Sunteți pe pagina 1din 55

REPRODUCEREA LA ANGIOSPERMAE (MAGNOLlOPHYTINA)

Angiospermele (gr. aggeion - - ca vita te inchis) sunt plantele cele mai evoluate care domin
covorul vegetal al Terrei. Caracterul lor distinctiv l reprezint prezena ovulului lor care este,
de la nceput, nchis ntr-un organ nou, numit ovar format n urma concreterii
macrosporofilelor (carpelelor). Dup fecundaie, ovarul se transform n fruct, i el organ
nou, iar ovulele n semine. Seminele nu mai sunt libere ci nchise n fruct.
n afar de apariia ovarului i a fructului care nchide n el seminele, angiospermele mai au
i alte caractere de superioritate, n privina reproducerii, fa de gimnosperme i anume:
- florile lor, pe lng sporofile (carpele i stamine), sunt alctuite i din frunze sterile
protectoare care formeaz nveliurile florale (sepale i petale);
- nu au arhegoane ca la plantele inferioare;
- fecundaia lor este tot o sifonogamie, dar este dubl, deoarece ambii gamei brbteti,
ptruni n ovul, iau parte la acest proces i fecundeaz ambii gamei femeii, formnd doi
zigoi;
- sporofitul angiospermelor are o organizare histo-anatomic superioar fa de cea a
gimnospermelor, deoarece acest grup de plante posed trahee (vase lemnoase perfecte) n
esutul conductor lemnos i celule anexe n esutul conductor liberian, elemente care
lipsesc gimnospermelor. n ambele esuturi conductoare ntlnim fibre mecanice;
- gametofitul angiospermelor este i mai redus dect cel al gimnospermelor. Astfel, din
gruncioarele de polen germinate (gametofitul brbtesc) lipsesc celulele protaliene, el
reducndu-se numai la dou celule (una vegetativ - protalul - i una generativ - anteridiul).
Gametofitul femeiesc s-a redus la cteva celule (7) i, nici la aceste plante, nu mai prsete
sporofitul.
La prima vedere, datorit reducerii extreme a gametofiilor, angiospermele Ias impresia c
se nmulesc numai sexuat, floarea fiind considerat un organ de nmulire sexuat. rn
realitate, staminele i carpelele produc micro- i, respectiv, macrospori din care, mai departe,
vor apare gametofiii respectivi ( i ).
1

Alctuirea fiorii la angiosperme. Floarea este considerat un


microblast (lstar scurt) ale crui frunze metamorfozate s-au adaptat
la funcia de reproducere.
Ontogenia fiorii. Vrful vegetativ al tulpinii, nainte de formarea
florii, se poate transforma, din vrf meristematic vegetativ n vrf
meristematic reproductor. Aceast transformare se face extrem de
rapid. Extremitatea superioar se lete i formeaz receptaculul
florii (faptul este mai evident la plantele cu fruze bazale, ca la ppdie
sau ptlagin). Meristemul apical va forma florile, dup care, acesta
se va reduce complet. Dezvoltarea florilor se face acropetal (de la
baz spre vrf) cum se observ la bujor (Paeonia sp.). Elementele
florilor, cnd sunt ciclice, apar simultan iar, cnd au dezvoltare
spirociclic, florile apar succesiv. Vascularizarea este asigurat de
fascicule conductoare foarte fine ce vin din receptaculul floral.
O floare tipic este alctuit dintr-o parte tulpinal scurt (microblast)
numit axul florii i floarea propriu-zis. Florile cu un singur ax sunt
flori cu ax solitar. Axul, la partea sa superioar, se termin cu o parte,
de obicei, foarte scurt i lit la vrf formnd receptaculul pe care se
inser patru sau cinci verticile de frunze modificate, care alctuiesc
floarea propriu-zis. Dac sub floare exist un internod el poart
numele de pedicel floral sau peduncul floral. De la exterior spre 2
interior, verticilele de frunze modificate se numesc: sepale, petale,

Totalitatea petalelor formeaz corola iar totalitatea sepalelor formeaz


caliciu. Staminele formeaz androceul iar carpelele formeaz
gineceul. Caliciul i corola alctuiesc nveliurile florale sau periantul
iar androceul i gineceul reprezint organele reproductoare sexuale
brbtetri, respectiv, femeieti (omologate cu sporofilele de la
ferigile heterospore). Florile cu periant se numesc flori complete.
La unele flori pot lipsi unul sau mai multe verticile, acestea numindu3
se flori incomplete.

Repartizarea organelor sexuale n flori. Florile care posed att


stamine, ct i carpele se numesc flori hermafrodite (75-80% dintre
angiosperme). Florile care nu au dect un tip de organe sexuale (fie
brbteti, fie femeieti) sunt flori unisexuate.
Acestea din urm pot fi de patru categorii:
- flori monoice, care poart pe acelai individ att flori brbteti, ct
i flori femeieti (porumbul, nucul, alunul, stejarul i mesteacnul);
- flori dioice, cu florile unisexuate, dispuse pe indivizi diferii
(cnepa, salcia, urzica i hameiul);
- florile trioice, la care, unii indivizi poart numai flori brbteti, ali
indivizi au numai flori femeieti iar ali indivizi poart flori
hermafrodite (ca de exemlu reprezentanii Fam. Caryophyllaceae gua porumbelului, spunari, etc.);
- flori poligame au plantele care, pe acelai individ poart att flori
unisexuate, ct i hermafrodite (pepenele, castanul slbatic i
floarea soarelui).
4

Simetria florilor. La angiosperme simetria florilor este


diferit. Ea poate fi:
- radial (actinomorf), n floare se pot duce un numr
infinit de planuri desimetrie. Aa sunt florile actinomorfe
(majoritatea angiospermelor), care mpart floarea n dou
jumti egale (enantiomorfe);
- bilateral, se pot duce dou planuri de simetrie,
perpendiculare unul pe cellalt ca la Dicentra spectabilis,
Fuchsia sp., etc., care mpart floarea n jumti simetrice;
- monosimetric, flori n care se poate duce numai un singur
plan de simetrie, ele fiind numite flori zigomorfe, ca la
reprezentanii familiei Lamiaceae (Labiatae) i Fabaceae
(Leguminosae);
- asimetrice, cum sunt florile de Canna indica, Begonia sp.
i orhideele la care nu se poate duce nici un plan de simetrie
6
care s le mpart n dou jumti egale.

Aezarea prilor florale pe receptacul. Distingem mai multe moduri


de dispunere a elementelor florale i trei categorii de flori:
- flori spirociclice la care toate organele florii sunt aezate dup o
spiral. Acest mod de aezare este primitiv i se ntlnete, numai, la
speciile familiilor de plante mai puin evoluate, (Magnoliaceae,
Calycanthaceae i Ranunculaceae);
- florile hemiciclice sunt acelea care au nveliurile florale dispuse n
verticil iar sporofilele sunt aezate spirociclic, ca la Caltha sp., la
Trollius sp., Ranunculus, etc.;
- flori ciclice sunt majoritatea florilor de angiosperme la care
elementele florale sunt dispuse pe un cerc. Dintre acestea cele mai
multe sunt tetra- i pentaciclice mai puine sunt cele cu trei cicluri
(triciclice), ca la arar Acer sp., diciclice (cu dou cicluri, ca la cnep
- Cannabis sativa) sau monociclice, ca la salcie (Salix sp.) i la frasin
(Fraxinus sp.) ale cror flori sunt formate, numai din stamine sau,
numai din carpele. Numrul prilor unui ciclu poate fi di-, tri-, tetra-,
penta-, hexa- i polimere (adic formate din 2,3,4,5,6, sau mai multe
piese).
Dac tulpina se termin cu o singur floare, florile se numesc flori
solitare (lalea, ghiocel, narcis, etc.). Dac axele florale se ramific, i
fiecare ramificaie se termin cu o floare, atunci avem de-a face cu8 o
inflorescen, ca la Apiaceae (Umbeliferae), Liliaceae, etc.

10

Morfologia i structura elementelor florale


a) nveliul floral. nveliul floral sau periantul (gr. peri - n jur;
anthos - floare), la majoritatea angiospermelor, are sepalele mici, de
culoarea verde iar petalele sunt mai mari i diferit calorate (albastru,
alb, galben, mov, rou, etc.). Exist ns i flori, la care elementele
nveliului floral nu se deosebesc ca form, mrime i culoare, caz n
care ele se numesc tepale iar florile au perigon.
Perigonul poate fi petaloid, n cazul cnd toate elementele sale sunt
colorate, ca la lalea (Tulipa gesneriana), zambil (Hyacinthus
orientales), ghiocel (Galanthus nivalis), lcrmioar (Convallaria
majalis), crin (Lilium candidum ) .a.m.d. sau sepaloid cnd toate
frunzioarele sale sunt verzi, ca la sfecl (Seta vulgaris), mcri
(Oxalis acetosella) i urzic (Urtica dioica). La unele plante,
nveliurile florale se reduc la bractee ngus ca la Scirpus sp., Luzula
sp. sau la peri, cala Eriophorum sp. Mai rar, florile sunt lipsite
complet de nveli floral, ca la salcie (Salix sp.) i la frasin (Fraxinus
sp.), caz n care ele se numesc flori nude sau aclamidee iar nveliul
se numete aclamideu.
11

12

13

Caliciul, reprezentat prin ciclul extern de elemente flora le, este format
din frunzioare verzi. Rolul lor este de a proteja celelalte piese florale
contra agenilor externi nefavorabili. Uneori, caliciul poate fi alctuit
din dou cicluri de frunzioare, ca de exemplu la nalb Malva sp., la
frag (Fragaria vesca) sau la Potentilla sp. Primul verticil, format din
frunze mai mici, se numete caliciul i poate preveni din concreterea
bracteelor sau din hipsofile. La reprezentanii familiei Asteraceae
(Compositae) caliciul -involucru calatidial - la nceput foarte redus,
formeaz un rostrum i dezvolt (dup fecundaie) n vrf un smoc de
peri, numit papus cu rol n diseminarea seminelor.
. Dup simetrie caliciul poate fi actinomof sau zigomorf (Lamiaceae i
la Caryophyllaceae). Rar el poate fi asimetric.
. Dup raportul dintre sepale caliciul poate fi:
- dialisepal, cu sepale libere la Brassicaceae, Rosaceae, etc.
- gamosepal, cu sepalele unite, ca la Lamiaceae, Caryophyllaceae,etc.
. Dup raportul dintre sepale i petale, caliciul dialisepal poate fi:
- erect, cu sepalele drepte orientate spre petale, ca la Malva sp. i
Brassicaceae;
- patent (deschis), cu sepalele ndeprtate de petale, ca la Pyrola sp.
- rsfrnt cu sepalele ndreptate n jos spre pedunculul floral, ca la
14
specii de Rasa sp., Ranunculus .a.m.d.

Forme de caliciu:a-tubulos; b-infundibuliform; c-campanulat; d-urceolat;


e-umflat; f-diasepal; g-gamosepal; h-persistent; i-acrescent

15

16

Caliciul gamosepal poate fi:


- tubulos, ca de exemplu, la garoaf (Dianthus sp.);
- infundibuliform (n form de butoia), ca la ciuboica cucului
(Primula sp.);
- campanulat (n form de clopot), cum este cel de la reprezentaii
genurilor Gentiana i Campanula;
- urceolat (n form de urcior), ca la mselari (Hyoscyanum niger);
- umflat, ca la gua porumbelului (Silene vulgaris).
. Dup persistena sa pe receptacul caliciul poate fi:
- caduc, cnd sepalele cad, dup deschiderea florii i formarea
fructelor, cum este cazul la mac (Papaver somniferum);
- persistent, la care sepalele nsoesc fructul, ntlnit la gutui (Cydonia
sp.), mr (Malus sp.), pr (Pyrus sp.), tomate (Lycopersicum
esculentum), cpun (Fragaria moschata), mtrgun (Atropa
belladona), etc.;
- acrescent, ce nsoete fructul pn la maturitate, nvelindu-l
complet, caracteristic pentru pplul de pdure (Physalis alkekengi).
17

18

19

Corola este al doilea nveli floral format din petale situate mai spre
interior i n alternan cu sepalele. Forma i mrimea petalelor variaz
foarte mult la diferitele plante cu fiori. De obicei, numrul petalelor
este acelai cu cel al sepalelor.
. Dup simetrie corola poate fi: actinomorf (majoritatea florilor) sau
zigomorf (Lamiaceae i Caryophyllaceae). Corola poate fi mai rar
asimetric.
. Dup raportul dintre petale, corola poate fi:
- dialipetal, cu petale libere ca la Brassicaceae, Ranunculaceae,etc.
- gamopetal, cu petale unite, ca la Lamiaceae, Caryophyllaceae, etc.
Florile lipsite de corol se numesc apetale, cum sunt cele de la
mesteacn, fag i stejar.
. Din punct de vedere morfologic corolele dialipetale sunt:
actinomorfe i zigomorfe.
Corolele dialipetale actinomorfe sunt foarte rspndite la multe familii
de plante, dintre care citm: Ranunculaceae, Apiaceae (Umbeliferae)
i Rosaceae cu petale scurte, aezate n form de cup larg deschis.
La Caryophyllaceae, corela are o form special fiecare petal avnd o
parte dreapt lung i ngust care ptrunde n tubul caliciului i o
poriune lat (dispus orizontal) legat de prima.
20
La Brassicaceae, corola are patru petale dispuse n cruce.

21

Corolele dialipetale zigomorfe sunt caracteristice unui grup mai


restrns de plante, cum sunt cele care aparin familiei Fabaceae:
mazrea, fasolea, mzrichea, etc. Acest tip de corol se numete
corol papilionat. Ea este format din cinci petale inegale ca form i
mrime iar, uneori, colorate diferit. Una dintre ele, situat n partea
superioar, este mai mare, numit stindard (drapel), dou sunt laterale
- ale (aripi) - iar ultimile dou petale (situate inferior) sunt unite,
formnd carena (luntria). Tot corale dialipetale zigomorfe au i florile
specii lor de Balsaminaceae i Violaceae.
Corolele gamopetale la rndul lor sunt actinomorfe i zigomorfe.
Tipul de corol gamopetal actinomorf este cel mai rspndit, fiind
ntlnitla reprezentanii multor familii de plante.
. Dup form corola gamopetal actinomorf poate fi:
- tubuloas, ca la speciile genului Nicotiana: tutun (N. tabacum);
- rotat, ca la reprezentanii familiei Solanaceae (cartoful, tomata,etc).
- urceolat (n form de urcior), ca la mtrgun (Atropa belladonna),
lcrmioar (Convallaria majalis) i afine (Vaccinium myrtillus);
- campanulat (n form de clopoei), caracteristic reprezentanilor
22
familiei Campanulaceae;

23

Corola gamopetal actinomorf


(continuare)
- hipocrateriform (lung
tubuloas), ca la floarea de liliac;
- infundibuliform (cu aspect de
plnie), ca la zorele, (ipomoea
purpurea), la volbur, uneori, i
la Petunia sp.

24

Corola gamopetal zigomorf mbrac mai multe forme:


-labiat, cu dou buze (labii), una superioar, format din dou petale
unitei una inferioar format din trei petale unite care se deschide
larg. Acest tip de corol gamopetal se observ la toi reprezentanii
familiei Lamiaceae dintre care citm: salvia (Salvia sp.), sugelul
(Lamium amplexicaule), Coleus blumei, izma (Mentha sp.) etc.
- personat, asemntoare cu cea labiat, doar c, buza inferioar
produce nc o umfltur ca o a treia buz iar deschiderea ei este mai
mic, ca la gura leului (Antirrhinum majus);
- pintenat, ca la linari (Linaria vulgaris), plant a crei corol
personat trimite un pinten nectarifer n form de cornet;
- ligulat, este corola gamopetal zigomorf format din cinci petale
unite care, ncepe prin a fi tubuloas, apoi, se continu, oblic, cu o
limb dinat la vrf, numit ligul (lat. ligula-ae - limb). Acest tip
de corol gamopetal zigomorf este caracteristic reprezentanilor
familiei Asteraceae (margareta - Crysanthemum sp., dalia - Dahlia
variabilis, ppdia - Taraxacum officinale, floarea soarelui, etc.).

25

26

27

Din punct de vedere anatomic, petala are o structur asemntoare cu


cea a frunzei, dar prezint i unele particulariti cum sunt: prezena
papilelor secretoare pe epiderma superioar, lipsa clorofilei din
mezofil, remarcndu-se, n schimb, n acest esut (de fapt n sucul
celular) antociani sau prezena cromoplastelor n celule. Nervurile
sunt fine i reduse n ceea ce privete numrul elementelor vasculare.
Spre deosebire de sepale, care pot fi i persistente, petalele sunt
totdeauna caduce. Rolul petalelor este de a proteja sporofilele, dar i
de a atrage insectele n vederea polenizrii datorit coloritului lor.
Ca origine, petalele provin din hipsofile sau, mai adesea, din stamine.
La florile involte ("btute"), petalele numeroase provin, nu numai din
stamine i carpele (Rasa sp; Oianthus sp.) dar, uneori, i din
despicarea vechilor petale, ca la cercelu (Fuchsia sp.)
Sporofilele sunt elementele purttoare de sporangi (micro- i macrosporangi) i reprezint organele prin care se reproduc angiospermele.
Ele sunt protejate, la exterior, de nveliurile florale. La plantele cu
flori, sporofilele se numesc: stamine (organele sexuale ), care
poart microsporangii (sacii polinici), cu microsporii - gruncioarele
de polen (cnd sunt uninucleate), i carpele (organele sexuale ),
care poart macrosporangii - ovulele - cu macrosporii (sacii
embrionari, n stadiul uninucleat).
28

Androceul. Microsporofilele dintr-o floare se numesc stamine iar


totalitatea lor formeaz androceul (gr. aner, andros - brbat).
Stamina este o frunz modificat i fertil. Ea poart sacii polenici
care produc gruncioarele de polen. Din punct de vedere morfologic,
o stamin este alctuit din trei pri: filamentul, conectivul i antera
aceasta fiind partea cea mai important a staminei, partea fertil.
Filamentul este, de obicei, lung i cilindric, mai rar, poate fi lat ca la
nufr (Nuphar lutea, Nymphaea alba). Filamentul poart, terminal,
partea fertil a staminei - antera. El provine din peiolul frunzei
modificate. Majoritatea florilor au filamentul simplu, neramificat.
Exist i flori la care filamentul se bifurc (alunul - Corylus avellana)
sau se ramific de mai multe ori ca la ricin (Ricinus communis).
. ntr-o floare, filamentele staminelor pot fi egale ca lungime sau
inegale. n acest ultim caz, androceul poate fi:
- didinam, la care 2 din cele 4 stamine au filamentele mai lungi,
comparativ cu celelalte ca la Lamiaceae (cimbrior - Thymus
serpyllum);
- tetradinam, ce are 4 din 6 stamine mai lungi i 2 stamine mai scurte,
ca la reprezentanii familiei Brassicaceae. El poate avea i 10 stamine,
din care 5 sunt mai lungi i 5 mai scurte ca la mcri (Oxalis sp.).
29

Tipuri de androceu: 1 dialistemon la Salix alba; 2 gamostemon la Salix purpurea; 3


monodelfe la Oxalis acetosella; 4 monodelfe la Sarothamnus scoparius;5
diadelfe Pisum sativum: 6 diadelfe la Polygala vulgaris; 7 triadelfe la Hypericum
perforatum; 8- poliadelfe Citrus limon; 9 floare tubuloas cu antere concrescute la
Chrysanthemum leucantheum; 10 - Chrysanthemum leucantheum seciune 30
longitudinal; 11 tub staminal desfcut, anterele rmn libere; (d. Grinescu).

. Dup raportul dintre stamine, androceul poate fi:


- dialistemon, cu filamentele libere ntre ele ca la salcie (Salix alba),
crin (Lilium candidum.) i mce (Rasa canina) (Fig. 268, 1,2);
- gamostemon, cu filamentele concrescute, ca la floarea de mazre
(Pisumsativum), la care 9 filamente sunt unite iar o stamin este liber
La rdul su, androceul gamostemon (Fig. 268, 3-7), rezultat prin
concreterea filamentelor, poate fi:
- monadelf, la care staminele formeaz un singur mnunchi ca la
rchita roie (Salix purpurea) i salvia aib (Lavatera thuringiaca)
- diadelf, cu stamine concrescute n dou mnunchiuri ca la mazre
sau cu 9 stamine concrescute i una liber ca la salcm;
- triadelf, cu staminele concrescute n trei mnunchiuri ca la
suntoare (Hypericum peforatum);
- pentadelf cu cinci mnunchiuri de stamine ca la tei (Tilia
tomentosa);
- poliadelf, cu mai multe mnunchiuri de stamine ca la lmi (Citrus
limon), piciorul cocoului (Ranunculus sp.), etc.
n toate cazurile prezentate anterior unirea staminelor se face prin
concreterea filamentelor staminale. Exist ns i situaii n care
anterele se unesc ntr-un tub prin care iese stilul, androceul fiind 31
sinanter ca la Asteraceae (Fig. 268, 8- a, b).

Conectivul este continuarea filamentului n anter. Uneori, el se


prelungete i nafara anterei.
Antera este cea mai important parte a staminei fiind partea fertil. n
general, ea este format din dou jumti simetrice numite loji sau
teci ataate, de o parte i de alta, a conectivului.
. Dup dispoziia lor pe filament anterele pot fi:
- intorse, cu sacii polinici, spre interiorul florii, ca la izm sau ment
(Mentha sp.);
- extorse, cu sacii polinici nafara florii, la stnjenel (Iris germanica);
- oscilante, cu antere care se prind ntr-un singur punct de conectiv ca
la Poaceae (Gramineae).
Majoritatea anterelor au cte dou loje (biloculare) dar, pot avea i
una singur (unilocular) sau patru (tetralocular) ca la ment
(Mentha sp.), cu opt saci polinici la Cinnanomum sp. Uneori, anterele
pot fi concrescute cu periantul avnd un numr mare de saci polinici
ca la vsc (Viscum album). Staminele pot fi concrescute cu corola (la
florile gamopetale) sau, mai rar cu gineceul.
32

Prile unei stamine: f filament; a


anter; c conectiv; l loj
(d. Rvru).

. Dispoziia staminelor pe receptacul


poate fi:
- spirociclic, la Magnoliaceae i
Ranunculaceae (familii inferioare);
- ciclic, la majoritatea florilor de
angiosperme.
Numrul staminelor dintr-un verticil
este, n general, constant i caracteristic
pentru o anumit specie: una la
Hippuris sp., dou la liliac (Syringa
vulgaris), trei la Poaceae, iar la
majoritatea dicotiledonatelor sunt
cinci. Excepie fac cele spirociclice la
care numrul staminelor este foarte
mare i variabil.
Uneori staminele i pierd antera
devenind sterile, caz n care ele se
numesc staminodii. La Canna indica
din cinci stamine, patru se transform
n staminodii i una singur rmne
fertil. Cnd toate staminele unei flori
se transform n staminodii, floarea
devine unisexuat ca la Lychnis33sp. i
multe Asteraceae.

Structura staminei. Pe o seciune transversal prin antera de crin se


observ c, aceasta este mprit n dou loje, printr-un an median,
fiecare teac, fiind format din cte doi saci polinici. La rndul su,
fiecare loj are cte un an lateral care delimiteaz cei doi saci
polinici, din interiorul ei i reprezint locul de deschidere al anterei.
Legtura ntre cele dou loje este realizat printr-un esut de natur
parenchimatic n care se gsete nglobat conectivul, reprezentat
printrun fascicul vascular libero-lemnos alctuit din puine elemente
conductoare, cu lemnul orientat spre anul median iar cu liberul spre
faa extern a anterei. Cei doi saci polinici, din interiorul fiecrei teci,
sunt separai ntre ei printr-un perete format din celule cu pereii
subiri, care se resorb la maturitatea anterei. n interiorul sacilor
polinici, la maturitate, se afl gruncioarele de polen (microsporii). La
exterior, antera matur este delimitat de epiderma unistratificat exoteciul. Prin gelificarea lor este favorizat deschiderea anterei i
eliberarea gruncioarelor de polen. Sub epiderm se gseste stratul
mecanic, format din celule mari alungite n direcie radiar, i cu
pereii interni i laterali ngroai sub form de benzi lignificate.
Pereii externi sunt subiri i celulozici. Stratul mecanic este ntrerupt
n dreptul anurilor laterale i al conectivului. n continuare, sub
stratului mecanic, se afl esutul tranzitoriu (spre sacii polinici). Acest
34
esut, de natur parenchimatic, este bogat n substane de rezerv.

A) Lilium candidum seciune transversal prin antera matur:


sm an median; sl an lateral; tc teac; c conectiv; e epiderm;
mg celule mucilacigene; m strat mecanic; tr - esut tranzitoriu; tap
strat tapet; p grunciori de polen; lm lemn; l liber; par parenchim;
(A - dup Wettstein)
B) celule din stratul mecanic; a n stare de turgescen; b dup 35ce au
pierdut apa; i partea intern; e - partea extern;(B- dup Steinbruck).

Urmeaz esutul tapet (tapetum), care cptuete lojele anterei, i este


alctuit din celule parenchimatice. n sacii polinici se gsete esutul
sporogen ale crui celule vor genera gruncioarele de polen
(microsporii). esutul mecanic mpreun cu esutul tranzitoriu i cu
cel tapet constituie, aa numitul: endoteciu.
Anterele staminelor apar, n stadiu tnr, sub forma unor excrescene
numite primordiu al anterei. La exterior acesta este protejat de o
epiderm iar n interior se gsete un meristem omogen. Dup un timp
ncepe s se schieze conturul viitoarei antere prin apariia anurilor
(celui median i a celor laterale).
n cele patru coluri, acolo unde se formeaz primordiul anterei, se
afl patru celule iniiale ale celor patru saci polinici. Aceste celule
iniiale se divid, rezultnd dou celule suprapuse: una extern (situat
parietal) iar alta intern, numit sporogen. Prima dintre ele va genera
peretele extern al anterei (exoteciul, esutul mecanic, tranzitoriu i,
spre interior, cel tapet). Stratul tapet are rol de hrnire a esutului
sporogen, a celulelor mam ale gruncioarelor de polen i a tetradelor
de microspori. Acest strat are celule foarte mari piine cu substane de
rezerv bogate n citoplasm la nceput uninucleate, apoi, prin
diviziunea nucleilor, neurmat de diviziunea celulei, ele pot deveni
plurinucleate. n alte cazuri, nucleii lor fuzioneaz, celulele devenind
36
poliploide.

Microsporogeneza. Procesul de formare a microsporilor (gruncioarelor de polen)


uninucleai se numete microsporogenez. Toate celulele mam ale microsporilor, prin
diviziuni reducionale (meiotice), dau natere la cte patru celule fiice haploide gruncioarele de polen - uninucleate - care formeaz tetrada de microspori haploizi.
Formarea pereilor despritori dintre microspori se poate face n dou moduri. Astfel, la
dicotile acest proces are loc simultan la sfritul celor dou diviziuni ale meiozei n timp ce la
monocotile, procesul se produce succesiv cnd, dup prima diviziune a celulei mame, apare,
deja, un perete care mparte celula n dou. Dup cea de-a doua diviziune apare i cel de al
doilea perete perpendicular pe primul. n final peretele celulei mame se dizolv iar
gruncioarele de polen se mprtie n sacul polinic hrnindu-se cu lichidul nutritiv rezultat
din stratul tapet. Cu acesta microsporogeneza s-a terminat. Acum, cnd gruncioarele de
polen sunt uninucleate, ele sunt omologate cu microsporii.
Apoi, nucleul unic al fiecrui gruncior de polen se divide n doi nuclei: unul mai mare, situat
central, i altul mai mic cu poziie periferic. Fiecare se nconjoar de citoplasm i formeaz
dou celule: o celul mare cu nucleu sferic, numit celul vegetativ i o celul mic, numit
celul generativ, de form lenticular (care va da natere celor doi gamei brbteti
neciliai), ambele rezultate din "germinarea" microsporului care devine acum gametofitul .
La maturitate esutul mecanic al anterei se rupe, antera se deschide i elibereaz
gruncioarele de polen germinate care reprezint, acum, gametofitul brbtesc. El prezint o
reducere maxim, numai, la dou celule: una vegetativ (omoloag cu microprotalul) iar
celalalt, generativ (omoloag cu anteridiul). Deschiderea anterelor se realizeaz fie
longitudinal (majoritatea angiospermelor) n dreptul anului lateral al fiecrei loje, fie prin
orificii mici situate la vrful lojelor (dehiscen poricid) ca la cartof sau prin cpcele mici
ca nite supape (dehiscen valvicid) care se ridic, parial, i permit ieirea polenului, ca la
Berberidaceae. Dehiscena anterelor, n oricare mod s-ar face, se datoreaz structurii stratului
mecanic i este provocat de uscciunea aerului. Pierznd ap, startul mecanic i contract
mai mult pereii exteriori rmai subiri (ceilali sunt ngroai i lignificai) i se rupe.
37

Morfologia i structura grunciorului de polen. Gruncioarele de


polen variaz extrem de mult ca form, mrime i ornamentaii ale
membranei sale externe. Ele au, de regul, dimensiuni extrem de mici
15-50 dar pot atinge i 200 diametru (la dovleac). Ei pot prsi
antera, izolai (la majoritatea plantelor, sau n tetrade, aa cum s-au
format n urma diviziunii reducionale, ca la Ericaceae. Alteori
polenul poate forma glomerule mai mari sau, n unele cazuri (la
Orhideae i Asclepiadaceae), toate gruncioarele de polen dintr-un
sac prsesc, n bloc, antera, formaie numit polinie. Tuturor
gruncioarelor de polen care rmn unite (cte patru sau mai multe) n
timp ce prsesc antera, li s-a dat numele de polen compus.
Din punct de vedere structural, un gruncior de polen este format
dintr-un perete extern - exina - i unul intern - intina iar n interior
dintr-o celul generativ i o celul vegetativ .- Exina este groas,
format din celuloz, cutina i un polizaharid numit polenin (foarte
rezistent la aciunea agenilor externi). Foarte rar exina este neted.
38

Mentha aquatica
gruncioare de polen:
1 i 2 vzute la exterior (x200);
3 seciune n gruncior de
polen; (x450) ex exina; int
intina; nv nucleu vegetativ; cg
celula germinativ; (d.
Bonnier).

Tipuri de gruncioare de polen:


1-canabis; 2-artemisia;
3-impatiens; 4-foeniculum;
5-salix: 6-ribes; 7-alnus;
8-eucalyptus; 9-acacia;
10-juglans;
39

De obicei, exina prezint o serie de ornamentaii sub form de: epi,


creste, umflturi n form de panglici care se ntretaie, etc. Aceste
neregulariti ale polenului l ajut s se prind de suprafaa
stigmatului.
Pe lng aceste ornamentaii, polenul poate prezenta adncituri,
anuri i pori, n numr i de forme extrem de variate. Toate aceste
caracteristici reprezint criterii n determinarea taxonomic a
plantelor. Exina este ntrerupt n multe locuri, lsnd pori, prin care
va iei tubul polinic. n dreptul porilor exinei, intina prezint nite
ngrori de natur celulozic care i astup. Intina, n schimb, are
pereii subiri i celulozici.

40

Gineceul. Extremitatea central a axului floral este ocupat de


macrosporofile sau carpele, a cror totalitate reprezint organul de
reproducere femeiesc al florii, gineceul. Gineceul este un organ nou
caracteristic angiospermelor, nemaifiind ntlnit la alt grup de plante.
Dup teoria metamorfozei, i carpelele sunt frunze modificate ca i
celelalte organe ale florii. Printre alte argumente n sprijinul acestei
teorii este i trecerea gradat de la stamine la carpele, care se poate
observa la spnz (Helleborus purpurescens) i la alte plante.
. Dup numrul de carpele, gineceul poate fi:
- monocarpelar alctuit dintr-o singur carpel, ca la specii de
Rosaceae (cire, prun, cais, viin), Fabaceae i Poaceae;
- bicarpelar, format din dou carpele, la reprezentani ai familiei
Apiaceae, Lamiaceae i Asteraceae;
- tricarpelar, format din trei carpele, la monocotiledoate, de exemplu
Liliaceae (crinul alb, etc.);
- tetracarpelar, alctuit din patru carpele, la specii de Brassicaceae;
- policarpelar, format dintr-un numr foarte mare de carpele ca la
majoritatea speciilor de Ranunculaceae i la unele specii de Rosaceae.
Fiecare carpel a gineceului este alctuit din trei pri distincte: ovar,
stil i stigmat, toate trei formnd un pistil.
41

Carpela
pri componente

Lilium candidum:
seciune transvers.
prin ovar;
1). schema;
2). poriune
mrit;
eeepiderma
extern; ei
epiderma intern;
fm fascicul
median; l liber;
lm lemn;
fl fascicul
lateral; fp
fascicul placentar;
ov ovul; c
canal stilar;
(d. Besson).42

Ovarul este partea bazal dilatat a gineceului, care are n interior o


cavitate numit cavitate ovarian. De pereii interni ai acestei caviti
se prind ovulele care adpostesc sacii embrionari cu oosferele. Ovarul
dup fecundaie se transform n fruct iar ovulele se transform n
semine.
Ovarul, dup poziia sa pe receptacul i n raport cu celelalte elemente
ale florii, poate fi:
- ovar superior care se afl situat deasupra receptaculului iar toate
celelalte piese florale se inser mai jos dect baza ovarului. Florile cu
acest tip de ovar se numesc hipogine i se ntlnesc la Liliaceae,
Brassicaceae, Fabaceae, Ranunculaceae, etc. Un tip particular de
gineceu superior este acela care se afl nfundat, pe jumtate, n
receptaculul scobit cu care nu concrete, iar restul pieselor florale se
inser pe marginea cupei receptaculului. Astfel de flori au prunul,
caisul, piersicul, cireul .a.m.d.;
- ovar semiinferior, afundat, pe jumtate, n receptaculul scobit cu care
concreste, florile numindu-se perigine. Acest tip de ovar este foarte rar
ntlnit la plante, cum este sfecla (Beta vulgaris); trandafirul (Rosa
sp.) i socul (Sambucus nigra);
- ovar inferior, care este complet afundat, concrescut cu receptaculul,
astfel nct, celelalte elemente florale las impresia c se inser pe
vrful acestuia. n acest caz, florile se numesc epigine i se ntlnesc la
reprezentani din familia Cucurbitaceae, Asteraceae Campanulaceae.
43

. Dup raportul dintre carpele, gineceul policarpelar poate fi:


- apocarp, cu carpele libere ntre ele, ca la Ranunculaceae, Rosaceae,
Crassulaceae, Nympheaceae;
- cenocarp, cu carpele concrescute ntre ele. Carpelele pot concrete
numai prin ovare (ca la brndu - Colchicum autumnale sau la in Linum usitatissimum); prin ovar i stil (la Apiaceae, Fabaceae) i prin
ovar, stil i stigmat (la Caryophyllaceae, Liliaceae i Geraniaceae).
. Dup modul de unire a carpelelor, gineceul cenocarp poate fi:
paracarp,eusincarp, lisicarp.
a) Gineceul paracarp are carpelele concrescute, numai, prin marginile
lor, iar ovarul rmne unilocular cu o singur loj, cum este cel de la
Viola sp.
b) Gineceul eusincarp are suprafeele carpelelor sudate pn n
centrul ovarului mprind cavitatea ovarian n tot attea loji cte
carpele l compun, cum este cel al multor Liliaceae.
c) Gineceul lisicarp deriv din cel eusincarp. Septurile, care uneau
centrul ovarului cu peretele lui, au disprut i, ca urmare, gineceul
posed o singur loj n centrul creia se afl o coloan de esut
placentar pe care se prind ovulele. Se ntlnete la specii de
Caryophyllaceae.
44

Placentaia. Poriunea dintre pereii ovarului de care le prind ovulele


se numete placent. Modul de dispunere a ovulelor n ovar se
numete placentaie
. La gineceul monocarpelar, ovar monocarpelar, placentaia poate fi:
- parietal, cu ovule care se prind pe tot peretele intern al cavitii
ovariene;
- marginal, cu ovule ce se prind pe marginile sudate ale carpelei;
-laminal sau median, cu ovule care se prind la mijlocul carpelei.
. La gineceul policarpelar, cu ovar policarpelar cenocarp, placentaia
poate fi:
- parietal, care este prezent la gineceul paracarp, ovulele prinznduse de pereii ovarului unilocular la marginile sudate ale carpelelor;
- axilar la gineceul eusincarp, cu placente care ocup unghiul intern
al fiecrei loji, formnd, n centrul ovarului, un fel de ax purttoare
de ovule;
- central sau columnar la gineceul lisicarp, cu ovule care ocup
coloana central din ovar.
45

Diferite tipuri de placentaie:


A parietal; B axilar;
C central; a marginal;
b laminal. (d. Rvru).

Placentaia n gineceul apocarp:


a parietal; b marginal;
c laminal;
Placentaia n gineceul sincarp:
A axilar; B parietal; C - 46
central

Structura ovulului. Ovulele sau macrosporangii se formeaz n


interiorul ovarului (Fig. 277 II). n ovule se vor forma sacii
embrionari (care atunci cnd sunt uninucleai sunt omologai cu
macrosporii), n care se vor dezvolta oosferele, ce reprezint gameii
femeieti. Ovulul se prinde de placenta ovarului printr-un cordon
cilindric numit funicul care se continu cu o poriune mai ngust
numit hil. Restul ovulului (poriunea mai lit) formeaz corpul. La
exterior funiculul are o epiderm unistratificat iar, n interior (unde
se bifurc), se gsete un esut parenchimatic i un fascicul liberolemnos care se numete chalaz ce se continu pn la baza nucelei.
Corpul ovulului prezint, la exterior, dou integumente, unul intern i
unul extern, cel intern este mai lung i las apical o deschidere,
numit micropil. La multe gamopetale, la Apiaceae i cteva alte
familii, ovulul are un singur integument. n interiorul ovulului se
gsete un esut masiv de tip parenchimatic, numit nucel. Nucela
adpostete n interior sacul embrionar (macrosporul germinat,
gametofitul femeiesc), n care, la maturitate, se vor forma 7 celule,
dintre care: 3 (situate spre micropil) formeaz aparatul oosferei, cu 2
celule sinergide i oosfera (gametul femei principal), nucleul
secundar al sacului embrionar (cel de-al doilea gamet care este
diploid) i 3 celule antipode (situate la polul opus al micropilului).
47

Lilium candidum schema


seciunii longitudinale n ovulul
Structura ovulului:
anatrop:
A gimnosperme; B angiosperme;
f funicul; h hil;
m micropil; t, t1, t2, - integumentele; m micropil; te intertegument
extern; ti intertegument
nuc. nucela; corp. corpusculi; end. intern; ra raf; ch alaza;
nuc nucela; s sac embrionar;
prim. endosperm primar; s.e. sac
o oosfera; si sinergide;
embrionar; o oosfera; s sinergie;
cs celula secundar a sacului
a antipode; n2 celula secundar;
embrionar; a antipode; 48
(d. Bonnier).
fun funicul; alaz;

Tipuri de ovule. Dup poziia lor n ovar, se cunosc trei tipuri de


ovule:
- ortotrop (gr. orthos - drept; tropeon - a nvrti) sau drept la care,
micropilul, chalaza sau alaza i funiculul se afl pe o linie dreapt ce
constituie axa ovulului. Acest tip este mai puin rspndit la plante, la
speciile genurilor Piper, Polygonum i Platanus.
- anatrop (gr. ana - napoi, de-a curmeziul) sau rsturnat este tipul la
care, ovului se rstoarn i se sudeaz cu funiculul pe o poriune
numit raf. n acest caz, funiculul i chalaza sunt pe o linie dreapt
iar micropilul st alturi de hil. Ovulul anatrop este mai rspndit la
angiosperme dect la gimnosperme. Atunci cnd ovulele anatrope sunt
fixate pe pereii laterali ai ovarului, ovulele pot fi suspendate i
ridicate, sau pot fi orizontale, n acest din urm caz, ovulele numinduse pleurotrope.
- campilotrop (gr. campilus - curb) sau curbat, fiind rsturnat pe
jumtate, la care funiculul, chalaza i micropilul sunt situate toate n
apropiere. Se ntlnete la plante din familiile Brassicaceae,
Malvaceae, Fabaceae, Solanaceae, Caryophyllaceae, etc.
49

Stilul este o prelungirea subire i cilindric a ovarului legndu-l de


stigmat. Lungimea sa este foarte variabil. Sunt i cazuri cnd acesta
lipsete ca la mac (Papaver somniferum) sau este extrem de lung i se
continu cu un stigmat la fel de lung, ca la saschiu, la iarba de negi sau
la porumb. Stilul poate fi foarte scurt, cum se ntmpl la piciorul
cocoului (Ranunculus sp.) i la lalea (Tulipa sp.).
Cnd ovarul este format din mai multe carpele, stilurile pot rmne
libere (ca la brndua de toamn) sau pot fi unite (ca la crin, lalea).
Cnd stilurile sunt sudate, esuturile conductoare ocup centrul
organului constituind un canal stilar. n majoritatea cazurilor stilul
continu ascendent ovarul i se numete stil terminal. n unele cazuri,
ns, el se poate insera pe ovar i lateral (Potentila sp.) sau, chiar, la
baza acestuia i apoi, se dezvolt n sus, ca la Boraginaceae. n acest
caz stilul poart numele de stil ginobazic.
. Dup lungime, stilurile aparintoare aceleai specii, pot fi:
- homostile, cu toate stilurile din aceeai floare la fel de lungi homostilie;
- heterostile, la aceleai specii gsim flori care au stiluri de dou feluri,
lungi i scurte, sau chiar, de trei feluri, lungi scurte i mijlocii,
fenomenul numindu-se heterostilie.
Spre deosebire de ovar, stilul are o structur mult mai simpl, el fiind
constituit dintr-o epiderm, sub care se gsete un parenchim omogen,
care nconjoar un fascicul libero-lemnos (continuarea celui din ovar).
n axul stilului, la multe plante se gsete un esut particular (numit
50
"conductor"), prin care va nainta tubul polinic, n drum spre ovul.

Stigmatul este partea terminal a stilului, avnd suprafaa mrit i


acoperit, total sau parial, cu papile, care secret un lichid vscos, cu
rolul de a reine polenul ajuns pe stigmat. Forma stigmatului variaz
foarte mult la plante. El poate fi: pros (la poacee), scobit (la ofran),
foliaceu-petaloid (la stnjenel), disciform (la mac), globulos (la
ciuboica cucului), etc. (Fig. 282). Din punct de vedere anatomic
stigmatul se compune dintr-un esut parenchimatic, omogen. Prin
stigmat ptrunde i nainteaz tubul polinic spre ovul.

51

DIAGRAME I FORMULE FLORALE


Elementele constitutive ale unei flori se pot prezenta prin formule i
diagrame florale. Formula floral este reprezentarea unei flori prin
semne convenionale, litere (se noteaz prile principale ale florii) i
cifre (se noteaz numrul elementelor dintr-un ciclu sau verticil).
Literele convenionale folosite sunt urmtoarele:
K-caliciu; P-perigon; C-corol; A- androceu; G- gineceu.
Semnele utilizate n formulele florale sunt:
- floare femeiasc (feminin);
- floare brbteasc (masculin);
- - floare hermafrodit (bisexuat);
- numrul elementelor dintr-un ciclu este nedeterminat (foarte multe
elemente)
* () - simetrie actinomorf;
.|. - simetrie zigomorf;
- floare monosimetric;
O - dispoziie ciclic;

- dispoziie spirociclic a elementelor;


52
+ - leag verticilele de acelai tip ntre ele;

O - indic lipsa unui verticil;


( ) - indic concreterea elementelor aceluiai tip de verticil;
[ ] - indic concreterea a dou verticile diferite.
Poziia inferioar sau superioar a ovarului se noteaz:
- cu o linie trasat deasupra cifrei, ce indic numrul carpelelor.
pentru ovarul
inferior (G3);
- cu o linie dedesuptul cifrei respective, pentru ovar superior (G_);
- cu o linie n dreptul mijlocului cifrei, pentru ovar semiinferior (G3-)
Coeficientul (cifra) aezat n dreapta unui numr arat numrul
prilor derivate prin dedublare.

53

54

Diagrama floral este proiecia orizontal pe un plan perpendicular pe axul fiorii a tuturor
pieselor sau elementelor fiorii. Ea arat numrul, locul i natura morfologic a elementelor
constitutive ale unui ciclu, dac ele sunt libere sau unite, raportul dintre cicluri, apoi,
dedublrile, reducerile i dispariia unor piese, numrul i poziia glandelor nectarifere, etc.
Diagrama floral este o seciune transversal sintetic reprezentnd ansamblul de organizare
a fiorii. Pentru construirea unei diagrame florale se folosesc semne convenionale pentru
fiecare tip de element floral. Elementele se reprezint n diagram prin figuri asemntoare
formei lor n seciune transversal. Etapele construirii unei diagrame florale (Fig. 298) sunt:
- trasarea cu linii punctate sau foarte subiri, n numr egal cu attea cercuri, cte verticile
sunt n floare;
- trasarea unei spiral pentru o dispoziie spirociclic;
- construirea unui numr egal de raze, de la centru spre periferie cu numrul planurilor de
simetrie i prelungirea razelor, n partea opus a cercului, cu linii punctate sau interraze;
- desenarea pe fiecare raze i interraze (a cercurilor), n mod alternativ, a semnelor
convenionale ce reprezint elementele floarale, ncepnd (de la exterior) cu sepalele.
- figurarea axului inflorescenei printr-un cercule negru deasupra diagramei iar bracteea
(hipsofila) se figureaz sub diagram. Prile floarale rudimentare se reprezint prin puncte
iar cele disprute prin semnul X. Concreterea ntre elementele aceluiai ciclu sau elementele
a dou cicluri apropiate se reprezint prin linii de legtur.
Semnele convenionale pentru elementele florale sunt:
- sepale i bractee - linie cu unghi;
- petale - un arc de cerc;
- starnine - seciune transversal prin anter;
- gineceu - seciune transversal prin ovar.
In figura 299 sunt prezentate diagramele florale la: stnjenel, morcov, tranda
fir, varz, urzica moart, mazre, CamelJia sinensis, srmulia (Val/isneria spirais); luc,
55
nuc (Juglans regia), Eriophorum angustifolium i firua (Festuca pratensis).