Biodiversitate Si Evolutionism

MINISTERUL EDUCAIEI I CERCETRII
PROIECTUL PENTRU NVMNTUL RURAL
BIOLOGIE
BIODIVERSITATE I EVOLUIONISM
Alexandra SIMON-GRUIA
2005
Cuprins
CUPRINS
CUPRINS
INTRODUCERE
Unitatea de nvare 1
ORIGINEA VIEII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA
SISTEMELOR BIOLOGICE
Cuprins
Obiectivele Unitii de nvare 1
1.1 Originea vieii (biogeneza)
1.1.1 Principalele caracteristici ale viului
1.1.2 Vechimea lumii vii
1.1.3 Sinteza abiotic a monomerilor
1.1.4 Sinteza abiotic a polimerilor
1.1.5 Formarea protobionilor
1.1.6 Originea programelor genetice
1.1.7 Alte teorii privind apariia vieii
1.1.8 Rezumatul capitolului 1.1
1.2 Sistemele biologice nsuiri generale i ierarhizare
1.2.1 Noiuni generale
1.2.2 nsuirile generale ale sistemelor biologice
1.2.3 Ierarhizarea sistemelor biologice
1.2.4 Specia
1.2.5 Populaia
1.3 Lucrare de verificare 1
1.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare
Unitatea de nvare 1
1.5 Bibliografie recomandat
Unitatea de nvare 2
VARIABILITATEA GENETIC
Cuprins
2.1 Conceptul de variabilitate genetic
2.2 Genetica populaiilor instrument util n studiul variabilitii genetice
2.2.1 Polimorfisme enzimatice
2.2.2 Polimorfisme ADN
2.2.3 Frecvene alelice i frecvene genotipice
2.3 Legea Hardy-Weinberg
2.3.1 Condiiile n care se aplic echilibrul Hardy-Weinberg
2.3.2 Consecinele echilibrului Hardy-Weinberg
2.3.3 Extinderea echilibrului Hardy-Weinberg
2.3.4. Factori care influeneaz frecvena alelic n populaiile naturale
2.3.4.1. Driftul genetic
2.3.4.2. Migraia
2.3.4.3. Mutaiile
2.3.4.4. Selecia natural
2.3.4.5. Echilibrul mutaie-selecie
2.3.5. Aciunea comun a forelor evolutive
2.4 Rezumat
Unitatea de nvare 2
Proiectul pentru nvmntul Rural
i
iv
1
1
1
2
2
2
5
6
8
9
13
14
15
15
16
19
22
23
24
25
27
28
29
29
29
30
31
32
34
35
37
39
39
41
43
43
44
46
47
51
52
53
54
56
i
Cuprins

Unitatea de nvare 3
DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA)
Cuprins
3.1. Conceptul de biodiversitate
3.1.1. Importana biodiversitii
3.2. Definiii ale biodiversitii
3.3. Componentele biodiversitii
3.3.1. Diversitatea specific
3.3.1.1. Numrul de specii
3.3.1.2. Extincia speciilor
3.3.1.3. Dinamica spaio-temporal a diversitii specifice
3.3.1.4. Tipuri de diversitate specific
3.3.2. Diversitatea genetic
3.3.2.1. Apariia i meninerea diversitii genetice
3.3.2.2. Ci de reducere ale diversitii genetice
3.3.3. Diversitatea ecologic (ecodiversitatea)
3.3.3.1. Clasificarea sistemelor ecologice
3.3.3.2. Legtura dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific
3.4. Msurarea diversitii biologice
3.4.1. Msurarea diversitii specifice
3.4.1.1. Identificarea speciilor
3.4.1.2. Specii indicatoare
3.4.1.3. Estimarea cantitativ a diversitii specifice
3.4.2. Msurarea diversitii genetice
3.4.2.1. Parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice
3.4.2.2. Diferenierea genetic
3.4.2.3. Distana genetic.
3.4.3. Msurarea diversitii ecologice
3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de biodiversitate
3.5 Rezumat
Unitatea de nvare 3
Unitatea de nvare 4
TEORII EVOLUIONISTE
Cuprins
4.1 Introducere
4.2 Istoricul teoriilor evoluioniste
4.3 Darwinismul
4.3.1 Descenden cu modificri
4.3.2 Selecia natural i adaptarea
4.3.2.1 Selecia artificial
4.3.2.2 Selecia natural aspecte generale
4.3.3 Dovezi ale evoluiei
4.3.3.1 Selecia natural n aciune
4.3.3.2 Omologie
4.3.3.3 Biogeografie
4.3.3.4 Fosile
ii
58
59
59
59
60
60
62
63
63
64
65
66
69
70
70
71
74
74
77
78
79
80
80
81
82
83
84
84
85
86
88
89
91
93
94
94
94
95
95
97
99
100
100
101
102
102
105
107
109
Cuprins
4.4 Teoria sintetic a evoluiei

4.4.1 Populaia este cea care evolueaz
4.4.2 Apariia teoriei sintetice a evoluiei
4.4.3 Viziunea actual asupra evoluiei (Sinteza modern ntre genetic i
evoluie)
4.5 Evoluia populaiilor
4.5.1 Mutaiile i recombinarea sexual
4.5.2 Selecia natural ca mecanism al evoluiei
4.5.3 Conservarea variaiilor genetice
4.5.4 Selecia sexual
4.6 Teoria neutralist
4.7 Rezumat
4.9 Rspunsuri i comentarii a testele de autoevaluare
Unitatea de nvare 4
Unitatea de nvare 5
SPECIAIA I CONSERVAREA BIODIVERSITII
Cuprins
5.1 Speciaia
5.1.1 Micro i macroevoluie
5.1.2 Conceptul biologic de specie i izolarea reproductiv
5.1.3 Anagenez i cladogenez
5.1.4 Mecanismele speciaiei
5.1.4.1 Speciaia allopatric i speciaia simpatric
5.1.4.2 Speciaia prin mecanisme comozomale
5.1.4.3 Radiaia adaptativ
5.1.4.4 Gradualism filetic i echilibru ntrerupt
5.1.5 Macroevoluia
5.1.6 Elemente de filogenie
5.1.6.1 Omologii i analogii
5.1.6.2 Arborele universal al vieii
5.2 Conservarea biodiversitii
5.2.1 Conservarea biodiversitii prioritate la nivel mondial
5.2.2 Cile de deteriorare ale biodiversitii
5.2.3 Modele utilizate pentru conservarea biodiversitii
5.2.3.1 Modelul populaiilor mici
5.2.3.2 Modelul populaiilor n declin
5.2.4 Arii protejate
5.2.5 Reconstrucia ecologic a ecosistemelor degradate
5.2.6 Dezvoltarea durabil
5.4 Rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare Unitatea de nvare
5
5.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIV
110
110
111
113
114
114
116
118
119
120
122
123
125
127
128
128
128
129
129
130
132
133
133
135
136
136
138
140
141
142
145
146
146
147
150
150
151
152
153
155
155
156
158
159
160
iii
Introducere
INTRODUCERE
Dragi cursani,
Modulul Biodiversitate i evoluionism are un caracter
interdisciplinar i se bazeaz pe cunotine asimilate n cadrul altor
module. Integreaz, astfel, noiuni de chimie, biologie celular i
molecular, taxonomie, ecologie i, nu n ultimul rnd , de genetic.
Noutatea i actualitatea coninutului acestui modul l face util
tuturor celor care i desvresc pregtirea n domeniul biologiei. Se
adreseaz n principal cadrelor didactice din mediul rural care sunt
calificate n alte domenii, dar urmeaz cursuri de formare n biologie,
dar este la fel de util i cadrelor didactice din mediul rural, cu diplom
universitar n domeniul biologie. Poate fi utilizat, de asemenea de
orice cursant la nvmntul la distan, sau de cei interesai n
explicarea i aprofundarea aspectelor legate de evoluia vieii i
biodiversitate.
Modulul este astfel structurat nct s v permit acumularea
treptat a noiunilor care v permit, la final, s definii n termeni
corespunztori originea, organizarea, i evoluia sistemelor biologice.
Dei explic principiile fundamentale care guverneaz
diversificarea lumii vii ca rezultat evoluiei biologice, cursul are o
i o latur aplicativ, orientat, n principal, pe conservarea
biodiversitii mediului nconjurtor.
Trebuie subliniat, de la nceput noutatea pe care o aduce
asocierea n acelai modul a elementelor de biodiversitate i de
evoluionism. Din raiuni att teoretice, ct i practice, biodiversitatea
este cel mai ades asociat ecologiei, care i furnizeaz multe dintre
principiile, metodele i tehnicile de lucru.
Modulul este alctuit din 5 uniti de nvare, aranjate ntr-o
succesiune logic, corespunztoare obiectivelor educaionale pe
care ni le-am propus, respectiv:
identificarea principalelor etape ale originii vieii pe
Pmnt i a nsuirilor generale ale sistemelor
biologice;
definirea variabilitii genetice n concordan cu rolul
pe care l joac n acumularea modificrilor evolutive;
explicarea noiunii de biodiversitate prin intermediul
variaiei genetice intra i interpopulaionale;
dezvoltarea capacitii de analiz critic a principalelor
teorii cu privire la evoluia vieii;
corelarea
actual;
iv
procesului
speciaiei
cu
biodiversitatea
Introducere
formarea i dezvoltarea abilitii de a transfera

cunotinele despre biodiversitate n domeniul
conservrii i protejrii mediului.
Unitile de nvare au n medie ntre 20 i 30 de pagini i
cuprind pe lng coninutul tiinific:
cuprinsul fiecrui capitol al unitii de nvare;
o scurt prezentare a ceea ce urmrete s transmit
fiecare dintre capitolele componente (n caset),
un numr rezonabil de teste de autoevaluare (maxim 13 la
Unitatea 3),
un rezumat al fiecrui capitol, care sintetizeaz coninutul
tiinific al unitii de nvare,
lucrarea de verificare aferent fiecreia dintre cele 5 uniti
de nvare,
rspunsuri i comentarii la testele de autoevaluare,
bibliografia care se recomand a fi parcurs pentru
aprofundarea cunotinelor.
De asemenea, sunt inserate din loc n loc casete cu texte
ajuttoare, care, fie c explic anumii termeni utilizai n text, fie c
detaliaz unele coninuturi, chiar dac acestea nu vor face obiectul
evalurilor.
La finalul crii se gsete o list cu bibliografia care a stat la
baza conceperii acestui modul.
Voi prezenta n continuare, pe scurt, coninutul fiecrei uniti
de nvare, precum i obiectivele specifice, care corespund
competenelor specifice ce se urmresc a fi formate.
Astfel, Unitatea 1, prezint principalele etape ale biogenezei,
precum i concepia actual privind organizarea materiei vii. Sunt
analizate cteva dintre ipotezele care stau la baza explicrii originii
vieii pornind de la materia nevie, dar i principalele caracteristici ale
viului i modul n care acestea au aprut i evoluat. nsuirile
sistemelor biologice actuale, precum i nivelurile de organizare i
ierarhizare ale lumii vii sunt discutate n detaliu, ca baz pentru
nelegerea evoluiei.
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 1
s explici superioritatea teoriei biogenezei din

materie nevie fa de alte teorii care explic originea
vieii;
s deosebeti principalelor nsuiri ce definesc viul;
s defineti noiunea de sistem i s nelege
organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme
biologice;
s identifici i caracterizai diferitele tipuri de
ierarhizri ale sistemelor biologice;
s deosebeti noiunile de specie i de populaie, ca
baz pentru studiul variabilitii genetice, ce
urmeaz a fi prezentat n Unitatea 2.
v
Introducere
Unitatea 2 explic, prin intermediul variabilitii genetice,

diferenele care exist la nivel intra i interpopulaional i care stau la
baza diversificrii lumii vii. De asemenea se prezint pe scurt cteva
noiuni de Genetica populaiilor, pentru a permite explicarea
ulterioar, n Unitatea III a conceptului de biodiversitate.
Competenele specifice pentru aceast unitate sunt:
s explici noiunea de variabilitate genetic i s

identifici componentele sale: diversitate genetic,
difereniere genetic i distan genetic;
s argumentezi rolul Geneticii populaiilor n
cuantificarea variabilitii genetice;
s analizezi condiiile i consecinelor aplicrii
echilibrului Hardy-Weinberg;
s identifici principalii factori care modific
echilibrul Hardy-Weinberg.
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 2
Unitatea 3 prezint conceptul actual de biodiversitate,

componentele acesteia, precum i modalitile de cuantificare. n
finalul unitii sunt abordate cteva aspecte metodologice de
evaluare ale biodiversitii, care formeaz baza aciunilor de
conservare ce sunt descrise pe larg la sfritul Unitii V.
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 3
s defineti i s caracterizezi diversitatea specific,

genetic i ecologic;
s identifici cile de reducere ale diversitii specifice;
s explici corelaia dintre diversitatea ecologic i
diversitatea specific;
s clasifici i s explici principalii parametri utilizai
pentru cuantificarea componentelor biodiversitii;
s tii s organizezi un program de lucru pentru
evaluarea biodiversitii.
n Unitate 4 de nvare, se parcurg n mod cronologic etapele

care au generat teoria evoluiei, ca cea mai larg acceptat
interpretare a apariiei i diversificrii vieii. Am considerat oportun
introducerea noiunilor de variabilitate genetic i biodiversitate
nainte de prezentarea teoriei evoluiei, pentru a avea o baz
tiinific clar n momentul n care explicm mecanismele procesului
evolutiv.
vi
Introducere
s argumentezi superioritatea teoriei evoluiei, fa de

abordrile statice, fixe ale speciilor;
s identifici i s explici legtura dintre darwinism i
genetic;
s analizezi critic dovezile care susin teoria evoluiei ;
s explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism i
sinteza modern asupra evoluiei;
s caracterizezi selecia natural ca mecanism al
evoluiei;
s argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea
driftului genetic n evoluie.
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 4
n final, unitatea 5, care este o continuare logic a celei

precedente, descrie procesul de speciaie ntr-o manier care
subliniaz rolul acesteia n generarea biodiversitii. Am considerat
util ca la sfritul acestei uniti s prezentm principalele modaliti
de conservare a biodiversitii actuale.
Unitatea urmrete formarea urmtoarelor competene
specifice:
Obiective
specifice
pentru
Unitatea 5
s deosebeti noiunile de micro i macroevoluie;

s caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare
reproductiv, conceptul de specie biologic;
s identifici principalele tipuri de speciaie, precum i
mecanismele care le genereaz;
s explici diferenele dintre gradualismul filetic i
echilibrul ntrerupt;
s enumeri componentele sistemului de clasificare a
lui Whittaker, precum i a sistemului bazat pe analiza
ARNr;
s analizezi critic i s tii s utilizezi principalele
metode de conservare ale biodiversitii;
s utilizezi corespunztor noiunile de reconstrucie
ecologic i dezvoltare durabil.
CUM SE FACE EVALUAREA CUNOTINELOR?

Evaluarea cuprinde dou modaliti distincte: o evaluare pe
parcurs prin intermediul lucrrilor de verificare de la finalul fiecrei
uniti de nvare i o evaluare final, realizat fa n fa cu
examinatorul. Ponderea celor dou tipuri de evaluri este: 60%
evaluarea pe parcurs i 40% evaluarea final.
Un loc aparte l ocup testele de autoevaluare, care sunt
instrumente simple, la ndemna oricrui cursant pentru a-i verifica
cunotinele i pentru a se pregti n vederea lucrrilor de verificare
i a evalurii finale.
vii
Introducere
Testele de autoevaluare:
sunt inserate n text, n chenar, fiind notate TA 1.1 etc, prima cifr reprezentnd
numrul unitii de nvare;
sunt, n general alctuite din 1-2 exerciii, iar frecvena cu care apar depinde foarte
mult de dificultatea coninutului tiinific parcurs;
se regsesc sub form de teste ce solicit alegerea unui rspuns corect din mai
multe variante de rspuns, completarea unor spaii libere, explicarea n cteva fraze
a unor noiuni etc;
fiecare test are alocat un spaiu corespunztor ca dimensiune pentru notarea
rspunsului;
am optat pentru teste de autoevaluare de nivel mediu, care s corespund
posibilitilor de nvare a majoritii cursanilor;
rezolvarea corect a acestor teste constituie garania obinerii unor rezultate
satisfctoare la evaluarea final;
la sfritul fiecrei uniti de nvare exist varianta corect de rspuns pentru
fiecare test n parte.
Lucrrile de verificare:
reprezint baza evalurii finale;
sunt situate la sfritul unitilor de nvare, n acest modul existnd 5 asemenea
lucrri;
se bazeaz pe aceleai tipuri de ntrebri ca i testele de autoevaluare;
unele lucrri de autoevaluare conin i cerina de a ntocmi un scurt eseu pe o tema
dat;
fiecare lucrare de verificare cuprinde 20 de exerciii, a cror punctaj nsumeaz 90
de puncte, 10 puncte fiind din oficiu;
punctajul aferent fiecrui item se regsete n lucrarea de verificare;
lucrrile de verificare se vor transmite tutorelui la datele stabilite de acesta, de
preferin n format electronic, iar notarea i comentariile pe marginea lor, precum
i comunicarea rezultatelor se va face n maximum dou sptmni din momentul
primirii lucrrii;
dup primirea tuturor celor 5 lucrri de verificare se va face o medie a punctajului
obinut, medie care apoi va reprezenta 50% din nota final.
viii
Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice
Unitatea de nvare 1
ORIGINEA VIEII SI ORGANIZAREA SI CARACTERIZAREA
SISTEMELOR BIOLOGICE
Cuprins:
Cuprins
1.1
Originea vieii (biogeneza)
1.2
Sistemele biologice nsuiri generale i
ierarhizare
1.2.4 Specia
1.2.5 Populaia
1.3
Lucrare de verificare 1
1.4
Rspunsuri i comentarii la testele de
evaluare Unitatea de nvare 1
1.5
Bibliografie recomandat
1
1
2
2
2
5
6
8
9
13
14
15
15
16
19
22
23
24
25
27
28

s explicai superioritatea teoriei biogenezei din materie
nevie fa de alte teorii care explic originea vieii;
s deosebii principalelor nsuiri ce definesc viul;
s definii noiunea de sistem i s nelegei
organizarea lumii vii ca un ansamblu de sisteme
biologice;
s identificai i caracterizai diferitele tipuri de
ierarhizri ale sistemelor biologice;
s deosebii noiunile de specie i de populaie, ca baz
pentru studiul variabilitii genetice, ce urmeaz a fi
prezentat n Unitatea 2.
Programul pentru nvmntul Rural
1.1 Originea vieii (biogeneza)

Capitolul explic etapele eseniale
ale apariiei vieii pe Pmnt,
conform celei mai acceptate teorii
cu privire la biogenez.

n prezent, dei exist numeroase definiii si interpretri ale
vieii, aceasta se recunoate prin proprietile pe care le posed i nu
prin form sau compoziie. Pentru biologi, viaa este rezultatul unei
succesiuni de evenimente, care au condus la organizarea unor
compui nevii sub form de celule primitive. Viaa reprezint
capacitatea de a prelua i utiliza energie si materie, de a sesiza i de
a rspunde la modificrile mediului nconjurtor, de a se reproduce,
de a parcurge programe de cretere i dezvoltare, de a evolua.
Principalele caracteristici care deosebesc viul de neviu sunt:
prezena unei anumite forme precise de organizare;
metabolismul, respectiv desfurarea unei mari varieti

de reacii chimice;
capacitatea de a menine mediul intern la parametri

adecvai, chiar n condiiile modificrii mediului extern (homeostazia);
creterea;
reproducerea.
Prezena genomului i a codului genetic fac distincia clar ntre
materia vie i cea nevie.

Dei tiina a evoluat considerabil, omenirea este departe de a
fi neles mecanismele originii vieii.
De la momentul apariiei sale, viaa a reprezentat o continu
expansiune de la organismele primitive, trecnd prin diferite ramuri
filogenetice, pn la marea varietate de forme actuale.
Cele mai vechi procariote fosile descoperite dateaz de acum
3,5 miliarde de ani, sugernd c viaa a aprut la cteva sute de
milioane de ani dupa rcirea i solidificarea scoarei terestre. Dei se
cunosc minerale cristalizate de acum 4,1 miliarde de ani i roci
sedimentare vechi de 3,8 miliarde de ani, nu au fost descoperite
fosile att de vechi (Figura 1.1). Dovezi cu privire la cele mai vechi
procariote fosile au fost gsite in nite roci sedimentare numite
stromatolite (stroma=pat si lithos=pat) din vestul Australiei i Africa
de Sud. Aceste roci, datnd din Precambrian, sunt alctuite din
straturi succesive, similare cu structurile stratificate formate de colonii
de bacterii i cianobacterii actuale n unele zone mltinoase srate
(Figura 1.2).
2
Pentru majoritatea cercettorilor, este evident c primele

organisme primitive erau asemntoare bacteriilor, iar fosilele
descoperite susin aceast ipotez. Microorganismele au fost pentru
aproximativ 3 miliarde de ani singurele organisme care populau
Pmntul. Cele mai vechi fosile eucariote descoperite dateaz de
acum aproximativ 1.500 de ani i au fost urmate de organismele
pluricelulare, a cror vechime este estimat la 700 milioane de ani.
Privit la scal geologic, viaa aprut destul de timpuriu, la un
interval de timp relativ scurt dup consolidarea scoarei terestre.
n decursul timpului s-au formulat numeroase ipoteze cu privire
la modul n care a aprut viaa, unele insistnd pe creaionism,
altele ncercnd s explice geneza organismelor vii din materie nevie
(teoria generaiei spontane).
Figura 1.1 Episoade majore din istoria vieii pe Pmnt
Figura 1.2 Stromatolite asemntoare cu structurile stratificate

formate de colonii bacteriene contemporane.
Majoritatea biologilor sunt de prere c viaa a aprut prin

sintez abiotic din precursori anorganici. Dei condiiile actuale ale
planetei noastre nu permit, n prezent, apariia spontan a vieii din
materie nevie, atmosfera primitiv era total diferit, ntrunind
condiiile necesare pentru ca acest lucru s se ntmple.
Ipoteza cu cei mai muli adepi consider c, pn la apariia
primelor organisme, au fost parcurse 4 etape majore:
1.
sinteza abiotic i acumularea unor monomeri organici
(de ex.: amino-acizi, nucleotide);
2.
polimerizarea monomerilor n compui de tipul
proteinelor i acizilor nucleici;
3.
agregarea compuilor rezultai prin polimerizare n
protobioni, izolai i diferii de mediul nconjurtor;
4.
reproducerea protobionilor, etap corespunztoare
originii ereditii.
Trebuie menionat c etapele 3 i 4 nu au avut loc neaprat n
aceast succesiune, iar datorit importanei lor nu pot fi separate una
de cealalt.
Teste de autoevaluare
TA 1.1
1. Enumerai cel puin 3 caracteristici care deosebesc viul de neviu.
2. Ce sunt stromatolitele?
3. Folosind imaginea din Fig. 1.1 datai evenimentele majore ale evoluiei vieii pe
Pmnt.
Rspuns:
Atmosfera
primitiv
Evoluia Pmntului include o succesiune de stadii: evoluia

geofizic, evoluia chimic i evoluia biologic. Evoluia geofizic
i cea geochimic timpurie constau n formarea i evoluia planetei,
formarea mineralelor, rocilor, mrilor i oceanelor, uscatului i
atmosferei de dinaintea apariiei vieii. Evoluia chimic, este etapa
cea mai bine dovedit experimental din istoria timpurie a Pmntului.
n jurul anului 1920, doi cercettori: A.I. Oparin (Rusia) si J.B.S.
Haldane (Anglia) au postulat, n mod independent c, n condiiile
Pmntului primitiv au avut loc reacii chimice care au condus la
sinteza unor compui organici din precursori anorganici, prezeni n
ap i n atmosfera primitiv. Atmosfera reductoare (cu foarte puin
oxigen), datorat activitii vulcanice, nu era ns suficient pentru a
permite sinteza de molecule organice. Era necesar, de asemenea,
o cantitate mare de energie furnizat, probabil, de descrcrile
electrice i intensa radiaie ultraviolet, care penetra atmosfera
primitiv.
Atmosfera actual nu ndeplinete condiiile pentru
desfurarea sintezei abiotice a monomerilor organici. Oxigenul
atmosferic, rezultat al activitii fotosintetice, atac legturile chimice
i face imposibil sinteza spontan a moleculelor mai complexe. De
asemenea, stratul de ozon existent n prezent n atmosfer,
formeaz un ecran protector mpotriva radiaiilor ultraviolete,
principala surs de energie n condiiile timpurii ale Pmntului.
Pornind de ipoteza lui Oparin si Haldane, numeroi cercettori
au simulat n laborator condiii comparabile cu cele ale Pmntului
primitiv. (Figura 1.3). n 1953 Stanley Miller i Harold Urey au creat
un model experimental n care atmosfera primitiv era reconstituit
ca un amestec de gaze: H2, CH4, NH3 i vapori de ap. Acest
amestec era probabil mai reductor dect cel al atmosferei primitive,
dar, cu toate acestea au reuit sinteza unor aminoacizi i a altor
compui organici. Ulterior, numeroi ali cercettori au realizat
experimente asemntoare, modificnd compoziia gazelor, utiliznd
chiar i concentraii reduse de oxigen, care ar fi putut exista n
atmosfera primitiv ca rezultat al reaciilor chimice dintre diferite
gaze. Totui, cea mai important caracteristic a atmosferei primitive
o reprezint tocmai raritatea prezenei oxigenului.
Ca urmare a simulrii atmosferei primitive n laborator s-au
obinut experimental toi cei 20 de aminoacizi eseniali, unele glucide
simple, lipide, purinele si pirimidinele din acizii nucleici i chiar ATP.
Toi aceti monomeri este posibil fi aprut in decursul evoluiei
chimice a Pmntului.
Figura 1.3 Instalaie pentru recrearea atmosferei primitive. Aceast

instalaie este similar cu cea utilizat de Miller i Urey cu ajutorul creia au
obinut diferii compui organici, inclusiv unii amino-acizi.
TA 1.2
ncercuii cifra corespunztoare rspunsului corect:
Principala explicaie pentru care nu este posibil n prezent sinteza abiotic a
monomerilor organici este aceea c:
1. nu exist suficiente descrcri electrice pentru a furniza energie;
2. lumina de la suprafaa Pmntului este insuficient;
3. atmosfera bogat n oxigen nu permite formarea spontan a moleculelor complexe.
4. toate habitatele sunt ocupate.

n mod evident, monomerii organici aprui abiotic ar trebui s
sufere reacii de polimerizare. n condiiile actuale, n celulele vii,
toate reaciile de polimerizare sunt catalizate de enzime specifice.
Este de presupus, totui, c primii polimeri organici au aprut prin
reacii de condensare a monomerilor, n absena enzimelor specifice.
Reaciile de condensare ndeprteaz hidrogenul i radicalul OH- din
monomerii organici, astfel c la fiecare noua legtur
intermonomeric creat se elibereaz o molecul de ap. innd
6
cont i de faptul c, n ap concentraia de monomeri era foarte

sczut, nu erau favorizate reaciile spontane de dehidratare. De
altfel, experimentele de laborator au dovedit c, doar atunci cnd
soluiile diluate de monomeri sunt asociate cu nisip nclzit, argil
sau roci, are loc evaporarea apei i, respectiv, acumularea de
polimeri pe substrat. S. Fox a fost primul cercettor, care a obinut pe
cale abiotic, n laborator, polipeptide pe care le-a denumit
proteinoizi.
Cel mai eficient substrat n realizarea polimerizrii abiotice a
monomerilor organici s-a dovedit a fi argila, de aceea este de
presupus c, aceasta a jucat un rol important n reaciile de
polimerizare, nc nainte de apariia vieii. ntruct, particulele de
argil posed situsuri ncrcate electric, chiar i atunci cnd are
temperatura sczut, argila concentreaz aminoacizi i ali monomeri
din soluii diluate. n unele situsuri de legare de pe particulele de
argil se gsesc atomi de metal, ca zincul i fierul, care funcioneaz
asemntor unor catalizatori, facilitnd reaciile de polimerizare.
Prin urmare, chiar i primele reacii de polimerizare au avut
nevoie de prezena unor factori care s joace rol de catalizatori, iar
acest rol, n fazele premergtoare apariiei vieii a fost ndeplinit de
catalizatori anorganici, de tipul ionilor metalici. n timp, a avut loc o
continu mbuntire i diversificare a modalitilor de cataliz a
reaciilor chimice, dar este imposibil de reconstituit succesiunea
etapelor, parcurs de acest proces deosebit de important n prezent
pentru organismele vii.
Trebuie menionat faptul c, nu numai argila s-a dovedit un
substrat eficient n polimerizarea abiotic a monomerilor organici.
Pirita, de exemplu, alctuit din fier i sulf favorizeaz formarea de
compui mai compleci, pornind de la blocuri monomerice.
Se consider c, n condiiile Pmntului primitiv, monomerii
organici au ajuns n contact cu lava sau alte roci ncinse, care au
reprezentat substraturi favorabile pentru formarea proteinoizilor.
Ulterior, aceti polimeri au ajuns din nou n ap i au suferit alte
transformri, care au condus la apariia vieii.
TA 1.3
1. Ce sunt proteinoizii?
2. Completai spaiile lips cu noiunile corespunztoare:
Sinteza abiotic a polimerilor s-a realizat prin.. Aceste reacii
necesitau., precum i un substrat eficient, aa cum
sunt.
Rspuns:

Dei, n mod evident, a existat o continuitate in procesul
apariiei vieii pe Pmnt, nu exista nc dovezi care s permit
stabilirea exact a succesiunilor de evenimente care au determinat
trecerea de la fenomenele abiotice la cele mai simple forme vii. Muli
cercettori consider c o precondiie absolut pentru originea vieii
o reprezint compartimentarea, separarea teritorial sau
celularizarea, adic apariia unor granie, care s delimiteze mediul
intern de cel extern. Cu toate acestea, apariia granielor nu este
suficient pentru a declana viaa. Este posibil ca unele particulariti
importante ale viului, precum replicarea, s fi aprut n afara acestor
granie. Totui, separarea teritorial este necesar pentru
meninerea unei ordini interioare, pentru apariia metabolismului i a
altor procese biologice.
Este greu de stabilit care componente chimice au participat la
delimitarea spaial avnd n vedere chiar variaia foarte mare in
ceea ce privete limitele celulare la organismele actuale. Majoritatea
consider c graniele timpurii au aprut prin autoasamblare din
molecule amfipatice, substane anorganice i polipeptide. Moleculele
amfipatice, care posed un capt hidrolitic i unul hidrofob (lipofilic)
au tendina ca, n amestec cu apa rece, s se asambleze n micelii
i vezicule, cu partea hidrolitic spre ap.
Celulele actuale au fost precedate n cursul evoluiei de
agregate de molecule produse abiotic, denumite cu un termen
generic protobioni. Protobionii prezentau anumite proprieti
asociate cu viaa, precum capacitatea de meninere a unui mediu
intern diferit de cel extern, chiar i un anumit tip de metabolism
primitiv, precum i forme primitive de excitabilitate, dar nu erau
capabili de o reproducere precis.
Experimentele de laborator au artat c protobionii se pot
forma spontan din compui organici produi abiotic. Diferitele tipuri
de agregate moleculare obinute experimental au primit numeroase
denumiri, uneori n funcie de compuii organici utilizai n
experiment. Astfel, n literatura de specialitate se ntlnesc sub
numele de coacervate (Oparin 1921, 1968), bioizi (Decker 1973),
microsfere (Fox 1977), lipozomi etc.
Microsferele, spre exemplu, apar prin autoasamblarea
proteinoizilor in ap rece i, dei nu sunt entiti vii sunt capabile de
procese osmotice atunci cnd sunt plasate n soluii saline cu
concentraie diferit (Figura 1.4). De asemenea, pot stoca energie
sub form de potenial de membran, energie pe care ulterior o pot
descrca,
realiznd
procese
asemntoare
excitabilitii
caracteristice vieii.
Cnd n mediu exist i lipide se pot forma aa-numiii lipozomi,
protobioni delimitai la exterior de lipide aezate in dublu strat,
asemntor dublului strat lipidic al membranelor celulare.
Un alt tip de protobioni sunt coacervatele, obinute de Oparin n
soluie de polipeptide, acizi nucleici i polizaharide. Atunci cnd se
adaug enzime, coacervatele pot transforma substanele absorbite
din mediu n produi de reacie, pe care, apoi, i elibereaz n
exterior. Trebuie reamintit c, spre deosebire de modelele
8
experimentale,
protobionii
primitivi
nu
posedau
enzime
asemntoare enzimelor actuale. Existau ns unele molecule
capabile de activiti catalitice, ceea ce fcea posibil ca unii
protobioni s poat modifica, prin intermediul unui metabolism
rudimentar, substanele preluate din mediu.
Figura 1.4 Imagine microscopic a unor microsfere.

TA 1.4
1. De ce este compartimentarea considerat o precondiie pentru apariia vieii?
2. Enumerai trei proprieti ale protobionilor.
Rspuns:

Actual, celulele nmagazineaz informaia genetic n
macromolecula de ADN, o transcriu n ARN i, ulterior, translateaz
mesajul n proteine. Transmiterea informaiei genetice la descendeni
are loc n timpul diviziunii celulare, care este precedat de replicarea
ADN-ului. Acest mecanism, aparent uor de neles a aprut treptat
n cursul evoluiei, prin mbuntirea unor procese mult mai simple.
n prezent nu exist o prere unanim n ceea ce privete
modul n care a aprut informaia genetic. Unele ipoteze consider
c primii polimeri aprui au fost peptidele, altele confer
primordialitate acizilor nucleici, dar exista i ipoteze potrivit crora
9
peptidele sau polinucleotidele s-au format prin condensare pe

suprafee minerale,
structurile cristaline fiind prima surs de
informaie transferabil.
Conform primei ipoteze (a ntietii peptidelor), lanurile
peptidice au fost primii catalizatori folosii, dar n afara de cataliz,
peptidele ndeplineau i alte funcii. Argumentele n favoarea acestei
teorii sunt legate de imposibilitatea explicrii originii unor
componente polinucleotidice (pirimidinele), comparativ cu uurina cu
care s-au sintetizat experimental aminoacizi i respectiv polipeptide.
Aceast ipotez nu explic ns, modul n care, ntr-un anumit
moment al evoluiei a avut loc transferul informaiei dinspre
polipeptide spre ARN, pentru a se asigura continuitatea funcionala i
de aceea este respins de numeroi cercettori.
Ipoteza primordialitii ARN-ului (lumea ARN-ului) este, la
rndul ei, destul de controversat deoarece, unii adepi consider c
viaa a nceput odat cu apariia unor polimeri nrudii cu acizii
nucleici, n timp ce alii sugereaz c, la un anumit moment, n timpul
evoluiei, ARN-ul era, n acelai timp principalul depozitar al
informaiei genetice, dar i un catalizator cheie.
Oricare ar fi fost etapele reale parcurse pentru apariia i
perpetuarea informaiei genetice, este evident c, un pas important la reprezentat variabilitatea, care, n cazul protobionilor era legat
de variaii n compoziia chimic, n permeabilitatea granielor,
precum i n ceea ce privete capacitile catalitice. Aadar, n lumea
prebiotic, variabilitatea este sinonim cu heterogenitatea mediului,
care favorizeaz anumite agregate moleculare si defavorizeaz
altele, i are, n acelai timp, o mic valoare adaptativ. Protobionii
cu capacitate mai mare de a acumula molecule organice din mediu
cresc i pot s se divid, n timp ce alii eueaz n procesul de
cretere. n acel moment nu exista nici o cale de a perpetua
succesul, deci nici un mecanism ereditar, care s perpetueze
anumite molecule-cheie i s transmit instruciuni pentru formarea
mai multor asemenea molecule.
ntruct nici o ipotez cu privire la originea ereditii nu este
suficient susinut cu dovezi, considerm c cel mai bine argumentat
scenariu este cel al primordialitii ARN-ului. Astfel, la un moment dat
s-au produs pe cale abiotic polimeri de ribonucleotide. Primele gene
aprute au fost molecule scurte de ARN care, nc din perioada
prebiotic, s-au autoreplicat. n sprijinul acestei afirmaii este faptul
c, adugarea ARN-ului n soluie de monomeri face posibil
copierea unor secvene de 5-10 nucleotide, conform regulilor de
complementaritate. Dac se adaug n plus i ioni de zinc, pot fi
copiate secvene mai lungi de 40 de nucleotide, eroarea de copiere
fiind mai mic de 1%.
n plus, n anii 80 s-au adus dovezi clare, potrivit crora, n
celulele actuale exist enzime ARN (numite ribozime) care sunt
implicate n excizia intronilor din ARN-ul mesager, precum i n
catalizarea sintezei tuturor tipurilor de ARN celular (ARNm, ARNt,
ARNr). ARN-ul celular este aadar autocatalitic, ceea ce s-ar fi putut
ntmpla i n lumea premergtoare vieii. Moleculele de ARN cu cea
mai bun activitate autocatalitic i cu configuraia molecular cea
mai stabil, care se replicau mai rapid i cu mai puine erori au
10
predominat, n dauna altor molecule ARN care nu prezentau aceste

caliti. Sinteza proteinelor direcionat de ARN a fost iniiata prin
formarea unei legturi slabe ntre aminoacizi i bazele azotate din
molecula de ARN, care a funcionat, astfel, ca o matri simpl,
legnd un numr redus de aminoacizi i utiliznd zincul sau alt metal
pe post de catalizator auxiliar. n timp, s-au putut sintetiza polipeptide
asemntoare enzimelor, care puteau fi eficiente n catalizarea
replicrii ARN-ului. S-a iniiat n acest mod un proces de cooperare
molecular, n paralel cu competiia pentru ndeplinirea aceluiai rol
(de catalizator) (Figura 1.5).
Figura 1.5 Exemplu de cooperare molecular. a) ARN-ul i mbuntete

autoreplicarea dac aranjeaz aminoacizii n polipeptide, iar polipeptidele
funcioneaz la rndul lor ca enzime ce ajut replicarea ARN-ului. b) Dup
compartimentare, ARN-ul beneficiaz exclusiv de proprii produi proteici.
Este posibil ca primul pas spre replicare i translaie s fi fost

fcut nainte de apariia delimitrilor spaiale dintre entitile previi i
mediu. Cu toate acestea, evoluia spre ceea ce numim astzi via
nu a fost posibil dect dup ce genele ARN i produii lor
polipeptidici au fost inclui n compartimente separate de mediu.
Astfel, componentele favorizante pentru evoluia protobionilor nu au
Caracteristimai fost dispersate n mediu, ci au fost concentrate ntr-un volum mic
cile primilor
i nu au mai intrat n competiie cu alte molecule ARN din exterior.
protobioni
Se poate astfel presupune c a existat un agregat molecular
care a ncorporat informaie genetic, a acumulat selectiv monomeri
din mediu, a folosit pentru polimerizare enzime programate genetic, a
avut capacitatea de a se divide i a distribui copii ale genelor ctre
descendeni. Evident, n fazele iniiale, replicarea ARN-ului se
desfura cu numeroase erori, astfel nct aceti descendeni variau
11
foarte mult comparativ cu ancestorul. n timp, aceste mecanisme

ereditare primitive, ca de altfel i formele incipiente ale
metabolismului, au evoluat.
Una din cile evolutive a condus la apariia ADN-ului (lumea
ADN), ca purttor al informaiei genetice, care este o achiziie
ulterioara ARN-ului, dar i procesului de translaie. n prezena unor
enzime asemntoare funcional cu reverstranscriptazele actuale,
ARN-ul a funcionat ca o matri pe care au fost asamblate
nucleotidele ADN. Datorit stabilitii sale, ADN-ul a preluat funciile
ndeplinite iniial de ARN, acesta la rndul lui devenind, ceea ce este
astzi, intermediar n translaia programelor genetice.
n evoluia programelor genetice, a mai existat o etap
important, respectiv encriptarea informaiei genetice sub forma
codului genetic, etap care este corelat cu apariia unui
compartiment specializat, respectiv nucleul. Encriptarea reprezint n
esen ascunderea informaiei prin intermediul unui cod i implic
recunoaterea chimic specific ntre polipeptide (sau aminoacizi) i
acizi nucleici (sau monomerii lor), putnd reprezenta ultimul pas
esenial spre apariia vieii.
TA 1.5
1. Argumentai de ce ipoteza ntietii polipeptidelor este respins de
numeroi cercettori.
2. Ce rol a avut variabilitatea n stadiile incipiente ale evoluiei vieii?
3. Ce sunt ribozimele?
Rspuns:
12
Incertitudinile cu privire la originea vieii pe Pmnt sunt, n

primul rnd, rezultatul lipsei de dovezi clare. Experimentele de
laborator au stabilit c numeroase tipuri de reacii chimice ar fi putut
sta la baza apariiei vieii, dar nu au putut identifica cu exactitate care
dintre acestea sunt cele care s-au finalizat cu trecerea de la neviu la
viu. Aceste experimente au artat doar c unele dintre ipotezele
enunate, respectiv cea privind sinteza abiotic a polimerilor organici
din substane abiotice, ar fi putut avea loc. Numeroasele lacune
privind succesiunea complet de evenimente din desfurarea
biogenezei a dat natere la numeroase speculaii, cu caracter mai
mult sau mai puin tiinific.
O teorie destul de cunoscut, care recunoate necesitatea
sintezei abiotice de monomeri, este panspermia. Potrivit acestei
teorii, substanele organice au fost sintetizate abiotic n spaiul
extraterestru i au ajuns pe Pmnt prin intermediul ploilor de
meteorii, foarte frecvente acum cteva miliarde de ani. Adepii
panspermiei aduc ca argumente prezena substanelor organice n
meteoriii actuali (inclusiv aminoacizi), precum i faptul c, polimerii
organici de origine meteoritica au format, n contact cu apa
microvezicule, similare cu cele obinute n laborator pe cale
abiogen. Nu este ns exclus ca, la formarea stocului iniial de
substane organice, s fi contribuit i materie organic de origine
extraterestr.
Alte incertitudini sunt legate de locul n care a aprut viaa. Mult
timp s-a considerat c apele puin adnci, precum i sedimentele
umede prezentau condiii propice pentru apariia vieii. Recent, unii
cercettori consider c suprafaa Pmntului primitiv era mult prea
inospitalier datorit asteroizilor, cometelor, prafului cosmic care
bombardau intens planeta i de aceea viaa nu a putut apare dect
n locuri mai ferite, aa cum este abisul mrilor. Aa-numitele venturi
marine, situate la mare adncime i n care apa fierbinte izbucnete
din adncul scoarei terestre, antrennd cu ea i numeroase
minerale, ar putea reprezenta locul unde au aprut formele primitive
prebiotice.
Totui, ntre protobioni i cele mai simple procariote este o
distan foarte mare, care nu a putut fi parcurs dect prin numeroi
pai intermediari despre care nu avem dovezi. Este ns destul de
sigur c toate organismele actuale, toate regnurile lumii vii, provin din
aceste procariote ancestrale aprute cu 3,5 miliarde de ani n urm.
13

Dup rcirea i solidificarea scoarei terestre, procariotele au fost pentru aproximativ 3
miliarde de ani singurele organisme care populau Pmntul.
Cea mai veche dovad privind apariia vieii, datnd de acum aproximativ 3,5 miliarde
de ani, o reprezint stromatolitele, care conin fosile asemntoare bacteriilor.
Conform unei ipoteze viaa a aprut prin sintez abiotic din precursori anorganici.
Experimentele de laborator desfurate n condiii asemntoare Pmntului primitiv
au permis sinteza abiotic a numeroi monomeri organici.
Monomerii organici polimerizeaz cnd sunt n contact cu argil, nisip sau roci fierbini.
Moleculele organice sintetizate n laborator se autoasambleaz spontan n diferite tipuri
protobioni, care au anumite caracteristici asociate vieii.
Este posibil ca primele gene s fie gene ARN. La un anumit moment, n timpul
evoluiei, ARN-ul era, n acelai timp principalul depozitar al informaiei genetice, dar i
un catalizator cheie.
Evoluia spre ceea ce numim astzi via nu a fost posibil dect dup ce genele
ARN i produii lor polipeptidici au fost inclui n compartimente separate de mediu.
Lacunele privind succesiunea complet de evenimente din desfurarea biogenezei a
dat natere la numeroase speculaii,
unele cu caracter mai puin tiinific.
14
1.2 Sistemele biologice nsuiri generale i ierarhizare

n acest capitol sunt prezentate
noiuni
legate
de
organizarea
sistemic a lumii vii, precum i
trsturile sistemelor biologice i
ierarhizarea acestora. Sunt analizate
mai detaliat specia i populaia.

ntreaga materie, vie sau nevie, este organizat n sisteme,
ceea ce implic faptul c, orice sistem este format din componente
i, la rndul su, intr n alctuirea unui sistem mai vast, n interiorul
cruia funcioneaz. Dei nu exist o definiie atotcuprinztoare, care
s includ toate categoriile de sisteme, se poate aprecia c cea mai
corect interpretare a noiunii de sistem este cea a lui Bertalanffy
(1960). n concepia acestuia, sistemul reprezint un ansamblu de
elemente aflate n interaciune.
Sistemele se caracterizeaz printr-o anumit structur
organizatoric, reprezentat de elementele sale componente, dar i
de relaiile directe sau indirecte dintre acestea, care, n totalitate,
contribuie meninerea ntregului.
Sistemele pot fi clasificate n funcie de prezena sau absena
schimburilor energetice i materiale cu mediul nconjurtor n:
sisteme nchise, sisteme izolate i sisteme deschise.
Sistemele nchise nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, n
timp ce sistemele izolate au doar schimburi energetice. Aceste dou
categorii de sisteme sunt practic ideale, ele nu se ntlnesc n natur.
Un termos plin, spre exemplu, cu ap fierbinte se apropie ntructva
de un sistem izolat, dar, totui, nu se poate realiza o etaneitate
perfect, pe timp nelimitat, care s induc meninerea acestui sistem
numai la nivel de schimburi energetice cu exteriorul.
Marea majoritate a sistemelor sunt sisteme deschise, care
ntrein schimburi materiale i energetice cu exteriorul. Din aceast
categorie fac parte sistemele biologice i, de aceea, singura cale,
care permite nelegerea proceselor care au loc n natur, este
abordarea sistemic, care utilizeaz analiza sistemic, ca metod
aplicabil n studiul celor mai diferite sisteme. n esen, acest tip de
abordare const n utilizarea modelelor pentru cercetrile din orice
domeniu, inclusiv din cel al biologiei.
Datorit complexitii sistemelor biologice este imposibil de
realizat un model multidimensional complet (un model izomorf) i, n
consecin se utilizeaz modele homomorfe. Acestea se obin prin
simplificarea
modelelor
izomorfe,
grupndu-se
elementele
componente ale sistemelor biologice n subsisteme mai mari, care
sunt, ulterior, tratate unitar. Aceast grupare (agregare) a
elementelor componente ale unui sistem biologic trebuie s in cont
de criterii precise, care s nu induc, spre exemplu n cazul unei
prea mari simplificri, doar la
evidenierea unor caracteristici
generale, fr s surprind esena unor mecanisme de finee din
lumea vie.
15
TA 1.6
1. Definii sistemele.
2. De ce sistemele biologice sunt sisteme deschise?
3. Ce sunt modelele homomorfe i la ce folosesc?
Rspuns:

Dei nu numai sistemele biologice sunt sisteme deschise, ele
se deosebesc de alte sisteme de acest fel printr-o serie de
particulariti, care le confer identitate.
Sistemele biologice sunt sisteme deschise, informaionale;
datorit modului lor de organizare ele au capacitatea de
autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare de la
forme simple spre cele complexe de organizare; ele au un
comportament antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n
relaiile lor cu alte sisteme (Botnariuc 1983).
Pentru nelegerea acestei definiii complexe vom prezenta n
continuare principalele caracteristici ale sistemelor biologice.
1. O prim nsuire a sistemelor biologice este caracterul
istoric, care se refer la faptul c, organizarea structural i
funcional este rezultatul unui proces evolutiv, proces care trebuie
cunoscut pentru a putea nelege modul n care acestea sunt
alctuite i funcioneaz n prezent.
2. De asemenea, sistemele biologice au caracter
informaional, n sensul c recepioneaz, prelucreaz, acumuleaz
i transmit informaia ctre alte sisteme. Sistemele biologice
motenesc de la ascendeni un anumit stoc informaional sub form
de informaie genetic, stoc pe care l amplific prin recepionarea i
transmiterea de informaie pe cale fizic (sunete, culori etc.), chimic
(mirosuri, diferite substane chimice asimilate i eliberate n mediu),
fiziologic (diferite tipuri de comportament) etc. Prin urmare,
informaia se transmite codificat, sub forma unei succesiuni de
semnale de diferite tipuri, iar recepionarea ei presupune existena
unui sistem care s o poat decodifica i prelucra.
Fiecare sistem biologic este n egal msur transmitor i
receptor de mesaje. n general, cantitatea de informaie a unui sistem
biologic depinde de gradul lui de organizare, ns important nu este
neaprat cantitatea maxim, ci cantitatea optim, care s asigure
meninerea sistemului (Botnariuc 1983). Trebuie subliniat, de
16
asemenea, faptul c, n recepionarea i transmiterea informaiei este

important fidelitatea, nu ns fidelitatea absolut, care duce la
rigiditate, ci acea fidelitate care s permit adaptarea. De multe ori,
n natur se ntlnete fenomenul de redundan, adic repetarea
mesajelor pentru a preveni eventualele perturbri (aa-numitele
zgomote).
3. Rezultatul conexiunilor dintre componentele unui sistem
biologic este apariia de trsturi noi, care nu reprezint suma
trsturilor prilor, deci nu este rezultatul unui proces aditiv. Aceast
capacitate a sistemelor biologice de a se comporta ca un ntreg n
relaia cu alte sisteme, de a poseda nsuiri care nu pot fi reduse la
nsuirile prilor componente, se numete integralitate.
Integralitatea este cu att mai pronunat cu ct componentele
sunt mai difereniate i mai specializate n ndeplinirea anumitor
funcii i este consecina interacinilor dintre ele, deci consecina
tipului de organizare din cadrul sistemului integrator. Elementele care
alctuiesc un sistem biologic au alte nsuiri cnd sunt integrate,
comparativ cu situaia n care sunt n afara lui (de exemplu:
comportamentul unui animal cnd este izolat i cnd este integrat n
biocenoz).
Integralitatea unui sistem biologic evolueaz pe msur ce
crete gradul de organizare a sistemului, pe msur ce
componentele sunt mai interconectate i dependente unele de altele,
pe msur ce crete i se diversific cantitatea de informaie.
4. Orice sistem biologic pentru a exista se afl ntr-un schimb
permanent de materie, energie i informaie cu celelalte sisteme. Din
aceast cauz sistemele biologice se afl n echilibru dinamic cu
mediul nconjurtor. Ele transform condiiile mediului n condiii
proprii prin desfurarea continu a unor procese energetice.
Utiliznd energia ca atare (de exemplu: energia solar) sau pe cea
coninut n diferite substane macroergice, sistemele biologice
compenseaz pierderile, se rennoiesc permanent i, n consecin,
se dezvolt i evolueaz. O diferen net ntre sistemele nevii i
cele vii rezult din comportamentul antientropic, respectiv din
capacitatea de a compensa creterea entropiei. Sistemele
nebiologice evolueaz n timp, conform principiilor termodinamicii,
spre creterea entropiei, deci limitarea cantitii de energie liber,
ceea ce conduce n final la dezorganizarea acestora.
Comportamentul antientropic al sistemelor biologice nu numai c
evit dezorganizarea, dar prin creterea gradului de organizare induc
chiar scderea entropiei.
5. Organizarea structural i funcional a sistemelor biologice
nu este rigid, fix. Ea se modific n timp ntre anumite limite i
permite sistemului realizarea unor stri diferite, respectiv unor
programe diferite. Fiecare stare a sistemului aparine domeniului
impus de organizarea sa i reprezint n fapt un program. Cu alte
cuvinte fiecrei stri a sistemului i corespunde cte un program.
Exist trei tipuri de programe: pentru sine, inferioare i
superioare Programele pentru sine asigur autoconservarea
17
sistemului, cum sunt de exemplu cele care asigur nutriia sau

aprarea. Programele inferioare sunt programele subsistemelor, iar
cele superioare sunt programele sistemului dat care, asigur
existena sistemului n care este integrat.
6. Meninerea integralitii, a echilibrului dinamic i, n
consecin, realizarea programelor implic existena capacitii de
autoreglare. Autocontrolul se bazeaz pe existena conexiunilor
ntre componente i determin un comportament finalizat, concretizat
n asigurarea stabilitii, respectiv n autoconservare.
Prin intermediul conexiunii inverse (feed-back) sistemele
biologice rspund la stimulii care tind s le dezorganizeze.
Informaiile primite din exterior sunt prelucrate i se elaboreaz
rspunsul. Acesta este, ulterior, comparat cu comanda emis i, n
cazul n care nu corespunde este emis un nou rspuns. Avem
aadar, o conexiune direct ntre o serie de elemente (receptor,
centru de comand, executor), dar i o conexiune invers ntre
executor i receptor (Figura 1.6), care anihileaz influenele
ntmpltoare ale diferiilor factori perturbatori. Conexiunea invers
poate fi negativ sau pozitiv. Conexiunea invers negativ
mpiedic depirea valorii rspunsului, n timp ce conexiunea
invers pozitiv amplific intensitatea rspunsului. Majoritatea
mecanismelor de autocontrol biologic funcioneaz prin intermediul
conexiunilor inverse negative, ntruct, cellalt tip de conexiunea
implic existena altui mecanism, capabil s stopeze intensificarea
peste anumite limite a efectelor, care ar putea determina
autodistrugerea.
Un aspect deosebit de important legat de autoreglare se refer
la faptul c fiecare parametru este controlat pe mai multe ci, ceea
ce confer sistemelor biologice o mare stabilitate. De exemplu, o
populaie poate rspunde n mai multe moduri la modificarea
cantitii de hran: prin modificarea ritmului de reproducere, a
prolificitii, a structurii pe vrste, pe sexe, prin modificarea ritmului
de cretere etc.
7. O ultim caracteristic a sistemelor biologice o reprezint
heterogenitatea (diversitatea intern). Aceasta este o condiie
esenial pentru realizarea celorlalte nsuiri (integralitatea, echilibrul
dinamic, autocontrolul) i se refer la faptul c, orice sistem biologic
este alctuit din subsisteme diferite, cel puin din punct de vedere
funcional. Heterogenitatea evolueaz i ea n timp, pe msura
creterii gradului de organizare (structural i funcional), deci pe
msura creterii complexitii. Orice sistem biologic tinde ctre o
heterogenitate optim, care s asigure cel mai bine meninerea lui n
condiiile concrete ale existenei sale.
18
Conexiune direct
Stimul
C.c
Rspuns
Conexiune invers
R receptor
C.c. centru de comand
E dispozitiv efector
Figura 1.6 Diagram care ilustreaz modul n care se realizeaz autoreglarea n cadrul unui
sistem biologic
TA 1.7
Explicai n cteva cuvinte fiecare dintre nsuirile sistemelor biologice.
Rspuns:

Organizarea sistemic a materiei vii implic existena unei
ierarhizri, adic, fiecare sistem biologic este parte a unui sistem
integrator i, n acelai timp, este alctuit din subsisteme
componente. Se disting, astfel, dou noiuni diferite: niveluri de
integrare si, respectiv, niveluri de organizare ale materiei vii.
Nivelurile de integrare ale materiei vii reprezint ansamblul
de sisteme ierarhizate cuprinse n alctuirea unui sistem biologic dat.
Orice organism include numeroase subsisteme, unele
nebiologice, cum sunt: particulele subatomice, atomi, molecule,
macromolecule, iar altele biologice: celule, esuturi, organe, sisteme
de organe.
Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt ansambluri de
sisteme biologice echivalente i cu caracter de universalitate, care
sunt capabile de existen de sine stttoare.
19
Trebuie remarcat faptul c, spre deosebire de nivelurile de

integrare ale materiei vii, nivelurile de organizare includ doar sisteme
biologice.
In lumea vie se disting trei tipuri de ierarhii: ierarhia
taxonomic, ierarhia somatic i ierarhia organizatoric (Figura
1.7).
Fiecare tip de ierarhizare prezint propriile caracteristici, pe
care le prezentm n continuare.
1. Ierarhia taxonomic este alctuit din taxoni de ranguri
diferite i se bazeaz pe gradul de nrudire dintre entitile biologice.
Include subspecia, specia, genul, ordinul, familia, clasa, ncrengtura
i regnul.
n esen, ierarhia taxonomic reprezint un sistem de
ordonare i identificare a diversitii formelor de via.
2. Ierarhia somatic este reprezentat de sistemele nevii i vii,
ncepnd cu particulele subatomice i terminnd cu organismul. n
aceast ierarhie sunt incluse, astfel, nivelele de integrare ale materiei
vii.
3. Ierarhia organizatoric este ierarhia nivelelor de organizare
ale materiei vii i include: nivelul individual, populaional (sau al
speciei), nivelul biocenotic i nivelul biosferei.
Aceast ierarhia se bazeaz pe principiul coexistenei. Fiecare
individ (organism) triete n populaii, care coexist cu alte populaii
n interiorul biocenozei.
Nivelurile de organizare ale materiei vii se disting unele de
altele prin caracteristici funcionale i structurale proprii.
Nivelul individual cuprinde indivizii biologici, respectiv, forma
elementar i universal de existen a vieii. n interiorul acestui
nivel se distinge o evoluie de la formele acelulare, reprezentate de
virusuri, trecnd prin organismele unicelulare i pn la organismele
pluricelulare foarte complexe.
Din punct de vedere funcional, caracteristica nivelului individual
este metabolismul, care permite schimburile energetice i materiale
cu mediul exteriorul, asigurnd integrarea n mediul de via. Indivizii
biologici au existen limitat n timp.
Nivelul populaional sau al speciei este sistemul elementar
capabil de a exista de sine stttor timp, reprezentnd, n acelai
timp, unitatea elementar a evoluiei. Fiecare organism aparine unei
populaii (respectiv unei specii), n interiorul creia exist relaii
intraspecifice. Aceste relaii determin o anumit organizare
structural i funcionala a populaiei, precum i o dinamic n timp.
Datorit importanei acestui nivel de organizare a materiei vom
reveni ntr-un subcapitol separat cu alte clarificri privind noiunile de
populaie i specie.
20
I
E
R
A
R
H
I
A
I
E
R
A
R
H
I
A
BIOSFERA
BIOCENOZA
T
A
X
O
N
O
M
I
C
A
SPECIA/POPULAIA
Organism
Sisteme
de organe
Organe
esuturi
O
R
G
A
N
I
Z
A
T
O
R
I
C
I
E
R
A
R
H
I
A
S
O
M
A
T
I
C
Celule
Atomi
Figura 1.7 Relaiile ierarhice n lumea vie
Biocenozele nglobeaz diferite populaii de organisme,

aparinnd unor specii diferite, ntre care exist relaii
interspecifice. Aceste relaii stau la baza fluxului de materie, energie
i informaie din cadrul biocenozelor, care sunt pri componente ale
ecosistemelor.
Nivelul biosferei reprezint sistemul biologic global, care prin
relaiile iniiate ntre biocenoze asigur desfurare circuitelor
biogeochimice globale i meninerea vieii pe Pmnt. Biosfera
mpreun cu mediul abiotic (fizico-chimic) formeaz ecosfera (vezi
Caseta 1) .
21
CASETA 1
Ecosistemul
Ecosistemul este unitatea organizatoric elementar a ecosferei alctuit din biotop,
ocupat de biocenoz i capabil de realizarea productivitii biologice. Trebuie
subliniat faptul c n natur se mai distinge o ierarhie, ierarhia sistemelor ecologice,
care include sistemele biologice integrate n mediul lor de via.
Cu studiul sistemelor ecologice se ocup ecologia sistemic, o tiin de sine
stttoare, dar care nglobeaz noiuni din domenii foarte variate (biologie, chimie,
fizic, geografie etc.). Ecologia sistemic asigur fundamentul teoretic pentru a
percepe i interpreta mediul nconjurtor.
TA 1.8
ncercuii varianta corect de rspuns:
1. Nivelurile de organizare ale materiei vii sunt:
a) taxoni de diferite ranguri
b) ansambluri de sisteme ierarhizate din alctuirea unui sistem biologic
c) ansambluri de sisteme biologice echivalente i cu caracter de universalitate
d) ansambluri de sisteme vii i nevii.
2. Din ierarhia somatic fac parte:
a) indivizi, specii, ordine, regnuri
b) celule, esuturi, populaii
c) specia, biocenoza, biosfera
d) atomi, celule, esuturi, organism
1.2.4 Specia
Pentru a da consisten noiunii de biodiversitate, precum i
pentru a nelege mecanismele evolutive care stau la baza diversitii
actuale trebuie definite noiunile de specie, respectiv de populaie.
nainte de a definii aceste noiuni trebuie fcute anumite clarificri n
legtur cu poziia speciei n ierarhiile biologice.
Specia este n acelai timp un taxon, deci un nivel al ierarhiei
taxonomice i un sistem, reprezentnd un nivel al ierarhiei
organizatorice. Specia este singurul sistem biologic care leag cele
dou tipuri de ierarhii (Figura 1.7).
Speciile sunt alctuite din una sau mai multe populaii i ocup
un anumit teritoriu, denumit arealul speciei. Existena speciilor este
finit n timp, fiind cuprins ntre momentul speciaiei i momentul
extinciei.
n cadrul unei specii se pot ntlni subspecii i n acest caz
vorbim despre specii politipice. Exist ns numeroase specii
monotipice, care nu au subspecii.
22
Limitele
conceptului
biologic al
speciei
Dei se cunosc numeroase definiii ale speciei, nici una nu este

suficient de complet, ntruct fiecare definiie se bazeaz pe criterii
diferite de identificare. n prezent exist trei concepte diferite care
ncearc s defineasc aceeai noiune:
1.
conceptul morfologic al speciei;
2.
conceptele biologice ale speciei;
3.
conceptele evolutive ale speciei.
Cea mai frecvent utilizat definiie este o definiie aparinnd
celei de a doua categorii de concepte i care se bazeaz pe criteriul
izolrii reproductive. Conform acestei definiii specia reprezint un
ansamblu de populaii naturale ai cror indivizi se pot reproduce
ntre ei (panmixie), dar care sunt izolai reproductiv de indivizii
altor populaii.
Cu alte cuvinte, conform acestei definiii, specia este cel mai
larg ansamblu de populaii care permite desfurarea unui flux de
gene, dar care este izolat genetic de alte asemenea populaii.
Compatibilitatea reproductiv ntre membri unei specii este
absolut necesar, chiar dac mperecherile nu sunt posibile din
cauza distanelor foarte mari dintre populaii. De exemplu, chiar n
cazul speciei umane, este destul de puin probabil mperecherea
unei femei de afaceri din Romnia cu un cresctor de reni din
Mongolia, dei descendenii lor ar fi absolut sntoi i viabili. Toi
oamenii aparin aceleai specii biologice.
Cu toate acestea, n laborator se pot obine cu succes hibrizi ai
unor specii diferite care n mod natural nu se mperecheaz.
Fr a intra n amnunte, este evident c o asemenea definiie
a speciei nu se poate aplica dect populaiilor cu reproducere
sexuat. Toate procariotele, unele protozoare, unii fungi, chiar i
unele plante (bananierii) i animale vertebrate (specii de oprle)
sunt complet asexuate i n acest caz conceptul speciei biologice nu
poate fi aplicat. n prezent cercettorii aduc tot mai des argumente
care confirm acest lucru.
De aceea, pentru identificarea corect a speciei trebuie utilizate
ct mai multe criterii: criterii descriptive (morfologice, fiziologice,
cariologice,
biochimice,
genetice),
criterii
etologice
(comportamentale) i criterii ecologice. O meniune special trebuie
fcut n legtur cu identificarea speciilor pe criterii genetice, care,
datorit tehnicilor moleculare tot mai performante, ofer informaii de
la nivelul macromoleculelor de ADN cu privire la relaiile de nrudire
dintre organisme.
1.2.5 Populaia
Populaia reprezint un grup de indivizi aparinnd unei specii i
care ocup un anumit habitat din arealul speciei.
Populaiile sunt alctuite, la rndul lor din populaii locale sau
subpopulaii, iar din punct de vedere reproductiv sunt uneori izolate
de alte populaii aparinnd aceleiai specii, schimbnd rar sau deloc
material genetic. Aa se ntmpl spre exemplu n cazul unor
populaii rspndite pe insule, sau care triesc n lacuri diferite, sau
n zone montane separate de alte zone montane prin terenuri joase,
extinse pe largi suprafee.
23
Chiar i n cadrul aceleiai populaii schimburile genetice sunt

mai frecvente ntre indivizii cei mai apropiai din punct de vedere
geografic, astfel nct acetia sunt mai asemntori ntre ei din punct
de vedere genotipic, comparativ cu cei de la distane mai mari.
Vorbim n acest caz de structurarea n subpopulaii sau populaii
locale a populaiei mai mari.
Poate cea mai important caracteristic a populaiei este legat
de faptul c ea reprezint unitatea elementar a evoluiei. La
nivelul populaiilor are loc evoluia fondului de gene (genofondului)
prin modificarea frecvenei relative a alelelor unor gene n cursul
succesiunii generaiilor. Asupra acestor aspecte vom reveni n
capitolele urmtoare.
Trebuie reinut ns c, populaia este nu numai unitatea
elementar a evoluiei, cmpul de aciune al seleciei naturale, dar i
unitatea elementar, necesar i suficient, cu existen de sine
stttoare din punct de vedere ecologic i genetic a speciei .
TA 1.9
Completai urmtoarele enunuri cu noiunile corespunztoare:
Specia este att.., ct i ..
Speciile alctuite din mai multe se numesc
Principala caracteristic a speciei este.
Populaiile sunt.aparinnd unei specii i sunt formate la rndul lor
din..
La nivelul populaiei are loc
Pentru identificarea speciilor trebuie s se foloseasc simultan mai multe criterii,
respectiv criterii.

Materia,
vie
sau
nevie,
este
organizat n sisteme, care reprezint
un ansamblu de elemente aflate n
interaciune.
Sistemele biologice sunt sisteme
deschise, informaionale, cu capacitate
de autoconservare, autoreproducere,
autoreglare i autodezvoltare; ele au
un comportament antientropic i
finalizat care le asigur stabilitatea n
relaiile lor cu alte sisteme.
Organizarea sistemic a materiei vii
implic existena unei ierarhizri,
adic, fiecare sistem biologic este
parte a unui sistem integrator i, n
24
acelai timp, este alctuit din

subsisteme componente. Se disting,
astfel, dou noiuni diferite: niveluri de
integrare si, respectiv, niveluri de
organizare ale materiei vii.
Nivelurile de integrare ale materiei vii
reprezint ansamblul de sisteme
ierarhizate cuprinse n alctuirea unui
sistem biologic dat.
Nivelurile de organizare ale materiei
vii sunt ansambluri de sisteme
biologice echivalente i cu caracter de
universalitate, care sunt capabile de
existen de sine stttoare.
In lumea vie se disting trei tipuri de

ierarhii: ierarhia taxonomic, ierarhia
somatic i ierarhia organizatoric.
Specia este n acelai timp un taxon,
deci un nivel al ierarhiei taxonomice i
un sistem, reprezentnd un nivel al
ierarhiei organizatorice. Reprezint cel
mai larg ansamblu de populaii care
permite desfurarea unui flux de

gene.
Populaia reprezint un grup de
indivizi aparinnd unei specii i care
ocup un anumit habitat din arealul
speciei, fiind n acelai timp unitatea
elementar
a
evoluiei.
1.3 LUCRARE DE VERIFICARE 1

I.
ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns:
1. Argila i pirita ar fi putut juca un rol important n apariia vieii ca:

a) surse de energie pentru sinteza monomerilor organici
b) ageni oxidani
c) catalizarea formrii polimerilor organici
d) componente ale primei membrane permeabile.
2. Care dintre urmtoarele etape nu au fost realizate n laborator de cercettorii care
studiaz originea vieii:
a) sinteza ARN cu ajutorul ribozimelor
b) sinteza abiotic a polipeptidelor
c) formarea unor agregate moleculare cu membrane permeabile i selective
d) formarea unor protobioni care folosesc ADN pentru a determina polimerizarea
aminoacizilor.
3. Care afirmaie nu corespunde ipotezei conform creia ARN-ul a fost primul material
genetic la protobioni:
a) secvenele scurte de ARN se pot autoreplica n prezena monomerilor nucleotidici
b) n celulele actuale, ARN-ul reprezint matria pe care se asambleaz moleculele de
ADN
c) s-a demonstrat n celulele actuale activitatea catalitic a ARN-ului
d) sintezele celulare folosesc ARN-ul ca matri.
4. Stromatolitele fosile:
a) dateaz de acum 2,7 miliarde de ani
b) sunt similare comunitilor bacteriene actuale din zone mltinoase, srate
c) furnizeaz dovada c plantele au devenit terestre odat cu fungi
d) conin primul eucariot fosil i dateaz de acum 2,1 miliarde de ani.
5. S. Fox a fost primul cercettor care a sintetizat n laborator:
a) lipide
b) protobioni
c) proteinoizi
d) aminoacizi.
6. Protobionii au nceput s evolueze cnd:
a) au fost capabili s catalizeze reacii chimice
b) i-au dezvoltat anumite mecanisme ereditare
c) a aprut fotosinteza
d) a aprut ADN-ul.
7. Sistemele biologice sunt sisteme deschise pentru c:
25
a) sunt formate din mai multe componente care interacioneaz ntre ele
b) sunt formate prin gruparea componentelor n subsisteme
c) au capacitate de autocontrol i autoreproducere
d) ntrein schimburi materiale i energetice cu exteriorul.
8. Care dintre urmtoarele afirmaii nu corespunde caracteristicilor sistemelor biologice:
a) majoritatea mecanismelor de autocontrol funcioneaz prin intermediul conexiunii
directe
b) prin creterea gradului de organizare sistemele biologice au caracter antientropic
c) diferenierea i specializarea componentelor crete gradul de integralitate
d) heterogenitatea este o condiie pentru realizarea i meninerea integralitii,
echilibrului dinamic i autocontrolului.
9. Integralitatea este:
a) rezultatul conexiunilor dintre componente
b) rezultatul prelucrrii informaiilor
c) rezultatul schimburilor de materie i energie
d) rezultatul transformrii condiiilor de mediu.
10. Nivelurile de integrare ale materiei vii:
a) sunt ansambluri de sisteme biologice echivalente
b) sunt ansambluri de sisteme biologice capabile de existen independent
c) sunt ansambluri de taxoni diferii
d) sunt ansambluri de subsisteme ierarhizate, unele nebiologice.
11. Care dintre urmtoarele criterii descriu relaiile de nrudire dintre specii:
a) izolarea reproductiv
b) criteriile descriptive
c) criteriile genetice
d) criteriile comportamentale.
12. Populaia:
a) aparine ierarhiei somatice
b) este unitatea elementar a evoluiei
c) aparine speciilor monotipice
d) este taxon i n acelai timp sistem.
Total: 24 puncte (cte 2 puncte pentru fiecare item)
II.
Completai spaiile goale cu noiunile corespunztoare:
Sinteza..a monomerilor organici este imposibil n condiiile atmosferei

actuale datorit prezenei oxigenului atmosferic i a .. care
mpiedic ptrunderea radiaiei ultraviolete.
O etap important spre apariia vieii este includerea ARN-ului i a produilor polipeptidici
n.separate de mediu. Un alt pas important este .
informaiei genetice sub forma codului genetic.
Total: 6 puncte (cte 1,5 puncte pentru fiecare noiune)
III.
1.
2.
3.
4.
5.
26
Rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri:

Pot fi considerate coacervatele sisteme deschise? Argumentai rspunsul.
Enumerai dou argumente n sprijinul teoriei lumii ARN.
Care este principala caracteristic funcional a nivelului individual?
Sub ce form motenesc sisteme biologice informaia?
Definii analiza sistemic.
Total: 25 puncte (cte 5 puncte pentru fiecare noiune)
IV.
Reprezentai diagramatic ierarhizarea pe crierii organizatorice a lumii vii.

Total: 10 puncte
V.
Realizai n maximum 2 pagini un eseu cu tema: Particularitile sistemelor

biologice reflectate la nivelul speciei.
Se puncteaz structurarea eseului, claritatea argumentelor, folosirea limbajului
adecvat.
Total: 30 puncte (cte 10 puncte pentru fiecare cerin)
Total general: 90 puncte + 10 puncte din oficiu= 100 puncte
1.4 RSPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 1

TA 1.1
1. Organizare, metabolism, homeostazie,
cretere, reproducere.
2. Stromatolitele
sunt
structuri
asemntoare rocilor formate din straturi
succesive de bacterii i sedimente.
TA 1.2
-3
TA 1.6
3. Sistemele
biologice
sunt
sisteme
deschise deoarece ntrein n permanen
schimburi materiale i energetice cu
exteriorul.
TA 1.8
c
d
TA 1.3
1. Proteinoizii sunt proteine obinute pe cale
abiotic.
2. Sinteza abiotic a polimerilor s-a realizat
prin reacii de condensare. Aceste
reacii necesitau catalizatori anorganici,
precum i un substrat eficient, aa cum
sunt argila i pirita.
TA 1.9
Specia este att taxon, ct i sistem.
Speciile alctuite din mai multe populaii se
numesc politipice. Principala caracteristic a
speciei este izolarea reproductiv fa de
alte sisteme similare. Populaiile sunt
grupuri de indivizi aparinnd unei specii i
sunt formate la rndul lor din populaii
locale. La nivelul populaiei are loc evoluia.
TA 1.4
1. Compartimentarea este absolut necesar
pentru meninerea ordinii interne i pentru
desfurarea metabolismului.
2. Protobionii posedau un mediu intern
diferit de cel exterior, o form primordial
de metabolism i un tip primitiv de
excitabilitate,
Pentru identificarea speciilor trebuie s se

foloseasc simultan mai multe criterii,
respectiv criterii: descriptive, etologice
i ecologice.
TA 1.5
1. Ipoteza ntietii polipeptidelor nu explic
cum a fost transferat informaia genetic
de la proteine spre acizii nucleici.
2. Datorit mediului heterogen au fost
favorizate anumite agregate moleculare.
3. Ribozimele sunt enzime ARN implicate n
excizia intronilor i catalizare sintezei
diferitelor tipuri de ARN celular (ARN
mesager, de transport i ribozomal).
27
1.5 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT

1.
2.
3.
4.
Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p.
Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p.
Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed. did. i ped., Bucureti, 438p.
Gavril L., Ardelean A., Dbal I., Soran V., 1994 Evoluionism, Ed. Mirton,
Timioara, 212p.
5. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Ed. Univ. Bucureti, 247 p.
28
Variabilitatea Genetic
Unitatea de nvare 2
VARIABILITATEA GENETIC
Cuprins:
Cuprins
Obiectivele unitii de nvare 2
2.2 Genetica populaiilor instrument util n studiul
variaiei genetice
2.3.1 Condiiile n care se aplic echilibrul HardyWeinberg
2.3.4 Factori care influeneaz frecvena alelic n
populaiile naturale
2.3.4.2. Migraia
2.3.4.3. Mutaiile
2.3.5 Aciunea comun a forelor evolutive
2.4 Rezumat
2.6 Rspunsuri i comentarii la testele de
autoevaluare Unitatea de nvare 2
29
29
30
31
32
34
35
37
39
39
41
43
43
44
46
47
51
52
53
54
56
58

s explici noiunea de variabilitate genetic i s
identifici componentele sale: diversitate genetic,
difereniere genetic i distan genetic;
s argumentezi rolul Geneticii populaiilor n
cuantificarea variabilitii genetice;
s analizezi condiiile i consecinelor aplicrii
echilibrului Hardy-Weinberg;
s identifici principalii factori care modific
echilibrul Hardy-Weinberg.
29
Pentru explicarea conceptului de biodiversitate

este in primul rnd necesar definirea noiunii de
variabilitate genetic. Msurarea variabilitii
genetice, care st la baza diversitii i evoluiei
lumii vii necesit cunotine de genetic
populaional.
Capitolul
prezint
genetica
populaiilor ca instrument util n studiul evoluiei,
precum i forele care influeneaz procesul
evolutiv.
Importana
variabilitii
genetice
Lumea vie, aa cum am artat n capitolul precedent, se

deosebete de lumea nevie printr-o serie de trsturi, dintre care
prezena genomului i a codului genetic este una dintre cele mai
importante. Sursa esenial a marii diversiti a lumii vii este
reprezentat de varietatea informaiei genetice deinut de
organisme la nivelul genomului i transmis generaiilor urmtoare.
Variabilitatea genetic, prezent n populaiile naturale ale
tuturor organismelor, st la baza procesului evolutiv. De aceea,
pentru a descifra mecanismele evoluiei, n sensul n care ele au
condus la actuala biodiversitate este necesar explicarea naturii i
gradului de variabilitate genetic n i ntre populaiile naturale.
Variabilitatea genetic are trei componente eseniale:
diversitatea genetic, care reprezint cantitatea de
variaie genetic de la nivelul entitilor biologice i care se poate
msura la nivelul indivizilor, populaiilor sau speciilor;
diferenierea genetic, care se refer la distribuia
variaiei genetice ntre populaiile naturale;
distana genetic, care msoar cantitatea de variaie
genetic ntre perechi de populaii, aparinnd aceleiai specii sau
unor specii diferite.
Fiecare organism are propria sa compoziie genetic, astfel
nct, din punct de vedere genetic, fiecare membru al unei populaii
naturale este unic. El este purttorul unei combinaii de gene care nu
se va mai forma niciodat. Constituia genetic a unui individ
(genotipul) prin interaciune cu mediul d natere fenotipului.
Fenotipul reprezint totalitatea caracterelor observabile sau
detectabile ale unui individ.
Variabilitatea genetic poate fi asociat cu caractere simple
(discrete), precum culoarea boabelor la mazre, sau cu caractere
complexe (cantitative), cum sunt, de exemplu, culoarea pielii la om i
lungimea femurului la mamifere.
Variabilitatea genetic este creat continuu prin mutaii i
recombinarea genetic din timpul procesului reproductiv i este
erodat de selecie natural i drift genetic.
30
Abilitatea speciilor de a rspunde la selecia natural depinde

de prezena variaiei genetice motenite. Cnd n interiorul unei
populaii exist suficient variaie genetic, aceasta va permite unor
indivizi s supravieuiasc i s se reproduc, chiar n condiiile
alterrii presiunii selective sub influena modificrii factorilor de
mediu. Absena variaiei genetice conduce la incapacitatea speciei
de a rspunde la perturbaiile mediului i, n final, la extincia
(dispariia) ei.
Variabilitatea genetic poate fi, n funcie de efectul pe care l
are asupra capacitii de supravieuire i reproducere a individului
purttor, neutr sau adaptativ. Variaia genetic este descris cu
ajutorul markerilor moleculari, dei variaia adaptativ, important n
procesul evolutiv, este destul de greu de estimat.
TA 2.1
ncercuii rspunsul corect:
1. Variabilitatea genetic:
a) este sursa procesului evolutiv
b) reprezint diferenele fenotipice dintre specii
c) este asociat cu caracterele discrete
d) apare prin recombinare genetic.
2. Diferenierea genetic:
a) este cantitatea de variaie genetic de la nivelul indivizilor i populaiilor
b) reprezint distribuia variabilitii genetice ntre populaiile naturale
c) este constituia genetic a unei populaii
d) msoar variabilitatea genetic ntre perechi de populaii.
2.2 Genetica populaiilor instrument util n studiul variabilitii

genetice
Genetica populaiilor se ocup de estimarea variabilitii
genetice de la nivelul populaiilor naturale i explicarea originii,
meninerii i rolului acesteia n procesul evoluiei.
Pentru cuantificarea variabilitii genetice se folosete
conceptul variaiei alelice. Alelele reprezint formele alternative ale
unei gene dintr-un anumit locus (Caseta 2).
31
CASETA 2
Scurt glosar de termeni
Gena este o secven de nucleotide din macromolecula de ADN, implicat n
producerea unui lan polipeptidic.
Locusul reprezint localizarea genomic sau cromozomial a unei gene. Un locus
poate fi ocupat de oricare dintre alelele unei gene. (Plural: loci)
Homozigot este un individ care are aceeai alel n locii corespunztori de pe
cromozomii omologi.
Heterozigot este un individ care are alele diferite ntr-un anumit locus pe cei doi
cromozomi omologi.
La variabilitatea genetic din populaiile naturale contribuie att
caracterele discrete, ct i caracterele cantitative. Caracterele
cantitative se caracterizeaz printr-o variaie continu n cadrul
populaiilor. De exemplu, nlimea unor plante cu flori dintr-o
populaie poate varia de la indivizi foarte scunzi pn la indivizi foarte
nali, cu numeroase clase intermediare de nlime ntre ei.
Caracterele discrete, precum florile roii fa de cele albe din cadrul
aceleiai populaii de plante, variaz categoric i sunt determinate de
doua alele diferite, care ocup acelai locus i care determin
fenotipuri diferite.
Caracterele pentru care se ntlnesc n mod obinuit dou sau
mai multe fenotipuri se numesc caractere polimorfice. Numeroase
gene din populaiile naturale prezint polimorfism, adic au dou
sau mai multe variante alelice.
Studiul polimorfismelor a artat c nivelul variaiei genetice n
interiorul populaiilor naturale este foarte ridicat. Aceast variaie, n
majoritate invizibil, se manifest cu precdere la nivel molecular i
poate fi detectat prin tehnici biochimice.
Polimorfismele nu sunt restrnse numai la nivelul genelor; ele
se regsesc i la nivelul altor secvene din macromoleculele de ADN,
care nu codific sinteza unor proteine.
Primele polimorfisme studiate au fost polimorfismele
enzimatice. Ulterior, pe msur ce tehnicile de lucru au avansat, s-a
trecut la studiul polimorfismelor de la nivelul macromoleculei de ADN.

nainte de anii 60, variaia genetic n populaiile naturale era
studiat, n principal, prin intermediul caracterelor letale, inducnduse prin tehnici de ncruciare, homozigotarea alelelor recesive. Abia
din anul 1966 a devenit posibil detectarea modificrilor la nivelul
secvenei de aminoacizi, indiferent dac aceste modificri erau
observabile sau nu. Tehnica care a permis studiul variaiei
proteinelor codificate de alele alternative a fost electroforeza n gel.
Aceast tehnic permite separarea diferitelor variante ale proteinelor
cnd sunt supuse migraiei n gel de agaroz sub aciunea curentului
electric. Condiia este ca aceste variante proteice s fie suficient de
32
diferite n ceea ce privete ncrctura electric. Viteza de migraie

este direct proporional cu greutatea molecular.
Variaiile n ceea ce privete mobilitatea electroforetic a
proteinelor au baz genetic, avnd n vedere faptul c proteinele
reprezint produii structurali ai genelor.
Formele alternative ale enzimelor codificate de alele ale
aceleiai gene se numesc aloenzime (alozime).
Alele pentru alozime sunt codominante, ceea ce nseamn c
heterozigoii exprim alozimele corespunztoare fiecrei alele
(Figura 2.1).
n populaiile naturale numeroase gene care codific enzime
sunt polimorfice, adic au dou sau mai multe variante alelice. n
general se consider c o gen este polimorfic atunci cnd
frecvenele celor mai comune alele sunt mai mari de 0,01 (adic
de 1%).
Exist o corelaie pozitiv ntre gradul de polimorfism i gradul
de heterozigoie. Cu ct ntr-o populaie sunt mai multe gene
polimorfice, cu att mai muli indivizi vor fi heterozigoi.
Cea mai mic variaie genetic n cadrul populaiilor se
ntlnete la vertebrate, care prezint cel mai mic numr de loci
polimorfici. Plantele au valori intermediare, n timp ce la
nevertebratele se ntlnete un procent ridicat de polimorfism. La
procariote valorile le depesc pe cele de la eucariote. De exemplu,
la Escherichia coli polimorfismul genetic este de 2-3 ori mai ridicat
dect media ntlnit la eucariote.
Figura 2.1 Imaginea unui gel de electroforez ipotetic. 8 indivizi din totalul
de 16 sunt homozigoi pentru alela F (F/F), care codific o enzim ce
migreaz rapid; 2 indivizi sunt homozigoi pentru alela S, care codific o
enzim ce are vitez redus de migrare n gel (S/S); 6 indivizi sunt
heterozigoi (F/S), prezentnd benzile corespunztoare ambelor alele.
Cu toate acestea, dei este larg rspndit, polimorfismul nu

este universal. Un studiu efectuat pe dou subspecii de cimpanzei
Acinonynx jubatus raineyi i A. jubatus jubatus, la care s-au analizat
49 de enzime din punct de vedere a mobilitii electroforetice a artat
c, practic, cele dou subspecii sunt monomorfice. Aceast
uniformitate poate fi explicat prin faptul c de-a lungul timpului
efectivul acestor cimpanzei a sczut drastic de cel puin dou ori,
astfel nct s-a pierdut variabilitatea genetic.
33
Electroforeza alozimelor, dei a adus numeroase clarificri n

ceea ce privete variaia genetic, nu poate furniza informaii cu
privire la substituiile de aminoacizi din lanurile polipeptidice. n plus,
cele mai studiate enzime sunt cele ce se gsesc din abunden n
organism, de aceea, rezultatele obinute nu pot fi extrapolate la
ntreg genomul, ntruct s-ar putea ca enzimele respective s nu fie
reprezentative.

Variaia genetic poate fi studiat direct la nivelul moleculei de
ADN. Comparativ cu electroforeza proteinelor, determinarea
variabilitii n secvenele de nucleotide nu este restrns la genele
structurale. Astfel, identificarea succesiunii de nucleotide dintr-o
prob de ADN luat la ntmplare reprezint o msur imparial a
variaiei genetice, indiferent de funcia (dac ea exist) a regiunii
studiate.
n prezent se cunosc numeroase polimorfisme la nivelul
macromoleculei de ADN, care sunt detectate printr-o gama larg de
tehnici moleculare. ntruct nu acesta este scopul cursului nostru,
vom prezenta cel mai cunoscut polimorfism: polimorfismul de
lungime al fragmentelor de restricie. Denumirea prescurtat
uzual este de RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism)
( vezi Caseta 3).
CASETA 3
Polimorfisme de lungime ale fragmentelor de restricie
Tehnica de evideniere a acestui tip de polimorfism se bazeaz pe restricia enzimatic.
Enzimele de restricie taie n anumite situsuri moleculele de ADN. Majoritatea enzimelor
de restricie folosite (ex. Alu I, EcoRI, BamHI, HaeIII etc.) recunosc aproximativ 4-6
situsuri. Dup tiere, fragmentele sunt separate electroforetic. Identificarea fragmentelor
necesit proceduri speciale, tehnica utilizat fiind cunoscut sub denumirea de
Southern blot. Fragmentele separate electroforetic sunt transferate pe membrane de
nylon sau nitroceluloz, apoi sunt nclzite pentru a separa cele dou catene. Ulterior
sunt puse n contact cu sonde ADN radioactive. Fragmentele de ADN care conin
secvene de nucleotide complementare cu sondele ADN hibridizeaz cu acestea. Dup
hibridizare membranele sunt fotografiate i se identific fragmentele de restricie sub
forma unor benzi.
Sondele ADN se obin din plasmide sau vectori fagi n care au fost clonate fragmente
din ADN-ul de interes.
n populaiile naturale fragmentele de restricie au lungimi
diferite. Acele fragmente care provin din poziii corespondente ale
cromozomilor omologi sunt analoage alelelor n ceea ce privete
comportamentul. Fragmentele de restricie de mrimi diferite sunt
codominante pentru c ambele sunt detectate la heterozigoi. Astfel,
RFLP-urile se preteaz studiilor de genetic populaional ntruct
genotipul poate fi uor dedus din fenotip. De exemplu, prin
modificarea unei nucleotide se poate elimina un situs de restricie; ca
urmare, fragmentul de restricie care este complementar cu sonda
ADN va fi mai lung i va fi pus uor n eviden .
34
RFLP-urile sunt comune la om, dar i la numeroase alte

organisme i reprezint un instrument util pentru identificarea direct
a variaiei genetice, mai ales c sunt rspndite n ntreg genomul.
De reinut este faptul c, n prezent, ntruct tehnicile
moleculare au evoluat considerabil, se folosesc ca markeri genetici
pentru identificarea variaiei genetice numeroase alte tipuri de
polimorfisme, mult mai sensibile dect cele ale fragmentelor de
restricie.
TA 2.2
1. Definii caracterele polimorfice.
2. Argumentai avantajele studiului polimorfismelor ADN fa de polimorfismele
enzimatice.
Rspuns:

Aa cum am menionat la nceputul capitolului, pentru
cuantificarea variabilitii genetice se folosete conceptul variaiei
alelice.
Datorit numrului foarte mare de loci, unii cu multe alele, este
foarte greu de realizat o descriere complet a genofondului unei
populaii. Totui, tehnicile actuale permit o estimare a frecvenei
alelelor fie prin numrare, fie prin calcularea lor, cunoscnd frecvena
genotipurilor.
Pentru un locus frecvena unei alele este raportul dintre
numrul de copii al alelei date i numrul total de copii ale tuturor
alelelor din locusul respectiv.
n mod obinuit, frecvena alelic se exprim ca frecven
relativ. Astfel, frecvena relativ a unei alele reprezint proporia
alelelor de un anumit tip, raportat la numrul total de alele
pentru un anumit locus, existent la un moment dat n cadrul
genotipurilor diploide din populaie.
Frecvena genotipurilor se exprim de asemenea ca
frecven relativ i reprezint proporia organismelor care au un
anumit genotip, din numrul total de indivizi din populaie.
Frecvena alelic poate fi calculat din frecvena genotipic prin
exprimarea contribuiei fiecrui genotip diploid la alela n discuie.
Astfel, lum n discuie un locus autozomal cu dou alele A i a i trei
genotipuri AA, Aa i aa cu frecvenele corespunztoare D, H i
respectiv R. Notnd cu p frecvena alelei A i cu q frecvena alelei a,
acestea vor avea urmtoarele valori:
p=D+H
q = R + H.
35
Importana
utilizrii
frecvenelor
alelice
Aceste ecuaii arat c frecvena unei alele este egal cu

frecvena alelei n genotipul homozigot pentru acea alel plus
jumtatea din suma tuturor heterozigoilor purttori ai alelei
respective. n exemplul anterior, alela A se gsete n dublu
exemplar n genotipurile homozigote AA, care au frecvena D, dar i
n genotipurile heterozigote Aa, ns numai ntr-un singur exemplar.
Frecvena genotipic nu poate fi calculat cunoscnd
frecvena alelic ntruct, fr a cunoate sistemul de
mperechere, rezultatele ar putea fi incorecte. De altfel,
frecvenele alelice sunt mai utile n studiul variaiei genetice din
populaiile naturale, deoarece genele formeaz puni ntre generaii i
sunt mai stabile. Frecvenele genotipice variaz permanent datorit
segregrii i recombinrii genetice din ciclul reproductiv.
Att frecvena alelic, ct i frecvena genotipic, cnd sunt
exprimate sub form de frecvene relative iau valori cuprinse ntre 0
i 1. Pentru frecvena alelic valoarea 0 semnific faptul c alela
respectiv s-a pierdut din populaie, iar valoarea 1 c alela s-a fixat
n acea populaie.
Pentru un calcul complet, exemplificm cu grupele din sistemul
sanguin MN, cu meniunea c pentru asemenea calcule trebuie s
identificm principalele fenotipuri, ceea ce este valabil doar pentru
caracterele care prezint codominan, adic fiecare genotip este
exprimat ca un fenotip clar.
Sistemul sanguin MN nu este corelat cu sistemele grupelor
sanguine ABO sau Rh i const din dou antigene foarte slabe, M i
N, de pe suprafaa hematiilor. Aceste antigene sunt codificate de
alelele codominante M i N de pe cromozomul 4. Datorit
codominanei distingem 3 fenotipuri MM, MN i NN, corespunztoare
celor 3 genotipuri MM, MN i respectiv NN. Cunoscnd apartenena
indivizilor dintr-o populaie la fiecare din cele trei grupe de snge din
sistemul MN se poate calcula frecvena alelic relativ din acea
populaie. Astfel, dac la 1000 de locuitori 298 au grupa MM, 489 au
grupa MN i 213 NN frecvenele relative se obin astfel:
Cele 298 persoane MM au 2 x 298 alele M = 596 alele M
Cele 489 persoane MN au
489 alele M i
489 alele N
Cele 213 persoane NN au 2 x 213 alele N = 426 alele N
1085 alele M
915 alele N
Frecvena relativ a alelei M (fM) = 596 + 489 alele M/2 x 1000

locuitori i deci fM= 1085/2000 = 0,5425, iar frecvena relativ a alelei
N (fN) = 489 + 426 alele N/2 x 1000 de locuitori, deci fN= 915/2000 =
0,4575. De remarcat, c, la calcularea numrului de alele se ine
cont de faptul c avem de a face cu populaii diploide, care au cte o
alel pe fiecare dintre cei doi cromozomi omologi, de aceea am
multiplicat cu 2 numrul indivizilor din populaie
Din datele pe care le avem putem calcula, de asemenea,
frecvena genotipic relativ. Astfel, frecvena relativ a genotipului
MM (fMM) = 298/1000 = 0,298, fMN = 489/1000 = 0,489, iar
fNN=213/1000 = 0,213.
36
Variaia genetic este mai mare ntre populaii, dect n cadrul

populaiei. La eschimoi frecvena grupei MM este de 60% (adic
0,6), n timp ce grupa NN se regsete doar la 3% din populaie
(adic 0,03).. Spre deosebire de acetia, aborigenii din Australia au
n majoritate grupa NN.
Totui, majoritatea alelelor se afl n relaie de dominanrecesivitate, heterozigoii avnd acelai fenotip ca homozigoii
dominani. n aceast situaie frecvena alelic nu poate fi calculat
direct din frecvena fenotipic. Sunt necesare alte tehnici precum
tehnici citogenetice, biochimice sau modelri matematice.
TA 2.3
1. Cte alele A i a sunt prezente ntr-un eantion de organisme format din 10
indivizi AA, 15 indivizi Aa i 4 indivizi aa? Care este frecvena alelic n aceast
prob.
2. Folosind datele din tabelul de mai jos, calculai frecvena alelelor pentru cele trei
fosfataze alcaline gsite la un eantion reprezentativ de locuitori din Marea
Britanie.
Genotipuri
Numr persoane
SS
141
SF
111
FF
28
SI
32
FI
15
II
5
Total
332
Rspuns:
Utilitatea
legii HardyWeinberg
Legea (echilibrul Hardy-Weinberg) este un concept de baz a

Geneticii Populaiilor i joac un rol esenial n interpretarea datelor
privind variabilitatea genetic n populaiile naturale. Prin analiza
deviaiilor de la aceast lege se pot trage concluzii cu privire la cile
prin care apare i se menine variaia genetic n populaiile naturale,
precum i cu privire la modificrile care au loc n populaiile naturale
sub aciunea forelor evolutive.
Descoperit simultan n anul 1908 de ctre doi savani, G.H.
Hardy, un matematician englez i W. Weinberg, un medic german,
aceast lege este o relaie matematic simpl ntre frecvena
alelic i frecvena genotipic pentru un locus autozomal, dintro populaie cu mperechere ntmpltoare, aflat n echilibru.
37
n cazul mperecherii ntmpltoare, fiecare organism i alege

perechea indiferent de genotip, astfel c, fiecare pereche se
formeaz n funcie de ansa pe care o au partenerii de a se ntlni.
mperecherea ntmpltoare a indivizilor este echivalent cu
mperecherea ntmpltoare a gameilor. Imaginai-v un container
care conine toi gameii din populaie; pentru a forma genotipul
viitorilor zigoi perechile de gamei sunt extrase la ntmplare.
Dac revenim la exemplul cu grupele MN i notm cu p
frecvena alelei M i cu q frecvena alelei N, tiind c frecvena
alelic la gamei este identic cu frecvena alelic la aduli putem afla
frecvenele
genotipice
corespunztoare
prin
multiplicarea
frecvenelor alelelor din gameii corespunztori.(Figura 2.2).
Gamei
Gamei
M (p)
N (q)
2
M
(p)
MM (p )
MN (pq)
N
(q)
MN (pq)
NN (q2)
Figura 2.2 Ilustrarea legii Hardy-Weinberg. Cnd mperecherea este

ntmpltoare calcularea frecvenei genotipice se face prin
multiplicarea frecvenelor alelice.
De
reinut!
38
Astfel, probabilitatea ca un gamet mascul purttor al alelei A s

fertilizeze un gamet femel purttor tot al alelei A este p x p = p2,
valoare ce reprezint frecvena genotipurilor AA. Probabilitatea ca un
gamet mascul purttor al alelei A s fertilizeze un gamet femel
purttor al alelei a este p x q = pq, iar probabilitatea ca un gamet
mascul purttor al alelei a s fertilizeze un gamet femel purttor al
alelei A este q x p = qp, aa nct frecvena genotipurilor
heterozigote Aa este pq + qp = 2pq. n final, probabilitatea ca un
gamet mascul purttor al alelei a s fertilizeze un gamet femel
purttor tot al alelei a este q x q = q2, valoare ce reprezint frecvena
genotipurilor aa. Prin urmare, constatm c frecvenele genotipice
ale descendenilor sunt p2 + 2pq + q2 = 1. Aceast relaie reprezint
legea (echilibrul Hardy-Weinberg).
Conform acestei legi: frecvenele genotipice tind s se
stabilizeze ntr-o populaie cu mperechere ntmpltoare dup o
singur generaie i rmn constante n generaiile urmtoare
dac frecvena alelelor nu se modific.
2.3.1 Condiiile n care se aplic echilibrul Hardy-Weinberg

Legea Hardy-Weinberg se bazeaz pe anumite prezumii:
mperecherea este ntmpltoare, adic alegerea
partenerului se face fr a ine cont de genotip. n acest tip de
mperechere genotipurile perechilor sunt statistic necorelate, iar
frecvena unei mperecheri este proporional cu frecvena relativ a
genotipurilor n populaia respectiv. De exemplu, dac ntr-o
populaie genotipul AA se ntlnete cu frecvena 0,5 atunci frecvena
mperecherilor AA x AA = 0,5 x 0,5 = 0,25.
nu exist diferene ntre sexe n ceea ce privete
frecvenele alelice.
nu acioneaz selecia natural. Toate genotipurile au
viabilitate i fertilitate egal, nici un individ nu prezint un avantaj
reproductiv asupra celorlali.
nu apar mutaii i nu exist migraie. Frecvenele
alelice nu se modific prin adiie sau pierdere de alele datorate
mutaiilor sau migraiei.
populaia este suficient de mare astfel nct
frecvenele alelice s nu se modifice de la o generaie la alta din
ntmplare. Condiia real ar fi ca populaia s fie infinit, dar acest
lucru este imposibil.
nclcarea unora dintre prezumpiile pe care se bazeaz
echilibrul Hardy-Weinberg nu are consecine majore, dac aceast
deviaie este minor. Aa se ntmpl n cazul prezumpiilor privind
inexistena mutaiilor i cu privire la faptul c populaia este infinit.
Rata mutaiilor este foarte redus i de aceea efectele acestora nu
sunt vizibile ntr-o singur generaie.
Astfel, echilibrul Hardy-Weinberg este valabil n populaiile care
nu evolueaz i reprezint principiul fundamental de investigare n
Genetica populaiilor.
TA 2.4
ntr-o populaie care are ntr-un anumit locus dou alele: B i b, frecvena alelei B este
0,7. Care este frecvena heterozigoilor dac populaia se afl n echilibru HardyWeinberg?
a) 0,7
c) 0,42
b) 0,49
d) 0,09

Fr a intra n detaliile calculelor matematice, trebuie precizat
c n populaiile n care acest echilibru este valabil rezult trei
consecine :
1.
Frecvena alelic rmne constant de la o generaie
la alta, dac viabilitatea i fertilitatea sunt egale pentru toate
genotipurile. Dac avem o gen cu 2 alele: A i a, cu frecvenele p i
q, dup o generaie de mperechere ntmpltoare, frecvenele
39
genotipice vor fi, conform echilibrului Hardy-Weinberg p2, 2pq i q2.

Frecvena alelei A n generaia a doua (p) va fi:
p = p2 + 2pq/2 = p(p + q), dar p + q = 1 i atunci p = p
Trebuie precizat c, mecanismele ereditare prin ele nsele nu
pot modifica frecvena alelic. De asemenea, frecvena unei alele nu
crete doar pentru c este dominant; dominana se refer doar la
abilitatea alelei de a se exprima fenotipic la heterozigoi.
2.
Populaiile care se mperecheaz ntmpltor ating
echilibrul doar ntr-o singur generaie. De exemplu, ntr-o
populaie avem 3 genotipuri AA, Aa i aa, cu frecvenele genotipice
0,1, 0,2 i 0,7. Calculnd frecvena alelei A (p) i a alelei a (q)
obinem urmtoarele rezultate:
p = 0,1 + 0,2/2 = 0,2
q = 0,7 + 0,2/2 = 0,8
Dup o generaie de mperechere ntmpltoare, frecvenele
genotipice vor fi 0,04 pentru genotipul AA (p2), 0,32 pentru Aa (2pq)
i 0,64 pentru aa (q2)
Totui, dac frecvena alelic difer la cele dou sexe, pentru
atingerea echilibrului sunt necesare dou generaii.
3.
Pentru
o
alel
rar
recesiv,
frecvena
heterozigoilor depete frecvena homozigoilor. O alel rar
este imposibil de eliminat, chiar dac mpotriva ei acioneaz selecia
mpotriva homozigoilor recesivi. Dac avem o alel rar cu frecvena
alelica q = 0,1, iar frecvena alelei dominante p = 0,9, notnd cu H
frecvena heterozigoilor i cu R frecvena homozigoilor recesivi,
atunci:
H/R = 2pq/q2 = 2p/q = 2 0,9/0,1 20
Dac q = 0,01 atunci H/R 200, iar dac q = 0,001, H/R
2000. Astfel, cu ct alelele sunt mai rare (au frecvena mai aproape
de 0), cu att exist un numr mai mare de heterozigoi, comparativ
cu homozigoii recesivi.
Aceast implicaie are aplicaii practice legate de maladiile
ereditare umane, deoarece calculul frecvenei heterozigoilor este
important n estimarea purttorilor de alele recesive, duntoare,
deci n realizarea unor predicii n legtur cu apariia acestor
maladii.
40
TA 2.5
Secreia excesiv a hormonilor sexuali masculini determin maturizarea sexual
prematur la brbai i masculinizarea caracterelor sexuale la femei. Boala se numete
sindrom androgenital i este o maladie recesiv autozomal care n Elveia afecteaz
aproximativ 1/5000 de nou-nscui.
a) Presupunnd c mperecherea este ntmpltoare, care este frecvena alelei
recesive?
b) Care este frecvena heterozigoilor purttori?
Rspuns:

Limitat iniial la locusuri autozomale cu dou alele, echilibrul
Hardy-Weinberg poate fi extins la un locus autozomal cu mai mult de
dou alele, la gene X-linkate, precum si la mai muli loci simultan.
Alele multiple. Pentru un locus autozomal cu mai multe alele,
la calcularea frecvenelor genotipice se utilizeaz ptratul lui Punnet
(Figura 2.3).
Se constat c frecvenele genotipurilor homozigote reprezint
ptratul frecvenei alelei respective, n timp ce frecvenele
genotipurilor heterozigote sunt dublul produsului frecvenelor alelice
respective.
A1(p)
A2(q)
A3(r)
A1(p)
A1A1
p2
A1A2
pq
A2(q)
A1A2
pq
A2A2
q2
A3(r)
A1A3
pr
A2A3
qr
A1A3
pr
A2A3
qr
A3A3
r2
Figura 2.3 Ptratul lui Punnet. Este ilustrat modul de calcul al frecvenelor
genotipice pentru un locus autozomal cu mai multe alele.
De exemplu, grupele sanguine A-B-O sunt determinate de trei

alele LA, LB i l (Figura 2.4). Dac frecvenele acestor alele sunt p, q
i respectiv r, atunci frecvenele celor ase genotipuri sunt:
p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr = (p + q + r)2
41
Grupa sanguin
Genotipul
LALA
Frecvena
genotipic
p2
LAl
2pr
LBLB
q2
LBl
2qr
AB
LALB
2pq
ll
r2
Figura 2.4 Frecvenele genotipice pentru grupele sanguine din sistemul

ABO, conform legii Hardy-Weinberg
Gene X-linkate. Pentru sexul homogametic (femel) frecvena

alelelor genelor X-linkate urmeaz modelul valabil pentru genele
autozomale, calculul frecvenelor genotipice fcndu-se conform
echilibrului Hardy-Weinberg.
Diferenele apar n privina sexului heterogametic. S
presupunem c pe cromozomul X avem o gen cu dou alele H i h,
cu frecvenele p i respectiv q. Dac gametul poart cromozomul
X, toi urmaii sunt femele, iar frecvena genotipic va fi p2, 2pq, q2.
Dac gametul poart cromozomul Y, descendenii sunt masculi, au
doar cte o copie genelor X-linkate, motenit de la mam, iar
frecvenele genotipice sunt p i respectiv q, egale cu frecvenele
alelice. Aa se explic incidena mai mare a unor maladii ereditare
determinate de alele X-linkate la brbai, comparativ cu incidena
aceleiai maladii la femei. De exemplu, daltonismul se ntlnete cu
o frecven la brbai de 1/20 i 1/400 la femei, iar hemofilia cu
frecvena de 1/10000 la brbai i 1/(10000)2 la femei.
TA 2.6
Dac 36% din persoanele care formeaz o populaie cu mperechere ntmpltoare au
grupa sanguin O, iar 45% grupa A, ce procente sunt ateptate pentru grupele B i AB?
Rspuns:
42
2.3.4. Factori care influeneaz frecvena alelic n populaiile naturale

Aa cum am artat anterior, echilibrul Hardy-Weinberg se
bazeaz pe o serie de prezumii. Dac unele dintre aceste condiii
sunt nclcate, frecvenele alelice se modific de la o generaie la
alta. Forele care induc aceste modificri aparin la dou categorii
distincte: unele sunt fore deterministice, a cror aciune este
direcionat, orientat spre o finalitate clar, iar altele sunt fore
dispersive, n care ntmplare joac un rol esenial. Din categoria
forelor deterministice fac parte mutaiile, migraia i selecia
natural. Din cea de a doua categorie face parte driftul genetic.
Rolul
evolutiv
al driftului
genetic
Driftul genetic este un mecanism important n evoluie i

reprezint alterarea frecvenei alelice ca rezultat al ntmplrii. Se
observ n toate populaiile naturale, dar efectul su este mai vizibil
n populaiile mici.
Driftul genetic se mai numete i deriv genetic, deoarece
frecvenele alelice par s pluteasc n deriv de-a lungul ctorva
generaii.
Mecanismul care st la baza driftului genetic este reprezentat
de alegerea ntmpltoare a gameilor n procesul de reproducere.
De obicei doar o mic fracie dintre gamei se vor transforma n
aduli, iar aceast fracie este ntmpltoare, ntruct numrul de
gamei disponibili este, de obicei, mult mai mare dect numrul
adulilor din generaia urmtoare. Chiar i n condiiile n care nu
exist un exces de gamei, este posibil ca n cazul organismelor
heterozigote, gameii care trec n generaia urmtoare s fie de
acelai tip. n ambele situaii, nu toate alele parentale sunt transmise
descendenilor.
Ca urmare a aciunii driftului genetic, frecvenele alelice deviaz
n timp tot mai mult de la frecvenele iniiale, dar aceste modificri nu
merg constant n aceeai direcie. Spre exemplu, dac avem 3
populaii de organisme, de aceeai mrime a efectivului i cu aceeai
frecven iniial p i q a alelelor A i respectiv a, doar datorit
ntmplrii acestea vor evolua astfel:
o populaie se va fixa pentru alela A (p = 1)
a doua populaie se va fixa pentru a (q = 1)
a treia va reine ambele alele, continund s prezinte
fluctuaii n ceea ce privete frecvena alelic.
Acest exemplu ilustreaz dou consecine importante ale
driftului genetic:
1.
descreterea variaiei genetice n interiorul populaiilor,
deoarece dou dintre populaii devin homozigote (AA sau aa);
2.
creterea diferenelor dintre populaii, ca urmare a
faptului c frecvenele alelice au devenit divergente.
Dei rolul driftului genetic nu poate fi demonstrat direct, studiile
la nivel molecular au furnizat dovezi n sprijinul teoriei potrivit creia
acesta este un mecanism important n evoluie. Mutaiile observate la
nivel molecular sunt n majoritate neutre i, prin urmare, nu se afl
sub aciunea seleciei naturale. Astfel, singura cale prin care mutaiile
neutre se pot fixa n populaiile naturale ar fi driftul genetic.
43
2.3.4.2. Migraia
Populaiile naturale sunt repartizate heterogen n arealul
speciei, dar nu sunt complet izolate unele de altele. n mod normal
exist un anumit schimb de gene ntre populaiile unei specii, chiar
dac acest schimb are loc foarte rar, la scar de timp geologic. Dac
o populaie, datorit evoluiei divergente, difer de restul populaiilor
n ceea ce privete constituia genetic, un aflux de gene datorat
migraiei va contribui la remanierea genetic a populaiei i la
limitarea tendinei divergente. Dintr-un anumit punct de vedere
migraia este asemntoare mutaiei, deoarece poate introduce noi
alele ntr-o populaie.
Fluxul migrator poate fi descris prin dou modele: modelul
arhipelag i modelul insul-continent.
Modelul arhipelag descrie fluxul multidirecionat ntre diferitele
populaii i corespunde fragmentrii unei specii n uniti multiple,
fiecare unitate populaional fiind apt s accepte imigrani. Fluxul
multidirecionat determin creterea aportului alelic n anumite
populaii i diminuarea acestui aport n alte populaii.
Modelul insul-continent este mult mai simplu. n acest caz
migraia este unidirecionat i dezechilibrat. Ea se realizeaz de la
o populaie mare (sursa sau continentul) spre una mai mic
(receptorul sau insula) (Figura 2.5). Un exemplu ar fi situaia negrilor
americani n perioada de sclavie. Dei a avut loc un amestec ntre
cele dou rase, deoarece descendenii mperecherilor au fost
considerai ntotdeauna negri, se poate considera c populaia surs
au fost albii, iar populaia care a recepionat fluxul de alele au fost
negrii.
S presupunem c avem o populaie mare cu un locus
autozomal cu dou alele A i a i cu frecvenele alelice pm i
respectiv qm i o populaie mic cu aceleai dou alele A i a, dar cu
frecvenele p i respectiv q. n urma migraiei, frecvena alelei A n
generaia urmtoare n populaia receptor (p) va depinde de :
m = proporia alelelor aparinnd indivizilor care au
migrat, respectiv rata migraiei i
1-m = proporia alelelor din populaia receptor, care
aparine indivizilor care nu au migrat.
Astfel, dup migraie: p = mpm + (1 m)p. Este evident c
modificarea frecvenei alelice este o consecin a ratei migraiei i a
diferenelor ntre nativi i migratori n ceea ce privete frecvena
alelic.
44
Populaia
receptor
A
a
p p
q q
Flux
de gene
Populaia
surs
A
a
pm
qm
Figura 2.5 Modelul insul-continent, care ilustreaz

migraia unidirecionat.
Efectul
migraiei
Migraia continu se opune evoluiei divergente a populaiilor

naturale. Cu toate acestea efectul de omogenizare al migraiei este
foarte rar observat pentru c intervin alte fore evolutive, ca de
exemplu selecia natural. n fapt, chiar i o rat redus a migraiei
este suficient pentru a preveni diferenierea genetic ntre populaii
naturale.
TA 2.7
Frecvena alelei N ntr-o populaie nativ este de 0,25. Frecvena aceleiai alele n
populaia de imigrani este 0,4, iar n populaia conglomerat, rezultat dup ce s-a
produs migraia este 0,3. Cte procente din frecvena alelei N observat n populaia
conglomerat provin de la populaia migratoare?
Rspuns:
45
2.3.4.3. Mutaiile
Rata
mutaiilor
Mutaiile reprezint alterri sau substituiri ale materialului

genetic. Ele sunt sursa fundamental a variaiei genetice n
populaiile naturale, fiind eseniale pentru evoluie, dei, datorit ratei
reduse cu care apar sunt o for evolutiv relativ slab.
Dup originea lor sunt spontane i induse (rezultate sub
aciunea agenilor mutageni fizici, chimici i biologici). Mutaiile pot fi
punctiforme i n acest caz modificrile sunt la nivelul unei singure
perechi de baze, sau pot altera cantiti mai mari din materialul
genetic prin inserii sau deleii. Dup efectul selectiv se ntlnesc
mutaii duntoare (deletorius), care reprezint marea majoritate,
mutaii neutre i mutaii avantajoase, care, dei sunt puine,
contribuie efectiv la procesele evolutive.
Rata mutaiilor spontane este de 10-510-6/locus/generaie, att
la procariote ct i la eucariote. Aceste valori sczute par un
compromis. Pe de o parte, sunt suficient de ridicate pentru a genera
mutaii favorabile, necesare speciilor s evolueze, iar, pe de alt
parte, nu sunt att de ridicate nct speciile s sufere datorit
preponderenei mutaiilor duntoare.
Dup direcia n care se produc mutaiile i efectele la nivelul
populaiilor se disting: mutaii ireversibile, reversibile i neutre.
Mutaiile reversibile. Avem o alel A i o alel mutant
echivalent a. A sufer mutaii la a cu o rat . Considernd 1
proporia alelelor A care nu au suferit mutaie la a, frecvena alelic
n generaia n va fi:
pn = pn-1(1 )
Mutaiile ireversibile. n acest caz, mutaia direct (nainte) a
alelei A la a este contrabalansat de mutaia revers (contrarie) a
alelei a la A. Atunci cnd fiecare alel A pierdut prin mutaie este
nlocuit cu o alel A creat prin mutaie revers se realizeaz o
situaie de echilibru. Notnd cu rata mutaiei alelei A la a i cu v
rata mutaiei alelei a la A, frecvena alelei A la echilibru (p) va fi:
p = qv
Deoarece p + q = 1, p = (1 p)v i n final:
p = / + v.
Mutaiile neutre nu au semnificaie adaptativ, dar conform
teoriei neutraliste joac un rol important n evoluie. Despre aceast
teorie vom discuta n capitolul referitor la teoriile evoluioniste.
46
TA 2.8
Dac rata mutaiei nainte de la alela A la alela a este de 5 ori mai mare ca rata mutaiei
reverse de la a la A, care este frecvena la echilibru a alelei a?
Rspuns:

Selecia natural este considerat fora motrice a evoluiei,
deoarece este singura for evolutiv care are o relaie direct i
cauzal cu adaptarea.
Selecia natural reprezint reproducerea difereniat a
genotipurilor din populaiile naturale i este, aadar, consecina
diferenelor ereditare dintre organisme n ceea ce privete
capacitatea de supravieuire i reproducere. Prin intermediul seleciei
naturale alelele care cresc ansele de supravieuire i reproducere
ale organismelor i sporesc frecvena de la o generaie la alta. n
timp populaia devine progresiv mai bine adaptat.
Fitnessul i msurarea lui.
Fitnessul unui genotip este msura capacitii indivizilor de a
supravieui i a se reproduce i se msoar prin intermediul ratei
reproductive. Considernd li probabilitatea ca un zigot cu genotip i
s supravieuiasc pn la vrsta reproductiv (rata supravieuirii) i
mi numrul mediu de descendeni produi de un adult supravieuitor
cu genotip i (rata fertilitii), produsul mi lI reprezint fitnessul
absolut exprimat sub forma ratei reproductive. n mod uzual se
folosete fitnessul relativ, care reprezint rata reproductiv a unui
anumit genotip, mprit la rata reproductiv a genotipului cu cel mai
mare fitness absolut (Figura 2.6 ).
Fitenessul se noteaz cu w i ia valori ntre 0 i 1. Valoarea 0
este valoarea caracteristic genotipurilor letale, iar valoarea 1 este
corespunztoare genotipurilor cu rat reproductiv optim.
Majoritatea genotipurilor au fitnessul cu valori cuprinse ntre aceste
dou extreme. Valoare fitnessului este strns corelat cu tipul de
selecie care acioneaz asupra genotipurilor.
Exist numeroi factori care descresc valoare fitnessului. Toi
aceti factori sunt reunii sub denumirea coeficientului de selecie
(s). Coeficientul de selecie, care reprezint reducerea proporional
a fintessului relativ, fiind totodat i o msur a intensitii seleciei,
poate fi calculat din relaia:
s = 1 w,
i ia valori ntre 0 i 1. Valoarea 0 este corelat cu lipsa aciunii
seleciei, iar valoarea 1 corespunde seleciei complete.
47
AA
Aa
p2
Frecvena genotipic
aa
q2
2pq
Rata fertilitii (mi)

Rata supravieuirii (lI)
Fitnessul absolut (mi lI)
Fitnessul relativ (w)
Contribuia
genotipului
relativ
la
generaia
mAA
mAa
maa
10
lAA
lAa
laa
0,9
0,7
0,1
mAA lAA
mAa lAa
maa laa
2,7
2,8
wAA/wAa
wAa/wAa
waa/wAa
2,7/2,8 = 0,96
2,8/2,8 = 1
1/2,8 = 0,36
(p2 wAA)/wAa
(2pq wAa)/wAa
(q2 waa)/wAa
p2 0,96
2pq
q2 0,36
urmtoare (w mediu)
Figura 2.6 Calcularea contribuiei relative a genotipurilor la generaia urmtoare. Exemplul de
calcul se refer la o populaie care are ntr-un anumit locus dou alele A i a; rata fertilitii
corespunztoare celor trei genotipuri este 3, 4 i respectiv 10, iar rata supravieuirii 0,9, 0,7 i
respectiv 0,1.
De
reinut!
48
Tipuri de selecie.
Dou tipuri generale de selecie natural acioneaz n
populaiile naturale: selecia complet i selecia parial.
Selecia complet este o form extrem de selecie, care
poate aciona mpotriva homozigoilor recesivi sau mpotriva alelelor
dominante.
Selecia complet mpotriva homozigoilor recesivi este un
model util pentru numeroase maladii metabolice recesive la om, dar
i pentru selecia artificial, atunci cnd se dorete eliminarea
genotipurilor recesive. n acest tip de selecie fitnessul homozigoilor
recesivi este 0, aa nct sunt eliminai total din prima generaie.
Alelele recesive rmn ns n populaie la purttorii heterozigoi.
Dei nregistreaz un declin gradat, frecvena alelei recesive n
generaiile urmtoare scade din ce n ce mai lent, nregistrndu-se o
descretere a eficienei seleciei (Figura 2.7).
Scderea randamentului seleciei naturale mpotriva alelelor cu
frecven redus este foarte important pentru amelioratori, ntruct
limiteaz eficiena oricrui program de mbuntire a soiurilor de
plante cu importan economic, precum i a raselor de animale.
Acelai lucru este valabil i pentru programele ce urmresc
eliminarea maladiilor recesive umane.
n concluzie, este necesar o perioad foarte lung de timp
pentru eliminarea caracterelor recesive din populaiile naturale, dei
homozigoii recesivi nu se reproduc.
AA
Frecvena
Aa
aa
p2
2pq
q2
p2
2pq
genotipic
Fitnessul
relativ
Generaia 0 (w)
Frecvena
genotipurilor
la
aduli
p2 + 2pq
Total aduli
q1 = pq/ p2 + 2pq = q/(1 + q)
Frecvena alelei a
p1 = p2 + pq/ p2 + 2pq = 1/(1 + q)
Generaia 1 Frecvena alelei A
Figura 2.7 Modelul seleciei complete mpotriva heterozigoilor
Selecia complet mpotriva alelelor dominante este mai

eficient, deoarece, n aceast situaie att homozigoii dominani,
ct i heterozigoii nu supravieuiesc. Astfel, pentru eliminarea alelei
dominante letale este necesar o singur generaie, ntruct singurii
capabili s se reproduc sunt homozigoii recesivi (Figura 2.8).
AA
Aa
aa
Frecvena genotipic
p2
2pq
q2
Frecvena genotipurilor la aduli
q2
Fig. 2.8 Modelul seleciei complete mpotriva dominanilor
TA 2.9
1. Ketlewell a studiat molia mesteacnului i a fcur experimente de
eliberare/recapturare a indivizilor marcai. A obinut urmtoarele rezultate:
Nr. indivizi eliberai
Nr. indivizi recapturai
Forme melanice
154
82
Forme deschise la culoare
73
16
Calculai fitnessul relativ pe baza ratei de supravieuire.
2. Artai c n cazul seleciei complete mpotriva homozigoilor recesivi fitnessul mediu
devine p(1 + q).
Rspuns:
49
Selecia parial. Procesele selective n natur sunt mai puin

severe, comparativ cu selecia complet. Intensitatea seleciei
depinde foarte mult de fitnessul genotipurilor, care difer destul de
puin de la un genotip la altul. Rezultatul aciunii seleciei pariale
const n modificarea, de la o generaia la alta, a frecvenei alelice
(Figura 2.9). Pentru un locus cu dou alele, modificrile frecvenelor
celor dou alele difer prin direcie, adic, n timp ce una scade,
cealalt crete.
Selecia parial este mai eficient la valori intermediare ale
frecvenei alelice i este invers proporional cu fitnessul mediu
(wmed), care reprezint suma produilor frecvenelor genotipice
multiplicat cu valoarea fitnessului corespunztoare pentru fiecare
genotip. Cu ct fitnessul mediu este mai redus, cu att selecia se
manifest cu intensitate mai mare, iar variaiile n ceea ce privete
frecvena alelic de la o generaie la alta sunt mai ridicate.
Genotipuri
Frecvena
genotipic
AA
Aa
aa
Total
p2
2pq
q2
wAA
wAa
waa
p2 wAA
2pq wAa
q2 waa
wmed
p2 wAA/wmed
2pq wAa/wmed
q2 waa /wmed
nainte
de selecie
Generaia 0
Contribuia
a
relativ
genotipului
la
generaia urmtoare
(w mediu)
Contribuia
proporional
genotipului
la
generaia urmtoare
Generaia 1
Frecvena alelei a
p1 = p2 wAA/wmed + pq wAa/wmed
Frecvena alelei A
q1 = q2 waa /wmed + q2 waa /wmed
Figura 2.9 Modelul general al seleciei
Selecia parial poate aciona mpotriva recesivilor,

dominanilor, a heterozigoilor, sau poate favoriza heterozigoii.
n cazul seleciei mpotriva recesivilor modificrile frecvenei

alelice depind direct de frecvena genotipurilor homozigote recesive.
Cnd frecvena genotipurilor recesive homozigote este foarte mic,
aciunea seleciei este ineficient. Acest tip de selecie se
caracterizeaz printr-o rat iniial a seleciei ridicat i o rat foarte
lent pe msur ce frecvena alelei recesive scade.
50
Selecia parial mpotriva dominanilor acioneaz asupra

genotipurilor purttoare ale alelei n cauz (homozigote i
heterozigote). Cnd alela dominant are frecven apropiat de 1,
selecia mpotriva ei este ineficient. Pe msur ce aceast frecven
scade crete intensitatea seleciei, invers dect n cazul seleciei
contra recesivilor.
Selecia mpotriva heterozigoilor este strns corelat cu gradul
de dominan al alelei n cauz. Cu ct alela este mai rar, cu att
genotipurile homozigote sunt mai puin numeroase, iar majoritatea
alelelor eliminate prin selecie vor aparine heterozigoilor.
Un tip aparte de selecie parial este selecia care favorizeaz
heterozigoii. Acest tip de selecie are un rol important n meninerea
variabilitii genetice n populaiile naturale. Exist, astfel, situaii n
care fitnessul heterozigoilor este superior celui aparinnd ambelor
categorii de homozigoi (superioritatea heterozigoilor). n aceast
situaie nici o alel nu poate fi eliminat prin selecie, deoarece, n
fiecare generaie heterozigoii produc mai muli descendeni dect
homozigoii. Aceast situaie de pstrarea n populaie a 2 sau mai
multe alele pe timp ndelungat se numete polimorfism echilibrat.
Exemplul binecunoscut de polimorfism echilibrat este cel
constatat n cazul privind incidena anemiei falciforme i a rezistenei
la malarie n anumite zone din Africa i Asia de Sud. Homozigoii
pentru o gen Hbs au hematii n form de secer i sufer de anemie
falciform care provoac distrugeri masive ale hematiilor. Durata de
via a acestor indivizi este scurt. Heterozigoii purttori ai alelei Hbs
au un numr mai redus de hematii anormale i nu sufer de anemie
falciform. n anumite zone ale globului, unde malaria este foarte larg
rspndit, homozigoii pentru alela HbA normal au, surprinztor,
capacitatea de supravieuire mai sczut dect heterozigoii. Este
evident c, n aceste zone, heterozigoii au un avantaj selectiv fa
de genotipurile homozigote. Polimorfismul n ceea ce privete forma
hematiilor este corelat cu o rezisten difereniat la malarie. Acest
avantaj al heterozigoilor nu se manifest, ns, i n zonele unde nu
exist malarie.

Selecia natural induce pe de o parte modificri orientate ale
frecvenei alelice, modificri asociate cu evoluia i, pe de alt parte,
singur sau n combinaie cu alte fore evolutive poate crea un
echilibru stabil. Deci, selecia care acioneaz pentru eliminarea
genotipurilor inferioare din populaiile naturale, determin crearea i
pstrarea strii de echilibru. Mutaiile care apar n mod spontan n
populaii sunt n marea lor majoritate duntoare, iar selecia va
aciona mpotriva lor.
Astfel, selecia natural i mutaiile acioneaz ca dou
procese opuse:
mutaiile scad fitnessul prin introducerea continu a alelelor

duntoare n genofond, iar
51
selecia se opune scderii fitnessului populaiei prin eliminarea

genotipurilor defavorizante.
De exemplu, pentru o alel recesiv a, cu frecvena q, numrul
alelelor eliminate prin selecie este proporional cu q2s (unde s este
coeficientul de selecie, msurnd fracia genotipurilor care nu
supravieuiesc sau nu se reproduc), iar numrul alelelor nou
introduse prin mutaie este proporional cu (rata mutaiilor). n
condiii de echilibru: q2s = . n timp, scderea intensitii seleciei
mpotriva unui caracter recesiv poate determina stabilirea unui nou
echilibru. Dac rata mutaiei rmne constant frecvena
genotipurilor defavorizante crete.
2.3.5. Aciunea comun a forelor evolutive

Migraia, mutaia i selecia natur sunt procese sistematice,
care acionnd singure sau n combinaie produc un anumit echilibru
n frecvena alelic a populaiilor naturale.
Driftul genetic este un proces dispersiv, care acioneaz prin
fluctuaii ntmpltoare, ndeprtnd frecvenele alelice de la starea
de echilibru ctre valorile 0 sau 1.
Cele dou procese au, astfel, tendine opuse. Starea de
echilibru se poate atinge atunci cnd dispersia frecvenelor alelice
datorat driftului genetic este contrabalansat de forele sistematice.
Rolul pe care l au toate aceste procese n inducerea strii de
echilibru depinde de o serie de factori ca: efectivul populaiei apte de
reproducere, mrimea ratei migraiei, intensitatea seleciei, rata
mutaiei.
n populaiile mari domin forele sistematice; toate
populaiile locale componente tind s aib frecvenele genotipice la
valori de echilibru. Evoluia populaiilor mari depinde de rarele apariii
ale mutaiilor benefice i de modificarea condiiilor de mediu.
Populaiile cu numr redus de indivizi sunt puternic
influenate de driftul genetic. Majoritatea populaiilor de acest tip
vor fixa i vor pierde alele, ceea ce va duce la creterea
homozigoiei. n acest fel variaia genetic este ca i inexistent, iar
populaia este incapabil s rspund la orice modificare a presiunii
selective. Rezultatul final este extincia populaiei respective.
Cnd mrimea populaiei este intermediar, n meninerea
echilibrului sunt importante ambele categorii de procese. n
aceste populaii frecvenele alelice tind s varieze. Apare, astfel, o
divergen genetic, fr a se elimina, ns, populaii locale. Variaia
genetic existent la nivelul acestor populaii locale este necesar
pentru formarea combinaiilor genetice cu cea mai mare valoare
adaptativ.
52
TA 2.10
1. Presupunnd c forma deschis la culoare a lui Biston betularia (molia
mesteacnului) constituie 49% dintr-o populaie cu mperechere ntmpltoare n
momentul transformrii n aduli, iar adultii au doar jumtate din potenialul de
mperechere al formei melanice, calculai:
a) fitnessul mediu pentru ambele forme ale moliei mesteacnului;
b) frecvena ambelor forme n generaia urmtoare.
2. Frecvena alelei Tay-Sachs (alel ce genereaz o maladie recesiv letal cu acelai
nume) este de 1/80. Dac aceast alel este meninut n populaie prin echilibrul
mutaie-selecie mpotriva unui caracter recesiv, care este rata mutaiei de la alela
normal la alela recesiv?
Rspuns:
2.4 REZUMAT
Variabilitatea genetic este sursa marii diversiti a lumii vii i st la baza procesului
evolutiv. Variabilitatea genetic este creat continuu prin mutaii i recombinarea
genetic din timpul procesului reproductiv i este erodat de selecie natural i drift
genetic.
Obiectul de studiu al Geneticii populaiilor este cuantificarea variabilitii genetice de la
nivelul populaiilor naturale i explicarea originii, meninerii i rolului acesteia n
procesul evoluiei. Pentru cuantificarea variabilitii genetice se folosete conceptul
variaiei alelice.
Caracterele pentru care se ntlnesc n mod obinuit dou sau mai multe fenotipuri se
numesc caractere polimorfice. Polimorfismele nu sunt restrnse numai la nivelul
genelor; ele se regsesc i la nivelul altor secvene din macromoleculele de ADN, care
nu codific sinteza unor proteine.
Pentru un locus frecvena unei alele este raportul dintre numrul de copii al alelei date
i numrul total de copii ale tuturor alelelor din locusul respectiv. n mod obinuit,
frecvena alelic se exprim ca frecven relativ.
Frecvena genotipurilor se exprim, de asemenea, ca frecven relativ i reprezint
proporia organismelor care au un anumit genotip, din numrul total de indivizi din
populaie.
53
Legea (echilibrul Hardy-Weinberg) este un concept de baz a Geneticii Populaiilor i

joac un rol esenial n interpretarea datelor privind variabilitatea genetic n populaiile
naturale. Este o relaie matematic simpl ntre frecvena alelic i frecvena genotipic
pentru un locus autozomal, dintr-o populaie cu mperechere ntmpltoare, aflat n
echilibru.
Echilibrul Hardy-Weinberg se bazeaz pe o serie de prezumii. Dac unele dintre
aceste condiii sunt nclcate, frecvenele alelice se modific de la o generaie la alta.
Forele care induc aceste modificri aparin la dou categorii distincte: unele sunt fore
deterministice, a cror aciune este direcionat, orientat spre o finalitate clar, iar
altele sunt fore dispersive, n care ntmplare joac un rol esenial. Din categoria
forelor deterministice fac parte mutaiile, migraia i selecia natural, iar din cea de a
doua categorie face parte driftul genetic.2.5

I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns:
1. Nu exist doi indivizi identici genetic, cu excepia gemenilor monozigoi. Principalele
cauze ale variaiei dintre indivizi sunt:
a) selecia natural
b) driftul genetic
c) caracterele discrete
d) mutaiile i recombinarea genetic.
2. Polimorfismele ADN:
a) sunt forme alternative ale alozimelor
b) descriu variabilitatea genetic populaiilor naturale
c) corespund frecvenelor alelice mai mari de 5%
d) sunt frecvente la vertebrate.
3. Echilibrul Hardy-Weinberg caracterizeaz:
a) populaiile care nu evolueaz
b) populaiile n care acioneaz driftul genetic
c) populaiile n care acioneaz selecia natural
d) populaiile n care acioneaz driftul genetic i selecia natural.
4. Rata reproductiv msoar:
a) capacitatea de supravieuire
b) fitnessul
c) fertilitatea
d) coeficientul de selecie.
5. ntr-o populaie natural aflat n echilibru Hardy-Weinberg:
a) frecvenele alelice variaz
b) frecvenele genotipice sunt constante
c) frecvenele genotipice variaz
d) frecvenele alelice i frecvenele genotipice variaz.
6. Populaii aparinnd aceleiai specii, dar care sunt izolate geografic tind s evolueze
divergent. Acestui proces i se opune:
a) driftul genetic
b) mutaiile
c) migraia
d) homozigotarea.
7. Majoritatea mutaiilor sunt deletorii, dar cele mai severe consecine le au:
a) mutaiile spontane
b) mutaiile punctiforme
54
c) rearanjamentele cromozomiale
d) mutaiile ireversibile.
8. Polimorfismul echilibrat:
a) corespunde meninerii variabilitii genetice n populaiile naturale
b) favorizeaz selecia mpotriva heterozigoilor
c) este consecina driftului genetic
d) este consecina fluxului de gene.
9. Frecvenele genotipice pentru genele X-linkate:
a) se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg
b) se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg numai pentru sexul heterogametic
c) nu se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg
d) nu se calculeaz conform echilibrului Hardy-Weinberg pentru sexul heterogametic.
10. n populaiile naturale n care mutaiile i selecia natural sunt n echilibru:
a) numrul alelelor introduse prin mutaii este proporional cu numrul alelelor eliminate
prin selecie
b) numrul alelelor introduse prin mutaie depinde de rata mutaiilor
c) numrul alelelor eliminate prin selecie variaz n funcie de mediu
d) mutaiile sunt spontane i, n general, neutre.
II.
Completai fiecare spaiu gol cu una dintre urmtoarele noiuni: electroforez,

indivizi, gene, polimorfism.
Selecia natural modific frecvena alelic n populaiile naturale, pentru c

supravieuiesc i se reproduc diferit unii fa de ceilali.
Prezena a dou sau mai multe alele ntr-un locus se numete, dar
aceast caracteristic nu este restrns numai la nivelul..
Substituiile neutre de aminoacizi nu sunt detectate prin.., astfel c
studiul polimorfismelor enzimatice nu descrie foarte corect variabilitatea genetic.
Total: 6 puncte (cte 1,5 puncte pentru fiecare noiune)
III.
Scriei n dreptul fiecrui enun litera A, dac considerai c enunul este

adevrat, sau F, dac considerai c rspunsul este fals.
1. n condiiile seleciei complete eficiena maxim n eliminarea alelei duntoare o are

selecia complet mpotriva recesivilor.
2. Frecvena alelic variaz n concordan cu tipul alelei, respectiv: dominant sau
recesiv.
3. Populaiile naturale cu efective limitate se afl sub influena forelor dispersive.
4. Nici o for evolutiv nu poate modifica frecvena genotipurilor homozigote.
5. Variabilitatea genetic se manifest att la nivel intrapopulaional, ct i ntre
populaiile naturale, aparinnd aceleiai specii sau unor specii diferite.
IV.
Rezolvai urmtoarele probleme:
1. 16% dintre indivizii unei populaii aflat n echilibru Hardy-Weinberg, care are ntr-un
anumit locus o alel dominant i una recesiv, sunt homozogoi pentru alela recesiv.
Care este frecvena alelei dominante n populaia respectiv?
2. O gen de la Drosophila melanogaster poate avea dou variante alelice: A1 i A2, care
se deosebesc printr-o secven scurt de nucleotide. 70% dintre gameii produi ntr-o
55
populaie natural conin alela A1. dac populaia este n echilibru Hardy-Weinberg,
care este frecvena musculielor care poart ambele alele?
3. ntr-o populaie cu mperechere ntmpltoare i aflat sub influena mutaiilor avem un
locus autozomal cu dou alele A i a. Dac rata mutaiei alelei A la a este 6*10-5, iar
rata mutaiei reverse la a este 7*10-7, care este frecvena la echilibru a alelei a?
4. Dac frecvena unui genotip homozigot dominant ntr-o populaie cu mperechere
ntmpltoare este 0,09, care este frecvena alelei dominante? Care este frecvena
combinat a tuturor celorlalte alele?
5. Un tip de nanism (piticism) la cini este cauzat de o alel recesiv. Rata mutaiei de la
tipul normal la cel mutant este 5*10-5, iar fitnessul cinilor pitici este 0,2. Calculai
frecvena la echilibru a alelei mutante.
Total: 30 puncte (cte 6 puncte pentru fiecare
problem)
V.
Frecvena alelic poate fluctua ntmpltor de la o generaie la alta.

Pornind de la aceast afirmaie, explicai n maximum o pagin mecanismul
care determin aceast variaie stohastic.
Se puncteaz: coninutul tiinific (recunoaterea mecanismului, modul de aciune i
efectele) i folosirea limbajului adecvat.
Total: 24 puncte
2.6 RASPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 2

TA 2.1
1. a
2. b
TA 2.2
1. O gen este polimorfic atunci cnd frecvenele celor mai comune alele sunt mai mari de 0,01
(adic de 1%).
2. Reprezint un instrument util pentru identificarea direct a variaiei genetice i nu este
restrns la genele structurale. Astfel, identificarea succesiunii de nucleotide dintr-o prob de
ADN luat la ntmplare reprezint o msur imparial a variaiei genetice, indiferent de
funcia (dac ea exist) a regiunii studiate.
TA 2.3
1. f(A) = 0,6; f(a) = 0,4
2. f(D) = 0,64; f(F) = 0,27; f(I) = 0,09
TA 2.4
- c (f(b) = 0,3, 2pq = 2 * 0,7 *o,3 = 0,42)
TA 2.5
a) q2 = 1/5000, q = 1/5000 = 0,014
b) p = 1 0,014 = 0,986, 2pq = 2 * 0,014 * 0,986 = 1/36 (3,6% purttori la 0,02% indivizi afectai)
56
TA 2.6
Frecvena alelei l = r, r2 = o,36, r = 0,6; frecvena alelei LA = p, (p + r)2 = 0,45 + 0,36 =0,81, p = 0,3;
frecvena alelei LB = q = 0,1.
TA 2.7
m = q q/qm q; q = 0,25 i reprezint frecvena alelei n populaia receptor, q = 0,3 i este
frecvena din populaia rezultat dup migraie, iar qm = 0,4, reprezentnd contribuia imigranilor la
frecvena alelic n populaia receptor. m = 0,33 (33% reprezint contribuia populaiei care a
imigrat).
TA 2.8
q = / + v, q = 5v/5v + v, q = 5/6
TA 2.9
1. Calculul se bazeaz pe rata de supravieuire care este raportul dintre recapturare/ eliberare.
Formele melanice au fitnessul absolut 82/154 = 0,54, iar formele deschise la culoare 16/73 =
0,21. Fitnessul relativ este 0,54/0,54 = 1 pentru formele melanice i 0,22/0,54 = 0,41 pentru
formele deschise la culoare.
2. n cazul seleciei complete mpotriva recesivilor genotipurile din generaia urmtoare sunt: p2 +
2pq = p (p + 2q), p + q = 1, atunci p(p + 2q) = p (1 + q).
TA 2.10
1. a) q2 = 0,49, q = 0,7; p = 0,3; wmed = wAA *p2 + wAa * 2pq + waa * q2 = 0,755. Se ine cont de
faptul c WAA = 1, WAa = 1, Waa = 0,5. b) Notm cu q frecvena alelei care determin culoarea
deschis, q= waa*q2 + wAa *pq =0,6.Frecvena formelor deschise la culoare este q2 = 0,36.
Frecvena formei melanice este 0,64. Se observ c datorit seleciei forma deschis la
culoare a descrescut cu 0,13 (13%) ntr-o singur generaie.
2. q = /s, = q2 * s, s = 1, = 1/6400 = 1,5 *10-4/generaie.
57

1.
2.
3.
4.
Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p.
Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,
Bucureti, 294p.
5. Coglniceanu D., 1999 Managementul capitalului natural, Ed. Ars Docendi,
Bucureti, 222p.
6. Stoica I., Vassu-Dimov T., Ssrman E., 2002 Biologia i taxonomia molecular a
microorganismelor. Colecia de culturi microbiene., Ed. Arvin Press, 180p.
58
Diversitatea lumii vii
Unitatea de nvare 3
DIVERSITATEA LUMII VII (BIODIVERSITATEA)
Cuprins:
Cuprins
3.2 Definiii ale biodiversitii
3.3 Componentele biodiversitii
3.3.1.3. Dinamica spaio-temporal a diversitii
specifice
3.3.3.2. Legtura dintre diversitatea ecologic i
diversitatea specific
3.4 Msurarea diversitii biologice
3.4.2.1. Parametri folosii pentru cuantificarea diversitii
genetice
3.4.2.3. Distana genetic
3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor
de biodiversitate
3.5 Rezumat
3.6 Lucrarea de verificare 3
Unitatea de nvare 3
59
59
60
60
62
63
63
64
65
66
69
70
70
71
74
74
77
78
79
80
80
81
82
83
84
84
85
86
88
89
91
93

s defineti i s caracterizezi diversitatea specific,
genetic i ecologic;
s identifici cile de reducere ale diversitii specifice;
s explici corelaia dintre diversitatea ecologic i
diversitatea specific;
s clasifici i s explici principalii parametri utilizai pentru
cuantificarea componentelor biodiversitii;
s tii s organizezi un program de lucru pentru evaluarea
biodiversitii.
59
Capitolul definete conceptul de diversitate, descrie

componentele biodiversitii, precum i modalitile prin
care aceasta poate fi cuantificat.
Sunt explicate, de asemenea, unele aspecte legate de
metodologia desfurrii studiilor privind diversitatea
biologic.

Diversitatea biologic sau biodiversitatea reprezint
totalitatea formelor de via de pe Pmnt. Complexitatea
biodiversitii se msoar n termeni de variaie la nivel genetic, la
nivelul speciei sau la nivelul ecosistemelor.
Biodiversitatea actual este rezultatul variabilitii genetice
n populaiile naturale, variabilitate genetic aflat sub influena
forelor evolutive, dar din pcate, este i rezultatul activitii umane.
De aceea, fiind sub controlul forelor naturale i a presiunii antropice,
diversitatea biologic este n permanent transformare
Datorit pericolului real de scdere drastic a biodiversitii se
impune acordarea unei atenii deosebite conservrii speciilor i
implicit a habitatelor lor. Astfel, biodiversitatea a devenit recent o
direcie prioritar de cercetare (vezi Caseta 4).
n ultimii ani, pierderea unui numr mare de specii i de arii
naturale, pierdere datorat aproape n totalitate activitii umane, s-a
produs cu o rat deosebit de ridicat. Extincia unor specii a
nsemnat pierderea ireversibil a unei constituii genetice, care ades
era strns legat de dezvoltarea medicinii, agriculturii etc.

Diversitatea biologic ocup o poziie critic ntre
necesitile umane directe i necesitatea meninerii calitii vieii
pe Pmnt. Ea reprezint sursa principal de bunuri i servicii
utilizabile de sistemul socio-economic uman i, n acelai timp, joac
un rol esenial n desfurarea proceselor ecologice la nivel local,
regional i global.
Biodiversitatea nu furnizeaz numai beneficii directe ca: hran,
medicamente, energie ci, este necesar pentru reciclarea unor
elemente minerale vitale (carbon, oxigen, azot). Este implicat, de
asemenea, n reducerea efectelor polurii, n protecia zonelor
umede, n combaterea eroziunii solului. Deoarece acioneaz ca un
tampon, biodiversitatea ne protejeaz mpotriva catastrofelor
naturale.
n afara rolului jucat n procesele economice fundamentale,
conservarea biodiversitii are importan direct pentru om din mai
multe motive:
a)
reprezint sursa principal de hran;
b)
este implicat n meninerea sntii populaiei umane;
c)
ofer oportuniti recreaionale.
Sursa principal de hran. Toate recoltele agricole (porumb,
gru, soia etc) depind de materialul genetic al speciilor slbatice.
Stocul genetic al acestora permite creterea produciilor agricole,
precum i sporirea rezistenei la modificarea factorilor de mediu.
60
Plantele slbatice reprezint aadar rezervorul natural de noi

caractere utile pentru om. Un exemplu elocvent l reprezint
Teosinte, o rud slbatic a porumbului, descoperit n anii 60 n
Mexic. Aceast plant este rezistent la 8 boli grave ale porumbului,
care reduc drastic produciile.
Apele oceanice i continentale conin resurse abundente de
hran. n prezent, producia de hran bazat pe resursele marine
reprezint sursa de protein animal cea mai vast, cu att mai mult
cu ct populaia globului este n continu cretere.
Meninerea sntii. Numeroase medicamente utilizate pe
scar larg n prezent au la baz surse naturale. Chiar i cele care
actual sunt sintetizate n laboratoare, au fost iniial descoperite n
natur (De exemplu, aspirina a fost prima dat purificat din scoar
de salcie).
Medicina tradiional, care se bazeaz pe specii slbatice sau
cultivate, reprezint 80% din tratamentul medical practicat n rile
subdezvoltate. Dei, diversitatea biologic reprezint o surs
important de substane active cu efecte curative, doar 2% din
plantele vasculare au fost complet analizate din punct de vedere
chimic.
Oportuniti recreaionale. Nu n ultimul rnd, biodiversitatea
are valoare estetic, oferind n acelai timp oportuniti recreaionale.
Parcurile i rezervaiile naturale sunt n prezent unele din puinele
zone care pstreaz niveluri ridicate ale diversitii biologice, avnd
n afar de multe alte roluri i rolul de a educa n spiritul conservrii
biodiversitii.
CASETA 4
Istoricul preocuprilor privind biodiversitatea
Primele ncercri de conservare ale biodiversitii dateaz din anii 60 cnd se
limitau doar la ntocmirea listelor cu specii periclitate, rare sau endemice. Aceste liste,
cunoscute sub denumirea de Liste roii au oferit un suport tiinific pentru elaborarea
unor legi ce limitau comerul cu specii periclitate, iar efectele erau vizibile numai la
nivel local.
Mai trziu, n anii 80 studiul biodiversitii s-a extins la nivel regional prin
cercetri efectuate n ecosisteme marine i alte cteva tipuri de ecosisteme. Aceast
perioad coincide cu nelegerea rolului economic al diversitii plantelor animalelor i
microorganismelor.
Abia dup 1990 au luat amploare studiile privind biodiversitatea din perspectiv
global. Un moment decisiv l-a reprezentat Conferina de la Rio de Janeiro din 1992,
unde membri a 156 de guverne au semnat Convenia asupra diversitii biologice.
Din perspectiv istoric studiul diversitii biologice a parcurs rapid etapele de la
abordarea local, simplist la abordarea regional i global, holist. Acest lucru s-a
datorat n primul rnd ratei foarte accelerate de reducere a numrului de specii, rat
care depete de foarte multe ori ratele naturale de extincie.
Trebuie remarcat ns c, n ciuda progreselor care s-au fcut, nu exist nc o
concepie unitar privind biodiversitatea.
61
TA 3.1
1. Ce factori influeneaz biodiversitatea? Argumentai.
2. Enumerai cel puin trei implicaii ale biodiversitii.
Rspuns:
3.2. Definiii ale biodiversitii

Prima utilizare a noiunii de diversitate biologic i este atribuit
lui Lovejoy n anul 1980, dar n realitate exist utilizri anterioare
acestei date. Astfel, cea mai timpurie utilizare aparine lui Gerbilskii i
Petrunkevitch (1955) n contextul analizei importanei variaiei
intraspecifice n procesul evolutiv.
Cuvntul biodiversitate are n mod cert origine mult mai
recent i a fost propus n 1985 de W. G. Rosen, cnd pregtea
Forumul Naional despre BioDiversitate din anul 1986 (SUA). Imediat
termenul a devenit mult mai utilizat dect diversitatea biologic, dar
ambii au acelai neles.
Conform programului de Mediu al Naiunilor Unite (UNEP)
diversitatea biologic (biodiversitatea) reprezint variabilitatea
existent printre organismele vii din toate sistemele terestre i
acvatice i din complexele ecologice crora le aparin; include
diversitatea din interiorul speciilor, dintre specii i precum i cea a
ecosistemelor.
Hubbel (2001) ofer o definiie mai sintetic i mai clar:
biodiversitatea este sinonim cu bogia n specii i abundena
relativ a speciilor n spaiu i timp.
Nu exist
o definiie
unanim
acceptat!
62
Termenul de biodiversitate se aplic deopotriv diversitii

habitatelor i ecosistemelor, precum i diversitii genetice i a
speciilor. Astfel, sunt luate n considerare toate aspectele privind
lumea vie, precum i aspectele legate de mediul de via.
Biodiversitatea nu este limitat la rolul biologic i economic al
organismelor ci, ea abordeaz i implicaiile lor n plan educaional,
cultural, spiritual i estetic.
Primul care a fcut distincie ntre diferitele componente ale
biodiversitii a fost Norse i colab. (1986), deosebind: diversitatea
specific (numr de specii), diversitatea genetic (diversitatea
intraspecific) i diversitatea ecologic (diversitatea comunitilor).
Ulterior, aceste componente ale biodiversitii au fost amnunit
analizate de ctre cercettori i au cptat sensuri mult mai largi
dect sensurile atribuite iniial. n cele ce urmeaz vom discuta n
detaliu fiecare component a biodiversitii, precum i metodele de
msurare specifice pentru fiecare categorie n parte (Figura 3.1).
TA 3.2
Ce considerai c predomin n studiile de biodiversitate: caracterul descriptiv sau
caracterul comparativ? Argumentai rspunsul.
Rspuns:
Figura 3.1 Componentele biodiversitii (dup Coglniceanu, 1999)
3.3. Componentele biodiversitii

Reprezint componenta cea mai important a biodiversitii i
care, ades, este singura care este luat n discuie cnd se
analizeaz diversitatea biologic. Iniial cuvntul biodiversitate a fost
asociat cu diversitatea organismelor vii, nsemnnd abundena
diferitelor plante, animale i microorganisme.
Diversitatea specific se refer la varietatea speciilor la nivelul
ecosistemelor, regiunilor geografice i ale biosferei. Distingem astfel
diversitatea specific local, regional i global. Diversitatea
specific nu se limiteaz numai la nivelul speciei, ci include i taxonii
de ordin superior.
63
Compoziia n specii a unui anumit ecosistem este rezultatul

unui lung proces de evoluie. Fiecare specie s-a adaptat la o anumit
ni ecologic, cu anumite particulariti (de. exemplu: domeniu de
temperatur, tip de hran, luminozitate etc.), care au permis speciei
s se reproduc i astfel s se perpetueze.

O problem care frmnt de mult timp omenirea este: cte
specii triesc pe Pmnt? Nu exist un rspuns definitiv la aceast
ntrebare deoarece, pe de o parte speciile agame (asexuate) sunt
complet diferite de speciile cu reproducere sexuat, iar pe de alt
parte majoritatea taxonilor sunt puin sau deloc cunoscui.
Estimrile variaz ntre 1,5 i 30 de milioane de specii, dar unii
cercettori consider c numrul real ar putea ajunge pn la 100 de
milioane de specii. O estimare mai recent arat c, mai apropiat
de realitate, este valoarea de 6 milioane de specii. n prezent au fost
identificate aproximativ 1,5-1,8 milioane de specii, deci, cea mai
mare parte a speciilor este nc neidentificat.
Majoritatea speciilor cunoscute sunt terestre. Totui mrile i
oceanele deine mare parte a diversitii specifice globale care nu a
fost studiat, fundul Oceanului Planetar rmnnd, practic, pn n
prezent neexplorat. De asemenea, puin studiate sunt i pdurile
tropicale i ecuatoriale, precum i diversitatea microorganismelor. n
cazul pdurilor tropicale, 80% din insectele i pianjenii colectai n
ultimii ani sunt specii nou descoperite.
Dintre speciile identificate pn n prezent 950.000 sunt
insecte, peste 250.000 sunt plante. Tabelul din Figura 3.2 prezint o
list cu numrul de specii descrise, precum i numrul de specii
estimat n funcie de apartenena taxonomic.
n general rata descoperirii de noi specii este de 3 specii pe an
pentru psri i mamifere, dar mai ridicat pentru alte organisme.
Ritmul de identificare de noi specii a crescut mult n ultimii ani. Acest
lucru se datoreaz utilizrii pe scar larg a tehnicilor de genetic
molecular, tehnici care ofer criterii de identificare de mare precizie.
Un loc aparte n studiul diversitii specifice l ocup diversitatea
microorganismelor, deoarece particularitile acestora fac foarte
dificil identificarea. Mai mult, au existat i exist nc numeroase
controverse cu privire la utilizarea noiunii de specie n lumea
microbian.
64
Taxon
Microorganisme
Bacterii
Protozoare
Alge
Fungi
Numr de specii descrise
Numr estimat de specii
4.000
40.000
40.000
70.000
3.000.000
100.000
350.000
1.500.000
17.000
17.000
250.000
34.000-56.000
35.000
300.000-500.000
15.000
12.000
70.000
6.200
40.000
75.000
950.000
20.000
4.500
6.400
9.100
4.000
500.000-1.000.000
50.000
200.000
10.000
200.000
750.000-1.000.000
8-100.000.000
40.000
6.000
7.500
9.500
4.100
Plante
Licheni
Muchi
Plante superioare
Animale
Nematode
Anelide
Molute
Echinoderme
Crustacei
Arachnide
Insecte
Peti
Amfibieni
Reptile
Psri
Mamifere
Figura 3.2 Numrul de specii descrise i respectiv estimate (dup Coglniceanu, 1999)

Numeroase specii dispar, n timp ce altele apar. n mod normal,
n permanen, un mic numr de specii se ndreapt spre extincie.
Acest lucru se datoreaz faptului c fiecare genotip are o capacitate
limitat de a se modifica, deci, de a se adapta la variaii brute ale
mediului. Informaii cu privire la dispariia a numeroase specii n
decursul evoluiei sunt furnizate de paleontologie.
Extincia unei specii reprezint momentul n care aceasta nu
mai produce descendeni i este mai frecvent n cazul populaiilor
cu numr mic de indivizi.
Trind ntr-un anumit ecosistem, speciile interacioneaz cu
mediul lor de via n care ndeplinesc anumite funcii. n condiii
normale ntre specii i mediul lor biotic i abiotic exist un echilibru.
Dispariia unei specii afecteaz numeroase alte specii i creaz
dezechilibre. Orice alt specie ocup nia unei specii disprute nu
poate s ndeplineasc toate funciile pe care aceasta le ndeplinea
n ecosistem.
Aadar, extincia unei specii implic pierderea unor servicii pe
care aceasta le ndeplinea la nivelul biosferei, care sunt imposibil de
nlocuit.
Trebuie menionat i situaia n care o specie dispare pentru
c s-a transformat n alt specie. Acest proces se numete
pseudoextincie, ntruct este vorba despre o dispariie aparent.
Accelerarea procesului de extincie a numeroase specii se
datoreaz n prezent, nu modificrilor brute ale mediului de via din
65
cauze naturale (de exemplu catastrofe naturale) ci, presiunii

antropice. n condiiile actuale, rata de extincie a speciilor este de
10.000 de ori mai ridicat dect rata natural. Conform unor date
furnizate de ONU, n urmtorii 30 de ani, 25% dintre mamifere i
12% dintre psri vor dispare. De asemenea, 10% dintre plantele din
regiunile temperate i alte 9.000 de specii de plante din ntreaga
lume sunt ameninate cu extincia (vezi Caseta 5).
CASETA 5
DATE STATISTICE PRIVIND EXTINCIA SPECIILOR
Cercetri recente desfurate de Centrul pentru Conservarea Plantelor au artat
c dintr-un total de 20.000 specii de plante cunoscute n Statele Unite

aproximativ 200 de specii au disprut de cnd se fac nregistrrile. Alte 730 de
specii de plante din SUA sunt pe cale de dispariie sau n pericol.
Aproximativ 20% dintre petii de ap dulce din ntreaga lume fie au disprut, fie
sunt n pericol de dispariie. Un adintre cele mai rapide extincii s-a nregistrat n
Lacul Victoria (Africa de Est)., unde mai multe de 200 de specii au disprut dup
introducerea, n anii 60 a unui prdtor nonnativ.
Dup 1900, 123 de speii de nevertebrate i vertebrate dulcicole au suferit extincie
n America de Nord, iar alte cteva sute de specii sunt ameninate. Ratele
extinciei faunei de ap dulce sunt de cinci ori mai mari dect cele pentru speciile
terestre.
Conform unui raport publicat n revista Science i care se bazeaz pe estimrile
facute de mai mult de 500 de specialiti, 32% dintre speciile de amfibieni sunt
foarte aproape de extincie sau sunt ameninate.
Unii cercettori estimeaz c dac rata actual de extincie se menine, mai mult
de jumtate dintre speciile de plante i animale existente n prezent vor dispare
l f i l
l l i 21
TA 3.3
Ce determin extincia natural a speciilor? Dar accelerarea extinciei?
Rspuns:
3.3.1.3. Dinamica spaio-temporal a diversitii specifice

Dei exist o continuitate n timp i spaiu a modificrilor
treptate suferite de populaiilor unei specii, exist o discontinuitate
ntre specii i ntre taxonii superiori speciei. Continuitatea n interiorul
speciilor este asigurat prin anumite procese integratoare precum:
fluxul de gene sau natura conservatoare a genotipului. Genotipul
normal al unei specii este rezultatul seleciei naturale, care elimin
deviaiile, dar aceast eliminare selectiv variaz n funcie de
habitatul ocupat de diferitele populaii ale unei specii.
66
n cadrul unei specii exist o serie de caractere proprii fiecrei

populaii, dar i anumite caractere specie-specifice, absolut
necesare pentru perpetuarea speciei. Acestea se modific treptat
dup anumii gradieni climatici. Exist astfel o strns corelaie ntre
dinamica n timp a diversitii specifice i dinamica n spaiu.
n ceea ce privete dinamica temporal, diversitatea specific
variaz sezonier, n funcie de stadiul succesiunii ecologice n care
se afl ecosistemul i la scar evolutiv (geologic).
Dinamica sezonal. Diversitatea speciilor poate varia n

funcie de anotimp. Cele mai bune exemple sunt insectele i psrile.
Insectele au cicluri de via foarte diferite, de aceea momentul
prelevrii probelor poate afecta puternic estimarea diversitii
specifice. De exemplu, numeroase Coleoptere petrec stadiile larvare
n sol, iar la suprafa ajung doar ca aduli. La fel se ntmpl i cu
numeroase insecte care au stadii larvare acvatice, unicul stadiu la
suprafaa apei fiind cel de imago (adult). Psrile sunt, de
asemenea, datorit migraiilor sezoniere, un exemplu de organisme
pentru care estimarea diversitii specifice depinde foarte mult de
anotimp. Dinamica sezonier este mai evident n zonele temperate,
dei anumite aspecte se ntlnesc i n zonele tropicale i este
caracteristic att ecosistemelor terestre ct i ecosistemelor
acvatice.
Dinamica succesional. n cursul succesiunii ecologice,
diversitatea specific este mic n ecosistemele tinere i crete pe
msur ce acestea ajung la maturitate. Numrul mic de specii face
ca reeaua trofic s fie simpl, iar niele ecologice largi. Spre
deosebire de acestea, n ecosistemele mature reeaua trofic este
complex, iar niele ecologice nguste, speciile fiind foarte
specializate (Figura 3.3).
Dinamica evolutiv. La scar evolutiv, numrul de specii a
crescut mult n ultimii 600 de milioane de ani datorit faptului c
diversitatea mereu mai mare a creat la rndul ei diversitate.
Cercetrile au artat c de acum aproximativ 225 de milioane de ani
nu au mai aprut noi ncrengturi. De asemenea, numrul de clase
de organisme a rmas constant de 65 de milioane de ani. Dar, de
atunci numeroase, familii, ordine, genuri i specii au evoluat
continuu. Datele furnizate de organismele fosile ofer informaii n
acest sens. Cu toate acestea numeroase studii ncearc s
acrediteze ideea c diversitatea specific nu a crescut n timp, ci
doar a fluctuat.
Parametru
Numr specii
Reea trofic
Heterotrofi
Nie ecologice
Stadiu tnr
Stadiu matur
mic
simpl
puini
largi
mare
complex
numeroi (simbioni, parazii)
nguste
Fig. 3.3 Caracteristicile ecosistemelor din stadii diferite ale succesiunii ecologice (dup
Coglniceanu, 1999)
67
Dinamica spaial. Speciile nu sunt rspndite uniform, ci

variat, n funcie de o serie de factori fizico-chimici: temperatur,
umiditate, altitudine, adncime, latitudine, longitudine. Aceti factori
variaz dup anumii gradieni i sunt strns corelai ntre ei.
Gradientul latitudinal. Cea mai mare diversitate specific

se ntlnete n zonele tropicale, unde producia primar este foarte
ridicat. n aceste zone exist o mare diversitate de plante care
asigur supravieuirea unui numr mare de parazii, animale fitofage
etc. Pe msur ce ne apropiem de poli, diversitatea specific scade,
la aceasta contribuind i ali factori precum precipitaiile, temperatura,
producia primar. Exist ns o mare diferen ntre emisfere,
gradientul latitudinal fiind valabil mai ales n emisfera nordic. n
Europa, cea mai sczut diversitate specific se ntlnete n nordul
continentului, iar cea mai mare n zona Mediteranei, precum i spre
est la marginea continentului, unde se ntlnesc aproximativ 5.000 de
specii endemice.
Dup un gradient longitudinal, cea mai varietate de

specii se ntlnete n zona arhipelagului Indonezian, dar se reduce
att spre vest ct i spre est. Acest lucru se datoreaz, n parte,
fragmentrii uscatului din acea zon n numeroase insule, fiecare
fiind pstrtoarea unui numr relativ ridicat de specii.
Gradientul altitudinal. n ceea ce privete altitudinea,
diversitatea specific scade la nlimi mari, dar este ridicat la
altitudini mici i intermediare. n ecosistemele acvatice, n general, se
constat o scdere a diversitii cu adncimea. Cu toate acestea,
zonele abisale au o faun destul de variat. n mri i oceane,
diversitatea crete dinspre platforma continental spre adncimea de
2-4000 m unde este maxim i scade apoi spre zonele abisale.
Diversitatea acestor zone depinde la rndul ei de luminozitate,
producie primar, concentraie de oxigen etc.. Trebuie subliniat c,
n ecosistemele acvatice, o producie primar ridicat, datorat
fitoplanctonului, nu este corelat cu o diversitate mare a faunei. O
varietate mult mai mare de organisme se ntlnete n zonele cu
productori primari macrofitici, care asigur, pe lng o surs de
hran variat i o bun oxigenare a apei, comparativ cu productorii
fitoplanctonici, care de multe ori sunt reprezentai de cianobacterii.
Prin urmare, exist o mare variaie n ceea ce privete
distribuia n timp i spaiu a speciilor i nu exist reguli stricte care
s controleze aceast distribuie, dat fiind numrul mare de factori
implicai. Este evident ns c, cu ct suprafaa la care ne raportm
este mai mare, cu att diversitatea specific este mai variat, datorit
heterogenitii habitatelor.
68

n funcie de spaiul geografic la care ne referim, se ntlnesc 3
tipuri de diversitate specific:
1.
Diversitate alfa ()
2.
Diversitate beta ()
3.
Diversitate gamma ().
Diversitatea este diversitatea specific unui anumit
habitat. Se refer la un grup de specii care interacioneaz i intr n
competiie pentru aceleai resurse i care mpart acelai mediu. n
mod curent se msoar ca numr de specii dintr-o zon dat,
folosind indici de diversitate.
Diversitatea se refer la diversitatea ntre diferite habitate
i depinde de rspunsul organismelor la heterogenitatea spaial a
mediului. Cnd diferitele habitate se deosebesc mult n ceea ce
privete compoziia specific, diversitatea are valori ridicate. Se
exprim obinuit prin indicii de similaritate ntre comuniti sau prin
rata de nlocuire (turnover) a speciilor n habitate diferite, aparinnd
aceeai zone geografice.
Diversitatea este diversitatea specific la nivel regional i
se mai numete i diversitate geografic.
TA 3.4
ncercuii varianta corect de rspuns:
1. Caracterele specie-specifice:
a) sunt caractere care fac legtura ntre specii i taxonii de ordin superior;
b) sunt specifice unor populaii componente ale speciei;
c) sunt necesare pentru perpetuarea speciei, fiind rezultatul unor procese
integratoare;
d) sunt rezultatul interaciunii cu alte specii din biocenoz.
2. Dinamica succesional:
a) se refer la modificarea diversitii specifice n funcie de stadiul n care se afl
ecosistemul;
b) arat c la scar evolutivnumrul de specii a rmas constant;
c) este mai evident n zonele temperate, comparativ cu cele tropicale;
d) ne furnizeaz informaii cu privire la relaiile dintre specii.
3. n funcie de suprafaa analizat distingem:
a) diversitate specific, genetic i ecologic;
b) diversitate specific alfa (), beta () i gamma ();
c) diversitate intra i interpopulaional;
d) diversitate specific i ecologic.
69
Legtura dintre
diversitatea
genetic i
evoluie
Fiecare individ al unei specii posed gene, care reprezint

sursa tuturor trsturilor sale, trsturi care l deosebesc de ali
indivizi din propria populaie i de indivizi aparinnd altor specii.
Diversitatea genetic este, aadar, variaia motenit de orice
entitate biologic i ea poate fi msurat att la nivel individual,
ct i la nivel populaional (diversitate intrapopulaional) i la
nivelul speciei (diversitate interpopulaional).
La nivel individual, diversitatea genetic se refer la prezena a
dou alele diferite ntr-un locus, deci la heterozigoia diferiilor loci ai
unui individ .
Diversitatea intrapopulaional este legat de prezena a dou
sau mai multe alele ntr-un locus, ceea ce face ca nici un individ s
nu conin toat variaia genetic a populaiei din care face parte.
Diversitatea genetic la nivelul speciei se manifest prin
existena n fiecare populaie component a propriei frecvene
alelice. Unele populaii pot avea ntr-un locus polimorfic alele care nu
exist la alte populaii ale aceleiai specii.
Diversitatea genetic este o component de baz a variaiei
genetice i are un rol deosebit de important n adaptarea
organismelor la mediul de via, n asigurarea continuitii
proceselor evolutive. Astfel:
Rata cu care au loc modificrile evolutive depinde de
nivelul diversitii genetice din populaiile naturale. Reamintim c
populaiile sunt unitile elementare ale evoluiei. Reducerea
diversitii genetice duce la scderea opiunilor evolutive viitoare prin
limitarea posibilitilor de adaptare la schimbrile condiiilor de
mediu.
Exist
o
corelaie
strns
ntre
diversitatea
intrapopulaional i vitalitatea populaiei respective. Heterozigoia
permite meninerea unui stoc de gene care asigur o flexibilitate
mare populaiei respective, aceasta fiind ferit de pericolul extinciei.
Att la nivelul populaiei, al speciei, ct i la nivelul
biosferei, diversitatea genetic asigur continuitatea n desfurarea
tuturor proceselor biologice, deoarece menine o heterogenitate
structural i funcional care asigur integralitatea acestor sisteme
biologice.

Diversitatea genetic apare i se menine n populaiile naturale
prin intermediul mutaiilor i recombinrii genetice din timpul
ciclului celular.
Mutaiile apar cu rate aproximativ constante la toate
organismele, fie procariote, fie eucariote. Cu toate acestea exist
diferene, de exemplu n ceea ce privete diferitele zone ale
genomului care pot fi mai afectate sau mai puin afectate de mutaii.
De asemenea, genomul nuclear este mai puin expus mutaiilor dect
cel mitocondrial i cel al cloroplastelor (plastidial). Astfel,
la
vertebrate rata producerii mutaiilor este de cel puin 3 ori mai mare
n cazul ADN-ului mitocondrial dect n cazul celui nuclear. La plante
rata de producere a mutaiilor este de trei ori mai mare pentru ADNul plastidial fa de cel mitocondrial. Cu toate acestea, ADN-ul
70
Mutaiile sursa de
variabilitat
e genetic
mitocondrial evolueaz mai rapid dect cel nuclear la animale, n

timp ce la plante cel mai rapid evolueaz genomul nuclear, urmat de
cel plastidial i apoi cel mitocondrial.
Ceea ce este foarte important legat de mutaii este faptul c
reprezint o surs esenial de diversitate genetic i pe aceast
cale apar numeroase alele alternative pentru un acelai locus. Nu
trebuie minimalizat nici faptul c mutaiile nu se regsesc numai la
nivelul genelor structurale, ci ele afecteaz numeroase alte secvene
ale genomului, unele importante din punct de vedere funcional, iar
altele crora nu li se cunoate pn n prezent rolul pe care l
ndeplinesc.
TA 3.5
1. Ce rol ndeplinete diversitatea genetic?
2. Care este originea diversitii genetice?
Rspuns:

De
reinut
Modificrile la nivelul diversitii genetice se datoreaz att

influenei unor procese evolutive, ct i presiunii antropice.
Reducerea diversitii genetice precede extincia speciilor, dar este
mult mai greu observabil.
Dintre procesele care afecteaz ntr-o form sau alta
diversitatea genetic fac parte:
procesele stochastice (ntmpltoare) precum: driftul

genetic, efectul gtului de sticl i efectul fondatorului;
mperecherea ntre indivizi nrudii (consangvinizarea);
reducerea sub un anumit prag a efectivului de indivizi.

Driftul genetic a fost discutat n capitolul referitor la variaia
genetic i are ca rezultat fluctuaii ntmpltoare ale frecvenei
alelice,
care
genereaz
scderea
diversitii
genetice
intrapopulaionale i creterea variaiei genetice interpopulaionale.
Efectul gtului de sticl se constat n populaiile naturale, chiar
cu diversitate genetic mare, n care, din diferite cauze are loc o
reducere drastic a efectivelor. Uneori aceste scderi masive ale
numrului de indivizi se pot datora unor catastrofe naturale
(cutremure, inundaii, incendii devastatoare). Este posibil ca indivizii
supravieuitori s nu fie reprezentativi pentru populaia din care
provin i s difere semnificativ din punct de vedere al compoziiei
genetice de aceasta. Ca urmare, chiar dac efectivul populaiei se
reface, acesta include o variaie genetic sczut, care, n timp, se
poate reduce i mai mult. Aa s-a ntmplat cu foca de Groenlanda,
71
care a fost vnat foarte intens, pn cnd n 1820 rmseser mai

puin de 20 de exemplare. Actual exist aproximativ 30.000 de
exemplare, dar care au o diversitate genetic foarte sczut. Cele 20
de exemplare care au supravieuit i care au refcut numeric
populaia, au fost mai mult norocoase dect au avut o capacitate mai
mare de supravieuire (Figura 3.4).
Figura 3.4 Reprezentare schematic efectului gtului de sticl

(bottleneck).
Efectul fondatorului. Uneori un grup mic de indivizi se desprinde

dintr-o populaie mai mare i ntemeiaz o nou populaie. Aceti
indivizi provin de obicei din aa numitele specii pioniere care
colonizeaz noi teritorii (noi biotopi) i conin, de obicei, doar o mic
parte din variaia genetic a populaiei parentale. Acest efect a fost
studiat i n comuniti umane.
De exemplu, efectul fondatorului este probabil responsabil
pentru lipsa aproape complet a grupei B de snge la indienii
americani. Ancestorii lor au venit, se pare, n grupuri mici din Asia,
traversnd strmtoarea Bering, la sfritul erei glaciare, cu
aproximativ 10.000 de ani n urm.
Consangvinzarea reprezint unirea sexual a indivizilor nrudii.
Gradul de consangvinizare depinde de gradul de rudenie, respectiv
de gradul relaiilor genetice dintre parteneri. Doi indivizi sunt
considerai nrudii dac printre ancestorii (strmoii) unuia se gsesc
unul sau mai muli ancestori ai celuilalt. Cei doi indivizi posed alele
identice ca origine, adic copii ale aceluiai ADN ancestral.
Consangvinizarea apare n dou situaii distincte:
alegerea sistematic a rudelor ca parteneri n
mperechere;
mperecheri nentmpltoare n populaii care au suferit
reduceri drastice ale efectivului.
Efectul consangvinizrii este creterea homozigoiei, n paralel
cu scderea heterozigoiei. Cazul extrem de consangvinizare l
reprezint autopolenizarea, n care, pornind de la un organism
heterozigot, se constat o reducere la jumtate a heterozigoiei n
fiecare generaie. Dac consangvinizarea continu, frecvena
heterozigoilor dup t generaii devine:
Ht = (1/2)t H0 ,
72
unde Ht = frecvena heterozigoilor n generaia t, iar H0 = frecvena

heterozigoilor la momentul iniial. n final Ht tinde ctre 0, toi indivizii
fiind homozigoi pentru una sau mai multe dintre alele (Figura 3.5).
Figura 3.5 Reducerea heterozigoiei n condiiile autopolenizrii,

pornind de la un individ heterozigot Aa
Creterea homozigoiei are loc i n cazuri mai puin severe

dect autopolenizarea, aa cum se ntmpl n unele comuniti
religioase umane, cu numr mic de membri, n care se practic
frecvent cstoriile ntre rude (de exemplu: secta Amish sau
comunitatea Dunkerilor din SUA).
Nu numai consangvinizarea induce creterea homozigoiei, ci i
mperecherea asortativ pozitiv. Acest tip de mperechere, bazat pe
alegerea ca parteneri a unor indivizi asemntori fenotipic,
determin, ns, doar homozigotarea alelelor implicate n selectarea
perechii. Consangvinizarea afecteaz ntreg genomul (Vezi Caseta
6).
Ca urmare a consangvinizrii, se reduce semnificativ
heterozigoia, i evident diversitatea genetic.
Reducerea efectivului de indivizi este strns corelat cu
diversitatea genetic. Este de ateptat ca o populaie mic s nu
conin toat variaia genetic a speciei din care face parte, astfel c,
n timp, descendenii vor fi din ce n ce mai puini diveri genetic. n
plus, consangvinizarea, driftul genetic i alte procese care
diminueaz diversitatea genetic acioneaz mai puternic n
populaiile de mici dimensiuni, care de multe ori merg spre extincie.
TA 3.6
Completai cu noiunile corespunztoare textul de mai jos:
Scderea diversitii genetice n populaiile mici se datoreaz..sau
consangvinizrii. Reducerea diversitii genetice sub aciunea consangvinizrii este
nsoit de creterea., la fel cum se ntmpl n cazul mperecherii asortative
pozitive. Spre deosebire de aceasta, consangvinizarea afecteaz ntreg..
73

Ecosistemele sunt alctuite din comuniti de organisme care
formeaz biocenozele, mediul fizico-chimic de via (respectiv
biotopul) i interaciunile dintre aceste dou componente.
Ecosistemele sunt uniti dinamice n care compoziia,
structura, dar i rolul diferitelor pri evolueaz constant n timp, de
aceea biodiversitatea ecosistemelor este dificil de evaluat.
Ecodiversitatea se ocup de diversitatea ecosistemelor de la
nivel local sau regional.
n anii 70 prin diversitate ecologic se nelegea bogia i
varietatea comunitilor ecologice naturale i se putea msura prin
intermediul indicilor de diversitate.
Actual, diversitatea ecologic este sinonim cu diversitatea
biologic n cel mai larg sens i include:
numrul de nivele trofice;
ciclurile de via;
diversitatea resurselor biologice;
varietatea i abundena speciilor.
Cu toate acestea, n mod obinuit, termenul de diversitatea
ecologic nu se folosete n locul celui de biodiversitate.

Trebuie subliniat faptul c, aa cum exist o ierarhie a
sistemelor biologice, exist i o ierarhie a sistemelor ecologice care
cuprinde ecosisteme, complexe de ecosisteme i ecosfera. ntre
aceast ierarhie i ierarhiile organizatorice (nivele de organizare i
nivele de integrare) ale sistemelor biologice exist o strns corelaie
(Fig. 3.1).
Ecosistemele. Exist numeroase criterii dup care putem
clasifica ecosistemele.
Astfel:
dup tipul de biotop, ecosistemele sunt terestre i
acvatice;
dup impactul antropic sunt ecosisteme naturale,
seminaturale i artificiale (antropizate);
dup stadiul succesional ecosistemele sunt tinere sau
mature. n cazul ecosistemelor acvatice distingem ecosisteme
oligotrofe, mezotrofe, eutrofe i hipertrofe.
74
CASETA 6
SISTEME DE MPERECHERE
Sistemele de mperechere reprezint modelul prin care fiecare individ si alege
perechea
n populaiile naturale se nlnesc 3 sisteme de mperechere:
mperecheri ntmpltoare;
mperecheri asortative;
mperecheri consangvine.
mperecherea ntmpltoare este cel mai simplu i cel mai rspndit tip de
moerechere. Perechile se formeaz fr a ine cont de genotip. Nu exist nici o
tendin pentru ca indivizii s-i selecteze parteneri asemntori sau diferii fa de ei.
mperecherea dintre doi indivizi are loc proporional cu frecvena relativ a
genotipurilor lor. De exemplu, dac un genotip AA are ntr-o populaie frecvena 0,5,
oricare individ din populaia respectiv are 50% ane s se mperecheze cu un
individ cu genotip AA.
mperecherea asortativ este o form de mperechere bazat pe gradul de
asemnare fenotipic. Acest sistem de mperechere este de dou tipuri: mperechere
asortativ pozitiv i mperechere asortativ negativ.
n mperecherea asortativ pozitiv perechile au acelai fenotip sau fenotip
asemntor. De exemplu la oameni, mperecherile ntre indivizi cu aceeai culoare a
pielii, sau cu greutate asemntoare sunt mai frecvente.
mperecherea asortativ negativ este mperecherea ntre indivizi care au fenotipurile
mai diferite dect este de ateptat n mod normal. La unele specii de Primula, n
populaiile naturale se ntlnesc, n proporii relativ egale, dou tipuri de flori: tipul pin
cu stil lung i stamine scurte i tipul thrum cu stil scurt i stamine lungi. La aceste
plante polenizarea este entomofil i se face astfel: insectele care ptrund la baza
florii iau polen de la tipul pin i l duc la tipul thrum, iar insectele care ajung doar la
suprafaa florilor iau polen de la tipul thrum i l transport la florile pin. Acest tip de
mperechere este promovat frecvent pentru c, polenul de tip pin crete mai bine pe
stigmatul thrum.
Consangvinzarea este unirea sexual a indivizilor nrudii. Dup unii cercettori,
consangvinizarea reprezint o form particular de mperechere asortativ pozitiv.
Consangvinizarea se msoar prin coeficientul de consangvinizare. Acest coeficient
se poate calcula cunoscnd pedigree-ul. Pentru mperecheri ntre rude apropiate,
coeficientul de consangvinizare are urmtorile valori:
- mperecheri ntre rude de gradul I
1/4
(prini-copii, frai)
- mperecheri ntre rude de gradul II
1/8
(unchi-nepoi, frai vitregi)
- mperecheri ntre veri primari
1/16
- mperecheri ntre veri de gradul II
1/32
Consangvinizarea are efecte asupra frecveelor genotipice, nu asupra frecvenelor
alelice.
Ecosistemele pot fi clasificate i n funcie de unele
caracteristici funcionale (de exemplu dup abundena i diversitatea
microorganismelor descompuntoare, a prdtorilor, a polenizatorilor
etc.), n funcie de bunurile i serviciile pe care le ofer omului, sau
dup capacitatea de rezisten la modificri.
75
Complexele de ecosisteme. Complexele de ecosisteme sunt

diferit denumite n funcie de criteriile utilizate n delimitarea lor. Se
utilizeaz astfel termenii de ecozone, biomii i ecoregiuni.
Ecozonele sunt considerate subsisteme ale ecosferei, similare
cu zonele geografice, dar de care se deosebesc prin caracterele care
le delimiteaz. n timp ce zonele geografice se clasific n funcie de
caractere preponderent calitative (sol, vegetaie, relief), ecozonele se
clasific prin caractere preponderent cantitative (biomasa
productorilor primari, coninut de carbon etc.). Principalele ecozone
terestre de la poli spre ecuator sunt: ecozona polar/subpolar
(tundra i deertul de ghea), boreal (taigaua), temperat umed,
temperat secetoas, secetoas tropical i subtropical,
subtropical de tip mediteranean, tropical sezonier, subtropical
umed i tropical umed.
Biomii sunt nelei de unii cercettori ca fcnd parte din
ierarhia sistemelor biologice i reprezentnd complexe mari de
biocenoze. Ali autori confer biomilor neles lrgit, considernd c
delimitarea lor trebuie s in cont de mult mai multe caracteristici,
precum:
capacitatea productiv i biomasa;
structura solului, concentraia de nutrieni i procesele
de descompunere;
regimul hidric;
caracteristicile i proprietile atmosferei;
particularitile geografice i hidrologice etc.
Lund n consideraie aceste criterii, dar i altele, n majoritate
cuantificabile, s-au descris 14 categorii majore de biomi: ecosisteme
arctice i alpine, pduri tropicale, pduri temperate, zone aride i
semiaride, savane tropicale, pduri boreale (taiga), puni
temperate, ecosisteme de tip mediteranean, ecosisteme costiere,
recifi de corali, pduri de mangrove, sisteme din largul oceanului,
lacuri i ruri, agroecosisteme.
Ecoregiunile reprezint ansambluri distincte geografic de
comuniti care sunt asemntoare din punct de vedere a
compoziiei specifice i a condiiilor de mediu, avnd o mare
persisten n timp datorit interaciunilor dintre componente.
La o analiz atent se constat c aceste clasificri ale
complexelor mari de ecosisteme nu difer foarte mult unele de altele;
diferenele sunt legate de scara spaial la care se raporteaz i de
scopul propus.
Biosfera este categoria care integreaz toate celelalte sisteme
ecologice i este alctuit din biosfer (totalitatea organismelor vii)
i toposfer (format din ptura superioar a litosferei, hidrosfera i
ptura inferioar a atmosferei).
Biosfera este un tot unitar, care nu poate fi mprit n uniti
discrete, discontinue. Toate simplificrile, clasificrile care se
utilizeaz n prezent urmresc doar s asigure posibilitatea de a
descifra marea complexitate a lumii n care trim.
Cea mai complet i, n acelai timp clar, clasificare este cea
propus de Odum n 1993 (Figura 3.6)
76
TA 3.7
1. Ce este diversitatea ecologic?
2. Din ce este alctuit ierarhia ecologic? Ce sunt biomii?
Rspuns:
Tipuri de ecosisteme/
complexe de
ecosisteme
Marine (seascape)
Subtipuri
oceanul deschis/pelagial
ape litorale
zone cu cureni verticali (up-welling)
zone abisale cu izvoare hidrotermale
ecosisteme costiere (estuare, lagune, mlatini srate, pduri
de mangrove, recifi de corali)
ecosisteme lentice (lacuri, bli)
Acvatice continentale
ecosisteme lotice (fluvii, ruri, pruri)
zone umede (delte, zone inundabile, mlatini)
arctice i alpine (tundra)
Ecosisteme i
complexe de
pduri boreale de conifere (taiga)
ecosisteme terestre
pduri temperate de foioase
(landscape)
puni din zona temperat
puni tropicale i savane
zone cu precipitaii de iarn i secet n timpul verii (chaparral)
deerturi
pduri tropicale sezoniere
pduri tropicale umede
Ecosisteme antropizate ecosisteme rurale/zone agroindustriale (tehnoecosisteme
rurale)
agroecosisteme
ecosisteme urban-industriale (tehnoecosisteme urbane)
Figura 3.6 Categorii de ecosisteme (dup Odum, 1993)
3.3.3.2. Legtura dintre diversitatea ecologic i diversitatea specific

Evaluarea diversitii ecologice nu se poate realiza fr studiul
diversitii specifice.
Speciile care populeaz diferite ecosisteme aparin la dou
categorii majore, n funcie de rolul pe care l au n crearea
habitatului. Se ntlnesc, astfel, specii structurale
i specii
interstiiale.
Speciile structurale sunt cele care creaz sau modific
structura spaial a mediului, modific microclimatul i furnizeaz
resurse celorlalte specii. Aa sunt spre exemplu copacii, recifurile de
corali etc.
77
Speciile interstiiale sunt speciile cu influen mai mic n

ecosistem, iar prezena lor este condiionat de existena speciilor
structurale. Cu toate acestea ele pot juca un rol important n ciclurile
biogeochimice i nu n ultimul rnd n procesele evolutive.
Dup rolul pe care l au n reeaua trofic a unui ecosistem,
speciile aparin la mai multe tipuri funcionale, fiecare tip funcional
incluznd mai multe organisme echivalente funcional (specii
analoage).
Numrul de tipuri funcionale difer de la un ecosistem la altul;
fiecare tip funcional de organisme interacioneaz n anumit mod cu
mediul i utilizeaz anumite resursele vitale. n categoria tipurilor
funcionale intr carnivorii, fitofagii, organismele fixatoare de azot,
microorganismele descompuntoare etc.
Speciile analoage sunt organisme care joac acelai rol ntr-un
ecosistem, deci, aparin aceluiai tip funcional. Aa sunt, spre
exemplu, renul i caribu, dou mamifere ierbivore mari din
ecosistemele boreale, care folosesc aceleai resurse de hran.
Deosebirea esenial ntre aceste dou categorii, tipuri
funcionale i specii analoage, provine din mecanismele care le
regleaz diversitatea. De exemplu, competiia joac un rol esenial n
determinarea diversitii organismelor echivalente, dar are o mic
influen asupra diversitii tipurilor funcionale dintr-un ecosistem.
TA 3.8
Definii tipurile funcionale de specii i exemplificai cu organisme dintr-un ecosistem
acvatic.
Rspuns:
3.4. Msurarea diversitii biologice

n ciuda importanei lor, nu exist reguli clare privind modul n
care trebuie s se desfoare cercetrile cu privire la biodiversitate.
Acest lucru se datoreaz n principal faptului c exist diferene mari
ntre studii n privina scopului urmrit, a zonelor care trebuie
cercetate, a resurselor de care se dispune n efectuarea lor.
Un prim pas este stabilirea obiectivelor finale pentru care se
face msurarea biodiversitii. Aceste obiective pot fi:
inventarierea speciilor dintr-o anumit zon;
monitorizarea unor specii deja cunoscute;
evaluarea prioritilor privind conservarea unei anumite
zone;
modelarea proceselor care determin diversitatea unui
sistem.
78
Stabilirea obiectivele cercetrii este foarte important, deoarece

numai n acest fel putem obine rezultate care pot fi valorificate.
Obiectivele propuse pot furniza rspuns la cele mai importante
ntrebri: ce tip de diversitate msurm i cum o msurm?
Biodiversitatea este n esen o tiin comparativ, de aceea
de multe ori se urmrete s se stabileasc dac o zon este mai
divers dect alta sau dac diversitatea biologic a unei zone s-a
modificat n timp. Trebuie tiut clar ce comparm i la ce scal
realizm studiul. Speciile sunt asociate n comuniti, care la rndul
lor sunt asociate cu anumite locaii geografice. Diversitatea speciilor
dintr-o zon depinde de diferitele condiii climatice, de particularitile
solului, de aportul de ap i de numeroi ali factori de mediu. n plus,
speciile unei anumite zone stabilesc ntre ele o serie de relaii de
competiie, prdtorism, mutualism etc. Astfel, relaiile dintre
abundena speciilor, resursele existente i interaciunile dintre specii
sunt eseniale pentru a explica biodiversitatea.
Pentru aceasta trebuie enumerate principalele modaliti de
msurare ale componentelor diversitii biologice, respectiv
diversitatea specific, genetic i ecologic.

Msurarea diversitii specifice este metoda standard utilizat
pentru multe studii care urmresc estimarea biodiversitii. Pentru
msurarea diversitii specifice primul pas l reprezint identificarea
speciilor, identificarea care se face de obicei n paralel cu
msurarea unor parametri cantitativi, cum sunt numrul de indivizi
sau biomasa. Ulterior se calculeaz indici care s descrie
diversitatea specific.
Msurarea diversitii specifice se bazeaz, n general pe trei
presupuneri:
1.
Toate speciile sunt egale. Aceasta nseamn c sigurul
factor care determin importana unei specii este abundena relativ.
Cnd se msoar abundena nu se face distincie ntre specii;
speciile foarte abundente sunt tratate la fel ca cele rare. Excepie de
la aceast regul fac speciile endemice .
2.
Toi indivizii sunt egali. Cu toate acestea, n practic,
prelevarea (recoltarea) probelor poate fi selectiv. De exemplu, fileul
cu care se colecteaz zooplanctonul nu reine dect indivizii care
sunt prea mari pentru a scpa prin ochiurile plasei.
3.
Abundena speciilor trebuie msurat folosind uniti de
msur corespunztoare i comparabile. Nu trebuie incluse n
aceeai investigaie i cu att mai puin comparate abundene
msurate ca numr de indivizi i ca biomas.
79

Speciile sunt entiti biologice care au avantajul de a putea fi
identificate mai uor, cu att mai mult cu ct, n prezent exist la
dispoziia cercettorilor tehnici mai precise, aa cum sunt tehnicile
moleculare.
Pentru unele organisme (plante sau vertebrate de talie mare)
identificrile sunt mai simple. n cazul unor grupuri de organisme,
cum sunt insectele, numrul de specii este att de mare, nct acest
lucru este dificil de realizat. De asemenea, marea majoritate a
microorganismelor nu a fost nc identificat. De aceea, uneori este
necesar sau posibil doar identificarea taxonilor superiori, de
nivelul genului sau familiei.
Aceast metod poate fi utilizat doar dac speciile unui gen
sau ale unei familii sunt destul de asemntoare. Asemnrile dintre
speciile aparinnd aceleiai taxon superior trebuie s se refere la
ocuparea unor habitate similare, la mod de via apropiat. Astfel,
speciile respective trebuie s constituie un grup omogen. Dac
speciile sunt diferite, metoda va subestima biodiversitatea.
Metoda gruprii organismelor n taxoni de nivel superior speciei
nu este valabil n cercetrile care urmresc inventarierea
organismelor dintr-o zon dat.

Pentru a stabili dac o zon necesit s fie considerat o
prioritate pentru conservare i protecie se folosesc uneori specii
indicator. Utilizarea speciilor indicator ncalc prima dintre
presupunerile pe care se bazeaz studiile privind msurarea
biodiversitii, respectiv tratarea tuturor speciilor ca fiind egale. Se
pornete de la premisa c prin protejarea acestor specii se determin
protejarea celorlalte specii din zona luat n discuie.
Folosirea speciilor indicator ca dovad a prezenei multor altor
specii face ca cercetrile s fie mai rapide i mai puin costisitoare,
de aceea acest mod de investigare se practic n continuare.
Totui, complexitatea majoritii ecosistemelor face s fie puin
probabil faptul ca una sau cteva specii s fie indicatori ai structurii i
funcionrii ntregii comuniti.
Speciile indicator trebuie folosite cu precauie, n funcie de
scopul cercetrii. Este posibil ca msurile de conservare ale
biodiversitii care se iau pe baza acestor specii s determine
pierderea altor specii care nu au fost adecvat protejate.
80
TA 3.9
1. Enumerai premisele pe care se bazeaz msurarea diversitii specifice.
2. n ce condiii se poate utiliza pentru msurarea biodiversitii specifice identificarea
taxonilor de ordin superior?
3. Ce dezavantaje prezint folosirea speciilor indicator n evaluarea biodiversitii?
Rspuns:

Diversitatea specific poate fi mprit n abundena (bogia)
n specii i echitabilitatea speciilor.
Abundena speciilor reprezint numrul de specii din zona
cercetat. n mod uzual, se exprim ca abunden relativ, adic ca
numr de specii raportat la suprafaa studiat. Abundena relativ se
poate exprima nu numai ca numr, ci i ca biomas. Uneori, simpla
exprimare numeric nu este suficient. De exemplu, ntr-o prob de
sol pot exista cteva mii de acarieni i nematode, dar o singur
rm, care din punct de vedere a biomasei depete cu mult
biomasa celorlalte organisme.
Echitabilitatea se refer modul n care este distribuit
abundena relativ a speciilor. Atunci cnd toate speciile au numr
egal de indivizi echitabilitatea este maxim. Ea descrete pe msur
ce speciile din aria respectiv variaz mult n ceea ce privete
abundena relativ.
Indicii de diversitate ncorporeaz att abundena relativ ct
i echitabilitatea. Se folosesc numeroi indici de diversitate, dar cel
mai des utilizai sunt: indicele Simpson i indicele Shannon-Wiener.
Indicele Simpson deriv din teoria probabilitilor i reprezint
probabilitatea ca 2 indivizi existeni ntr-o prob extras la ntmplare
s aparin la specii diferite.
S
D = 1 - (Pi)2,
i=1
unde D = indicele de diversitate Simpson, Pi = proporia de

indivizi prin care specia este reprezentat n zona respectiv, iar S =
numrul de specii.
Indicele de diversitate Simpson ia valori ntre 0 i 1, n funcie
de cum se modific numrul i abundena speciilor.
Indicele Shannon-Wiener (H) deriv din teoria informaional.
Deosebirea dintre acest indice i indicele Simpson provine din faptul
c indicele Shannon-Wiener ia n consideraie incertitudinea cu
privire la tentative de a prezice crei specii aparine un individ extras
81
la ntmplare. Aceast incertitudine depinde de abundena relativ a

speciei i de numrul total de specii din aria cercetat. Cu ct
abundenele relative sunt mai asemntoare i numrul de populaii
este mai mare, cu att este mai greu de apreciat probabilitatea ca un
individ dintr-o prob extras la ntmplare s aparin unei anumite
specii. Astfel, folosind aceleai notaii ca pentru indicele Simpson,
indicele Shannon-Wiener este:
S
H = - Pi ln Pi
i=1
Indicele Shannon are valoare maxim cnd speciile sunt

echitabil distribuite.
Cu toat utilizarea lor pe scar larg, indicii de diversitate sunt
destul de limitai n ceea ce privete cantitatea de informaie pe care
o ofer ntruct nu in cont de aspecte legate de biologia speciilor.
Rezultatele depind de metoda de prelevare i mrimea probelor,
precum i de nivelul de identificare taxonomic folosit.
TA 3.10
Definii abundena relativ i echitabilitatea.
Rspuns:

Diversitatea genetic reprezint gradul de variaie genetic care
poate fi estimat la nivelul individului, populaiei sau speciei. O
diversitate genetic mare indic o capacitate mai mare de adaptare
la modificarea mediului fizico-chimic i biologic.
n cuantificarea diversitii genetice trebuie s se fac distincie
ntre proporia heterozigoilor i nivelul de polimorfism. Analiza
diversitii genetice se bazeaz pe studii de genetic molecular,
care utilizeaz o gam larg de markeri moleculari pentru
identificarea prezenei variantelor alelice ntr-un anumit locus. Se
obin astfel numeroase informaii directe, care ulterior sunt prelucrate
statistic.
La fel ca i diversitii specific, diversitatea biologic are dou
componente
majore:
bogia
(abundena)
alelelor
i
echitabilitatea, adic cum este distribuit variaia genetic.
Abundena alelic poate fi corelat fie cu numrul de loci
polimorfici, fie cu numrul de alele/locus. Pe de alt parte,
echitabilitatea poate fi reprezentat prin numrul mediu de alele
dintr-un locus n cadrul unei populaii sau a unei specii i necesit
estimarea varianei.
(Variana este un parametru statistic care indic gradul de
mprtiere al valorilor fa de medie.)
Studiile care ncearc s cuantifice diversitatea genetic pot fi
divizate n 3 categorii:
82
1.
Studii care se bazeaz pe observaie. Aceste studii
sunt cele mai simple i ncearc s estimeze nivelul diversitii
genetice printr-o singur valoare (de exemplu prin numrul de alele).
De aceea, aceste studii sunt asociate cu msurarea bogiei alelice
i nu in deloc cont de biologia speciei.
2.
Presupuneri. Alte tipuri de msurtori se bazeaz pe
echilibrul Hardy-Weinberg, analizndu-se eventualele deviaii de la
acest echilibru. Aceast abordare permite evaluarea nivelului total de
diversitate genetic intraspecific i gradul de compartimentalizare
intra- i interpopulaional.
3.
Studii de similaritate. Aceste studii analizeaz prin
intermediul unor indici cte alele comune mpart dou populaii ntre
ele. Se msoar astfel, gradul de difereniere ntre perechi de
populaii sau specii.
TA 3.11
1. La ce folosesc markerii moleculari?
2. Demonstrai utilitatea legii Hardy-Weinberg pentru studiile cu privire la diversitatea
genetic.
Rspuns:
3.4.2.1. Parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice

Pentru msurarea diversitii genetice se folosesc n mod
curent o serie de parametri, dintre care enumerm: abundena
alelic, procentul de loci polimorfici, numrul mediu de alele per
locus, heterozigoia medie observat, indicele lui Nei.
Diversitatea alelic sau abundena alelic (A) reprezint
numrul mediu de alele per locus i include att locii monomorfici,
ct i cei polimorfici.
Procentul locilor polimorfici (P). Un locus este polimorfic
dac frecvena celor mai comune alele din locusul respectiv este mai
mic de 0,95.
Numrul mediu de alele per locus polimorfic (AP) se
calculeaz la fel ca abundena alelic, dar include numai locii
polimorfici.
Heterozigoia medie observat (H0) este numrul mediu de
heterozigoi nregistrai ntr-un locus raportat la numrul total de loci
analizai. H0 este utilizat pentru caracterele codominante ale
organismelor diploide.
Indicele lui Nei (HT) msoar diversitatea genetic prin
intermediul heterozigoiei ateptate pentru ntreaga specie.
I=k
83
HT = 1 - pi2 ,
i=1
De
reinut
unde pi este frecvena medie a alelei i din k alele aparinnd

tuturor populaiilor studiate.
Cu ct numrul de alele per locus este mai mare, cu att HT
crete. De exemplu, pentru 2 alele/locus HT este 0,5, iar pentru 3
alele/locus HT are valoarea 0,6733.
Heterozigoia ridicat n interiorul populaiei este asociat cu o
scdere a diversitii ntre populaii.
Att heterozigoia medie observat (H0), ct i heterozigoia
medie ateptat (HT) se pot calcula numai pentru organismele
diploide, de aceea pentru estimarea diversitii genetice pentru
genomurile haploide se utilizeaz alte metode. De asemenea, pentru
caracterele dominante, situaie n care heterozigoii nu se deosebesc
fenotipic de homozigoii dominani se ntmpin dificulti n
calcularea diversitii genetice.

n capitolul referitor la variaia genetic am enunat faptul c
aceasta are 3 componente: diversitate genetic, difereniere genetic
i distan genetic.
Diferenierea genetic msoar gradul de variaie genetic
ntre populaii. Diversitatea genetic total, msurat ca
heterozigoie total ateptat (HT) cuprinde diversitatea genetic
intrapopulaional i interpopulaional.
Astfel, HT = DST + HS, unde DST este diversitatea genetic
interpopulaional,
iar
HS
este
diversitatea
genetic
intrapopulaional, exprimat ca heterozigoie medie ateptat n
fiecare populaie.
Aceti indici de diversitate (HT, DST i HS) se folosesc pentru
calcularea diferenierii genetice dintre populaii (GST). GST mai este
cunoscut i sub numele de coeficient de difereniere genetic i se
calculeaz astfel:
GST = DST/HT.
GST variaz ntre 0 i 1. Cnd GST este 0, HT i HS sunt egale,
ceea ce nseamn c frecvenele alelice sunt identice n toate
populaiile. GST are valoarea 1 cnd HS este 0, deci cnd nu exist
variaii n interiorul populaiei, dar populaiile sunt fixate pentru alele
diferite, deci sunt foarte difereniate unele de altele.
3.4.2.3. Distana genetic.

Distana genetic msoar gradul de similaritate ntre doi
indivizi sau dou grupuri de indivizi (populaii sau specii).
Conceptual, distana genetic msoar ct de deosebii sunt doi
indivizi sau dou populaii cnd se compar mai muli markeri
genetici.
Valorile care caracterizeaz distana genetic sunt cuprinse
ntre 0 (cnd toi markerii analizai se regsesc la ambii indivizi sau la
ambele grupuri de indivizi) i 1 (cnd nu exist markeri comuni).
84
De
reinut
Pentru ca distana genetic s aib valoare evolutiv, ea

trebuie s fie corelat cu evoluia divergent. Acest lucru nseamn
c, cu ct grupurile de indivizi sunt mai divergente evolutiv, cu att
distana genetic este mai mare.
Pentru msurarea distanei genetice se utilizeaz numeroase
metode. Cele mai simple se bazeaz pe folosirea numrului de alele
comune sau diferite dintre indivizi sau dintre populaii.
TA 3.12
1. Enumerai cel puin trei parametri folosii pentru cuantificarea diversitii genetice.
2. Care este deosebirea dintre abundena alelic (A) i numrul mediu de alele per
locus polimorfic (AP)?
3. Cum se coreleaz coeficientul de difereniere genetic cu variaia genetic intra i
interpopulaional?
4. Ce legtur exist ntre distana genetic i evoluie?
Rspuns:

Complexitatea aspectelor pe care le include diversitatea
ecologic, care dup unii autori ar reprezenta de fapt
biodiversitatea n sens larg, face ca estimarea ei s fie foarte
dificil.
Msurarea diversitii ecologice trebuie s surprind
caracteristicile structurale i funcionale ale ecosistemelor sau
complexelor de ecosisteme, precum i dinamica lor spaio-temporal.
Pentru estimarea diversitii ecologice nu este suficient s
msurm indici de diversitate (indicii Shannon-Wiener i Simpson),
reducnd diversitatea ecologic la nivel de diversitate specific, aa
cum s-a lucrat iniial.
Evaluarea corect a diversitii ecologice include determinarea
mai multor parametri i anume:
1. parametri structurali
compoziie specific (diversitate specific);
complexitatea reelei trofice;
diversitate genetic;
densitate relativ (numeric sau a biomase).
2. parametri funcionali:
productivitate primar;
productivitate secundar;
activitatea de descompunere i mineralizare;
circuitele principalilor nutrieni: carbon, azot, fosfor.
n funcie de scopul n care se analizeaz diversitatea
ecologic, numrul parametrilor care trebuie determinai poate varia
i pot fi introduse i alte msurtori secundare.
85
Sunt absolut necesare studii comparative ntre diverse categorii

de sisteme ecologice de acelai nivel, folosindu-se pentru aceasta
indici de similaritate, care msoar asemnarea sau deosebirile
dintre sistemele ecologice. Analiza poate utiliza si parametri fizicochimici.
Exist o gam larg de metode de msurare a similaritii,
precum i tehnici pentru examinarea structurii biocenozelor, a
modelelor de distribuie a speciilor, a gradului de asociere i a
similaritii ntre situri i specii.
TA 3.13
Identificai deosebirile care exist ntre msurarea diversitii specifice i a diversitii
ecologice.
Rspuns:
3.4.4. Aspecte privind metodologia de abordare a studiilor de

biodiversitate
Metodologia actual de evaluare a biodiversitii depinde, aa
cum am mai artat, de scopul proiectului de cercetare, de tipul de
biodiversitate pe care o analizm, de cantitatea de biodiversitate
estimat a se msura.
Datele care se colecteaz pot fi calitative (de exemplu
prezena sau absena unei populaii, specii) sau cantitative. Ele
trebuie s fie consistente, nu datorate unor prelevri sporadice,
pentru a oferi informaii concludente i nu n ultimul rnd comparabile
cu alte rezultate.
De aceea este nevoie de standardizarea metodologiei, care
s se refere inclusiv la numrul de probe care trebuie prelevate
pentru ca rezultatele s aib valoare tiinific.
Prelevarea probelor, ca pas important i dificil n studiul
biodiversitii, trebuie s in cont de echilibrul dintre timpul i efortul
depus i interpretabilitatea datelor. Astfel, trebuie stabilit un numr
optim de probe, luate la anumite distane fa de o linie (transect)
sau de un punct de referin i un interval orar n care s se
desfoare aceast etap de lucru. De exemplu, pentru numrarea
psrilor care cuibresc ntr-o zon se stabilete un interval de timp
de 24 de ore.
Stabilirea unei limite de timp reprezint o etap n
standardizarea studiului i permite compararea rezultatelor de la un
an la altul, sau de la un sezon la altul.
De asemenea, prelevarea probelor nu trebuie s in cont de
abundena speciilor ntr-o locaie sau alta, ci trebuie fcut randomic
pentru a surprinde ct mai multe aspecte care caracterizeaz
biodiversitatea.
Scara spaial pentru un studiu depinde de scopul propus i
trebuie s fie adecvat organismelor ce urmeaz a fi studiate. De
86
De
reinut
exemplu, o cercetare ce vizeaz n principal copaci nu se poate

desfura pe un metru ptrat. O scar spaial mai mare este
necesar i pentru organismele mobile, cum sunt petii oceanici,
care au un habitat foarte larg.
Ariile foarte extinse trebuie mprite n zone mai restrnse, dar
acest lucru trebuie fcut cu precauie. Astfel, studiile de biodiversitate
se desfoar folosind caroiaje (n general de form ptrat sau
hexagonal). Datele punctiforme nu sunt utile ntruct, adeseori nu
surprind comunitile de organisme n totalitate. De asemenea,
msurtorile liniare sunt rar utilizate, deoarece biodiversitatea n
ansamblu se regsete ntr-un tipar tridimensional.
Monitorizarea este un tip special de abordare a biodiversitii,
folosit pe scar larg n activitile de conservare a naturii.
Monitorizarea presupune prospectarea repetat a unei zone, ceea ce
permite surprinderea modificrilor n timp i spaiu. Programele de
monitorizare desfurate n prezent pornesc de la nivel regional pn
la nivel global.
Cele mai bune date pentru monitorizare sunt datele cantitative,
ele permind msurarea modificrilor de la nivel populaional, spre
deosebire de alte studii care semnaleaz doar prezena unor
populaii.
Frecvena cu care se fac cercetrile de monitorizare depind de
scopul proiectului, dar i de istoricul speciilor respective. Modificarea
populaiilor poate fi, n unele cazuri, rezultatul unor fluctuaii ciclice
regulate, care dac nu sunt cunoscute pot duce la interpretri
eronate n ceea ce privete biodiversitatea. De exemplu, n Canada,
numeroase animale de talie mare cunosc fluctuaii ciclice la
aproximativ 10 ani, n timp ce ierbivorele de talie mic i prdtorii lor
se modific din punct de vedere al biodiversitii la 4 ani.
Cercetrile de monitorizare a biodiversitii pot afecta zonele
analizate prin prelevare repetat de probe. Din aceast cauz,
prospectrile trebuie, pe ct posibil, s urmreasc pe de o parte
modificrile observate n alte zone adiacente celei iniiale, iar pe de
alt parte s surprind modificrile globale care au avut loc de la
ultima cercetare.
n concluzie, dei n prezent, nu exist reguli foarte bine
stabilite, sunt cteva aspecte de care trebuie s se in seama
nainte de a aborda orice tip de studiu asupra biodiversitii.
TA 3.14
Enumerai, n ordinea pe care o considerai prioritar, cel puin trei reguli de care trebuie
s se in cont n evaluarea biodiversitii.
Rspuns:
87
3.5 REZUMAT
Biodiversitatea actual este rezultatul
variabilitii genetice n populaiile
naturale. Ea ocup o poziie critic
ntre necesitile umane directe i
necesitatea meninerii calitii vieii pe
Pmnt.
Se disting: diversitatea specific
(numr
de
specii),
diversitatea
genetic (diversitatea intraspecific) i
diversitatea ecologic (diversitatea
comunitilor).
Diversitatea specific se refer la
varietatea
speciilor
la
nivelul
ecosistemelor, regiunilor geografice i
ale biosferei. Diversitatea specific nu
se limiteaz numai la nivelul speciei,
ci include i taxonii de ordin superior.
Accelerarea procesului de extincie a
numeroase specii se datoreaz n
prezent nu modificrilor brute ale
mediului de via din cauze ci,
presiunii antropice.
Diversitatea genetic este variaia
motenit de orice entitate biologic i
ea poate fi msurat att la nivel
individual, ct i la nivel populaional
(diversitate intrapopulaional) i la
nivelul
speciei
(diversitate
interpopulaional). Diversitatea are
un rol deosebit de important n
adaptarea organismelor la mediul de
via, n asigurarea continuitii
proceselor evolutive.
Diversitatea ecologic este sinonim
cu diversitatea biologic n cel mai
larg sens Evaluarea diversitii
ecologice nu se poate realiza fr
studiul diversitii specifice. Speciile
care populeaz diferite ecosisteme
aparin la dou categorii majore, n
funcie de rolul pe care l au n crearea
habitatului. Se ntlnesc, astfel, specii
structurale i specii interstiiale.
Pentru msurarea diversitii specifice
primul pas l reprezint identificarea
88
speciilor, care se face de obicei n

paralel cu msurarea unor parametri
cantitativi. Diversitatea specific poate
fi mprit n abundena (bogia) n
specii i echitabilitatea speciilor.
Analiza
diversitii
genetice
se
bazeaz pe studii de genetic
molecular, care utilizeaz o gam
larg de markeri moleculari pentru
identificarea prezenei variantelor
alelice ntr-un anumit locus. Pentru
msurarea diversitii genetice se
folosesc n mod curent o serie de
parametri, ca: abundena alelic,
procentul de loci polimorfici, numrul
mediu
de
alele
per
locus,
heterozigoia
medie
observat,
indicele lui Nei.
Diferenierea genetic msoar gradul
de variaie genetic ntre populaii.
Distana genetic msoar gradul de
similaritate ntre doi indivizi sau dou
grupuri de indivizi (populaii sau
specii).
Msurarea
diversitii
ecologice
trebuie s surprind caracteristicile
structurale
i
funcionale
ale
ecosistemelor sau complexelor de
ecosisteme, precum i dinamica lor
spaio-temporal. Evaluarea corect a
ecologice
include
diversitii
determinarea
unor
parametri
structurali i, respectiv, funcionali.
Metodologia actual de evaluare a
biodiversitii depinde de scopul
proiectului de cercetare, de tipul de
biodiversitate pe care o analizm, de
cantitatea de biodiversitate estimat a
se msura. De aceea este nevoie de
standardizarea
metodologiei.

I. ncercuii litera corespunztoare variantei corecte de rspuns:
1.
a)
b)
c)
d)
2.
a)
b)
c)
d)
3.
a)
b)
c)
d)
4.
a)
b)
c)
d)
5.
a)
b)
c)
d)
6.
a)
b)
c)
d)
7.
a)
b)
c)
d)
8.
a)
b)
c)
d)
9.
a)
b)
Noiunea de biodiversitate este sinonim cu:

diversitatea genetic
diversitatea specific
diversitatea ecologic
diversitatea biologic.
Biodiversitatea este ntr-o continu dinamic datorit:
variaiei genetice din populaiile naturale
aciunilor umane necontrolate
modificrii habitatelor naturale
variabilitii genetice i impactului antropic.
Diversitatea specific actual este rezultanta a dou procese opuse:
variabilitatea genetic i conservarea genomului
meninerea caracterelor specie-specifice i adaptarea
apariia de noi specii i extincia speciilor
variabilitatea genetic i capacitatea de adaptare
Diversitatea este:
component a diversitii genetice
diversitatea specific dintr-un anumit habitat
diversitatea specific la nivelul unei regiuni
msurabil cu ajutorul indicilor de similaritate.
Diversitatea genetic este foarte important n procesele evolutive pentru c:
exist o relaie de interdependen ntre vitalitatea populaiei i diversitatea
intrapopulaional
asigur stabilitatea structural i funcional a tuturor proceselor biologice
modificrile evolutive au loc cu o rat dependent de diversitatea genetic
intrapopulaional
heterozigoia locilor mpiedic extincia.
ntr-o populaie natural n care se ntlnesc mperecheri consangvine, frecvena
heterozigoilor dup 3 generaii de consangvinizare este 0,5. Heterozigoia iniial a
fost:
0,3
0,8
0,45
0,4.
Autopolenizarea se deosebete de consangvinizare pentru c:
prima se ntlnete la plante i a doua la populaiile umane
aui efecte diferite asupra variaiei genetice n populaiile naturale
autopolenizarea reduce drastic homozigotarea locilor
nu exist nici o deosebire; autopolenizarea este o variant extrem a consangvinizrii.
Speciile analoage
sunt specii de organisme asemntoare cu rol biologic redus
pot aparine att speciilor structurale, ct i celor interstiiale
nu sunt influenate de competiie
sunt specii cu rol diferit n reeaua trofic.
Biodiversitatea este o tiin comparativ, de aceea:
abundena specific se msoar ntotdeauna ca biomas
abundena specific se msoar ntotdeauna n uniti comparabile
89
c) abundena specific se msoar ntotdeauna ca numr de indivizi

d) abundena specific se msoar numai pentru speciile bine reprezentate n biocenoz.
10. Reducerea diversitii genetice este rezultatul:
a) creterii homozigoiei
b) creterii numrului de loci polimorfici
c) scderii homozigoiei
d) reducerii numrului de mutaii.
II.

1. Echilibrul Hardy-Weinberg este etalonul pentru evaluarea diversitii genetice la care

se raporteaz datele cu privire la frecvena alelic din populaiile naturale.
2. Cuantificarea fluxului energetic dintr-un ecosistem acvatic este un parametru funcional
folosit pentru msurarea diversitii ecologice.
3. Abundena relativ a speciilor este raportul dintre biomasa total/suprafaa studiat.
4. Speciile indicator se folosesc ntotdeauna cnd se inventariaz speciile dintr-o anumit
zon.
5. Driftul genetic este o for evolutiv care reduce diversitatea genetic prin fixarea unor
alele n populaiile naturale.
III.
Rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri:
1. Care este asemnarea dintre efectul fondatorului i efectul gtului de sticl? Dar
deosebirea?
2. Enumerai i caracterizai ntr-o singur fraz complexele de ecosisteme.
3. Numii cel puin 3 factori care influeneaz diversitatea specific dintr-o anumit zon.
4. Ce dezavantaje are folosirea indicilor de similaritate n cuantificarea diversitii
specifice?
5. Ce legtur exist ntre heterozigoie i numrul locilor polimorfici? Dar ntre
heterozigoie i diversitatea inter i intrapopulaional?
6. Care este cea mai adecvat abordare pentru evideniere dinamicii spaio-temporale a
biodiversitii. Argumentai.
problem)
IV.
Diversitatea nate diversitate. Explicai n 1-2 pagini veridicitatea acestei

afirmaii n contextul diversitii biologice.
Se puncteaz: coninutul tiinific, claritatea argumentelor i folosirea limbajului
adecvat.
Total: 30 puncte
90

TA 3.1
Variabilitatea genetic i activitatea uman influeneaz n prezent biodiversitatea.
TA 3.2
Este evident o tiin descriptiv cu un pronunat caracter comparativ. (Se compar o populaie cu
alta din punct de vedere al variaiei genetice, un habitat cu altul, diferenele nregistrate n timp n
ceea ce privete biodiversitatea etc.)
TA 3.3
Extincia natural a speciilor se datoreaz faptului c fiecare genotip are o capacitate limitat de a
se modifica, deci, de a se adapta la variaii brute ale mediului. Accelerarea procesului de
extincie a numeroase specii se datoreaz n prezent presiunii antropice.
TA 3.4
1. c
2. a
3. b
TA 3.5
1. Diversitatea genetic este important adaptarea organismelor la mediul de via i asigurarea
continuitii proceselor evolutive.
2. Diversitatea genetic apare i se menine n populaiile naturale prin intermediul mutaiilor i
recombinrii genetice din timpul ciclului celular.
TA 3.6
Scderea diversitii genetice n populaiile mici se datoreaz driftului genetic sau
consangvinizrii. Reducerea diversitii genetice sub aciunea consangvinizrii este nsoit de
creterea homozigoiei, la fel cum se ntmpl n cazul mperecherii asortative pozitive. Spre
deosebire de aceasta, consangvinizarea afecteaz ntreg genomul.
TA 3.7
1. Diversitatea ecologic urmrete numrul de nivele trofice; ciclurile de via; diversitatea
resurselor biologice; varietatea i abundena speciilor.
2. Ierarhia sistemelor ecologice este format din: ecosisteme, complexe de ecosisteme, biosfer.
Biomii sunt dup unii componente ale ierarhiei sistemelor biologice i reprezent complexe
mari de biocenoze. Ali autori confer biomilor neles lrgit, considernd c delimitarea lor
trebuie s in cont i de caracteristici ale mediului abiotic.
TA 3.8
Dup rolul pe care l au n reeaua trofic a unui ecosistem, speciile aparin la mai multe tipuri
funcionale, fiecare tip funcional incluznd mai multe organisme echivalente funcional (specii
analoage). De exemplu, ntr-un ecosistem acvatic zooplanctonul este format din cladocere i
copepode, ambele incluznd att specii de consumatori primari, ct i specii de consumatori
secundari.
TA 3.9
1. Msurarea diversitii specifice se bazeaz, n general pe trei presupuneri: egalitatea speciilor,
egalitatea indivizilor i folosirea de uniti de msur comparabile.
2. Identificarea taxonilor de ordin superior se poate utiliza atunci cnd habitatele sunt similare,
biologia organismelor este asemntoare i exist o mare similaritate interspecific.
3. Speciile inductoare nu sunt reprezentative pentru ntreg ecosistemul i foarte ades rezultatele
obinute nu pot fi extrapolate pentru zona studiat.
91
TA 3.10
Abunden relativ este numrul de specii raportat la suprafaa studiat. Echitabilitatea se refer
modul n care este distribuit abundena relativ a speciilor.
TA 3.11
1. Markerii moleculari folosesc la identificarea prezenei variantelor alelice ntr-un anumit locus.
2. Analizndu-se deviaiilor de la acest echilibru Hardy-Weunberg, care este caracteristic
populaiilor care nu evolueaz, permite evaluarea nivelului total de diversitate genetic
intraspecific i gradul de compartimentalizare intra- i interpopulaional.
TA 3.12
Pentru msurarea diversitii genetice se utilizeaz urmtorii parametri: abundena alelic,
procentul de loci polimorfici, numrul mediu de alele per locus, heterozigoia medie observat,
indicele lui Nei.
Diversitatea alelic sau abundena alelic (A) reprezint numrul mediu de alele per locus i
include att locii monomorfici, ct i cei polimorfici. Numrul mediu de alele per locus polimorfic
(AP) se calculeaz la fel ca abundena alelic, dar include numai locii polimorfici.
Cnd GST este 0, HT i HS sunt egale, ceea ce nseamn c frecvenele alelice sunt identice n
toate populaiile. GST are valoarea 1 cnd HS este 0, deci cnd nu exist variaii n interiorul
populaiei, dar populaiile sunt fixate pentru alele diferite, deci sunt foarte difereniate unele de
altele.
Cu ct grupurile de indivizi sunt mai divergente evolutiv, cu att distana genetic este mai mare.
TA 3.13
Pentru estimarea diversitii ecologice nu este suficient s msurm indici de diversitate (indicii
Shannon-Wiener i Simpson), reducnd diversitatea ecologic la nivel de diversitate specific, aa
cum s-a lucrat iniial. Evaluarea corect a diversitii ecologice include determinarea mai multor
parametri (structurali i funcionali).
92

1.
2.
3.
4.
Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p.
Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,
Bucureti, 294p.
Bucureti, 222p.
93
Teorii evoluioniste
Unitatea de nvare 4
TEORII EVOLUIONISTE
Cuprins:
Cuprins
4.1 Introducere
4.3 Darwinismul
4.3.3.2 Omologie
4.3.3.4 Fosile
4.4.3 Viziunea actual asupra evoluiei (Sinteza modern ntre
genetic i evoluie)
4.7 Rezumat
Unitatea de nvare 4
94
94
95
95
97
99
100
100
101
102
102
105
107
109
110
110
111
113
114
114
116
118
119
120
122
123
125
127

s argumentezi superioritatea teoriei evoluiei, fa de
abordrile statice, fixe ale speciilor;
s identifici i s explici legtura dintre darwinism i
genetic;
s analizezi critic dovezile care susin teoria evoluiei ;
s explici deosebirile dintre darwinism, neodarwinism i
sinteza modern asupra evoluiei;
s caracterizezi selecia natural ca mecanism al
evoluiei;
s argumentezi prin prisma teoriei neutraliste implicarea
driftului genetic n evoluie.
94
Teorii evoluioniste
n acest capitol sunt descrise principalele teorii care,

de-a lungul, timpului au ncercat s explice evoluia.
Sunt discutate n detaliu darwinismul, neodarwinismul i sinteza actual, modern dintre
genetic i evoluie. De asemenea, sunt analizate
principalele mecanisme implicate n desfurarea
procesului evolutiv la nivel populaional.
4.1 Introducere
O ntrebare a frmntat din totdeauna omenirea: de unde
venim? Cu mii de ani n urm strmoii notri rspundeau la aceast
ntrebare cu ajutorul legendelor i miturilor. n prezent, ne luptm cu
aceeai ntrebare, la care rspundem, ns, prin intermediul tiinei.
Conform numeroaselor observaii, pare plauzibil ipoteza c
viaa a aprut, cu multe milioane de ani n urm, pornind de la
organisme foarte simple. Se nasc, astfel, alte dou ntrebri foarte
importante:
- Cum de exist att de multe tipuri de organisme?
- De ce exist attea similariti ntre organisme?
Diversitatea vieii este dovedit de numrul mare de specii de
organisme, numr care se modific continuu, ca urmare a
descoperirilor care se fac. Sunt evidente, de asemenea, numeroase
similariti. Toate organismele folosesc pentru a funciona
mecanisme biochimice asemntoare. De exemplu, toate
organismele folosesc ADN, precum i aproximativ aceleai proteine
cu rol de enzime. De asemenea, organismele care se presupune c
sunt strns nrudite au anumite caracteristici comune. Astfel, oasele
care formeaz nottoarele la balen i braele la om sunt aranjate
asemntor, ambele fiind mamifere, deci mai nrudite dect omul i
crapul, spre exemplu.
Teoria evoluiei, care consider c diferitele tipuri de
organisme provin prin modificarea de-a lungul generaiilor succesive
a altor organisme preexistente, poate explica att asemnrile ct i
diversitatea vieii. Dac toate organismele de pe Pmnt provin dintrun ancestor comun, atunci este logic ca s aib anumite trsturi
comune. Dei teoria evoluiei este n general acceptat, exist
numeroase concepii contrare n ceea ce privete modul n care a
avut loc evoluia.

De-a lungul timpului oamenii au ncercat s explice n diverse
moduri existena formelor de via de pe Pmnt. Teoriile existente
se pot grupa n trei categorii majore:
1. care consider c viaa a existat n forma actual
dintotdeauna;
2. care dateaz viaa ca fiind recent, dar neschimbat;
3. care consider lumea schimbtoare i n plin evoluie.
Marea majoritate a filozofilor greci considerau speciile ca fiind
entiti fixe, care nu se modific. Inclusiv Aristotel a mprtit
95
Teorii evoluioniste
aceast opinie, dei a sesizat c ntre organisme exist anumite

asemnri, ceea ce permitea aranjarea formelor de via pe o scal
cu o complexitate din ce n ce mai crescut. Mai trziu aceasta a fost
denumit scala naturae sau marele lan al vieii. Aceast scal era
ascendent, pornind de la roci i minerale, trecnd prin muchi,
licheni, corali i terminnd cu animalele superioare i respectiv omul
i, n acelai timp, static. Viziunea aceasta era foarte
asemntoare Vechiului Testament, care vorbete despre creaie.
n secolul XVIII, numeroi cercettori, printre care i Carolus
Linnaeus (fizician i botanist suedez, 1707-1778) au considerat c
adaptrile organismelor sunt dovada faptului c fiecare a fost fcut
de Creator cu un anumit scop. Linnaeus este, n acelai timp i
fondatorul taxonomiei, care se ocup de denumirea i clasificarea
organismelor, dezvoltnd i sistemul binomial de denumire (gen i
specie), folosit i astzi. Sistemul lui Linnaeus, care grupa speciile
asemntoare n genuri, genurile n familii etc., a jucat un rol
important n argumentarea de ctre Darwin a teoriei evoluioniste.
O surs important de dovezi n sprijinul teoriei conform creia
viaa pe Pmnt este ntr-o continu evoluie o reprezint
paleontologia. Paleontologia, tiina care studiaz fosilele a fost
dezvoltat de Georges Cuvier (savant francez, 1769-1832).
Majoritatea fosilelor au fost descoperite n roci sedimentare, roci care
sunt stratificate. Fiecare strat corespunde unei anumite perioade
geologice i include organisme caracteristice perioadei respective
(Figura 4.1). Cu ct straturile sunt mai vechi, cu att fosilele
descoperite sunt mai deosebite de formele actuale. n plus, s-a
observat c, de la un strat la altul, unele fosile apar, n timp ce altele
dispar. Cu alte cuvinte, extincia speciilor este un proces comun n
evoluia vieii pe Pmnt. Cu toate acestea, Cuvier s-a opus ideii
conform creia viaa este supus unor modificri evolutive gradate.
El era adeptul catastrofismului i considera c fiecare grani dintre
straturi reprezint o catastrof natural (de exemplu: inundaii sau
secete prelungite) care a condus la dispariia a numeroase specii.
Aceste catastrofe ar fi avut loc pe o anumit suprafa, care ulterior
era populat de specii imigrante din alte zone.
Figura 4.1 Fosile din straturi de roci sedimentare. (Rul Colorado n

Marele Canion SUA). S-au gsit ferigi fosilizate (sus) i trilobii (jos).
96
Teorii evoluioniste
O alt categorie de teorii sunt teoriile gradualiste, care

consider c modificrile profunde apar prin efectul cumulat al unor
procese
lente,
dar
continue.
Unii
savani,
adepi
ai
uniformitarianismului, explic trsturile geologice ale Pmntului
prin mecanisme care opereaz gradat i consider c aceleai
procese geologice au acionat dintotdeauna, cu aceeai rat. Aceste
idei au avut o puternic influen asupra lui Darwin, care este de
acord c modificrile geologice rezult din aciuni lente, continue, nu
din modificri brute, Pmntul fiind mai btrn de 6.000 de ani, aa
cum estimaser teologii. El a aplicat gradualismul la evoluia
biologic, nefiind, de fapt primul care a fcut acest lucru.
n secolul XVIII, mai muli cercettori, printre care i bunicul lui
Darwin, au emis teoria conform creia viaa evolueaz pe msur ce
mediul se modific. Jean-Baptiste Lamarck, (biolog francez, 17441829) a dezvoltat un model care ncearc s explice evoluia vieii,
ns modelul propus de el este incorect. Teoria lui, cunoscut ulterior
sub denumirea de lamarckism, folosete dou principii: principiul
folosirii i refolosirii i motenirea caracterelor dobndite. Dup
Lamarck, prile corpului care sunt mai utilizate se dezvolt mai
puternic (de exemplu: gtul girafei), iar organismele pot trimite aceste
caractere dobndite la descendeni. De asemenea, el a emis ideea
potrivit creia organismele au o capacitate nnscut de a deveni mai
complexe. Darwin a respins aceast idee, dar a considerat c toate
caracterele dobndite pot fi motenite. n prezent, nu exist ns
dovezi care s demonstreze transmiterea caracterelor dobndite.
TA 4.1
1. Dai exemple de savani care consider speciile fixe, statice.
2. Explicai importana teoriei lui Lamarck.
Rspuns:
4.3 Darwinismul
La nceputul secolului XIX concepia general era c speciile au
rmas nemodificate de la momentul apariiei lor. n acel moment,
dei existau unele ndoieli privind permanena speciilor, nimic cu
prevedea revoluia n gndirea tiinific pe care o va genera biologul
englez, Charles Darwin (vezi Caseta 7).
n anul 1832, Darwin se mbarc pe vasul Beagle, vas a crei
misiune era s cartografieze zonele de coast puin cunoscute ale
Americii de Sud. n timpul voiajului, el a petrecut mult timp pe rm,
observnd i recoltnd mii de plante i animale. n acest fel el a
nceput s perceap adaptarea organismelor la mediul de via i
originea speciilor ca dou procese strns nrudite. La nceputul anilor
1840, Darwin schieaz n linii generale teoria conform creia
97
Teorii evoluioniste
selecia natural este fora conductoare a evoluiei. n 1844 el scrie

un lung eseu despre originea speciilor i selecia natural, pe care
ns nu l public.
CASETA 7
Charles Robert Darwin (1809-1882)
Charles Darwin s-a nscut n vestul Angliei, la Shrewsbury. De mic copil i-a
manifestat interesul fa de natur, citind lucrri de specialitate, pescuin, vnnd sau
colectnd insecte. Tatl su, care era un cunoscut medic, l-a trimis la vrsta de 16
ani la Universitatea din Endinburgh pentru a studia medicina. Dar, Darwin a
considerat acest lucru neinteresant i plictisitor. Din aceast cauz a prsit
Edinburgh i s-a nscris la Universitatea din Cambridge pentru a deveni cleric. Aici
devine protejatul reverendului John Henslow, care era profesor de botanic. Acesta l
recomand cpitanului Robert FitzRoy, care se pregtea pentru un voiaj n jurul lumii
cu nava Beagle.
n timpul cltoriei, Darwin a adunat un vast material geologic, paleontologic,
botanic, zoologic i etnografic. Dup napoierea n Anglia, public Jurnal de cercetri
(1839), prima ediie a crii cunoscute mai trziu sub denumirwea de Cltoria unui
naturalist n jurul lumii pe corabia Beagle.
n urma observaiilor geologice dintimpul cltoriei, Darwin face importante
generalizri teoretice referitoare la micarea scoarei terestre, la originea recifelor de
corali i a insulelor oceanice. Rezultatul principal al cltoriei, considerat de Darwin
drept cel mai nsemnat eveniment din viaa lui, a fost acela c marele biolog s-a
convins de existena real a procesului evoluiei lumii vii. la aceast concluzie a ajuns
pe baza studiului florei i faunei din America de Sud, a materialelor paleontologice i
mai ales prin cercetarea comparat a plantelor i animalelor din arhipelagul
Galapagos i din America de Sud. La ntoarcerea din cltorie, analiza materialelor
acumulate, precum i examinarea metoselor utilizate de cultivatorii de plante i
cresctorii de animale I-au dezvluit lui darwin mecanismele implicate n evoluia
organismelor. Lucrarea principal n care i-a expus concep-ia este Originea speciilor
prin selecie natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta pentru existen
(1859).
n lucrarea Variaia animalelor i plantelor sub influena domesticirii (1868) el a
prezentat un bogat material despre evoluia speciilor prin selecie artificial. n alt
lucrare, Originea omului i selecia sexual (1871) este demonstrat tiinific pentru
prima dat originea animal a omului. Numeroase alte lucrri ale lui Darwin sunt
consacrate mecanismelor de transformare adaptativ a speciilor prin selecie
natural.
De
reinut
98
n anul 1858, Darwin primete spre evaluare un manuscris al

altui biolog englez, Alfred Russel Wallace (1823-1913), care lucrase
n Indiile de Est i care coninea o teorie asemntoare cu a sa.
Acest lucru grbete terminarea i publicarea de ctre Darwin n anul
1859 a lucrrii Originea speciilor. Wallace a recunoscut ntotdeauna
faptul c principalul arhitect al teoriei seleciei naturale a fost Darwin,
pe care, de altfel, l admira foarte mult. ntr-un singur deceniu,
numeroi cercettori au fost convini datorit logicii desvrite i
numeroaselor dovezi aduse de faptul c diversitatea biologic este
rezultatul evoluiei.
Principalele idei ale teoriei lui Darwin sunt:
- procesele evolutive explic unitatea i diversitatea vieii
- selecia natural este cauza adaptrii evolutive a speciilor.
Teorii evoluioniste

Iniial Darwin nu a folosit termenul de evoluie, ci noiunea de
descenden cu modificri. Unitatea vieii era perceput ca
rezultatul originii comune a tuturor organismelor dintr-un ancestor
comun. Descendenii organismului ancestral au trit milioane de ani
n habitate diferite i ca urmare, au acumulat modificri (adaptri),
care le-au permis s adopte moduri de via diferite.
Darwin i imagina istoria vieii asemntor unui arbore cu
numeroase ramuri, care pornesc dintr-un trunchi comun. Fiecare
bifurcare reprezint un ancestor comun din care au evoluat toate
liniile evolutive urmtoare. De exemplu, elefantul african seamn
foarte mult cu elefantul asiatic, deoarece au aparinut aceleiai linii
evolutive din care s-au desprins recent (Figura 4.2). Majoritatea
liniilor evolutive sunt disprute (aproximativ 99% dintre ele). Astfel, n
prezent, nu exist organisme vii ntre elefani i cele mai apropiate
rude (Hyracoidea i Sirenia), dar au fost descoperite fosile.
Figura 4.2 Descenden cu modificri. Acest arbore evolutiv al elefanilor se bazeaz n

special pe fosile. Majoritatea ramurilor sunt disprute. n ciuda diferenelor n ceea ce
privete aspectul, Manatea i Hyraxus sunt cele mai apropiate rude ale elefanilor actuali.
Corectitudinea
sistematicii lui
Linnaeus
Linnaeus a observat asemnarea dintre unele organisme, dar

nu a corelat aceast similaritate cu evoluia. Totui, schema
taxonomic a lui Linnaeus se suprapune foarte bine pe ramificaiile
arborelui vieii, care conine organisme de diferite nivele taxonomice,
provenite dintr-un ancestor comun.
99
Teorii evoluioniste
Observaia 1
Unul dintre marii evoluioniti actuali, Ernst Mayr, a studiat n

amnunt modul n care Darwin a ajuns s atribuie seleciei naturale
rolul de for conductoare a evoluiei. El a stabilit faptul c teoria
darwinist se sprijin pe cinci observaii care au condus la trei
deducii logice (Figura 4.3).
Darwin realizeaz legtura dintre selecia natural i ceea ce el
numea suprareproducie. Aceast suprareproducie caracterizeaz
orice specie. Din numeroasele ou depuse, din numrul mare de
semine dispersate etc., doar o mic fracie ajunge la maturitate i
este capabil de reproducere. Restul este incapabil, din diverse
motive de a se perpetua. n fiecare generaie, factorii de mediu
influeneaz unele variaii motenite, favorizndu-le pe acestea n
defavoarea altora. Organismele care posed caractere favorabile
tind s produc mai muli descendeni dect cele care nu au
asemenea trsturi. Succesul reproductiv diferit va duce la
reprezentarea disproporionat a caracterelor favorabile n generaia
urmtoare.
Creterea frecvenei caracterelor favorabile, care are loc
indiferent dac mediul se modific sau nu, este o surs important
de modificri cu rol evolutiv.
Deducia 1
Pentru orice specie mrimea populaiei crete

exponenial dac toi indivizii au succes Producerea de mai muli indivizi dect poate
suporta mediul duce la lupta pentru existen
reproductiv,
ntre indivizii unei populaii, cu doar o fracie de
Observaia 2
Totui, populaia rmne stabil din punct de supravieuitori n fiecare generaie.
vedere al efectivului, cu excepia fluctuaiilor
sezoniere.
Observaia 3
Resursele necesare vieii sunt limitate.
Observaia 4
Deducia 2
Membri unei populaii variaz n ceea ce Supravieuirea depinde parial de caractere

privete caracteristicile pe care le posed; motenite. Indivizii ai cror caractere motenite le
astfel, nu exist doi indivizi identici.
confer o mare capacitate de supravieuire i
reproducere produc mai muli descendeni.
Observaia 5
Majoritatea variaiilor intrapopulaionale sunt Deducia 3
Capacitatea inegal a indivizilor de a supravieui
motenite.
i a se reproduce duce la modificri gradate n
populaie i la acumularea peste generaii a unor
caractere favorabile.
Figura 4.3 Sistematizarea observaiilor i deduciilor care au condus la elaborarea de ctre Darwin
a teoriei seleciei naturale (dup Mayr, 2001).

Argumente
n favoarea
seleciei
naturale
100
O parte a teoriei lui Darwin se bazeaz pe exemple luate de la

amelioratori (cresctori de animale sau cultivatori de plante). Datorit
seleciei artificiale plantele cultivate i animalele domestice seamn
foarte puin cu ancestorii slbatici. Concluzia lui Darwin a fost foarte
simpl: dac selecia artificial poate produce modificri majore n
timp foarte scurt (Figura 4.4), atunci selecia natural poate produce
modificri majore ale speciei n sute sau mii de generaii.
Teorii evoluioniste
Trebuie subliniat faptul c acest lucru este posibil chiar dac

avantajele unor caractere ereditare sunt minore. Variaiile
avantajoase se acumuleaz gradat n populaie, iar cele
dezavantajoase diminueaz treptat.
Fig. 4.4 Selecia artificial. Aceste legume au fost selectate pornind de la o specie de mutar
slbatic. Prin selecionarea variaiilor din diferite pri ale plantei, amelioratorii au obinut aceste
rezultate divergente.

Dei aciunea seleciei naturale asupra organismelor este foarte
complex, pentru o bun nelegere a acestei fore evolutive deosebit
de importante, considerm util prezentarea pe scurt a ctorva
aspecte generale:
1. Selecia natural, aa cum am artat n Capitolul 2.1,
reprezint succesul reproductiv difereniat al indivizilor.
Aceast inegalitate n ceea ce privete capacitatea de
supravieuire i reproducere este rezultatul interaciunii
dintre indivizii (diferii unii de alii prin anumite caractere
ereditare) i mediul lor de via.
2. n timp, datorit aciunii seleciei naturale, organismele
devin mai bine adaptate la mediu.
3. Dac mediul se schimb, sau dac indivizii unei specii
colonizeaz noi teritorii, selecia natural conduce la
adaptarea la noile condiii, uneori determinnd apariia de
noi specii.
4. Chiar dac selecia natural are loc prin interaciune dintre
indivizi i mediul lor de via, unitatea care evolueaz este
populaia, nu individul. Astfel, evoluia poate fi msurat
numai ca modificri ale proporiilor relative ale caracterelor
motenite ntr-o populaie, de-a lungul unei succesiuni de
generaii.
5. Selecia natural poate amplifica sau diminua numai
caracterele motenite (caracterele care sunt transmise de
la un organism ctre descendeni). Nu exist dovezi
conform crora caracterele dobndite, rezultate din
interaciunea unui organism cu mediul su de via, pot fi
101
Teorii evoluioniste
Esena
teoriei
Darwiniste
transmise descendenilor. Exist astfel dou tipuri de

adaptri: adaptri motenite, care sunt acumulate de o
populaie de-a lungul timpului, ca rezultat al seleciei
naturale i adaptri dobndite de un organism de-a lungul
propriei viei.
6. Selecia natural opereaz ntotdeauna, dar care caracter
este favorabil depinde de mediul de via. Cu alte cuvinte,
un caracter favorabil ntr-o anumit situaie, poate fi
nefavorabil, sau chiar duntor, n alte circumstane.
Darwin a postulat c viaa a evoluat prin acumulare gradat
de mici modificri, iar selecia natural, care opereaz n
contexte foarte variate, este responsabil pentru marea
diversitate a vieii.
TA 4.2
1. Explicai corelaia dintre urmtoarele concepte i teoria darwinist a evoluiei prin
selecie natural: suprareproducere, resurse limitate, variaii motenite.
2. De ce nu evolueaz individul, ci populaia ?
Rspuns:

Teoria evoluiei furnizeaz explicaii pentru numeroase date din
diferite domenii ale biologiei i continu s fie testat prin observaii
i experimente. Cel mai direct mod de verificare l reprezint cazurile
de observare direct a modului n care acioneaz selecia natural.

Vom ilustra aciunea direct a seleciei naturale prin dou
exemple: prdtorismul difereniat i evoluia rezistenei la
tratamente a virusului HIV.
1. Efectul prdtorismul difereniat a fost urmrit la unele
populaii de gupi (Poecilia reticulata), mici peti de ap dulce, foarte
des crescui n acvarii. Cercettorii au observat diferene
semnificative ntre diferite populaii de gupi n ceea ce privete vrsta
medie i mrimea la care ating maturitatea sexual. Aceste variaii
au fost corelate cu tipul de prdtor cel mai activ n populaia
respectiv. S-a observat c, n unele iazuri, predomin prdtori de
talie mic, care se hrnesc cu gupi aflai n stadii juvenile. n alte
iazuri, principalul prdtor este de talie mai mare i se hrnete n
principal cu indivizi maturi sexual. Gupii din populaiile supuse
prdtorismului la vrste adulte ating mai devreme maturitatea
sexual i sunt de talie mai mic, comparativ cu cei care sunt n
contact cu prdtori de talie mic.
102
Teorii evoluioniste
Aceast corelaie nu nseamn ns neaprat ca acioneaz

selecia natural. Pentru a verifica aceast ipotez au fost introdui
gupi care atingeau devreme maturitatea sexual n bazine care
conineau prdtori de talie mic, dar nu i ali gupi. Dup 11 ani sau comparat vrsta i mrimea la maturitate a gupilor transplantai
cu populaia din care proveneau. S-a constatat c gupii transplantai
n noul mediu erau n medie cu 14% mai grei la maturitate dect cei
netransplantai i atingeau maturitatea la o vrst mai mare. Aceste
rezultate au dovedit c selecia natural este cea care determin
diferenele ntre populaiile de gupi. Deoarece prdtorii de
dimensiuni mari se hrnesc cu gupi maturi sexuali, ansa ca acetia
s supravieuiasc i s se reproduc de cteva ori este relativ
redus. Gupii cu cel mai mare succes reproductiv sunt cei care ating
maturitatea sexual devreme i care au dimensiuni reduse, ceea ce
le permite parcurgerea a cel puin unui ciclu reproductiv nainte de a
atinge dimensiunea preferat de prdtor (Figura 4.5)
n contrast, n iazurile n care acioneaz prdtori de talie
mic, gupii care supravieuiesc prdtorismului timpuriu pot crete i
produce numeroase generaii de descendeni.
Figura 4.5 Modificarea mrimii i vrstei de maturizare sexual la populaia de gupi de

mici dimensiuni transplantat n bazin cu prdtori de talie mic, comparativ cu
populaia de control (Experimentul lui Reznic i Endler).
2. Evoluia rezistenei la medicamente este un alt exemplu

de aciune direct observabil a seleciei naturale asupra
organismelor. Aceast problem afecteaz direct viaa noastr i
este legat de bacterii i virusuri, care, aa cum se tie au rate
rapide de reproducere. Din aceast cauz, variaiile care fac indivizii
mai rezisteni la aciunea unui anumit medicament se rspndesc
foarte rapid n populaie.
Un exemplu elocvent este virusul HIV (virusul imunodeficienei)
care determin SIDA. Cercettorii au propus numeroase
medicamente pentru combaterea acestui patogen, dar folosirea lor a
determinat rapid selectarea virusurilor rezistente la acestea. Din
ntmplare, la nceputul tratamentului pot fi prezente cteva virusuri
rezistente la medicamentul utilizat. Acestea transmit genele care
confer rezisten descendenilor, crescnd rapid frecvena
103
Teorii evoluioniste
virusurilor care nu sunt afectate de tratamentul medicamentos. Aa

se ntmplat atunci cnd pacienii au fost tratai cu un medicament
denumit 3TC. 3TC interfer cu reverstranscriptaza, enzima care
folosete la copierea ARN-ului viral n ADN-ul celulei gazd. Datorit
similaritii dintre citozin i 3TC, reverstranscriptaza virusului HIV
preia n locul citozinei molecula de 3TC i o nser n molecula n
cretere de ADN. Aceast eroare mpiedic elongarea lanului ADN
i blocheaz astfel reproducerea virusului. Din pcate, unele tipuri de
virusuri rezistente la 3TC, poart versiuni uor modificate ale
reverstranscriptazei, care sunt capabile s sesizeze diferenele dintre
medicament i citozina normal. Virusurile care poart aceste gene
nu au nici un alt avantaj n absena 3TC-ului; n realitate ele se
replic mai lent dect cele comune. Dar, odat ce ncepe tratamentul
cu 3TC, sunt favorizai indivizii rezisteni (Figura 4.6).
Selecia
nu este
un
proces
de
creaie!
104
Figura 4.6 Evoluia rezistenei virusului HIV la medicamente. Dup cteva

sptmni populaia de virusuri este format 100% de forme rezistente la
tratamentul cu 3TC.
Cele dou exemple, care surprind direct aciunea seleciei

naturale evideniaz dou aspecte. n primul rnd, selecia este mai
mult un proces de editare, dect de creaie. Un medicament nu
creaz patogeni rezisteni, ci selecteaz indivizii rezisteni deja
existeni n populaie. n al doilea rnd, selecia natural depinde de
timp i de locul n care acioneaz. Sunt favorizate acele caractere
care cresc fitnessul n locaia respectiv. Ceea ce are valoare
adaptativ ntr-o anumit locaie poate fi, aa cum am mai artat
inutil sau duntor n alt parte. n cazul gupilor, indivizii care se
maturizeaz devreme i au dimensiuni mici sunt n avantaj n
bazinele cu prdtori de talie mare i n dezavantaj n cele cu
prdtori de talie mic.
Teorii evoluioniste
TA 4.3
Explicai de ce nu este corect urmtoarea afirmaie: Medicamentele anti-HIV creaz
rezistena virusurilor la medicamente.
Rspuns :
4.3.3.2 Omologie
Concepia darwinist poate explica de ce unele caractere de la
indivizi nrudii sunt asemntoare, dei ndeplinesc funcii foarte
diferite. Aceast similaritate este rezultatul originii tuturor
organismelor dintr-un ancestor comun i este cunoscut sub
denumirea de omologie.
Omologie
anatomic.
Numeroase
exemple
care
argumenteaz teoria evoluiei vin din domeniul anatomiei comparate.
Scheletul membrelor mamiferelor, incluznd i omul, prezint
acelai aranjament al oaselor de la old pn n vrful degetelor,
chiar dac aceti apendici ndeplinesc funcii diferite: crat, mers,
not, zbor (Figura 4.7). Aceast asemnare anatomic evident nu
ar fi putut exista dac aceste structuri ar fi aprut de novo, odat cu
apariia fiecrei specii. Braele, aripile, nottoarele diferitelor
mamifere sunt structuri omoloage i reprezint variaii ale
membrului ancestorului comun.
Embriologia comparativ evideniaz de asemenea omologii
anatomice care nu sunt vizibile la organismele adulte. De exemplu,
pn la un anumit moment al dezvoltrii lor, embrionii vertebratelor
prezint coad, precum i o structur denumit pung faringian,
care este o schi a unui aparat branhial. Punga faringian persist
la peti, transformndu-se n aparatul branhial, n timp ce la psri i
mamifere el involueaz, scheletul i musculatura intrnd parial n
alctuirea aparatului hioidian (Figura 4.8).
Unele dintre cele mai deosebite structuri omoloage sunt
organele vestigiale, care pot s nu joace dect un rol minor pentru
organism. Organele vestigiale sunt rmie ale unor organe care au
jucat un rol important funcional la organismul ancestor. De exemplu,
scheletul unor erpi pstreaz de la ancestori vestigii ale pelvisului i
ale oaselor membrelor. Datorit modului de via al erpilor, selecia
natural a favorizat ancestorii erpilor cu cele mai mici membre.
Prezena acestor vestigii dovedete c erpii provin din acelai
ancestor comun ca i celelalte vertebrate.
105
Teorii evoluioniste
Figura 4.7 Membrele mamiferelor: structuri omoloage. Dei ndeplinesc

funcii diferite, membrele mamiferelor sunt alctuite din aceleai 5 elemente
scheletele de baz (reprezentate n desen n aceleai culori la fiecare
dintre cele 4 mamifere: gri, rou i galben deschis, galben, maro).
Figura 4.8 Similariti anatomice la embrionii vertebratelor. n anumite stadii ale dezvoltrii
embrionare, toate vertebratele au o coad, localizat posterior anusului, ca i o pung
faringian. Descendena dintr-un ancestor comun poate explica aceste similariti.
Omologiile
anatomice se
regsesc la
nivel
molecular!
106
Omologie i arborele vieii. Teoria lui Darwin poate explica

omologiile observate de cercettori. Unele omologii, aa cum este
codul genetic, se ntlnesc la toate organismele, deoarece au origine
foarte veche. Alte omologii, care au evoluat recent, se ntlnesc
numai n unele ramuri mici ale arborelui vieii. De exemplu, toate
tetrapodele (amfibieni, reptile i mamifere) au scheletul membrelor
alctuit dup aceeai schem. Fiecare grup mai mic de organisme a
adugat, ns, noi omologii la cele pe care le mparte cu grupul mai
mare de organisme din care provine.
Asemnrile anatomice dintre specii sunt, n general, reflectate
la nivel molecular (n gene i produsul genelor) (Figura 4.9). Dac
comparm secvena de aminoacizi a hemoglobinei umane (protein
care transport oxigenul n snge) cu hemoglobina altor vertebrate,
constatm aceleai relaii evolutive care au fost gsite cnd s-au
comparat alte proteine sau s-au folosit alte metode, nu de nivel
Teorii evoluioniste
molecular, ca de exemplu anatomia comparat. Teoria evoluiei a lui

Darwin a anticipat, de altfel c, diferitele tipuri de omologii pentru un
anumit grup de organisme vor determina acelai model de ramificare
n arborele vieii.
Figura 4.9 Comparaie n ceea ce privete compoziia n aminoacizi a

hemoglobinei la diferite vertebrate.
O parte important a teoriei evoluiei se bazeaz pe observaiile
lui Darwin cu privire la rspndirea geografic a speciilor, denumit
biogeografie.
Speciile strns nrudite tind s ocupe aceleai regiune
geografic, n timp ce aceleai nie ecologice din regiuni ndeprtate
unele de altele, sunt ocupate de specii foarte diferite, chiar dac
aspectul general este asemntor. Un bun exemplu l reprezint
numeroase specii din Australia, continentul pe care triesc
marsupialele, grup distinct de mamifere. Restul continentelor sunt
populate de alte mamifere aparinnd euterienilor. (Reamintim c
euterienii sunt mamifere care desvresc dezvoltarea embrionar n
uter, n timp ce la marsupiale aceasta este finalizat ntr-o pung
exterioar, numit marsupiu). Unele marsupiale australiene au
aspectul euterienilor care populeaz alte continente. De exemplu,
veveria marsupial este foarte asemntoare cu veveria zburtoare
care triete n America de Nord (Figura 4.10). Dar veveria
marsupial are numeroase alte caracteristici care o fac mult mai
strns nrudit cu cangurul i alte marsupiale australiene, dect cu
veveria crtoare.
Teoria evoluiei poate explica aceste observaii. Dei cele dou
mamifere s-au adaptat la medii similare, n maniere asemntoare,
ele au evoluat independent din ancestori diferii. Astfel, veveria
marsupial este marsupial nu pentru c acest lucru ar fi un avantaj
pentru modul de via ci, din simplul motiv c ancestorii ei erau
marsupiale.
107
Teorii evoluioniste
Figura 4.10 Tipuri diferite de mamifere, din regiuni geografice diferite.

Veveria marsupial din Australia este asemntoare ca aspect i prin
capacitatea de a plana cu veveria zburtoare din America de Nord, care
aparine euterienilor.
Fauna deosebit care populeaz Australia s-a diversificat dup

desprinderea acestui continent de restul uscatului. Asemnarea
dintre veveria marsupial i veveria crtoare nu este omologie,
ci reprezint evoluie convergent.
Darwin i-a bazat iniial teoria pe observaiile fcute n Insulele
Galapagos. Pe aceste insule predomin o faun endemic,
respectiv o faun care nu se mai regsete nicieri pe glob. Darwin a
observat n timpul colectrii de probe c, majoritatea speciilor de pe
o insul sunt strns nrudite cu speciile de pe insulele nvecinate, sau
de pe zona continental nvecinat. Acest lucru explic de ce dou
insule cu medii similare, dar aflate n diferite pri ale lumii nu sunt
populate de specii nrudite ci de specii apropiate de cele de pe
uscatul nvecinat, unde condiiile de mediu pot fi diferite. Dac o
specie continental ajunge pe o insul, ea poate da natere la cteva
specii noi, pe msur ce populaiile speciei respective se rspndesc
pe insulele arhipelagului. Un exemplu sunt att speciile de cinteze
studiate n Arhipelagul Galapagos de nsui Darwin (Figura 4.11),
dar i speciile Drosophila studiate de Keneth Kaneshiro n
Arhipelagul Hawai.
108
Teorii evoluioniste
Figura 4.11 Variaia ciocului la cintezele din Galapagos. Insulele

Galapagos sunt populate de numeroase specii de cinteze, unele fiind
ntlnite pe o singur insul. Principala diferen ntre specii o reprezint
ciocul care este adaptat tipului de hran.
4.3.3.4 Fosile
Importana
tiinific
deosebit a
teoriei lui
Darwin
Succesiunea de forme observate prin studiul fosilelor este n

concordan cu alte deducii privind ramificarea arborelui vieii. De
exemplu, datele comparative furnizate de biochimie, biologie
molecular, biologie celular sugereaz c procariotele sunt
ancestorii tuturor formelor de via actuale, din aceast cauz
procariotele trebuie s precead fosilele de eucariote. ntr-adevr,
aa cum am artat n Unitatea I, cele mai vechi fosile descoperite
sunt de tip procariot.
Teoria lui Darwin a anticipat faptul c tranziiile evolutive trebuie
s lase urme sub forma fosilelor. Paleontologii au descoperit
numeroase forme tranziionale de fosile care leag organismele
primitive de speciile actuale. De exemplu, a fost descoperit o fosil
care dovedete c psrile provin dintr-o ramur a dinozaurilor,
precum i balene fosilizate care leag aceste mamifere acvatice de
ancestori teretri (Figura 4.12).
Teoria lui Darwin a rezistat att de mult, de la momentul
enunrii ei pn n prezent, se datoreaz faptului c furnizeaz
explicaii pentru numeroase tipuri de observaii: omologii anatomice
i moleculare, existena unui anumit tipar al evoluiei n timp
(descoperirea fosilelor) i spaiu (biogeografia). Selecia natural
explic, la rndul ei cum adaptri similar pot apare la specii foarte
ndeprtate.
109
Teorii evoluioniste
Figura 4.12 O fosil de tranziie care leag balenele actuale de ancestorii

teretrii. Se observ oasele fosilizate ale membrelor de la Basilosaurus,
una dintre balenele primitive.
TA 4.4
1. Cum explic teoria lui Darwin similaritatea scheletului membrelor de la mamifere i
similaritatea stilului de via la dou mamifere ndeprtat nrudite?
2. Explicai cum poate fi folosit datarea fosilelor pentru a argumenta teoria evoluiei.
Rspuns:

Populaia este
unitatea
evolutiv
elementar
110
Selecia natural acioneaz asupra indivizilor, afectndu-le

capacitatea de supravieuire i reproducere. Acest lucru este numai
aparent; cea care evolueaz este populaia nu individul. Acest lucru
poate fi neles mai bine urmrim dou exemple bine cunoscute:
populaiile de molia mesteacnului (Biston betularia) din Marea
Britanie i populaiile de melci (Polymita picta) din Cuba.
Molia mesteacnului se gsea naintea Revoluiei industriale
din Anglia sub dou forme: o form nchis la culoare (melanic) i o
form deschis la culoare. Molia mesteacnului se hrnete
noaptea, iar n cursul zilei st ascuns pe scoara copacilor sau pe
roci pe care se afl licheni de culoare deschis. Folosind acest
fundal, indivizii deschii la culoare sunt bine camuflai, n timp ce cei
nchii la culoare sunt o prad uoar pentru psri. naintea
Revoluiei industriale, formele melanice erau foarte rare, probabil
pentru c erau supuse prdtorismului nainte de a atinge
maturitatea sexual. Dar, poluarea industrial a modificat mediul
natural, n special prin dispariia lichenilor care acopereau rocile i
Teorii evoluioniste
scoara copacilor. Pe un fond nchis la culoare formele deschise de

Biston betularia au devenit rapid o prad uoar pentru prdtori.
Frecvena formelor melanice a nceput s creasc, pn cnd, la
jumtatea secolului XX, populaia de molia mesteacnului din Anglia
era format aproape n ntregime din forme nchise la culoare. Acest
fenomen, cunoscut sub denumirea de melanism industrial, se
ntlnete la numeroase specii din zonele industriale. Indivizii de
Biston betularia nu i-au schimbat culoarea, ci a fost favorizat
succesul reproductiv al formei melanice. Selecia natural a schimbat
astfel proporia celor dou fenotipuri n populaie.
Cel de al doilea exemplu se refer la o populaie de melci de
copac din Cuba (Polymita picta). Aceast populaie are cochilia de
diferite culori i cu diferite modele, datorit diferenelor genetice
dintre indivizi. Se presupune c prdtorii se hrnesc mai puin cu
melcii cu un anumit model caracteristic, probabil pentru c modelul
respectiv ofer un camuflaj mai bun n acel mediu de via. Proporia
melcilor cu acea coloraie tinde s creasc de la o generaie la alta.
Astfel, populaia nu individul evolueaz; unele caractere vor deveni
mai comune n populaie, n timp ce altele vor diminua.
Teorii
mutaioniste
Teoria darwinist a convins uor pe majoritatea biologilor cu

privire la faptul c speciile sunt rezultatul unui proces evolutiv; ele
provin dintr-un ancestor comun prin modificri succesive. Nu acelai
lucru s-a ntmplat cu teoria conform creia selecia natural este un
mecanism al evoluiei. Principalul obstacol l-a reprezentat lipsa
oricrei teorii genetice care s explice variaiile motenite (necesare
pentru ca selecia natural s apar i s acioneze n populaie) i
modul n care acestea sunt transmise descendenilor. Selecia
natural se baza pe ceva ce nu putea fi demonstrat. Darwin a
observat aspectele legate de ereditate, dar nu le-a putut explica.
Dei Gregor Mendel i Charles Darwin au fost contemporani,
descoperirile lui Mendel au rmas practic necunoscute n acele
vremuri i nimeni nu a realizat c el a elucidat principiile ereditii
care puteau s dea credibilitate teoriei seleciei naturale.
Atunci cnd, la nceputul secolului XX, a fost redescoperit
articolul lui Mendel, muli geneticieni credeau c legile ereditii nu se
potriveau deloc cu teoria lui Darwin. Ca material brut pentru selecia
natural, Darwin a folosit caractere care variaz continuu n
populaie, precum lungimea femurului mamiferelor sau viteza cu care
un animal se ndeprteaz de prdtor. Astzi se cunoate c
asemenea caractere cantitative sunt influenate de mai multe gene
situate n loci diferii (sunt caractere poligenice).
Spre deosebire de Darwin, Mendel i ali geneticieni din acea
vreme s-au ocupat de caractere discrete (de exemplu: mazre cu
boabe netede sau zbrcite, flori albe sau roii etc.). Astfel, nu exista
o baz genetic pentru variaiile subtile dintre organisme, care erau
eseniale pentru teoria seleciei naturale.
La nceputul secolului XX, geneticienii i-au canalizat atenia pe
mutaii, ca o alternativ la teoria lui Darwin. Una dintre teoriile larg
acceptate considera c evoluia a avut loc n salturi rapide ca rezultat
al modificrilor radicale ale fenotipului cauzate de mutaii.
111
Teorii evoluioniste
Aceast idee contrasta puternic cu viziunea lui Darwin care

privea evoluia ca un proces gradat, datorat seleciei exercitate de
mediu asupra variaiilor cantitative (continue) din populaiile naturale.
Un moment crucial pentru teoria evoluiei l-a reprezentat
apariia Geneticii populaiilor (vezi Capitolul 2.1), care a pus n
eviden rolul variabilitii genetice n populaiile naturale i a
recunoscut importana caracterelor cantitative. S-a demonstrat c i
aceste caractere poligenice se transmit descendenilor dup acelai
model ca i caracterele discrete.
n prima jumtate a secolului XX, prin ncorporarea Geneticii
populaiilor n studiul evoluiei a luat natere teoria sintetic a
evoluiei, cunoscut i sub numele de neo-darwinism. Aceasta
recunotea importana mutaiilor i a variabilitii genetice din
populaiile naturale. Selecia natural a putut fi neleas ca un
proces care altereaz frecvena genelor n populaiile naturale,
genernd evoluia acestora.
Neo-darwinismul este o teorie sintetic deoarece integreaz
idei din numeroase alte domenii. Printre cei mai importani cercettori
care au contribuit la apariia acestei teorii sunt: statisticianul R.A.
Fisher (1890-1962), care a demonstrat matematic legile prin care
sunt motenite caracterele ereditare, biologul J.B.S. Haldane (18921964), care a studiat regulile seleciei naturale, geneticienii
Theodosius Dobzhanski (1900-1975) i Sewall Wright (1889-1988),
paleontologul G.G. Simpson (1902-1984), biogeograful Ernst Mayr
(1904-) i botanistul G.L. Stebbins (1906-2000).
n forma sa iniial teoria sintetic a evoluiei (TSE) sublinia
urmtoarele aspecte:
unitile evoluiei sunt populaiile;
selecia natural este cel mai important mecanism al
procesului evolutiv;
modificrile majore la nivelul speciilor apar gradat, prin
acumulare de mici modificri, n timp ndelungat.
TA 4.5
1. Ce aduc nou legile lui Mendel n teoria darwinist a evoluiei?
2. Care dintre urmtoarele afirmaii nu corespund teoriei sintetice a evoluiei?
a) Dezvoltarea Geneticii populaiilor a permis corelarea teoriei lui Darwin cu legile
lui Mendel.
b) n 1940 a aprut teoria sintetic care se axeaz pe populaii ca uniti
elementare ale evoluiei.
c) Selecia natural acioneaz asupra indivizilor, dar numai populaia evolueaz.
d) Evoluia reprezint modificarea rapid a structurii genetice a populaiilor sub
aciunea seleciei naturale.
Rspuns:
112
Teorii evoluioniste
4.4.3 Viziunea actual asupra evoluiei (Sinteza modern ntre genetic

i evoluie)
Neo-darwinismul clasic a rezistat jumtate de secol fr
modificri, dar, recent, aceast viziune a nceput s fie nlocuit cu
un nou concept, care include pe lng selecia natural, nc cteva
mecanisme ale evoluiei.
Principiile acestei noi teorii sunt urmtoarele:
populaiile conin variaie genetic aprut prin mutaii
ntmpltoare (nu mutaii direct adaptative) i prin
recombinare genetic;
populaiile evolueaz prin modificarea frecvenei genelor
datorit driftului genetic ntmpltor, fluxului de gene i n
special datorit seleciei naturale;
majoritatea variaiilor adaptative au efect fenotipic redus la
nivelul indivizilor, astfel c modificrile fenotipice se produc
gradat. Totui, unele alele cu efecte discrete pot fi
avantajoase, aa cum sunt polimorfismele legate de
culoare.
diversificarea rezult prin speciaie, care n mod normal
necesit evoluia gradat a izolrii reproductive ntre
populaii;
dac toate aceste procese implicate n evoluie continu pe
perioade suficient de lungi, atunci dau natere la modificri
de o asemenea amploare nct pot apare nivele taxonomice
superioare (gen, familie etc.).
Acest mod de abordare a evoluiei i era inaccesibil lui Darwin,
deoarece el nu poseda cunotine despre gene i drift genetic. Teoria
modern despre mecanismele evoluiei se deosebete de teoria
darwinist prin trei puncte eseniale:
1) Sunt recunoscute, alturi de selecia natural nc trei
mecanisme ale evoluiei. Dintre acestea, driftul genetic
poate s fie la fel de important ca selecia natural.
2) Se recunoate c toate caracteristicile organismelor se
motenesc prin intermediul unor entiti discrete numite
gene. Variaiile dintre populaiile naturale se datoreaz
prezenei mai multor alele pentru aceeai gen (polimorfism
genetic).
3) Se postuleaz c speciaia se datoreaz (de obicei)
acumulrii gradate de mici modificri genetice.
Cu alte cuvinte, aceast sintez modern asupra evoluiei, este
o teorie despre cum are loc evoluia la nivelul genelor, fenotipurilor i
populaiilor, n timp ce Darwin s-a ocupat n special de indivizi i
speciaie.
n prezent, cele mai des ntlnite controverse se refer la
validitatea acumulrilor gradate de mici modificri genetice. Sunt
muli cercettori care consider c fosilele nu demonstreaz
modificrile gradate ci, modificri brute, dup lungi perioade de
staz.
113
Teorii evoluioniste
Dei aceast sintez modern asupra evoluiei nate nc

multe discuii, majoritatea oamenilor de tiin accept aceast nou
abordare, dei unii se refer nc la ea sub denumirea veche de neodarwinism.
TA 4.6
Care considerai c este cea mai mare deosebire dintre neo-darwinism i sinteza
modern asupra evoluiei?
Rspuns :

Selecia natural opereaz asupra diferenelor ereditare
(adesea foarte subtile) dintre indivizii unei populaii. Aa cum am
artat i n Capitolul 2.1, mutaiile i recombinarea sexual sunt cele
dou procese majore care produc variaii n genofondul unei
populaii, determinnd diferenele dintre indivizi.
Genofondul reprezint totalitatea genelor existente la un moment

dat ntr-o populaie natural. Cu alte cuvinte, reprezint totalitatea
alelelor tuturor genelor din toi locii tuturor indivizilor din populaie.
Mutaiile, reamintim, reprezint modificri n secvena de
nucleotide a moleculei de ADN. Majoritatea mutaiilor apar n celulele
somatice i se pierd atunci cnd organismul moare. Mutaiile aprute
n linia germinal, care produce gameii, trec la descendeni; o parte
din aceste mutaii este apoi rspndit n populaie
Mutaiile punctiforme, chiar dac reprezint modificarea unei
singure baze din secvena de nucleotide, pot afecta fenotipul, aa
cum se ntmpl n cazul anemiei falciforme (vezi Capitolul 2.1).
Majoritatea mutaiilor punctiforme sunt ns fr efect deoarece:
mare parte din genom nu codific proteine, iar codul genetic este
redundant, astfel nct nu se altereaz compoziia n aminoacizi a
proteinelor. Totui, unele regiuni necodificatoare regleaz
exprimarea genelor, iar mutaiile la acest nivel pot avea efecte
profunde.
114
Teorii evoluioniste
Uneori, unele mutaii, care n condiii obinuite nu au nici un

efect sau, dimpotriv au efecte duntoare, pot fi benefice pentru
populaie n momentul modificrii mediului de via.
Mutaii care altereaz numrul de gene sau secvene mai mari
din molecula de ADN. Mutaiile cromozomiale (deleii, inserii,
rearanjamente cromozomiale) altereaz numeroi loci. Din aceast
cauz sunt cel mai ades duntoare i foarte rar neutre sau benefice
(de exemplu unele translocaii care leag gene ce mpreun au efect
pozitiv).
Modificarea numrului de gene din genom se poate datora
duplicaiilor, care reprezint o surs important de variaie genetic.
n general, duplicaiile sunt duntoare i chiar dac nu produc
efecte severe, induc creterea genomului. Unele duplicaii joac un
rol important n evoluie. Astfel, ancestorii mamiferelor aveau o
singur gen pentru miros, care a suferit numeroase duplicaii. Ca
rezultat, omul modern are aproximativ 1.000 de gene pentru
receptorii olfactivi, iar oarecele 1.300. La om 60% dintre aceste
gene au fost inactivate prin mutaii ulterioare, n timp ce la oarece
au fost ionactivate doar 20%. Aceasta este dovada c simul olfactiv
este mult mai important pentru oareci dect pentru om.
Recombinarea sexual, ntlnit la populaiile cu reproducere
sexuat, joac un rol mai important dect mutaiile n producerea
acelor variaii genetice care fac posibil adaptarea. Aproape toate
variaiile fenotipice bazate pe diferene genetice rezult din
recombinarea alelelor existente. Cu alte cuvinte, reproducerea
sexuat rearanjeaz alelele n combinaii noi n fiecare generaie, iar
numrul acestor combinaii este foarte mare.
Recombinarea genetic exist i la bacterii i virusuri, dar
frecvena cu care se produce este mult mai mic. Deseori
recombinarea genetic la procariote depete barierele speciei.
TA 4.7
1. De ce din numrul mare de mutaii care se apar, doar o mic fracie se
rspndete n populaie?
2. Cum se explic rolul recombinrii n generarea variaiei genetice?
Rspuns:
115
Teorii evoluioniste

Modificarea frecvenei aleleor n populaiile naturale se
datoreaz n principal seleciei naturale, fluxului de gene i driftului
genetic. Dei n ultimul timp s-a recunoscut importana driftului
genetic ca mecanism important al evoluiei, nu poate fi negat rolul
major al seleciei naturale. Driftul genetic a fost discutat n capitolul
2.1, ca de altfel i unele interpretri matematice ale modului n care
selecia natural modific frecvena alelic. n acest subcapitol vom
prezenta mai pe larg cteva aspecte legate de selecia natural,
aspecte care nu au fost surprinse n capitolul de Genetic
populaional.
De
reinut
Dintre toi factorii care modific genofondul, selecia natural

este singura capabil s adapteze populaia la mediul de via. Prin
selecie natural se acumuleaz i se menin n populaie
genotipurile favorabile. Selecia depinde, astfel, de existena variaiei
genetice. Lipsa variaiei genetice ar face imposibil aciunea seleciei
naturale.
Fitnessul evolutiv. Expresiile lupta pentru existen sau
supravieuirea celui mai bun se folosesc ades pentru a descrie
selecia natural. Totui, succesul reproductiv depinde de numeroi
factori i nu poate fi redus la contactul fizic direct ntre indivizii unei
populaii.
Selecia natural acioneaz asupra fenotipului, nu asupra
genotipului i de aceea, fitnessul unei alele depinde att de contextul
genetic, ct i de cel al mediului. De exemplu, unele alele care
mresc trunchiul copacilor pot fi nefolositoare sau duntoare n
absena alelelor din ali loci, care cresc masa rdcinii, absolut
necesar pentru a suporta greutatea copacului. Mai mult, unele alele
sau alte regiuni ale macromoleculei de ADN care nu contribuie la
succesul reproductiv al organismului, sau sunt uor duntoare, se
pot perpetua la indivizii cu fitness ridicat. n acest mod s-au acumulat
i se acumuleaz n continuare n genomul uman numeroase
retrovirusuri i elemente transpozabile. Aceste mici fragmente de
ADN se transmit de la o generaie la alta deoarece nu au efecte
duntoare.
Simpla supravieuire nu asigur succesul reproductiv, dar este
absolut necesar pentru reproducere. Longevitatea crete fitnessul
dac acest lucru nseamn mai muli descendeni. Dar, n acelai
timp, un individ care se maturizeaz rapid, chiar dac triete puin
poate avea mai muli descendeni ca unul longeviv. Cu alte cuvinte,
fitnessul este format, aa cum am mai enuna, din supravieuire i
fertilitate.
Selecia direcionat, disruptiv i stabilizatoare. Selecia
natural altereaz n diferite moduri frecvena caracterelor ereditare,
n funcie de care fenotip din populaie este afectat. Se deosebesc
astfel: selecia direcionat, selecia disruptiv i selecia
stabilizatoare (Figura 4.13).
116
Teorii evoluioniste
Figura 4.13 Tipuri de selecie. Sunt reprezentate trei cazuri in care o populaie ipotetic
de oareci, cu variaii ereditare ale culorii blnii evolueaz.
Selecia direcionat apare n mod obinuit cnd se modific

mediul de via, sau cnd membri populaiei migreaz. Acest tip de
selecie deplaseaz frecvena unui anumit caracter fenotipic ntr-o
alt direcie, favoriznd indivizii care deviaz de la medie. Studiul
fosilelor a artat c ursul brun european a crescut ca talie n
perioada glaciar, iar ntre glaciaiuni i-a redus dimensiunile.
Explicaia const n faptul c, ursii mai mari, cu suprafa mai mic,
raportat la volumul total i conserv cldura corpului i
supravieuiesc mai bine n perioadele foarte reci.
Selecia disruptiv acioneaz atunci cnd condiiile de mediu
favorizeaz indivizi de la ambele extremiti ale domeniului
fenotipurilor, n dauna fenotipurilor intermediare. De exemplu, o
populaie de cinteze care se hrnesc cu semine, din Camerun, este
format din indivizi cu ciocuri de diferite dimensiuni. Cele cu ciocuri
mici se hrnesc cu semine uoare, iar cele cu ciocuri mari cu
semine mai grele. Se pare c cintezele cu ciocuri de dimensiuni
intermediare sunt relativ ineficiente pentru a sparge ambele tipuri de
semine i din aceast cauz au un fitness relativ redus. Selecia
disruptiv pare a avea o mare importan n primele stadii ale
speciaiei.
117
Teorii evoluioniste
Selecia stabilizatoare favorizeaz variantele intermediare i

acioneaz mpotriva extremelor, reducnd variaia genetic. n cazul
speciei umane, copii se nasc cu o greutate medie de 3-4 kg. La cei
nscui cu o greutate mai mic sau mai mare fa de medie
mortalitate este mai ridicat.
Indiferent de tipul ei, selecia favorizeaz anumite caractere
ereditare prin succesul reproductiv difereniat.
TA 4.8
Exist ntotdeauna ntr-o populaie o coresponen ntre variabilitatea nucleotidic i
fenotip? Argumentai rspunsul.
Rspuns:

Selecia natural are tendina de a reduce variaia genetic n
populaiile naturale. Cu toate acestea exist mecanisme care
conserv sau restabilesc variabilitatea. Printre acestea se numr:
diplodia, selecia echilibrat i variaiile neutre.
Diplodia. Majoritatea eucariotelor sunt diplode (2n) i din
aceast cauz cea mai mare parte a variaiei genetice este ferit de
selecia natural sub form de alele recesive. Alelele recesive se
menin n genotipurile heterozigote, dar sunt supuse selecie doar
cnd ambii prini poart cte o alel recesiv i o transmit
descendenilor. Acest lucru ns se ntmpl rar dac frecvena alelei
recesive este redus.
Protecia heterozigoilor menine un numr mare de alele care
pot fi nefavorabile n condiiile respective, dar care pot deveni
favorabile dac mediul se modific.
Selecia echilibrat. Selecia natural poate conserva variaia
genetic n anumii loci. Selecia echilibrat acioneaz atunci cnd
menine n populaie dou sau mai multe forme fenotipice la
frecvene stabile. Aceast stare se numete polimorfism echilibrat
(vezi Capitolul 2.1).
118
Teorii evoluioniste
n categoria seleciei echilibrate intr avantajul heterozigoilor

i selecia dependent de frecven. Despre avantajul
heterozigoilor am discutat n Capitolul 2.1, exemplul clasic fiind
asocierea dintre anemia falciform i malarie.
n cazul seleciei dependente de frecven, fitnessul unei morfe
descrete dac devine comun n populaie. Acest tip de selecie
conserv polimorfismul i se observ foarte bine n interaciunile
dintre prad i prdtor.
Variaia neutr. Variaiile neutre sunt diferenele n ceea ce
privete bazele azotate din macromolecula de ADN care nu confer
nici un fel de avantaj, aceste diferene gsindu-se cu predilecie n
zonele netranslatate sau la nivelul pseudogenelor. (Pseudogenele
sunt gene care au devenit inactive datorit mutaiilor.) Frecvena
variaiilor neutre nu este afectat de selecia natural; ea crete i
descrete datorit driftului genetic.
Exist, ns i variaii neutre care afecteaz produii proteici.
Este posibil ca o variaie neutr s influeneze fitnessul ntr-o
manier greu de cuantificat. De asemenea, o alel poate fi neutr
ntr-un mediu, nu n toate mediile posibile.
n cazul variaiilor neutre un lucru este clar: chiar dac o mic
parte din variaia genetic a genofondului afecteaz fitnessul, exist
n continuare un enorm rezervor de material brut pentru selecie
natural i evoluie adaptativ.

Selecia sexual reprezint selecia natural pentru succesul
reproductiv. Primul care a explorat selecia sexual a fost Darwin.
Acest tip de selecie duce la apariia dimorfismului sexual
care se refer la diferene evidente ntre sexe n ceea ce privete
caracterelor sexuale secundare (mrime, coloraie, ornamente),
caractere neasociate direct cu reproducerea.
Exist dou tipuri de selecie sexual: selecie intrasexual i
selecie intersexual.
Selecia intrasexual are loc n cadrul aceluiai sex i, dei
exist i la femele, este mai evident la masculi. Se observ la
numeroase specii la care un singur mascul supravegheaz un grup
de femele i mpiedic orice alt mascul s se mperecheze cu ele.
Acest mascul este mai dezvoltat fizic, mai combativ, comparativ cu
alii.
Selecia intersexual, denumit i ansa de mperechere,
const n ansa de a ctiga un partener i este caracteristic mai
ales femelelor. De multe ori femela ctig un avantaj asupra
celorlalte femele dac alege un mascul care o face capabil s aib
mai muli descendeni.
Darwin a sesizat c, de multe ori, unele aspecte legate de
succesul reproductiv pot face individul respectiv mai vulnerabil. De
exemplu, un penaj colorat la masculii unor specii de psri i face
mai vizibili pentru prdtori.
119
Teorii evoluioniste
Trebuie subliniate cteva aspecte legate de reproducerea

sexuat. Acest tip de reproducere este din punct de vedere al
creterii populaiilor naturale inferior reproducerii asexuate. Cu toate
acestea, reproducerea sexuat se menine la majoritatea
eucariotelor, inclusiv la cele care se nmulesc i prin reproducere
asexuat. Un avantaj evident l reprezint recombinarea meiotic,
care genereaz variaia genetic asupra creia acioneaz selecia
natural, variaie care permite adaptarea la mediul n continu
schimbare.
TA 4.9
1. Cum induce selecia sexual dimorfismul sexual?
2. Ce nseamn handicapul reproductiv al sexualitii?
Rspuns:

Aa cum am artat n capitolele anterioare, Darwin a propus
teoria evoluiei prin selecia natural fr a avea cunotine legate de
sursele variaiei n populaiile naturale. Redescoperirea legilor lui
Mendel a artat c variaia genetic este generat de mutaii. A luat
natere astfel, noua concepie despre evoluie, denumit
neodarwinism sau teoria sintetic a evoluiei. Conform acestei teorii
selecia natural are rol central n formarea constituiei genetice a
populaiilor. Treptat, neodarwinismul a devenit dogm n
evoluionism, iar selecia natural singura for capabil s genereze
evoluia. Mutaiile i driftul genetic erau privite ca fore evolutive cu
rol minor.
Neodarwinismul consider c substituia (nlocuirea) genelor
este o consecin a seleciei pentru mutaiile avantajoase, fiind
rezultatul unui proces adaptativ. Noile alele se transmit generaiei
urmtoare numai dac mbuntesc fitnessul. Polimorfismul
genetic este meninut n populaie prin selecie echilibrat, dar numai
dac coexistena a dou sau mai multe alele este avantajoas.
Marea majoritate a polimorfismelor sunt stabile, aceleai alele
meninndu-se la frecvene constante, pe perioade lungi de timp. Ca
urmare, cele dou procese (substituiile i polimorfismul) sunt privite
ca dou procese separate.
120
Teorii evoluioniste
La sfritul anilor 60, are loc o adevrat revoluie n genetica

populaional. Apare posibilitatea utilizrii tehnicilor moleculare, care
permit msurarea variaiei genetice prin intermediul cuantificrii
diferenelor n ceea ce privete succesiunea de aminoacizi n
proteine i succesiunea nucleotidelor n catena de ADNN. Tehnicile
moleculare au marele avantaj c nu in cont de fenotip i nici de tipul
de gene. Pe baza informaiei obinute prin studiile la nivel molecular,
n anul 1968, Motoo Kimura a enunat teoria neutralist. Aceast
teorie consider c la nivel molecular majoritatea modificrilor
evolutive i majoritatea variabilitii intraspecifice se datoreaz
comportamentului ntmpltor al alelelor neutre sau aproape neutre
din punct de vedere selectiv.
Neutralitatea nu este privit ca egalitate strict pentru toate
alelele n ceea ce privete fitnessul, dar ceea ce se ntmpl n timp
cu alelele se datoreaz n principal driftului genetic. Selecia natural
opereaz, dar cu intensitate prea sczut pentru a contracara
efectele ntmplrii.
Conform teoriei neutraliste, frecvena alelic este determinat
de reguli stochastice, astfel c, n timp ce unele alele se fixeaz n
populaie (frecvena alelic este egal cu 1), alte alele se pierd
(frecvena lor devine 0). Modificrile la nivel molecular sunt rezultatul
inputului mutaional i a unui proces continuu de extincie i de fixare
de alele. Substituia genelor i polimorfismul genetic sunt dou
faete ale aceluiai proces. nlocuirea genelor este gradat, are loc
ntr-o perioad lung de timp, cnd frecvena alelelor mutante
fluctueaz continuu.
Chiar i n formele cele mai stricte, teoria neutralist nu exclude
adaptarea. n 1983, Kimura arta c o populaie care nu se afl sub
aciunea seleciei naturale poate acumula numeroase alele neutre.
Dac din ntmplare apar anumite circumstane ecologice, unele
dintre mutaiile neutre devin deletorii. Ele vor fi eliminate sub
aciunea seleciei purificatoare. Populaia devine mai bine adaptat,
cu alte cuvinte, cel puin teoretic evoluia adaptativ poate avea loc
fr selecie pozitiv.
ntre adepii teoriei sintetice a evoluiei i susintorii
neutralismului exist numeroase dispute cu privire la valoarea
fitnessului mutaiilor neutre. Ambele teorii susin faptul c majoritatea
mutaiilor sunt duntoare (deletorii) i de aceea sunt rapid
ndeprtate i nu contribuie la substituii i la polimorfismul genetic.
Diferenele apar n ceea ce privete mutaiile nondeletorii. n timp ce
neutralitii consider c majoritatea mutaiilor nondeletorii sunt
neutre selectiv, neodarwinitii consider c puine mutaii sunt
neutre.
Disputele cu privire la teoria neutralist au avut impact asupra
nelegerii evoluiei la nivel molecular. n prezent s-a recunoscut
efectul driftului genetic asupra modificrilor moleculare i s-au corelat
rezultatele biologie moleculare cu genetica populaiilor prin
introducerea conceptului potrivit cruia substituiile moleculare i
polimorfismele genetice sunt dou aspecte ale evoluiei moleculare.
121
Teorii evoluioniste
TA 4.10
Care dintre urmtoarele afirmaii este fals:
a) teoria neutralist susine c polmorfismele genetice sunt instabile i trectoare;
b) selecionitii i neutralitii consider majoritatea mutaiilor ca fiind deletorii;
c) conform teoriei neutrliste selecia natural nu este implicat n evoluie;
d) ambele teorii (neodarwinism i neutralism) recunosc importana driftului genetic.
4.7 REZUMAT
Teoria evoluiei consider c diferitele
tipuri de organisme provin prin
modificarea
altor
organisme
preexistente de-a lungul generaiilor
succesive.
Oamenii au ncercat ntotdeauna s
explice n diverse moduri existena
formelor de via de pe Pmnt.
Principalele idei ale teoriei lui Darwin,
printele teoriei evoluiei, sunt:
procesele evolutive explic unitatea i
diversitatea vieii; selecia natural
este cauza adaptrii evolutive a
speciilor.
Teoria evoluiei furnizeaz explicaii
pentru numeroase date din diferite
domenii ale biologiei i continu s fie
testat prin observaii i experimente.
Concepia darwinist poate explica de
ce unele caractere de la indivizi
nrudii sunt asemntoare, dei
ndeplinesc funcii foarte diferite. O
parte important a teoriei evoluiei se
bazeaz pe biogeografie i pe studiul
fosilelor.
n prima jumtate a secolului XX, prin
ncorporarea Geneticii populaiilor n
studiul evoluiei a luat natere teoria
sintetic a evoluiei, cunoscut i sub
numele de neo-darwinism.
122
Neo-darwinismul clasic a rezistat

jumtate de secol fr modificri, dar,
recent, aceast viziune a nceput s
fie nlocuit cu un nou concept, care
include pe lng selecia natural,
driftul genetic i fluxul de gene.
Selecia natural opereaz asupra
diferenelor ereditare dintre indivizii
unei populaii, diferene rezultate prin
mutaii i recombinare sexual.
Dintre toi factorii care modific
genofondul, selecia natural este
singura
capabil
s
adapteze
populaia la mediul de via, dar are
tendina de a reduce variaia genetic.
Exist ns mecanisme care conserv
sau restabilesc variabilitatea: diploidia,
selecia echilibrat i variaiile neutre.
Selecia sexual reprezint selecia
natural pentru succesul reproductiv.
Acest tip de selecie duce la apariia
dimorfismului sexual.
Teoria neutralist consider c la nivel
molecular majoritatea modificrilor
evolutive i majoritatea variabilitii
intraspecifice se datoreaz driftului
genetic ntmpltor.
Teorii evoluioniste

I.
1. Care dintre urmtoarele perechi de structuri nu reprezint omologie?

a)
b)
c)
d)
2.
a)
b)
c)
d)
3.
a)
b)
c)
d)
4.
a)
b)
c)
d)
5.
a)
b)
c)
d)
6.
a)
b)
c)
d)
7.
a)
b)
c)
d)
8.
a)
b)
c)
d)
9.
a)
b)
c)
d)
aripile de la liliac i braele omului

hemoglobina de la babuin i hemoglobina de la goril
mitocondriile plantelor i mitocondriile animalelor
aripile psrilor i aripile insectelor.
Care dintre urmtoarele idei se regsesc att la Darwin, ct i la Lamarck?
adaptarea este rezultatul succesului reproductiv difereniat
evoluia duce la o diversificare din ce n ce mai mare a lumii vii
adaptarea rezult din folosirea i refolosirea structurilor anatomice
viaa evolueaz pe msur ce apar adaptri la mediul n continu modificare.
Descendena cu modificri se refer la:
selecia natural
evoluie din ancestor comun
evoluie convergent
radiaie adaptativ.
Populaia este unitatea elementar a evoluiei pentru c:
selecia natural acioneaz numai la nivel populaional
selecia natural duce la apariia unor noi specii
evoluia se moar ca modificare a frecvenei caracterelor dobndite n populaiile
naturale
unele caractere favorizante, sub aciunea seleciei devin comune n populaiile
naturale.
Neodarwinismul este o teorie sintetic, care nglobeaz idei din numeroase alte
domenii. Care dintre urmtoarele afirmaii nu corespund acestei teorii:
selecia natural este cel mai important mecanism al evoluiei
modificarea speciilor este un proces lent, gradat
alturi selecia natural, driftul genetic este important pentru evoluie
unitatea care evolueaz este populaia
Recombinarea sexual:
are rol evolutiv redus
determin apariia de variaii fenotipice
nu permite adaptarea la condiiile de mediu
nu exist dect la organisme cu reproducere sexuat.
Care dintre urmtorii indivizi au cel mai mare fitness:
un individ care triete puin, dar produce muli descendeni
un individ care se maturizeaz sexual mai repede
un individ prolific i longeviv
un individ care produce puini descendeni, dar triete mult.
Selecia disruptiv:
favorizeaz fenotipurile intermediare
este important n stadiile timpurii ale speciaiei
deplaseaz frecvena unui fenotip ntr-o alt direcie
reduce variaia genetic.
Avantajul reproducerii sexuate asupra celei asexuate se refer la:
producerea unui numr mai mare de descendeni
apariia dimorfismului sexual
posibilitatea aciunii seleciei intrasexuale
apariia continu a variaiei genetice.
123
Teorii evoluioniste
10. Conform teoriei neutraliste:

a) modificrile evolutive se datoreaz n principal alelelor neutre selectiv
b) selecia natural nu este implicat n modificrile evolutive
c) polimorfismele genetice sunt meninute n populaie timp ndelungat
d) nlocuirea genelor este rezultatul adaptrii la mediu.
11. Dup cteva sptmni de tratament al pacienilor cu 3TC populaia de HIV este
format n totalitate din virusuri rezistente la 3TC. Cum explicai acest lucru:
a) la suprafaa HIV apar proteine rezistente la vaccin
b) pacienii au fost reinfectai cu virusuri HIV rezistente la 3TC
c) la nceputul tratamentului au existat cteva forme rezistente la 3TC, care sub aciunea
seleciei au devenit foarte numeroase
d) medicamentul a modificat virusul ARN.
12. n elaborarea teoriei sale, Darwin a folosit numeroase surse. Care dintre urmtoarele
surse nu au stat la baza teoriei evoluiei prin selecie natural?
a) sistemul de clasificare al lui Linnaeus
b) observarea omologiilor moleculare
c) biogeografia speciilor din Insulele Galapagos
d) modificarea speciilor sub aciunea seleciei artificiale.
II.

1. Rezistena sporit la mbolnviri, bazat pe variaia genetic, poate fi o explicaie

pentru persistena reproducerii sexuate.
2. Vrbiile cu aripi de dimensiuni medii supravieuiesc mai bine dect cele cu aripi de
dimensiuni mari, demonstrnd aciunea seleciei stabilizatoare.
3. Darwin nu a putut da o explicaie pentru asemnrile dintre organisme aparinnd unor
taxoni diferii.
4. Variaia fitnessului ntre indivizi aparinnd aceleiai specii este rezultatul interaciunii
dintre indivizi i mediu.
5. Scala naturae este ascendent, iar speciile sunt considerate entiti care se modific
gradat sub aciunea seleciei naturale.
III.
Recombinarea genetic ntre organisme care .sexuat, i nu numai,

determin variaia caracterelor care fac posibil..
Noile gene i, respectiv, noile alele apar prin, care au n general efect
duntor.
. menine variaia unor loci ca rezultat al avantajului
heterozigoilor sau a seleciei dependente de frecven.
Evoluia caracterelor sexuale, care confer indivizilor avantaje n mperechere se
datoreaz
IV.
Citii cu atenie textul de mai jos:
n cartea sa Originea speciilor Darwin descrie teoria descendenei cu modificri. El
recunoate prezena n populaiile naturale a variaiilor motenite, unele dintre aceste
caractere conferind un avantaj n lupta pentru existen. Astfel, n anumite condiii de
mediu, organismele mai bine adaptate produc mai muli descendeni.
124
Teorii evoluioniste
Pornind de la acest text, rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri:

1.
2.
3.
4.
5.
Ce tipuri de caractere motenite analizeaz Darwin n lucrarea sa?

Ce era greit n teoria lui Darwin cu privire la caracterele motenite?
Ce proces duce la adaptarea organismelor la mediu?
Ce l-a convins pe Darwin s publice n 1859 cartea Originea speciilor?
Enumerai cel puin 3 domenii ale tiinei care au fost folosite de Darwin pentru a
argumenta teoria sa.
ntrebare)
V. Realizai n maximum 2 pagini un eseu cu tema: Evoluia gradat a teoriilor

evoluiei.
Se puncteaz: coninutul tiinific, claritatea selectrii i sintezei argumentelor,
precum i folosirea limbajului adecvat.
Total: 25 puncte

TA 4.1
1. Aristotel, Lamarck, Cuvier
2. Dei teoria sa se baza pe un mecanism
greit
(motenirea
caracterelor
dobndite), Lamarck a intuit modificarea
n timp a speciilor i a considerat c
evoluia poate rezulta din adaptarea
organismelor la mediul lor de via.
TA 4.2
1. Suprareproducerea duce la lupta pentru
resurse, care sunt limitate. Populaiile au
o mare variabilitate genetic motenit.
Unele variaii le confer avantajul de a
produce mai muli descendeni, iar n
timp, n populaie se vor acumula mai
multe caractere favorabile (aa-numita
adaptare evolutiv).
2. Individul i poate modifica n timpul vieii
unele trsturi ca rezultat al interaciunii
cu mediu, dar aceste modificri nu
reprezint evoluie. Evoluia se msoar
ca modificarea proporiei variabilitii
motenite de la o generaie la alta.
TA 4.3
Selecia natural nu creaz caractere, ci
selecioneaz caracterele favorabile pentru
mediul respectiv.
TA 4.4
1. Similaritatea
structurii
membrelor
mamiferelor se datoreaz faptului c
toate provin din modificarea structurii
existente
la
ancestorul
comun.
Similaritile dintre veveria marsupial i
veveria zburtoare arat c n condiii de
mediu asemntoare se selecteaz
adaptri similare, chiar dac provin din
ancestori diferii.
2. Dac
biologia
molecular
sau
biogeografia indic un anumit model de
ramificare a descendenilor unui grup
ancestral de organisme, reprezentanii
grupului ancestral trebuie s fie regsii
ca fosile mai vechi dect reprezentanii
descendenilor.
Numeroase
forme
tranziionale care leag speciile primitive
de speciile actuale reprezint dovada
descendenei cu modificri.
TA 4.5
1. Mendel a demonstrat c ereditatea este
precis i poate conserva variaia
genetic asupra creia acioneaz
selecia natural.
2. d)
125
Teorii evoluioniste
TA 4.6
Sinteza modern asupra consider c
selecia natural nu este unicul mecanism
implicat n evoluie. Alturi de selecie, driftul
genetic ntmpltor i fluxul de gene
(mutaiile i migraia) joac un rol important n
procesul evolutiv.
TA 4.7
1. Majoritatea mutaiilor se produc n
celulele somatice i astfel se pier odat
cu moartea organismului. Din mutaiile
liniei germinale, numeroase nu au efect
fenotipic i asupra lor nu acioneaz
selecia. Alte mutaii sunt duntoare sunt
duntoare,
determin
scderea
succesului reproductiv i din aceast
cauz nu se transmit de la o generaie la
alta.
2. ntr-o
populaie
exist
numeroase
posibiliti de mperechere, proces la care
particip gamei de la indivizi cu
constituie genetic foarte diferit. Ca
urmare, reproducerea sexuat amestec
alelele n combinaii noi n fiecare
generaie.
126
TA 4.8
Nu, pentru c de multe ori aceste nucleotide
aparin unor zone necodificatoare. n plus, o
modificare a unei nucleotide poate s nu
afecteze aminoacidul codificat, datorit
redundanei codului genetic.
TA 4.9
1. n cazul seleciei sexuale, organismele
competiioneaz unele cu altele prin
intermediul
caracterelor
sexuale
secundare. n aceast situaie, numai
sexul care intr n competiie este selectat
n funcie de aceste caracteristici.
2. Numai jumtate dintre organismele unei
populaii sexuate produc descendeni,
respectiv femelele, n timp ce la o
populaie asexuat, toi membri produc
urmai.
TA 4.10
-c
Teorii evoluioniste

1. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p.
2. Botnariuc N., 1992 Evoluionismul n impas?, Ed. Acad. Romne, Bucureti, 286p.
3. Gavril L., Ardelean A., Dbal I., Soran V., 1994 Evoluionism, Ed. Mirton,
Timioara, 212p.
4. Mayr E., 2004 De la bacterii la om. Evoluia lumii., Ed. Humanitas, Bucureti, 374p.
127
Speciaia i conservarea biodiversitii
Unitatea 5
SPECIAIA I CONSERVAREA BIODIVERSITII
Cuprins:
Cuprins
5.1 Speciaia
5.1.4.1 Speciaia allopatric i simpatric
5.1.4.2 Speciaia prin mecanisme cromozomale
5.1.4.4 Gradualismul filetic i echilibrul ntrerupt
5.1.5 Macroevoluia
5.1.6.1 Omologie i analogie
5.1.6.2. Arborele universal al vieii
5.2.2 Cile de deteriorare ale biodiversiti
5.2.3.2 Modelul populaiilor n declin
5.2.5 Reconstrucia ecologica a ecosistemelor degradate
5.4 Rspunsuri i comentarii la testele de verificare- unitatea
de nvare 5
5.6 Bibliografie selectiv
128
128
129
129
130
132
133
133
135
136
136
138
140
141
142
145
146
146
147
150
150
151
152
153
155
155
156
158
159
160

s deosebeti noiunile de micro i macroevoluie;
s caracterizezi, prin prisma mecanismelor de izolare reproductiv,
conceptul de specie biologic;
s identifici principalele tipuri de speciaie, precum i
mecanismele care le genereaz;
s explici diferenele dintre gradualismul filetic i echilibrul
ntrerupt;
s analizezi critic i s tii s utilizezi principalele metode de
conservare ale biodiversitii;
s utilizezi corespunztor noiunile de reconstrucie ecologic i
dezvoltare durabil.
128
5.1 Speciaia
Sunt explorate mecanismele prin care are loc speciaia, precum i evenimentele
evolutive care duc la apariia de taxoni superiori speciei.
n finalul capitolului sunt discutate cteva aspecte de fiologenie molecular, care s
permit aprofundarea relaiilor evolutive dintre diferitele organisme.
Micro i
macroevoluia
explic
procesul
evolutiv i
biodiversitatea
Termenul evoluie nu se aplic exclusiv evoluiei biologice;

elementele chimice au evoluat din materie mai simpl, viaa a
evoluat din materie nevie, organismele complexe din forme mai
simple. Aadar, cuvntul evoluie este un termen adecvat pentru a
defini schimbarea.
Evoluia biologic se refer la faptul c organismele complexe
rezult din ancestori mai simpli, dei acest mod
de abordare implic o puternic simplificare a unui proces
complex. O discuie complet despre evoluia biologic necesit
explicaii detaliate din domeniul geneticii. De asemenea necesit
investigarea diferenelor care caracterizeaz speciile, genurile i
ntreg arborele vieii, deoarece aceste fenomene ncearc s fie
explicate de teoria evoluiei.
Evoluia poate fi explicat n mai multe moduri, dar, pentru a
surprinde cele dou faete) ale ei (aspectele genetice i diferenele
dintre organisme vom prezenta dou dintre definiii:
1) Evoluia este modificarea compoziiei genetice a unei
populaii de la o generaie la alta.
2) Evoluia reprezint modificarea gradat a organismelor n
decursul timpului, apariia de specii i linii evolutive pornind
de la forme ancestrale, precum i generarea de diversitate.
Prima definiie subliniaz modificrile genetice, iar termenul
utilizat frecvent este de microevoluie. Cu alte cuvinte, evoluia are
loc la ce mai mic scal atunci cnd frecvenele alelelor dintr-o
populaie se modific ntr-o succesiune de generaii. Microevoluia
reprezint de fapt modificarea genofondului unei populaii.
Cea de a doua definiie se refer la apariia de noi forme de
via, care pot fi grupate la un loc cu alte forme de via aprute ntro ierarhie taxonomic.
n mod obinuit este denumit
macroevoluie i privete schimbrile evolutive peste nivelul speciei.
Spre exemplu, apariia penelor n timpul evoluiei psrilor dintr-un
grup de dinozauri reprezint o notate evolutiv care poate fi folosit
pentru a defini un taxon superior speciei.
O explicaie complet a evoluiei necesit corelarea celor dou
noiuni: micro i macroevoluie. Numai aa putem nelege cum
modificrile mici, gradate pot duce la apariia de noi specii i putem
identifica momentul n care o populaie a devenit o specie nou.
129
Conlucrarea
mai multor
mecanisme
130
n capitolul 1.2 am prezentat pe larg specia i diferitele concepte

care ncearc s o defineasc. Conform celei mai cunoscute i mai
larg acceptate definiii, specia reprezint o populaie sau un grup
de populaii a cror indivizi au potenial de mperechere, dar
care sunt izolai reproductiv de alte asemenea grupuri.
Aceast definiie aparine viziunii biologice asupra speciei care
consider c membri speciilor biologice sunt unitari prin
compatibilitatea reproductiv, sau cel puin prin potenialul
reproductiv. Membri unei specii mpart aceleai gene cu ali membri
ai propriei specii, dar nu i cu membri altor specii.
Cel mai important aspect pe care aceast definiie l subliniaz i
care ne ajut s nelegem modul n care iau natere speciile l
reprezint izolarea reproductiv.
Izolarea reproductiv se refer la existena barierelor (factorilor)
biologici, care mpiedic membri a dou specii s produc
descendeni viabili i fertili.
O singur barier poate s nu blocheze complet toate
schimburile genetice ntre specii, de aceea de obicei acioneaz o
combinaie de civa factori care izoleaz complet genofondul
speciei. Evident c nu se poate mperechea o ferig cu o broasc,
dar n cazul speciilor nrudite barierele nu sunt att de clare.
Exist numeroase bariere reproductive. Fiecare specie poate
avea propriul sezon de mperechere, astfel nct membri a dou
specii nu au posibilitatea s se mperecheze. n alte situaii, dou
specii sunt incapabile s se mperecheze cu succes datorit
incapacitii zigoilor de a se dezvolta. Cu alte cuvinte, mecanismele
de izolare reproductiv se pot clasifica, n funcie de moment n care
acioneaz fa de momentul fecundrii n: mecanisme prezigotice
i mecanisme postzigotice. (V reamintesc c zigotul este
rezultatul uniunii celor doi gamei i reprezint baza dezvoltrii
individuale).
Mecanismele prezigotice mpiedic fecundarea ovulului, dac
indivizi din specii diferite ncearc s se mperecheze. Din categoria
acestor mecanisme fac parte:
1) Izolarea habitatelor. n acest caz speciile ocup habitate
diferite. De exemplu, dou specii de erpi din genul
Thamnophis se gsesc n aceeai zon geografic, dar unul
triete mai ales n ap, iar cellalt este terestru. Acelai
lucru se ntmpl i n cazul leilor i tigrilor; n timp ce leii
triesc n habitate cu ierburi, tigrii populeaz pdurile. Ca
urmare, cele dou specii nu produc hibrizi n natur, pentru
c nu se ntlnesc. (Cu toate acestea, uneori n grdinile
zoologice se mperecheaz.)
2) Izolare temporal. Speciile se mperecheaz n momente
diferite ale zilei, n sezoane diferite, sau n ani diferii. Astfel,
dou specii de sconci din America de Nord (Spilogale
putorius i Spilogale gracilis) dei se suprapun ca habitat se
reproduc la momente diferite: prima specie iarna trziu i a
doua vara trziu. la fel se ntmpl i n cazul a cinci specii
de Rana, care se deosebesc unele de altele prin momentul
mperecherii.
3) Izolare comportamental. Ritualurile de mperechere care

atrag partenerii i alte tipuri de comportamente reprezint
bariere eficiente, chiar i pentru specii nrudite.
4) Izolare mecanic. Anumite diferene morfologice pot
mpiedica mperecherea, aa cum se ntmpl chiar la unele
specii nrudite de plante. De exemplu, dou specii de
Mimulus difer n ceea ce privete culoarea i forma
inflorescenei i din aceast cauz atrag polenizatori diferii.
Ca urmare nu poate avea loc polenizarea ncruciat.
5) Izolarea gametic. Mai multe mecanisme pot face ca
spermatozoizii unei specii s nu poat fertiliza ovulul altei
specii. Uneori, spermatozoizii nu pot supravieui n tractusul
genital al femelelor altei specii, sau anumite mecanisme
biochimice mpiedic fecundarea propriu-zis. Aa se
ntmpl n cazul aricilor de mare care i elibereaz gameii
n mediul nconjurtor. Cu toate acestea, gameii altor specii
strns nrudite (aricii de mare roii sau purpurii) sunt
incapabili s fuzioneze cu acetia.
De
reinut
Mecanismele postzigotice previn adesea dezvoltarea ntr-un

adult viabil i fertil a zigotului hibrid. i n acest caz se ntlnesc mai
multe tipuri de bariere:
1) Hibrizi neviabili. Dezvoltarea zigotului are loc anormal i ca
atare hibridul este avortat. De exemplu, unele specii de
salamandre din genul Ensantina, care triesc n acelai
habitat, ocazional hibridizeaz, dar majoritatea hibrizilor mor
repede, nainte de a-i termina dezvoltarea.
2) Hibrizi sterili. Chiar dac hibrizii sunt sntoi i viguroi ei
pot fi sterili (de exemplu catrul). Dac cromozomii celor
dou specii parentale difer ca numr sau structur, meioza
se desfoar anormal i nu se produc gamei normali.
Deoarece hibridul infertil nu poate produce descendeni
cnd se mperecheaz cu oricare dintre speciile parentale,
ntre specii nu exist un flux de gene.
3) Hibrizii sunt sntoi i fertili, dar descendenii lor din
generaia urmtoare sunt mai puin viguroi sau infertili.
Spre exemplu, unele soiuri de orez au acumulat numeroase
alele recesive n cursul divergenei lor din strmoul comun.
Hibrizii dintre aceste soiuri, dei sunt viguroi i fertili, dar
generaia ulterioar poart multe alele recesive i din
aceast cauz plantele sunt mici i sterile. Dei aceste soiuri
de orez nu pot fi considerate specii distincte, separarea lor a
nceput deja prin apariia mecanismelor postzigotice
Trebuie subliniat c mecanismele postzigotice sunt primele
care apar n timpul izolrii reproductive, dei sunt costisitoare pentru
populaie. De aceea, n timp ele sunt nlocuite cu mecanisme
prezigotice.
131
TA 5.1
Dou specii de psri din pdure nu se mperecheaz ntre ele. Una dintre specii se
hrnete i se mperecheaz n vrful copacilor, iar cealalt pe sol. Cu toate acestea, n
captivitate cele dou specii se mperecheaz i produc descendeni viabili. Ce tip de
barier reproductiv acioneaz? Explicai.
Rspuns:

Studiul fosilelor
a artat c modificrile evolutive care
genereaz apariia de noi specii au loc dup dou modele de baz:
anageneza i cladogeneza.
Anageneza (din greac: ana=nou i genos=ras) (cunoscut i
sub denumirea de evoluie filetic) reprezint acumularea de
modificri, care duc la transformarea gradat a unei specii ntr-o
nou specie cu caracteristici diferite (Figura 5.1). n arborele
filogenetic anageneza este reprezentat ca linii separate, iar

numrul de specii rmne nemodificat.
Figura 5.1 Cele dou modele ale modificrilor evolutive. a) Anageneza

este acumularea de variaii transmisibile, care altereaz caracteristicile unei
specii. b) Cladogeneza este modelul n care o specie nou apare dintr-o
specie parental, care continu s existe.
132
Cladogeneza (n greac: klados=ramur) (denumit i geneza

de ramuri) reprezint desprirea genofondului unei specii n dou
genofonduri separate, fiecare dintre acestea dnd natere la una sau
mai multe specii noi. Cladogeneza este mai important dect
anageneza n istoria vieii, nu numai pentru c pare a fi un model de
speciaie mai des ntlnit, ci i pentru c este singurul model care
poate genera diversitatea biologic prin apariia de noi specii.
Teoria evoluiei ncearc s explice cum are loc multiplicarea
numrului de specii, radiaia speciilor existente care d natere la
dou sau mai multe specii noi.

Speciaia are loc prin mai multe mecanisme, care pot fi grupate
n dou mari categorii: 1) apariia de bariere de izolare reproductiv
i 2) rearanjamente cromozomiale.
n prima situaie, fluxul de gene ntre populaii este ntrerupt sau
substanial redus, iar populaiile evolueaz divergent (difereniere
genetic), pn cnd achiziioneaz unul sau mai multe mecanisme
de izolare reproductiv.
5.1.4.1 Speciaia allopatric i simpatric

Modul n care decurge speciaia n condiiile apariiei barierelor
reproductive depinde de caracteristicile genetice ale populaiei, dar i
de o serie de evenimente ntmpltoare. Exist trei mecanisme
uzuale ale speciaiei: speciaia allopatric i speciaia simpatric.
Speciaia allopatric (n greac allos=alt) este tipul de speciaie
n care mecanismele de izolare reproductiv apar n timpul separrii
fizice, prin intermediu unor bariere fizice ca: ruri, deerturi, muni
etc., sau n situaia n care unii indivizi dintr-o populaie sunt
transportai n noi locaii, unde colonizeaz noi teritorii (efectul
fondatorului). n aceste situaii pot apare noi specii deoarece
genofondul izolat acumuleaz prin microevoluie numeroase
diferene fa de populaia parental (Figura 5.2).
Separarea fizic este mai degrab accidental dect datorat
seleciei naturale.
Atunci cnd ntre populaiile izolate pot avea loc din nou
mperecheri, iar mecanismele de izolare reproductiv sunt
incomplete, apar hibrizi. n aceste condiii putem ntlni dou situaii
distincte:
a) Dac hibrizii sunt normali i complet viabili, i se pot
mperechea cu indivizii speciei parentale nseamn c nu a
avut loc speciaia.
b) Dac hibrizii se afl ntr-un anumit dezavantaj (de exemplu
produc puini descendeni) selecia natural va favoriza
mecanisme mai puternice de izolare reproductiv. Zonele n
care populaiile izolate anterior vin n contact i produc
hibrizi se numesc zone hibride.
n concluzie, n cazul speciaiei allopatrice, noile specii apar
atunci cnd unele populaii sunt izolate geografic de speciile
parentale. Deoarece populaiile izolate evolueaz prin selecie
133
natural, drift genetic, etc., pot apare bariere reproductive ca rezultat

al modificrilor genetice. Barierele reproductive previn mperecherea
cu populaia parental, chiar dac populaiile ajung n contact.
Speciaia simpatric reprezint apariia unei noi specii n arealul
speciei parentale (Figura 5.2). n acest caz nu exist izolare
reproductiv. Cel mai ades, acest tip de speciaie se observ n
condiiile n care un polimorfism (adic, prezena unor fenotipuri
alternative) apare ntr-o populaie nainte ca aceasta s se orienteze
spre noi nie ecologice.
Fig. 5.2 Dou tipuri importante de speciaie: allopatric i simpatric
Deosebirile
dintre
speciaia
allopatric i
simpatric
134
Speciaia simpatric este des ntlnit la parazii i insecte

fitofage. Un nou polimorfism ntr-o populaie de parazii le va permite
adaptarea la o nou gazd i ca urmare exist posibilitatea evoluiei
ntr-o nou specie. Dac parazitul se hrnete i se reproduce pe
sau n noua gazd, apare o barier n fluxul de gene cu indivizii
populaiei parentale. Astfel, speciaia simpatric are loc mai degrab
n mijlocul unei specii, dect la extremitile arealului.
Aadar, speciaia simpatric, spre deosebire de cea allopatric,
necesit apariia unei bariere reproductive care separ o anumit
populaie, fr separare geografic de populaia parental. De cele
mai multe ori, se produce atunci cnd o parte a populaiei se
orienteaz spre un habitat, sau spre anumite resurse de hran
neutilizate de restul populaiei.
TA 5.2
1. De ce numai cladogeneza duce la creterea diversitii speciilor?
2. Explicai de ce este mai puin probabil s se produc speciaia allopatric pe o insul
situat aproape de continent, comparativ cu o insul de aceeai dimensiune, dar mai
ndeprtat.
Rspuns :
5.1.4.2 Speciaia prin mecanisme cromozomale

Formarea mecanismelor complexe de izolare reproductiv ca
rezultat al diferenierii genetice dureaz foarte mult. Speciaia
produs pe aceast cale este lent i gradat. Spre deosebire de
acest tip de speciaie, cea produs prin rearanjamente cromozomale
se desfoar n perioade scurte de timp. Unii cercettori consider
acest tip de speciaie ca aparinnd speciaiei simpatrice.
Rearanjamentele cromozomale care pot genera apariia de noi
specii sunt poliploidia i translocaiile.
Poliploidia poate induce apariia de noi specii n una sau cteva
generaii. Este caracteristic n principal plantelor i are la origine
erori n timpul diviziunii celulare care genereaz seturi de extra
cromozomiAtunci cnd o specie i dubleaz numrul de cromozomi se
formeaz tetraploizi, iar procesul se numete autopoliploidie.
Dac tetraploizii se mperecheaz cu organismele diploide originale
apar triploizi care sunt sterili, deoarece prin meioz se produc
cromozomi nepereche. Cu toate acestea, tetraploizii pot produce
descendeni tetraploizi fertili prin autopolenizare sau prin
mperechere cu ali tetraploizi. Astfel, ntr-o singur generaie,
autopoliploidia poate determina izolarea reproductiv, fr separare
geografic.
O form mult mai comun de poliploidie are loc cnd dou
specii diferite se mperecheaz i produc hibrizi. Hibrizii interspecifici
sunt adesea sterili, deoarece setul de cromozomi al unei specii nu
poate forma pereche n timpul meiozei cu setul de cromozomi al
celeilalte specii. Totui, dei infertil, hibridul se poate propaga
asexuat (aa cum multe plante o fac). n generaiile urmtoare,
numeroase mecanisme pot transforma hibridul steril ntr-un organism
poliploid fertil, cunoscut sub denumirea de allopoliploid.
Allopoliploizii sunt fertili atunci cnd se mperecheaz ntre ei, dar nu
se pot mperechea cu speciile parentale. Din aceast cauz,
reprezint o nou specie biologic. Aproximativ 25-50% dintre
speciile de plantele cu importan economic sunt rezultatul
allopoliploidiilor.
135
Grul (Triticum aestivum), spre exemplu, este un allohexaploid,

genomul acestuia fiind format din ase seturi de cromozomi, cte
dou de la fiecare din cele trei specii diferite din care provine. Prima
poliploidizare a avut loc probabil acum aproximativ 8.000 de ani i a
implicat primele culturi de gru i o specie slbatic. n prezent,
geneticienii creaz n laborator noi poliploizi folosind substane
mutagene pentru a modifica mitoza i meioza. Astfel, se produc
specii ca au caliti deosebite, aa cum se ntmpl n cazul
hibridului obinut din mperecherea ntre grul nalt productiv i
secara mai viguroas i mai rezistent la mbolnviri.
Oricum, acest mod de speciaie accelerat este denumit
speciaie instantanee i este rezultatul mutaiilor cromozomale care
duc la apariia mecanismelor de izolare reproductiv i permit
formarea rapid de noi specii.

Evoluia numeroaselor specii dintr-un ancestor comun prin
utilizarea unor noi condiii de mediu se numete
radiaie
adaptativ. Radiaia adaptativ are de obicei loc cnd cteva
organisme colonizeaz noi teritorii, uneori aflate la distane mari sau
cnd mediul se modific i determin extincia a numeroase specii,
eliberndu-se astfel unele nie ecologice. Aceste nie pot fi ulterior
ocupate de supravieuitori.
De exemplu, studiul fosilelor arat c mamiferele au fost
supuse unei puternice radiaii adaptative dup extincia dinozaurilor,
ntmplat acum 65 de milioane de ani.
Arhipelagul Hawai este unul dintre exemplele cele mai evidente
pentru radiaia adaptativ. Acest arhipelag este foarte tnr, mai
puin de 1 milion de ani ca vrst i s-a format prin activitate
vulcanic. Pe msur ce a aprut, fiecare insul a fost populat
gradat de organisme aduse de vnt i de curenii oceanici.
Diversitatea fizic a fiecrei insule (incluznd zone diferite n ceea ce
privete altitudinea, precipitaiile etc.) a oferit numeroase posibiliti
de divergent adaptativ prin selecie natural. Invaziile i speciaia a
generat o explozie de radiaie adaptativ, astfel c, mii de specii care
populeaz aceste insule nu pot fi gsite nicieri n lume.
5.1.4.4 Gradualismul filetic i echilibrul ntrerupt

Rezultatul cladogenezei l reprezint divergena unei specii n
dou sau mai multe noi specii. Iniial, speciaia a fost privit ca un
proces gradat (gradualism filetic) (Figura 5.3). Darwin a fost primul
care a postulat c evoluia este gradat, pornete de la un ancestor
comun i este rezultatul adaptrii la mediu. Chiar i el a recunoscut
c exist perioade n care nu apar modificri. importante.
n prezent, cercettorii consider ca este posibil ca evoluia s
se desfoare i dup un alt scenariu. Studiul fosilelor a artat ca
exist numeroase situaii n care noi specii apar deodat n straturile
geologice, persist nemodificate o perioad, dup care aparent
dispar. S.J.Gould, un paleontolog american, a enunat modelul
echilibrului ntrerupt (punctuated equilibrium) (Figura 5.3).
136
Conform acestui model speciaia nsi i modificrile

morfologice care o nsoesc au loc rapid (perioade de tranziie) i
sunt urmate de perioade lungi cnd au loc modificri minore
(perioade de staz). n perioadele de staz, toate speciile continu
s se adapteze, dar adesea n maniere care nu pot fi detectate prin
studiul fosilelor (de exemplu, mici modificri biochimice). Din lipsa
dovezilor, paleontologii i bazeaz ipoteza pe aspecte morfologice.
Chiar i dup lungi perioade de aparent echilibru, modificrile
comportamentale, de anatomie intern i fiziologice pot rmne
neidentificate.
Figura 5.3 Modelul gradualismului filetic (stnga) i a echilibrului ntrerupt

(dreapta). n cazul gradualismului filetic speciile descendente dintr-un
ancestor comun diverg gradat n ceea ce privete morfologia lor, pe
msur ce acumuleaz noi adaptri. Dup modelul echilibrului ntrerupt, o
nou specie se modific puternic la momentul desprinderii de specia
parental, dup care modificrile sunt mult mai lente pe durat existenei ei.
n practic cele dou modele sunt greu de deosebit, din mai

multe motive:
- ambele modele pornesc de la o specie ancestral,
- indiferent de model, numrul de specii actuale la care se
ajunge este acelai,
- speciaia allopatric, simpatric i parapatric acioneaz
att n gradualismul filetic, ct i n echilibrul ntrerupt,
- diferenele majore ntre cele dou modele se refer la rata
modificrilor, care este aproape imposibil de stabilit.
137
TA 5.3
1. Pepenele verde este o plant diplod (2n=22), dar amelioratorii au produs tetraploizi
(4n=44). Dac plantele tetraploide sunt hibridizate cu rudele diplode, apar triploizi
(3n=33). Aceti triploizi pot produce semine i se pot nmuli ulterior prin butai.
Sunt diploizii i tetraploizii specii diferite? Argumentai rspunsul.
2. Fosilele tranziionale, care leag speciile mai noi cu cele mai vechi sunt rare.
Sugerai o explicaie pentru acest fapt.
Rspuns:
5.1.5 Macroevoluia
Speciaia poate apare ca rezultat al unor diferene mici, aa
cum sunt coloritul sau forma ciocului la unele psri. Totui, pe
msur ce speciile evolueaz divergent i speciaia se repet, aceste
diferene se acumuleaz i devin mai pronunate. Astfel, speciaia
constituie nceputul modificrilor macroevolutive. La fel ca i n cazul
microevoluiei, transformrile macroevolutive se acumuleaz prin
aceleai procese: selecie natural, mutaii, drift genetic, migraie.
Macroevoluia reprezint acumularea de modificri, pe
parcursul a numeroase episoade minore de speciaie, care n
final duc la transformri evolutive majore.
Teoria darwinist poate fi extins pentru a explica
transformrile morfologice majore. n majoritatea cazurilor, structurile
complexe au evoluat din versiuni mai simple care ndeplineau
aceeai funcie.
De exemplu, ochiul uman, este un organ complex, format din
numeroase pri componente care conlucreaz pentru formarea
imaginii i transmiterea informaiei la creier. ntrebarea pe care i-a
pus-o Darwin a fost: cum a putut evolua ochiul uman, ntruct numai
ochii compleci sunt utili. n realitate, numeroase animale depind de
ochi mult mai simpli dect cei umani. Cu alte cuvinte, afirmaia
conform creia selecia natural nu poate aciona dect atunci cnd
o anumit structur funcional este deja prezent, este numai parial
adevrat. O structur deja existent poate, printr-o schimbare de
comportament s-i asume o funcie suplimentar, funcie care, n
final, transform structura original ntr-o noutate evolutiv.
Apariia noutilor evolutive poate avea loc pe dou ci:
intensificarea funciei sau adoptarea unor funcii complet noi.
138
Intensificarea funciei. n evoluia treptat, majoritatea taxonilor

descendeni se deosebesc de strmoii lor numai cantitativ. Ei pot fi
mai mari, cu locomoie mai rapid, mai colorai etc. Cu toate acestea,
etapa final a schimbrii evolutive treptate este adesea foarte diferit
de primii ancestori, nct reprezint un salt evolutiv important.
Exemplul cel mai spectaculos de intensificare a funciei este
reprezentat tocmai de ochi. Cel mai primitiv stadiu este o pat pe
epiderm, sensibil la lumin. De la nceput, o asemenea pat
confer un avantaj selectiv i orice modificare a fenotipului care
intensific funcionarea acestei pete este favorizat de selecie.
Aceste modificri includ: depunere de pigment, ngroarea epidermei
ce determin formare unei structuri asemntoare unei lentile,
dezvoltarea musculaturii necesare micrii ochiului etc. Dar, cel mai
important proces a fost dezvoltarea unui esut nervos fotosensibil de
tipul retinei.
Organele de tipul ochiului s-au dezvoltat n seria animal
independent de cel puin 40 de ori, iar toate etapele se regsesc la
specii actuale. Dei ochiul complex de la molute a evoluat
independent de cel al vertebratelor, ambii provin din ancestorii ce
aveau celule fotoreceptoare. Cele mai multe organe fotosensibile de
la nevertebrate nu au perfeciunea ochilor vertebratelor,
cefalopodelor i insectelor, dar apariia i evoluia lor ulterioar a fost
determinat de selecia natural., care a favorizat orice mic avantaj.
n decursul istoriei sale evolutive, ochiul i-a pstrat ns funcia de
baz, respectiv vzul.
Schimbarea funciei. Dobndirea de noi organe se poate face
nu numai prin intensificarea funciei, ci i prin schimbarea funciei
unei structuri deja existente. O astfel de schimbare impune ca
structura respectiv s ndeplineasc simultan att funcia nou, ct
i vechea funcie.
De exemplu, aripile psrilor primitive, folosite pentru zbor
planat, au fost folosite n final i pentru zborul propriu-zis. Exist
numeroase cazuri de nouti evolutive, care pot fi explicate prin
schimbarea funciei. Astfel, la peti plmnii au fost convertii n
vezic nottoare, iar extremitile artropodelor au dobndit o serie
ntreag de noi funcii.
n multe cazuri este vorba mai curnd despre schimbarea
rolului ecologic dect despre o funcie nou. Cele mai
spectaculoase apariii ale unor structuri noi sau ale unor nsuiri noi
n istoria organismelor s-au datorat unor schimbri ale rolului
ecologic. O schimbare a funcie poate avea, de asemenea un rol n
speciaie.
Orice schimbare a funciei genereaz un salt, dei totul se
produce gradat. nti afecteaz un individ din populaie, dar devine
semnificativ din punct de vedere evolutiv numai dac aceast
schimbare este favorizat de selecia natural i se rspndete
treptat la ali indivizi din populaie, iar apoi la alte populaii ale
speciei. Din acest moment, chiar evoluia prin schimbarea funciei
este un proces treptat.
139
TA 5.4
Cum poate explica concepia lui Darwin evoluia unei structuri complexe, ca de exemplu
ochiul sau inima vertebratelor?
Rspuns:

Selecia natural i alte mecanisme modific compoziia
genetic a populaiilor i duc la apariia de noi specii. Biologii
ncearc s reconstituie ntreaga istorie a vieii pe Pmnt.
Filogenia reprezint istoria unei specii sau a unui grup de
specii i se bazeaz pe studiul fosilelor, care furnizeaz informaii
despre organismele disprute. Pentru construcia relaiilor
filogenetice de mare importan este i sistematica. Sistematica
analizeaz asemnrile morfologice i biochimice dintre organisme,
ca baz pentru deducerea relaiilor evolutive. Recent, sistematica
tradiional a fost dezvoltat prin utilizarea tehnicilor moleculare.
Astfel, a luat natere sistematica molecular, care utilizeaz pentru
stabilirea asemnrilor dintre organisme compararea moleculelor de
ADN, ARN i a altor molecule. n acest mod se pot deduce relaiile
evolutive dintre anumite gene i chiar dintre genoame, n totalitatea
lor, stabilindu-se ct de nrudite sunt unele organisme cu altele.
Informaiile de la nivel molecular au permis construirea unui
arbore universal al vieii, care pe msur ce se acumuleaz mai
multe date va continua s fie modificat. Unele rezultate au fost de-a
dreptul surprinztoare. Sistematica molecular a artat, spre
exemplu, c este o relaie de rudenie mai strns ntre om i fungi,
dect fiecare dintre aceste organisme i plante. (Figura 5.4).
Figura 5.4 Un arbore al vieii mai puin obinuit. Sistematica molecular a

artat c, n ciuda aparenelor, animalele (inclusiv omul) sunt mai nrudite
cu ciupercile, dect sunt acestea cu plantele.
140
Studiile filogenetice folosesc, aa cum am artat, ca date de

baz pentru reconstituirea relaiilor filogenetice fosilele, precum i
omologiile morfologice i moleculare.
Fosilele reprezint o adevrat cronic a modificrilor evolutive.
Din pcate aceast cronic este incomplet, deoarece numeroase
organisme vechi nu s-au pstrat ca fosile sau au fost distruse de
procese geologice ulterioare existenei lor pe Pmnt. n general, n
sedimente apar acele organisme care erau abundente, larg
rspndite i au persistat o perioad lung de timp ca specii.
Omologii moleculare i morfologice. Istoria filogenetic se poate
deduce i din similariti morfologice i moleculare ntre organismele
actuale. n general, organismele asemntoare morfologic sau cu
secvene ADN similare sunt mai nrudite unele cu altele. Totui,
uneori divergena morfologic ntre specii nrudite poate fi mare, n
ciuda divergenei genetice reduse (sau invers). De exemplu, multe
specii de plante lemnoase din Hawai sunt foarte diferite fenotipic,
dei din punct de vedere genetic sunt asemntoare. Explicaia ar
consta din faptul c, n cazul acestui grup care a nceput s evolueze
divergent acum 5 milioane de ani, diversitatea morfologic este
controlat de un numr relativ restrns de gene.
5.1.6.1 Omologie i analogie
Omologia este
n general
structural
Omologia implic existena unui ancestor comun, indiferent ct

de ndeprtat pe scara evolutiv ar fi acesta. Analogia reprezint
ns similaritate datorat evoluiei convergente (vezi Capitolul 4).
Evoluia convergent are loc cnd condiiile de mediu asemntoare
i selecia natural determin apariia unor adaptri similare la
organisme din linii evolutive foarte diferite.
Este deosebit de dificil de fcut distincia ntre omologie i
analogie. Spre exemplu, aripile liliecilor sunt omoloage membrelor
altor mamifere din punct de vedere structural, dar sunt analoage din
punct de vedere funcional cu aripile psrilor. La o prim evaluare
tendina ar fi fost s se considere c liliecii sunt mai nrudii cu
psrile dect cu mamiferele. O examinare mai atent arat, ns, c
structura complex a aripilor liliacului este similar cu membrele altor
mamifere. Studiul fosilelor a artat c aripile psrilor i liliecilor au
evoluat independent unele de altele.
Un alt aspect care ngreuneaz deosebirea dintre omologie i
analogie este reprezentat de complexitatea caracterelor care se
compar. Cu ct asemnarea este mai mare cu att este mai puin
probabil ca acele caractere s fi evoluat independent. Spre exemplu,
craniul la om i la cimpanzeu este complex, format din numeroase
oase fuzionate. Asemnarea n ceea ce privete structura craniului la
aceste dou specii este aproape perfect. Este aproape imposibil ca
aceste structuri complexe, care se potrivesc n att de multe detalii
s aib origini separate. Ele au fost motenite de la un ancestor
comun. Aceleai rezultate se obin cnd se compar genele de la om
i cimpanzeu. Atunci cnd comparm o secven de nucleotide de
1.000 de perechi de baze, msurm similaritatea n 1.000 de puncte.
Cu ct cele dou secvene au mai multe puncte comune, cu att este
mai evident c genele sunt omoloage.
141
Spre deosebire de exemplul cu omul i cimpanzeul,

compararea secvenelor de ADN de la crtia marsupial din
Australia i crtia euterian de pe celelalte continente relev un
numr mare de diferene. Cele dou specii au evoluat mult din
momentul desprinderii din ancestorul comun, care data dinaintea
apariiei marsupialelor i euterienilor.
TA 5.5
Care dintre urmtoarele specii sunt mai strns nrudite: dou specii cu aspect
asemntor, dar cu secvene de gene foarte divergent sau dou specii deosebite ca
aspect, dar cu gene aproape identice? Argumentai rspunsul.
Rspuns:
5.1.6.2. Arborele universal al vieii

Sistematica este o abordare analitic pentru a reconstitui
relaiile filogenetice ale diferitelor forme de via. Arborii filogenetici
reprezint grafic modul n care organismele au evoluat i cum sunt
acestea nrudite unele cu altele. n realitate, arborii filogenetici sunt
reprezentarea diagramatic a unei ipoteze emise pa baza datelor
disponibile (studiul fosilelor, omologii i analogii morfologice i
moleculare). Dup ce n sistematic au nceput s fie utilizate pentru
compararea speciilor metodele moleculare, numeroase ipoteze
filogenetice mai vechi au fost eliminate.
n anii 60, cercettorii au constatat universalitatea codului
genetic, deducnd astfel, c toate organismele vii au un ancestor
comun. Astzi, cercetrile sunt ndreptate spre asamblarea tuturor
organismelor ntr-un arbore universal al vieii.
Mult timp, nc de pe vremea lui Linnaeus, printele sistematicii
i taxonomiei, s-a considerat c exist numai dou regnuri. Chiar i
dup descoperirea diversitii lumii microorganismelor acest sistem a
persistat. Bacteriile erau considerate plante, la fel i fungi, iar
protozoarele erau incluse n regnul animalelor.
Schemele taxonomice cu mai mult de dou regnuri nu au fost
acceptate pn n anul 1969, cnd Robert Whittaker a adus
argumente solide pentru mprirea lumii vii n 5 regnuri: Monera,
Protista, Fungi, Plantae i Animalia (Figura 5.5).
Acest sistem recunoate existena a dou tipuri fundamentale
de celule: procariote i eucariote, i plaseaz procariotele ntr-un
regn separat: Monera. Eucariotele multicelulare (Plantae, Fungi i
Animalia) sunt mprite ntrei regnuri pe criteriul nutriiei. Plantele
sunt autotrofe, n timp ce fungi i animalele sunt heterotrofe. Regnul
Protista include organisme care nu respect nici definiia dat
plantelor, nici cea dat animalelor sau fungilor. Ele sunt eucariote n
majoritate unicelulare, dar exist i protiste multicelulare.
142
Figura 5.5 Cele 5 regnuri ale lumii vii. Acest sistem de clasificare mparte
lumea vie n 5 regnuri, unul procariot (Monera, bacteriile) i 4 eucariote
(Protista, Fungi, Plantae i Animalia) (dup Campbell, 1993).
Acest sistem de clasificare a rezistat n biologie mai mult de 20

de ani. n ultimele decenii, ns, datele moleculare, bazate pe analiza
genelor care codific pentru ARN-ul ribozomal (ARNr) au fost
utilizate pentru reconstrucia arborelui universal al vieii. Rezultatele
acestor analize au artat urmtoarele:
- Arborele vieii este format din trei mari domenii: Bacteria,
Archaea i Eukaria (Figura 5.6). Domeniul Bacteria este
alctuit din majoritatea organismelor cunoscute sub
denumirea de procariote, inclusiv din bacterii strns nrudite
cu cloroplastele i mitocondriile. De altfel, o teorie larg
acceptat se refer la originea endosimbiotic a
cloroplastelor i mitocondriilor din celula eucariot. Al doilea
domeniu, Archaea, este format din organisme procariote
care populeaz medii foarte diferite. Unele archaea pot
utiliza hidrogenul ca surs de energie, altele metanul, la fel
ca n condiiile atmosferei primitive. Al treilea domeniu,
Eukaria, include numeroase organisme, unicelulare precum
i eucariotele pluricelulare din regnurile Plantae, Fungi i
Animalia.
143
Figura 5.6 Arbore filogenetic universal construit prin analize comparative

de secvene ARNr 16S (dup Woese, 2000)
Istoria timpurie a acestor trei domenii nu este cunoscut.

Compararea genoamelor a artat c, cel puin la nceputul
vieii pe Pmnt, existau numeroase schimburi de gene
ntre organisme aparinnd unor domenii diferite, prin
intermediul transferului orizontal de gene. Astfel, prin
intermediul elementelor transpozabile, sau prin fuzionarea
unor organisme diferite, genele au fost transferate de la un
genom la altul. Primele eucariote ar fi putut apare prin
fuziunea unei bacterii ancestrale cu o archaea ancestral.
Deoarece arborele filogenetic se bazeaz pe presupunerea
c genele se transmit vertical de la o generaie la alta, o
asemenea presupunere conform creia au avut loc
transferuri orizontale de gene pare nepotrivit. Ca urmare,
numeroase aspecte legate de arborele vieii sunt continuu
revizuite, dei divizarea acestuia n cele trei domenii pare
nc corect.
Reamintim c arborii filogenetici sunt n esen ipoteze
care se potrivesc cu datele pe care le avem n prezent la
dispoziie pentru a reconstitui evoluia biologic, pentru a
trasa principalele repere care au dus la actuala diversitate a
vieii pe Pmnt.
TA 5.6
Care dintre cele cinci regnuri din sistemul lui Whittaker sunt incluse actual n domeniul
Eukaria?
Rspuns:
144
5.1.7 REZUMATUL CAPITOLULUI 5.1

Microevoluia
este
modificarea
compoziiei genetice a unei populaii
de la o generaie la alta, iar
macroevoluia reprezint modificarea
gradat a organismelor n decursul
timpului, apariia de specii i linii
evolutive pornind de la forme
ancestrale, precum i generarea de
diversitate.
Speciaia are loc prin mai multe
mecanisme, care pot fi grupate n
dou mari categorii: apariia de
bariere de izolare reproductiv i
rearanjamente cromozomale.
Exist trei mecanisme uzuale ale
speciaiei
prin
apariia
izolrii
reproductive: speciaia allopatric,
speciaia simpatric i speciaia
parapatric. Modul n care decurge
speciaia
n
condiiile
apariiei
barierelor reproductive depinde de
caracteristicile genetice ale populaiei,
dar i de o serie de evenimente
ntmpltoare.
Speciaia accelerat rezultant a
mutaiilor cromozomale care duc la
apariia mecanismelor de izolare
reproductiv i permit formarea rapid
de noi specii este denumit speciaie
instantanee.
Rezultatul cladogenezei l reprezint

divergena unei specii n dou sau mai
multe noi specii. Iniial, speciaia a fost
privit
ca
un
proces
gradat
(gradualism filetic), dar ulterior s-a
emis i teoria echilibrului ntrerupt
(punctuated equilibrium). Conform
acestui model speciaia i modificrile
morfologice care o nsoesc au loc
rapid (perioade de tranziie) i sunt
urmate de perioade lungi cnd au loc
modificri minore (perioade de staz).
Studiile filogenetice folosesc ca date
de baz pentru reconstituirea relaiilor
filogenetice
fosilele,
precum
i
omologiile morfologice i moleculare.
Omologia implic existena unui
ancestor comun, indiferent ct de
ndeprtat pe scara evolutiv ar fi
acesta. Analogia reprezint ns
similaritate
datorat
evoluiei
convergente.
Sistematica este o abordare analitic
pentru
a
reconstitui
relaiile
filogenetice ale diferitelor forme de
via. Arborii filogenetici reprezint
grafic modul n care organismele au
evoluat i cum sunt acestea nrudite
unele cu altele.
Datele moleculare, bazate pe analiza
genelor care codific pentru ARN-ul
ribozomal (ARNr) au artat c
arborele vieii este format din trei mari
domenii: Bacteria, Archaea i Eukaria.
145

Acest ultim capitol enumer i descrie cile de deteriorare ale
biodiversitii, precum i cele mai utilizate modele n aciunile de
bioconservare.
Sunt explicate, de asemenea, importana reconstruciei ecologice i
conceptul de dezvoltare durabil, ca mod de armonizare a cerinelor

Biodiversitatea reprezint totalitatea formelor de via de pe
Pmnt i este rezultatul unui lung proces de evoluie biologic, n
care mecanisme precum selecia natural, driftul genetic, mutaiile i
migraia sunt eseniale. Complexitatea biodiversitii se msoar n
termeni de variaie la nivel genetic, la nivelul speciei sau la nivelul
ecosistemelor. Apariia de noi specii (speciaia) este un proces
continuu, care n mod natural este contrabalansat de extincia unor
specii.
Pn n prezent au fost descrise aproximativ 1,8 milioane de
specii, dei numrul estimat este mult mai mare. ns, din pcate
rata de extincie a speciilor a crescut ngrijortor, fiind de 1.000 de ori
mai mare dect n orice moment din ultimii 100.000 de ani, datorit
activitii umane, care altereaz structura trofic a ecosistemelor,
fluxul de energie, circuitele biogeochimice. Aproape 50% din uscat a
fost afectat de om, iar n mri i oceane stocurile de peti au fost
reduse prin supraexploatare. De asemenea, au suferit degradri
recifurile de corali i zonele de estuar.
Aceast situaie trebuie stopat din multe motive i singura
soluie o reprezint conservarea biodiversitii. Raiunile pentru
care se impun aciuni eficiente i concertate pentru prezervarea
biodiversitii actuale pot fi rezumate astfel:
Din punct de vedere al beneficiilor, biodiversitatea este
deosebit de util omenirii, att n plan economic, ct i
tiinific.
Stabilirea ca obiectiv prioritar conservarea biodiversitii are
i o component etic. Oamenii sunt pri ale sistemelor
ecologice i, ca urmare, trebuie s respecte aceste sisteme.
Importana biodiversitii trebuie fi privit nu numai prin
prisma valorii ei extrinseci (antropocentrice), ci i prin prisma
valorii intrinseci, care face ca ea s trebuiasc s fie
protejat, indiferent de interesele speciei umane.
Conservarea biodiversitii integreaz eforturile cercettorilor
din domenii variate precum: ecologie, fiziologie, biologie molecular,
genetic, evoluionism. n plus, trebuie conectate cu abordrile
biologice i alte tiine sociale, economice i umaniste. Cu alte
cuvinte, conservarea biodiversitii trebuie s fie rezultatul eforturilor
depuse de umanitate n ansamblu. Aceasta trebuie, de asemenea,
s-i armonizeze, prin intermediul conceptului de dezvoltare
durabil, aciunile ntreprinse pentru mbuntirea vieii oamenilor
cu cele de conservare a biodiversitii.
146
Din pcate, n prezent intervenia omului trebuie s se

canalizeze i spre reconstrucia ecologic, care prin aplicarea
principiilor ecologice ncearc s aduc ecosistemele degradate la o
stare ct mai asemntoare cu starea natural, existent anterior
deteriorrii.
TA 5.7
Ecologii consider c exist o criz a biodiversitii deoarece:
a) cercettorii au descoperit deja i numrat majoritatea speciilor de pe glob, astfel
nct pot calcula corect rata extinciei;
b) rata actual de extincie este mult mai mare dect rata extinciei nregistrat vreodat
n ultimii 100.000 de ani;
c) numeroase medicamente naturiste s-au pierdut datorit extinciei speciilor;
d) exist puine preocupri n domeniul biodiversitii.
5.2.2 Cile de deteriorare ale biodiversitii

Numeroase activiti umane afecteaz biodiversitatea, att la
nivel local, regional ct i la scal global. Dei cile de deteriorare
sunt foarte numeroase i variate, cele mai des ntlnite sunt:
fragmentarea i distrugerea habitatelor;
supraexploatarea resurselor;
introducerea de noi specii;
poluarea;
modificrile climatice globale.
Studiile efectuate art c cele mai nocive aciuni umane sunt
cele legate de distrugerea habitatelor i introducerea de noi specii
(Figura 5.7).
Taxon
Nevertebrate
Vertebrate acvatice
Tipuri de activiti umane

Supraexploatare
16
Introducerea
de noi specii
33
Efecte
indirecte
1
Degradarea
habitatului
49
Cauze
naturale
1
37
50
0
22
1
46
30
Vertebrate terestre
Figura 5.7 Ponderea procentual a principalelor cauze care determin extincia speciilor (dup
Coglniceanu, 1999)
Fragmentarea i distrugerea habitatelor. Deteriorarea

masiv a habitatelor s-a produs sub aciunea agriculturii neraionale,
dezvoltrii urbane, defririlor, mineritului i polurii. Atunci cnd nu
exist un alt habitat sau speciile implicate nu de pot deplasa,
rezultatul este extincia speciilor. 73% dintre speciile disprute,
ameninate, vulnerabile sau rare sunt consecina distrugerii
habitatului fizic.
Distrugerea habitatelor poate avea loc pe suprafee foarte
extinse. De exemplu, aproximativ 98% din pdurile tropicale uscate
147
din America Central i Mexic au fost tiate. n plus, numeroase

terenuri au fost fragmentate n suprafee mici; fragmentarea pdurilor
are loc cu o rat crescut n pdurile tropicale.
n majoritatea cazurilor, fragmentarea habitatelor a fost urmat
de dispariia local a speciilor, deoarece o populaie mic are o
probabilitate mai mare de extincie. Un exemplu concludent l
reprezint zona de preerie din America. Aceasta ocupa n statul
Wisconsin, nainte de sosirea primilor coloniti europeni, aproximativ
800.000 ha; n prezent ocup mai puin de 0,1% din suprafaa
iniial. Studiile asupra diversitii plantelor din diferitele fragmente de
preerie rmase au artat c un procent cuprins ntre 8% i 60% de
specii vegetale au disprut.
Dei majoritatea cercetrilor se canalizeaz spre ecosistemele
terestre, distrugerea habitatelor este o ameninare serioas i asupra
biodiversitii marine, n special de-a lungul coastelor i n jurul
recifurilor de corali. De asemenea, construciile hidrotehnice (baraje,
lacuri de acumulare, regularizri de cursuri etc) afecteaz majoritatea
apelor continentale, ceea ce are acelai efect negativ asupra
biodiversitii.
Introducerea de noi specii. Speciile pe care omul le introduce
accidental sau intenionat n noi areale se numesc specii invazive
sau exotice. Transportul naval i aerian a accelerat acest proces de
transplantare a speciilor. Odat ajunse n noi locaii, n lipsa
prdtorilor, paraziilor i patogenilor care le limiteaz n habitatele
naturale nmulirea excesiv, acestea se rspndesc cu o rat
exponenial.
Astfel, speciile nou introduse afecteaz comunitatea n care
ptrund fie prin prdtorismul asupra unor organisme native, fie prin
competiia pentru aceleai resurse. De exemplu, o specie de arpe
brun de copac, a introdus accidental pe o nav militar, la sfritul
celui de al doilea rzboi mondial pe insula Guam. De atunci, 12
specii de psri i 6 specii de oprle de pe acea insul, cu care
arpele se hrnea, au disprut. La fel de devastator a fost i efectul
introducerii accidentale a scoicii Dreissena polymorpha n Marile
Lacuri din nordul Statelor Unite, n anul 1988. Cu un sistem de
hrnire eficient i cu prolificitate mare, Dreissena polymorpha a
afectat puternic ecosistemele de ap dulce i a ameninat
numeroase specii acvatice native. A distrus de asemenea sistemele
de alimentare cu ap potabil i industrial, producnd pagube
materiale imense.
Omul a introdus i el deliberat n scopuri n special economice,
numeroase specii, dar s-a dovedit c efectele au fost contrare.
Speciile invazive constituie o problem n ntreaga lume, aproximativ
40% din extinciile semnalate datorndu-se acestora, cu att mai
mult cu ct introducerile de specii sunt n majoritatea cazurilor
ireversibile.
Supraexploatarea. Se refer n general de la exploatarea de
ctre om a plantelor i animalelor slbatice cu rate care depesc
capacitatea speciilor respective de a se reface. Dei
supraexploatarea se poate referi i la plante rare (de exemplu la
148
unele esene lemnoase folosite n industria mobilei), termenul este

cel mai adesea folosit pentru pescuitul industrial, vntoare, comer
cu animale.
Cele mai expuse la supraexploatare sunt animalele de talie
mare, a cror rat reproductiv este foarte redus. Un exemplu
clasic este declinul elefanilor africani, care n ultimii 50 de ani au fost
decimai pentru valorificarea fildeului.
De asemenea, specii care populeaz habitate restrnse, cum
sunt insulele mici, sunt vulnerabile la supraexploatare. La fel se
ntmpl i cu numeroase populaii de peti oceanici, care n
condiiile creterii cerinelor de hran ale populaiei umane, au fost
reduse simitor. Un exemplu elocvent este tonul, care mult timp a fost
considerat un pete pentru pescuitul sportiv. Dup 1980, el a nceput
s fie pescuit n scopuri comerciale i n zece ani i redusese deja
cu 20% efectivele.
Supraexploatarea duce, n timp foarte scurt, la reducerea unor
specii foarte comune, iar refacerea efectivelor este, n majoritatea
cazurilor foarte dificil.
Poluarea. Poluarea sub toate formele ei (fizic, chimic,
biologic) afecteaz ecosisteme n ansamblu i implicit comunitile
de organisme. De-a lungul timpului, s-a acordat o mare atenie n
special polurii chimice, ntruct efectele acesteia sunt cele mai
evidente. De exemplu, ecosistemele acvatice marine (inclusiv Marea
Neagr) sunt supuse polurii intense cu metale grele, compui
organici de sintez i reziduuri petroliere. Efectele acestui tip de
poluare este amplificat de timpul ndelungat de retenie al acestor
compui greu sau deloc degradabili, care determin acumularea i
creterea rapid a concentraiei.
Ca urmare, s-au impus deja, la nivel mondial, o serie de msuri
pentru limitarea acestui fenomen nociv, care afecteaz
biodiversitatea sub toate formele ei.
Un tip aparte de poluare l reprezint poluarea genetic, care
este consecina manipulrii genetice a organismelor prin intermediul
ingineriei genetice. Scopul acestei modificri genetice este fie
ameliorarea unor caracteristici morfologice i fiziologice, fie
inducerea rezistenei la diveri compui chimici, factori de abiotici de
mediu, parazii i patogeni. Dei aparent manipularea genetic a
organismelor ofer soluii viabile pentru o serie de probleme actuale,
ele nu rezolv cauzele, ci doar atenueaz efectele. Uneori, aceste
aciuni pot avea efecte adverse asupra utilizrii
durabile i
conservrii capitalului natural prin destabilizarea sistemelor ecologice
naturale i antropizate, cu att mai mult, cu ct n majoritatea
cazurilor mecanismele i procesele moleculare sunt insuficient
cunoscute.
Modificrile climatice globale. n ultimii ani se constat o
accelerare a modificrilor climatice, care se datoreaz n principal
creterii concentraiei n atmosfer a gazelor de ser i subierii
stratului de ozon. Ca urmare, are loc o modificare a condiiilor de
mediu, dincolo de limitele normale. Multe specii sunt sensibile la
variaia factorilor de mediu i n consecin sunt puternic afectate.
149
Mai mult, orice modificare aprut la nivelul unei specii componente

a biocenozei va afecta alte specii componente, ntruct, aa cum se
tie toate speciile unei biocenoze sunt interconectate ntr-o reea
trofic complex.
TA 5.8
Cum afecteaz fragmentarea habitatului deteriorarea biodiversitii, comparativ cu
introducerea de specii invazive.
Rspuns:

Impactul antropic asupra naturii a dus la distrugerea parial
sau total a numeroase ecosisteme, afectnd serios biodiversitatea.
Amploarea i complexitatea fenomenului a impus dezvoltarea unui
nou domeniu de studiu: conservarea biodiversitii, care utilizeaz
principiile ecologiei, biogeografiei, geneticii populaionale, sociologiei,
antropologiei, filozofiei i a altor discipline preponderent teoretice.
Strategiile tradiionale de conservare a biodiversitii se bazau
pe o valoarea economic a componentelor biodiversitii. Aceasta
era considerat doar o surs de bunuri i servicii i era gestionat
doar pentru a maximaliza cteva specii de interes pentru om. n
prezent, toate componentele biodiversitii sunt considerate
importante, ceea ce a dus la reorientarea strategiilor de conservare.
Conservarea biodiversitii, necesit prin urmare o abordare
complex: una politic, la nivelul factorilor de decizie i una tehnic,
la nivelul specialitilor.
n aceast carte nu vom aborda aspectele politicii mediului, ci
ne vom focaliza pe aspectele tehnice.
Exist n prezent dou direcii majore de cercetare: populaiile
cu efective mici i populaiile n declin.

Acest mod de a aborda biodiversitatea urmrete studiul
proceselor care fac ca populaiile mici s ajung n final la extincie.
O populaie mic se afl sub aciunea driftului genetic i a
consangvinizrii, dou mecanisme care o conduc spre scderea
continu a efectivului. Aceast descretere numeric poate fi
reprezentat sub firma unei spirale a extinciei, n care, cele 2
mecanisme enunate determin modificri n cascad. Astfel, ele
induc scderea variabilitii genetice, necesar pentru a rspunde la
modificarea factorilor de mediu. Acest lucru, conduce mai departe
la o mortalitate ridicat i o rat sczut a reproducerii, ceea ce se
traduce prin diminuarea n continuare a mrimii populaiei.
Totui, nu toate cazurile, diversitatea genetic sczut este
asociat cu declinul populaiei. Exist situaii n care populaii
150
diminuate numeric datorit efectului gtului de sticl, i-au refcut

efectivele, dei diversitatea genetic a rmas redus,
corespunztoare organismelor supravieuitoare. Aa s-a ntmplat n
cazul focii de Groenlanda, care de la 20 de exemplare n 1890, a
ajuns acum la 150.000 de exemplare, dei variaia genetic a
acestora este foarte sczut.
Se pune ntrebarea: ct de mic trebuie s fie populaia pentru
a se da startul spiralei extinciei? Nu se poate da un rspuns clar,
ntruct n acest proces intervin numeroi factori printre care i tipul
de organism. Astfel, prdtorii de talie mare formeaz, de obicei,
populaii reduse numeric. Este evident c, nu toate populaii reduse
numeric se ndreapt spre extincie.
Efectivul minim necesar pentru supravieuirea unei specii este
cunoscut sub denumirea de populaie viabil minim (n englez:
minimum viable population sau MVP). MVP se estimeaz de obicei
cu ajutorul modelelor matematice care integreaz numeroi factori.
De exemplu, acest calcul poate include numrul de indivizi estimai a
fi omori de fenomene naturale (de exemplu de o furtun). MVP
este de obicei calculat n cadrul analizei viabilitii populaiei (n
englez: population viability analysis sau PAV). Obiectivul acestei
analize este de a estima ansele de supravieuire ale unei populaii,
exprimat, de obicei, ca probabilitate specific de supravieuire. O
asemenea abordare permite cercettorilor s stabileasc
consecinele probabile ale diferitelor planuri de management de
mediu.
Pentru estimarea MVP este necesar s se determine iniial
mrimea populaiei, care se bazeaz pe potenialul de mperechere
al populaiei. Totui, simpla determinare a mrimii populaiei nu
furnizeaz informaii despre capacitatea populaiei de a evita
extincia. Orice program de conservare a biodiversitii trebuie s
sprijine meninerea unor efective de indivizi care s conin cel puin
numrul viabil minim de indivizi activi reproductiv.
Analiza viabilitii populaiei (PAV) este, ns, n lipsa unor date
detaliate asupra oricrei specii i a factorilor care condiioneaz
supravieuirea, pur speculativ.
5.2.3.2 Modelul populaiei n declin

Acest model se ocup de populaii ameninate sau n pericol,
chiar dac aceste populaii au efective mult mai mari dect mrimea
viabil minim.
ntre cele dou modele exist evident diferene, n principal
datorit prioritilor n abordarea conservrii. Modelul populaiilor cu
efective mici se focalizeaz pe reducerea mrimii populaiei, drept
cauz principal a extinciei. Spre deosebire de acesta, modelul
populaiilor n declin subliniaz rolul primordial al factorilor de mediu
n reducerea efectivelor populaiilor. De exemplu, defriarea pdurilor
determin reducerea i ulterior extincia populaiilor de organisme
dependente de copaci, indiferent de variabilitatea lor genetic.
Modelul populaiei n declin trebuie abordat diferit, de la caz la
caz. Totui, chiar i n cazurile cele mai complexe, n analiza
populaiilor aflate n declin trebuie parcurse urmtoarele etape:
151
1. evaluarea tendinei populaiei i a distribuiei pentru a

confirma dac populaia este cu adevrat n declin, sau i-a
redus doar temporar distribuia i abundena;
2. studiul biologiei speciei i a speciilor nrudite pentru a
determina necesitile fa de factorii de mediu;
3. enunarea tuturor ipotezelor posibile care ar putea explica
declinul populaiei;
4. verificarea celei mai probabile ipoteze (de exemplu, prin
ndeprtarea factorului de mediu suspectat c a generat
declinul);
5. aplicarea rezultatelor la managementul speciei ameninate
i monitorizarea acesteia.
TA 5.9
Explicai de ce reducerea diversitii genetice n populaiile mici le face mai vulenerabile
fa de extincie.
Rspuns:

Pentru ncetinirea reducerii biodiversitii cercettorii ncearc
s identifice zonele care trebuie protejate. n prezent, aproximativ 7%
din suprafaa globului este reprezentat de asemenea arii protejate.
Nu este ns uor de stabilit dac o zon poate i trebuie s fie
inclus n categoria arii protejate.
Numeroase discuii se poart asupra acelor zone relativ mici
(biodiversity hot spot) care au o mare concentraie de specii
endemice i un numr mare de specii ameninate sau n pericol.
Doar o mic parte din suprafaa Pmntului (1,5%) deine o treime
din toate speciile de plante i animale, inclusiv din ecosisteme
acvatice. Exist astfel un rezervor natural de populaii, ns
identificarea lui nu este tocmai simpl.
Unii cercettori consider c se acord o prea mare importan
acestor zone restrnse, n dauna ariilor mari care trebuie protejate.
Rezervele naturale de biodiversitate reprezint mici insule ntr-o
mare de habitate degradate de activitatea uman.
Se pune ntrebarea: care este soluia optim, crearea unei arii
protejate mari sau crearea mai multor zone protejate de dimensiuni
mai mici.
Un argument n favoarea primei soluii este legat de animalele
de talie mare, cu densiti numerice reduse, care ocup habitate
vaste. n plus, ariile mai extinse au perimetre proporional mai mici
dect cele reduse ca dimensiuni i nu apare astfel efectul de
margine. Acest efect se refer la influena negativ a habitatelor de
la marginea zonelor protejate asupra celor din interior.
152
Pe msur ce studiul biodiversitii a evoluat a devenit evident

c majoritatea rezervaiilor naturale sunt prea mici. Pe de alt parte,
ariile protejate restrnse ca suprafa pot ncetini rspndirea unor
boli n populaiile naturale. n mod practic, din pcate ceea ce
dicteaz deseori este utilitatea zonei respective pentru om. Multe
zone conservate nu sunt utile omului nici pentru agricultur, nici
pentru silvicultur. Totui, cnd zonele conservate sunt nconjurate
de teritorii utile pentru om, i acestea trebuie integrate n strategiile
de conservare.
Unele state au adoptat legi care privesc aa numitele rezerve
zonale. O rezerv zonal reprezint o regiune extins care include
una sau mai multe arii nemodificate de om, nconjurate de suprafee
modificate de activitatea uman i care sunt utilizate pentru scopuri
economice. Obiectivul urmrit prin crearea acestor zone este
dezvoltarea unui climat socio-economic n suprafeele nconjurtoare
compatibil cu viabilitatea pe termen lung a zonei aflat n mijlocul
ariei protejate. Zonele nconjurtoare sunt folosite n continuare n
scopuri economice, dar sunt supuse i ele unor reglementri care s
previn alterarea lor. Aceste zone sunt astfel zone tampon.
Rata nalt de exploatare a ecosistemelor de ctre om a
condus la ideea c mai puin de 10% din biosfer va putea fi
vreodat protejat. Chiar i mrile i oceanele sunt n prezent
puternic afectate de om, mai ales prin supraexploatarea rezervelor
de pete important din punct de vedere comercial.
TA 5.10
Ce sunt aa numitele arii hot-spot?
Rspuns:
5.2.5 Reconstrucia ecologic a ecosistemelor degradate

Numeroase zone distruse datorit activitilor umane sunt
ulterior abandonate. Aa se ntmpl n cazul multor suprafee pe
care s-au desfurat activiti miniere sau n unele zone tropicale,
unde dup folosire intens n scopuri agricole pmnturile sunt
abandonate. Numeroase ecosisteme sunt puternic degradate i prin
deversarea unor substane chimice puternic toxice, sau prin
deversarea reziduurilor petroliere. Aceste terenuri se mresc de la an
la an ca suprafa, cu att mai mult cu ct rata natural de refacere
este mult mai redus dect rata distrugerii prin activitiIe umane
necontrolate.
Comunitile biologice pot reface n timp diferitele ecosisteme
prin intermediul stadiilor succesiunii ecologice, dar timpul necesar
depinde n principal de mrimea suprafeei afectate i mai puin de
tipul de agresiune exercitat. Cu ct suprafaa este mai mare, cu att
este necesar o perioad mai lung de timp pentru reabilitare.
153
Una din principalele supoziii pe care se bazeaz reconstrucia

ecologic este aceea c majoritatea distrugerilor sunt reversibile.
Totui, cea de a doua presupunere care st la baza reconstruciei
ecologice se refer la faptul c nici o comunitate nu posed
capaciti infinite de refacere.
Principala preocupare a cercettorilor este legat de reducerea
timpului de refacere a ecosistemelor i pornind de la acest obiectiv sau elaborat dou strategii importante: bioremedierea i
augmentarea biologic.
Deosebirea
dintre cele
dou metode
de
reconstrucie
ecologic
Bioremedierea reprezint folosirea organismelor vii (procariote,

fungi, plante) pentru detoxifierea ecosistemelor poluate. Astfel, unele
plante adaptate solurilor care conin metale grele sunt capabile s
acumuleze concentraii mari de asemenea metale. Din acest motiv,
ele pot fi folosite pentru repopularea situsurilor poluate de minerit i
alte activiti umane, unde vor ajuta, n acelai timp la ndeprtarea
contaminanilor.
Aceast capacitate de concentrare a metalelor este ntlnit i
la unele specii de procariote i licheni. De exemplu, unii licheni pot s
creasc foarte bine pe soluri bogate n uraniu i de aceea sunt
folosii n zonele n care s-au desfurat cndva activiti miniere,
att ca specie indicator al polurii, ct i ca posibil remediu.
Sunt numeroase exemplele n care specii de bacterii sunt
utilizate pentru eliminarea din mediu a poluanilor, chiar i a celor
greu degradabili, aa cum sunt reziduurile petroliere. Pe viitor,
ingineria genetic va deveni o modalitate frecvent utilizat pentru
mbuntirea performanelor unor specii de bioremediatori.
Augumentarea biologic spre deosebire de bioremediere, nu
ndeprteaz substane, ci folosete organismele vii pentru a
introduce n mediu unele substane absolut necesare. n folosirea
acestei tehnici trebuie s se in cont n primul rnd de ce nutrieni
au fost eliminai i care este rata lor de turn-over. Cel mai ades se
folosesc plante capabile s creasc pe soluri srace n nutrieni i
care sporesc, astfel, rata modificrilor succesionale n zonele
afectate. Dup ce plantele introduse (de exemplu: plante fixatoare de
azot) au determinat acumularea n sol a unei cantiti suficiente de
materie organic, plantele indigene recolonizeaz zona i reuesc s
se dezvolte mai bine dect cele folosite n reconstrucia ecologic.
Reconstrucia ecologic, ca ansamblu de metode utile pentru
refacerea ecosistemelor distruse i aducerea lor l o stare ct mai
asemntoare cu cea iniial, se afl nc la nceput, dei s-au
nregistrat unele succese remarcabile. Un exemplu de proiect
deosebit de ambiios l reprezint refacerea albiei Rinului. rile
riverane coopereaz pentru refacerea diversitii habitatelor, pentru
mbuntirea calitii apei i protecia mpotriva inundaiilor.
154

Conceptul de dezvoltare durabil se refer la prosperitatea pe
termen lung a societii umane i a ecosistemelor pe care aceasta se
bazeaz. Pentru a atinge acest deziderat este necesar definirea i
acumularea
informaiilor
necesare
pentru
dezvoltarea,
managementul i conservarea corect a resurselor naturale.
Se definesc astfel mai multe direcii de cercetare:
- studiul modificrilor globale, inclusiv a interaciunilor dintre
clim i procesele ecologice;
- studiul biodiversitii i a rolului ei n meninerea proceselor
economice;
- cile de susinere a productivitii ecosistemelor naturale i
artificiale.
Este evident c pentru atingerea unui scop att de ambiios
este nevoie de puternice resurse umane i materiale. Dezvoltarea
durabil nu este numai o tiin; este n acelai timp o politic. Pentru
a menine desfurarea proceselor ecologice i pentru a limita
pierderea biodiversitii este necesar conectarea unor domenii
foarte diferite: tiinifice, socio-umane, economice. De asemenea,
este momentul reconsiderrii poziiei noastre n biosfer, ca parte
component a acesteia. Este absolut necesar s protejm natura pe
care, n primul rnd trebuie s o nelegem.
TA 5.11
Ce deosebire exist ntre bioremediere i augumentarea biologic?
Rspuns:
5.2.7 REZUMATUL CAPITOLULUI 5.2

Conservarea biodiversitii integreaz
eforturile cercettorilor din domenii
biologice variate precum: ecologie,
fiziologie,
biologie
molecular,
genetic, evoluionism, dar i din alte
tiine sociale, economice i umaniste.
Cile de deteriorare ale biodiversitii
sunt foarte numeroase i variate:
fragmentarea
i
distrugerea
habitatelor;
supraexploatarea
resurselor; introducerea de noi specii;
poluarea;
modificrile
climatice
globale.
Conservarea biodiversitii, necesit o

abordare complex: una politic, la
nivelul factorilor de decizie i una
tehnic, la nivelul specialitilor. Din
punct de vedere tehnic exist dou
direcii
majore
de
cercetare:
populaiile cu efective mici i
populaiile n declin.
Modelul populaiilor mici urmrete
studiul proceselor care fac ca
populaiile mici s ajung n final la
extincie. Totui, nu toate cazurile,
diversitatea genetic sczut este
asociat cu declinul populaiei.
155
Modelul populaiei n declin se ocup

de populaii ameninate sau n pericol,
chiar dac aceste populaii au efective
mult mai mari dect mrimea viabil
minim.
Zone relativ mici (biodiversity hot spot)
pot avea o mare concentraie de
specii endemice i un numr mare de
specii ameninate sau n pericol.
Unele state au adoptat legi care
privesc aa numitele rezerve zonale.
Obiectivul urmrit prin crearea acestor
zone este dezvoltarea unui climat
socio-economic n suprafeele
nconjurtoare compatibil cu viabilitatea

pe termen lung a zonei aflat n mijlocul
ariei protejate.
Principala preocupare a cercettorilor
este legat de reducerea timpului de
refacere a ecosistemelor i pentru
care s-au elaborat dou strategii
importante:
bioremedierea
i
augumentarea biologic.
Conceptul de dezvoltare durabil se
refer la prosperitatea pe termen lung

a societii umane i a ecosistemelor
pe care aceasta se bazeaz.

I.
1. Conceptul speciei biologice nu este util pentru organismele cunoscute doar ca fosile
pentru c:
a) fosilele sunt rareori suficient de bine conservate pentru a deosebi speciile cu ajutorul
caracterelor morfologice
b) nu este posibil s verificm izolarea reproductiv a formelor fosile
c) nu este posibil s deducem tipurile de habitate ocupate de formele fosile nainte de
extincie
d) fosilele pot fi folosite numai pentru studiul anagenezei, nu i al cladogenezei
2. Iniial, dou populaii de psri au fost considerate ca aparinnd la dou specii diferite.
Ulterior au fost clasificate ca dou populaii ale aceleiai specii. Care dintre
urmtoarele dovezi au permis reclasificarea:
a) cele dou forme se mperecheaz cu succes cnd habitatele lor se suprapun
b) cele dou forme au numeroase gene n comun
c) cele dou forme triesc n habitate similare
d) cele dou forme folosesc aceleai resurse de hran.
3. Masculii unor specii de Drosophyla care triesc n Arhipelagul Hawai au ritualuri diferite
de mperechere. Ce tip de izolare reproductiv acioneaz?
a) izolarea habitatelor
b) izolare comportamental
c) izolare gametic
d) bariere postzigotice
4. Care dintre urmtorii factori nu contribuie la speciaia allopatric?
a) o populaie devine izolat geografic de populaia parental
b) populaia separat e mic i acioneaz asupra ei driftul genetic
c) populaia izolat este supus la presiuni selective diferite, comparativ cu populaia
parental
d) fluxul de gene ntre cele dou populaii este foarte intens.
156
5. Plantele din specia A au 2n=12 cromozomi, iar plantele din specia B au 2n=16
cromozomi. Ci cromozomi vor avea plantele din specia C, aprut prin
allopoliploidizarea speciilor A i B?
a) 12
b) 14
c) 16
d) 28.
6. Care dintre urmtoarele enunuri se refer direct la interesul fa de creterea ratei de
extincie a speciilor?
a) modelul populaiilor mici
b) reconstrucia ecologic
c) modelul populaiilor n declin
d) creterea diversitii genetice a populaiilor naturale.
7. Disciplina care aplic principiile ecologiei pentru revenirea ecosistemelor degradate la
o stare asemntoare celei naturale este:
a) analiza viabilitii populaiilor
b) conservarea biodiversitii
c) reconstrucia ecologic
d) ecologia terestr.
8. Care este cea mai mare ameninare la adresa biodiversitii:
a) alterarea, fragmentarea i distrugerea habitatelor
b) supraexploatarea speciilor comerciale
c) introducerea de specii noi
d) poluarea apei, aerului i solului.
9. Care dintre urmtoarele strategii va determina mai rapid creterea diversitii genetice
a unei specii aflate n spirala extinciei:
a) capturarea tuturor indivizilor rmai din populaia natural pentru mperechere n
captivitate
b) introducerea de noi indivizi din populaii aparinnd aceleiai specii
c) sterilizarea indivizilor cel mai puin adaptai din populaie
d) controlul populaiilor de prdtori i competitori ai speciei n pericol.
10. Care dintre urmtoarele afirmaii cu privire la ariile protejate nu este corect?
a) 25% din suprafaa Pmntului este n prezent protejat
b) majoritatea zonelor protejate sunt prea mici pentru a proteja speciile
c) managementul ariilor protejate trebuie corelat cu managementul zonelor nconjurtoare
d) parcurile naionale sunt unul dintre numeroasele tipuri de zone protejate.
II.
Modelul .recunoate c eforturile de conservare ale

biodiversitii implic i teritorii dominate puternic de om.
Cele 4 cauze majore de reducere a biodiversitii sunt: fragmentarea habitatelor,
introducerea de specii noi,.. i modificrile climatice globale.
, adic similaritatea datorat originii comune, trebuie deosebit de ..,
similaritatea datorat evoluiei convergente.
n cazul speciaiei allopatrice o nou specie apare cnd este. de
populaia parental.
III.
Citii cu atenie textul de mai jos:
157
Eldredge i Gould au elaborat teoria echilibrului ntrerupt pe baza dovezilor oferite de

paleontologie. Acest model arat c speciile se modific n momentul apariiei lor din
specia ancestral, dup care, pe parcursul ntregii lor existene sufer modificri minore.
este evident c acest model contrasteaz puternic cu cel pe care se bazeaz teoria lui
Darwin.
Pornind de la acest text, rspundei pe scurt (1-2 fraze) la urmtoarele ntrebri:
1. Cum se numete cellalt model al evoluiei?
2. Denumii cele dou perioade care caracterizeaz modelul echilibrului ntrerupt.
3. Ce caractere au fost utilizate pentru elaborarea modelului lui Gould? Sunt suficiente?
Argumentai.
4. n ce const deosebirea dintre cele dou modele? Dar asemnarea?
ntrebare)
IV.
Rspundei pe scurt la urmtoarele ntrebri:
1. Dou plante, Mimulus lewisii i M. cardinalis, nu hibridizeaz n natur, dar pot fi uor
ncruciate n laborator. Care este cel mai puin probabil mecanism de izolare
reproductiv n natur a acestor dou specii?
2. Argumentai de ce cladogeneza este considerat a fi singura responsabil de marea
diversitate a lumii vii.
3. Ce mecanisme determin macroevoluia?
4. Ce criterii a folosit Whittacker cnd a construit arborele universal al vieii format din 5
regnuri?
5. Stabilii care este legtura ntre modificrile climatice globale i diversitatea biologic.
ntrebare)
V.
Realizai n maximum 2 pagini un eseu cu titlul: Mrimea populaiei i

diversitatea genetic sunt importante pentru conservarea biodiversitii.
Se puncteaz: coninutul tiinific, claritatea selectrii i sintezei argumentelor,
precum i folosirea limbajului tiinific.
Total: 24 puncte
5.4 RSPUNSURI LA TESTELE DE AUTOEVALUARE Unit. de nvare 5

TA 5.1
Deoarece speciile se mperecheaz n
captivitate, mecanismul de izolare n natur
trebuie s fie prezigotic. Deoarece speciile
date prefer habitate diferite, atunci n natur
acioneaz izolarea habitatelor.
158
TA 5.2
1. Prin anagenez o specie se transform n
alta, ca urmare numrul de specii rmne
neschimbat.
2. Fluxul de gene continuu ntre continent i
insula
nvecinat
reduce
ansele
producerii de suficient variaie genetic
necesar pentru a se produce speciaia
allopatric.
TA 5.6
Protista, Plantae, Fungi i Animalia.
TA 5.3
1. Pepenii diploizi i tetraploizi sunt specii
separate. Hibrizii lor sunt triploizi i sterili,
datorit problemelor din timpul meiozei.
2. Conform modelului echilibrului ntrerupt,
n numeroase situaii, perioada de timp n
care are loc speciaia este scurt,
comparativ cu durata existenei speciei.
Astfel, la scal geologic de timp, tranziia
unei specii ctre alta pare abrupt, iar
observarea modificrilor la nivelul fosilelor
este rar. Mai mult, unele modificri pe
care le poart speciile tranziionale pot s
nu fie evidente la fosile.
TA 5.9
Diversitatea genetic redus
capacitatea de adaptare la
mediului.
TA 5.4
Asemenea structuri complexe nu evolueaz
complet odat, ci n etape sub presiunea
seleciei naturale, care acioneaz asupra
diferitelor variante ale versiunii iniiale.
TA 5.10
Sunt zone mici cu un numr foarte mare de
specii endemice, dar i cu un numr
disproporionat de mare de specii aflate n
pericol sau ameninate.
TA 5.5
Ultimele dou specii sunt mai nrudite
deoarece, chiar i mici modificri genetice pot
determina divergen n ceea ce privete
aspectul. ns, dac genele se deosebesc
mult, atunci cele dou linii evolutive au
evoluat divergent de mult timp.
TA 5.11
Bioremedierea folosete organisme vii pentru
a detoxifia sau ndeprta poluanii din
ecosistem. Augumentarea biologic folosete
organismele pentru a introduce n ecosisteme
degradate substane eseniale pentru alte
organisme.
TA 5.7
-b
TA 5.8
Efectele sunt aceleai, extincia a numeroase
specii.
diminueaz
modificrile
5.5 BIBLIOGRAFIE RECOMANDAT Unitatea V

2. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p.
3. Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,
Bucureti, 294p.
Bucureti, 222p.
159
5.6. BIBLIOGRAFIE SELECTIV
1. Bond W.J., 1994 Keystone species. In: Biodiversity and ecosistem functions,
Springer Verlag, Berlin, p. 237-253.
2. Botnariuc N., 1979 Biologie general, Ed. did. i ped., Bucureti, 425p.
4. Botnariuc N., 2003 Evoluia sistemelor biologice supraindividuale., Ed. Acad.,
Bucureti.
5. Botnariuc N., Vdineanu A., 1982 Ecologie, Ed.did. i ped., Bucureti, 438p.
6. Brack A. (Ed.), 1999 The molecular origins of life: Assembling pieces of the puzzle.
Cambridge Univ. Press, Cambridge.
7. Brandon R.N., 1995 - Concepts and methods in evolutionary biology. Cambridge Univ.
Press, Cambridge.
8. Bush G.L., 1994 Sympatric speciation in animals. TREE, 9, p. 285-288.
9. Campbell N.A, Reece J.B., 2005 Biology, 7-th Ed., Benjamin/Cummings Publishing
Company, USA.
10. Campbell N.A., 1993 Biology , 3-rd Rd., Benjamin/Cummings Publishing Company,
USA.
11. Cavalli-Sforza L., 1997 Genes, peoples and languages. Proc. Natl. Acad. Sci USA,
94, p. 7719-7724.
12. Ciolpan O., 2005 Monitoringul integrat al sistemelor ecologice, Ed. Ars Docendi,
Bucureti, 294p.
Bucureti, 222p.
14. Constanza R., 1997 The value of the worlds services and natural capital. Nature
387, p. 253-260.
15. DeLong D.C., 1996 Defining biodiversity. Wildlife Society Bulletin, 24, p. 738-749.
16. Ehrlich P.R., Daily G.C., 1993 Population extinction and saving biodiversity. Ambio,
22, p. 64-68.
17. Gavril L., Ardelean A., Dbal I., Soran V., 1994 Evoluionism, Ed. Mirton,
Timioara, 212p.
18. Gesteland R.T., Cech T., Atkins J., 1999 The RNA world. Cold Spring Harbour Lab.
Press.
19. Hartl L.D. 1989 A primer of population genetics , Sinauer Associates, USA.
20. Hugues J.B., Daily G.C., Ehrlich P.R., 1997 Population diversity: its extent and
extinction. Science, 278, p. 689-691.
21. Kimura M., 1983 The neutral theory of molecular evolution. Cambridge Univ. Press,
Cambridge.
22. Lowe A., Harris S., Ashton P. 2004 Ecological genetics, design, analysis and
application, Blackwell Publishing Company, United Kingdom.
23. Magurran A.E, May R. (Ed.), 1999 Evolution of biological diversity., Oxford/New
York: Oxford Univ. Press.
24. Margulis L., Fester R. (Ed.), 1998 Five kingdoms. 3-rd Ed., New Zork, W.H.
Freeman.
25. Mayr E., 2004 De la bacterii la om. Evoluia lumii., Ed. Humanitas, Bucureti, 374p.
26. Meffe G.K., Caroll R., 1994 Principles of bioconservation. Sinauer Associates Inc.,
Sunderland.
27. Odum E.P., 1993 Ecology of our endangered life-suport systems. Sinauer
Associates Inc., Sunderland.
160
28. Popa R., 2004 Between necesity and probability: Searching for the definition and
origin of life., Speinger-Verlag Berlin Heidelberg, Germany, 252p.
29. Shaffer M.L., 1981 Minimum population size for conservation. BioScience, 31, 131134.
30. Singh R.S., Krimbas C.B., 2000 Evolutionary genetics: From Molecules to
morphology. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
31. Starr C., Taggart R., 1992 Diversity of life. Pacific Grove, California, Brooks Cole.
33. Vdineanu A., 1998 Dezvoltarea durabil. Teorie i practic. Ed. Univ. Bucureti, 247
p.
161

Biodiversitate Si Evolutionism

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Biodiversitate Si Evolutionism

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

MINISTERUL EDUCAIEI I CERCETRII

PROIECTUL PENTRU NVMNTUL RURAL

2.7 Bibliografie recomandat

Proiectul pentru nvmntul Rural

4.4 Teoria sintetic a evoluiei

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

formarea i dezvoltarea abilitii de a transfera

Proiectul pentru nvmntul Rural

s explici superioritatea teoriei biogenezei din

Unitatea 2 explic, prin intermediul variabilitii genetice,

s explici noiunea de variabilitate genetic i s

Unitatea 3 prezint conceptul actual de biodiversitate,

s defineti i s caracterizezi diversitatea specific,

n Unitate 4 de nvare, se parcurg n mod cronologic etapele

Proiectul pentru nvmntul Rural

s argumentezi superioritatea teoriei evoluiei, fa de

n final, unitatea 5, care este o continuare logic a celei

s deosebeti noiunile de micro i macroevoluie;

CUM SE FACE EVALUAREA CUNOTINELOR?

Proiectul pentru nvmntul Rural

Proiectul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Obiectivele Unitii de nvare 1

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1 Originea vieii (biogeneza)

1.1.1 Principalele caracteristici ale viului

prezena unei anumite forme precise de organizare;

metabolismul, respectiv desfurarea unei mari varieti

capacitatea de a menine mediul intern la parametri

1.1.2 Vechimea lumii vii

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Pentru majoritatea cercettorilor, este evident c primele

Figura 1.1 Episoade majore din istoria vieii pe Pmnt

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Figura 1.2 Stromatolite asemntoare cu structurile stratificate

Majoritatea biologilor sunt de prere c viaa a aprut prin

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.3 Sinteza abiotic a monomerilor

Evoluia Pmntului include o succesiune de stadii: evoluia

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Figura 1.3 Instalaie pentru recrearea atmosferei primitive. Aceast

1.1.4 Sinteza abiotic a polimerilor

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

cont i de faptul c, n ap concentraia de monomeri era foarte

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

1.1.5 Formarea protobionilor

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

Figura 1.4 Imagine microscopic a unor microsfere.

1.1.6 Originea programelor genetice

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

peptidele sau polinucleotidele s-au format prin condensare pe

Programul pentru nvmntul Rural

Originea vieii si caracterizarea sistemelor biologice

predominat, n dauna altor molecule ARN care nu prezentau aceste

Figura 1.5 Exemplu de cooperare molecular. a) ARN-ul i mbuntete