.

TULPINA
. Tulpina este cel de-al doilea organ vegetativ al plantei care se
dezvolt din embrionul seminei. In majoritatea cazurilor este un
organ aerian, cu simetrie radiar, poziie ortotrop i geotropism
negativ. Tulpina este cea care stabilete legtura morfologic i
fiziologic ntre rdcin i frunze (principalele organe ale nutriiei).
Tulpina are ca funcii specifice: susinerea ramurilor pe care se
dezvolt frunzele, florile i fructele, precum i funcia de conducere a
sevei brute, de la rdcin spre frunze i a sevei elaborate, de la frunze
ctre rdcin i la celelalte organe de cretere precum i n cele de
depozitare. n unele cazuri ea ndeplinete i alte funcii: de asimilaie
clorofilian (la plantele ierboase), de depozitare a substanelor de
rezerv (rizomi, tuberculi, bulbi), de aprare (spini), unele tulpini
avnd i rol n nmulirea vegetativ.Tulpina mpreun cu frunzele
formeaz lstarul.
. MORFOLOGIA TULPINII
. Prile componente ale tulpinii. Tulpina ia natere n timpul
dezvoltrii embrionare i are mai multe pri componente: coletul
(zon de tranziie cu rdcina, care se poate vedea cu ochiul liber),
axa hipocotil (gr. hypo - sub; kotiledon - cotiledon), reprezentat prin
partea de tulpin situat ntre colet i cotiledoane (frunzioarele
1
embrionului), axa epicotil (gr. epi - pe) care este partea situat ntre

. Din aceast ax se va diferenia tulpina principal a plantei. Tulpinile,

n majoritatea cazurilor, sunt mprite n noduri i internoduri care se
succed regulat.
.
Creterea n lungime a tulpinii. Creterea n lungime a tulpinii
se face terminal datorit nmulirii celulelor din meristemul apical,
fiind o cretere nelimitat. Mai exist i o cretere intercalar,
determinat de meristemele intercalare, care se gsesc deasupra
nodurilor. Alungirea tulpinii are loc i prin ntinderea celulelor
formate deasupra nodurilor. n acest fel, creterea n lungime a tulpinii
este mult mai mare dect cea de cretere din vrful rdcinii. Dup un
timp, ns, creterea intercalar este oprit, pentru c meristemele
intercalare se transform n esuturi definitive. n clima temperat,
creterea ncepe primvara i nceteaz toamna. Tulpina crete tot
timpul vieii plantei, deci, esuturile din vrful tulpinii au n
permanen un caracter meristematic.
3

 RAMIFICAREA TULPINII
Majoritatea tulpinilor sunt ramificate. Exist ns i tulpini care nu se
ramific, cum sunt palmierii i o serie de plante monocotiledonate.
Tipurile de ramificaii mai des ntlnite sunt:
a) ramificaia dichotomic este terminal i const n bifurcarea
vrfului vegetativ, care va da natere la dou ramuri care, la rndul
lor, se pot bifurca din nou. Dup lungimea ramurilor bifurcare,
ramificaia dicotomic poate fi: izotom (monopodial), cnd ramurile
sunt egale, cum ntlnim la speciile genurilor Marchantia i Riccia
(dintre muchii hepatici) i la specia de Lycopodium selaga (dintre
pteridofite) sau anizotom (simpodial) cnd ramurile sunt inegale,
cum are Selaginella helvetica sau specii de Lycopodium.
b) ramificaia lateral, cea mai des ntlnit, se caracterizeaz prin
faptul c de pe axa principal pornesc ramuri laterale din mugurii
axilari. Ea poate fi la rndul ei: monopodial, simpodial, rar mixt.
- Ramificaia monopodial. Axul principal este mai lung i mai gros,
crescnd n lungime, n mod continuu, prin mugurele terminal. Pe
axul principal din mugurii axilari se dezvolt ramuri laterale de
ordinul II, pe acestea cele de ordinul III, etc. Formarea ramurilor
laterale se face de la baz spre vrf (acropetal). Aezarea ramurilor pe
4
axul principal poate fi: altern, opus sau verticilat. Acest ultim
tip
de ramificaie caracterizeaz tulpina coniferelor, dar i a altor copaci

 - Ramificaia simpodial este ramificaia la care tulpina principal are

o cretere limitat, din cauza axului principal care i nceteaz
creterea n lungime, deoarece mugurele terminal se distruge sau se
transform n crcei, floare sau inflorescen. Creterea n lungime este
asigurat de mugurele axilar, imediat urmtor (subterminal), ramura
care este de ordinul II i continu creterea avnd o mic deviere
vizibil sub forma unei ndoituri. Aceast ramur se comport la fel,
continundu-se, apoi creterea cu o ramur de ordinul III .a.m.d.
Acest tip de ramificaie se mai numete i ramificaie n zig-zag. Este
o ramificaie a tulpinii foarte rspndit att la arbori (tei i
mesteacn), i la pomi fructiferi (cire i prun), arbuti (vi-de- vie)
sau plante de cultur (tomate, cartof etc.).
- Ramificaia mixt este rar ntlnit, de exemplu la tulpina de bumbac
(Gossypium hirsutum), la care axul principal i terminaiile inferioare
se ramific monopodial, n timp ce restul ramurilor se ramific
simpodial.

Exist i o ramificaie de tip dihotomie fals. n acest caz este o

ramificaie lateral care genereaz dou axe secundare, ce dau
aparena unei dichotomii, cum se poate observa la liliac (Syringa
6
vulgaris).

 TIPURI MORFOLOGICE DE TULPINI

n funcie de mediul n care triesc, tulpinile sunt: aeriene, subterane
i acvatice.
Tulpinile aeriene. Clasificarea lor ine seama de mai multe criterii:
consisten, organizare, form, orientarea lor n spaiu etc.
Dup consisten, tulpinile aeriene sunt: ierboase, lemnoase,
semilemnoase i crnoase.
a) Tulpinile ierboase sunt verzi iar la sfritul perioadei de vegetaie
se usuc i plantele mor. Ele pot fi anuale, bianuale sau perene. Aa
sunt tulpinile majoritii angiospermelor.
b) Tulpinile lemnoase sunt caracteristice pentru arbori, arbuti i
subarbuti.
c) Tulpinile crnoase sunt alctuite din esuturi parenchimatice moi,
formate din celule suculente ce conin mult ap. Aa sunt tulpinile
reprezentanilor genului Sedum i tuturor cactaceelelor, care triesc n
zone aride.
7

 Dup organizarea lor, tulpinile aeriene normale sunt de dou tipuri:

articulate i nearticulate.
a) Tulpinile articulate sunt prevzute cu noduri i internoduri. Aceste
sunt: culmul, calamusul, caulisul i scapul.
Culmul (paiu1) este specific plantelor din familia Poaceae. Acest tip de
tulpin este, deobicei, neramificat, prezint noduri proeminente i pline
iar internodurile sunt goale. Ele sunt tulpini anuale.
Calamusul - este o tulpin neramificat, ce conine o mduv
spongioas, cu noduri puin proeminente i mai nguste ca restul tulpinii
iar ultimul nod se prelungete mult terminndu-se cu o inflorescen.
Frunzele sunt situate la baza tulpinii ca la: rogoz (Carex sp.) i rugin
(Juncus sp.).
Caulisul este o tulpin ierboas articulat, cu internodii pline sau
fistuloase (goale), care la sfritul perioadei de vegetaie se lignific.
Acest tip de tulpin se ntlnete la plantele ierboase, anuale sau
bienale, cum sunt cele de la dovleac (Cucurbita pepo), floarea-soarelui
(Helianthus annuus; s.a.m.d.
Scapul este o tulpin articulat alctuit dintr-un singur nod (sau mai
multe internodii bazale, foarte scurte) i un internod terminal lung care
poart n vrf floarea sau inflorescena. Frunzele la scap sunt bazale
asezate n rozet, ca la ppdie (Taraxacum officinale), ptlagin
8
(Plantago sp.). bnuei (Bellis perennis).

Tipuri morfologice de tulpini:

A culmul la Horendum vulgare;B calamus la Juncus sp.
C caulis la Curcubita pepo;
9

Tipuri morfologice de tulpini (continuare):

D scap la Taraxacum officinale; E caudex la Saxifraga paniculata;
F stipes la Phoenix dactylifera;
10

 b) Tulpinile nearticulate sunt caudex i stipes.

Caudex este o tulpina scurt, crnoas i neramificat iar frunzele
pornesc, parc, din acelai loc (internodii foarte scurte). n general
plantele cu astfel de tulpini triesc muli ani i nfloresc foarte rar,
uneori, chiar o smgur data n viaa. Axa lor florifer este articulata
(Aloe sp., Agave sp., Saxifraga sp.).
Stipes (caudex columnaris) este o tulpin lung de forma unei coloane
(columnar), de obicei, neramificat, acoperit cu resturi ale peiolului
frunzelor din anii anteriori (care au czut). n vrful acestei coloane se
afla un buchet de frunze, cum se ntlnete la toi reprezentantii
familiei Palmae (palmierii).
Dup forma pe care o au, tulpinile pot fi: cilindrice (paiul);
prismatice, cu seciune patrulater (labiate), pentagonal (dovleac);
striate (prezint dungi fine longitudinale), ca la coada calului
(Equisetum arvense), sulcate (unele ferigi); aripate (Genista
sagittalis), etc. Tulpinile goale pe dinuntru se numesc fistuloase (la
speciile genului Allium).
Dup prezenta sau absena perilor de pe tulpina, ele pot fi:
11
tomentoase (cu peri) i glabre (lipsite de peri).

 Dup orientarea lor n spaiu tulpinile aeriene pot fi: ortotrope i

plagiotrope.
A) Tulpinile ortotrope sunt tulpini aeriene care au geotropism
negativ, cu vrful ndreptat spre suprafaa pmntului. Aceste tulpini
au un esut mecanic foarte bine dezvoltat. La rndul lor, ele se
submpart n tulpini drepte i tulpini urctoare.
a) Tulpinile drepte sunt cele care au o poziie vertical. Ele pot fi:
erecte, cnd poziia tulpinii este perfect dreapt, de la baz pn n
vrf (tulpinile majoritii plantelor); nutant, cnd, la capt, tulpina i
apleac vrful (Silene nutans, Salvia nutans); geniculate, la care
tulpina este puin orizontal la baz iar, de la un nod, o tulpin crete
drept n sus (Alopecurus geniculatus).
b) Tulpinile urctoare sunt cele care nu au un stereom suficient
dezvoltat i la rndul lor pot fi: agtoare care pentru a-i menine
poziia vertical se aga de alte plante cu ajutorul crceilor, cum se
observ la fasole (Phoseolus vulgaris), mazre (Pisum sativum), cu
periorii ca la drgaic (Galium aparine) sau cu rdcinile adventive
(Hedera helix) i volubile. Acestea din urm au un stereom mai slab
dezvoltat dar suficient pentru a-i menine o poziie ct mai aproape
de vertical. Ele se nvrtesc cu totul n jurul altor plante sau suporturi
(liane, volbura zorelele etc.) (Fig. 186, 1).
12

Tulpini ortotrope drepte:

A erect; B nutant la Silene nutans

13

Tulpini ortotrope drepte (continuare):C nutant la Salvia

nutants; D geniculat la Alopecurus geniculatus

14

Tulpini ortotrope agtoare cu crcei la

Phaseolum vulgaris i Pisum sativum

15

Tulpini ortotrope urctoare cu periori la Galium aparine, cu rdcini

adventive la Hedera helix i tulpini volubile la Ipomaea purpurea.
16

 B) Tulpinile plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal sau oblic fa

de sol, pentru c nu au un esut mecanic puternic dezvoltat i nici
organe pentru agare. Unele dintre ele sunt culcate pe sol (tulpini
prostrate, ca la Veronica prestrata i Lysimachia nummularia) iar de la
nodurile lor pornesc rdcini adventive.
C) Tulpinile aeriene metamorfozate reprezint o categorie aparte de
tulpini aeriene adaptate la ndeplinirea altor funcii (dect cele spcifice
tulpinii) i, ca urmare, au suferit modificri morfo-anatomice. Din
acest categorie fac parte:
a) Tulpinile asimilatoare sunt cele care ndeplinesc procesul de
fotosintez. Acestea sunt de mai multe feluri:
virgate - cu aspect de nuielue verzi (pipirig Juncus sp. , coada
calului - Equisetum sp.);
suculente (crnoase) - ce au parenchimuri acvifere dezvoltate, cu frunze
reduse i transformate n spini (cactacee);
cladodii - care sunt tulpini lite prevzute cu aripi laterale, cu aspect de
frunze (grozam - Genista sagittalis);
filocladii - ramuri lite de forma frunzelor (ghimpe-Ruscus aculeatus)
filodii - peiolul frunzelor lit cu rol asimilator,la specii de Acacia17 sp.

Tulpini plagiotrope la Veronica prostrata

i Lysimachia nummularia. Tulpini cu
stoloni la Fragaria sp.

18

Tulpini asimilatoare: virgate la Equisetum sp., suculente la Organpipe

cactus i la Alluaudia procera.
19

Tulpini asimilatoare: cladodiu la Genista sagittalis, filocladiu la Ruscus

aculeatus, filodiu la Acacia collinsi.
20

 b) Tulpinile tuberizate sunt adaptate pentru depozitarea substanelor

de rezerv prin dezvoltarea exagerat a esutului parenchimatic. Astfel,
la orhidee se tuberizeaz un singur internod, la gulie (Brassica
oleracea var. gongyloides) se tuberizeaz internodurile tulpinii, iar la
palmierul Metroxylon sp. se tuberizeaz tot trunchiul tulpinii.
c) Tulpini (ramuri) transformate n spini, cum se ntlnesc la gldi
sau rocovul slbatic (Gleditschia triacanthos), porumbar (Prunus
spinosa), cu rol de aprare.
d) Tulpini transformate n crcei cu care plantele se aga de suporturi,
ca la via-de-vie (Vitis vinifera.
e) Tulpini adaptate la nmulirea vegetativ. Din aceast categorie fac
parte tulpinile cu tuberule i cu bulbile. Tuberulele sunt muguri
axiali(Ranunculus ficaria) sau florali (Polygonatum sp.) ale cror axe
se ngroa mult, ncrcndu-se cu substane de rezerv (au aspect de
tuberculi). Mugurii, care au czut de pe frunze, vor germina n
primvara urmtoare. Bulbilele sunt muguri axiali (Lilium bulbiferum,
Dentaria bulbifera) sau florali (Poa bulbosa), la care frunzioarele
mugurelui se ncarc cu substane de rezerv. Bulbii se pot desprinde i
pot germina pe sol n anul urmtor. Plantele care formeaz tuberule
i
21
bulbile se numesc vivipare.

Tulpini adaptate la nmulirea vegetativ:

tuberule la Ranunculus ficaria i bulbile
la Dentaria bulbifera.
22

Tulpini: tuberizate la Brassica oleracea var. gongylodes, tulpini (ramuri)

transformate n spini la Prunus spinosa, sau transformate n crcei la
Vitis vinifera.
23

 Tulpinile subterane sunt n totalitate metamorfozate. Ca aspect,

aceste tulpini se confund cu rdcinile, fiind organe modificate,
specifice mediului subteran. Aceste tulpini sunt adaptate la funcia de
depozitare a substanelor de rezerv i nmulirii vegetative. Apariia
lor este un mod de aprare la condiiile nefavorabile de mediu (ger,
secet, etc.). Exist mai multe tipuri de tulpini subterane:
a) bulbii sunt tulpini subterane care au forma unui disc. Din mugurele
terminal va lua natere tulpina aerian. Aceast tulpin disciform,
este nvelit de nite frunze crnoase pline cu substane nutritive.
Frunzele, dinspre exterior, sunt subiri, pieloase i au o culoare brun
nchis, protejnd frunzele crnoase i tulpina. Frunzele crnoase ale
bulbului, pe msur ce se dezvolt tulpina aerian, se golesc de
substanele de rezerv, se zbrcesc i se distrug. n acelai timp, mugurele de nlocuire va da natere la un nou bulb. Frunzele crnoase
pot acoperi bulbul, n totalitate (narcis - Narcissus poeticus, ceap Allium cepa), sau parial (crin - Lilium eandidum). Dac frunzele
bulbului se acoper unele pe altele complet, iar bulbii sunt acoperii
de catafile, se numesc tunicai, cum ntlnim la ceap (Allium cepa),
la usturoi (Allium sativum), la zambil (Hyaeinthus orientalis) i la
ghioeel (Galanthus nivalis). Dac frunzele se acoper, incomplet
unele pe altele iar bulbii sunt lipsii de tunici, ei se numesc scvamoi
24
sau solzoi (ca la crin - Lilium candidum).

25
Tulpini subterane: bulb la Allium cepa i rizom la Primula officinalis

 b) rizomii sunt tulpini subterane, care cresc orizontal, cu forme

exterioare variate, cilindrici, filiformi .a.m.d. Ei sunt formai din
noduri i internoduri scurte, care pot fi microblaste (ramuri scurte care
s-au tuberizat) i mai rar macroblaste (ramuri lungi). Frunzele de pe ele
se reduc la nite solzi sau scvame iar la subioara lor au un mugure
axilar din care se formeaz lstari aerieni. Din rizomi se dezvolt
rdcini adventive iar din muguri iau natere lstari aerieni care vor
forma frunze (la ferigi) sau flori (ciuboica cucului - Primula
officinalis, stnjenel-Iris germanica, pecetea lui Solomon Polygonatum sp.). Rizomii pot avea cretere nelimitat (nedefinit) sau
cretere definit. Plantele care au tulpini subterane sub form de rizomi
se nmulesc repede, pe cale vegetativ, i se rspndesc pe suprafee
mari ntr-un timp scurt.
c) tuberculii sunt tulpini subterane scurte, groase, crnoase,
microblaste n care se depun substane de rezerv. Tuberculii pot avea
forme variate: globuloas, ovoid, comprimat, alungit. Pe tuberculi
se gsesc frunze rudimemtare sub form de solzi la subioara crora se
dezvolt mugurii axilari numii "ochi". Tuberizarea se manifest pe o
poriune din tulpin, la o ramur sau la un mugur. La genul Corydalis
tuberculii provin din axa hipocotil care se ngroa. La cartof
(Solanum tuberosum), tuberizarea se produce la un mugur din vrful
unui stolon subteran. Creterea n grosime se datoreaz apariiei
26 unor
zone generatoare secundare (parenchim secundar).

27

Tuberculi la Solanum tuberosum i bulbo tuberculi la Crocus sativus

 d) bulbo-tuberculii sunt tuberculi scuri (microblaste ngroate),

compaci, dar care sunt, acoperii cu frunze pergamentoase (tunici).
Primvara dau natere la tulpini aeriene florifere. Astfel de tulpini
sunt la ofran (Crocus sativus) sau la gladiol (Gladiolus sp.).
Tulpinile acvatice sunt acele tulpini care se dezvolt n ap
(submerse), cu dimensiuni reduse. Epiderma este slab dezvoltat,
lipsit de stomate iar celulele sale (bogate n cloroplaste) nu au pereii
externi cutinizai. Multe plante plutesc pe suprafaa apei - plante
natante - precum speciile de nufar, lintia, petisoara. etc. Sunt i
tulpini amfibii care por tri att pe uscat ct i n ap. Aa sunt
Ranunculus aquatilis, Sagittaria sagittifolia, Alisma plantagoaquatica, etc. n parenchimul cortical se gasesc esuturi aerifere
(aerenchimuri). Unele dintre ele triesc numai n masa apei (Elodea
canadensis, Ceratophyllum sp., Zestera marina, etc.). esutul
conducator i cel mecanic sunt reduse. Unele plante acvatice petrec
perioada de iarn sub form de muguri hibernali (hibernacule), ca la
otrelul de balt (Utricularia vesiculosa). La altele, tulpinile se reduc
foarte mult, cum este petioara (Salvinia natans) i lintia (Lemna sp.
- 2-3 mm lungime). Maximum de reducere a tulpinii l gsim
la
28
Wolffia arrhiza, a crei tulpin nu depete 1 mm, lungime.

Tulpini acvatice natante:

Nymphaea alba, Lemna gibba,
Wolffia arrhiza.
29

Tulpini acvatice amfibii:

la Ranunculus aquatilis i la
Sagittaria sagittifolia
30

31

Tulpini acvatice submerse la Elodea canadensis i Zostera marina

 STRUCTURA PRIMAR A TULPINII

Structura anatomic primar a tulpinii reprezint totalitatea esuturilor
primare, generate de meristernele primare terminale, din vrful
vegetativ (mugurele terminal). Ea variaz la cele patru mari grupe de
plante, astfel structura dicotiledonatelor i gimnospermelor difer de
structura monocotiledonatelor i a ferigilor. n structura primar a
tulpinii dicotiledonatelor i a gimnospermelor, pe o seciune
transversal prin tulpin, distingem de la exterior spre interior trei
zone concentrice i anume: epiderma, scoara i cilindrul central.
Epiderma este un esut de aprare care protejeaz, la exterior,
structura primar a tulpinii, esut format dintr-un singur strat de celule
prozenchimatice vii, strns unite ntre ele, cu pereii externi ngroai,
bombai i modificai secundar, prin cutinizare, mineralizare,
cerificare, etc. Celulele epidermei nu conin cloroplaste (excepie fac
plantele ombrofile i de ap, submerse), nici substane de rezerv.
Unele dintre celulele epidermei sunt transformate n stomate, altele
sunt transformate n peri, variai ca numr i ca form, sau n alte
formaiuni epidermice .
32

Seciune longitudinal i
seciuni transversale ale
diferitelor zone din vrful
tulpinii, nfind diferitele
stadii de difereniere a
esuturilor.

33

 Scoara (parenchimul cortical - cortex) tulpinii este situat, imediat,

sub epiderm i este actuit dintr-un numr variabil de straturi de
celule parenchimatice, mai reduse ca n scoara rdcinii, cu perei
subiri, celulozici care las ntre ele spaii intercelulare. In celulele din
straturile interne ale scoarei se depoziteaz substanele de rezerv. In
unele cazuri, n celulele scoarei, dinspre epiderm, se gsesc
cloroplaste (ca exemplu: piciorul cocoului - Ranunculus sp.). n alte
cazuri, celulele mai profunde ale scoarei au rol de depozitare a
substanelor de rezerv. n scoar, n zonele externe, se difereniaz o
mulime de elemente histologice particulare, cum sunt cele ale
esutului mecanic (de susinere), colenchimul- format din mai multe
straturi de celule dispuse n grup sau sub form de inel continuu (la
dicotiledonate) sau elemente de sclerenchim (la monocotiledonate,
mai ales sub epiderm). Elementele mecanice apar sub form de fibre
mecanice cu aspect de inel continuu sau de fii separare prin
parenchim cortical. Rar, apar celule de tipul sclereidelor, ca la tulpina
de Ficus elastica. n scoar se ntlnesc i elemente ale esutului
secretor sub form de celule secretoare. Pot exista i celule izolate sau
caviti mucilaginoase, vase laticifere (Euphorbiaceae), canale
secretoare (conifere). La unele specii structurile externe ale scoarei
pot contribui la formarea spinilor (ca la zmeur - Rubus idaeus).
34

Ranunculus repens - seciune transversal ntr-un stolon;

1 sector cu structur celular; 2 fascicul libero-lemnos; ca - celule
anexe; cb cambiu intrafascicular; ep epiderm; fll fascicul liberolemnos; lb liber; lm lemn; lmd lacun medular; mx metaxilem;
35
pa parenchim; px protoxilem; st stomate; (d. Grinescu).

Structura tulpinii la Zea mays (monocotiledonate)

36

 Cel mai profund strat al scoarei formeaz, n jurul cilindru lui central,
endodermul. El este, de obicei, unistratificat, avnd celulele bogate n
amidon, fapt pentru care se mai numete i teac amilifer. La
tulpinile subterane endodermul este alctuit din mai multe straturi de
celule. Endodermul, n structura primar a tulpinii este mai puin
distinct ca n rdcin, iar la unele plante (monocotiledonate i, chiar
dicotiledonate, sau plante submerse), lipsete.
Cilindrul central (stelul) reprezint totalitatea esuturilor situate n
interiorul endodermului (n mijlocul tulpinii) fiind format din mai
multe tipuri de esuturi. Cilindrul central este alctuit din fascicule
conductoare, parenchim medular i raze medulare. n unele cazuri,
celulele sale pot fi sclerificate (Cucurbita pepo) dar sclerificarea nu se
ntlnete niciodat la celulele periciclului situate n dreptul
fasciculelor conductoare. Uneori, n periciclu apar canale secretoare
sau laticifere. Periciclul, ca i endodermul, la monocotiledonate i la
unele dicotiledonate lipsete, nceputul cilindrului central este marcat
aici de apariia fasciculelor conductoare. Fasciculele conductoare,
din tulpin, nu mai sunt fascicule simple i nedispuse alternativ, ca n
rdcin, ci sunt fascicule mixte (libero-lemnoase) n care esutul
liberian se gsete spre exteriorul organului (spre epiderm) iar esutul
lemnos spre interiorul su.
37

Curcubita pepo schema structurii interne a

tulpini; cm canal medular; fll fascicul
libero-lemnos; per periciclu; ph phloem; sc
scoara; x xilem; (sus)
Curcubita pepo structura primar a tulpinii;
pe pr epidermic; Iep epiderma; sc
scoara; ed endoderma; pr periciclu; pf
protofloem; pa esut parenchimatic; fle
floem extern; tuburi ciuruite; cb cambiu
libero-lemnos; mx metaxilem; px
protoxilem; flm fascicul conductor lemnos;
fli floem intern; (d.Oroianu) (dreapta)

38

Structura tulpinii la dicotiledonate

39

 Fasciculele vasculare la dicotileclonate i gimnosperme se dispun

ordonat n cercuri concentrice, genernd o structur eustelic pe un
cerc sau pe mai multe cercuri concentrice separate de raze medulare,
stelul fiind un eustel.
La monocotiledonate, fasciculele vasculare sunt mprtiate neregulat n
parenchimul fundamental, stelul fiind un atactostel. Aici fasciculele
sunt mai mici i mai numeroase spre exteriorul stelului, mai rare i mai
mari spre centrul cilindrului central. Apariia fasciculelor conductoare
marcheaz diferenierea stelului.
-Dup dispoziia liberului fa de lemn n tulpin se disting mai multe
tipuri de fascicule conductoare libero-lemnoase (mixte) i anume:
concentrice, colaterale, bicolaterale i radiale.
La cormofitele inferioare (ferigi i unele monocotiledonate)fasciculele
conductoare sunt concentrice, fie cu lemnul situat la interior nconjurat
de liber - hadrocentrice, ca la ferigi, fie invers: leptocentrice ca la
lcrmioar. La majoritatea dicotiledonatelor, monocotiledonatelor i
gimnospermelor, esutul liberian i cel lemnos formeaz fascicule
libero-lemnoase colaterale. La tulpin esutul conductor liberian se
gsete dispus spre captul extern al fasciculului iar esutul lemnos spre
cel intern. ntre xilemul i floemul fasciculului mixt (colateral) se pot
gsi straturi de celule cu caracter embrionar- cambiu intrafascicular.
40

Zea mays structura de tip monocotiledonat la tupin;

A schema structurii; B sector de structur;
ep epiderma; st - stomat; hip hipoderm; pc parenchim cortical; sc
scoara; scl sclerenchim;f.lib fascicul liberian; f.lm fascicul de41
lemn; lf lacun fascicular; mx metaxilem; px protoxilem;

 Aceste fascicule colaterale se numesc deschise, pentru c ele pot

produce elemente histologice de lemn, respectiv de liber i le ntalnim
la dicotile. Cnd ntre esuturile conductoare, din fasciculul colateral,
celulele meristematice cambiale lipsesc, el se numete fascicul
colateral nchis, deoarece nu mai are posibilitatea s dea natere altor
elemente histologice, aa cum gsim la monocotile.
La fasciculele bicolaterale esutul lemnos este situat la mijlocul
fasciculului iar la cele dou capete ale sale se gsete esutul liberian
(liber extern i liber intern). Cambiul intrafascicular este situat intre
liberul extern i lemn ca n tulpina de dovleac (Cucurbita pepo).
Fasciculele radiale sunt mai rar ntlnite n tulpina plantelor (cazul
unor ferigil, fasciculele de lemn i liber fiind separate (genul
Lycopodium sp.).
Parencnimul medular ocup centrul tulpinii. Pereii celulelor acestui
parenchim sunt uneori subiri, alteori ngroai sau chiar sclerificai.
Sunt i cazuri n care mduva se resoarbe iar n mijlocul tulpinii
rmne o lacun medular ca la genurile Ranunculus, Triticum, etc.
Razele medulare primare sunt reprezentate prin benzi de esut
parenchimatic, situate ntre fasciculele conductoare din centrul
42
stelului i pan la periciclu.

 STRUCTURA SECUNDAR A TUlPINII

Structura secundar a tulpinii este legat de creterea n grosime a
tulpinii la plantele perene, datorit apariiei i aciunii celor dou zone
meristematice secundare: cambiul (zona generatoare libero-lemnoas)
ce apare i acioneaz n cilindrul central i felogenul care este zona
generatoare subero-felodermic de la nivelul scoarei. esuturile
secundare, pe care aceste meristeme secundare le produc, se suprapun
peste esuturile primare ale tulpinii. Aceast adugare de esuturi se
face treptat (de-a lungul anilor), ceea ce duce la ngroarea tulpinii i
la nlocuirea funcional a esuturilor primare existente n structura
tulpinii.
Cambiul este zona generatoare libero-lemnoas care apare n
fasciculele conductoare ale tulpinii ntre lemn i liber, cum este cazul
fasciculelor colaterale deschise ale tulpinii la piciorul cocoului
(Ranunculus sp.), la care ntre liber i lemn exist un cambiul
intrafascicular. Cnd zona de cambiu este situat n exteriorul
fasciculului, cambiul este extrafascicular i rezult din "ntinerirea"
unor celule din parenchimul medular, ce i recapt proprietatea de a
se divide. La plantele lemnoase ca i la multe alte dicotiledonate
perene, cambiul ia natere din periciclu (o zon foarte activ), care are
forma unui cilindru. Poriuni de raze medulare, dintre fascicule,
dobndesc proprietatea de a se divide i se transform i ele n arcuri
de cambiu, care se unesc cu cele ale cambiului intrafascicular,
formnd un strat continuu. Celulele cambiale au forma unei 43
prisme
hexagonale, cu perei subiri, cu nucleu mare dispus central i puine

 Celulele cresc n sens radial i se divid tangenial. Una din celulele

rezultate prin diviziune i pstreaz nsuirea de a se divide iar
cealalt se altur alternativ, spre interior sau spre exterior, la
straturile de lemn sau de liber secundar. Celulele cambiale se divid
mai activ spre interior dect spre exterior, producnd, astfel, o
cantitate mai mare de lemn secundar, dect de liber secundar.
Lemnul i liberul secundar se dispun ca dou manoane de o parte i
de alta a cambiului. Lemnul secundar mpinge lemnul primar ctre
centrul organului iar liberul secundar mpinge liberul primar n scoar
Celulele cambiului, care se gsesc ntre fasciculele libero-lemnoase
vor da natere, prin diviziune, unor cordoane de celule alungite,
dispuse radial, prozenchimatice, formnd razele medulare lemnoase i
liberiene primare (biseriate sau multiseriate) i secundare (uniseriate).
In dreptul liberului, razele medulare primare, formate din mai multe
iruri de celule, se lrgesc alctuind un parenchim de dilatare cu rol
de a mri circumferina liberului, care, pe msur ce tulpina se
ngroa, ocup circumferine tot mai mari. Rolul razelor medulare
este de a conduce de la elementele liberului spre centru, n sens radial,
glucide, grsimi i ap pentru nutriia esuturilor vii, dar i pentru
depozitarea acestora. Prin spaiile intercelulare, din razele medulare,
aerul ajunge la celulele vii situate profund n tulpin.
44

 Lemnul secundar este reprezentat de: vase lemnoase (la angiosperme

de tip trahee iar la plantele inferioare traheide, ca la ferigi i
gimnosperme), celule de parenchim lemnos i fibre mecanice lemnoase.
Unele elemente histologice lemn oase pot lipsi (de exemplu la
gimnosperme lipsesc fibrele lemnoase i, uneori, parenchimul lemnos),
dar pot apare alte elemente histologice: vase laticifere, canale (caviti)
secretoare (la Brassicaceae), etc.
Liberul secundar este alctuit din: vase liberiene, celule anexe (la
angiosperme), parenchim liberian i fibre liberiene. Celulele anexe i
fibrele liberiene pot lipsi la ferigi i gimnosperme dar pot apare alte
elemente histologice, cum sunt vasele laticifere pline cu latex (ca la
Ficus sp.),
ngroarea tulpinii. n zonele cu clima temperat, cambiul funcioneaz
n perioada cald a anului, din primvar pn toamna, cnd el i
nceteaz activitatea pn n primvara urmtoare. Vasele lemnoase, care
se formeaz primvara, au lumenul mai mare dect cele care se formeaz
toamna, datorit faptului c seva brut, care circul prin aceste vase, este
n cantitate mult mai mare primvara, dect toamna (cnd activitatea
fiziologic
se
reduce
foarte
mult).
Primvara, n condiiile climei temperate, plantele i formeaz frunzele,
florile, fructele i semniele, deci, este necesar o cantitate sporit de
hran. Dup ce s-au format seminele (plantele s-au nmulit)
i
45
activitatea fiziologic se reduce.

 Diferena ntre cele dou tipuri de vase (de toamn i din primvara
urmtoare) determin limita anual.
Elementele de lemn generate de cambiu, n cursul unei perioade de
vegetaie (adic tot ce produce cambiul ntr-an, din primvar pn n
toamn), formeaz un inel anual (activitate anual). n fiecare an se
formeaz cte un inel lemnos, care se dispune concentric peste cel din
anul precedent. Astfel, numrul inelelor anuale este egal cu numrul
anilor n care a vegetat planta, indicnd vrsta arborilor dar i
evenimentele deosebite pe care le-a trecut arborele respectiv. Dup
grosimea inelelor anuale se poate aprecia clima din acel an (dac
inelul anual este ngust a fost un an secetos, iar dac acesta este gros
anul a fost ploios). n zonele cu climat tropical, cambiul funcioneaz
permanent iar inelele anuale nu mai sunt difereniate. Prin activitatea
zonei de cambiu se produc celule care duc la cretera
n grosime a tulpinii.

46

Tilia cordata structura

secundar a unei ramuri
de tei; ep epiderma;
sub suber; fg felogen;
fld feloderm; sc.pr.
scoar primar (teac
amelifer); pc
periciclu; lb.pr liber
primar; cm cristale
minerale (ursini); tc
tuburi ciuruite; f.lb
fibre liberiene; p.dil
parenchim de dilatare;
r.lb.sec raze liberiene secundare; ca celule anexe; cb cambiu;
r.lm.sec. - raze lemnoase secundare; p.lm parenchim lemnos; v.lm
vase lemnoase; i.a.c inele anuale de cretere; r.lm.pr. raze lemnoase
47
primare; lm.pr. lemn primar; md mduv; c.tan. celule cu tanin.

 Felogenul reprezint a doua zon generatoare care, fie se poate forma

n primul strat al scoarei, fie mai poate apare i profund n endoderm
sau chiar n periciclu (la via de vie i la coacz). Felogenul apare ca
un strat de celule meristematice dispuse sub forma unui inel. Celulele
sale se divizd tangenial i cresc radial. Odat formate, celulele
felogenului genereaz, la exterior, suber secundar iar spre interior
feloderm (scoara secundar). n unele cazuri felogenul funcioneaz
numai pe o singur latur, producnd, numai, suber secundar spre
exterior. Uneori, celulele suberului, prin diviziuni tangeniale, produc
la exterior celule care nu se impregneaz cu suberin i rmn cu
pereij subiri celulozici (esutul se numete feloid). La unii arbori
poate s alterneze straturi de suber secundar i feloid, formaiunea
numindu-se felem. Activitatea felogenului ncepe primvara i se
ncheie toamna. Suberul, felogenul i felodermul formeaz mpreun
peridermul tulpinii.esuturile, generate de felogen, mping pe cele
situate deasupra lor, la exterior i pe cele de sub ele, spre interior.
esuturile, aflate la exteriorul suberului secundar, generate de ultimul
felogen, fiind izolate de esuturile interne, nu mai pot fi hrnite i mor
formndu-se un complex heterogen de esuturi moarte, suprapuneri de
periderme, numit ritidom, denumit popular scoar de copac.
Ritidomul poate fi persistent sau se poate exfolia (ritidom trector ca
la mesteacn). La mesteacn ritidomul se exfoliaz sub form de48inele,
la paltin i la pin sub form de plci, etc.

 Felogenul funcioneaz numai un sezon de vegetaie, mai rar civa

ani dup care moare. Noul felogen apare mai profund ajungnd, n
final, pn aproape de cilindrul central. Felogenul d natere spre
exterior, din loc n loc, la lenticele (deobicei sub fostele stomate),
locuri in care suberul este ntrerupt i n care apar celule rotund-ovale
i ele suberificate, care formeaz parenchimul de umplutur. Suberul,
fiind un esut mort i impermeabil pentru ap i gaze, ar izola
esuturile tulpinii de mediul extern (acest lucru fiind n dezavantajul
bunei dezvoltri a plantei) ins, prin intermediul lenticelelor se
realizeaz comunicarea esuturilor interne cu exteriorul.

49