structurii acestor oase ct i a modului de hrnire.
Unele modificri incipiente ale unor caracteristici pot fi neadaptative iar
funciile adaptative corelate pot s apar ulterior.
Bazele genetice i ontogenetice ale evoluiei trsturilor morfologice
Care sunt cauzele genetice ale modificrilor macroevolutive ale trsturilor
morfologice?
Schimbarea cantitii de AND nu are efecte mkorfologice predictibile; specii
nrudite pot avea genomuri de mrimi diferite (de cteva ori), dar cantitatea de AND
nu poate fi corelat cu complexitatea morfologic. Structura cromozomilor nu
afecteaz nici ea trsturile morfologice. Se cunosc cteva exemple privind efectul de
poziie, unele gene de la Drosophila nu mai funcioneaz dac ca urmare a unei
inversiuni sunt plasate ntr-o zon heterocromatic ; dar majoritatea modificrilor
structurale ale cromozomilor nu au efecte fenotipe evidente. Specii similare difer
uneori foarte mult n privina formei cromozomilor, de ex. Speciile fenotipic
asemntoare de cerbi pitici Muntiacus reevesii are 2n=46 iar M. muntjac 2n=6 sau 8
(n populaii diferite).
Din cte tim, modificrile morfologice arareori implic apariia unor enzime
sau proteine noi. Mai mult celulele tipice diverselor esuturi s-au modificat foarte
putin pe parcursul evolutiei metazoarelor. Majoritatea transformrilorevolutive ale
trsturilor morfologice par sa fie determinate de organizarea spaial a diferitelor
tipuri de celule pe parcursul dezvoltrii organismelor, de momentul n care diferitele
celule i esuturi se difereniaz i de forma geometric a esuturilor i organelor.
Fenotipul in fiecare etap a dezvoltrii ontogenetice este consecinta
interaciunilor ntre esuturi i celule i ntre organism i factorii fizici (stresul fizic al
contractiei musculare este necesar pentru dezvoltarea i meninerea formei normale a
oaselor). Fiecare etap a dezvoltrii ontogenetice depinde de etapele anterioare.
Stadiile timpurii ale diferenierii embrionare depind de organizarea spaial a unor
factori citoplasmatici ai oului stabilii n timpul oogenezei : aceti factori includ mii de
secvente diferite de ARNm matern i citoscheletul care pare sa organizeze localizarea
lor. n consecin, citoplasma oului este la fel de important pentru dezvoltarea
acestuia ca i genomul su. Dar citoplasma se afl i ea sub controlul genomului. Dar
dezvoltarea este epigenetic, cu alte cuvinte depinde aa de mult de evenimentele
ontogenetice anterioare nct nu poate fi neleas pe seama aciunii primare a genelor.
Diferenierea celulelor i esuturilor
Unele gene, cum ar fi cele care codific imunoglobulinele la mamifere,
prezint rearanjri n diferite celule somatice i astfel influeneaz diferenierea
celular.
Majoritatea genelor nucleare sunt omogene n toate celulele somatice iar
citodiferenierea are loc prin expresia difereniat a genelor ca rspuns la semnale care
se presupune c sunt de natura chimic. Unele din aceste semnale sunt hormoni, altele
factori inductori produi de celulele nvecinate (factori chimici nedeterminai) etc.
Morfogeneza
Morfogeneza este formarea unui organ sau a ntregului organism.
Diferenierea esuturilor mpreun cu morfogeneza determin formarea structurilor.
Morfogeneza cuprinde cteva mecanisme; unele structuri se formeaz prin migrarea
unor celule individuale (melanocitele vertebratelor deriv din creasta neural) ;
mrimea i forma structurilor rezultate din celulele mezenchimului pot fi influenate
de viteza si durata mitozei, orientarea spaial a mitozei i de densitatea i gruparea

celulelor. Fiecare din aceste organisme pot influena creterea alometric. Dar aceast
informaie nu este suficient pentru a ntelege ntregul proces al dezvoltrii. Un alt
mecanism al morfogenezei este moartea celular (de ex. formarea degetelor).
Formarea caracterelor (patternurilor)
Printre cei mai importani factori ai dezvoltrii ontogenetice n evoluie sunt
cei care determin aranjarea spaial a unor structuri cum ar fi petalele unei flori sau
degetele unui picior. Formarea acestor caractere implic mecanisme care fac ca
citodiferenierea i morfogeneza s apar ntr-un anumit punct i nu n altul. De
exemplu diferene spaiale ale mitozei determin apariia unor petale fuzionate la baz
sau nu un caracter care difereniaz multe familii de plante.

nc de la nceputul dezvoltrii embriologiei experimentale s-a dezvoltat

conceptul gradienilor substanelor inductoare.
De exemplu, celulele de la captul posterior al aripii ce se dezvolt la
embrionul de gin induce dezvoltarea a 3 degete : II, III i IV ; acestea nu se dezvolt
dac captul posterior se ndeprteaz. Dac esutul posterior se transplanteaz n
partea anterioar a aripii se formeaz degete avnd secvena IV-III-II-III-IV. Se
consider c degetele succesive se dezvolt ca rspuns la o concentraie tot mai
sczut a unei substane inductoare produs de regiunea posterioar. Wolpert (1982) a
sugerat c celulele primesc o informaie poziional de la gradientul de concentraie al
substanei inductoare i se difereniaz pe seama poziiei lor. Modificrile evolutive
ale caracterelor ar trebui, prin urmare, s provin din modificrile genelor ce
controleaz rspunsul celulelor la poziia lor. Alternativ evoluia ar fi putut avea loc
prin alterarea gradienilor de concentraie a factorilor inductori. n aceast teorie, se
consider c substanele inductoare formeaz un prepattern (Stern, 1968) pe seama
cruia se formeaz structurile finale.

Alan Turing (1952) a artat c dac dou substane reacioneaz pentru a

forma factorul inductor, i ele difuzeaz de-a lungul unei zone (sau "cmp"), reacia
poate genera concentraii variabile ale inductorului dup o curb vlurit. Patternul
depinde de mrimea i forma zonei (cmpului), de viteza de difuzie a precursorilor i
de cinetica reaciei lor.
Mutantele homeotice la Drosophila
Progresele cele mai nsemnate n studiile de genetic a dezvoltrii s-au realizat
pe seama mutantelor homeotice de la Drosophila. Semnificaia evolutiv a acestor
studii este legat de relatiile posibile, dar nc neelucidate complet, cu istoria
evolutiv a artropodelor.
Artropodele provin din strmoi asemntori viermilor anelizi.
Evoluia ipotetic a segmentrii secundare a artropodelor din segmentarea
primar a anelidelor poate fi reprezentat :

B: 1.- strmo asemntor anelidelor

2.- Onychophora (Peripatus)
3. + 4.= Miriapode
5. Insecte - apterigote (petiorul de argint)
- pterigote segmente toracice mesotorax
(prezint aripi)
metatorax
Unele insecte fosile din Carbonifer prezint pe I segment toracic (=prototorax)
prelungiri asemntoare aripilor.
La Diptere aripile metatoraxului s-au redus devenind haltere.
Cu aceste date filogenetice n minte s vedem cum se desfoar dezvoltarea i
genetica segmentrii la Drosophila.
n dezvoltarea embrionar la Drosophila un strat de celule, blastodermul, se
formeaz la suprafaa zigotului. Dup cteva invaginri (gastrulaie) se dezvolt fire
transversale demarcnd 17 segmente. Deja n acest stadiu soarta celulelor, care vor
genera att structurile larvare ct i pe cele ale adultului, este fixat. Structurile
adultului se formeaz din grupuri de celule, discurile imaginale care devin difereniate
morfologic doar n stadiul de pup.
Primele 5 segmente ale embrionului vor forma capul; gnatocefalonul este
format din segmentele mandibular (Ma), maxilar (Mx) i labial (Lb). Ochii i antenele
adultului se formeaz din segmentul procefalic (Pc). Urmeaz, dup cap, 3 segmente
toracice (T1-T3), 8 semente abdominale (A1-A8) i un segment caudal (C).
Segmentarea este controlat de gene a cror aciune a fost dedus pe seama
mutaiilor sau deleiilor. Mutanta Knirps are un singur segment abdominal = A1-A7,
iar mutanta Rg (pbx) are un singur segment de tip abdominal n loc de Mx-A1. Alelele
normale ale acestor locusuri lips, controleaz deci diferenierea.

Genele cu efect homeotic sunt dispuse n 2 grupuri: complexul antennapedia

(ANT-C) i complexul bitorax (BX-C). n fiecare grup ordineagenelor corespunde
destul de bine cu ordinea segmentelor pe care le controleaz.

Complexul BX-C Cuprinde 3 regiuni: Ubx, abd-A i abd-B, fiecare alctuit

din cteva locusuri; abd-A controleaz segmentele A2-A4, iar abd-B segmentele A4A8; Ubx guverneaz segmentele T2-A1. O mutant interesant este Cbx
(Contrabitorax) care convertete T2 n T3 i nlocuiete aripile cu haltere
(caracteristice dipterelor).
ARNm transcris pe seama unora din aceste locusuri a fost localizat n
segmentele specifice. Pentru unele locusuri mutante ARNm a fost identificat n
celulele blastodermului corespunztor poziiei viitoarelor segmente ; prin urmare
exist dovezi ale existenei unui prepattern anterior formrii caracterelor. Majoritatea
genelor asociate segmentrii la drosophila conin o secven de 180 nucleotide =
"homeo box" care variaz foarte puin de la o gen la alta. Acest element care se
repet susine ipoteza c diferenierea evolutiv a structurilor omoloage seriale s-a
realizat n parte prin repetarea serial i divergena genelor. Este interesant c unele
mutante au n parte un aspect atavic, evideniind unele trsturi ancestrale. De
exemplu, Ubx elimin diferena ntre mezotorax i metatorax, difereniere care
deosebete Diptera de alte pterigote ; Antp produce segmente toracice omoloage
asemntoare celor de la apterigote etc.
Dezvoltarea segmentelor difereniate pare s fie controlat ierarhic ; de
exemplu controlul ANT-C si BX-C este necesar pentru diferenierea gnatocefalului,
toracelui i abdomenului. Aceasta sugereaz c evoluia anumitor trsturi specifice
unei uniti de dezvoltare cum ar fi halterele metatoraxului, necesit mai nti ca
unitatea respectiv s ctige o identitate de dezvoltare (ontogenetic) distinct. Prin
urmare omologia evolueaz prin achiziia i fixarea controlului dezvoltrii.

Conservatorism i schimbare n programele de dezvoltare ontogenetic

Anomaliile atavice dovedesc c unele mecanisme ale dezvoltrii ontogenetice
sunt meninute n mod conservator n decursul evoluiei. Ebriologia experimental
aduce numeroase dovezi n sprijinul acestei idei. Unele mecanisme ale dezvoltrii i
menin integritatea chiar dac nu au fost exprimate fenotipic timp de milioane de ani.
Prin urmare genomul i menine capacitatea latent pentru fenotipuri care se pot
exprima ca reversiuni evolutive. Genele guvernnd aceste mecanisme trebuie s aib
alte funcii n dezvoltare, deoarece dac ar fi non-funcionale ar degenera ca urmare a
mutaiilor i driftului genetic.
Structurile diferitelor organisme pot fi omoloage chiar dac cile lor de
dezvoltare difer substanial ; forma poate fi mai conservatoare dect calea de
dezvoltare prin care se formeaz. De exemplu, formarea degetelor presupune moarte
celular la amniote, dar diviziune celular n puncte de cretere la amfibieni ;
rezultatul final sunt degete destul de asemntoare.
Prin urmare multe din prile unui organism sunt aa de integrate nct forma
lor i menine identitatea pe parcursul evoluiei n ciuda modificrilor n constituia
lor molecular sau a cilor lor de dezvoltare.
Constrngerile evolutive i lipsa formelor fenotipic intermediare
De ce nu exist toate formele intermediare imaginabile ntre organisme? Neodarwinismul ncearc mai multe explicaii. Reproducerea sexuat, prin constrngerea
variabilitii caracterelor poligenice poate determina lipsa formelor intermediare ntre
specii nrudite. Lipsa formelor de trecere ntre categoriile taxonomice superioare este
mai degrab consecina istoric a extinciei unor specii. Divergena filogenetic
produce invariabil goluri, de exemplu nu a existat niciodat o form de trecere ntre
cai i rinoceri.
Multe goluri exist datorit discontinuitilor n adaptarea la mediu: vrfuri
discrete ntr-un peisaj adaptativ. (Convergena fluturilor mimetici simpatrici n cteva
culori diferite ale aripilor este un exemplu de constrngere adaptativ).
O cauz a golurilor mai puin clarificat, este constrngerea dezvoltrii; unele
pot proveni din principii chimice sau fizice care "interzic" unele variaii; un alt tip de
constrngeri ale dezvoltrii se refer la variaii care pot s apar, dar care afecteaz
astfel, funcionarea unui organism nct sunt eliminate de selecie (n astfel de cazuri
acioneaz i constrngerea adaptativ).
n mod sigur majoritatea constrngerilor dezvoltriisunt rezultatul evoluiei i
sunt specifice taxonilor.
Sistemul de dezvoltare este canalizat difereniat la diferite categoriitaxonomice
i astfel apar variaii diferite.
Corelaiile genetice ntre caractere care previn evoluia lor independent reprezint o
alt form de constrngere a dezvoltrii. Muli autori consider c, corelaiile genetice
i de dezvoltare au evoluat sub aciunea seleciei naturale.
Dezvoltarea integrat i macroevoluia
Dezvoltarea integrat impune constrngeri evoluiei dar are i alte consecine.
Dac dezvoltarea integrat a caracterelor este controlat de "comutatoare genetice",
mutaiile acestora pot cauza dezvoltareape un alt canal. Astfel de sisteme integrate ar
trebui s prezinte o variabilitate limitat, dnd natere la evoluie paralel i la
variante atavice care evideniaz ntr-o manier recapitulativ baze ancestrale ale
programului de dezvoltare. Omologia, dovada descendenei comune care face posibil
analiza filogenetic i clasificarea evolutiv, este consecina fixrii epigenetice sub
necesitile funcionale recente.

Dezvoltarea integrat, dei constrnge drumul evoluiei, face posibil evoluia

unor sisteme complexe. Astfel, problema major a macroevoluiei, evoluia unor
trsturi complexe care nu ar putea funciona dac prile lor nu ar evolua n concert,
ar putea fi n parte rezolvat de natur ierarhic, integrat a dezvoltrii ontogenetice.
n sumar
Evoluia morfologiilor are loc cu viteze foarte variabile. Teoria geneticii
populaiilor explic n mod adecvat modificrile morfologice i starea de stagnare
(stasis) i nu necesit o coresponden ntre evoluia caracterelor morfologice i
speciaie. Categoriile taxonomice supraspecifice apar prin evoluie n mozaic, n timp
ce caracterele individuale si seturile de caractere developmental integrate evolueaz
quasi-independent. Deoarece multe caractere, ndeosebi cele avnd funcii nrudite,
sunt integrate pe parcursul dezvoltrii ontogenetice, uneori pot s apar modificri
morfologice substaniale din modificri genetice destul de simple care afecteaz
mecanisme critice de control ale dezvoltrii. Dezvoltarea integrat, care a evoluat pe
parcursul filogeniei, constrnge expresia variabilitii genetice, astfel nct anumite
ci evolutive sunt mai probabile i permite modificri evolutive ale caracterelor
complexe.