Sunteți pe pagina 1din 14

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR


Funcia de excreie asigur eliminarea unor compui inutili sau toxici rezultai din
procesele catabolice. La realizarea funciei de excreie particip:

- plmnii (elimin CO2 i substane volatile);


- ficatul (elimin o serie de produi toxici prin procesele de glucuronoconjugare i
sulfuronoconjugare);
- tubul digestiv (prin secreiile digestive se elimin uree, acid uric i substane
ptrunse accidental n organism - Pb, Hg).
- pielea (elimin produi metabolici prin intermediul secreiei glandelor
sudoripare);
- rinichii - au principalul rol excretor. Blocarea funciei renale este incompatibil
cu viaa.

EXCREIA RENAL
FIZIOLOGIA RINICHIULUI
Rinichii reprezint organul de depurare esenial al organismului i deci de
meninere a homeostaziei, fapt demonstrat de dubla nefrectomie care este incompatibil
cu viaa. Funciile ndeplinite de rinichi n organism sunt:
- funcia de excreie sau de depurare a organismului de substane nefolositoare,
endogene i exogene;
- funcia de meninere a echilibrului acido-bazic, realizat n special prin
eliminarea cetoacizilor i amoniacului;
- funcia de meninere a echilibrului osmotic al organismului, realizat prin
eliminarea de ap i electrolii, meninnd constant compoziia mediului intern;
- funcia endocrin, rinichii secretnd renin, prostaglandine, eritropoetin i kinine
biogene.
1. STRUCTURA MORFO-FUNCIONAL A RINICHIULUI
Morfologia general a rinichiului
Rinichiul prezint din punct de vedere morfologic trei zone principale :
- capsula renal, de natur fibro-conjunctiv;
- zona cortical, compus din glomeruli renali i poriuni sinuoase ale tubilor
uriniferi (segmentele proximale i distale);
- zona medular, alctuit din segmentele descendente i ascendente ale tubilor
uriniferi i sistemul canalelor colectoare.
Parenchimul renal este alctuit din nefroni.
Nefronul este unitatea morfologic i funcional implicat n formarea urinii. El
este constituit din :
- glomerul renal, format din capsula Bowman i un ghem de capilare;

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

- tub renal care ncepe la polul urinar al capsulei Bowman i prezint un tub
contort proximal, ansa Henle, tub contort distal i canalul colector.
Intre ansa Henle ascendent i tubul contort distal, tubul urinar vine n contact
intim cu arteriolele aferent i eferent ale glomerulului, celulele constituind macula
densa (celule epiteliale mici i strnse). Aceast regiune alctuiete aparatul
juxtaglomerular care are rol n activitatea vasomotoare i conine chemoreceptori
sensibili la variaia concentraiei ionilor de sodiu i baroreceptori care declaneaz
secreia de renin i eritropoetin.
Vascularizaia rinichiului
Rinichii primesc snge din artera renal, care este scurt i ia natere n unghi
drept din aorta abdominal. Artera renal, ajuns la nivelul hilului renal, se divide n
artere interlobare, reunite n artere arcuate la nivelul bazei piramidelor medulare. Din
arterele arcuate se desprind n unghi drept arterele interlobulare, care se ramific n
arteriolele aferente glomerulare. Arteriola aferent se divide n 6-8 capilare care se
reunesc n arteriola eferent, realiznd sistemul port-arterial. La nefronii situai n cele 2/3
ale cortexului extern, arteriola eferent se capilarizeaz ntr-o reea cu multe anastomoze
n jurul tubilor uriniferi. La nefronii din treimea intern a corticalei, arteriola eferent d
natere la capilare lungi i drepte - vasa recta.
Aceast angiostructur face ca tot sngele care intr n rinichi s treac prin
glomeruli i apoi irig zona tubular, ceea ce asigur o circulaie abundent i n regim de
presiune ridicat.
Circulaia venoas este paralel cu cea arterial. Rinichii au i o reea bogat de
vase limfatice.
Circulaia sngelui la nivelul rinichilor
Debitul sanguin renal este mare, aproximativ 20-25 % din debitul cardiac, din
care 85-90 % primete zona cortical, 10 % medulara extern i 2 % medulara intern,
repartiie favorabil filtrrii glomerulare, majoritatea glomerulilor fiind situai n zona
cortical.
Cantitatea de snge care trece prin rinichi n 24 de ore depinde de talia
animalului, relaia fiind direct proporional.
Inervaia rinichiului
Rinichii primesc att fibre nervoase parasimpatice ct i simpatice. Fibrele
simpatice provin de la ultimele neuromere toracice i ajung la rinichi prin intermediul
plexului hipogastric. Inervaia parasimpatic este asigurat de nervul vag.
2. FORMAREA URINII
Mecanismul prin care se formeaz urina este complex i se realizeaz prin trei
procese principale : filtrare glomerular, reabsorbie tubular, secreie tubular.

A. Filtrarea glomerular
Glomerulul renal prezint :
un segment de filtrare, format din membrana filtrant care este alctuit din:
epiteliul glomerular, membrana bazal i endoteliul capilar;

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

o regiune intercapilar sau axial, care conine celule intercapilare (celule


mesangiale) care au capacitate fagocitar, sensibilitate mare fa de stimuli
colagenoformatori i se aseamna mult cu celulele aparatului juxtaglomerular.
La nivelul glomerulului renal, urina se formeaz prin procese de ultrafiltrare i
difuziune a unei mari cantiti de plasm prin peretele capilarului glomerular. Membrana
filtrant glomerular este prevzut cu pori, dar se comport i ca un gel hidratat care
poate fi traversat de ap i cristaloizi; moleculele proteice difuzeaz cu att mai greu cu
ct dimensiunile lor sunt mai mari.
Factorii implicai n filtrarea glomerular i dinamica filtrrii
Factorii care particip la formarea urinii primare prin procesul de ultrafiltrare sunt :
presiunea hidrostatic intraglomerular a sngelui; presiunea coloidosmotic (oncotic) i
presiunea intracapsular.
1. Presiunea hidrostatic intraglomerular a sngelui este principalul factor
care determin filtrarea plasmei la nivelul membranei filtrante. Are o valoare de 70-80
mm Hg i este factorul determinant al filtrrii glomerulare.
2. Presiunea coloidosmotic a sngelui din capilarele glomerulare, conferit
de proteinele plasmatice, cu o valoare de 25-30 mm Hg, inferioar celei hidrostatice
intracapilare, determin ultrafiltrarea a aproximativ 20 % din apa intravascular.
3. Presiunea intracapsular sau intrarenal, creat datorit capsulei
conjunctivo-fibroase inextensibile i hidrohemodinamicii intense, are o valoare de 5-10
mm Hg.
Rezultanta interaciunii dinamice a acestor trei factori reprezint presiunea
eficient de filtrare care variaz ntre 30 i 40 mm Hg, valoare obinut din formula :
pef = ps - (po + pic) , n care
pef - presiunea eficace de filtrare;
ps - presiunea hidrostatic intraglomerular a sngelui;
po - presiunea coloidosmotic (oncotic);
pic - presiunea intracapsular.
Prin introducerea n formul a valorilor corespunztoare fiecrei presiuni obinem
limitele de variaie.
La nivelul celor doi rinichi, rezult prin procesul de ultrafiltrare i difuziune n 24
de ore o mare cantitate de urin primar, de exemplu aproximativ 550 l la cal, cantitate
extras din cei peste 4450 l snge care trec zilnic prin cei doi rinichi.
Toate substanele aflate n plasm apar n aceleai concentraii i n urina
primar, cu excepia proteinelor care obinuit nu trec n urin. Msurarea cantitii de
ultrafiltrat se face indirect cu ajutorul metodelor de clearance (coeficientul de epuraie
plasmatic), adic volumul teoretic de plasm depurat n fiecare minut la nivelul
glomerulilor celor doi rinichi. Se utilizeaz relaia :
C = UV/P, n care
C = epuraia
V = volumul de urin produs pe minut
U = concentraia substanei respective n urin
P = concentraia plasmatic a substanei.

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

In acest scop, se folosesc substane care s treac liber prin membrana filtrant,
s nu se resoarb i s fie secretate prin tubii uriniferi, s nu se metabolizeze sau
depoziteze n rinichi sau n organism, s fie biologic inerte, s nu fie toxice, s nu
influeneze funcia renal i s poat fi dozate precis n snge i urin. Inulina, un
polizaharid vegetal, ndeplinete aceste condiii. Coeficientul de epuraie plasmatic al
inulinei corespunde cu filtratul glomerular.
Cu ajutorul coeficientului de epuraie plasmatic se poate determina debitul
glomerular, cantitatea de substan reabsorbit sau secretat (filtrat) i cantitatea de
snge care trece prin rinichi. Prin clearance-ul acidului paraaminohipuric (PAH) se
stabilete debitul plasmatic renal i indirect debitul renal, dup relaia : debitul sanguin
renal este egal cu debitul plasmatic renal/ 1 - hematocrit. Coeficientul de epuraie al
inulinei variaz ntre 50-60 ml/minut/kg corp.
Coeficientul de epuraie plasmatic difer de la o substan la alta n funcie de
gradul de reabsorbie a substanei prin tubii uriniferi i secreia ei de ctre epiteliul tubilor.
Glucoza, care se reabsoarbe n totalitate are coeficientul de epuraie zero. Substanele
filtrate i care se reabsorb parial au clearance-ul cuprins ntre 0 i 99, cele care filtreaz
total i nu sunt reabsorbite 100, iar cele care filtreaz i sunt secretate au coeficientul
peste 100.
Filtrarea glomerular este cu 40-60 % mai redus la sugari dect la aduli.
Factorii care influeneaz filtrarea glomerular sunt prezentai n continuare (vezi
i simularea prezentat la lucrrile practice):
- vasomotricitatea arteriolei aferente : constricia scade presiunea i fluxul
sanguin glomerular, deci i cantitatea de ultrafiltrat; dilatarea are efect invers;
- vasomotricitatea arteriolei eferente : constricia mrete presiunea
intraglomerular i volumul filtratului glomerular crete;
- stimularea moderat a fibrelor simpatice determin constricia proporional a
ambelor arteriole (aferent i eferent), fr s modifice filtrarea, pe cnd stimularea
puternic contract puternic arteriola aferent i filtrarea scade (acioneaz identic dozele
mari de adrenalin);
- variaiile presiunii arteriale sistemice determin modificri pasagere
corespunztoare ale volumului filtrat. Cnd sunt depite limitele acesteia apar variaii
marcante, presiunea crescut mrind volumul, cea sczut diminund sau blocnd
filtrarea;
- modificarea presiunii coloidosmotice : creterea acesteia diminu filtrarea;
scderea o mrete;
- membrana filtrant i poate modifica permeabilitatea n sensul creterii, aa
cum se ntmpl n efort fizic, gestaie, stri patologice, cnd cantitatea de filtrat crete,
sau n sensul scderii, filtrarea fiind diminuat i concomitent apa i substanele
acumulndu-se n organism;

B. Reabsorbia tubular
Urina primar trece de la nivelul capsulei Bowman n sistemul tubular, unde i
modific succesiv concentraia. Astfel, n tubul contort proximal urina este izoton, ca
plasma sanguin, n ramura descendent i captul distal al ansei Henle devine
hiperton, n poriunea ascendent a ansei Henle i tubul distal devine din nou izoton,
iar n tubii colectori capt caracter hipoton sau hiperton n funcie de starea de hidratare
a organismului. Strbtnd acest traseu, unele componente ale ultrafiltratului glomerular

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

dispar - glucoza, aminoacizii, ionii de bicarbonat, etc.; altele i ajusteaz concentraia n


funcie de nevoile organismului i cantitatea de ultrafiltrat se reduce foarte mult,
cantitatea de urin eliminat la exterior din vezica urinar fiind doar de 1 % din volumul
ultrafiltratului.
Tubii uriniferi au deci rol : de economisire a substanelor filtrate n cantiti
enorme prin glomeruli, dar care sunt necesare organismului, proces corespunztor
reabsorbiei tubulare; de completare a procesului de depurare nceput n glomeruli,
proces corespunztor excreiei i secreiei tubulare.
Reabsorbia tubular este realizat prin transport pasiv i activ, la nivelul
diverselor segmente urinifere, reabsorbindu-se aproximativ 99 % din urina primar.
Reabsorbia cea mai mare se face la nivelul tubilor proximali, aproximativ 80 %,
i este obligatorie. La nivelul tubilor uriniferi distali reabsorbia este facultativ i
reprezint aproximativ 19 %. La nivel proximal se reabsoarbe toat glucoza, mari cantiti
de ap, ioni de sodiu i ali cationi, aminoacizi, anioni, uree, etc.
Substanele necesare organismului apar n urin numai atunci cnd este depit
concentraia lor n snge, valoare limit care se numete prag renal. Depirea pragului
renal arat c n filtratul glomerular se gsete o cantitate din substana respectiv care
depete capacitatea de reabsorbie a tubilor uriniferi.
Substanele care au prag renal ridicat sunt cele de care organismul are nevoie,
reabsorbia lor fiind un proces activ. Este cazul glucozei care apare n urin atunci cnd
concentraia ei n snge depete 1,5-2 g/l n funcie de specie, al NaCl cnd depete
6 g/l. Prag renal ridicat au i aminoacizii, vitaminele, Mg, Ca, K, S. Substanele care
rezult din catabolism ca produi finali - ureea, acidul uric, NH3, precum i sulfaii, fosfaii
- se reabsorb puin, sunt substane cu prag renal cobort. Substanele care nu se
reabsorb deloc, precum inulina, creatinina, acidul paraaminohipuric etc., sunt substane
fr prag renal.

C. Secreia i excreia tubular


Aceste funcii renale sunt importante pentru unele animale. Celulele epiteliale ale
tubilor uriniferi au proprietatea de a secreta unele substane care nu se gsesc n
ultrafiltrat - acid paraaminohipuric, substane colorante (rou de fenol), etc. De
asemenea, la nivelul tubilor uriniferi pot trece din sngele vaselor peritubulare n lumenul
tubilor ioni de hidrogen i potasiu, uree, amoniac, acid uric, creatinin, medicamente i
substane colorante introduse n organism.
Prin procesul de secreie i excreie, rinichii realizeaz ndeprtarea din plasma
sanguin a produilor toxici.
D. Mecanismul reabsorbiei, secreiei i excreiei tubulare
Reabsorbia apei este un proces esenial pentru meninerea constant a
volumelor hidrice ale organismului, precum i a presiunii osmotice a plasmei sanguine.
Reabsorbia activ de sodiu este urmat de o retroreabsorbie pasiv, dar obligatorie, de
ap (80 %). Reabsorbia apei se face n poriunea distal a tubului contort sub controlul
ADH-ului.
Sodiul este coninut n urina primar sub form de NaCl, NaHCO3, NaH2PO4. El
se reabsoarbe activ mpreun cu clorul i apa, n proporie de 99,6 % n segmentul
proximal. Reabsorbia distal este n funcie de necesitile de eliminare sau conservare
a Na+ n organism. In acest proces intervine renina.
Clorul se reabsoarbe att activ, ct i pasiv, mpreun cu sodiul i potasiul.

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

Potasiul, filtrat n concentraie echivalent cu cea din plasma sanguin, este


excretat prin urin n cantitate de aproximativ 15 %, restul fiind reabsorbit prin transport
activ. Eliminarea K+ la nivelul rinichiului depinde de : concentraia K+ n celulele tubilor
renali i mai puin n snge; cantitatea de sodiu care trebuie reabsorbit, aceasta
intervenind prin gradientul electric care se creeaz; excreia ionilor de hidrogen secreia de H+ reduce eliminarea de K+; capacitatea mecanismelor hormonale de schimb
- mineralocorticoizi, respectiv aldosteron.
Calciul se reabsoarbe n cea mai mare parte (70 % ) n tubul contort proximal.
Excreia calciului este controlat de parathormon i calcitonin, ca i cea a magneziului.
Glucoza, filtrat la nivelul glomerulului renal, este reabsorbit n totalitate n
prima treime a tubului proximal prin transport activ i sub control hormonal (insulina i
corticosterozii scad pragul renal, STH ridic pragul renal, iar fluorizina, un glicozid
inhibitor al fosforilrilor, blocheaz reabsorbia).
Ureea se reabsoarbe prin transport activ. Trecerea ei prin epiteliul tubular
depinde de cantitatea de ap reabsorbit care realizeaz gradientul osmotic i de
permeabilitatea ridicat a membranelor celulare pentru uree.
Amoniacul. Tubii uriniferi au rol n amoniogenez, procese prin care se
economisesc substanele bazice ale mediului intern (cele de sodiu). Amoniacul format n
celulele tubilor difuzeaz n lumenul acestora i se unesc cu ionii de hidrogen din
ultrafiltrat, formnd amoniu care este eliminat.
Proteinele trec n cantitate mic n ultrafiltrat i apoi sunt reabsorbite n totalitate
n tubii proximali prin fenomen de pinocitoz (n celule sunt hidrolizate de enzime
specifice n aminoacizi care sunt trecui apoi prin transport activ n snge).
Fosfaii sunt reabsorbii i excretai n funcie de rezerva de fosfai a
organismului i n corelaie cu reabsorbia glucozei. Mecanismul este controlat de
parathormon i corticosteroizi.
Sulfaii. Reabsorbia lor depinde de : ionii de sodiu, care reduc pragul renal; de
corticosteroizi, STH i nivelul proteic al raiei, care ridic pragul renal.
Anionul bicarbonic este excretat proporional i n funcie de acizii formai n
timpul proceselor metabolice, pe care i neutralizeaz. Cnd concentraia plasmatic
depete limita, anionul se gsete n filtratul glomerular i este reabsorbit n tubul
proximal unde este prezent anhidraza carbonic. Reabsorbia este controlat de
presiunea parial a CO2 din snge i deoxicorticosteron (DOC).
E. Mecanismul de diluie i de concentrare a urinii
Filtratul glomerular, n drumul su prin tubii uriniferi, sufer procese de diluare i
concentrare. S-a constatat c animalele care au ans Henle realizeaz o urin
concentrat, iar osmolaritatea urinii este cu att mai mare cu ct ansa este mai bine
dezvoltat. Mecanismul de concentrare a urinii este un mecanism fizic prin contracurent,
realizat de dispoziia paralel a celor dou anse Henle i a canalelor colectoare care
funcioneaz prin schimburi n contracurent i multiplicarea acestora n contracurent
(sens opus de deplasare a lichidului n tubi).
La trecerea filtratului glomerular prin segmentele tubului urinifer se produc
modificri cantitative i calitative ale acestuia, dup cum urmeaz :
- n tubul proximal, permeabil pentru ap i substanele solvite, are loc o
reabsorbie izoosmotic, astfel nct n ansa Henle lichidul intr cu osmolaritate identic
cu a filtratului, dar redus mult cantitativ - 20 % din ultrafiltrat;
- n segmentul descendent al ansei Henle, osmolaritatea crete repede, datorit
difuziunii ionilor de sodiu i clor din interstiiu, sintezei de uree i trecerii ei n lichidul din
tubi i trecerii apei din tubi n interstiiu datorit gradientului osmotic. Cantitativ, volumul

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

de lichid la vrful ansei reprezint aproximativ 15 % din cantitatea de urin primar, iar
osmolaritatea este identic cu cea a lichidului interstiial;
- n segmentul ascendent al ansei Henle, impermeabil pentru ap, are loc
transportul activ al sodiului i clorului, n cantiti mari din tub n interstiiu. Consecina
este scderea brutal a osmolaritii urinei. Incepnd de la acest nivel, osmolaritatea
urinei depinde de procesele de reabsorbie care au loc n segmentul distal al tubului i
n tubul colector, unde are loc concentrarea propriu-zis a urinii i formarea urinei finale.
La acest nivel, permeabilitatea poate fi modificat sub influena ADH. Astfel, dac
organismul are nevoie de ap pentru a menine echilibrul hidric, complexul hipotalamohipofizar elibereaz hormonul antidiuretic, care ajunge la nivelul tubilor distali i colectori
i-i permeabilizeaz pentru ap. In urma acestei aciuni, lichidul care prsete ansa
ascendent Henle pierde mari cantiti de ap i se echilibreaz osmotic cu cel din
interstiiu. Urina care ajunge deci n tubul colector are osmolaritatea crescut, iar volumul
de aproximativ 5 % din filtratul glomerular. Traversarea tubului colector concomitent cu
trecerea apei n interstiiu face ca urina final ajuns la nivelul papilei renale s fie
concentrat i redus foarte mult cantitativ, de doar 0,5-1 % din cantitatea de ultrafiltrat
glomerular.
Cnd organismul dispune de un exces de ap, hormonul antidiuretic nu
acioneaz, drept urmare se va elimina o cantitate mare de urin, iar osmolaritatea ei va
fi sczut.
La realizarea gradientului de osmolaritate, la nivelul rinichiului particip i ureea.
Dispoziia n contracurent se ntlnete i la sistemul de circulaie sanguin de joas
presiune, ramura arterial descendent i ramura venoas ascendent. In acest sistem,
viteza de circulaie este mai mare ca naintarea filtratului prin ansa Henle. Concentrarea
are loc n ramura arterial i rediluia n ramura venoas, n circulaie fiind adus apa din
ansa Henle descendent, fr ca sngele venos s sufere o diluare msurabil.
3. ROLUL RINICHILOR N MENINEREA ECHILIBRULUI ACIDO-BAZIC
Meninerea constant a reaciei mediului intern, condiie esenial pentru
desfurarea activitii tisulare, este realizat de sistemele tampon, care acioneaz la
nivelul lichidelor circulante ale organismului i n mod particular la nivelul palsmei
sanguine. Sistemele tampon acioneaz ns temporar i au eficacitate incomplet. Prin
acest mecanism, hidrogenul rezultat din metabolism este redistribuit n organism sub
form tamponat, ns balana lui, ct i coninutul ionului de hidrogen n organism rmn
neschimbate pn cnd intervine rinichiul.
In organism exist permanent o tendin spre acidoz, urmare a proceselor
catabolice din care rezult acid fosforic, lactic, sulfuric, beta-oxibutiric, etc., produi
neutralizai de baze, mai ales sub form de bicarbonat.
Rinichii compenseaz excesul de acizi prin excreia acestora i recuperarea
concomitent a bazelor, cauz care contribuie la realizarea unui pH acid al urinii pentru
majoritatea animalelor.
Rinichii excret acizii i conserv bazele prin : secreia tubular a ionilor de
hidrogen, reabsorbia aproape n ntregime a bicarbonatului, acidifierea srurilor
fosfatice din sistemul tampon fosfat disodic/fosfat monosodic i excreia de amoniac.

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

A. Secreia tubular a ionului de hidrogen


Ionul de hidrogen este secretat n lichidul tubilor continuu i de-a lungul ntregului
tub urinifer. Capacitate maxim de eliminare au celulele tubului colector, care expulzeaz
ionii de hidrogen mpotriva unui puternic gradient de concentraie - n urin, la acest
nivel, ionii de hidrogen se gsesc de o mie de ori mai concentrai dect n lichidul
extracelular.
Ionii de hidrogen trec n lumenul tubilor uriniferi la schimb cu ionii de sodiu,
existnd i o competiie cu ionii de potasiu.
Transferul ionilor de H+ spre lichidul tubular se face secundar reabsorbiei active
a sodiului care creeaz un dezechilibru electrochimic. Acest dezechilibru este balansat
prin eliminarea H+ n tub sau prin reabsorbia clorului din tub n celule.
Tubii renali au deci capacitatea de a elimina direct ionii de hidrogen ca atare, dar
mai ales sub form de clorur de amoniu.
B. Reabsorbia bicarbonatului
Toat cantitatea de ion bicarbonic care filtreaz n glomerul este reabsorbit la
nivelul tubilor. Reabsorbia bicarbonailor implic un schimb ntre ionii de H+, secretai de
celulele tubilor n lumenul lor, i ionii de sodiu din urin. Ionii de H+ din tub se combin cu
ionul bicarbonic din urina tubular i formeaz acidul carbonic, reacia fiind catalizat de
anhidraza carbonic. Acidul carbonic se descompune n CO2 i H2O: apa este eliminat
cu urina, iar CO2 reintr n celule prin difuziune pasiv; concomitent intr n celule i ionii
de sodiu i se formeaz bicarbonatul de sodiu care trece n snge i astfel, bazele sunt
recuperate.
C. Acidifierea srurilor fosfatice
Acidifierea srurilor fosfatice se realizeaz la nivelul tubului distal i tubilor
colectori, unde fosfatul disodic filtrat glomerular accept ionii de hidrogen, care sunt
secretai activ n competiie cu ionii de potasiu i la schimb cu ionii de sodiu, care sunt
reabsorbii. Fosfatul disodic din urina tubular disociaz : ionii de sodiu trec n celule, iar
cei de hidrogen se combin cu fosfatul monosodic i se formeaz o sare fosfatic
dihidrogenat, care se elimin la exterior prin urina final. Fosfatul disodic este cel mai
important sistem tampon urinar, datorit cantitii mari n lichidul tubular, ct i constantei
de disociere.
D. Secreia de amoniac
La nivelul celulelor tubilor uriniferi, din glutamin, alanin, glicin, leucin i acid
aspartic, pe cale enzimatic, se formeaz amoniac. Amoniacul difuzeaz pasiv din celule
n tub, iar la nivelul ansei Henle are loc i retrodifuzia unei cantiti reduse de amoniac. In
lichidul tubular, amoniacul se unete cu ionul de hidrogen i formeaz ionul de amoniu,
care este excretat sub form de clorur de amoniu (ionii de amoniu fiind nedifuzabili, deci
obligatoriu vor fi eliminai).
Secreia amoniacului crete, atunci cnd lichidul tubular conine mai puini fosfai
sau bicarbonai i cu ct reabsorbia sodiului este mai intens, iar secreia potasiului
limitat.

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

4. FUNCIA ENDOCRIN A RINICHILOR


Cercetrile efectuate pn n prezent admit n unanimitate c rinichii au i rol de
gland endocrin, la nivelul lor fiind secretai mai muli hormoni, cei mai importani fiind
renina i eritropoetina.
Renina este o enzim proteolitic elaborat la nivelul aparatului juxtaglomerular.
Eliberat n snge, declaneaz o cascad de reacii metabolice, deoarece renina nu
este activ ca atare, ci prin intermediul angiotensinei II.
Renina scindeaz o 2- serumglobulin, un decapeptid numit angiotensina I, care
este transformat n angiotensina II sub aciunea unei alte enzime de conversie.
Angiotensina este cea mai puternic substan vasoconstrictoare cunoscut (de
40-100 de ori mai puternic dect noradrenalina). Angiotensina are i rol de hormon
aldosteronotrop, intervenind n secreia de aldosteron. Ea stimuleaz i eliberarea de
catecolamine de ctre sistemul simpato-adrenergic. S-a constatat c angiotensina
determin i apariia senzaiei de sete i ingestia de ap.
Sistemul renin-angiotensin particip deci la autoreglarea circulaiei locale
renale, contribuie la meninerea echilibrului hidroelectrolitic i asigurarea homeostaziei
circulatorii, respectiv reglarea volumului plasmatic. Sistemul are implicaii fiziopatologice
privind hipertensiunea arterial, bolile cardio-vasculare, etc.
Eritropoetina este sintetizat continuu, stimulul fiziologic fiind hipoxia relativ a
tubilor uriniferi. Rinichii reacioneaz la deficitul de O2 prin sintez de eritrogenin, ca
reacie de autoprotejare. Eritropoetina se formeaz, se pare, la nivelul ntregului
parenchim renal, precursor fiind eritrogenina. Substana produs de rinichi are rol de
proteaz; prin aciunea ei asupra unei globuline plasmatice de origine hepatic, d
natere eritropoetinei active, care are rol n stimularea eritropoezei, consecina fiind
reglarea volumului globular sanguin.
5. REGLAREA FUNCIEI RENALE
Activitatea rinichilor, privind cantitatea de urin format n 24 de ore i
concentraia substanelor solvite, este influenat de aciunea conjugat a mecanismelor
nervoase i hormonale.
MECANISMELE NERVOASE
Rolul sistemului nervos a fost demonstrat prin numeroase experiene, aciunea i
efectul fiind diferite n funcie de componenta nervoas implicat n proces. Astfel :
- puncia bulbului rahidian determin fie poliurie, fie anurie, n funcie de nivelul la
care se practic puncia;
- sistemul nervos vegetativ intervine prin aciunea vasomotoare, care controleaz
variaiile presiunii sanguine intraglomerulare i consecutiv variaiile calitative ale fluxului
sanguin glomerular i deci ale diurezei;
- diverse reflexe viscero-renale sau reno-renale pot influena pozitiv sau negativ
activitatea rinichiului;
- reflexele condiionate demonstreaz influena scoarei cerebrale.
MECANISMELE HORMONALE
Hormonii glandelor endocrine acioneaz fie direct asupra rinichilor, fie indirect
prin modificarea factorilor care regleaz echilibrul hidro-electrolitic al organismului. Rol
principal
au
:
sistemul
hipotalamo-hipofizar
prin
hormonul
antidiuretic,

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

corticosuprarenalele prin hormonii mineralocorticoizi, glandele paratiroide prin


parathormon, glanda tiroid i hormonii sexuali.
Hormonul antidiuretic intervine n ajustarea cantitii de ap care trebuie
eliminat din organism, influennd att filtrarea ct i reabsorbia apei. Hipotalamusul,
prin mecanism tensio-osmoreglator, menine la valori constante echilibrul hidroelectrolitic al organismului, care este necesar eliberrii ADH-ului n circulaia sanguin.
Mineralocorticoizii, prin dezoxicorticosteron i aldosteron (electrocortin sau
corticoid electrolitoreglator), au rol n reglarea funciei renale. Cel mai activ este
aldosteronul care reduce eliminarea sodiului i crete eliminarea potasiului la nivelul
rinichilor, glandelor sudoripare i salivare.
In reglarea echilibrului hidro-electrolitic, au rol secundar i hormonii
glucocorticoizi.
Parathormonul, prin efectele renale, are rol n echilibrul fosfo-calcic, acionnd
n strns corelaie cu vitamina D. Parathormonul crete eliminarea fosfailor, sodiului,
potasiului i bicarbonailor i scade eliminarea calciului, magneziului, amoniacului i
ionilor de hidrogen. Efectul predominant este de stimulare a excreiei ionului fosfat prin
inhibiia reabsorbiei proximale a lui i prin stimularea secreiei lui.
Rol secundar n reglarea funciei renale au i insulina, care scade pragul renal de
eliminare a glucozei, i adrenalina, care, n funcie de doz, scade sau crete fluxul
sanguin renal i n acest mod influeneaz volumul filtratului glomerular.
6. FIZIOLOGIA CILOR URINARE I MICIUNEA
Din canalele colectoare urina trece n bazinet, uretere i vezic urinar.
Bazinetul i ureterele au o structur identic, stratul mijlociu fiind alctuit din fibre
musculare netede dispuse longitudinal intern i circular extern. Motricitatea fibrelor
netede este autonom datorit plexurilor nervoase intramurale, a cror activitate poate fi
influenat de sistemul nervos vegetativ: simpaticul relaxeaz musculatura;
parasimpaticul stimuleaz micrile. Stimulul fiziologic principal al micrilor bazinetului i
ureterelor, cu caracter de unde peristaltice, este reprezentat de distensia moderat a
pereilor de ctre urina acumulat.
Vezica urinar este un rezervor extensibil n care se acumuleaz cantiti relativ
mari de urin. Este prevzut cu fibre musculare netede, care formeaz muchiul
detrusor, muchi care n apropierea uretrei formeaz colul (gtul) vezical, unde se afl
aparatul sfincterian. Muchiul neted al colului formeaz sfincterul intern, fibrele sale
contractndu-se independent de cele ale detrusorului. Sfincterul intern este dublat de
sfincterul extern, care este format din fibre musculare striate care se contract voluntar.
Vezica urinar, prin adaptarea tonusului fibrelor musculare netede, are
posibilitatea s-i adapteze pereii la coninut, fr s se produc modificri ale presiunii
intracavitare (funcia plastic). Creterea presiunii intracavitare se produce treptat i cnd
se atinge nivelul critic este declanat miciunea (eliminarea urinii la exterior).
Miciunea este un act neuro-reflex la nou-nscut i este controlat de scoara
cerebral cnd sistemul nervos central atinge dezvoltarea complet (act voluntar).
Miciunea neuro-reflex, comandat de presiunea intravezical, const n contracia
vezicii urinare i relaxarea sfincterului intern, urina trecnd n uretr i apoi la exterior.
Miciunea voluntar este realizat cu ajutorul aferenelor plecate de la vezica
urinar, care ajung la scoara cerebral unde este sesizat gradul de umplere a vezicii.
Prin impulsuri eferente corticale este comandat contracia vezicii sau reinerea urinii n
vezic. Cnd este comandat contracia vezicii pentru eliminarea urinii, impulsurile

10

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

eferente acioneaz att asupra musculaturii pereilor abdominali care se contract, ct i


asupra sfincterului extern care se relaxeaz. Reinerea urinii n vezic se face pe aceeai
cale, dar care comand contracia sfincterului extern. Cnd presiunea din vezic
depete limita admis, retenia voluntar de urin este imposibil i se declaneaz
miciunea prin "prea plin".
MECANISMUL NEURO-REFLEX AL MICIUNII
Impulsurile iniiate n vezica urinar prin distensia acesteia sunt conduse prin
fibre senzitive parasimpatice la centrii nervoi cu relee n mduv, bulb, punte,
hipotalamus i cortexul frontal. Impulsurile eferente ajung la detrusorul vezical i aparatul
sfincterian prin fibre simpatice i parasimpatice.
Fibrele eferente simpatice, cu origine lombo-sacrat i releu n ganglionii
paravertebrali, ajung prin nervii hipogastrici la corpul vezicii i la sfincterul intern,
determinnd relaxarea peretelui vezical i contracia sfincterului intern, mecanism al
reinerii urinii i umplerii vezicii.
Fibrele eferente parasimpatice, cu originea n mduva sacrat, ajung la vezic
prin nervii pelvini, determinnd contracia vezicii i relaxarea sfincterului intern,
mecanism de evacuare a vezicii urinare.
Centrii nervoi din mduva lombo-sacrat asigur activitatea reflex a aparatului
musculos vezico-sfincterian, demonstrat de seciunile sau traumatismele supralombare
care nu compromit miciunea, i cele lombosacrale, dup care eliminarea urinii se face
prin prea plin, pictur cu pictur.
Reflexul normal de miciune are centrii nervoi n pedunculii cerebrali, punte, bulb
i mduva sacrat. Scoara cerebral are rol de integrare i control asupra centrilor
nervoi subiaceni i trimite comenzi de oprire voluntar a miciunii sau de inhibiie a
reflexului. Excitarea ariei premotoare corticale determin creterea presiunii intravezicale
i nevoia de a urina. Excitarea poriunii orale a hipotalamusului mrete tonusul
detrusorului, cea aboral inhib tonusul acestuia. Rezult c actul miciunii poate fi iniiat
sau oprit de oricare din aceste componente nervoase superioare.
La majoritatea animalelor, emoia i frica opresc miciunea, dar sunt i situaii
cnd aceasta se intensific. De exemplu, nainte de a fugi, oaia, capra, vaca, urineaz;
dac sunt mutate n locuri strine, animalele urineaz mai des. De asemenea, se pot
forma reflexe condiionate de urinare, care au sediul n complexul amigdalo-hipotalamic.
7. EXCREIA RENAL LA PSRI
Rinichii la psri se deosebesc de cei ai mamiferelor, sunt mai mari i se
aseamn ca structur i vascularizaie cu cei ai reptilelor. Vascularizaia este asigurat
de 2-3 artere renale, glomerulii sunt mai mici i mai numeroi, iar volumul de snge
supus filtrrii este mai mic datorit structurii i vascularizaiei particulare. In ceea ce
privete formarea urinii, secreia tubular este mai intens dect la mamifere, azotul este
excretat predominant sub form de urai, urina final izotonic este transportat de
uretere n urodeum-ul cloacal, unde, pn la proctodeum, se reabsoarbe o cantitate
mare de ap, urina ajuns n cloac fiind de civa mililitri din cei aproximativ 700 ml urin
izotonic. Este eliminat din cloac odat cu materiile fecale sub forma unei materii
vscoase i albicioase din cauza urailor. Eliminarea azotului sub form de acid uric sau
urai este o adaptare necesar oului n timpul incubaiei s nu i se vicieze mediul intern,
acidul uric fiind puin solubil n ap.

11

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

8. URINA
Cantitatea de urin eliminat prin actul miciunii depinde de specie, individ i
consumul de ap. Carnivorele elimin 85 % din ap prin urin, ierbivorele doar 20 %.
La cabaline i taurine, cantitatea de urin eliminat n 24 de ore oscileaz ntre 610-25 litri, la suine pn la 6 litri, la cine i oaie pn la 2 litri, la pisic i iepure pn la
200 ml, la gin civa mililitri.
Urina este n general transparent la emisiune i este mai vscoas la cal,
datorit mucusului secretat n bazinet.
Culoarea este galben-deschis pn la galben brun la ierbivore, galben-roietic
la omnivore i carnivore, aspecte legate de prezena unor pigmeni (urocrom, uroeritrin,
clororubin, urobilin, etc.).
Mirosul este diferit n funcie de specie : urina cabalinelor are miros puternic
datorit fenolilor; urina suinelor are miros neptor; la canide, urina are un miros iritant
asemntor cu al usturoiului; la feline, mirosul urinii seamn cu cel al rdcinii de
valerian. In adposturi, mirosul urinii este neptor datorit amoniacului, care apare prin
descompunerea ureei de ctre microorganisme.
Gustul este srat spre amar.
Densitatea variaz n funcie de cantitatea de urin eliminat - excesul de ap
dilueaz urina.
pH-ul, la ierbivore, datorit hranei vegetale bogat n substane alcaline, este
alcalin, la omnivore acid, iar la carnivore i mai acid datorit hranei de natur proteic.
Din punct de vedere chimic, urina este o soluie complex, format din 93-95 %
ap i 5-7 % substane dizolvate, i anume :
- substane anorganice : cloruri (NaCl), carbonai (la erbivore, bicarbonat de
calciu), fosfai (de Na i K), sruri alcaline de Na i K, O2 i CO2 n cantiti mici;
- substane organice azotoase : uree, acid uric, baze purinice i pirimidinice,
alantoin, creatin, creatinin, acid hipuric, aminoacizi, amine, etc.;
- substane organice neazotate : acizi organici (succinic, oxalic), fenoli, sulf i
produi sulfurai, cantiti mici de vitamine, hormoni (estrogeni, androgeni, hipofizari),
enzime (amilaz, pepsin, tripsin, lipaz, etc.) i pigmeni.
In sedimentul urinar se gsesc celule epiteliale, eritrocite, leucocite, cristale de
urai, oxalai, fosfat amoniaco-magnezian, etc.

12

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

FUNCIA DE EXCREIE A PIELII


In organism, dup rinichi, pielea reprezint organul cel mai important de excreie.
Datorit structurii, anexelor i raportului cu alte esuturi i mediul nconjurtor, pielea
ndeplinete n organism funcii multiple :
- funcia de protecie mecanic, chimic i antimicrobian, conferit de
elasticitate, rezisten, pigmenii melanici, etc.;
- este segmentul periferic al analizatorului cutanat, prin receptorii specifici pe
care i conine (tactili, termici, dureroi, etc.);
- funcia metabolic i de respiraie;
- funcia de termoreglare, prin termoliz, fiind n acelai timp un bun termoizolator,
mpreun cu prul i penele;
- funcia de depozit pentru precursorul vitaminei D3 i pentru snge;
- funcia de secreie i excreie, realizat de glandele sudoripare i sebacee.
1. SECREIA SUDORAL
Secreia sudoral este realizat de ctre glandele sudoripare, care la animale
sunt distribuite diferit n funcie de specie :
- la cal sunt bine dezvoltate i rspndite pe tot corpul, calul transpirnd pe toat
suprafaa corpului;
- la bovine sunt, de asemenea rspndite pe tot corpul, dar datorit irigaiei
inegale, transpiraia este mai abundent pe flancuri, gt i grebn;
- cinele transpir numai la nivelul perinielor plantare i palmare, celelalte glande
secretnd numai la administrarea de pilocarpin;
- la porc, capr i iepure, dei sunt prezente glandele sudoripare, nu apare
sudoarea.
Glandele sudoripare sunt :
- glande ecrine, inervate de fibre ortosimpatice colinergice, care secret o
sudoare apoas, cu rol n termoreglare;
- glande apocrine, inervate de fibre ortosimpatice adrenergice, situate n zone
restrnse ale corpului, secreia lor coninnd substane organice (feromoni), cu miros
specific care are rol n atracia sexual, n orientare.
Mecanismul secreiei sudorale este nervos, fapt demonstrat de absena
secreiei sudorale n teritoriile denervate. Centrii nervoi se afl n hipotalamusul anterior,
unde sosesc influxurile nervoase aferente de la receptorii termici, iar calea eferent este
simpatico-colinergic. Centrii nervoi pot fi excitai i direct de ctre CO2 din snge,
declannd sudoraia asfixic. In producerea secreiei sudorale are rol i scoara
cerebral, o dovad n acest sens fiind sudoraia produs de strile emotive.
Secreia sudoral este influenat de : temperatura ambiental - cldura crete
sudoraia; intensitatea proceselor metabolice i activitatea tiroidei, corticosuprarenalei i
hipofizei, care influeneaz cantitatea i calitatea secreiei sudorale.
2. SECREIA SEBACEE
Glandele sebacee, dispuse ca anexe ale firului de pr, sunt glande de tip
holocrin, iar glandele Meibomius de la baza genelor i marginea pleoapelor, glandele

13

Fiziologie II Curs (2011-2012)

Cap.5. Fiziologia sistemului excretor

ceruminoase din conductul auditiv extern, glandele tarsului de la copitate, glandele


perianale, balano-prepuiale i glanda uropigen la psri se deschid la suprafaa
tegumentului.
Sebumul este produsul de secreie semilichid care n contact cu aerul se
solidific. El conine ap 30 %, esteri ai acizilor grai cu alcooli superiori, gliceride,
colesterol, o protein asemntoare cazeinei i sruri minerale.
La oaie, sebumul amestecat cu sudoarea formeaz usucul (lanolina), care
conine colesterol liber i esterificat, alcooli, acizi grai, avnd rol n formarea uviei de
ln moale i impermeabil pentru ap i impuriti.
Unele secreii sebacee au nsuiri speciale - cerumenul glandelor din conductul
auditiv, smegma glandelor balano-prepuiale, secreia glandelor perianale.
Secreia sebacee formeaz un strat protector la suprafaa tegumentului, fcndul impermeabil pentru ap, d suplee firului de pr i luciul caracteristic, cerumenul
mpiedic ptrunderea corpilor strini n conductul auditiv, secreia glandelor Meibomius
mpiedic scurgerea lacrimilor pe obraji, secreia glandei uropigene la psri, mprtiat
cu ciocul pe toat suprafaa penelor, ajut la plutirea corpului, iar prin coninutul su n
provitamina D asigur necesarul de vitamin D, care se formeaz sub aciunea radiaiilor
ultraviolete.
La ft, se formeaz un strat izolator numit vernix caseosa, care-l protejeaz de
imbibiia pielii cu lichid amniotic.
Secreia sebacee cu caracter special, cum este cea a glandelor perianale la
carnivore i castor, are rol deosebit n timpul cldurilor, cnd partenerii se gsesc de la
distane mari dup mirosul acestor secreii.

14