Sunteți pe pagina 1din 171

MINISTERUL EDUCAŢIEI ŞI CERCETĂRII PROIECTUL PENTRU ÎNVĂŢĂMÂNTUL RURAL

BIOLOGIE

BIODIVERSITATE ŞI EVOLUŢIONISM

Alexandra SIMON-GRUIŢA

2005

Cuprins

CUPRINS

CUPRINS INTRODUCERE Unitatea de învăţare 1

i

iv

1

ORIGINEA VIEŢII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE Cuprins Obiectivele Unităţii de învăţare 1

1

1

1.1 Originea vieţii (biogeneza)

2

1.1.1 Principalele caracteristici ale viului

2

1.1.2 Vechimea lumii vii

2

1.1.3 Sinteza abiotică a monomerilor

5

1.1.4 Sinteza abiotică a polimerilor

6

1.1.5 Formarea protobionţilor

8

1.1.6 Originea programelor genetice

9

1.1.7 Alte teorii privind apariţia vieţii

13

1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1

14

1.2 Sistemele biologice – însuşiri generale şi ierarhizare

15

1.2.1 Noţiuni generale

1.2.2 Însuşirile generale ale sistemelor biologice

15

16

1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice

19

1.2.4 Specia

22

1.2.5 Populaţia

23

1.2.6 Rezumatul capitolului 1.2

24

1.3 Lucrare de verificare 1

25

1.4 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare –

27

Unitatea de învăţare 1

1.5 Bibliografie recomandată

28

Unitatea de învăţare 2 VARIABILITATEA GENETICĂ Cuprins

29

29

Obiectivele Unităţii de învăţare 2

29

2.1 Conceptul de variabilitate genetică

30

2.2 Genetica populaţiilor – instrument util în studiul variabilităţii genetice

31

2.2.1 Polimorfisme enzimatice

32

2.2.2 Polimorfisme ADN

34

2.2.3 Frecvenţe alelice şi frecvenţe genotipice

35

2.3 Legea Hardy-Weinberg

37

2.3.1

Condiţiile în care se aplică echilibrul Hardy-Weinberg

39

2.3.2

Consecinţele echilibrului Hardy-Weinberg

39

2.3.3

Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg

41

2.3.4.

Factori care influenţează frecvenţa alelică în populaţiile naturale

43

2.3.4.1. Driftul genetic

43

2.3.4.2. Migraţia

44

2.3.4.3. Mutaţiile

46

2.3.4.4. Selecţia naturală

47

2.3.4.5. Echilibrul mutaţie-selecţie

51

2.3.5. Acţiunea comună a forţelor evolutive

52

2.4 Rezumat

53

2.5 Lucrare de verificare 2

54

2.6 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare –

Unitatea de învăţare 2

56

Cuprins

2.7

Bibliografie recomandată

58

Unitatea de învăţare 3 DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA)

59

Cuprins

59

Obiectivele Unităţii de învăţare 3

59

3.1.

Conceptul de biodiversitate

60

3.1.1.

Importanţa biodiversităţii

60

3.2. Definiţii ale biodiversităţii

62

3.3. Componentele biodiversităţii

63

3.3.1.

Diversitatea specifică

63

3.3.1.1. Numărul de specii

64

3.3.1.2. Extincţia speciilor

65

3.3.1.3. Dinamica spaţio-temporală a diversităţii specifice

66

3.3.1.4. Tipuri de diversitate specifică

69

3.3.2.

Diversitatea genetică

70

3.3.2.1. Apariţia şi menţinerea diversităţii genetice

70

3.3.2.2. Căi de reducere ale diversităţii genetice

71

3.3.3.

Diversitatea ecologică (ecodiversitatea)

74

3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice

74

3.3.3.2. Legătura dintre diversitatea ecologică şi diversitatea specifică

77

3.4.

Măsurarea diversităţii biologice

78

3.4.1.

Măsurarea diversităţii specifice

79

3.4.1.1. Identificarea speciilor

80

3.4.1.2. Specii indicatoare

80

3.4.1.3. Estimarea cantitativă a diversităţii specifice

81

3.4.2.

Măsurarea diversităţii genetice

82

3.4.2.1. Parametri folosiţi pentru cuantificarea diversităţii genetice

83

3.4.2.2. Diferenţierea genetică

84

3.4.2.3. Distanţa genetică.

84

3.4.3. Măsurarea diversităţii ecologice

85

3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate

86

3.5 Rezumat

88

3.6 Lucrare de verificare 3

89

3.7 Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare –

91

Unitatea de învăţare 3

3.8

Bibliografie recomandată

93

Unitatea de învăţare 4

94

TEORII EVOLUŢIONISTE Cuprins

94

Obiectivele Unităţii de învăţare 4

94

4.1 Introducere

95

4.2 Istoricul teoriilor evoluţioniste

95

4.3 Darwinismul

97

4.3.1 Descendenţă cu modificări

99

4.3.2 Selecţia naturală şi adaptarea

100

4.3.2.1 Selecţia artificială

100

4.3.2.2 Selecţia naturală – aspecte generale

101

4.3.3

Dovezi ale evoluţiei

102

4.3.3.1 Selecţia naturală în acţiune

102

4.3.3.2 Omologie

105

4.3.3.3 Biogeografie

107

4.3.3.4 Fosile

109

Cuprins

4.4

Teoria sintetică a evoluţiei

110

4.4.1 Populaţia este cea care evoluează

110

4.4.2 Apariţia teoriei sintetice a evoluţiei

111

4.4.3 Viziunea actuală asupra evoluţiei (Sinteza modernă între genetică şi evoluţie)

113

4.5

Evoluţia populaţiilor

114

4.5.1 Mutaţiile şi recombinarea sexuală

114

4.5.2 Selecţia naturală ca mecanism al evoluţiei

116

4.5.3 Conservarea variaţiilor genetice

118

4.5.4 Selecţia sexuală

119

4.6 Teoria neutralistă

120

4.7 Rezumat

122

4.8 Lucrare de verificare 4

123

4.9 Răspunsuri şi comentarii a testele de autoevaluare –

125

Unitatea de învăţare 4 4.10 Bibliografie recomandată

127

Unitatea de învăţare 5

128

SPECIAŢIA ŞI CONSERVAREA BIODIVERSITĂŢII Cuprins

128

Obiectivele Unităţii de învăţare 5

128

5.1

Speciaţia

129

5.1.1 Micro şi macroevoluţie

129

5.1.2 Conceptul biologic de specie şi izolarea reproductivă

130

5.1.3 Anageneză şi cladogeneză

132

5.1.4 Mecanismele speciaţiei

133

 

5.1.4.1 Speciaţia allopatrică şi speciaţia simpatrică

133

5.1.4.2 Speciaţia prin mecanisme comozomale

135

5.1.4.3 Radiaţia adaptativă

136

5.1.4.4 Gradualism filetic şi echilibru întrerupt

136

5.1.5 Macroevoluţia

138

5.1.6 Elemente de filogenie

140

 

5.1.6.1 Omologii şi analogii

141

5.1.6.2 Arborele universal al vieţii

142

5.1.7

Rezumatul capitolului 5.2

145

5.2

Conservarea biodiversităţii

146

5.2.1 Conservarea biodiversităţii – prioritate la nivel mondial

146

5.2.2 Căile de deteriorare ale biodiversităţii

147

5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversităţii

150

 

5.2.3.1 Modelul populaţiilor mici

150

5.2.3.2 Modelul populaţiilor în declin

151

5.2.4 Arii protejate

152

5.2.5 Reconstrucţia ecologică a ecosistemelor degradate

153

5.2.6 Dezvoltarea durabilă

155

5.2.7 Rezumatul capitolului 5.2

155

5.3

Lucrare de verificare 5

156

5.4

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare – Unitatea de învăţare

158

5

5.5

Bibliografie recomandată

159

5.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

160

Introducere

INTRODUCERE

Dragi cursanţi,

Introducere INTRODUCERE Dragi cursan ţ i, Modulul Biodiversitate ş i evolu ţ ionism are un caracter

Modulul Biodiversitate şi evoluţionism are un caracter interdisciplinar şi se bazează pe cunoştinţe asimilate în cadrul altor module. Integrează, astfel, noţiuni de chimie, biologie celulară şi moleculară, taxonomie, ecologie şi, nu în ultimul rând , de genetică. Noutatea şi actualitatea conţinutului acestui modul îl face util tuturor celor care îşi desăvârşesc pregătirea în domeniul biologiei. Se adresează în principal cadrelor didactice din mediul rural care sunt calificate în alte domenii, dar urmează cursuri de formare în biologie, dar este la fel de util şi cadrelor didactice din mediul rural, cu diplomă universitară în domeniul biologie. Poate fi utilizat, de asemenea de orice cursant la învăţământul la distanţă, sau de cei interesaţi în explicarea şi aprofundarea aspectelor legate de evoluţia vieţii şi biodiversitate. Modulul este astfel structurat încât să vă permită acumularea treptată a noţiunilor care vă permit, la final, să definiţi în termeni corespunzători originea, organizarea, şi evoluţia sistemelor biologice. Deşi explică principiile fundamentale care guvernează diversificarea lumii vii ca rezultat evoluţiei biologice, cursul are o şi o latură aplicativă, orientată, în principal, pe conservarea biodiversităţii mediului înconjurător. Trebuie subliniată, de la început noutatea pe care o aduce asocierea în acelaşi modul a elementelor de biodiversitate şi de evoluţionism. Din raţiuni atât teoretice, cât şi practice, biodiversitatea este cel mai ades asociată ecologiei, care îi furnizează multe dintre principiile, metodele şi tehnicile de lucru.

Modulul este alcătuit din 5 unităţi de învăţare, aranjate într-o succesiune logică, corespunzătoare obiectivelor educaţionale pe care ni le-am propus, respectiv:

identificarea principalelor etape ale originii vieţii pe Pământ şi a însuşirilor generale ale sistemelor biologice;

definirea variabilităţii genetice în concordanţă cu rolul pe care îl joacă în acumularea modificărilor evolutive;

explicarea noţiunii de biodiversitate prin intermediul variaţiei genetice intra şi interpopulaţionale;

dezvoltarea capacităţii de analiză critică a principalelor teorii cu privire la evoluţia vieţii;

corelarea

actuală;

procesului

speciaţiei

cu

biodiversitatea

Introducere

formarea

şi dezvoltarea abilităţii de a transfera

cunoştinţele despre biodiversitate în domeniul conservării şi protejării mediului.

Unităţile de învăţare au în medie între 20 şi 30 de pagini şi cuprind pe lângă conţinutul ştiinţific:

cuprinsul fiecărui capitol al unităţii de învăţare;

o scurtă prezentare a ceea ce urmăreşte să transmită fiecare dintre capitolele componente (în casetă),

un număr rezonabil de teste de autoevaluare (maxim 13 la Unitatea 3),

un rezumat al fiecărui capitol, care sintetizează conţinutul ştiinţific al unităţii de învăţare,

lucrarea de verificare aferentă fiecăreia dintre cele 5 unităţi de învăţare,

răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare,

bibliografia care se recomandă a fi parcursă pentru aprofundarea cunoştinţelor. De asemenea, sunt inserate din loc în loc casete cu texte ajutătoare, care, fie că explică anumiţi termeni utilizaţi în text, fie că detaliază unele conţinuturi, chiar dacă acestea nu vor face obiectul evaluărilor. La finalul cărţii se găseşte o listă cu bibliografia care a stat la baza conceperii acestui modul.

Voi prezenta în continuare, pe scurt, conţinutul fiecărei unităţi de învăţare, precum şi obiectivele specifice, care corespund competenţelor specifice ce se urmăresc a fi formate.

Astfel, Unitatea 1, prezintă principalele etape ale biogenezei, precum şi concepţia actuală privind organizarea materiei vii. Sunt analizate câteva dintre ipotezele care stau la baza explicării originii vieţii pornind de la materia nevie, dar şi principalele caracteristici ale viului şi modul în care acestea au apărut şi evoluat. Însuşirile sistemelor biologice actuale, precum şi nivelurile de organizare şi ierarhizare ale lumii vii sunt discutate în detaliu, ca bază pentru înţelegerea evoluţiei.

să explici superioritatea teoriei biogenezei din materie nevie faţă de alte teorii care explică originea vieţii;

să deosebeşti principalelor însuşiri ce definesc viul;

să defineşti noţiunea de sistem şi să înţelege organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme biologice;

să identifici şi caracterizaţi diferitele tipuri de ierarhizări ale sistemelor biologice;

să deosebeşti noţiunile de specie şi de populaţie, ca bază pentru studiul variabilităţii genetice, ce urmează a fi prezentată în Unitatea 2.

Obiective specifice pentru Unitatea 1
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 1

Introducere

Unitatea 2 explică, prin intermediul variabilităţii genetice, diferenţele care există la nivel intra şi interpopulaţional şi care stau la baza diversificării lumii vii. De asemenea se prezintă pe scurt câteva noţiuni de Genetica populaţiilor, pentru a permite explicarea ulterioară, în Unitatea III a conceptului de biodiversitate. Competenţele specifice pentru această unitate sunt:

să explici noţiunea de variabilitate genetică şi să identifici componentele sale: diversitate genetică, diferenţiere genetică şi distanţă genetică;

să argumentezi rolul Geneticii populaţiilor în cuantificarea variabilităţii genetice;

să analizezi condiţiile şi consecinţelor aplicării echilibrului Hardy-Weinberg;

modifică

să

identifici

principalii

factori

care

echilibrul Hardy-Weinberg.

Obiective specifice pentru Unitatea 2
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 2

Unitatea 3 prezintă conceptul actual de biodiversitate, componentele acesteia, precum şi modalităţile de cuantificare. În finalul unităţii sunt abordate câteva aspecte metodologice de evaluare ale biodiversităţii, care formează baza acţiunilor de conservare ce sunt descrise pe larg la sfârşitul Unităţii V.

• să defineşti şi să caracterizezi diversitatea specifică, genetică şi ecologică; • să identifici căile
• să defineşti şi să caracterizezi diversitatea specifică,
genetică şi ecologică;
• să identifici căile de reducere ale diversităţii specifice;
• să
explici
corelaţia
dintre
diversitatea
ecologică
şi
diversitatea specifică;
• să clasifici şi să explici principalii parametri utilizaţi
pentru cuantificarea componentelor biodiversităţii;
• să
ştii
organizezi
un
program
de
lucru
pentru
evaluarea biodiversităţii.
Obiective specifice pentru Unitatea 3
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 3

În Unitate 4 de învăţare, se parcurg în mod cronologic etapele care au generat teoria evoluţiei, ca cea mai larg acceptată interpretare a apariţiei şi diversificării vieţii. Am considerat oportună introducerea noţiunilor de variabilitate genetică şi biodiversitate înainte de prezentarea teoriei evoluţiei, pentru a avea o bază ştiinţifică clară în momentul în care explicăm mecanismele procesului evolutiv.

Introducere

să argumentezi superioritatea teoriei evoluţiei, faţă de abordările statice, fixe ale speciilor;

să identifici şi să explici legătura dintre darwinism şi genetică;

să analizezi critic dovezile care susţin teoria evoluţiei ;

să explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism şi sinteza modernă asupra evoluţiei;

să

al

caracterizezi

selecţia

naturală

ca

mecanism

evoluţiei;

să argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea driftului genetic în evoluţie.

Obiective specifice pentru Unitatea 4
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 4

În final, unitatea 5, care este o continuare logică a celei precedente, descrie procesul de speciaţie într-o manieră care subliniază rolul acesteia în generarea biodiversităţii. Am considerat util ca la sfârşitul acestei unităţi să prezentăm principalele modalităţi de conservare a biodiversităţii actuale. Unitatea urmăreşte formarea următoarelor competenţe specifice:

să deosebeşti noţiunile de micro şi macroevoluţie;

să caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare reproductivă, conceptul de specie biologică;

să identifici principalele tipuri de speciaţie, precum şi mecanismele care le generează;

să

şi

explici

diferenţele

dintre

gradualismul

filetic

echilibrul întrerupt;

să enumeri componentele sistemului de clasificare a lui Whittaker, precum şi a sistemului bazat pe analiza ARNr;

să analizezi critic şi să ştii să utilizezi principalele metode de conservare ale biodiversităţii;

să utilizezi corespunzător noţiunile de reconstrucţie ecologică şi dezvoltare durabilă.

Obiective specifice pentru Unitatea 5
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 5

CUM SE FACE EVALUAREA CUNOŞTINŢELOR?

Evaluarea cuprinde două modalităţi distincte: o evaluare pe parcurs prin intermediul lucrărilor de verificare de la finalul fiecărei unităţi de învăţare şi o evaluare finală, realizată faţă în faţă cu examinatorul. Ponderea celor două tipuri de evaluări este: 60% evaluarea pe parcurs şi 40% evaluarea finală. Un loc aparte îl ocupă testele de autoevaluare, care sunt instrumente simple, la îndemâna oricărui cursant pentru a-şi verifica cunoştinţele şi pentru a se pregăti în vederea lucrărilor de verificare şi a evaluării finale.

Introducere

Testele de autoevaluare:

sunt inserate în text, în chenar, fiind notate TA 1.1 etc, prima cifră reprezentând numărul unităţii de învăţare; sunt, în general alcătuite din 1-2 exerciţii, iar frecvenţa cu care apar depinde foarte mult de dificultatea conţinutului ştiinţific parcurs; se regăsesc sub formă de teste ce solicită alegerea unui răspuns corect din mai multe variante de răspuns, completarea unor spaţii libere, explicarea în câteva fraze a unor noţiuni etc; fiecare test are alocat un spaţiu corespunzător ca dimensiune pentru notarea răspunsului; am optat pentru teste de autoevaluare de nivel mediu, care să corespundă posibilităţilor de învăţare a majorităţii cursanţilor; rezolvarea corectă a acestor teste constituie garanţia obţinerii unor rezultate satisfăcătoare la evaluarea finală; la sfârşitul fiecărei unităţi de învăţare există varianta corectă de răspuns pentru fiecare test în parte.

Lucrările de verificare:

reprezintă baza evaluării finale; sunt situate la sfârşitul unităţilor de învăţare, în acest modul existând 5 asemenea lucrări; se bazează pe aceleaşi tipuri de întrebări ca şi testele de autoevaluare; unele lucrări de autoevaluare conţin şi cerinţa de a întocmi un scurt eseu pe o tema dată; fiecare lucrare de verificare cuprinde 20 de exerciţii, a căror punctaj însumează 90 de puncte, 10 puncte fiind din oficiu; punctajul aferent fiecărui item se regăseşte în lucrarea de verificare; lucrările de verificare se vor transmite tutorelui la datele stabilite de acesta, de preferinţă în format electronic, iar notarea şi comentariile pe marginea lor, precum şi comunicarea rezultatelor se va face în maximum două săptămâni din momentul primirii lucrării; după primirea tuturor celor 5 lucrări de verificare se va face o medie a punctajului obţinut, medie care apoi va reprezenta 50% din nota finală.

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

Unitatea de învăţare 1

ORIGINEA VIEŢII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE

Ţ II SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA SISTEMELOR BIOLOGICE Cuprins: Cuprins 1 Obiectivele Unit ăţ ii de

Cuprins:

Cuprins

1

Obiectivele Unităţii de învăţare 1

1

1.1

Originea vieţii (biogeneza)

2

1.1.1

Principalele caracteristici ale viului

2

1.1.2

Vechimea lumii vii

2

1.1.3

Sinteza abiotică a monomerilor

5

1.1.4

Sinteza abiotică a polimerilor

6

1.1.5

Formarea protobionţilor

8

1.1.6

Originea programelor genetice

9

1.1.7

Alte teorii privind apariţia vieţii

13

1.1.8

Rezumatul capitolului 1.1

14

1.2

Sistemele biologice – însuşiri generale şi ierarhizare

15

1.2.1

1.2.2

Noţiuni generale

Însuşirile generale ale sistemelor biologice

15

16

1.2.3

Ierarhizarea sistemelor biologice

19

1.2.4

Specia

22

1.2.5

Populaţia

23

1.2.6

Rezumatul capitolului 1.2

24

1.3

Lucrare de verificare 1

25

1.4

Răspunsuri şi comentarii la testele de evaluare –Unitatea de învăţare 1

27

1.5

Bibliografie recomandată

28

Obiectivele Unităţii de învăţare 1

să explicaţi superioritatea teoriei biogenezei din materie nevie faţă de alte teorii care explică originea vieţii;

să deosebiţi principalelor însuşiri ce definesc viul;

să

definiţi

noţiunea

de

sistem

şi să înţelegeţi

organizarea

lumii

vii

ca

un

ansamblu de sisteme

biologice;

 

să identificaţi şi caracterizaţi diferitele tipuri de ierarhizări ale sistemelor biologice;

să deosebiţi noţiunile de specie şi de populaţie, ca bază pentru studiul variabilităţii genetice, ce urmează a fi prezentată în Unitatea 2.

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1 Originea vieţii (biogeneza)

Capitolul explică etapele esenţiale ale apariţiei vieţii pe Pământ, conform celei mai acceptate teorii cu privire la biogeneză.

1.1.1 Principalele caracteristici ale viului

În prezent, deşi există numeroase definiţii si interpretări ale vieţii, aceasta se recunoaşte prin proprietăţile pe care le posedă şi nu prin formă sau compoziţie. Pentru biologi, viaţa este rezultatul unei succesiuni de evenimente, care au condus la organizarea unor compuşi nevii sub formă de celule primitive. Viaţa reprezintă capacitatea de a prelua şi utiliza energie si materie, de a sesiza şi de a răspunde la modificările mediului înconjurător, de a se reproduce, de a parcurge programe de creştere şi dezvoltare, de a evolua. Principalele caracteristici care deosebesc viul de neviu sunt:

prezenţa unei anumite forme precise de organizare;

metabolismul, respectiv desfăşurarea unei mari varietăţi de reacţii chimice;

capacitatea de a menţine mediul intern la parametri

adecvaţi, chiar în condiţiile modificării mediului extern (homeostazia);

creşterea;

reproducerea.

Prezenţa genomului şi a codului genetic fac distincţia clară între materia vie şi cea nevie.

1.1.2 Vechimea lumii vii

Deşi ştiinţa a evoluat considerabil, omenirea este departe de a fi înţeles mecanismele originii vieţii. De la momentul apariţiei sale, viaţa a reprezentat o continuă expansiune de la organismele primitive, trecând prin diferite ramuri filogenetice, până la marea varietate de forme actuale. Cele mai vechi procariote fosile descoperite datează de acum 3,5 miliarde de ani, sugerând că viaţa a apărut la câteva sute de milioane de ani dupa răcirea şi solidificarea scoarţei terestre. Deşi se cunosc minerale cristalizate de acum 4,1 miliarde de ani şi roci sedimentare vechi de 3,8 miliarde de ani, nu au fost descoperite fosile atât de vechi (Figura 1.1). Dovezi cu privire la cele mai vechi procariote fosile au fost găsite in nişte roci sedimentare numite stromatolite (stroma=pat si lithos=pat) din vestul Australiei şi Africa de Sud. Aceste roci, datând din Precambrian, sunt alcătuite din straturi succesive, similare cu structurile stratificate formate de colonii de bacterii şi cianobacterii actuale în unele zone mlăştinoase sărate (Figura 1.2).

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

Pentru majoritatea cercetătorilor, este evident că primele organisme primitive erau asemănătoare bacteriilor, iar fosilele descoperite susţin această ipoteză. Microorganismele au fost pentru aproximativ 3 miliarde de ani singurele organisme care populau Pământul. Cele mai vechi fosile eucariote descoperite datează de acum aproximativ 1.500 de ani şi au fost urmate de organismele pluricelulare, a căror vechime este estimată la 700 milioane de ani. Privită la scală geologică, viaţa apărut destul de timpuriu, la un interval de timp relativ scurt după consolidarea scoarţei terestre. În decursul timpului s-au formulat numeroase ipoteze cu privire la modul în care a apărut viaţa, unele insistând pe creaţionism, altele încercând să explice geneza organismelor vii din materie nevie (teoria generaţiei spontane).

vii din materie nevie ( teoria genera ţ iei spontane ). Figura 1.1 Episoade majore din

Figura 1.1 Episoade majore din istoria vieţii pe Pământ

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

Originea vie ţ ii si caracterizarea sistemelor biologice Figura 1.2 Stromatolite asem ă n ă toare

Figura 1.2 Stromatolite asemănătoare cu structurile stratificate formate de colonii bacteriene contemporane.

Majoritatea biologilor sunt de părere că viaţa a apărut prin

sinteză abiotică din precursori anorganici. Deşi condiţiile actuale ale planetei noastre nu permit, în prezent, apariţia spontană a vieţii din materie nevie, atmosfera primitivă era total diferită, întrunind condiţiile necesare pentru ca acest lucru să se întâmple. Ipoteza cu cei mai mulţi adepţi consideră că, până la apariţia primelor organisme, au fost parcurse 4 etape majore:

1. sinteza abiotică şi acumularea unor monomeri organici

(de ex.: amino-acizi, nucleotide);

2. polimerizarea monomerilor în compuşi de tipul

proteinelor şi acizilor nucleici;

3. agregarea compuşilor rezultaţi prin polimerizare în

protobionţi, izolaţi şi diferiţi de mediul înconjurător;

4. reproducerea protobionţilor, etapă corespunzătoare

originii eredităţii. Trebuie menţionat că etapele 3 şi 4 nu au avut loc neapărat în această succesiune, iar datorită importanţei lor nu pot fi separate una de cealaltă.

Teste de autoevaluare

TA 1.1

1. Enumeraţi cel puţin 3 caracteristici care deosebesc viul de neviu.

2. Ce sunt stromatolitele?

3. Folosind imaginea din Fig. 1.1 dataţi evenimentele majore ale evoluţiei vieţii pe Pământ.

Răspuns:

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.3 Sinteza abiotică a monomerilor

Atmosfera primitivă
Atmosfera
primitivă

Evoluţia Pământului include o succesiune de stadii: evoluţia geofizică, evoluţia chimică şi evoluţia biologică. Evoluţia geofizică şi cea geochimică timpurie constau în formarea şi evoluţia planetei, formarea mineralelor, rocilor, mărilor şi oceanelor, uscatului şi atmosferei de dinaintea apariţiei vieţii. Evoluţia chimică, este etapa cea mai bine dovedită experimental din istoria timpurie a Pământului. În jurul anului 1920, doi cercetători: A.I. Oparin (Rusia) si J.B.S. Haldane (Anglia) au postulat, în mod independent că, în condiţiile Pământului primitiv au avut loc reacţii chimice care au condus la sinteza unor compuşi organici din precursori anorganici, prezenţi în apă şi în atmosfera primitivă. Atmosfera reducătoare (cu foarte puţin oxigen), datorată activităţii vulcanice, nu era însă suficientă pentru a permite sinteza de molecule organice. Era necesară, de asemenea, o cantitate mare de energie furnizată, probabil, de descărcările electrice şi intensa radiaţie ultravioletă, care penetra atmosfera primitivă. Atmosfera actuală nu îndeplineşte condiţiile pentru desfăşurarea sintezei abiotice a monomerilor organici. Oxigenul atmosferic, rezultat al activităţii fotosintetice, atacă legăturile chimice şi face imposibilă sinteza spontană a moleculelor mai complexe. De asemenea, stratul de ozon existent în prezent în atmosferă, formează un ecran protector împotriva radiaţiilor ultraviolete, principala sursă de energie în condiţiile timpurii ale Pământului. Pornind de ipoteza lui Oparin si Haldane, numeroşi cercetători au simulat în laborator condiţii comparabile cu cele ale Pământului primitiv. (Figura 1.3). În 1953 Stanley Miller şi Harold Urey au creat un model experimental în care atmosfera primitivă era reconstituită ca un amestec de gaze: H 2 , CH 4 , NH 3 şi vapori de apă. Acest amestec era probabil mai reducător decât cel al atmosferei primitive, dar, cu toate acestea au reuşit sinteza unor aminoacizi şi a altor compuşi organici. Ulterior, numeroşi alţi cercetători au realizat experimente asemănătoare, modificând compoziţia gazelor, utilizând chiar şi concentraţii reduse de oxigen, care ar fi putut exista în atmosfera primitivă ca rezultat al reacţiilor chimice dintre diferite gaze. Totuşi, cea mai importantă caracteristică a atmosferei primitive o reprezintă tocmai raritatea prezenţei oxigenului. Ca urmare a simulării atmosferei primitive în laborator s-au obţinut experimental toţi cei 20 de aminoacizi esenţiali, unele glucide simple, lipide, purinele si pirimidinele din acizii nucleici şi chiar ATP. Toţi aceşti monomeri este posibil fi apărut in decursul evoluţiei chimice a Pământului.

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

Originea vie ţ ii si caracterizarea sistemelor biologice Figura 1.3 Instala ţ ie pentru recrearea atmosferei

Figura 1.3 Instalaţie pentru recrearea atmosferei primitive. Această instalaţie este similară cu cea utilizată de Miller şi Urey cu ajutorul căreia au obţinut diferiţi compuşi organici, inclusiv unii amino-acizi.

Teste de autoevaluare

TA 1.2 Încercuiţi cifra corespunzătoare răspunsului corect:

Principala explicaţie pentru care nu este posibilă în prezent sinteza abiotică a monomerilor organici este aceea că:

1. nu există suficiente descărcări electrice pentru a furniza energie;

2. lumina de la suprafaţa Pământului este insuficientă;

3. atmosfera bogată în oxigen nu permite formarea spontană a moleculelor complexe.

4. toate habitatele sunt ocupate.

1.1.4 Sinteza abiotică a polimerilor

În mod evident, monomerii organici apăruţi abiotic ar trebui să sufere reacţii de polimerizare. În condiţiile actuale, în celulele vii, toate reacţiile de polimerizare sunt catalizate de enzime specifice. Este de presupus, totuşi, că primii polimeri organici au apărut prin reacţii de condensare a monomerilor, în absenţa enzimelor specifice. Reacţiile de condensare îndepărtează hidrogenul şi radicalul OH - din monomerii organici, astfel că la fiecare noua legătură intermonomerică creată se eliberează o moleculă de apă. Ţinând

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

cont şi de faptul că, în apă concentraţia de monomeri era foarte scăzută, nu erau favorizate reacţiile spontane de dehidratare. De altfel, experimentele de laborator au dovedit că, doar atunci când soluţiile diluate de monomeri sunt asociate cu nisip încălzit, argilă sau roci, are loc evaporarea apei şi, respectiv, acumularea de polimeri pe substrat. S. Fox a fost primul cercetător, care a obţinut pe cale abiotică, în laborator, polipeptide pe care le-a denumit proteinoizi. Cel mai eficient substrat în realizarea polimerizării abiotice a monomerilor organici s-a dovedit a fi argila, de aceea este de presupus că, aceasta a jucat un rol important în reacţiile de polimerizare, încă înainte de apariţia vieţii. Întrucât, particulele de argilă posedă situsuri încărcate electric, chiar şi atunci când are temperatura scăzută, argila concentrează aminoacizi şi alţi monomeri din soluţii diluate. În unele situsuri de legare de pe particulele de argilă se găsesc atomi de metal, ca zincul şi fierul, care funcţionează asemănător unor catalizatori, facilitând reacţiile de polimerizare. Prin urmare, chiar şi primele reacţii de polimerizare au avut nevoie de prezenţa unor factori care să joace rol de catalizatori, iar acest rol, în fazele premergătoare apariţiei vieţii a fost îndeplinit de catalizatori anorganici, de tipul ionilor metalici. În timp, a avut loc o continuă îmbunătăţire şi diversificare a modalităţilor de cataliză a reacţiilor chimice, dar este imposibil de reconstituit succesiunea etapelor, parcursă de acest proces deosebit de important în prezent pentru organismele vii. Trebuie menţionat faptul că, nu numai argila s-a dovedit un substrat eficient în polimerizarea abiotică a monomerilor organici. Pirita, de exemplu, alcătuită din fier şi sulf favorizează formarea de compuşi mai complecşi, pornind de la blocuri monomerice. Se consideră că, în condiţiile Pământului primitiv, monomerii organici au ajuns în contact cu lava sau alte roci încinse, care au reprezentat substraturi favorabile pentru formarea proteinoizilor. Ulterior, aceşti polimeri au ajuns din nou în apă şi au suferit alte transformări, care au condus la apariţia vieţii.

Teste de autoevaluare

TA 1.3

1. Ce sunt proteinoizii?

2. Completaţi spaţiile lipsă cu noţiunile corespunzătoare:

Sinteza abiotică a polimerilor s-a realizat prin………………………

necesitau……………………………., precum şi un substrat eficient, aşa cum

sunt……………….

Aceste reacţii

Răspuns:

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.5 Formarea protobionţilor

Deşi, în mod evident, a existat o continuitate in procesul apariţiei vieţii pe Pământ, nu exista încă dovezi care să permită stabilirea exactă a succesiunilor de evenimente care au determinat trecerea de la fenomenele abiotice la cele mai simple forme vii. Mulţi

cercetători consideră că o precondiţie absolută pentru originea vieţii

o reprezintă compartimentarea, separarea teritorială sau

“celularizarea”, adică apariţia unor graniţe, care să delimiteze mediul intern de cel extern. Cu toate acestea, apariţia graniţelor nu este

suficientă pentru a declanşa viaţa. Este posibil ca unele particularităţi importante ale viului, precum replicarea, să fi apărut în afara acestor graniţe. Totuşi, separarea teritorială este necesară pentru menţinerea unei ordini interioare, pentru apariţia metabolismului şi a altor procese biologice. Este greu de stabilit care componente chimice au participat la delimitarea spaţială având în vedere chiar variaţia foarte mare in ceea ce priveşte limitele celulare la organismele actuale. Majoritatea consideră că graniţele timpurii au apărut prin autoasamblare din molecule amfipatice, substanţe anorganice şi polipeptide. Moleculele amfipatice, care posedă un capăt hidrolitic şi unul hidrofob (lipofilic) au tendinţa ca, în amestec cu apa rece, să se asambleze în micelii şi vezicule, cu partea hidrolitică spre apă. Celulele actuale au fost precedate în cursul evoluţiei de agregate de molecule produse abiotic, denumite cu un termen generic protobionţi. Protobionţii prezentau anumite proprietăţi asociate cu viaţa, precum capacitatea de menţinere a unui mediu intern diferit de cel extern, chiar şi un anumit tip de metabolism primitiv, precum şi forme primitive de excitabilitate, dar nu erau capabili de o reproducere precisă. Experimentele de laborator au arătat că protobionţii se pot forma spontan din compuşi organici produşi abiotic. Diferitele tipuri de agregate moleculare obţinute experimental au primit numeroase denumiri, uneori în funcţie de compuşii organici utilizaţi în experiment. Astfel, în literatura de specialitate se întâlnesc sub numele de coacervate (Oparin 1921, 1968), bioizi (Decker 1973), microsfere (Fox 1977), lipozomi etc. Microsferele, spre exemplu, apar prin autoasamblarea proteinoizilor in apă rece şi, deşi nu sunt entităţi vii sunt capabile de procese osmotice atunci când sunt plasate în soluţii saline cu concentraţie diferită (Figura 1.4). De asemenea, pot stoca energie

sub formă de potenţial de membrană, energie pe care ulterior o pot

descărca, realizând procese asemănătoare excitabilităţii caracteristice vieţii. Când în mediu există şi lipide se pot forma aşa-numiţii lipozomi, protobionţi delimitaţi la exterior de lipide aşezate in dublu strat, asemănător dublului strat lipidic al membranelor celulare.

Un alt tip de protobionţi sunt coacervatele, obţinute de Oparin în soluţie de polipeptide, acizi nucleici şi polizaharide. Atunci când se adaugă enzime, coacervatele pot transforma substanţele absorbite

din mediu în produşi de reacţie, pe care, apoi, îi eliberează în

exterior. Trebuie reamintit că, spre deosebire de modelele

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

experimentale, protobionţii primitivi nu posedau enzime asemănătoare enzimelor actuale. Existau însă unele molecule capabile de activităţi catalitice, ceea ce făcea posibil ca unii protobionţi să poată modifica, prin intermediul unui metabolism rudimentar, substanţele preluate din mediu.

metabolism rudimentar, substan ţ ele preluate din mediu. Figura 1.4 Imagine microscopic ă a unor microsfere.

Figura 1.4 Imagine microscopică a unor microsfere.

Teste de autoevaluare

TA 1.4

1. De ce este compartimentarea considerată o precondiţie pentru apariţia vieţii?

2. Enumeraţi trei proprietăţi ale protobionţilor.

Răspuns:

1.1.6 Originea programelor genetice

Actual, celulele înmagazinează informaţia genetică în macromolecula de ADN, o transcriu în ARN şi, ulterior, translatează mesajul în proteine. Transmiterea informaţiei genetice la descendenţi are loc în timpul diviziunii celulare, care este precedată de replicarea ADN-ului. Acest mecanism, aparent uşor de înţeles a apărut treptat în cursul evoluţiei, prin îmbunătăţirea unor procese mult mai simple. În prezent nu există o părere unanimă în ceea ce priveşte modul în care a apărut informaţia genetică. Unele ipoteze consideră că primii polimeri apăruţi au fost peptidele, altele conferă primordialitate acizilor nucleici, dar exista şi ipoteze potrivit cărora

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

peptidele sau polinucleotidele s-au format prin condensare pe suprafeţe minerale, structurile cristaline fiind prima sursă de informaţie transferabilă. Conform primei ipoteze (a întâietăţii peptidelor), lanţurile peptidice au fost primii catalizatori folosiţi, dar în afara de cataliză, peptidele îndeplineau şi alte funcţii. Argumentele în favoarea acestei teorii sunt legate de imposibilitatea explicării originii unor componente polinucleotidice (pirimidinele), comparativ cu uşurinţa cu care s-au sintetizat experimental aminoacizi şi respectiv polipeptide. Această ipoteză nu explică însă, modul în care, într-un anumit moment al evoluţiei a avut loc transferul informaţiei dinspre polipeptide spre ARN, pentru a se asigura continuitatea funcţionala şi de aceea este respinsă de numeroşi cercetători. Ipoteza primordialităţii ARN-ului (lumea ARN-ului) este, la rândul ei, destul de controversată deoarece, unii adepţi consideră că viaţa a început odată cu apariţia unor polimeri înrudiţi cu acizii nucleici, în timp ce alţii sugerează că, la un anumit moment, în timpul evoluţiei, ARN-ul era, în acelaşi timp principalul depozitar al informaţiei genetice, dar şi un catalizator cheie. Oricare ar fi fost etapele reale parcurse pentru apariţia şi perpetuarea informaţiei genetice, este evident că, un pas important l- a reprezentat variabilitatea, care, în cazul protobionţilor era legată de variaţii în compoziţia chimică, în permeabilitatea “graniţelor”, precum şi în ceea ce priveşte capacităţile catalitice. Aşadar, în lumea prebiotică, variabilitatea este sinonimă cu heterogenitatea mediului, care favorizează anumite agregate moleculare si defavorizează altele, şi are, în acelaşi timp, o mică valoare adaptativă. Protobionţii cu capacitate mai mare de a acumula molecule organice din mediu cresc şi pot să se “dividă”, în timp ce alţii eşuează în procesul de creştere. În acel moment nu exista nici o cale de a perpetua ”succesul”, deci nici un mecanism ereditar, care să perpetueze anumite molecule-cheie şi să transmită instrucţiuni pentru formarea mai multor asemenea molecule. Întrucât nici o ipoteză cu privire la originea eredităţii nu este suficient susţinută cu dovezi, considerăm că cel mai bine argumentat scenariu este cel al primordialităţii ARN-ului. Astfel, la un moment dat s-au produs pe cale abiotică polimeri de ribonucleotide. Primele gene apărute au fost molecule scurte de ARN care, încă din perioada prebiotică, s-au autoreplicat. În sprijinul acestei afirmaţii este faptul că, adăugarea ARN-ului în soluţie de monomeri face posibilă copierea unor secvenţe de 5-10 nucleotide, conform regulilor de complementaritate. Dacă se adaugă în plus şi ioni de zinc, pot fi copiate secvenţe mai lungi de 40 de nucleotide, eroarea de copiere fiind mai mică de 1%. În plus, în anii ’80 s-au adus dovezi clare, potrivit cărora, în celulele actuale există enzime ARN (numite ribozime) care sunt implicate în excizia intronilor din ARN-ul mesager, precum şi în catalizarea sintezei tuturor tipurilor de ARN celular (ARNm, ARNt, ARNr). ARN-ul celular este aşadar autocatalitic, ceea ce s-ar fi putut întâmpla şi în lumea premergătoare vieţii. Moleculele de ARN cu cea mai bună activitate autocatalitică şi cu configuraţia moleculară cea mai stabilă, care se replicau mai rapid şi cu mai puţine erori au

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

predominat, în dauna altor molecule ARN care nu prezentau aceste calităţi. Sinteza proteinelor direcţionată de ARN a fost iniţiata prin formarea unei legături slabe între aminoacizi şi bazele azotate din molecula de ARN, care a funcţionat, astfel, ca o matriţă simplă, legând un număr redus de aminoacizi şi utilizând zincul sau alt metal pe post de catalizator auxiliar. În timp, s-au putut sintetiza polipeptide asemănătoare enzimelor, care puteau fi eficiente în catalizarea replicării ARN-ului. S-a iniţiat în acest mod un proces de cooperare moleculară, în paralel cu competiţia pentru îndeplinirea aceluiaşi rol (de catalizator) (Figura 1.5).

aceluia ş i rol (de catalizator) ( Figura 1.5 ). Figura 1.5 Exemplu de cooperare molecular

Figura 1.5 Exemplu de cooperare moleculară. a) ARN-ul îşi îmbunătăţeşte autoreplicarea dacă aranjează aminoacizii în polipeptide, iar polipeptidele funcţionează la rândul lor ca enzime ce ajută replicarea ARN-ului. b) După compartimentare, ARN-ul beneficiază exclusiv de proprii produşi proteici.

Este posibil ca primul pas spre replicare şi translaţie să fi fost făcut înainte de apariţia delimitărilor spaţiale dintre entităţile previi şi mediu. Cu toate acestea, evoluţia spre ceea ce numim astăzi viaţă nu a fost posibilă decât după ce “genele” ARN şi produşii lor polipeptidici au fost incluşi în compartimente separate de mediu. Astfel, componentele favorizante pentru evoluţia protobionţilor nu au mai fost dispersate în mediu, ci au fost concentrate într-un volum mic şi nu au mai intrat în competiţie cu alte molecule ARN din exterior. Se poate astfel presupune că a existat un agregat molecular care a încorporat informaţie genetică, a acumulat selectiv monomeri din mediu, a folosit pentru polimerizare enzime programate genetic, a avut capacitatea de a se divide şi a distribui copii ale genelor către “descendenţi”. Evident, în fazele iniţiale, replicarea ARN-ului se desfăşura cu numeroase erori, astfel încât aceşti descendenţi variau

Caracteristi- cile primilor protobionţi
Caracteristi-
cile primilor
protobionţi

Originea vieţii si caracterizarea sistemelor biologice

foarte mult comparativ cu “ancestorul”. În timp, aceste mecanisme ereditare primitive, ca de altfel şi formele incipiente ale metabolismului, au evoluat. Una din căile evolutive a condus la apariţia ADN-ului (lumea ADN), ca purtător al informaţiei genetice, care este o achiziţie ulterioara ARN-ului, dar şi procesului de translaţie. În prezenţa unor enzime asemănătoare funcţional cu reverstranscriptazele actuale, ARN-ul a funcţionat ca o matriţă pe care au fost asamblate nucleotidele ADN. Datorită stabilităţii sale, ADN-ul a preluat funcţiile îndeplinite iniţial de ARN, acesta la rândul lui devenind, ceea ce este astăzi, intermediar în translaţia programelor genetice. În evoluţia programelor genetice, a mai existat o etapă importantă, respectiv encriptarea informaţiei genetice sub forma codului genetic, etapă care este corelată cu apariţia unui compartiment specializat, respectiv nucleul. Encriptarea reprezintă în esenţă ascunderea informaţiei prin intermediul unui cod şi implică recunoaşterea chimică specifică între polipeptide (sau aminoacizi) şi acizi nucleici (sau monomerii lor), putând reprezenta ultimul pas esenţial spre apariţ