Excitabilitatea

Materia vie se caracterizeaz prin trei proprieti fundamentale:

excitabilitatea, metabolismul i reproducerea.
Excitabilitatea este proprietatea materiei vii de a rspunde specific la aciunea
variaiilor energetice ale mediului, cu scopul meninerii homeostaziei organismului.
Excitanii sau stimulii sunt reprezentai de variaii energetice ale mediului, capabili s
genereze un rspuns ntr-o structur vie. Exist excitani fizici, chimici i biologici.
Rspunsul organismului viu este dependent att de calitatea excitantului, ct i de
structura excitat. Din punct de vedere al rspunsului, exist structuri excitabile, ce
rspund prin formare de poteniale de aciune (de ex., fibrele nervoase i musculare) i
structuri neexcitabile, ce rspund prin fluxuri ionice; fibrele musculare netede rspund
n ambele moduri.
Originea potenialului de repaus
Permeabilitatea selectiv a membranelor biologice determin repartiia neuniform a
speciilor ionice n cele dou medii (extra- i intracelular) separate de membran: ionii
de Na+ i Cl- se gsesc n concentraie mai mare la faa extern a membranei, n timp
ce ionii de K+ i anionii proteici se gsesc n concentraie mai mare la faa intern a
membranei.
Concentraiile ionice i potenialele de echilibru membranar
(dup Hulic I., 1996)
Specia ionic Concentraie (mM/l) Potenialul de echilibru Ei (mV)
Intracelular Extracelular
Clor 4 120 -70
Potasiu 145 4 -90
Sodiu 12 145 +60
n repaus, membrana este impermeabil pentru ionii de sodiu (canalele
specifice voltaj dependente pentru sodiu sunt nchise) i pentru anionii proteici (sunt
macromolecule cu diametru mai mare dect diametrul porilor membranei) i
permeabil pentru ionii de K+ i Cl-. Ca urmare, n repaus, membrana este polarizat,
fiind ncrcat pozitiv pe faa extern i negativ pe cea intern, cu formarea unui
gradient electric ntre cele dou fee (diferen de potenial) denumit potenial de
repaus.
Valoarea diferenei de potenial este, de exemplu, de ()70mV pentru fibra
muscular striat i de ()90mV pentru fibra nervoas.
La meninerea potenialului de repaus contribuie i pompa Na-K-ATP-aza care, cu
consum energetic, asigur exportul de ioni de Na+ i importul de ioni de K+, n raport
de 3/1.

Potenialul de aciune
n stare de repaus, membrana celular este polarizat. La aciunea unui stimul adecvat
se produce o inversare a polaritii membranei (depolarizare) ea devenind pozitiv pe
faa intern i negativ pe faa extern. Acest fenomen este rezultatul modificrii
temporare a permeabilitii membranei fa de ionii de Na+ i K+; manifestarea
electric a acestui fenomen este potenialul de aciune.
Mecanismele ionice care stau la baza secvenei de fenomene electrice se
desfoar n urmtoarea ordine:
- perioada de laten, cuprins ntre momentul excitaiei i deschiderea maxim a
canalelor ionice pentru Na+; ncepe influxul de ioni de Na+;
- perioada de depolarizare, n care, canalele ionice de Na+ fiind deschise, are loc
influxul masiv al acestor ioni, valoarea potenialului de repaus se schimb i ajunge la
+10 +30 mV. n acest moment se nregistreaz potenialul de vrf.
- perioda de repolarizare rapid, caracterizat prin nchiderea canalelor ionice pentru
Na+, care rmne sechestrat n celul, i creterea conductanei pentru K+ (de 10-40
ori fa de valoarea de repaus) care, pe baza gradientului electric i de concentraie
prsete celula; acest mecanism determin revenirea potenialului spre zona valorilor
negative.
- perioada de postpotenial negativ (repolarizarea lent), care se datoreaz excesului
de Na+ intracelular i se compenseaz prin dou mecanisme:
- difuzarea ionilor de sodiu din zona adiacent membranei spre restul citoplasmei
- activitatea pompei Na+-K+-ATP-aza prin care ionii de sodiu sunt pompai activ din
celul i este reintrodus potasiul.
- perioada de postpotenial pozitiv este un fenomen tranzitoriu i apare ca urmare a
unui exces de activitate a pompei Na+-K+-ATP-aza i determin scderea valorii
potenialului de aciune sub cea a potenialului de repaus (hiperpolarizarea
membranei)
n cursul desfurrii potenialului de aciune excitabilitatea membranei se
modific astfel:
- n perioada de laten membrana devine mai excitabil dect n repaus (crete treptat
numrul de canale de Na deschise),
- n perioada de depolarizare, membrana se gsete n perioada refractar absolut,
cnd canalele de Na sunt deschise n totalitate i structura este incapabil s rspund
la un alt stimul supraadugat,
- n perioada de repolarizare rapid atingerea pragului de excitaie se face mai greu i
la intensitate mai mare; aceasta este perioada refractar relativ;
- n perioada de post potenial negativ membrana este hiperexcitabil (canalele de Na
sunt nchise i membrana este hipopolarizat). Stimulul atinge valoare prag la
intensiti mai reduse.
- n perioada de postpotenial pozitiv membrana este hiperpolarizat i hipoexcitabil.
Parametrii excitabilitii
1. Pragul de excitabilitate
Membranele biologice se caracterizeaz printr-un anumit prag de excitabilitate,
depolarizarea lor fiind posibil numai cnd intensitatea excitantului atinge acest prag.

n funcie de intensitate, stimulii pot fi: subliminali, liminali (au intensitate cu valoare
prag) i supraliminali.
Stimulii liminali sunt capabili s determine depolarizarea membranei cu
declanarea unui potenial de aciune ce se autopropag. Schimbarea de polaritate este
dependent de cantitatea de ioni de Na+ care ptrund n citoplasm, n funcie de
numrul de canale de ioni pentru Na+ deschise pe unitatea de timp, proces dependent,
la rndul lui, de intensitatea de stimulare.
2. Relaia intensitate durat
ntre intensitatea stimulului i durata lui de aciune pentru obinerea unui rspuns
exist o relaie invers proporional: cu ct intensitatea stimulului este mai mare, cu
att timpul necesar excitrii este mai mic
Lapique (1903) a stabilit urmtoarele mrimi:
- rheobaza, care reprezint intensitatea minim a stimulului care acioneaz un timp
nedefinit (infinit);
- timpul util principal cel mai scurt interva
l de timp n care un curent de intensitatea rheobazei atinge pragul de excitabilitate;
- cronaxia timpul util minim n care un curent cu intensitate dublu rheobazic
determin excitaia.
3. Aciunea polar a curentului galvanic. Efectele aplicrii curentului continuu pe
fibra nervoas depind de polaritatea electrodului n cauz:
- cnd catodul este miopolar contracia se produce la deschiderea circuitului.
- cnd anodul este miopolar contracia se produce la nchiderea circuitului.
4. Electrotonusul reprezint modificrile de excitabilitate ce apar n fibrele nervoase
strbtute de cureni subliminali: la catod pragul de excitabilitate scade
(catelectrotonus), iar la anod crete (anoelectrotonus). Catelectrotonusul i
anelectrotonusul scad pe msur ce distana fa de electrodul de stimulare crete;
propagarea electrotonic a curentului subliminal este decremenial.
Legile excitabilitii
1. Pentru a genera un rspuns stimulul trebuie s aib o intensitate minim numit
prag (stimul liminal).
Stimulii cu intensitate mai mic dect cea prag se numesc subluminali, iar cei cu
intensitate mai mare supraliminali.
2. Stimulii subliminali singulari nu pot genera un potenial de aciune (numrul de
canale ionice pentru Na+ deschise este prea mic pentru a depolariza membranele), dar
genereaz o depolarizare local a membranei. Depolarizarea membranei cu stimuli
subliminali se poate obine prin fenomene de sumaie sau adiie:
- sumaie temporal se obine prin aplicarea stimulilor subliminali cu frecven
ridicat.
- sumaie spaial se obin prin aplicarea simultan de stimuli subliminali n puncte
diferite i nsumarea excitaiilor subliminale sosite simultan pe efector. Se realizeaz
n reele neuronale de tip convergent.

3. Structurile excitabile se supun legii totul sau nimic conform creia stimulii
subliminali nu declaneaz un rspuns, iar cei supraliminali nu determin un rspuns
mai intens dect stimulii liminali.
4. Latena. ntre momentul excitrii i obinerea rspunsului trece un timp numit timp
de laten necesar deschiderii canalelor ionice pentru sodiu i ptrunderii acestuia pe
faa intern a membranei.
5. Bruscheea. Pentru a determina un rspuns stimulii trebuie s aib o anumit
bruschee.
6. Acomodarea i panta limit. Dac stimularea se face pe un interval mare de timp,
intervine fenomenul de acomodare; exist o pant limit pn la care membrana
rspunde prin depolarizare dup care se instaleaz acomodarea.
7. Descrcarea repetititv i automatismul. Structurile excitabile de tip automat
(esutul autonom cardiac, celulele din musculatura neted visceral) se caracterizeaz
printr-o cretere prelungit sau permanent a permeabilitii membranei fa de sodiu
i descrcarea de poteniale de aciune.
8. Excitabilitatea structurilor vii poate fi modificat; astfel, ionii de Ca++ n exces la
faa extern a membranei reduc excitabilitatea ntruct ei sunt competitivi cu ionii de
Na+, pentru canalele ionice de Na+. Diferite stri fiziologice emoionale sau de boal
pot s scad sau s creasc pragul de excitabilitate; cocaina, procaina, xilina scad
excitabilitatea