Sunteți pe pagina 1din 90

.

FINAL
Receptorii
Pentru primirea informaiilor servesc diferite structuri nervoase specializate, numite
receptori. Un organism nu poate fi informat dect despre acele evenimente din mediu pentru
care dispune de receptori adecvai (omul nu poate vedea lumina ultraviolet, nu poate auzi
ultrasunete, nu poate simi cmpurile electrice sau magnetice).
Receptorii sunt terminaii neuronale (libere sau ncapsulate) sau celule senzoriale
(neuroepiteliale) care, n asociere cu celule de susinere, formeaz epiteliile senzoriale. Unii
receptori se gsesc la suprafaa corpului, iar alii, n interiorul lui. Unii sunt dispersai n diferite
organe (de exemplu, receptorii tactili, care sunt dispersai n piele), n timp ce alii sunt
concentrai n organe de sim complexe (de exemplu, fotoreceptorii, care sunt concentrai n
ochi).
Receptorii posed o polaritate funcional: un pol servete la primirea informaiei
(regiunea receptoare), iar polul opus servete la transmiterea informaiei la alte celule ale
sistemului nervos (regiunea presinaptic). n regiunea receptoare are loc transformarea
excitantului care acioneaz asupra ei ntr-un proces de excitaie. Prin excitaie se nelege suma
fenomenelor care au loc n receptor sub aciunea excitantului: modificri ale permeabilitii
membranei, apariia de poteniale electrice, modificri ale consumului de oxigen etc. Cantitatea
de energie necesar excitaiei provine din metabolismul celular i nu din excitant.
Dup originea excitanilor pe care i detecteaz, receptorii se mpart n:
exteroceptori, care detecteaz excitanii din mediul extern (receptorii tactili,
fotoreceptorii etc)
interoceptori, care detecteaz excitanii din interiorul corpului; pot fi:
proprioceptori (reacioneaz la excitanii din tendoane i articulaii, fiind localizai
n aceste structuri ex: fusurile neuromusculare) sau visceroceptori (reacioneaz
la excitanii din organele interne; sunt localizai n pereii acestor organe i n
nveliurile lor pleur, pericard, peritoneu).
Specificitatea receptorilor
Receptorii sunt extrem de sensibili la anumii excitani, numii excitani specifici sau
adecvai (pentru receptorii vizuali excitantul adecvat este lumina, pentru cei auditivi, sunetul
.a.m.d.). Datorit hipersensibilitii lor fa de excitanii specifici, receptorii au praguri de

stimulare foarte coborte: de exemplu, receptorii vizuali pot fi excitai de cuante izolate de
lumin, iar receptorii acustici de vibraii sonore, a cror energie este de 1x10-9 erg/cm2/sec.
Specificitatea receptorilor este rezultatul procesului de evoluie, fapt ce rezult din
numeroase observaii, printre care: la protozoare, aceast specificitate lipsete (una i aceeai
celul este excitat de toate tipurile de excitani); la metazoarele inferioare, ea este slab
exprimat (de exemplu, la unele rotifere acelai receptor poate reaciona la trei excitani diferii).
Receptorii reacioneaz nu numai la excitanii specifici sau adecvai, ci i la ali excitani,
numii nespecifici sau neadecvai (de exemplu, compresiunea globului ocular, provocat de o
lovitur, produce senzaii luminoase aa numitele stele verzi). Excitarea cu curent electric a
oricrui segment al analizatorului vizual i acustic provoac senzaii luminoase i, respectiv,
acustice. Senzaiile luminoase provocate de stimularea puternic (mecanic sau electric) a
globului ocular sau a nervului optic se numesc fosfene. Curentul electric este un excitant
neadecvat universal, deoarece la aciunea lui reacioneaz toi analizatorii.
Unii receptori reacioneaz nu numai la excitani neadecvai nefiziologici (curent electric,
presiune puternic etc.) ci i la excitani neadecvai fiziologici. De exemplu, un receptor retinian
pentru verde rspunde i la o lumin roie sau albastr, dac acestea sunt mult mai puternice
dect lumina verde (excitantul specific).
Deci, ntre excitanii adecvai i cei neadecvai, exist urmtoarele deosebiri:
pragul de stimulare al excitanilor adecvai este mult mai cobort dect acela al
excitanilor neadecvai, ceea ce nseamn c receptorii sunt mult mai sensibili la
primii dect la ultimii
excitanii adecvai provoac senzaii numai atunci cnd acioneaz asupra
segmentului periferic al analizatorilor (deci numai asupra receptorilor), n timp ce
excitanii neadecvai produc senzaii indiferent de segmentul asupra cruia
acioneaz
excitanii adecvai provoac senzaii bine conturate, n timp ce excitanii
neadecvai provoac senzaii nedefinite.
Activitatea informaional a receptorilor
Receptorii informeaz sistemul nervos despre anumite modificri extra- sau
intraorganismice, care acioneaz asupra lor ca excitani. Deci excitanii sunt sursele de
informaie ale sistemului nervos.

Activitatea informaional a receptorilor const n urmtoarele operaii:


filtrarea excitaiilor este operaia prin care, din totalitatea formelor de energie
care acioneaz asupra lor, receptorii le selecteaz numai pe acelea care reprezint
excitani adecvai
traducerea energiei excitaiilor const n transformarea energiei fizice sau
chimice a excitaiilor n energie bioelectric (n poteniale de excitaie). O celul
receptoare poate deci s ndeplineasc un rol analog cu acela al unei fotocelule,
care

transform

modificarea

intensitii

luminii

semnale

electrice

corespunztoare. Receptorii funcioneaz deci ca traductori (traductorul este un


dispozitiv care transform o energie specific unui sistem mrime sau semnal de
intrare ntr-o mrime analog, specific altui sistem mrime sau semnal de
ieire).
Atunci cnd excitantul acioneaz asupra unui receptor secundar (celule epiteliale
specializate care se gsesc n raporturi sinaptice cu dendritele neuronilor senzitivi), o poriune
specializat a membranei acestuia i mrete permeabilitatea pentru anumii ioni (printre care
cei de sodiu) i, ca urmare, se depolarizeaz, dnd natere unui aa numit potenial receptor sau
potenial de receptor (el este o traducere analog a stimulului, deoarece reproduce forma
acestuia). Potenialul receptor determin eliberarea de ctre celula senzorial secundar a unui
mediator chimic, care induce la nivelul terminaiilor dendritice ale neuronului senzitiv o variaie
de potenial, numit potenial generator. Muli fiziologici consider c termenii de potenial
receptor i potenial generator sunt sinonimi, deoarece, uneori, este greu de stabilit dac
potenialul ia natere n celula receptoare sau n terminaiile nervoase cu care ea este conectat
sinaptic.
Potenialul generator este un potenial local, deoarece posed urmtoarele caracteristici:
-

se propag numai pe o mic distan, descrescnd n intensitate pn la dispariie


(propagare decremental)

nu ascult de legea tot sau nimic, ceea ce nseamn c este un rspuns gradat
(cu att mai puternic cu ct intensitatea excitantului este mai mare)

mai multe poteniale generatoare, care se succed la intervale scurte de timp, se


nsumeaz

O particularitate a potenialelor generatoare este aceea c ele nu au o durat lung (cteva


milisecunde).
Atunci cnd, prin nsumarea mai multor poteniale generatoare, rezult un potenial
generator de o anumit amplitudine, acesta declaneaz, la nivelul conului axonal al neuronului
senzitiv, o succesiune de poteniale de aciune (impulsuri nervoase).
n cursul operaiei de traducere, receptorii ndeplinesc rolul de amplificatori, deoarece
energia de provenien metabolic a impulsurilor pe care le genereaz este mult mai mare dect
energia stimulilor. Aceast capacitate a receptorilor de a realiza o traducere amplificat a energiei
stimulilor are o importan adaptativ (permite perceperea unor semnale slabe, cum sunt, de
exemplu, lumina i sunetul de la un prdtor care se apropie).
codificarea caracteristicilor excitanilor
Caracteristicile excitanilor, purttoare de informaie, sunt: calitatea, intensitatea,
desfurarea temporal (protensitatea) i distribuia spaial (extensitatea). Codificarea
informaiei (adic convertirea ei) este o operaie foarte important, fr de care ar fi imposibil
comunicaia ntre sisteme cu structuri diferite.
Codificarea calitii identificarea diferitelor tipuri de excitani (chimici, termici,
mecanici etc.), adic a calitii lor, depinde de specificitatea structural a receptorilor.
Codificarea intensitii intensitatea unui excitant este codificat printr-o anumit
amplitudine a potenialului generator, care, n domeniul intensitilor medii, este aproximativ
proporional cu logaritmul intensitii excitantului. Deci variaiile intensitii excitantului sunt
codificate de receptor prin modulaia n amplitudine a potenialului generator. O relaie
logaritmic exist i ntre frecvena potenialelor de aciune induse de potenialul generator n
fibra senzitiv i intensitatea excitantului: f k log I , n care : f frecvena impulsurilor n
fibra nervoas, I intensitatea excitantului, k o constant de proporionalitate. Prin urmare, n
fibra nervoas senzitiv, variaiile intensitii excitantului sunt codificate prin modulaia n
frecven a potenialelor de aciune (impulsurilor nervoase). Datorit acestei posibiliti, organele
de sim pot s recepioneze i s transmit semnale de intensiti enorm de diferite (de exemplu,
intensitatea luminii lunii i aceea a soarelui, ntre care exist o diferen de aproximativ 109 ori).
Receptorii posed proprietatea de adaptare, care const n scderea treptat (pn la
dispariie) a sensibilitii lor fa de stimulii de intensitate constant, care acioneaz un timp mai
ndelungat. Unii receptori se adapteaz ntr-un timp mai lung, iar alii ntr-un timp mai scurt.,

fapt ce a permis gruparea lor n dou categorii: receptori care se adapteaz lent (sau tonici) de
exemplu fusurile neuromusculare i baroreceptorii i receptori care se adapteaz rapid (sau
fazici) cum sunt receptorii tactili.
Codificarea desfurrii temporale corespunztor celor dou tipuri de receptori (tonici
i fazici), exist dou modaliti de codificare a desfurrii temporale a excitantului.
Prima modalitate const n generarea de impulsuri nervoase n fibrele senzitive pe toat
durata aciunii stimulului. A doua modalitate const n generarea unuia sau mai multor impulsuri
nervoase numai la nceputul (ON), sfritul (OFF) sau nceputul i sfritul (ON-OFF) aciunii
stimulului. Fiecare dintre cele trei variante ale acestei modaliti este realizat de receptori
diferii: receptorii ON, receptorii OFF, i, respectiv, receptorii ON-OFF. Existena acestor trei
tipuri de receptori a fost constatat, de exemplu, n ochiul compus al crabului Limulus.
Codificarea distribuiei spaiale aceast operaie este posibil datorit existenei
cmpurilor receptive. Prin cmp receptiv se nelege zona periferic n care se gsesc toi
receptorii care sunt conectai cu acelai neuron senzitiv, constituind mpreun o unitate senzitiv.
Mrimea suprafeei cmpurilor receptive variaz foarte mult (ntre 1 m2 suprafaa unui singur
receptor i cteva zeci de centimetri ptrai). Cmpurile receptive ale neuronilor senzitivi
nvecinai se suprapun, astfel nct unii receptori sunt situai n mai multe cmpuri receptive.
Propagarea impulsului nervos
Modalitile de propagare
Exist dou modaliti de propagare a impulsului nervos (sau de conducere a excitaiei):
propagarea continua (pas cu pas sau din aproape n aproape) i propagarea saltatorie (n salturi).
1. Propagarea continu are loc n fibrele nervoase amielinice i se realizeaz aa cum
indic teoria curenilor mici, emis de ctre Hermann (1885) i cunoscut mai ales sub
denumirea de teoria curenilor locali. Aceast teorie se bazeaz pe urmtoarele dou fapte:
regiunea excitat a fibrei nervoase devine electronegativ n raport cu regiunile
aflate n repaus, care sunt electropozitive;
curentul electric excit fibra la nivelul catodului, adic acolo unde suprafaa
extern a fibrei este lipsit de sarcinile pozitive.
ntruct, pe de o parte, regiunea excitat este electronegativ, iar regiunea nvecinat,
aflat n repaus, este electropozitiv, iar pe de alt parte, att interiorul fibrei, ct i lichidul

interstiial extern sunt bune conductoare de electricitate, ntre cele dou regiuni ia natere un
curent local. n circuitul extern, adic n lichidul interstiial, curentul trece de la plus la minus, iar
n circuitul intern, adic n interiorul fibrei (sau al nervului), de la minus la plus. Prin urmare, n
regiunea excitat curentul intr n nerv, iar n cea n repaus, iese din el. Curentul electric care iese
excit esutul i, ca urmare, ia natere un nou curent local, care acioneaz, de asemenea, ca
excitant i aa mai departe. Cu alte cuvinte, starea de excitaie a unei regiuni a fibrei determin
starea de excitaie a regiunii vecine, acest fenomen repetndu-se pn cnd unda de excitaie (sau
de depolarizare) parcurge ntreaga fibr.
Zona de anelectronus este zona n care este plasat anodul curentului continuu, unde crete
polarizarea membranei i deci se mrete potenialul membranar. Dup Pflger, n zona anodului
excitabilitatea scade (anelectronus), iar n zona catodului excitabilitatea crete (catelectronus).
Aceste modificri de excitabilitate, produse de trecerea curentului electric, se numesc electronus
fiziologic.
2. Propagarea saltatorie are loc n fibrele nervoase mielinice. Acestea se caracterizeaz
prin faptul c, din cauza tecii de mielin, care are o rezisten electric mare, impulsul nervos nu
poate s nainteze n fibr pas cu pas, ci prin salturi, de la un nod Ranvier la altul, deoarece
schimburile ionice transmembranare au loc numai la nivelul acestor noduri. ntr-adevr, atunci
cnd un impuls nervos se propag n lungul unei fibre nervoase mielinice, potenialul de vrf
poate fi nregistrat numai de la nodurile Ranvier, unde el este generat de ieirea curentului local.
La nivelul nodului activ (excitat), curentul local curge spre interior, iar la nivelul nodului
nvecinat, nc n repaus, curge spre exterior i acioneaz ca excitant, depolarizndu-l.
Dac, prin aplicare de cocain, sunt fcute inexcitabile 1-2 noduri Ranvier, propagarea
impulsului nervos nu este suprimat, deoarece el poate s sar peste acele noduri.
Datorit faptului c, n fibrele mielinice, potenialul de aciune sare de la un nod la altul,
viteza de propagare a impulsului n acestea este mult mai mare dect n fibrele amielinice cu
acelai diametru. n afar de aceasta, propagarea saltatorie este mult mai economic, adic
reclam o cheltuial de energie mult mai mic, deoarece, n timpul activitii, se depolarizeaz
numai o mic poriune a membranei axonului.
Legile conducerii n nervi
Conducerea impulsurilor n nervi i implicit n fibrele nervoase se supune urmtoarelor
legi:

1. Legea integritii structurale i funcionale un nerv secionat nu poate conduce


impulsul dincolo de seciune, chiar dac cele dou segmente rezultate prin secionare sunt puse
cap la cap ct mai exact posibil. Conducerea nceteaz i atunci cnd nervul este legat, lezat
parial, comprimat, tracionat, supraexpus la rece sau la cald sau supus aciunii anestezicelor
(procain, cocain, tetracain).
2. Legea conducerii izolate impulsurile care parcurg o fibr nervoas, integrat ntr-un
nerv, nu se transmit la fibrele nvecinate. Prin urmare, fiecare fibr este un conductor autonom.
Conducerea izolat se consider a fi datorat existenei tecii de mielin.
3. Legea conducerii bilaterale (indiferente) atunci cnd un excitant este aplicat pe o
fibr nervoas (sau pe un nerv), impulsul se propag spre ambele extremiti, indiferent de sensul
conducerii fiziologice. Conducerea bilateral poate fi demonstrat prin urmtoarea experien: se
aplic pe un nerv dou perechi de electrozi, care sunt puse n legtur cu doua instrumente
electrice de nregistrare; se excit nervul ntre perechile de electrozi i se constat c ambele
instrumente nregistreaz trecerea unui impuls. Propagarea impulsului n direcia n care ea se
face n mod natural (de exemplu spre muchi ntr-un nerv motor) se numete propagare
ortodromic, iar propagarea n direcie opus (departe de muchi) se numete propagare
antidromic.
4. Legea conducerii nedecrementale impulsul nervos se propag n tot lungul fibrei,
fr s descreasc n intensitate. ntr-o regiune rcit sau anesteziat a fibrei, potenialul de
aciune se micoreaz, dar el i redobndete rapid mrimea iniial dup ce a trecut de regiunea
respectiv.
Viteza impulsului nervos
Cercetrile n legtur cu viteza de conducere n fibrele nervoase (i implicit n nervi) au
artat urmtoarele:
1. Viteza de conducere nu depinde de natura i de intensitatea excitantului.
2. Ea difer la diferite specii de animale, fiind mai mic la poikiloterme i mai mare
la homeoterme. De exemplu, n fibrele motoare mielinice, viteza de conducere
este de aproximativ 25 m/sec. la poikiloterme i de 80-120 m/sec. la homeoterme.
3. Viteza de conducere este mai mare n fibrele mielinice dect n cele amielinice.
4. Viteza de conducere crete cu creterea grosimii tecii de mielin.

5. Exist o relaie de proporionalitate direct ntre viteza de conducere i diametrul


fibrelor: cu ct acestea sunt mai groase, cu att impulsul se propag mai rapid.
Aceast relaie se explic prin faptul c, cu ct este mai mare diametrul fibrei, cu
att rezistena electric a axoplasmei este mai mic. n fibrele mielinice ale
mamiferelor, viteza de conducere crete cu 6 m/sec. pentru fiecare cretere a
diametrului cu 1 m.
6. Viteza de conducere depinde de rezistena conductorului extern. Astfel, viteza de
conducere ntr-o fibr nervoas amielinic scade considerabil, dac lichidul extern
normal este nlocuit cu o soluie ru conductoare.
7. Cea mai mare vitez o au fibrele cu cronaxia cea mai mic.
8. Viteza de conducere depinde de temperatur, i anume, ntre anumite limite
termice, ea crete cu creterea temperaturii. Coeficientul de temperatur (Q 10) este
de 1,7 2,0, ceea ce nseamn c, n cazul creterii temperaturii cu 10C, viteza de
conducere aproximativ se dubleaz.
9. n fibrele mielinice, viteza de conducere variaz n funcie de vrst. La nou
nscut, viteza impulsului este cu aproximativ 50% mai mic dect la adult,
devenind ns egal cu a acestuia la vrsta de 3-5 ani, cnd se termin procesul de
mielinizare a fibrelor nervoase. Dup vrsta de 60 de ani, viteza de conducere
scade cu maximum 10% comparativ cu cea existent la adult. Aceast scdere se
datoreaz diminurii metabolismului, circulaiei i temperaturii locale.
Mesajul nervos
Aa cum au artat cercetrile fiziologului englez Adrian (1926), spre deosebire de
excitanii artificiali, care produc impulsuri (semnale) izolate, excitanii naturali genereaz, de
regul, serii sau salve de impulsuri succesive. O succesiune mai mult sau mai puin regulat de
impulsuri (poteniale de aciune) ntr-o fibr nervoas constituie mesajul nervos elementar
(corespunztor funciei fibrei, el poate fi motor sau senzitiv).
Numrul de impulsuri transmise n unitatea de timp printr-o fibr nervoas sau printr-un
nerv se numete frecven de descrcare a fibrei sau a nervului. Aceasta poate fi de la cteva la
peste 2 000 de impulsuri pe secund, n funcie de proprietile fibrei. Rata maxim cu care o
fibr poate s conduc impulsurile depinde de durata perioadei refractare absolute a fibrei
respective. De exemplu, dac aceast perioad dureaz 0,002 secunde (2 ms), fibra nervoas nu

poate produce dect maxim 500 de impulsuri pe secund (1: 0,002 = 500). Numrul maxim de
impulsuri pe care esutul excitabil poate s le genereze ntr-o secund, n strict conformitate cu
ritmul n care el este stimulat, a fost denumit de Vedenski labilitate sau mobilitate funcional.
Transmiterea sinaptic a excitaiei
Neuronii nu funcioneaz izolat, ci n strns legtur cu ali neuroni, precum i cu celule
efectoare (musculare i glandulare). Transmiterea excitaiei de la un neuron la altul sau la un
efector are loc la nivelul sinapselor. Termenul de sinaps (gr. syn = mpreun; (h)apsis = legare) a
fost introdus de Sherrington (1897) pentru a indica jonciunea prin contiguitate ntre doi neuroni
diferii sau ntre un neuron i o celul efectoare (sinapse neuro-neuronale i neuro-efectoare).
Mai nou, se recomand denumirea de sinapse numai pentru contactele dintre neuroni, n timp ce
acelea dintre neuroni i celulele musculare sunt denumite jonciuni neuro-musculare sau plci
motorii.
Transmiterea neuro-neuronal (interneuronal)
n general, o sinaps este format dintr-o poriune presinaptic (terminal sau axonal) i
o poriune postsinaptic, ntre care exist un spaiu, numit fant sinaptic.
Poriunea presinaptic este reprezentat de un buton terminal (buton sinaptic), care este o
dilataie (cu diametrul de 0,5-2 m), situat la captul unei ramuri din arborizaia terminal a
axonului. Butonul sinaptic este delimitat de membrana presinaptic, membran plasmatic cu
grosimea de 70 i cu structur trilaminat. n interiorul lui se gsesc mitocondrii, vezicule
sinaptice i microtubuli.
Mitocondriile sunt mai mici i mai ntunecate dect acelea din restul celulei nervoase.
Numrul lor variaz de la o sinaps la alta i, n general, este mai mare dect acela al
mitocondriilor existente ntr-un volum egal de citoplasm celular. Acest din urm fapt sugereaz
c butonul sinaptic are necesiti energetice crescute, reclamate de transmiterea impulsului
nervos.
Veziculele sinaptice sunt sferice sau ovale, au diametrul de 100 650 i sunt delimitate
de o membran bistratificat cu grosimea de 40-50 . Ele sunt mai numeroase dect
mitocondriile (n medie 10 000-15 000) i sunt distribuite neomogen, fiind concentrate spre fanta
sinaptic. Forma, mrimea i numrul lor variaz la diferite tipuri de sinapse. n veziculele

sinaptice sunt depozitate mici pachete (cuante) de substan neurotransmitoare specific


(mediator chimic).
Microtubulii sunt structuri intracelulare tubulare, cu diametrul exterior de 180-300 i
cu grosimea peretelui de circa 50 . Peretele microtubulilor este format din filamente cu
diametrul de circa 35 . Principala component chimic a microtubulilor este o protein numit
tubulin. Se presupune c microtubulii au rol n transportul proteinelor din pericarion n axon.
Poriunea postsinaptic este reprezentat de membrana postsinaptic, adic de acea
regiune a membranei somei neuronale sau a dendritei, care vine n contact cu butonul sinaptic.
Membrana postsinaptic este mai groas dect membrana presinaptic i conine receptorul
chimic al neurotransmitorului specific, precum i enzima care l inactiveaz.
Fanta sinaptic este spaiul care separ membranele pre- i postsinaptic i care are, n
medie, o lime de circa 100 . Acest spaiu este ocupat de lichid extracelular i de o reea
filamentoas, care ar asigura adezivitatea membranelor sinaptice. Iniial au fost descrise i
sinapse lipsite de fant sinaptic (sinapsele electrice), dar, ulterior s-a demonstrat c i acestea
prezint o mic fant, lat de circa 20-30 .
Numrul butonilor sinaptici care vin n contact cu soma sau cu dendritele neuronului
postsinaptic variaz de la 1 (n cazul neuronilor din mezencefal) pn la mai multe mii (10 000 n
cazul celulelor piramidale din scoara cerebral). Dei un singur buton sinaptic acoper o
suprafa foarte mic (2-4 m) a membranei neuronului postsinaptic, numrul mare de butoni
sinaptici cu care aceasta vine n contact acoper uneori 40-80% din ntreaga ei suprafa. De
exemplu, la mamifere, neuronul motor spinal este acoperit de butoni sinaptici pe cea mai mare
parte (80%) a suprafeei lui. Prin faptul c, pe de o parte, butonii sinaptici aplicai pe un neuron
postsinaptic aparin la neuroni presinaptici diferii, iar, pe de alt parte, axonul unui neuron
presinaptic se divide n mai multe ramuri terminale, care vin n contact cu mai muli neuroni
postsinaptici, se realizeaz substratul morfologic al fenomenelor de convergen i divergen.
Clasificarea sinapselor
Dup segmentele neuronale care vin n contact, se deosebesc mai multe feluri de sinapse:
axo-somatice, axo-dendritice, axo-axonice, dendro-dendritice, somato-somatice i dendrosomatice.
Dup limea fantei sinaptice, se deosebesc trei tipuri de sinapse:
tipul I la care fanta sinaptic are limea de peste 300

tipul II cu fanta sinaptic de aproximativ 200


tipul III (sinapsele electrice) cu o fant sinaptic extrem de redus (aproximativ 20-30
)
Dup modalitile de transmitere a impulsului nervos, sinapsele pot fi grupate n:
1. sinapse chimice n cazul crora transmiterea impulsului de la presinaps la
postsinaps se face prin intermediul unei substane neurotransmitoare specifice
(mediator chimic). Dup natura mediatorului ele se subdivid n: colinergice (cnd
mediatorul este acetilcolina), adrenergice (cnd mediatorul este noradrenalina),
dopaminergice (cnd mediatorul este dopamina) etc. Sinapsele chimice predomin
la vertebrate (n special la om).
2. sinapse electrice n cazul crora transmiterea impulsului se face printr-un
potenial de aciune; pentru prima dat, ele au fost gsite la nevertebrate i la
vertebratele inferioare, dar, mai recent, existena sinapselor electrice a fost
constatat i n diferite regiuni ale sistemului nervos central al mamiferelor.
3. sinapse mixte la nivelul crora se ntlnesc ambele modaliti de transmitere
(chimic i electric).
Dup efectele fiziologice produse n membrana postsinaptic de impulsul nervos
presinaptic, se deosebesc dou tipuri de sinapse:
sinapse excitatorii n cazul crora impulsul presinaptic produce (prin mediatorul
chimic specific) depolarizare (excitaie);
sinapse inhibitorii n cazul crora impulsul presinaptic produce o hiperpolarizare
(inhibiie); ele nu se gsesc la nivelul dendritelor, ci numai ntre axon i soma neural.
n cazul sinapselor chimice fenomenele bioelectrice menionate au fost denumite
potenial postsinaptic excitator (PPSE), respectiv potenial postsinaptic inhibitor (PPSI).
n ceea ce privete neurotransmitorii (mediatorii chimici), cercetrile au artat c, pentru ca
o substan chimic s poat fi considerat neurotransmitor, ea trebuie s ndeplineasc
urmtoarele condiii principale:
s fie prezent n nervi, mpreun cu enzimele necesare pentru sinteza ei
s fie eliberat din nervi prin stimularea acestora

dup ce a fost eliberat, ea trebuie s reacioneze cu un receptor specific din membrana


postsinaptic i, prin aceasta, s provoace unul sau mai multe fenomene biologice
specifice
s existe mecanisme locale capabile s o inactiveze i, prin aceasta, s anuleze efectele ei
biologice.
Toate aceste condiii sunt ndeplinite de acetilcolin i noradrenalin (norepinefrin),
astfel nct exist deplina certitudine c aceste substane sunt neurotransmitori (mediatori).
Nervii care conin acetilcolin au fost denumii colinergici, iar cei care conin noradrenalin,
adrenergici. S-a demonstrat experimental c i alte dou substane, adrenalina i dopamina, sunt
neurotransmitori, dei acestea nu ndeplinesc toate condiiile menionate. n afar de cei patru
neurotransmitori dovedii, exist o serie de neurotransmitori prezumptivi, dintre care, cei mai
importani sunt: glicina, acidul aspartic, acidul glutamic, acidul aminobutiric (GABA), 5hidroxitriptamina (serotonina) i histamina. Adrenalina, noradrenalina i dopamina se numesc
neurotransmitori catecolaminici.
Secvena evenimentelor care au loc n timpul transmiterii sinaptice
Atunci cnd un impuls nervos ajunge la un buton sinaptic, membrana acestuia se
depolarizeaz i i mrete permeabilitatea pentru ionii de Na + i K+. n consecin, se produce
creterea influxului de sodiu i a efluxului de potasiu. Totodat, ionii de Ca ++ difuzeaz n
butonul presinaptic i determin fuzionarea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptic.
Ulterior, substana neurotransmitoare, coninut n vezicule, este eliberat n pachete de
molecule (sau cuante) n fanta sinaptic, pe care o strbate rapid, ajungnd la membrana
postsinaptic. Neurotransmitorul reacioneaz cu receptorii specifici existeni n aceasta i, n
funcie de natura lui i a receptorilor, produce un PPSE sau un PPSI.
Evenimentele menionate explic o serie de proprieti generale ale sinapselor:
conducerea unidirecional de la terminaiile presinaptice la cele postsinaptice, este
determinat de faptul c numai primele conin substan neurotransmitoare. Prin
urmare, atunci cnd un impuls, generat prin excitare antidromic, ajunge la membrana
postsinaptic, aceasta se depolarizeaz, dar neeliberndu-se nici un mediator sinaptic,
impulsul nu poate s se transmit la membrana presinaptic.
ntrzierea sinaptic este timpul care trece din momentul sosirii impulsului la
terminaiile presinaptice pn n momentul cnd el excit neuronul postsinaptic. Acest

timp este de cel puin 0,5 ms i rezult din nsumarea timpilor necesari pentru eliberarea
transmitorului, difuziunea lui spre membrana postsinaptic i aciunea lui asupra
receptorilor membranei postsinaptice.
rspunsul sinaptic gradat amplitudinea potenialului postsinaptic crete paralel cu
creterea cantitii de transmitor eliberat. La rndul ei, aceasta din urm se gsete n
dependen direct de frecvena impulsurilor nervoase aferente i de numrul total al
terminaiilor presinaptice active.
sumaia temporal se explic, de asemenea, prin faptul c, atunci cnd crete rata
descrcrii impulsurilor presinaptice, se elibereaz mai multe cuante de neurotransmitor
pe unitatea de timp. Prin urmare, mai multe poteniale postsinaptice subliminale pot s se
sumeze, producnd excitaie sau inhibiie, n funcie de natura transmitorului i de
sinapsa implicat.
Fatigabilitatea transmiterii sinaptice spre deosebire de fibra nervoas in vivo, la care
se constat numai o mic reducere a capacitii de a transmite mult timp impulsuri cu
frecvene ridicate, sinapsa obosete foarte rapid n cazul stimulrii repetitive i cu o
frecven crescut a terminaiilor presinaptice. Oboseala se manifest prin scderea
progresiv a numrului de descrcri prin neuronul postsinaptic. Ea se explic prin faptul
c rata sintezei transmitorului n terminaiile presinaptice rmne n urma ratei utilizrii
lui.
Cele mai importante sisteme de transmitere sinaptic sunt transmiterea colinergic i
transmiterea adrenergic.
Transmiterea colinergic

se realizeaz prin intermediul neurotransmitorului

acetilcolin, care este eliberat de terminaiile neuronilor colinergici. Sinapsele n care sunt
implicate aceste terminaii se numesc sinapse colinergice (cele mai numeroase sinapse din SNC,
SNV i sistemul nervos periferic). Acetilcolina se gsete chiar i n sistemul nervos al
animalelor inferioare, uneori n cantiti mult mai mari dect la vertebrate (de exemplu, n timp
ce la cine, coninutul acetilcolinei n SNC este de 10-24 nmoli/g esut, la caracati, este de 4802 400 nmoli/g esut).
Acetilcolina se sintetizeaz n celulele nervoase prin unirea colinei cu acetatul activ
(acetilcoenzima A sau acetil-CoA), sub aciunea catalitic a enzimei colinacetilaza
(colinacetiltransferaza):

Acetil CoA colina acetilcolina CoA


Dup ce s-a sintetizat, acetilcolina se depoziteaz n veziculele sinaptice (se presupune c,
n fiecare din cele 10 000-15 000 de vezicule existente ntr-o fibr presinaptic, se depoziteaz
aproximativ 4 000 de molecule de acetilcolin). Eliberarea ei din vezicule are loc cuantificat, o
cuant corespunznd la 2 x 103 molecule de acetilcolin. n cantiti minime, acetilcolina se
elibereaz i n repaus. n cazul depolarizrii presinaptice complete, care se produce atunci cnd
sosete un potenial de aciune, eliberarea acetilcolinei crete n aa msur, nct peste 200 de
cuante trec n fanta sinaptic n mai puin de 1 ms i, n felul acesta, ia natere un potenial
postsinaptic. Ajungnd la membrana postsinaptic, acetilcolina se combin cu receptorul specific
situat pe aceasta (care ocup mai puin de 1% din suprafaa ei). Se formeaz astfel complexul
acetilcolin-receptor. Se presupune c receptorul are o structur lipoproteic, cu greutatea
molecular de 320 000. Au fost identificate dou tipuri de receptori colinergici:
receptori nicotinici care se gsesc la nivelul ganglionilor vegetativi, n sistemul
nervos central i n plcile motorii; cantitile mici de nicotin i excit, iar
cantitile mari i inhib i, prin aceasta, blocheaz transmiterea;
receptori muscarinici care se gsesc la nivelul jonciunii muchiului neted i al
sinapselor SNC.
Receptorii nicotinici sunt blocai de tetraetilamoniu, hexametoniu i azometoniu, iar cei
muscarinici de scopolamin, atropin, clorpromazin i alte substane.
n ceea ce privete inactivarea acetilcolinei, aceasta se realizeaz n felul urmtor: o mic
parte din acetilcolina eliberat trece din nou n terminaiile presinaptice, iar cea mai mare parte
este hidrolizat de acetilcolinesteraz (AchE). Activitatea AchE crete paralel cu creterea
concentraiei substratului, dar, dup o anumit valoare, se produce inhibiia crescnd a
descompunerii substratului, pn la completa inactivare a acesteia.
Din descompunerea acetilcolinei rezult ioni de colin i de acetat. Colina poate fi
preluat din nou de neuronul colinergic i poate fi utilizat pentru resinteza acetilcolinei.
Acetilcolinesteraza este inhibat de fizostigmin, diizopropilfosfat i ali alkilfosfai.
Transmiterea adrenergic are loc la nivelul sinapselor n care sunt implicai neuroni din
sistemul nervos central sau periferic, a cror membran presinaptic elibereaz, n timpul
depolarizrii, mediatorul noradrenalin (norepinefrin). Este demonstrat faptul c noradrenalina
este eliberat de terminaiile fibrelor postganglionare simpatice; se consider c ea este i

mediatorul chimic al unor sinapse excitatorii din diferite segmente ale SNC (mduv, cerebel,
hipotalamus). Noradrenalina i precursorul ei dopamina au fost identificate n sistemul nervos la
majoritatea speciilor de animale.
Noradrenalina este sintetizat, probabil, n corpul celular, de unde este apoi transportat
n lungul axonului. Sinteza pleac de la tirozin, care se formeaz n diferite esuturi din
fenilalanin i care se gsete n mod normal n snge. Printr-un mecanism de transport, tirozina
din torentul sanguin este captat i concentrat n creier i n esuturile inervate de simpatic. n
interiorul neuronului, sub aciunea unor enzime, tirozina este transformat treptat n
noradrenalin. Prin intermediul feniletanolamin-N-metiltransferaza, care se gsete mai ales n
medulosuprarenal, noradrenalina este transformat n adrenalin (epinefrin).
Cea mai mare parte a noradrenalinei intraneuronale se depoziteaz n numeroasele
vezicule din terminaiile nervoase adrenergice. Depozitarea este activat prin ATP n prezena
Mg++. Sub influena impulsului nervos, noradrenalina din terminaiile nervoase presinaptice este
eliberat n fanta sinaptic. n eliberarea catecolaminelor (ca i n cea a acetilcolinei), un rol
important l au ionii de Ca++ extraneuronali (ptrunderea lor n membrana presinaptic n timpul
depolarizrii acesteia pare s declaneze eliberarea mediatorului). n absena Ca++, stimularea
nervoas nu mai determin eliberarea noradrenalinei. Pe de alt parte, acetilcolina, care
favorizeaz intrarea calciului, produce, n acelai timp, i eliberarea noradrenalinei.
n celulele efectoare se gsesc receptori adrenergici cu aciuni diferite; iniial au fost
descrise dou tipuri de receptori ( i ), iar mai trziu alte dou tipuri ( i ). Receptorii i
sunt repartizai diferit n esuturile i celulele efectoare:
receptorii determin, de cele mai multe ori, contracia musculaturii netede; ei
ndeplinesc i un rol de reglare a nivelului de eliberare a noradrenalinei, deoarece
sunt activai de un nivel crescut al acesteia.
receptorii determin, de regul, relaxarea musculaturii netede i se pare c
activeaz adenilciclaza. Sunt de dou feluri: 1, care mresc fora i ritmul
contraciei miocardice, relaxeaz musculatura neted intestinal etc. i 2, care
produc vasodilataie, relaxarea musculaturii uterine, facilitarea contraciei
muchilor scheletici etc.
receptorii determin creterea glicemiei
receptorii inhib activitatea musculaturii intestinale.

Se presupune c legarea noradrenalinei de receptorii adrenergici se face la nivelul


gruprilor SH ale proteinei receptoare (cu greutatea molecular cuprins ntre 40 000 i 160
000).
Inactivarea noradrenalinei se realizeaz mai ales prin captarea ei n neuronii simpatici,
aa cum demonstreaz urmtoarele fapte:
n majoritatea cazurilor, exist un raport direct ntre noradrenalina endogen i
densitatea inervaiei simpatice
n esuturile cu inervaie simpatic suprimat (prin simpatectomie chirurgical,
chimic sau imunologic), captarea catecolaminelor endogene este grav tulburat
Captarea noradrenalinei este un fenomen activ deoarece se produce mpotriva unui
gradient de concentraie; el depinde de temperatur i reclam cheltuial energetic.
Transmiterea neuro-muscular
La locul de contact ntre una din ramificaiile unei fibre nervoase motoare i o fibr
muscular striat ia natere un complex structural, care se numete jonciune neuro-muscular
sau plac motorie. La vertebrate, pe o fibr muscular exist o singur plac motorie (la
artropode exist mai multe plci).
nainte de a veni n contact cu fibra muscular, axonul motoneuronului i pierde teaca de
mielin i se divide n mai multe ramuri, al cror capt formeaz cte un buton. Poriunile
butonate ale acestor ramuri sunt lipsite de teaca Schwann i ptrund n interiorul unor jgheaburi
formate de sarcolem (jgheaburi sinaptice). ntre membrana butonului terminal i sarcolem se
gsete o fant sinaptic primar (de 200 500 ).
Aa cum au artat cercetrile electronomicroscopice, sarcolema formeaz mai multe
invaginri, numite fante sinaptice secundare. Att n fanta sinaptic primar, ct i n fantele
secundare, axolema i sarcolema sunt separate printr-un strat glicoproteic subire, asemntor cu
acela care acoper suprafaa ntregii fibre musculare.
Poriunea muscular a plcii motorii este nestriat i necontractil i const dintr-o
acumulare de sarcoplasm, bogat n nuclei i mitocondrii (ceea ce indic o activitate metabolic
crescut). n interiorul fiecrei terminaii nervoase, care constituie componenta presinaptic a
jonciunii neuro-musculare, se gsesc numeroase mitocondrii i vezicule sinaptice, care conin
acetilcolin.

Atunci cnd un impuls ajunge la butonul terminal presinaptic, depolarizeaz membrana


acestuia i determin eliberarea din vezicule a unui numr de cuante de acetilcolin. Mediatorul
eliberat difuzeaz apoi prin fanta sinaptic i intr n combinaie cu receptorii din sarcolema
plcii motorii, formnd un complex mediator-receptor. Acest complex determin creterea
tranzitorie (2 ms) a permeabilitii membranei postsinaptice pentru ionii de sodiu i de potasiu i,
prin aceasta, depolarizeaz membrana, genernd un potenial de plac terminal. Fiind un
potenial local, el se propag decremental n lungul membranei postsinaptice i, doar atunci cnd
atinge o valoare critic, iniiaz un potenial de aciune, care se propag n fibra muscular,
producnd contracia acesteia. Spre deosebire de PPSE, care numai prin sumaie poate s
genereze un potenial de aciune n membrana postsinaptic, potenialul de plac terminal este
capabil s genereze singur un potenial de aciune n fibra muscular (el este mult mai mare dect
un PPSE, deoarece suprafaa de contact ntre nerv i muchi este mai mare i deci sunt eliberate
cantiti mult mai mari de acetilcolin).
Jonciunile neuro-musculare se deosebesc de sinapsele centrale i prin faptul c, la nivelul
lor, nu se produc poteniale postsinaptice inhibitorii (PPSI), deci toate sunt excitatorii.
Dup aproximativ 5 ms de la eliberarea ei, acetilcolina este inactivat (hidrolizat de
acetilcolinesteraz), care este localizat n interiorul sau n apropierea sarcolemei care
delimiteaz fantele sinaptice secundare. Ca urmare a distrugerii acetilcolinei, permeabilitatea
sarcolemei pentru ionii de sodiu i potasiu revine la valoarea iniial i placa motorie i
redobndete potenialul de repaus.
Transmiterea neuro-muscular este blocat de diferite substane, care acioneaz n mod
diferit. Astfel, curara se combin cu receptorul acetilcolinic i, din aceast cauz, acetilcolina,
care continu s se elibereze din nervii motori n timpul excitrii lor, nu poate s interacioneze
cu plcile motorii. Ca urmare, nu ia natere nici un potenial de aciune muscular i deci nu se
produce nici o contracie. Pierderea capacitii de contracie a muchilor respiratori provoac
moartea prin asfixie.
Unii organofosfai, care sunt principalele ingrediente a multor pesticide, blocheaz
transmiterea neuro-muscular prin inhibiia acetilcolinesterazei. n acest caz, acetilcolina
nemaifiind distrus, menine depolarizarea fibrei musculare. n absena repolarizrii acesteia,
stimularea nervului nu mai genereaz poteniale de aciune musculare, deci muchiul nu se mai
contract (moartea survine prin asfixie).

Alte substane blocheaz eliberarea acetilcolinei din terminaiile nervoase, i, prin


aceasta, membrana muscular devine inexcitabil. Dintre aceste substane menionm toxina
botulinic, produs de bacteria Clostridium botulinum; aceasta este una dintre cele mai toxice
substane cunoscute o cantitate mai mic dect 0,0001 mg este suficient pentru a omor un
om, iar o cantitate de circa 225 g ar putea s omoare ntreaga omenire.
Activitatea informaional a centrilor nervoi
Prin centru nervos se nelege un grup de neuroni care particip la realizarea unui anumit
reflex sau la reglarea unei anumite funcii. Reflexul (actul reflex) este o reacie a organismului la
excitarea receptorilor, provocat de o modificare a mediului su extern sau intern. Substratul
anatomic al actului reflex este arcul reflex , care este format din cinci componente: receptorul,
calea aferent, centrul nervos (sau integrator), calea eferent i efectorul.
Neuronii din centri nervoi sunt de trei feluri: senzitivi, motori i de asociaie; sunt legai
ntre ei prin sinapse. Spaiul dintre neuroni este ocupat de celule nevroglice, al cror numr este
de 10 ori mai mare dect al neuronilor. Aceste celule ndeplinesc roluri importante: de susinere,
de nutriie i izolare a neuronilor. Avnd proprietatea de a prolifera, ele nlocuiesc esutul nervos
distrus.
n mod normal, centrii nervoi sunt excitai de stimuli fiziologici (unii dintre ei i de
stimuli chimici sau fizici). Stimulii fiziologici sunt impulsurile nervoase care iau natere la
nivelul receptorilor i care, conduse la centrii nervoi, excit neuronii de asociaie i neuronii
motori. Stimulii (agenii) fizici sau chimici acioneaz direct asupra centrilor nervoi (de
exemplu: neuronii din centrul respirator sunt excitai de creterea coninutului CO 2 din snge, iar
modificarea temperaturii sngelui excit neuronii din centrii hipotalamici ai termoreglrii),
La nivelul centrilor nervoi deosebim dou feluri de conducere a excitaiei:
transmiterea excitaiei prin centrii nervoi
propagarea excitaiei n centrii nervoi.
Transmiterea excitaiei prin centrii nervoi
Centrii nervoi primesc excitaii de la receptori, pe care le transmit apoi la efectori.
Datorit sinapselor intracentrale, conducerea excitaiei n centrii nervoi prezint urmtoarele
particulariti: este unilateral, ntrziat i decremental.

1. Conducerea unilateral n centrii nervoi excitaia este transmis ntr-o singur


direcie (de la neuronul senzitiv la neuronul motor, de cele mai multe ori prin
intermediul neuronilor de asociaie). Aceasta se explic prin faptul c sinapsele nu
permit trecerea impulsului dect de la membrana presinaptic la cea postsinaptic.
2. Conducerea ntrziat n centri nervoi excitaia este condus considerabil mai ncet
dect n fibrele nervoase. Aceasta se datoreaz, pe de o parte, faptului c
evenimentele care au loc n timpul transmiterii sinaptice reclam un timp de
aproximativ 0,5 ms fenomen denumit ntrziere sinaptic, iar, pe de alt parte,
faptului c ntre apariia potenialului postsinaptic excitator i cea a potenialului de
vrf trece un timp de 1,5-2 ms. Prin urmare, trecerea printr-o singur sinaps reclam
n total un timp de 2 sau 3 ms, timp numit timp reflex central (sau timp central).
Cunoaterea valorii acestuia permite stabilirea numrului sinapselor pe care un impuls
nervos le strbate n SNC.
3. Conducerea decremental de cele mai multe ori, impulsurile care trec prin centrii
nervoi trebuie s strbat un numr mare de sinapse. Din aceast cauz, ele se
micoreaz treptat, putnd chiar s se sting nainte de a ajunge la centrii motori.
Pentru a nu se produce stingerea impulsurilor n centrii nervoi, acestea trebuie s
aib o intensitate suficient de mare (lucru realizat, de regul, prin sumaia
impulsurilor care vin n salve la centrii nervoi).
Propagarea excitaiei n centrii nervoi (iradierea)
Deoarece centrii nervoi sunt legai ntre ei prin numeroase ramificaii ale prelungirilor
neuronale i prin lanuri de neuroni de asociaie, impulsurile se pot propaga de la unii centri la
alii, atunci cnd au intensiti adecvate. Cu ct intensitatea excitanilor aplicai este mai mare, cu
att propagarea impulsurilor n centri este mai ntins i, implicit, rspunsurile sunt mai
complicate. Acest fapt poate fi demonstrat printr-o experien simpl, realizat pentru prima dat
de ctre Pflger, experien care i-a permis s stabileasc legile

reflexelor medulare

exteroceptive (se secioneaz axul cerebro-spinal al unei broate, la limita dintre bulb i mduv,
obinndu-se aa-numita broasc spinal; cu ajutorul unui crlig, se suspend animalul ntr-un
suport i, dup 10-15 minute, se excit extremitatea unui membru posterior cu un curent de
inducie slab; se produce un rspuns slab, constnd n flexia unui deget, fapt ce demonstreaz
prima lege a reflexelor medulare legea localizrii; dac se mrete progresiv intensitatea

excitantului, rspunsurile devin din ce n ce mai complicate, succedndu-se n felul urmtor:


retracia membrului posterior excitat legea unilateralitii, retracia ambelor membre
posterioare legea simetriei, retracia simultan a tuturor celor patru membre legea iradierii i
convulsii generalizate legea generalizrii). Creterea rspunsului odat cu creterea forei
excitantului aplicat mereu pe aceeai zon receptoare demonstreaz faptul c, n centrii nervoi,
excitaia poate radia la zone din ce n mai ntinse; diferitele arcuri reflexe nu sunt izolate unul de
cellalt i se pot influena mult ntre ele. Legtura dintre reflexe se realizeaz la nivelul centrilor
nervoi, prin intermediul neuronilor de asociaie. Rspunsul generalizat poate fi produs i de
excitani de intensitate medie, ns dup un timp mai lung de aciune.
Iradierea impulsurilor n centrii nervoi depinde nu numai de intensitatea excitanilor, de
durata aciunii lor, ci i de starea fiziologic a sinapselor. Aceasta din urm poate fi modificat de
diferite substane (de exemplu: stricnina ndeprteaz barierele sinaptice, iar curara blocheaz
transmiterea sinaptic). Dac sub pielea broatei se injecteaz o mic cantitate dintr-o soluie de
stricnin 0,1% se constat, dup cteva minute, c este suficient s i se ating un picior sau s se
loveasc masa pe care este aezat, pentru a se produce excitaia general puternic a SNC,
nsoit de convulsii ale tuturor muchilor scheletici. Dup administrare de curara chiar i
stimulii foarte puternici rmn fr rspuns.
Fenomenele de sumaie central n centrii nervoi au loc dou feluri de sumaie a
impulsurilor: sumaia temporal i sumaia spaial.
Sumaia temporal poate fi demonstrat experimental prin aplicarea repetat a unui
excitant subliminal pe un nerv aferent sau pe cmpul receptor al unui reflex (prin repetare,
excitantul subliminal declaneaz reflexul respectiv). Exemplul tipic de astfel de sumaie este
actul reflex al strnutului, care apare numai ca rezultat al excitrii prelungite a receptorilor
localizai n mucoasa nasului, de ctre mucusul acumulat, de ctre particulele de praf sau alte
substane iritante. Sumaia temporal se produce numai atunci cnd excitanii subliminali sunt
separai prin intervale mai mici dect perioada refractar a fibrei aferente presinaptice. Fiecare
stimul subliminal creeaz n centrul nervos o stare de excitaie care, prin sumare, atinge valoarea
prag, devenind astfel capabil s produc descrcarea motoneuronilor. Sumaia impulsurilor
poate fi explicat prin adiia dozelor succesive de mediator acetilcolinic (acid glutamic).
Sumaia spaial are loc atunci cnd mai muli stimuli subliminali acioneaz simultan
asupra mai multor receptori care aparin aceluiai cmp receptor. Ea are o importan esenial

pentru excitarea centrilor nervoi. De exemplu, la un cine, poate fi declanat reflexul de


scrpinare (de grataj) prin aplicarea simultan a doi stimuli subliminali pe dou zone ale pielii
ntre care exist o distan de 10 cm, dar care sunt situate n cmpul receptor al reflexului
menionat. Sumaia spaial se produce i atunci cnd stimulii subliminali sunt aplicai la
intervale de maxim 15 ms, pe dou fibre nervoase aferente ale cmpului receptor al unui reflex.
Convergena i ocluziunea
Prin convergen se nelege faptul c, la acelai neuron motor (i implicit la acelai
centru motor) vin impulsuri pe mai multe ci senzitive. Convergena este demonstrat att prin
fapte anatomice ct i fiziologice.
Anatomic: numrul fibrelor aferente (senzitive) este mai mare dect acela al fibrelor
eferente (motoare). Fibrele senzitive predomin mai ales n nervii cranieni, deoarece n regiunea
cefalic sunt situate organele de sim. Deoarece nu exist nici un nerv senzitiv a crui excitare s
nu produc o reacie motoare, se poate trage concluzia c spre acelai centru motor converg mai
multe ci senzitive. Se tie, de asemenea, c neuronul motor poate s primeasc excitaii de la
mai multe ci senzitive, datorit numeroaselor sinapse existente pe corpul i dendritele lui. El nu
posed ns dect o singur cale eferent (axonul) pentru propagarea excitaiilor primite. Deci
neuronul motor reprezint o cale final comun pentru toate impulsurile care i parvin de la
numeroi neuroni senzitivi.
Nu numai neuronii motori, ci i cei de asociaie pot servi ca punct de convergen pentru
impulsurile care ajung la SNC pe diferite ci aferente.
Convergena este demonstrat i de urmtorul fapt fiziologic: suma tensiunilor dezvoltate
de contraciile unui muchi, provocate prin excitarea separat a mai multor nervi senzitivi, este
mult mai mare dect tensiunea maxim obinut prin excitarea nervului motor al muchiului
respectiv (deci, la acelai centru motor vin impulsuri pe mai multe ci aferente).
Fenomenul de ocluziune constituie nc o dovad fiziologic a principiului convergenei.
Acest fenomen a fost demonstrat n felul urmtor: s-au excitat succesiv doi nervi senzitivi
(plantarul extern i plantarul intern) care concur la realizarea aceluiai reflex (contracia
muchiului tibial antic) i s-a constatat c, n primul caz, muchiul a dezvoltat o tensiune de 1,57
kg iar, n al doilea caz, o tensiune de 1,58 kg; prin excitarea simultan a celor doi nervi s-a
obinut o tensiune de 1,81 kg, tensiune care este considerabil mai mic dect suma tensiunilor
obinute prin excitarea separat a fiecruia dintre ei (3,15 kg). Aceasta se explic prin faptul c

unii motoneuroni primesc impulsuri pe ambele ci aferente; astfel, atunci cnd acestea sunt
excitate simultan intr n activitate un numr de motoneuroni mai mic dect suma
motoneuronilor activai prin excitarea fiecrei ci n parte. Mrimea ocluziunii n cazul prezentat
anterior rezult din urmtorul calcul:
3,15kg 1,81kg 1,34kg

Ocluziunea reprezint deci suprapunerea celor dou ci senzitive n centrul motor;


aceasta este determinat de proximitatea anatomic a nervilor. n condiii fiziologice normale,
ocluziunea alterneaz continuu cu sumaia spaial, predominnd cnd una cnd alta, n funcie
de intensitatea stimulilor care interacioneaz (n cazul stimulrii puternice predomin
ocluziunea, iar n cazul stimulrii slabe sumaia spaial).
Inhibiia central n SNC, n afar de neuroni excitatori, exist i neuroni inhibitori, a
cror activitate determin diferite tipuri de inhibiie central, dintre care menionm: inhibiia
postsinaptic, presinaptic i recurent.
1) Inhibiia postsinaptic se produce astfel: terminaiile axonice ale neuronilor inhibitori
vin n contact cu corpii i dendritele neuronilor excitatori i, la sosirea unui

impuls, n

terminaiile respective se elibereaz un mediator inhibitor (probabil acid -aminobutiric,


glicocol sau glicin; unele substane pot ns exercita efecte excitatorii sau inhibitorii, cum este
acetilcolina) care produce hiperpolarizarea (nu depolarizarea) membranei postsinaptice.
Hiperpolarizarea se nregistreaz sub forma unei unde electrice pozitive, cunoscut sub
denumirea de potenial postsinaptic inhibitor. Inhibiia postsinaptic este suprimat de stricnin,
care blocheaz sinapsele inhibitorii.
Inhibiia postsinaptic a fost dovedit pentru prima dat n mod experimental de Secenov
n 1862: la o broasc se descoper encefalul, se nltur emisferele cerebrale, dup care se
msoar timpul reflexului de flexiune a membrului posterior stng, provocat prin introducerea
labei acestuia ntr-o soluie de acid acetic 6%; dup aceea se provoac excitaia puternic a
lobilor optici, punnd pe acetia un cristal de sare de buctrie; msurnd din nou timpul
reflexului de flexiune se constat c acesta este mult mai mare deci excitarea lobilor optici a
provocat o inhibare a reflexului medular de flexiune. Din aceast experien Secenov a tras
concluzia c lobii optici ar reprezenta centrul n care ia natere ntotdeauna inhibiia i de la care
s-ar rspndi ulterior n ceilali nervi. n prezent se tie c inhibiia, ca i excitarea ntr-o regiune
a SNC, poate s ia natere nu numai n urma excitrii unor regiuni superioare ale SNC, ci i n

urma excitrii unuia sau a ctorva neuroni afereni unei regiuni receptoare, n timpul efecturii
unui act reflex oarecare i poate s duc la inhibarea reflexului respectiv. Inhibiia nsoete
invariabil excitaia; ca i excitaia, ea se poate propaga dincolo de graniele segmentului n care a
aprut; aceeai celul sau grup de celule poate fi, la un moment dat n excitaie, iar la alt moment
n inhibiie i invers. Dintre excitaiile care vin la centri prin diferii neuroni, predomin excitaia
cea mai puternic; n consecin apare inhibiia reflexului care trebuia s apar la excitaia slab.
Astfel, n cursul durerilor puternice, pentru a nu executa micri de aprare, adeseori se strnge
din dini; uneori se muc limba sau buzele pentru a nu rde din cauza gdilrii. Inhibiia multor
reflexe poate s apar sub influena scoarei; de exemplu, se poate opri miciunea, clipitul i alte
reflexe la care particip muchi voluntari.
2) Inhibiia presinaptic Acest tip de inhibiie este ntlnit att la nevertebrate ct i la
vertebrate; se caracterizeaz prin faptul c activitatea sinapsei este inhibat fr s se elibereze
un mediator inhibitor i deci fr s se produc hiperpolarizarea membranei presinaptice.
Inhibiia se produce prin diminuarea eliberrii de mediator din terminaia presinaptic excitatorie
(presupune un aranjament n serie a dou sinapse, prima fiind de tip axonic). Exist i preri
conform crora mediatorul eliberat n prima sinaps ar juca rol de neuromodulator, intervenind
direct n sinteza i eliberarea de mediator n sinapsa excitatoare (E).
3) Inhibiia recurent este o varietate a inhibiiei postsinaptice, fiind determinat de
excitarea unor neuroni inhibitori de asociaie (descoperii de Renshaw n mduva spinrii),
numii celule Renshaw. Autorul a constatat c, nainte de a prsi mduva spinrii, axonii multor
neuroni motori trimit colaterale la celulele Renshaw, ai cror axoni formeaz sinapse inhibitorii
pe motoneuronii unui anumit segment al mduvei spinrii.
Caracterul inhibitor al acestor sinapse se datoreaz faptului c, n terminaiile axonice ale
celulelor Renshaw se gsete o substan capabil s hiperpolarizeze membrana postsinaptic a
motoneuronilor, reducnd prin aceasta posibilitatea formrii unui potenial de aciune. Aciunea
hiperpolarizant a acestor celule se poate exercita asupra motoneuronilor de origine sau asupra
altor motoneuroni ai aceluiai reflex.
Inhibiia recurent este considerat ca un feedback negativ, care regleaz frecvena
impulsurilor neuronilor motori, meninnd-o n limite fiziologice. Cu ct neuronul motor este
mai puternic excitat, i deci cu ct este mai mare frecvena impulsurilor eferente
corespunztoare, cu att este mai puternic excitaia celulei Renshaw, care inhib activitatea

motoneuronului respectiv. Prin acest mecanism automat, motoneuronii sunt protejai mpotriva
excitrii excesive. Atunci cnd celula Renshaw primete impulsuri inhibitorii, ea induce
stimularea motoneuronului (inhibiia inhibiiei).
Cercetrile lui Eccles i ale altor fiziologi au artat c inhibiia recurent are un rol
important n activitatea ntregului SNC.
Comunicaia hormonal
Comunicaia hormonal este mai lent, mai puin precis i cu efecte mai durabile
comparativ cu cea nervoas. Termenul de hormon (gr. (h)ormo = excit), introdus n tiin de
ctre Starling (1905) pentru secretin, nu corespunde dect parial sensului su etimologic,
deoarece, n afar de hormoni excitatori exist i hormoni inhibitori. Endocrinologul romn V.
Shleanu definete hormonii ca substane chimice particulare care ptrunse n mediul intern al
organismului stimuleaz sau inhib activitatea anumitor organe i esuturi, situate, de regul, la
distan de locul de producere.
Hormonii sunt secretai de celule izolate sau grupuri de celule glandulare sau
neurosecretoare specializate i ajung prin difuziune sau sunt transportate la esuturile asupra
crora acioneaz.
Exist hormoni glandotropi i hormoni efectori; primii regleaz producerea hormonilor n
glandele endocrine periferice, iar cei efectori acioneaz asupra unor celule int secretoare sau
contractile (glande, muchi).
Dup natura lor chimic, hormonii se clasific n trei categorii:
hormoni derivai de la aminoacizi: adrenalina, noradrenalina, hormonii tiroidieni
(tiroxina i triiodtironina), hormonul epifizar, serotonina, acidul -aminobutiric
etc.
hormoni de natur polipeptidic i proteic: hormonii hipofizari, pancreatici,
paratiroidieni, secretina, gastrina, colecistokinina (pancreozimina), angiotensina,
calcitonina etc.
hormoni steroizi: hormonii sexuali, corticosuprarenali, ecdizona.
Dup locul de formare se deosebesc dou feluri de hormoni:
hormonii glandulari (tiroxina, insulina, hormonii gonadici etc.) se formeaz n
glandele cu secreie intern (glandele endocrine) i trec direct n mediul intern (ele

nu au canal excretor); de regul, aceti hormoni acioneaz la mare distan de


locul formrii lor.
Hormonii aglandulari sau tisulari (gastrina, secretina, colecistokinina, histamina,
serotonina, prostaglandinele etc.) se formeaz n diferite esuturi; de regul sunt
transportai prin difuziune i acioneaz n apropierea locului de formare.
Dintre hormonii tisulari, o importan deosebit prezint neurohormonii, care se
formeaz n esutul nervos. Neurosecreia este forma cea mai primitiv a secreiei interne. Ei sunt
produi de anumii neuroni din SNC, care se numesc neuroni endocrini sau celule
neurosecretoare; astfel de celule, izolate sau grupate, se ntlnesc la aproape toate grupurile de
animale. Ca i celelalte celule nervoase, ele sunt capabile s transmit impulsuri (poteniale de
aciune), dar acestea au o frecven mai redus. Spre deosebire de neuronii obinuii, neuronii
endocrini (desen) nu fac sinapse cu ali neuroni, nu inerveaz organe efectoare (muchi) i
elaboreaz neurohormoni (care sunt eliberai prin terminaiile axonilor). Aceste terminaii sunt de
obicei umflate i, n interiorul lor, poate fi depozitat materialul elaborat de celul nainte de a fi
eliberat. Terminaiile umflate ale axonilor celulelor neurosecretoare sunt situate la exteriorul
sistemului nervos i, de obicei, sunt strns asociate cu sistemul circulator (care transport
neurohormonii n organism). Atunci cnd exist un grup de mai multe celule neurosecretoare,
terminaiile lor axonice pot s formeze, n afara sistemului nervos, organe bine dezvoltate, care,
fiind unite cu vasele sanguine au fost denumite organe neurohemale. Dintre aceste organe,
menionm: glandele sinusale de la crustacei, corpora cardiaca de la insecte i neurohipofiza de
la vertebrate. Unii neurohormoni nu sunt eliberai n sistemul circulator ci sunt transportai, prin
axon, direct la organele int.
Caractere generale principale ale hormonilor
1. absena relativ a specificitii zoologice (insulina, de exemplu, provoac
hipoglicemie att la iepure ct i la om, iar ecdizona are aceeai aciune la toate
speciile de insecte); acest lucru este valabil doar n condiiile unei identiti a
organelor hormonogene i a unei similitudini de constituie i reactivitate a
efectorilor; hormonul de cretere (STH) al boului este inactiv la om, unde
acioneaz doar hormonul uman; hormonii nevertebratelor nu sunt prezeni la
vertebrate i invers;

2. sunt activi n doze foarte mici (de exemplu tiroxina, n diluie de o milionime,
oprete creterea mormolocilor de broasc i accelereaz metamorfoza lor);
3. spre deosebire de enzime, hormonii necesit, pentru a aciona, integritatea
celulelor;
4. hormonii influeneaz activitatea funcional a mai multor organe, situate n
puncte diferite (de exemplu, la gin, hormonul ovarian feminizeaz penajul i
face s se dezvolte oviductul);
5. muli hormoni, mai ales n doze mici, au o aciune difazic evident (de exemplu,
creterea presiunii sanguine prin adrenalin urmeaz dup o scdere a acestui
indice fiziologic);
6. injectarea hormonului la un organism ntreg pune n repaus glanda endocrin
corespunztoare;
7. injectarea de hormoni nu provoac formarea de anticorpi (cu excepia hormonilor
hipofizari, din cauza naturii lor proteice);
8. o reglare hormonal activ este posibil numai atunci cnd hormonii pot fi
ndeprtai din snge; n caz contrar, organismul ar fi permanent suprasaturat cu
aceste substane. ndeprtarea hormonilor din snge se realizeaz fie prin
descompunerea lor (la vertebrate n special n ficat) fie prin inactivare, ca rezultat
al combinrii lor cu alte substane.
Mecanismul de aciune i inactivare al hormonilor
Mecanismul de aciune al hormonilor este nc puin cunoscut. Despre unii se tie exact
locul unde acioneaz (insulin, adrenalin, tiroxin, ACTH) dar, privitor la modul de aciune,
datele sunt nc incomplete.
Dintre numeroasele ipoteze formulate pe aceast tem subliniem doar trei:
1) Ipoteza hormoni-enzime susinut de Green (1941) hormonii ptruni n celule
pot aciona, ca inhibitori sau activatori, direct asupra unor enzime (i de aici efectul lor); aciunea
ar putea consta n mrirea cantitii de substrat disponibil, n aportul unui cofactor.
2) Ipoteza hormoni-gene - susinut de Karlson (1963) n special pe baza studiilor care
au avut drept obiect hormonii nevertebratelor (de tipul ecdizonelor) conform acestei ipoteze
hormonii ar activa sinteza de ARN i de proteine, prin aciunea direct sau indirect asupra ADN;

i aceast ipotez presupune c hormonii ptrund n mediul intracelular, unde i realizeaz


aciunea.
3) Ipoteza celui de-al doilea mesager formulat i susinut de Sutherland (1965) a
luat premiul Nobel n 1971; hormonul primul mesager (de exemplu TSH) este recunoscut de un
receptor specific dispus n membrana unei anumite categorii de celule (celulele veziculelor
tiroidiene), activeaz producia de prostaglandine membranare care, la rndul lor, induc
activitatea unei adenilciclaze; aceasta din urm, n prezen de Mg ++, hidrolizeaz ATP-ul
citoplasmatic, cu formarea de 3,5-AMP (AMP ciclic, AMPc), considerat al doilea mesager.
Aciunea principal a AMPc este activarea proteinkinazei, enzim fosforilant a
proteinelor ribozomale care reprezint receptorul intracelular al AMPc; AMPc este transformat
de o fosfodiesteraz specific n 5AMP, inactiv. Proteinkinaza activ determin, n continuare,
toate efectele caracteristice hormonilor: intensificarea sintezei de proteine n urma creterii ARN,
ptrunderea glucozei i acizilor grai intracelular etc. AMP c poate aciona ca i corepresor asupra
sistemului genetic de sintez a proteinelor-enzime, a unor hormoni etc., dup activitatea
metabolic specific a celulelor implicate (n acest caz, celulele tiroidiene pot asigura sinteza
hormonilor tiroidieni).
Reacia de recunoatere a primului mesager (a hormonului) este specific, cea de
hidroliz a ATP-ului i formarea de 3,5-AMP este nespecific (este aceeai pentru orice
hormon).
Prin acest mecanism, mesajul purtat de hormoni este decodificat i transferat efectorilor
metabolici celulari specifici (E1, E2, E3 etc.) prin intermediul AMPc nespecific, datorit existenei
receptorilor specifici (R1, R2, R3 etc.) din membranele celulare.
Inactivarea hormonilor, dup realizarea efectului biologic specific, se face prin
degradare metabolic, prin cuplare cu anumite substane, prin excreie i, pentru unii hormoni,
prin mecanism imunologic. Viteza de inactivare se exprim prin timpul de njumtire, adic
durata necesar pentru ca doza administrat n snge s scad la jumtate (valoare de mai multe
ore pentru tiroxin, circa 2 ore pentru cortizol i de minute pentru hormonii sexuali).
Hormonii nevertebratelor
La nevertebratele mai puin organizate (inclusiv anelide, molute cu excepia
cefalopodelor) lipsesc glandele endocrine epiteliale, singurii coordonatori hormonali fiind
neurosecreiile (acestea nu prezint, ns, organe neurohemale).

La crustacei i insecte sistemul endocrin atinge dezvoltarea maxim pentru nevertebrate,


cuprinznd un aparat neurosecretor i un aparat glandular bine individualizat, care funcioneaz
n strns interdependen.
Hormonii crustaceilor
Sistemul endocrin al crustaceilor prezint trei componente: celule neurosecretoare, organe
neurohemale i glande endocrine epiteliale (nenervoase).
Celulele neurosecretoare sunt localizate n special n creier (format din proto-, deuto- i,
respectiv, tritocerebron), n lobul optic al pedunculului ocular i n cordonul nervos ventral.
Celule neurosecretoare au mai fost gsite i n ganglionii subesofagieni, toracici i abdominali ai
celor mai multe decapode (cu aspect oarecum diferit de cele din SNC).
n lobul optic al pedunculului ocular se gsete un grup de celule neurosecretoare,
denumit organ X (localizat, de regul, n medulla terminalis); grupuri similare de celule au fost
gsite i n medulla interna i/sau externa. Axonii care pleac de la aceste celule se termin n
glanda sinusal (din pedunculii oculari) i transport neurosecreia hormonul cerebral (brain
hormone, BH) de unde ajunge n mediul intern, rspndindu-se fie la efectori (de exemplu la
cromatofori) fie la aparatul glandular endocrin.
Organele neurohemale sunt n numr de trei perechi: glandele sinusale, organele
postcomisurale i organele pericardiale.
Glandele sinusale sunt situate n pedunculii oculari la crustaceii cu ochi pedunculai i n
interiorul capului la crustaceii cu ochi sesili. Ele primesc axoni, n special de la organul X.
Organele postcomisurale se gsesc n partea posterioar a esofagului, fiind ataate de
conectivul circumesofagian la toate decapodele, cu excepia brahiurelor (grupul crabilor). Ele
sunt inervate de axonii celulelor neurosecretoare din tritocerebron.
Organele pericardiale sunt localizate n peretele miocardului. Ele primesc numeroi
axoni de la celulele neurosecretoare din ganglionii toracici, precum i de la ceilali ganglioni
segmentali i, probabil, i de la ganglionul subesofagian. Spre deosebire de glandele sinusale i
organele postcomisurale, organele pericardiale posed celule neurosecretoare intrinseci,
asemntoare cu cele din corpii cardiaci (corpora cardiaca) de la insecte (structurile lor
neurohemale).
Glandele endocrine epiteliale sunt reprezentate de trei perechi de glande: organele Y,
glandele androgenice i ovarele.

Organele Y sunt asemntoare cu glandele protoracice ale insectelor. Localizarea lor pare
a fi dependent de poziia organelor excretoare; sunt inervate de ganglionul subesofagian.
Aspectul organelor y variaz de la un grup la altul: la brahiure sunt conice, la natante (subordinul
crevetelor) sunt lenticulare, iar la izopode i amfipode sunt foliacee. Toate sunt ns alctuite din
celule mici, egale (diametrul mediu de 10 ).
Glandele androgenice (la masculi) sunt situate pe canalele deferente i controleaz
diferenierea sexual.
Ovarele (la femele) controleaz diferenierea sexual.
Hormonii crustaceilor celulele neurosecretoare ale organului X din pedunculul ocular
secret aa numitele cromatoforotropine, neurohormoni care controleaz schimbarea culorii
crustaceilor, prin concentrarea sau dispersarea pigmentului n cromatofori. Ele sunt transportate
i depozitate n glanda sinusal sau n organul postcomisural, de unde sunt eliberate, dup
stimularea adecvat. Cercetndu-se natura chimic a dou cromatotropine, una care concentreaz
pigmentul n eritroforii palemonidelor (ECH) i alta care disperseaz pigmentul melanoforic al
brahiuridelor (MDH), s-a constatat c sunt polipeptide (o dovad n acest sens o constituie faptul
c hormonii respectivi sunt inactivai n prezena pepsinei, tripsinei i chimotripsinei enzime
proteolitice). n pedunculul ocular a fost constatat prezena unui hormon care regleaz
deplasarea adaptativ a pigmentului retinian din ochiul compus al crustaceilor (distal retinal
pigment hormone, DRPH); el este depozitat n glanda sinusal, de unde este eliberat; este vorba
de un polipeptid cu greutate molecular mic. O serie de fapte sugereaz prezena n pedunculul
ocular a unui hormon de adaptare la ntuneric, dar nu exist nc nici o dovad n acest sens. Se
admite faptul c pedunculul ocular secret un hormon hiperglicemic (HGH) deoarece, prin
injectarea de extracte de peduncul ocular s-a obinut creterea concentraiei glucozei sanguine. Sa constatat, de asemenea, c, dup ndeprtarea pedunculilor oculari, concentraia glucozei
sanguine scade, producndu-se concomitent creterea coninutului glicogenului n hipoderm.
Organul pericardial descarc un neurohormon care mrete frecvena i amplitudinea
contraciilor inimii. Din punct de vedere chimic acesta poate fi un hidroxiindol sau un polipeptid
(analize mai recente sugereaz un polipeptid). i reglarea respiraiei este posibil a fi sub
controlul organului pericardial.
Organul Y secret doi hormoni steroidici care induc nprlirea (MH): crustecdizona i
deoxicrustecdizona. Dup extirparea organului, animalele nu mai nprlesc. Descrcarea

hormonilor nprlirii este mpiedicat de un hormon secretat de organul X engl. moult


inhibiting hormone (MIH). Acest hormon este depozitat n glanda sinusal i este descrcat n
perioadele de internprlire. n mod normal, nprlirea se declaneaz atunci cnd descrcarea de
MIH este oprit i, ca urmare, organul Y ncepe s descarce hormonii nprlirii (nprlirea poate
fi deci declanat i prin amputarea pedunculului ocular).
O serie de rezultate experimentale realizate pe reprezentani ai speciei Macrura natantis
au artat c, n afar de MIH, exist i un hormon accelerator al nprlirii (engl. moult
accelerating hormone - MAH) ce s-ar forma tot n organul Y al mduvei terminale, dar care nu
este depozitat n glanda sinusal, ci n organul X al porului senzorial din pedunculul ocular
(alctuit din celule nervoase bipolare aflate n contact cu exoscheletul porului senzorial i legate
de mduva terminal printr-o fibr nervoas). Acest hormon ar fi eficace n primul stadiu al
ciclului nprlirii prenprlirea stimulnd organul Y pentru descrcarea accelerat a
hormonului nprlirii.
Organul Y joac un anumit rol i n controlul endocrin al dezvoltrii gonadelor; nu este
nc sigur dac exist o funcie gonadotropic specific sau dac efectul pe care l produce este
numai o consecin a aciunii lui metabolice generale.
Glandele androgenice secret un hormon care induce dezvoltarea structurii nedifereniate
a gonadelor n testicule i formarea caracterelor sexuale secundare masculine. Spre deosebire de
ovare, testiculele nu au nici o funcie endocrin dup ndeprtarea glandelor androgenice s-a
constatat c, la nprlirea urmtoare, masculul revine la un stadiu nesexuat sau nedeterminat, pe
cnd, dup extirparea testiculelor sau a unei poriuni a canalului deferent nu s-a produs nici un
efect. Dac glandele androgenice sunt transplantate la o femel, se produce masculinizarea
ovarelor i caracterelor sexuale feminine. Deoarece hormonul androgenic este descrcat n
hemolimf, transfuzia de hemolimf de la mascul la femel, precum i injectarea acesteia cu un
extract apos de glande androgenice determin masculinizarea femelei respective.
Ovarele secret unul sau doi hormoni, care determin formarea caracterelor sexuale
secundare feminine. Dac se implanteaz un ovar ntr-un mascul cu glandele androgenice
ndeprtate, el supravieuiete fr modificri. Dac ns masculul posed glande androgenice,
ovarul se transform rapid ntr-un testicul (chiar dac testiculele au fost ndeprtate) fapt ce
demonstreaz puternica influen a glandei androgenice asupra diferenierii masculilor, precum i
faptul c ovarul se afl sub controlul su.

Nu exist nc nici o informaie n ceea ce privete natura chimic a hormonilor sexuali la


crustacei.
Endocrinologia insectelor
Sistemul endocrin al insectelor const din celule neurosecretoare (rspndite n ntregul
SNC), organe neurohemale (corpora cardiaca) i glande hormonale propriu-zise (corpora allata
i glandele protoracice).
Celulele neurosecretoare din protocerebron secret un hormon hormonul de activare
care este transportat de axonii lor la corpora cardiaca (corpii cardiaci), unde este depozitat i de
unde este descrcat n aorta nvecinat. Acest hormon (probabil de natur polipeptidic)
stimuleaz glandele protoracice n producerea hormonului nprlirii ecdizona.
Corpora cardiaca organe perechi, cu aspectul unor mici noduli, situate imediat napoia
creierului, la captul vasului dorsal (aortei); acest sistem poate fi comparat cu sistemul
hipotalamo-hipofizar al vertebratelor. Aceti corpi au origine comun cu ganglionul hipocerebral
(ntr-o evaginare a peretelui dorsal al esofagului). La unele ordine de insecte, corpii cardiaci
rmn concrescui cu ganglionul hipocerebral sau rmn legai de acesta prin puni. Se consider
c, pe lng funcia de depozitare a neurosecreiilor cerebrale, corpora cardiaca ndeplinesc i o
funcie secretorie proprie.
Corpora allata (perechi) sunt situai napoia corpilor cardiaci i sunt legai de acetia
printr-un nerv (nervus allatus). La multe specii corpora cardiaca i corpora allata sunt fuzionai.
Ei iau natere din evaginarea ectodermului dintre mandibule i maxile i manifest tendina de
migrare spre partea dorsal. Corpora allata sunt n legtur cu aorta. La unele grupe de insecte,
corpora allata se contopesc, devenind un corpus allatum (impar). Corpii alai produc un hormon
implicat n nprlire hormonul juvenil (neotenina), denumit astfel deoarece asigur retenia
caracterelor juvenile (este un metilester al unui acid gras alifatic: metil-10-epoxi-7-etil-3,11dimetil-2,6-tridecadietionat). Hormonul juvenil provoac nprlirea larvei, dar inhib
metamorfozarea ei, blocnd deci efectul ecdizonei. n mod normal, metamorfoza are loc atunci
cnd descrcarea hormonului juvenil nceteaz i numai ecdizona este activ. Hormonul juvenil
acioneaz asupra metabolismului intermediar. Dup extirparea corpilor alai s-s constatat
creterea concentraiei aminoacizilor n esuturi deoarece, n absena hormonului juvenil, nu se
mai produce sinteza proteinelor; o parte din aminoacizi se transform n glucide, mrindu-se
astfel concentraia acestora; hormonul juvenil acioneaz i asupra metabolismului lipidic. Unii

autori consider c acest hormon ar fi identic cu hormonul gonadotrop. El a putut fi extras (cu
eter) n cantiti nsemnate din abdomenul masculilor de Hyalophora, dar nu i din cel al
femelelor.
Glandele protoracice ale insectelor holometabole (cu metamorfoz complet) i glandele
ventrale ale insectelor hemimetabole (cu metamorfoz incomplet) sunt responsabile de
fenomenul nprlirii. Ele secret aa numitul hormon de nprlire sau ecdizona (ecdysis =
nprlire) hormon steroidic; acesta are un rol important n pregtirea i declanarea nprlirii.
Ecdizona produce, n celulele epidermei, creterea sintezei de ARN i proteine. La larvele de
musc ecdizona determin formarea pupei; acioneaz asupra metabolismului tirozinei. S-a mai
constatat c ea activeaz anumite gene. A fost gsit, de asemenea, i 20-hidroxiecdizona
(crustecdizona) care are aceeai aciune ca i ecdizona; unii autori sunt de prere c 20hidroxiecdizona este hormonul de nprlire propriu-zis, iar ecdizona reprezint numai un stadiu
preliminar.
Pe lng cercetrile efectuate la crustacei i insecte, au fost studiai i hormoni ai altor
categorii de nevertebrate. Astfel, la cefalopode, glanda salivar ar secreta un hormon cu aciune
dilatatoare asupra cromatoforilor; dac la Octopus se extirp glanda salivar posterioar,
animalul se deschide la culoare; n urma injectrii unui extract din aceast gland, animalul se
nchide la culoare.
Hormonii vertebratelor
A. Glanda pineal sau epifiza (epiphysis cerebri) este o mic excrescen median a
diencefalului, situat ntre cele dou emisfere cerebrale. Ea lipsete la unii ciclostomi i selacieni,
precum i la toi crocodilienii. Glanda pineal a petromizonidelor , petilor, anurelor i
lacertilienilor prezint structuri retiniforme (ochi pineal). La aceste animale, de la fibrele
nervoase care merg de la epifiz la creier, pot fi derivate poteniale de aciune, a cror frecven,
de regul scade n cursul excitrii luminoase, indiferent de lungimea de und. Dup ndeprtarea
ochiului pineal la petromizonide, peti osoi i amfibieni, animalele nu se mai pot deschide la
culoare, ca de obicei, atunci cnd sunt transportate n ntuneric.
Din glanda pineal a fost izolat hormonul melatonin derivat indolic (ce ar putea lua
natere din triptofan), strns nrudit cu serotonina. Numele de melatonin se datoreaz aciunii
puternice de albire a pielii de broasc (prin agregarea melaninei n melanofori).

Melatonina are o puternic aciune melanoforocontractant (n concentraie de numai 10 13

g/ml provoc deschiderea complet la culoare a pielii petilor i amfibienilor).


Epifiza i hormonul de ea melatonina fac parte din sistemul regulator al activitii

gonadelor, ca un factor inhibitor al acestora. Pinealectomia la obolani este urmat de o


hipertrofie ovarian i o stimulare a estrului. Extractele hipofizare inhib creterea ovarian
antrenat de ctre lumin, ceea ce sugereaz c efectele luminii asupra gonadelor ar putea avea
drept cale intermediar epifiza. O atrofie a gonadelor a fost descris la hamsterii masculi expui
la lumin; n aceste condiii pinealectomia mpiedic atrofia.
Formarea melatoninei este stimulat la ntuneric i inhibat la lumin; astfel epifiza apare
ca un fotometru ce moduleaz activitatea gonadic (cel puin la anumite specii).
La om, la vrsta de 7-8 ani, epifiza sufer un proces de involuie, care corespunde cu
momentul nceperii dezvoltrii i maturrii aparatului genital.
B. Timusul funcia endocrin a timusului rmne obscur, fiind bine precizat doar
faptul c este deosebit de sensibil la aciunea unor hormoni, ca cei sexuali sau glucocorticoizi, ce
induc involuia sa de vrst, ca i involuia accidental.
Ca suport al secreiei timice este invocat reticulul su epitelial, eventual corpusculii
Hassal; secreia este hormonul de stimulare limfocitar (LSH), avnd capacitatea de a instrui
limfocitele n celule imunocompetente. Unii autori afirm c, spre deosebire de la alte glande
endocrine, hormonul timic ar aciona strict numai la nivelul glandei, n procesul de difereniere
limfocitar.
n favoarea activitii hormonale a timusului sunt evidenierea unor extracte de gland cu
aciuni asupra metabolismului glucidic (factorul insulino-asemntor), metabolismul calcic,
activitii musculare etc. Interesante sunt proprietile antitumorale exercitate de timosterina
izolat de academicianul t. Milcu i I Potop.
C. Glanda tiroid Tiroida este comun tuturor vertebratelor, fiind format, n esen,
din numeroase vezicule epiteliale (foliculii tiroidieni), care sunt umplute cu o substan
semifluid, cunoscut sub denumirea de coloid.
Principalul constituent al coloidului tiroidian este tiroglobulina, sintetizat n celulele
foliculare i care este apoi iodat i depozitat n foliculi. Prin proteoliz enzimatic,
tiroglobulina elibereaz n snge hormonii tiroidieni: tiroxina (o tetraiodtironin) i
triiodtironina, care este de cinci ori mai activ dect tiroxina. Compui ai iodului cu tirozina sunt

rspndii n ntreg regnul animal, cu excepia protozoarelor i echinodermelor, dar numai


cordatele sintetizeaz tiroxin i triiodtironin.
Transportul hormonilor se face mai ales sub form de T4 i T3 (forma T3 fiind cantitativ
mai redus), n combinaie cu proteinele plasmatice: globulin (60%), prealbumin (30%) i
albumin (10%). Numai 1 din T4 este liber. Afinitatea globulinei pentru tiroxin este de circa
trei ori mai mare dect pentru T3, fapt ce ar putea fi rspunztor de efectul mai rapid al T3 asupra
esuturilor. Pentru a putea aciona, hormonul trebuie s fie eliberat de pe proteina purttoare.
Dup exercitarea efectului, hormonii sunt inactivai prin diferite mecanisme: conjugare, oxidare,
dezaminare, decarboxilare, scindarea legturii eter, deiodurare etc. Timpul de njumtire al T4
este de circa 6 zile, iar al T3 de 2,5 zile. Dup administrarea unei doze de T 4 apar efecte dup 2-3
zile, iar efectul maxim apare dup 10 zile; timpii respectivi pentru T3 sunt de 12-14 ore i,
respectiv, 2-3 zile.
Nevoia de tiroxin a animalelor se modific foarte mult n funcie de condiiile fiziologice
n care se gsesc la un moment dat. Vara, la btrnee i n timpul hibernrii, activitatea glandei
tiroide se micoreaz.
Sinteze i ritmul descrcrii n snge a hormonilor tiroidieni se afl sub controlul
hipofizei, prin intermediul hormonului tireostimulant (TSH).
Rolul hormonilor tiroidieni: la homeoterme, principalul efect al T4 const n intensificarea
consumului de oxigen i a termogenezei n majoritatea esuturilor (excepie: creierul, retina,
splina, plmnii, gonadele); la poikilotermele adulte acest efect nu se observ. Tiroxina poate
intensifica metabolismul bazal cu 60-100%. La om, scderea valorii metabolismului bazal dup
tiroidectomie se observ dup 40-60 zile, iar la obolan dup 2-3 sptmni; latena neobinuit
de mare se datoreaz dispariiei lente a hormonului.
Tiroxina este necesar pentru creterea i dezvoltarea normal; la broasc, lipsa
hormonilor tiroidieni mpiedic transformarea mormolocului n adult (tratarea mormolocilor cu
tiroxin accelereaz metamorfoza lor). La om, hiposecreia tiroidian n perioada creterii
ncetinete dezvoltarea creierului cretinism, a oaselor nanism i a organelor sexuale. Lipsa
hormonilor tiroidieni n perioada de cretere determin reducerea numrului de neuroni, a
gradului lor de mielinizare i duce la diminuarea procentului de ap din SNC.

n hipertiroidism apare o cretere a excitabilitii, a emotivitii, cu scderea perioadei


latente a reflexelor (datorit creterii activitii sinaptice); apar: tremur, team, nelinite. Datorit
creterii excitabilitii SV simpatic apar tahicardia, creterea debitului cardiac etc.
Datorit creterii concentraiei diferitelor enzime sub aciunea tiroxinei, enzime n a cror
alctuire intr i unele vitamine, n hipertiroidism necesarul de vitamine (tiamina, B 12, C) este
intensificat. Tiroxina este necesar i pentru transformarea carotenului n vitamina A la nivelul
ficatului.
Coop (1962) a descoperit un alt hormon tiroidian calcitonina sau tirocalcitonina care
este un polipeptid format din 32 aminoacizi, cu greutatea molecular de 8700. Calcitonina este
secretat de celulele parafoliculare C care, la mamifere, sunt fuzionate cu tiroida, iar, la
celelalte grupe de vertebrate sunt independente n regiunea gtului i mediastinului, formnd aanumiii corpusculi ultimobranhiali; la om, calcitonina este produs i de tiroid, precum i de
paratiroide i timus.
Calcitoninele izolate de la diferite grupe de animale sunt diferite. La mamifere,
calcitonina (CT) inhib resorbia calciului din oase i trecerea acestuia n snge; de asemenea
intensific captarea Ca++ de ctre osteoblaste. Prin toate aceste aciuni diminueaz concentraia
calciului i a fosfailor n snge (produce hipocalcemie prin blocarea catabolismului esutului
osos).
n mod normal, concentraia calcitoninei n snge este mic, dar crete rapid la cretere
nivelului calciului sanguin.
La peti, rolul calcitoninei nu este cunoscut; se pare c nu intervine n osteogenez,
deoarece este prezent i la petii cartilaginoi, iar la cei osoi oasele apar n ontogenie naintea
glandelor ultimobranhiale. Probabil c rolul iniial al calcitoninei era legat de ndeprtarea
excesului de calciu de la nivelul membranelor n ape foarte srate.
Secreia de calcitonin este stimulat i de glucagon, pancreozimin i gastrin (ceea ce ar
putea explica creterea CT n snge dup ingestia alimentelor).
D. Paratiroidele (corpusculii epiteliali) aceste glande endocrine exist la toate clasele
de vertebrate, cu excepia petilor. Au fost denumite paratiroide deoarece, la mamifere, ele sunt
situate pe laturile sau pe faa dorsal a tiroidei. La amfibieni, cei mai muli autori le descriu sub
numele de corpusculi epiteliali. La om i la unele mamifere erbivore (bovine, ovine, caprine) n

afar de cele dou perechi de glande paratiroide, se gsesc i aa-numitele paratiroide


accesorii, situate n regiunea tiroidian.
Paratiroidele secret parathormonul, polipeptid cu greutatea molecular de 8600; el
regleaz metabolismul calciului i fosforului, producnd concomitent creterea calcemiei i
scderea fosfatemiei. Aciunile lui constau n mobilizarea srurilor fosfocalcice din oase,
scderea eliminrilor urinare de calciu i creterea eliminrilor de fosfai (prin inhibiia absorbiei
lor tubulare).
Insuficiena paratiroidian produce tetania, care se caracterizeaz prin scderea calcemiei,
creterea fosfatemiei i hiperexcitabilitate neuromuscular (manifestat prin spasme ale
musculaturii striate, nsoite uneori de spasme ale musculaturii netede i mai ales ale musculaturii
laringelui, care pot provoca moartea prin asfixie).
Scderea coninutului de calciu n snge (hipocalcemia) determin creterea descrcrii
de parathormon, iar hipercalcemia, scderea descrcrii acestuia. n perioadele n care
necesitile de calciu ale organismului sunt crescute (sarcin, lactaie la mamifere, producia de
ou la psri), glandele paratiroidiene sunt foarte active.
E. Corticosuprarenala (la vertebratele inferioare sistemul interrenal) la mamifere,
fiecare gland suprarenal const din dou pri, complet diferite ca origine, structur i funcie:
corticosuprarenala i medulosuprarenala; la vertebratele inferioare cele dou pri sunt separate
una de alta, corticosuprarenala fiind numit corp interrenal iar medulosuprarenala corp
suprarenal.
Corticosuprarenala ia natere (ca i gonadele) din epiteliul celomic i produce, ca i
acestea, hormoni steroizi. Pn n prezent au fost izolai din corticosuprarenal circa 30 de
steroizi diferii, ns doar puini dintre acetia sunt cedai n snge (majoritatea reprezint,
probabil, produi intermediari ai sintezei i, respectiv, ai descompunerii hormonale).Dup
aciunea lor fiziologic, hormonii corticosuprarenali se pot grupa n mineralocorticoizi,
glucocorticoizi i androgeni.
Cei mai importani hormoni corticosuprarenalieni (corticosteroizi) sunt cortizolul,
corticosteronul i aldosteronul. Corticosteronul se ntlnete la toate vertebratele, cortizolul
lipsete la sauropside (reptile i psri) iar aldosteronul exist numai la vertebratele tetrapode.

La om, glucorticoidul de baz este reprezentat de cortizol (hidrocortizol) circa 95% alturi de care se afl, n cantitate redus, corticosteronul i cortizolul. La roztoare, amfibieni,
reptile i psri, corticoidul de baz este corticosteronul.
n plasma uman, circa 2% din cortizol se afl n stare liber; o cantitate redus este
legat nespecific de serumalbumine i peste 90% este legat de o 2 globulin fixatoare de
cortizol.
Cortizolul i corticosteronul exercit (la mamifere) urmtoarele aciuni mai importante:
1. creterea

nivelului

glucozei

snge

(hiperglicemie),

prin

stimularea

gluconeogenezei hepatice i prin reducerea consumului celular de glucoz


2. creterea lipemiei, prin intensa mobilizare a lipidelor din depozite i prin
stimularea catabolismului lipidic
3. intensificarea catabolismului protidic
4. stimularea eliminrii excesului de ap
5. aciune antiinflamatorie, prin micorarea rspunsului celular i a sintezei de
anticorpi, fr a influena reacia antigen-anticorp
6. au un rol permisiv n eritropoiez; n hipercorticism se observ frecvent
policitemia, iar n insuficien, anemia; determin limfopenie i eozinopenie, pe
care se bazeaz testul Thorn de urmrire a funciei corticosuprarenalei
7. au

efect

stimulator

asupra excitabilitii

creierului

(insomnia,

euforia,

excitabilitatea, sunt asociate cu hipercortizolemie; incapacitatea de concentrare a


ateniei i oboseala nervoas sunt semne de hipocortizolemie)
Dup inactivarea la nivelul ficatului, prin conjugare cu acid glucuronic, se elimin renal.
Aldosteronul (principalul hormon mineralocorticoid) intervine mai ales n echilibrul
hidroelectrolitic. Acionnd la nivelul tubilor renali, el mrete reabsorbia de ap i Na+ din
urin i, n acelai timp, stimuleaz eliminrile de K +. Ca urmare a reteniei de Na+ se produce
creterea volumului lichidelor extracelulare i a volumului sanguin.
Corticosuprarenala

secret

patru

compui

cu

aciune

androgen:

testosteron,

androstedion, dehidroepiandrosteron i dehidroepiandrosteron sulfat. Aciunea androgen a


ultimilor doi hormoni menionai apare doar dup convertirea acestora n testosteron. Androgenii
corticosuprarenali au o aciune masculinizant mult mai slab dect cea a testosteronului secretat
de gonadele masculine; hiperproducia lor provoac o maturitate sexual precoce; la femei poate

determina o atrofiere a ovarelor i o inversiune a caracterelor sexuale secundare. n


corticosuprarenal se sintetizeaz, n cantiti infime i hormoni estrogeni i progesteron.
Corticosteroizii nu pot fi depozitai, motiv pentru care producerea lor de ctre
corticosuprarenal este absolut indispensabil. Extirparea corticosuprarenalelor duce, dup
cteva zile, la moarte.
Secreia corticosuprarenalelor (n special cea de glucocorticoizi) este controlat prin
intermediul hormonului adenohipofizar ACTH (corticotropin). O reglare nervoas nu este
posibil deoarece corticosuprarenalele nu sunt inervate. Situaiile de stres determin, prin
intermediul hipotalamusului, o puternic cretere a coninutului de cortizol din snge; tot prin
hipotalamus, hormonii medulosuprarenalei pot s stimuleze descrcarea corticosteroizilor. Un
efect stimulator slab asupra steroidogenezei l manifest i melanotropina.
F. Medulosuprarenala poate fi considerat (ca i hipofiza posterioar) o parte
funcional a sistemului nervos deoarece poate fi privit ca un ganglion simpatic specializat,
inervat de un neuron preganglionar clasic; acesta face sinaps cu celulele cromafine, capabile s
descarce direct n snge hormonii specifici. Medulosuprarenala secret doi hormoni: adrenalina
(epinefrina) i noradrenalina (norepinefrina), denumii i catecolamine. Un alt derivat
adrenalinic este izopropiladrenalina care apare n cantiti foarte mici n produsul de secreie al
medulosupraenalei i provoac efecte fiziologice similare cu cele ale adrenalinei.
Adrenalina este sintetizat numai de celulele medulosuprarenalei, pe cnd noradrenalina
este sintetizat i n terminaiile nervoase adrenergice. Sinteza noradrenalinei se realizeaz prin
hidroxilarea i decarboxilarea fenilalaninei, iar adrenalina rezult din metilarea noradrenalinei.
Raportul cantitativ al celor doi hormoni difer de la o specie la alta i chiar la aceeai
specie (de exemplu la pisic). La majoritatea mamiferelor este predominant adrenalina; la
animalele de prad, n special la ne-mamifere, predomin noradrenalina. La balene, glandele
suprarenale conin peste 80% noradrenalin.
Adrenalina

noradrenalina

mresc

frecvena

contraciilor

inimii

produc

vasoconstricie. Aciunea adrenalinei este mai puternic asupra inimii i mai slab asupra vaselor
iar a noradrenalinei este invers, mai puternic asupra vaselor i mai slab asupra inimii.
Adrenalina i, ntr-o msur mai mic i noradrenalina, determin att glicogenoliz hepatic,
urmat de creterea glicemiei, ct i glicogenoliz muscular, urmat de creterea concentraiei
sanguine a acidului lactic. Ambii hormoni intensific reaciile oxidative celulare (efect calorigen)

i prin aceasta, determin creterea metabolismului energetic global i a temperaturii corpului.


Aa cum au artat cercetrile lui Marinescu pe peti (Cyprinus carpio) i ale lui Avargus pe
amfibieni (Discoglossus pictus) adrenalina, n doze mici, provoac creteri importante ale
consumului de oxigen al acestor animale. Se poate concluziona c medulosuprarenala asigur, n
primul rnd, o mobilizare energetic rapid a organismului pe baza creia are loc echilibrarea
prompt i eficient fa de modificrile mediului.
Adrenalina i noradrenalina stimuleaz sistemul reticulat ascendent i, prin aceasta,
determin o stare de alert cortical. La om anxietatea i frica provocate de adrenalin par s fie
mai puternice dect acelea provocate de noradrenalin; se presupune c secreia de noradrenalin
crete mai ales n stri emoionale, cu care individul este obinuit, n timp ce secreia crescut de
adrenalin se produce mai ales n condiii neobinuite.
Activitatea medulosuprarenalei este reglet printr-un mecanism nervos n care sunt
implicai hipotalamusul i nervul splanhnic (nerv simpatic).
G. Pancreasul endocrin este reprezentat de insulele Langerhans, constituite din
cordoane de celule anastomozate ntre ele, formnd o reea, n ochiurile creia se gsesc capilare
sanguine. Celulele insulelor Langerhans sunt de trei feluri:
celule

sau celule A, care secret glucagonul

celule sau celule B, care secret insulina


celule (delta) sau celule D, ce secret o somatostatin cu rol inhibitor asupra
primilor doi hormoni menionai.
De descoperirea insulinei este legat numele savantului romn Nicolae Paulescu, care a
preparat pentru prima oar un extract pancreatic, pe care l-a denumit pancreatin (1920).
Hormonul a fost extras mai trziu de ctre Banting i Best (premiul Nobel, 1922). Ulterior s-a
determinat structura chimic a acestuia (Sanger) i a fost realizat sinteza sa (Kung Yueh Ting,
1966).
La multe specii de teleosteeni (peti osoi) celulele productoare se gsesc n 1-3
corpusculi specifici, denumii insule principale, situai n mezenter, n vecintatea splinei sau n
regiunea veziculei biliare. La speciile care au 2 sau 3 insule principale, pot aprea i insule
secundare, mai puin importante, rspndite la nivelul conductelor pancreatice; la unele specii
apar chiar i insule endocrine intrahepatice.

La amfibieni insulele Langerhans sunt formate numai din celule , iar la reptile i psri
n special din celule

Extirparea pancreasului la cine determin un complex de modificri n fiziologia i


comportamentul acestuia care amintesc de cele care nsoesc diabetul zaharat la om
(hiperglicemie de la 1 g/l crete la 3-5 g/l, ceea ce are drept consecin eliminarea unei cantiti
nsemnate de glucoz n urin glicozurie, i a unei cantiti mari de urin poliurie; animalul
inger mult ap polihidrie i alimente polifagie; cu toate acestea se constat o slbire
continu i o pierdere a forei musculare - astenie). n decurs de aproximativ o lun animalul
moare, fiind extrem de slbit i fr urme ale rezervelor de lipide sau ale glicogenului hepatic.
Chiar dac animalul nu primete glucide n raia alimentar zilnic, el elimin n continuare
glucoz n urin (organismul utilizeaz celelalte substane organice proteine i lipide pentru
sinteza de glucoz).
Insulina este format din dou lanuri polipeptidice: lanul A, compus din 21 aminoacizi,
cu greutatea molecular de 2750 i lanul B, compus din 30 aminoacizi, cu greutatea molecular
de 3700. Cele dou lanuri sunt legate ntre ele prin dou puni bisulfidice (-S-S-).
Insulina este secretat sub form de proinsulin. Circa 5% din insulina circulant se afl
sub form de proinsulin, care prezint o activitate biologic foarte slab; restul circul sub
forma unei combinaii cu o -globulin.
La om pancreasul conine circa 200 uniti de insulin (aceast cantitate scade cu vrsta),
iar necesitile zilnice se ridic la 40-60 U.I.
Perioada de njumtire a insulinei este de circa 7 minute. Inactivarea se face n esuturi,
sub aciunea insulinazei. Circa 50% din insulina nou sintetizat este inactivat n ficat, n timpul
unei singure treceri prin vena port.
Insulina exercit multiple aciuni asupra metabolismului intermediar; dintre acestea, cele
mai importante sunt:
stimuleaz ptrunderea glucozei n celulele anumitor esuturi (muscular, adipos
etc.)
intensific consumul tisular de glucoz
activeaz formarea glicogenului n muchi i ficat
stimuleaz formarea trigliceridelor din glucoz n esutul adipos
inhib gluconeogeneza hepatic

Prin toate aceste aciuni, insulina determin scderea concentraiei glucozei din snge
(hipoglicemie).
stimuleaz sinteza de proteine, prin creterea permeabilitii membranelor
celulare pentru aminoacizi i prin mpiedicarea oxidrii acestora n celule
accelereaz transportul intracelular al K+, al unor medicamente i al unor
molecule mici
Reglarea secreiei de insulin se face, n special, prin nivelul glicemiei: hiperglicemia
mrete descrcarea de insulin iar hipoglicemia o micoreaz. Secreia insulinic este stimulat
i de creterea concentraiei sanguine a altor monozaharide (fructoz, manoz) dar nu i de
creterea concentraiei galactozei i pentozelor.
Factorii care blocheaz metabolismul glucozei manoheptuloza, 2-deoxiglucoza inhib
secreia de insulin, ceea ce demonstreaz c secreia insulinei nu este reglat numai de
concentraia glucozei ci i de gradul ei de metabolizare la nivelul celulelor , care este
proporional cu glicemia.
Secreia de insulin este reglat i pe cale nervoas, prin impulsuri care vin la celulele
prin nervul vag. n condiii normale, importana reglatoare a impulsurilor nervoase este mic (aa
cum demonstreaz faptul c, dac pancreasul este privat de aceasta, prin transplantarea lui n alt
regiune a corpului, el continu s descarce cantiti de insulin compatibile cu meninerea
glicemiei n limite normale).
Aminoacizii eseniali, corpii cetonici i acizii grai neesterificai pot stimula secreia de
insulin; hormonii lactogeni placentari i glucocorticoizii, prin hiperglicemia produs ca urmare
a scderii consumului periferic de glucoz, stimuleaz secreia de insulin; ACTH i TSH
stimuleaz, de asemenea, secreia; catecolaminele i SNV simpatic, prin receptori stimuleaz,
iar prin

receptori inhib secreia de insulin.


Experienele realizate pe animale au artat c, dac acestora li se administreaz alloxan

(un derivat al acidului uric) care lezeaz selectiv celulele insulinosecretoare ( ), apar o serie de
tulburri caracteristice diabetului zaharat.
Glucagonul este un polipeptid format dintr-un lan de 29 aminoacizi, cu greutatea
molecular 3485. Filogenetic, glucagonul este considerat a fi aprut mai recent dect insulina
(insulina sau proinsulina au fost descoperite i la nevertebrate, n timp ce glucagonul i celulele
A lipsesc la nevertebrate i la ciclostomi). n afara celui pancreatic au mai fost descoperite una

sau dou substane produse de mucoasa intestinal, care prezint proprietile glucagonului
pancreatic ele au fost denumite enteroglucagoni.
Spre deosebire de insulin glucagonul provoac hiperglicemie, stimulnd glicogenoliza
hepatic (nu i muscular) i gluconeogeneza din aminoacizi; el are i o aciune lipolitic,
activnd lipaza din celulele adipoase; are, de asemenea i efect inotrop pozitiv asupra
miocardului.
Secreia de glucagon este reglat prin nivelul glicemiei: hipoglicemia o stimuleaz iar
hiperglicemia o inhib. n timpul inaniiei se produce o hipersecreie de glucagon, datorit creia
se intensific gluconeogeneza hepatic, meninndu-se astfel un nivel glicemic apropiat de cel
fiziologic.
Aminoacizii i pancreozimina determin, paralel cu insulina, o hipersecreie de glucagon;
acizii grai liberi inhib secreia iar SNS o stimuleaz.
La unele specii de psri i amfibieni, glucagonul apare ca factor glucoreglator dominant,
motiv pentru care pancreatectomia este nsoit de hipo- i nu de hiperglicemie ca la mamifere.
Insuficiena glucagonic poate fi produs prin intoxicarea cu sruri de Co, acest element avnd
afinitate specific i aciune distrugtoare asupra celulelor

H. Glandele genitale endocrine pe lng producerea gameilor corespunztori,


glandele sexuale secret hormoni cu rol important n apariia, dezvoltarea i meninerea
caracterelor sexuale primare i secundare precum i cu efecte asupra metabolismului general i
comportamentului animalelor.
Testiculele endocrine - secreia intern testicular este realizat de ctre esutul epitelial
al acestora. Hormonul masculin este testosteronul, sintetizat de celulele Leydig din colesterol
(acesta a fost izolat nc din 1835 din testicule de taur ). n 1931a fost evideniat un alt hormon
masculin androsteronul care este de circa 20 ori mai puin activ dect primul (dup unii
autori nu ar reprezenta dect forma de eliminare a hormonului masculin adevrat, testosteronul).
Fixat n esuturi, testosteronul este transformat n dehidrotestosteron, form sub care i
exercit funciile la nivel celular. Dup 10-15 minute de la secreie, testosteronul este inactivat la
nivelul ficatului, prin conjugare, ca glucuronat sau transformare n 17-cetosteroizi.
Hormonii sexuali masculini exercit mai multe aciuni fiziologice: stimuleaz dezvoltarea
i funcionarea organelor genitale masculine, asigur dezvoltarea i meninerea caracterelor
sexuale secundare masculine (creasta cocoului, coarnele cerbului etc.), intensific sinteza

proteinelor (aciune anabolic) - i, prin aceasta, determin creterea musculaturii, determin o


retenie moderat de Na, K, Ca, S, SO4 i H2O.
Reglarea funciei endocrine a testiculelor se face de ctre lobul anterior al hipofizei, prin
hormonii gonadotropi. Exist i o reglare nervoas, care are ca punct de plecare excitaii vizuale,
olfactive etc.; acestea sunt conduse la scoara emisferelor cerebrale, de unde, prin intermediul
hipotalamusului, a factorilor eliberatori i apoi a hipofizei, sau direct, pe calea nervilor, vin
comenzi de cretere a secreiei testiculare.
Testiculul secret i hormoni estrogeni (estradiol) i un polipeptid denumit inhibin
ambele substane fiind produse de celulele Sertoli sub aciunea FSH (au rol n reglarea cantitii
de FSH).
Ovarele endocrine substratul structural al secreiei interne ovariene este reprezentat de
esutul interstiial ovarian, foliculul de Graaf i corpul galben (care se formeaz n foliculul
ovarian dup expulzarea ovulului).
Celulele foliculilor maturi secret hormonii estrogeni (steroizi cu 18 C: estradiolul,
estrona i estriolul).Cantiti mici de estrogeni sunt produse de corticosuprarenale i cantiti mai
mari de placent, n timpul gestaiei. Estrona se transform cu uurin n estradiol, care trebuie
considerat hormonul sexual feminin propriu-zis.
Hormonii estrogeni determin dezvoltarea caracterelor sexuale primare i secundare. La
animalele adulte, ei produc modificri legate de mersul ciclului sexual, adic de nceputul i
durata perioadei de rut (estrus): proliferarea mucoasei uterine, cornificarea epiteliului vaginal la
roztoare i animalele de prad, intensificarea activitii spontane a musculaturii uterului.
Estrogenii exercit i o aciune metabolic, constnd n special ntr-o retenie de Na, ap; Ca i
N. La psri, sub influena estrogenilor se produce o cretere evident a nivelului Ca sanguin. Ca
i hormonii androgeni, dar ntr-o msur mai mic, estrogenii intensific sinteza proteinelor (la
gini, de exemplu, ei stimuleaz sinteza hepatic a fosfovitinei, o protein din componena
glbenuului de ou). Dup Ratschow (1941) estrogenii protejeaz vasele sanguine i intensific
circulaia sanguin la periferie.
Celulele corpului galben secret hormonii progestativi: progesteron i doi metabolii ai
si 17-hidroxiprogesteron i pregnandiol. Progesteronul este sintetizat i de corticosuprarenale
iar, n timpul sarcinii, i de placent.
Aciunile fiziologice mai importante ale progesteronului sunt:

trece mucoasa uterin din faza proliferativ n faza de secreie, pregtind-o astfel
pentru fixarea oului (blastocistului) nidare
reduce motricitatea spontan a uterului i receptivitatea lui fa de ocitocin,
evitnd expulzia oului implantat
stimuleaz dezvoltarea glandelor mamare, completnd aciunea estradiolului
intensific catabolismul proteic fapt ce prezint importan pentru sarcin
deoarece se mobilizeaz aminoacizii mamei pentru creterea ftului
Se poate deci concluziona c, la toate mamiferele, progesteronul este necesar pentru
meninerea sarcinii.
n perioada ciclului ovarian i n primul trimestru de sarcin progesteronul este secretat
aproape n ntregime de corpul galben; n ultimele dou trimestre ale sarcinii aceast funcie este
preluat de placent. Totui, att locul de formare, ct i reglarea sintezei progesteronului (de
ctre gonatotropii hipofizari) difer de la o specie la alta i chiar la aceeai specie ( n diferite
perioade ale sarcinii). De exemplu, la oarece i obolan, sinteza progesteronului n corpul
galben este controlat numai de hormonul luteotropic (LTH), n timp ce la hamster, att de LTH
ct i de FSH (hormonul foliculostimulant sau prolactina). La maimue i la om funcia corpului
galben este meninut, la nceputul sarcinii, de hormonul luteinizant (LH) iar, mai trziu, rolul
acestuia este preluat de un hormon al placentei numit gonadotropin corionic (human chorionic
gonadotropin - HCG). Secreia hormonilor gonadotropi este controlat de hipotalamus prin
intermediul unor neurohormoni (factori eliberatori).
I. Sistemul neurosecretor caudal. Urofiza la majoritatea petilor, n poriunea caudal
a mduvei spinrii, se gsesc neuroni glandulari cu diferite grade de dezvoltare. Neurosecreiile
lor sunt depozitate n organul neurohemal numit urofiz.
Sistemul neurosecretor caudal este implicat n osmoreglare; exist o neurosecreie care
apare n urma creterii natriemiei i alta la scderea acesteia. Neurosecreiile ptrund n sistemul
vascular portrenal i acioneaz asupra branhiilor i rinichilor.
J. Sistemul hipotalamo-hipofizar al vertebratelor
Hipotalamusul (component a diencefalului) formeaz mpreun cu hipofiza, cu care are
strnse legturi anatomice i funcionale, aa-numitul sistem hipotalamo-hipofizar, cu rol
central n reglarea activitii glandelor endocrine periferice (prezentate anterior).

1. Hipofiza (glanda pituitar) este situat la baza diencefalului i prezint trei lobi:
anterior, intermediar i posterior. Ea este legat de baza hipotalamusului prin tija pituitar
(hipofizar). Practic, hipofiza prezint dou poriuni: adenohipofiza i neurohipofiza, ntre care
se gsete o zon slab vascularizat (lobul intermediar) care, la mamifere, spre deosebire de
vertebratele inferioare, este slab dezvoltat (la psri lipsete).
n decursul embriogenezei, adenohipofiza majoritii vertebratelor se dezvolt dintr-o
cavitate a intestinului anterior (punga lui Rathke), iar neurohipofiza dintr-o evaginare a
planeului diencefalului (infundibulul).
Adenohipofiza secret apte hormoni proteici, dintre care cinci sunt hormoni glandulari
tropi, care regleaz activitatea glandelor endocrine periferice:
1. Tirotropina (tirostimulina, TSH) este o glicoprotein cu greutate molecular de
28000; stimuleaz creterea i activitatea tiroidei. Dup administrarea de TSH se
produce creterea concentraiei sanguine a tiroxinei, prin efect direct asupra
glandei tiroide. Controlul secreiei de tirotropin se realizeaz de ctre
hipotalamus, prin hormonul eliberator de tirotropin (TRH). n funcie de
concentraia sanguin a tiroxinei, hipotalamusul descarc cantiti variabile de
TRH, care stimuleaz sau inhib secreia de TSH. Deci n reglarea secreiei de
tirotropin intervine un mecanism de feed-back.
2. Corticotropina (hormonul adenocorticotrop, ACTH) este un polipeptid cu
greutatea molecular de 4500, format dintr-un lan de 39 aminoacizi. Stimuleaz
secreia corticosuprarenalelor (n special a glucocorticoizilor) i creterea
glandelor. Un nivel crescut de cortizol n snge inhib, printr-un mecanism de
feed-back, descrcarea de ACTH. i aici este implicat un hormon eliberator
hipotalamic, hormonul eliberator de corticotropin (CRH). O descrcare crescut
de ACTH se produce n cazul suprasolicitrilor fizice sau psihice (de exemplu,
sub aciunea temperaturilor extreme, a traumatismelor, infeciilor, tulburrilor
emoionale etc.). Aceste suprasolicitri au fost indicate de Selye prin noiunea
comun de stres.
3. Hormonul foliculostimulant (FSH) are o structur glicoproteic, coninnd
manoz i hexazamin; acioneaz att asupra ovarelor ct i asupra testiculelor.
n ovare stimuleaz creterea i maturaia foliculilor, precum i secreia de

estrogeni, iar n testicule stimuleaz spermatogeneza. Secreia i descrcarea de


FSH este controlat de hipotalamus, printr-un hormon eliberator (hormonul
eliberator al hormonului foliculostimulant - FSHRH).
4. Hormonul luteinizant (LH) are aceeai structur ca i FSH, cu care acioneaz
ntr-o strns corelaie. La sexul feminin, LH provoac ovulaia, controleaz
activitatea corpului galben i secreia de progesteron. La sexul masculin
stimuleaz secreia de hormoni androgeni de ctre celulele interstiiale testiculare
(din acest motiv, la sexul masculin, hormonul se mai numete i hormon stimulant
al celulelor interstiiale - ICSH). Secreia lui este controlat de hipotalamus prin
hormonul eliberator al hormonului luteinizant LHRH.
5. Hormonul luteotropic (LTH) sau prolactina (PRL) este un polipeptid format din
196 aminoacizi (Hwang, 1972). A fost denumit hormon luteotrop deoarece
stimuleaz dezvoltarea i activitatea secretorie a corpului galben la unele
roztoare. ntruct la femeie, maimu, porc, aie, iepure nu se observ efect
luteotrop, la acestea denumirea este improprie. La mamifere principala aciune a
LTH const n stimularea glandelor mamare i a lactaiei de unde numele de
prolactin. Dup dezvoltarea glandelor mamare, LTH, mpreun cu hormonii
corticosuprarenali, induc lactaia. La iepure, lactaia poate fi indus de prolactin,
fr a fi necesar prezena steroizilor corticosuprarenali. Prolactina se pare c este
implicat i n trezirea comportamentului matern. La brbat se pare c, alturi de
hormonii sexuali, ar influena dezvoltarea prostatei. La porumbel determin
secreia de lapte din gu, creterea corporal i are efect inhibitor asupra
gonadelor. La salamandre prolactina produce senzaia de sete, iniiind migrarea
animalelor n mediul acvatic, unde are loc reproducerea. La unele specii de peti,
LTH particip la reabsorbia Na.
Secreia de prolactin este controlat de hipotalamus, prin doi hormoni:
unul stimulator i unul inhibitor (PRH i PIH).
6. Hormonul somatotrop (STH, somatotropin, hormon de cretere) este un
polipeptid al crui numr de aminoacizi difer de la o specie la alta (la om: 188
aminoacizi i 21500 greutate molecular), avnd o greutate molecular cuprins
ntre 27000 i 47000. STH-ul preparat de la mamiferele neprimate nu este eficace

la primate; STH-ul primatelor este activ la vertebratele inferioare: Dei este un


hormon de cretere, concentraia sa n hipofiz nu difer cu vrsta deferene
apar numai n ceea ce privete secreia sa, care este mai mare la copil.
Principala aciune a STH-ului const n stimularea creterii organismului,
prin stimularea creterii oaselor lungi i a sintezei proteinelor; hormonul intervine
nu numai n metabolismul protidic, ci i n cel lipidic, glucidic i mineral astfel,
el mrete concentraia glucozei n snge (hiperglicemie), prin stimularea
descrcrii de glucoz din ficat i prin reducerea consumului tisular de glucoz;
mobilizeaz acizii grai din depozitele lipidice i stimuleaz sinteza corpilor
cetonici (cetogeneza). Din cauza efectelor hiperglicemiant i cetogenic, STH a
fost denumit i hormon diabetogen. n metabolismul mineral intervenia STH
const n diminuarea eliminrii din organism a N, P, K, Ca i Na.
Secreia de STH este controlat de hipotalamus, printr-un hormon
stimulator i altul inhibitor. Insuficiena secreiei de hormon somatotrop n
perioada de cretere provoac nanismul hipofizar (piticismul), care se
caracterizeaz printr-o dezvoltare somatic redus, dar armonioas. Secreia n
exces a hormonului produce gigantismul. La adult, hipersecreia de STH provoac
acromegalia, care se caracterizeaz prin creterea exagerat a extremitilor,
mandibulei, limbii i viscerelor.
7.Hormonul melanocitostimulator (MSH, melanotropin, intermidin) este secretat de
lobul intermediar al hipofizei. La peti, amfibieni i reptile MSH produce dispersia melaninei din
celulele melanofore i, prin aceasta, ntunecarea pielii. La vertebratele superioare, rolul acestui
hormon este mai puin cunoscut. Administrat la om,, MSH determin o pigmentare a pielii; el
acioneaz diferit fa de amfibieni melanina format prsete melanocitele i se disperseaz
n celulele epidermei (produce pigmentarea pielii n cazul expunerii la lumin). Glucocorticoizii
inhib descrcarea de MSH (aa se explic pigmentarea mai puternic a pielii n cazul atrofiei
corticosuprarenalei (boala Addison). La psri MSH este produs de lobul anterior al hipofizei.
Secreia de MSH este controlat de hipotalamus.
2. Hipotalamusul secret mai muli neurohormoni ce sunt depozitai n eminena
median i apoi transportai la adenohipofiz, reglnd activitatea secretorie a acesteia.

Transportul acestor neuroni la adenohipofiz se face pe cale sanguin, prin aa-numitul


sistem port-hipofizar descris de Gr. T. Popa i Unna Fielding n 1930. Acest sistem leag prin
vase scurte i lungi (vase portale) capilarele sinusoide ale eminenei mediane i infundibulului cu
capilarele sinusoide aleadenohipofizei. El provine din arterele hipofizare superioare (ramuri ale
carotidei interne i arterei comunicante posterioare); din ele, la nivelul eminenei mediane, se
formeaz anse capilare, care alctuiesc primul plex capilar. Ansele sunt drenate de vase portale
lungi, ce trec de-a lungul tijei hipofizare, iar la nivelul adenohipofizei se capilarizeaz din nou,
formnd plexul capilar secundar (deci, nainte de a iriga adenohipofiza, sngele trece prin
hipotalamus, unde se mbogete cu neurosecreiile acetuia). Sistemul vascular reprezint
singura cale de transmitere amesajelor de la hipotalamus la hipofiz. n unele vase portale
sngele curge n direcie invers (Trk); aceste vase ar putea constitui un canal rapid de
transmitere a informaiei de la sistemul reglat (hipofiza) spre sistemul reglator (hipotalamusul),
n cadrul controlului prin feed-back scurt. Venele formate din capilarele sinusoide, precum i cele
care colecteaz sngele din neurohipofiz se vars n sinusurile cavernoase ale durei mater
craniene.
La nivelul hipotalamusului exist neuroni secretori mici i mari; prima categorie
formeaz sistemul neurosecretor parvicelular, iar cea de-a doua sistemul neurosecretor
magnocelular.
Sistemul neurosecretor parvicelular cuprinde totalitatea neuronilor neurosecretori
hipotalamici care controleaz sinteza i secreia hormonilor adenohipofizari; zona hipotalamic
unde se afl aceti neuroni se numete arie hipofiziotrop (arie Halsz) i este localizat n
zona bazal a hipotalamusului median, ncepnd cu planul frontal de la nivelul chiasmei optice
pn deasupra nucleului paraventricular, posterior ntinzndu-se pn la nivelul anterior al
corpilor mamilari.
Dac se izoleaz aceast arie de restul SNC, pstrndu-se legturile vasculare normale cu
adenohipofiza, se constat c funcia adenohipofizei n condiii bazale se pstreaz aproape
normal (Halsz, Hefco, Jitariu).
Hormonii hipotalamici care transmit informaii la adenohipofiz sunt de dou feluri:
Hormoni (factori eliberatori releaing hormones RH - sau releasing factors RF); acetia provoac eliberarea de hormoni adenohipofizari care stimuleaz
secreia glandelor endocrine periferice, precum i eliberarea hormonului

adenohipofizar cu aciune direct (hormonul de cretere). Hormonii eliberatori au


fost denumii de Richard i colab. (1978) stimuline ale hormonilor
adenohipofizari
La recomandarea Comisiei de nomenclatur biochimic, aceste neurosecreii sunt
denumite liberine (denumirea este precedat de hormonul hipofizar asupra cruia acioneaz).
Hormoni (factori) inhibitori (inhibiting hormones IH sau inhibiting factor IF)
care inhib eliberarea hormonilor adenohipofizari.
Hormonii hipotalamici sunt:
1. hormonul eliberator de tirotropin sau stimulina hormonului tireotrop
(TRH, TSH, TRF thyreotropin releasing hormone)
2. hormonul

eliberator

de

corticotropin

sau

stimulina

hormonului

corticotrop (ACTH) corticotropin releasing hormone (CRH, CRF)


3. hormonul eliberator al hormonului de cretere sau stimulina hormonului
de cretere (somatotropinei) growth hormone releasing hormone
(GHRH, STRH)
4. hormonul inhibitor al hormonului de cretere sau somatostatina growth
hormone inhibiting hormone (GHIH, STIH)
5. hormonul eliberator al hormonului foliculostimulant (FSH) sau stimulina
hormonului foliculostimulant (follicle stimulating hormone releasing
hormone - FSHRH)
6. hormonul eliberator al hormonului luteinizant (LH)sau stimulina
hormonului luteinizant (luteinizing hormone releasing hormone - LHRH)
7. hormonul eliberator al prolactinei sau stimulina eliberrii prolactinei
(prolactin releasing hormone PRH, PRF)
8. hormonul inhibitor al eliberrii prolactinei (prolactin inhibiting hormone PIH, PIF, PHIH, PRIF)
9. hormonul eliberator al hormonului melanocitostimulator (MSH) sau
stimulina hormonului melanotrop (melanocyte stimulating hormone
releasing hormone MSHRH, MSHRF)

10. hormonulinhibitor al hormonului melanocitostimulator sau hormonul


inhibitor al eliberrii hormonului melanotrop (melanocyte stimulating
hormone inhibiting hormone MSHIH, MIF)
Secreia i descrcarea hormonilor hipotalamici cu aciune asupra adenohipofizei sunt
reglate prin conexiune invers (feed-back) att de hormonii glandelor endocrine periferice
sgeata neagr, ct i de hormonii adenohipofizari sgeata cu linie ntrerupt.
Creterea nivelului plasmatic al acestor hormoni inhib secreia hormonilor hipotalamici
corespunztori, iar scderea nivelului lor o stimuleaz.
Prin experiene n care hipotalamusul medial a fost separat in situ de restul SNC s-a
demonstrat c sistemul de conexiune invers (feed-back) ntre hipotalamusul medial, hipofiz i
glandele endocrine periferice poate s funcioneze i n mod autonom (Halsz, 1969).
Adaptarea acestui sistem la necesitile interne i externe ale organismului este realizat ns de
SNC. Comanda nervoas central pentru sistemul endocrin hipotalamo-hipofizar pleac de la
hipotalamusul lateral,regiunea preoptic, trunchiul cerebral superior i sistemul limbic. Ea este
declanat mai ales prin neuroni aminergici (mediatori: noradrenalina, dopamina i serotonina).
Regiunile nervoase menionate primesc retrocomunicarea de la glandele endocrine pe cale
sanguin, prin intermediul hormonilor secretai (sgeata alb). Neuronii corespunztori
reacioneaz foarte specific la hormonii endocrini.
Sistemul neurosecretor magnocelular
Din acest sistem fac parte neuronii din nucleul supraoptic i paraventricular. Primii
secret, cu precdere, hormonul antidiuretic (ADH), numit i vasopresin, iar neuronii din
nucleul paraventricular ocitocina. Granulele de neurosecreie, produse la nivelul pericarionilor,
sunt maturizate n cursul transportului de-a lungul axonilor ce formeaz tractul hipotalamohipofizar i sunt depozitate n terminaiile axonice la nivelul neurohipofizei. Aceste granule (de
secreie) sunt combinate cu o protein purttoare neurofizina I i neurofizina II care fixeaz
cte 3 i respectiv 2 molecule de ADH sau ocitocin.
La diferite grupe de animale au fost evideniai 7 hormoni, toi nonapeptizi. Efect
antidiuretic manifest lizin-, arginin-vasopresina, arginin-vasotocina, ceilali hormoni avnd
efect ocitocic.
Deoarece vertebratele primitive (ciclostomii) prezint numai arginin-vasotocin, se
consider ca acest hormon a stat la baza evoluiei ulterioare a celorlali hormoni. A fost

descoperit i la unele mamifere n stadiu fetal; este secretat i de epifiz, avnd rol
antigonadotrop.
Hormonul antidiuretic (ADH) are ca aciune principal conservarea apei n organismul
mamiferelor. El intensific reabsorbia n snge a apei din lichidul tubilor renali i, prin aceasta,
micoreaz cantitatea de ap eliminat prin urin. n general, cantitatea de urin eliminat pe
unitatea de timp este invers proporional cu cantitatea de ADH transportat de snge la tubii
renali.
Lezarea experimental sau patologic (produs de tumori sau traumatisme) a nucleilor
hipotalamici care secret ADH, atractului hipotalamo-hipofizar sau a hipofizei posterioare
provoac boala numit diabet insipid, caracterizat prin poliurie (pn la 20 l urin diluat/zi),
nsoit de o sete excesiv i de un consum exagerat de ap (polidipsie).
Reglarea cantitii de ap din organism se realizeaz prin modificri n rata secreiei de
ADH, care sunt produse chiar de modificri foarte mici a presiunii osmotice a sngelui. Acest
fapt a fost demonstrat experimental prin injectarea intracarotidian a unor soluii saline hiper i
hipotonice. Injectare unei soluii hipertonice mrete secreia i descrcarea n circulaie a ADH
i, ca urmare, se produce creterea reabsorbiei apei din tubii renali i deci scderea cantitii de
urin eliminat (oligurie). Injectarea unei soluii hipotonice reduce secreia i descrcarea ADH
i, ca urmare, se produce creterea debitului urinar. Pe baza acestor experimente se admite c n
nucleii supraoptic i paraventricular exist osmoreceptori datorit crora poate fi reglat automat
secreia de ADH (i prin aceasta eliminarea apei din organism).
La reglarea eliminrii apei particip i volumreceptorii (situai n pereii atriilor i venelor
mari), care sunt mecanoreceptori sensibili la variaiile volumului total al apei corporale.
Creterea acestuia produce extensia structurilor menionate i, n felul acesta, excit
volumreceptorii din interiorul lor. Impulsurile care iau natere n volumreceptori sunt transmise
la hipotalamus, unde determin reducerea secreiei de hormon antidiuretic. Ca urmare, crete
cantitatea de ap eliminat pe cale renal i volumul plasmeiu sanguine revine la normal. O serie
de substane farmacologice induc secreia de ADH: nicotina, morfina etc.
n doze mari, ADH mrete presiunea arterial prin contracia musculaturii netede din
pereii arteriolelor, motiv pentru care se mai numete i vasopresin.
Ocitocina produce la mamifere contracia uterului, care este deosebit de puternic n
timpul graviditii i mai ales n perioada de expulzie a ftului. Ocitocina are aciune contractant

i asupra celulelor mioepiteliale ale canalelor galactofore, producnd prin aceasta ejecia laptelui.
La psri, ocitocina determin creterea presiunii sanguine.
Reglarea secreiei ocitocinei are loc mai ales pe cale reflex. Mediaia chimic la nivelul
hipotalamusului se face prin acetilcolin. Reflexul poate deveni condiionat la stimuli psihici,
tactili, vizuali, auditivi. Inhibarea secreiei poate fi declanat de stimuli dureroi, fric, jen i
adrenalin.
Feromonii
Feromonii denumire dat de Karlson i Lscher, 1959, telergonii, exo- sau ectohormonii sunt un grup de substane active, formate, ca i hormonii, n glande proprii, dar care
nu sunt cedate n snge ci la exterior. n concentraii mici, ei provoac la congeneri reacii
specifice, servind deci la o comunicaie material ntre indivizii aceleiai specii.
Exemplele cele mai cunoscute sunt substanele de atracie sexual sau feromonii sexuali
ai diferitelor insecte. Ei servesc pentru atragerea i stimularea sexual a partenerului. Astfel,
femela de Bombyx mori secret un feromon prin glandele localizate ntre segmentele abdominale
8 i 9. Este vorba de un alcool nesaturat cu 16 atomi de carbon numit bombicol. Acest feromon
acioneaz n concentraii foarte mici (10-10 g/cm3 solvent) excitnd masculii, care ncep s
vibreze cu aripile. La scurt timp dup ce mperecherea a avut loc, producia substanei atractive
nceteaz. n timpul zborului de nunt, regina albinelor secret, prin glandele mandibulare, un
atractant pentru trntori. La unele insecte masculii nu se mai apropie de femelele care au fost
fecundate, comportare care este dictat tot de un feromon.
O alt categorie de feromoni sunt feromonii de alarm; acetia acioneaz tot pe cale
olfactiv, ca i cei sexuali, i declaneaz un comportament specific de aprare: fuga, salvarea
larvelor, atacul. Ei au fost evideniai la peti i alte animale acvatice, precum i la diferite insecte
sociale. Astfel, din tegumentul rnit al boiteanului (Phoxinus phoxinus) trece n ap o substan
numit substan de spaim care declaneaz la congenerii din crd o reacie de spaim i de
fug. Aceast substan este produsul de secreie al unor celule epidermice, natura ei chimic
nefiind nc cunoscut. i la insectele sociale s-au evideniat feromoni de alarm. La furnici sunt
secretai de glandele mandibulare, glandele veninoase, glanda anal sau glandele abdominale
(Dufour - fig). Albina secret, odat cu neptura, un feromon de alarm, care e depozitat n

canalul acului, dar e diferit de substana veninoas. Prin acest feromon sunt iritate i stimulate
pentru atac i alte albine. La bondari i viespi lipsesc feromonii de alarm.
Substanele de alarm nu posed o strict specificitate de specie, ele acionnd i asupra
altor specii din interiorul aceleiai familii.
Tot feromoni sunt considerate i numeroasele substane produse de diferite animale
pentru marcarea teritoriilor feromonii de marcaj. De exemplu, albina lucrtoare produce o
substan mirositoare, de forma eterului de fructe, cu care marcheaz, pentru congenerii ei,
sursele bogate n nectar. Substana este secretat de o gland situat pe al 7-lea tergit abdominal
(glanda Nassanov) i conine, ca principiu activ, alcoolul terpenic geraniol. Furnicile i
marcheaz strzile cu feromoni reprezentai de cetone puternic mirositoare, produse de
glandele anale. Termitele secret i ele substane de marcaj.
Exist i feromoni care acioneaz pe cale bucal. Astfel, matca albinelor produce, prin
glandele mandibulare, aa-numita subtan a reginei, cu care i acoper ntregul corp.
Lucrtoarele, prin lingerea ocazional a corpului reginei, preiau i feromonul, care inhib
dezvoltarea ovarelor. Femelele de termite (Kalotermis flavicolli) elimin prin fecale un feromon
care este consumat de larve i inhib transformarea larvelor femele n adulte sexuale.
Aciunea feromonilor poate fi imediat sau poate s apar dup un timp mai mult sau mai
puin ndelungat. Pe aceast baz, feromonii pot fi clasificai n:
feromoni de declanare, care stimuleaz un rspuns comportamental imediat
feromoni de amorsare, care acioneaz n timp, producnd o schimbare n
fiziologia animalului respectiv; feromoni de amorsare au fost evideniai i la
mamifere, inclusiv la om. Astfel, sincronizarea ciclurilor menstruale la grupuri
mari de sex feminin poate fi determinat prin comunicarea printr-un feromon.
n prezent se experimenteaz pe scar larg folosirea feromonilor n combaterea
duntorilor prin:
folosirea unor trape mecanice ncrcate de atractant
folosirea unor atractani de hran, adugai unei hrane artificiale, mpreun cu
un insecticid de ingeraie
saturarea zonei infestate cu atractant sexual, care blocheaz orientarea
masculilor ctre femele, mpiedicnd astfel reproducerea
etc.

Fiziologia muchilor
Tonusul muscular
n organism, muchii scheletici n repaus nu sunt complet relaxai, ci ntr-o stare de
uoar contracie, numit tonus muscular (o astfel de activitate efectueaz muchii maseteri i
temporali, care, fr intervenia voinei noastre i mpotriva forei gravitaiei, menin mandibula
ridicat tot timpul ct suntem n stare de veghe). Contraciile tonice sunt efectuate n special de
muchii antigravitaionali, care asigur postura caracteristic a corpului i care, n majoritate,
sunt muchi extensori. Muchii efectueaz contracii tonice i n cazul meninerii unei greuti la
o anumit nlime precum i n cazul mpingerii unui obiect.
Tonusul muchilor scheletici este un fenomen reflex i este numit i tonus reflex; din
acest motiv el nu poate fi observat dect la muchii aflai n organism i care au intacte
conexiunile vasculo-nervoase. La om, ntre anumite limite, intensitatea tonusului poate fi reglat
i n mod voluntar.
Structurile musculare specializate pentru realizarea contraciilor tonice sunt fibrele roii,
lente sau tonice. Totui, n anumite condiii (de ex: sub influena oboselii) i fibrele albe, rapide
sau tetanice pot efectua astfel de contracii.
Contraciile tonice prezint urmtoarele particulariti:
sunt provocate de impulsuri nervoase cu frecven redus (7-10 impulsuri/secund), care
nu se distribuie simultan la toate grupele de fibre musculare;
sunt contracii susinute pariale, deoarece diferitele grupe de fibre musculare se contract
cu schimbul (la un anumit moment doar unele sunt n activitate, celelalte fiind n repaus);
nu exist o concordan ntre scurtarea fibrelor musculare i tensiunea dezvoltat;
contraciile tonice se realizeaz cu un consum redus de energie, motiv pentru care se pot
menine mult timp fr instalarea oboselii musculare (dup Forbes i Adrian acest lucru
se datoreaz contractrii cu schimbul a diferitelor grupe de fibre musculare).
Mecanismul fiziologic al contraciei tonice nu este nc bine cunoscut. Unii fiziologi
consider c tonusul ar fi un tetanos alctuit din contracii elementare foarte lente, fiecare
contracie urmtoare fiind mai lung dect precedenta.
Tonusul muchilor scheletici se gsete sub controlul sistemului nervos somatomotor.
Apariia i meninerea lui necesit integritatea tuturor componentelor arcului reflex. Secionarea

cilor nervoase sau lezarea centrilor nervoi determin dispariia tonusului muscular. n timpul
somnului, ca urmare a inhibiiei centrilor nervoi, se produce scderea tonusului muscular.
Tonusul muchilor scheletici depinde n mod direct de impulsurile primite de la neuronii
motori din mduva spinrii. Activitatea acestor neuroni este susinut de impulsuri provenite de
la segmentele encefalice (bulb, punte, cerebel, mezencefal, subcortex i cortex) precum i de la
receptorii de ntindere (fusurile neuromusculare) localizai chiar n muchi.
n ceea ce privete tonusul muchilor netezi, acesta se deosebete de cel al muchilor striai,
nefiind total dependent de sistemul nervos (este determinat de procese locale, care au loc n
celulele musculare) motiv pentru care este denumit tonus celular local.
Muchii nchiztori ai valvelor molutelor (netezi) au un tonus foarte dezvoltat, numit tonus
de nchidere, care s-ar datora coninutului crescut n tropomiozin a acestora (protein fibrilar
care se gsete n toate tipurile de muchi, cantitatea fiind mai mare n muchii netezi).
Cercetrile lui Jukov (1956) au artat c, n timpul contraciei tonice, muchii nchiztori ai
valvelor i mresc consumul de oxigen, cu att mai mult, cu ct tensiunea tonic este mai
crescut.
Mecanismele contraciei musculare
Contracia muscular se realizeaz prin dou mecanisme: cuplarea excitaie contracie
i deplasarea miofilamentelor.
Cuplarea excitaie contracie sau cuplarea electromecanic este mecanismul prin care
excitaia muchiului este convertit n contracia lui. Aceast cuplare este realizat de ionii de
calciu eliberai n sarcoplasma fibrei musculare excitate.
Sarcoplasma muchiului n repaus este practic lipsit de ioni de Ca ++, deoarece acesta este
depozitat n veziculele reticulului sarcoplasmic. n absena calciului i n prezena ATP,
proteinele reglatoare troponina i tropomiozina inhib asocierea actinei cu miozina i deci
formarea actomiozinei (proteina muscular contractil).
Atunci cnd sarcolema fibrei musculare este parcurs de o und de excitaie se produce
eliberarea n sarcoplasm a ionilor de calciu din reticulul sarcoplasmic; cantitatea eliberat
depinde de numrul undelor de excitaie pe unitatea de timp. Aceti ioni blocheaz aciunea
inhibitoare a proteinelor reglatoare i iniiaz deplasarea miofilamentelor, care duce la scurtarea
muchiului.

Deplasarea miofilamentelor
Cu ajutorul microscopului electronic s-a constatat c fiecare miofibril este alctuit din
dou feluri de miofilamente: miofilamente groase (de miozin) i miofilamente subiri (de
actin). Cele dou tipuri de miofilamente sunt unite ntre ele prin puni transversale de miozin.
Pentru a explica contracia muchiului, Huxley i Hanson (1954) au elaborat teoria
interdigitrii sau a mecanismului glisant, conform creia scurtarea miofibrilelor, a fibrelor
musculare i a ntregului muchi se realizeaz prin deplasarea miofilamentelor i nu prin
modificarea lungimii lor. Aceast deplasare const n alunecarea activ a miofilamentelor subiri
(de actin) printre cele groase (de miozin). Aceast alunecare este produs de micarea punilor
transversale (de miozin) care se leag de miofilamentele de actin i le trag spre mijlocul
sarcomerului. Energia necesar micrii punilor transversale de miozin rezult din scindarea
ATP.
n ceea ce privete ncetarea contraciei relaxarea muchiului aceasta este determinat
de scderea concentraiei calciului intracelular i, implicit, de ndeprtarea lui din proteinele
reglatoare.
Energetica contraciei musculare
Sursele de energie utilizate de muchi n timpul activitii
Sursa imediat de energie chimic utilizat de muchi n contracie este ATP-ul. Sub
aciunea ATP-azei miozinice, acesta este scindat hidrolitic n ADP i acid fosforic, cu eliberarea
unei mari cantiti de energie:
ATP H 2O

APTP aza ADP H 3 PO4 energie

Reacia are un caracter exploziv, este ireversibil i anaerob. Datorit acestui din urm
fapt, muchiul se poate contracta, un anumit timp, n absena total a oxigenului.
Din energia chimic eliberat circa 25% este transformat n lucru mecanic, iar restul de
75% apare sub form de cldur (9-10 kcalmol acid fosforic scindat).
Dei muchii au o rezerv sczut de ATP, ea nu se epuizeaz ci se menine constant,
deoarece ATP-ul este continuu regenerat.
n efortul muscular de scurt durat, fibra muscular utilizeaz urmtoarele dou ci de
regenerare a ATP-ului:

a) transferul fosfatului macroergic de la creatinfosfat (CP) la ADP, sub aciunea


creatinfosfo-transferazei:
ADP CP

ATP C

cretinfosfotransferaza

Rezerva de creatinfosfat a muchilor, care este de cel puin trei ori mai mare dect cea de
ATP, asigur resinteza acestuia n cteva miimi de secund.
b) reacia catalizat de miokinaz (adenilatkinaz):
2 ADP

ATP AMP

miokinaza

AMP-ul format este dezaminat la inozinmonofosfat (IMP) i, prin aceasta, este nlturat,
astfel nct reacia se poate desfura n continuare.
Energia rezultat din hidroliza fosfailor macroergici nu poate asigura dect un efort de
scurt durat (cteva secunde).
n efortul muscular prelungit muchiul recurge la cile principale de obinere a energiei
necesare resintezei ATP: glicoliza i oxidarea.
Obinerea energiei prin glicoliz - aceast cale este utilizat atunci cnd, din diferite
cauze, activitatea muchiului trebuie s se efectueze integral sau parial n absena oxigenului.
Glicoliza const dintr-un lan de reacii, catalizate de diferite enzime, care duc, n final, la
transformarea a 1 mol de glucoz n 2 moli de acid lactic.
C6 H12O6 2 C3 H 6O3 47 kcal

Din cele 47 kcal numai 20 kcal sunt utilizate biologic (dintr-un mol de glucoz
transformat glicolitic rezult 2 moli ATP).
Cea mai mare parte a acidului lactic format trece n snge i, prin intermediul acestuia,
ajunge la ficat, unde sufer urmtoarele transformri:
15 este oxidat
restul de 45 este transformat n glicogen (cu ajutorul energiei rezultate din
oxidarea primei fraciuni).
Glicoliza are loc cu vitez maxim numai circa 40 secunde, dup care este ncetinit, nu
att datorit diminurii rezervei de glicogen, ct mai ales din cauza acumulrii acidului lactic.
Obinerea energiei prin oxidare n prezena oxigenului, glicoliza nu duce la formarea
acidului lactic; ea se oprete la stadiul formrii acidului piruvic, care intr ntr-un ir de reacii
oxidative (ciclul acidului citric, ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici) al cror rezultat final
este formarea de CO2 i H2O i eliberarea unei mari cantiti de energie:

C6 H12O6 6 CO2 6 CO 2 674 kcal

Oxidarea biologic a 1 mol de glucoz furnizeaz 38 moli ATP (de 19 ori mai mult dect
glicoliza). Prin utilizarea oxidrii, efortul muscular poate continua timp ndelungat (ore sau zeci
de ore).
Nu numai oxidarea glucozei, ci i oxidarea acizilor grai, adui de snge, poate furniza
energie pentru resinteza ATP. n ceea ce privete proteinele, n condiii normale, ele nu particip
la metabolismul de activitate al muchiului.
Principalele substane care se consum n timpul activitii musculare sunt glicogenul i
oxigenul. Cu ct travaliul este mai intens, cu att consumul acestor substane este mai mare.
Raportul dintre lucrul mecanic efectuat i cantitatea de energie consumat n plus fa de
starea de repaus reprezint randamentul muchiului; valoarea acestuia este de 25-30%, fiind
comparabil cu valoarea randamentului celor mai perfecionate tipuri de motoare cu explozie.
Datoria de oxigen
Prezena oxigenului nu este necesar chiar de la nceputul activitii musculare, deoarece,
n primele momente, energia pentru contracie este livrat de reaciile biochimice anaerobe.
Ulterior ns, aportul de oxigen devine indispensabil, el fiind necesar pentru refacerea ATP-ului
consumat i pentru oxidarea produilor de descompunere anaerob.
La muchii n repaus ajunge, pe cale sanguin, o cantitate de oxigen suficient numai
pentru acoperirea consumului energetic de repaus. Cnd muchii efectueaz un travaliu,
consumul lor de oxigen crete; n acest caz, datorit unor modificri fiziologice ale aparatului
cardio-vascular (intensificarea activitii inimii i a ventilaiei pulmonare) sngele transport la
muchi o cantitate mai mare de oxigen.
Dac efortul muscular realizat este scurt i intens, sngele nu poate furniza muchilor, n
timpul scurt al activitii acestora, dect o parte din cantitatea de oxigen care le este necesar,
dei modificrile fiziologice menionate anterior se produc. Astfel, cea mai mare parte a energiei
necesare realizrii efortului respectiv este livrat de reaciile anaerobe. Deoarece n cursul
acestor reacii se acumuleaz o cantitate mare de produi de descompunere anaerob, muchii
trebuie s primeasc ntreaga cantitate de oxigen necesar pentru oxidarea acestora. Diferena
dintre aceast cantitate de oxigen i cea pus la dispoziia muchilor n timpul scurt n care se
realizeaz efortul, constituie datoria de oxigen. Aceast datorie este pltit de organism dup
terminarea efortului; din acest motiv, dup efort, persist un anumit timp intensificarea activitii

circulatoriii i a celei respiratorii i, legat de aceasta, i consumul crescut de oxigen al muchilor.


Treptat, consumul de oxigen revine la nivelul de repaus, moment n care datoria de oxigen a fost
pltit integral.
Pentru o mai bun nelegere a acestui fenomen s analizm urmtorul exemplu: un om cu
greutatea de 61 kg urc pe o scar la nlimea de 7 m ntr-un timp scurt (10 secunde). Lucrul
mecanic efectuat de muchii picioarelor sale este de 427 kgm (greutate X deplasare). Energia
mecanic necesar realizrii unui lucru mecanic de 427 kgm rezult din transformarea unei
cantiti de energie caloric de 1 kcal (1 kcal = 427 kgm). Deoarece, din ntreaga energie caloric
eliberat n muchi, maxim 25% se transform n energie mecanic, rezult c, pentru efectuarea
acestui lucru mecanic este necesar o cantitate de energie caloric de 4 ori mai mare (4 kcal).
Se tie, de asemenea, c 1 litru de oxigen utilizat de organism furnizeaz aproximativ 4,8
kcal. Printr-un calcul simplu, aflm c 4 kcal necesit aproximativ 800 ml oxigen, cantitate care
trebuie consumat de om n cele 10 secunde n care se efectueaz travaliul ceea ce nseamn un
consum de 80 mlsecund.
n repaus, un om nu consum dect aproximativ 3,5 mlsecund de oxigen (circa 200
mlminut); n caz de activitate muscular intens, datorit modificrilor fiziologice menionate,
consumul de oxigen poate crete de aproximativ 3 ori fa de consumul de repaus adic poate
ajunge la 10,5 mlsecund. Deci, n cele 10 secunde ct dureaz efortul, consumul de oxigen nu
poate ajunge la cantitatea necesar (800 ml) ci numai la 105 ml. Diferena dintre cele dou valori
(800-105 = 695) reprezint datoria de oxigen i se consum dup ncetarea efortului.
n cazul efecturii unui travaliu ncordat timp de 1-2 minute, datoria de oxigen
nregistreaz valori cuprinse ntre 5 i 10 litri de oxigen.
Particularitile funcionale ale muchilor netezi
La vertebrate muchii netezi se gsesc n pereii vaselor de snge, n pereii organelor
interne cavitare, n piele (muchii erectori ai firelor de pr), n ochi (muchii ciliari i muchii
irisului) i n canalele glandelor.
Muchii netezi sunt inervai numai de fibre nervoase vegetative (simpatice i
parasimpatice), ale cror ramificaii terminale formeaz o reea fin n jurul fibrelor musculare,
ptrunznd i n interiorul lor. Aceti muchi nu prezint plci motorii, iar neurotransmitorii lor
sunt acetilcolina i norepinefrina (noradrenalina). Pentru unii muchi netezi acetilcolina sau

noradrenalina sunt excitatoare iar pentru alii inhibitoare; aciunea excitatoare sau inhibitoare a
acestora este determinat de receptorii specifici existeni n membranele muchilor.
Muchii netezi se deosebesc de cei striai prin urmtoarele proprieti funcionale:
posed o mare extensibilitate;
au o excitabilitate mai sczut fa de agenii electrici (au praguri de stimulare mai
ridicate, cronaxie mai lung, potenialele de aciune au amplitudine mai mic i
durat mai lung n unii muchi 1-3 secunde);
excitabilitatea fa de agenii chimici este mult mai crescut,
contraciile unice (secusele) se efectueaz ntr-un timp mult mai lung (pn la 5
secunde n cazul stomacului de iepure de cas i peste 1 minut n cazul stomacului
de broasc);
muchii netezi efectueaz contracii spontane, automate (pot fi bine observate pe
un fragment izolat de intestin introdus ntr-o bi de sticl cu soluie Ringer
saturat cu oxigen deoarece, n timpul activitii lor predomin procesele
oxidative);
fora specific a muchilor netezi este de 5-10 ori mai mic dect cea a muchilor
striai, deoarece coninutul lor n proteine contractile este de tot attea ori mai mic
(3 kgcm2 fa de 5-11 kgcm2);
activitatea caracteristic a muchilor netezi este tonusul, care se efectueaz cu un
consum foarte sczut de energie, fiind, n acelai timp, foarte durabil i stabil
(muchii tractului gastro-intestinal se menin n stare de tensiune tonic aproape
tot timpul perioadei de digestie);
dup denervare, muchii netezi nu se atrofiaz ci devin de zeci de ori mai
excitabili fa de agenii chimici (legea denervrii a lui Cannon).

FIZIOLOGIA DIGESTIEI
Digestia este ansamblul proceselor mecanice, fizice i chimice care au loc n tubul
digestiv al animalelor, n cursul crora alimentele brute sun transformate n substane mai simple,
pe care organismul le poate absorbi i utiliza n procesele de metabolism intermediar.

n lumea animal exist dou forme principale de digestie: intra- i extracelular, la care
se adaug digestia mixt.
Digestia intracelular const n formarea vacuolelor digestive, n interiorul crora se
produce descompunerea hranei ingerate. Este singura form de digestie la protozoare i
spongieri; se mai ntlnete la unele celenterate i la unii viermi i numai ocazional la cefalopode
i insecte. Etapele digestei intracelulare sunt:
1 .Luarea (ncorporarea) hranei i formarea unei vacuole digestive la unele amibe, la
amibocitele hemolimfei nevertebratelor i leucocitele sngelui vertebratelor, se face prin orice
regiune a membranei lor periplasmatice, cu ajutorul pseudopodelor. Infuzorii (Paramecium,
Stentor, Vorticella) ncorporeaz bolul alimentar (particule alimentare antrenate o dat cu apa
de ctre btaia cililor regiunii orale) printr-o regiune determinat a suprafeei lor citofaringe.
Tot la protozoare ntlnim i o a treia form de ncorporare a hranei: la rizopode particulele
alimentare (de obicei diatomee), n momentul n care ating prelungirile protoplasmatice
(pseudopodele permanente foarte ramificate ale acestora) rmn prinse i sunt acoperite de masa
de protoplasm ce se revars asupra lor.
Particula alimentar, mpreun cu o mic cantitate de ap (ncorporat o dat cu hrana)
formeaz n masa de protoplasm o vacuol digestiv, n interiorul creia vor avea loc toate
procesele digestive (remarcm c, i n cazul digestiei intracelulare nu este vorba de o digestie
intracitoplasmatic ci de una extracitoplasmatic).
2. Secreia de enzime hidrolitice, vrsarea lor n vacuolele digestive i digestia propriuzis n interiorul vacuolei digestive se vars enzimele lizozomale sau cele sintetizate de
sistemul ergastoplasmic. Activitatea enzimatic este ajutat uneori i de transformri mecanice
ale hranei ce se pot petrece n interiorul vacuolei: vacuola digestiv iniial se poate fragmenta
ntr-un numr mare de vacuole mici, fiecare coninnd o poriune din particulele alimentare
iniiale.
n cursul digestiei intracelulare pH-ul coninutului vacuolei digestive se modific, reacia
acid iniial fiind nlocuit, o dat cu evoluia procesului digestiv, cu una alcalin (lucru ce face
posibil aciune altor enzime digestive).
La rizopode vacuola digestiv se formeaz la locul unde prada a fost fixat de prelungirile
protoplasmatice; dup digerare, vacuola poate migra n corpul celular, unde continu absorbia
produilor de hidroliz.

3. Absorbia produilor solubili i difuzibili rezultai din digestie i eliminarea resturilor


nedigerate la exteriorul corpului - produii solubili i difuzibili rezultai din digestie trec din
vacuol n protoplasm, iar restul nedigerat este mpins treptat spre periferie, de unde este
eliminat, prin exocitoz.
Digestia intracelular la spongieri, celenterate i unii viermi a fost descris pentru prima
dat amnunit n lucrrile lui Mecinikov (1877). La spongieri, particulele alimentare sunt
preluate din apa care circul prin canalele corpului, de ctre celulele endodermului (cuanocite cu
ajutorul flagelului i guleraului) sau de celulele libere amibocite i digerate intracelular.
Produii rezultai din digestie trec apoi de la o celul la alta (forma cea mai veche filogenetic de
schimb ntre celule).
Formarea vacuolelor digestive depinde de cantitatea de hran disponibil: dup o inaniie
ndelungat vacuolele dispar i reapar cnd animalul rencepe s se hrneasc.
Digestia mixt este o form de cooperare ntre digestia extracelular i cea intracelular.
Unii autori (Kotoian, 1951) o consider faz de tranziie ctre digestia pur intestinal.
La numeroase nevertebrate (celenterate, viermi, molute)digestia extracelular se
manifest ca o etap pregtitoare pentru digestia intracelular. Exist i cazuri mai complexe de
cooperare, n care amibocite vagaboande capteaz hrana din alte regiuni ale corpului i o
diger fr pregtire prealabil (molutele lamelibranhiate). n cazul unor artropode hematofage
(cpua Lyponissus), o parte din hran este digerat intracelular (celulele sanguine) iar o parte
este digerat n lumenul tubului digestiv (plasma sngelui). La molutele cefalopode i la insecte
digestia intracelular se manifest numai ocazional.
Digestia extracelular (intraintestinal) este strns corelat cu dezvoltarea i evoluia
tubului digestiv (n special de apariia structurilor cavitare ale acestuia). De la cavitatea digestiv
primitiv a hidrei i actiniilor, cu o singur deschidere, prin care are loc att ptrunderea hranei
ct i eliminarea resturilor nedigerate, se ajunge la viermi la tubul digestiv dispus pe toat
lungimea corpului, cu un orificiu bucal i unul anal toate poriunile tubului digestiv n acest
stadiu au aceeai funcie, sunt nedifereniate. La animalele superioare acest canal primar se
difereniaz n legtur cu caracterul alimentaiei i cu particularitile biologice ale vieii
acestora: din poriunea anterioar a intestinului se formeaz orificiul bucal i, altura lui,
glandele salivare, faringele i esofagul (care, la unele animale are o dilataie cu aspect de gu
sau de stomac); din poriunea mijlocie se formeaz stomacul, duodenul, intestinul subire,

pancreasul i ficatul, iar din poriunea terminal intestinul gros i rectul. Astfel, la majoritatea
animalelor, tubul digestiv este compartimentat, n fiecare din aceste compartimente avnd loc
procese digestive diferite, ce au la baz structuri diferite; cu toate acestea, tubul digestiv i
anexele sale formeaz o unitate complex, n cuprinsul creia diferitele segmente se
condiioneaz reciproc.
Din punct de vedere morfologic, tubului digestiv al vertebratelor i sunt caracteristice:
un aparat glandular secretor specific
tendina de cretere a suprafeei de contact prin apariia de diverticuli, cecuri,
creterea dimensiunilor intestinului, apariia de viloziti, valvule conivente etc.
o circulaie sanguin foarte abundent
o inervaia vegetativ dubl (simpatic i parasimpatic)
o musculatur neted, longitudinal i circular, cu proprieti motoare automate
i ritmice
o mucoas acoperit cu un epiteliu de o extraordinar activitate metabolic i
mitotic (timpul de rennoire de la 1,3 la 1,9 zile).
La unele animale n special la larvele unor coleoptere (Dytiscidae, Carabidae etc.),
digestia este extracorporal; aceste animale vars un suc digestiv la exteriorul corpului, direct
asupra hranei sau introducndu-l n organismul przii. Dup ce sucul i-a exercitat aciunea,
animalul suge hrana, parial sau total digerat, n interiorul tubului su digestiv, n care, dac mai
este nevoie, enzimele i pot continua activitatea, urmnd apoi absorbia nutrimentelor.
Aparatul secretor digestiv al animalelor superioare este un aparat glandular complex
realizat n cursul procesului evolutiv. n forma cea mai simpl este reprezentat prin celule
cuprinse n epiteliul mucoasei digestive; ulterior, n unele regiuni, epiteliu mucoasei ptrunde n
profunzimea submucoasei, se difereniaz i formeaz un tub, un acin, care reprezint cele mai
simple structuri secretorii n stomac i intestin; ntr-un stadiu mai evoluat, aceste aparate
glandulare primitive se transform n formaiuni complexe, lund forma unor glande mari
dispuse n apropierea cavitilor digestive i legate de acestea prin canale secretoare (glandele
salivare, ficatul vertebratelor i hepatopancreasul nevertebratelor).
Fiziologia segmentului bucal
Segmentul bucal exist la toate metazoarele; anexele de prelucrare mecanic a hranei i
cele glandulare variaz de la o specie la alta, n funcie de natura hranei i modul de hrnire. La

acest nivel este realizat prehensiunea hranei, suptul, micrile masticatorii, formarea bolului
alimentar, unele procese de digestie i absorbie, precum i declanarea deglutiiei.
Conformaia acestui segment i mecanismul fiziologic de luare a hranei sunt adaptate
naturii fizice i chimice a acesteia. Unele animale nglobeaz particulele alimentare mici, prin
filtrarea apei (unii crustacei mici, lamelibranhiatele, unii peti, balenele), altele nghit hrana
ntreag, de mrime mare (actinii, asteride, unii peti tiuca, rechinul, alul amfibieni,
ofidieni, unele psri, delfinii); alt categorie de animale sunt cele care sfie hrana nainte de a o
mesteca (gasteropode, echinoderme, cefalopode, coleoptere, psri i mamifere carnivore); alte
animale sug lichide organice (snge, sucuri din plante, coninut intestinal): hirudinee,
lepidoptere, hemiptere, diptere, viermi parazii.
Primul proces care are loc la nivelul segmentului bucal este prehensiunea hranei, care se
face cu ajutorul flcilor, buzelor, ciocului, dinilor i limbii.
Masticaia este actul de prelucrare mecanic a alimentelor solide i semisolide,
concomitent cu impregnarea lor cu saliv i formarea bolului alimentar. Nevertebratele fitofage
prezint dispozitive specializate de mrunire a hranei: radula melcilor, mandibula lcustelor etc.
Vertebratele prezint dantur adaptat naturii hranei; la unele broate estoase i psri,
fragmentarea hranei, nainte de nghiire, se realizeaz cu ajutorul ciocului.
Fragmentare i triturarea alimentelor le mrete suprafaa de contact cu sucurile digestive,
iar deplasarea lor n timpul masticaiei stimuleaz receptorii gustativi, stimulnd n continuare
secreia de saliv i a altor sucuri digestive. Masticaia const n micri ritmice de coborre i
ridicare a mandibulei, combinate cu micri de propulsie, retropulsie i de lateralitate, crora li se
adaug micri coordonate ale limbii, buzelor i obrajilor.
Actul masticaiei poate fi iniiat reflex sau prin comenzi corticale. Receptorii sunt
reprezentai de proprioceptorii muchilor masticatori, mugurii gustativi i presoreceptorii din
diferite formaiuni bucale (ligamente periodontale, gingii, mucoasa palatului dur, faa dorsal a
limbii). Cile aferente sunt fibre ale nervilor V, VII, IX; centrul reflex este reprezentat de un
complex de nuclei situai n regiunea bulbo-ponto-mezencefalic; cile eferente sunt fibre
motoare ale trigemenului i hipoglosului. Efectorii principali sunt muchii coboratori si ridicatori
ai mandibulei.
Suptul este un act reflex caracteristic puilor de mamifere. Se realizeaz prin coborrea
ritmic a planeului bucal, timp n care gura ramne nchis (cu buzele aplicate n jurul

mamelonului). Datorit acestei pompri(la care particip i mandibula prin coborre ritmic;
limba execut micri ritmice de coborre i tragere napoi; obrajii micri ritmice) laptele
este aspirat n gur. n timpul suptului, presiunea negativ poate depi 100 cm H 2O. Centrul
suptului este localizat n bulb, n apropierea centrului deglutiiei. Reflexul bulbar al sugerii
funcioneaz la puii mamiferelor chiar de la natere, dar nc din cursul primului an de via (la
om) ncepe s slbeasc i s fie nlocuit cu alte reflexe motoare alimentare (de prehensiune i
masticaie).
Secreia salivar glande salivare (sau formaiuni analoage) au aproape toate
metazoarele (sunt absente la echinoderme i la peti), ns produsul lor de secreie i funciile
digestive sunt extrem de diferite de la o specie la alta. Deosebiri mari se remarc mai ales n
rndul nevertebratelor. Astfel, la lipitori i la unele insecte, glandele salivare nu secret saliv cu
proprieti digestive, ci saliv cu hirudin substan ce mpiedic coagularea sngelui supt. La
unele molute, glandele salivare produc o saliv bogat n mucus, dar care conine i enzime
proteolitice i glicolitice, iar uneori, i venin. Specia Dolium gigas produce o saliv cu un
coninut de 3% H2SO4, care permite dizolvarea componentelor minerale ale exoscheletului przii.
La Tritonium nodosum saliva conine acid aspartic. La unele cefalopode glandele salivare secret
un hormon cu rol n schimbarea culorii corpului tiramina. Saliva insectelor conine enzime
(proteaz, lipaz, amilaz, invertaz), toate implicate n digestia extracelular. La Bombyx mori
(fluturele de mtase) glandele salivare ale larvelor produc mtase.
La numeroase vertebrate amfibieni, reptile, psri glandele salivare secret un mucus
vscos, cu ajutorul cruia prin hrana (cu limba). La unele psri, saliva lipicioas este folosit la
construirea cuibului (rndunica, piigoiul). La unii erpi glandele salivare produc venin.
La vertebrate saliva mixt din cavitatea bucal este produsul de secreie al celor trei
perechi de glande salivare mari (parotide, submaxilare i sublinguale) i a numeroaselor glande
mici diseminate n mucoasa bucal. Cantitatea de saliv secretat depinde de cantitatea
alimentelor i coninutul lor n ap (cu ct alimentele sunt mai uscate, cu att se secret o
cantitate mai mare de saliv). n timp ce omul secret pn la 1,3 l saliv/zi, erbivorele
rumegtoare ajung la 50 l/zi. Saliva este un lichid transparent ce conine 99,5% ap i 0,5%
reziduu uscat (0,2% sruri minerale i 0,3 % substane organice). Dintre substanele minerale
semnalm prezena ionilor Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-, a fosfailor i bicarbonailor, iar dintre

substanele organice: proteine, unele enzime (amilaz, lizozim, kalicrein), mucin, uree, acid
uric, acid lactic, alcool etilic, sulfocianat de Na, K, virusuri, bacterii.
Rolul salivei n digestie este limitat, datorit coninutului srac n enzime digestive i a
timpului scurt ct stau alimentele n gur. Principalele roluri digestive ale salivei sunt:

mbib alimentele, le nmoaie i ajut astfel la formarea bolului alimentar

hidrolizeaz parial amidonul copt sau fiert cu ajutorul amilazei (ptialinei) pn la stadiul
de maltoz (trecnd prin stadii intermediare de dextrine) aciunea optim necesit un
pH de 6,9 i prezena ionilor de Cl- i Ca++

prin aciunea lubrefiant a mucusului, favorizeaz deglutiia i alunecarea bolului


alimentar de-a lungul esofagului

Pe lng aceste roluri, saliva deine i o serie de funcii nedigestive:


reglarea echilibrului hidric (uscciunea gurii d senzaia de sete)
aprarea organismului contra unor ageni patogeni (prin lizozim)
excreia de uree, acid uric, unele microelemente, virusuri i diferite substane introduse n
organism n scop terapeutic
rol n termoreglare la unele animale (ex: cine)
rol endocrin prin substane biologic active ce particip la metabolismul glucozei,
calciului i n creterea nervilor (prin factorul de cretere descoperit n saliva unor
animale)
Reglarea secreiei de saliv se face prin mecanisme necondiionate i condiionate. Att
stimularea parasimpaticului, ct i a simpaticului, declaneaz secreia salivar, ns n mod
difereniat: parasimpaticul determin secreia unei salive fluide, bogate n ptialin, n timp ce
stimularea simpaticului determin producerea unei cantiti mici de saliv vscoas i filant (din
cauza coninutului bogat n mucin). Reglarea reflex necondiionat se realizeaz la contactul
direct al alimentelor cu receptorii bucali (impulsurile sunt transmise centrilor salivari din bulb i
punte prin fibrele senzitive ale nervilor cranieni VII, IX, X), n timp ce reglarea reflex
condiionat se realizeaz la stimuli nealimentari, care au nsoit o dat sau de mai multe ori actul
alimentaiei (vederea sau mirosul alimentelor sau diferii stimuli neutri care au fost asociai cu
administrarea hranei). Reflexele condiionate alimentare se pot nchide la nivelul unor structuri
subcorticale, ns prezena neocortexului este indispensabil pentru elaborarea unor condiionri
fine, nalt discriminative. Centrii bulbo-pontini salivatori se gsesc sub controlul permanent al

centrilor nervoi superiori (hipotalamus, sistem limbic, neocortex) care integreaz salivaia n
funcii comportamentale mai complexe (alimentaie, aprare, termoreglare, emoii etc.). Secreia
de saliv este adaptat cantitativ i calitativ alimentelor ingerate.
Deglutiia termenul de deglutiie definete trecerea bolului alimentar prin faringe, n
esofag i stomac. Se disting trei timpi ai deglutiiei: bucal, faringian i esofagian.
Timpul bucal cuprinde trecerea bolului alimentar din gur n faringe; este sub control
voluntar.
Timpul faringian este scurt ca durat, dar cel mai complex ca mod de desfurare din
cauza diferitelor ci pe care se poate angaja bolul, n afara celei esofagiene. Contracia
coordonat a unui numr mare de muchi direcioneaz n mod reflex deplasarea bolului spre
esofag. Accesul spre cavitatea bucal nu este posibil datorit faptului c baza limbii rmne
ridicat, iar contracia muchilor faringo-palatini i gloso-palatini apropie stlpii istmului
faringian. Calea naso-faringian se nchide prin ridicarea vlului palatin. Accesul spre laringe
este oprit de contracia muchilor tirohioidieni, care ridic laringele sub baza limbii. Rolul
epiglotei este cu totul secundar deoarece i cnd aceasta este distrus, bolul alimentar nu
ptrunde n cile respiratorii.
Timpul esofagian bolul alimentar este condus prin esofag datorit musculaturii
peristaltice a acestuia. Lichidele strbat esofagul rapid, datorit gravitaiei, i se acumuleaz de
obicei deasupra cardiei, pn ce unda peristaltic pe care au declanat-o ajunge la nivelul
sfincterului esofagian inferior (ultimii 2-5 cm ai esofagului se prezint sub forma unui sfincter
funcional). Dac se efectueaz o serie de nghiiri rapide (cnd se bea ap de exemplu) sfincterul
rmne deschis i lichidul ajunge direct n stomac.
Deglutiia poate fi declanat voluntar dar, n condiii obinuite se desfoar reflex.
Centrul deglutiiei este situat n bulb (planeul ventriculului IV), n vecintatea nucleului dorsal
al vagului i a centrilor masticator i respirator. Aferenele sunt reprezentate de ramurile senzitive
ale nervilor cranieni V, IX, X iar eferenele prin cile motoare ale nervilor cranieni V, IX, X, XI.
La unele animale posibilitatea de pistonare a apei n esofag este att de mare nct ele pot
ndeplini n mod satisfctor acte deglutiionale cantragravitaionale. Aa beau apa in mod curent
majoritatea mamiferelor (fora milohioidului i presiunea negativ din faringe i esofag sunt mai
mari ca la om). La alte vertebrate, dimpotriv, pistonarea este cu totul ineficient, astfel nct,

dup ce iau apa n gur trebuie s ridice capul pentru ca aceasta s poat trece n esofag, de-a
lungul cruia nainteaz apoi prin mpingere peristaltic.
Fiziologia segmentului gastric
Stomacul este un organ cavitar al crui rol principal este de a depozita temporar alimentele
ingerate i de a le pregti mecanic i chimic n vederea digestiei intestinale. El apare pentru
prima dat la celenteratele mai evoluate (corali, actinii) sub forma cavitii gastro-vasculare. n
seria animal apar modificri structurale i funcionale tot mai complexe ale acestui organ.
Astfel, la lipitori, stomacul este voluminos i prezint 10 perechi de pungi, care se umplu cu
snge, animalul putndu-se astfel hrni vreme ndelungat (dup o ncrcare a acestora).
Molutele (lamelibranhiatele) au un stomac filtrator compartimentat, crustaceii prezint un
stomac triturant, prevzut cu dini chitinoi i bobie de calcar cu rol n frmiarea hranei; i la
insecte ntlnim ntlnim un stomac cu numeroi denticuli chitinoi.
La vertebrate, principala funcie a stomacului este cea de rezervor. Exist i specii lipsite
de stomac (agastrice) cum sunt ciclostomii i unii peti (crapul).
Petii care se hrnesc cu plante sau cu plancton au stomac slab delimitat; stomacul
petilor rpitori (tiuc, biban), care nghit prada ntreag este voluminos i bine delimitat (apar
sfincterele cardia i pilor, care nchid stomacul, favoriznd digestia), iar glandele gastrice secret
un suc ce conine pepsin i HCl, cu rol n digestia proteinelor. Digestia gastric este mai nceat
dect la mamifere datorit temperaturii mai sczute la care se desfoar.
La amfibieni stomacul are forma unui sac cu mai multe regiuni, n pereii cruia se gsesc
glande ce secret mucus i pepsin.
La crocodili stomacul muscular este asemntor cu cel de la psri (exist i un stomac
propriu-zis ce conine glandele secretoare de suc gastric).
Stomacul psrilor este difereniat ntr-un stomac glandular (ce secret suc gastric bogat
n HCl i enzime proteolitice) i un stomac musculos, cu perei groi pipota n care alimentele
sunt sfrmate (mucoasa acestuia este cheratinizat; aici alimentele, mpreun cu pietricelele care
sunt nghiite, sunt triturate). La mamifere, stomacul este partea cea mai voluminoas a
sistemului digestiv, dimensiunile i formele fiind variate, consecina adaptrii la natura hranei. Se
poate face o distincie net ntre stomacurile formate dintr-o singur camer (unicamerale): om,
cine, oarece, porc, cal iepure etc. i cele alctuite din mai multe camere (pluricamerale):
rumegtoare. La cmile stomacul s-a difereniat n dou pri: prima parte burduful are rol de

a depozita hrana (pereii si prezint alveole realizate prin cutarea mucoasei, n care animalul
depoziteaz apa) i stomacul propriu-zis, care secret suc gastric. La erbivorele rumegtoare,
stomacul prezint patru compartimente: burduf (rumen), ciur (reticulum), foios (omarum) i
cheag (abomarum). Animalul rupe iarba n grab, o nghite i o depoziteaz n rumen, dup care,
la adpost, ncepe rumegarea sau triturarea hranei (n timpul rumegrii, salivaia este foarte
puternic, necesar att pentru digestia bucal, dar i pentru uurarea regurgitrii, iarba trecnd
din burduf din nou n gur, unde este mestecat). n urma deglutiiei, hrana trece prin ciur, foios
i cheag, care secret sucul gastric.
Sucul gastric este secretat de urmtoarele glande:
fundice (glandele tubulare), cu cele dou feluri de celule: principale (ce secret
enzimele sucului gastric) i marginale (parietale sau bordante), care secret n
special HCl
pilorice secret mai mult mucus, cu funcia de a uura deplasarea bolului la
suprafaa peretelui gastric
La secreia sucului gastric particip i celule productoare de mucus, a cror secreie
protejeaz mucoasa gastric de aciunea enzimelor proteolitice (de autodigestie).
Sucul gastric este un lichid limpede, incolor, inodor, uor filant datorit mucinei, cu
reacie acid (pH = 1-1.5). Compoziia sa depinde de natura alimentelor ingerate (omul, de
exemplu, secret n 24 de ore 1.5-3 l suc gastric). Conine n medie 99% ap, 0.6% substane
anorganice i 0.4% substane organice. Dintre substanele anorganice, cea mai mare importan
prezint HCl, a crui concentraie n sucul gastric este de 1,5% la petii carnivori, 0,5% la ovine
i circa 0,05% la bovine. HCl este secretat de celulele parietale (oxifile) ale glandelor fungice, cu
consum energetic (se utilizeaz ATP i acizi grai cu lan scurt).
Motricitatea gastric stomacul prezint contracii tonice i peristaltice cu rol n
umplerea, amestecarea cu suc gastric i evacuarea coninutului n duoden.
Umplerea stomacului: trecnd de bariera sfincterului cardia, bolurile alimentare
intr n stomac; dac acesta este gol, pereii si sunt apropiai unul de cellalt, pe toat lungimea
organului, att din cauza unei stri de contracie tonic a fibrelor musculare ct i din cauza unei
anumite presiuni exercitate de organele nvecinate. Prezena bolului n esofag (n partea
inferioar a acestuia) i intrarea lui n stomac provoac , printre altele i reducerea tonusului
muscular (relaxarea muchilor) adaptndu-i astfel volumul la coninut fr o modificare

semnificativ a presiunii intragastrice (fenomen numit relaxare adaptativ). Fenomenul este doar
parial pasiv, intervenind i un mecanism reflex vago-vagal, declanat de stimularea receptorilor
faringo-esofago-stomacali (calea acestui reflex este reprezentat de fibre vagale cu mediaie
peptidergic).
Pe lng umplerea stomacului, micrile tonice asigur i contactul intim i permanent al
alimentelor cu sucul gastric. Cnd stomacul s-a umplut, micrile tonice au loc permanent, ceea
ce duce la deplasarea i amestecarea hranei ingerate cu sucul gastric. Pereii stomacului din
regiunea fundic exercit asupra alimentelor o presiune de 6-10 cm H 2O; la cteva minute dup
umplerea stomacului, pe fondul contraciei tonice, ncep s apar unde peristaltice cu o frecven
de aproximativ 3/ minut (la pisica 6/minut). Aceste unde se amplific n regiunea antrului piloric,
contribuind la amestecarea coninutului cu sucul gastric.
Micrile peristaltice asigur naintarea alimentelor dinspre orificiul cardia spre pilor,
precum i amestecarea lor cu sucul gastric, mrunirea i trecerea prin orificiul piloric. Evacuarea
stomacului se face fracionat, fiind determinat de diferena de presiune dintre interiorul
stomacului i al duodenului, condiionat de activitatea peristaltic a regiunii anale. Orice factor
care modific peristaltismul influeneaz, ntr-un fel sau altul, evacuarea gastric. Stomacul se
golete progresiv, n 2-8 ore (n medie3-41/2), n funcie de volumul, compoziia i proprietile
fizico-chimice ale alimentelor.
n lipsa alimentelor n stomac, acesta prezint contracii asemntoare celor peristaltice micri grupate n salve, cu o durat de circa 15 minute, urmate de perioade de repaus de 90-120
minute, numite contracii de foame.
Reglarea motricitatii gastrice se realizeaz prin mecanisme nervoase i umorale.
Controlul nervos se exercit att prin plexurile intramurale (Meissner i Auerbach), ct mai ales
prin inervaia vegetativ extrinsec: parasimpaticul (vagul) intensific tonusul i micrile
peristaltice, iar simpaticul le inhib. Reglarea umoral se exercit prin hormonii sistemului
endocrin difuz (gastrina, secretina, pancreozimina), precum i de o serie de substane ca:
adrenalina (inhib), acetilcolina, CO2 (stimuleaz micrile).
Reglarea evacurii gastrice factorii ce pot influena evacuarea gastric sunt foarte
numeroi. Dintre ei amintim: gradul de fluiditate al coninutului gastric, peristaltismul,
temperatura alimentelor, volumul acestora, presiunea osmotic, pH-ul, compoziia alimentelor
etc. Unii dintre aceti factori influeneaz rata evacurii, acionnd la nivelul stomacului

(peristaltismul, volumul alimentelor, consistena acestora) ns, n majoritatea cazurilor,


influenele se exercit de la nivelul intestinului (n special al duodenului).
Prezena n duoden a produilor intermediari de digestie (glucide, proteine i, mai ales,
lipide), a soluiilor acide (pH:3-5), hiper sau hipoosmotice, gradul de distensie al pereilor
duodenali, ntrzie evacuarea gastric. Reflexele prin care stimularea receptorilor duodenojejunali inhib motricitatea gastric i ntrzie evacuarea chimului se numesc reflexe enterogastrice; intervin, de asemenea i reflexe ileo-gastrice (distensia ileonului) i reflexe anogastrice
(distensia anusului). Inhibiia se exercit prin reflexe scurte (plexuri intramurale), reflexe lungi
(aferene i eferene vagale), precum i prin mecanisme hormonale (enterogastron secretat de
mucoasa duodenal la contactul cu chimusul acid, care ajunge la stomac pe cale sanguin).
Procesele chimice ale digestiei gastrice
Datorit micrilor peristaltice, n stomac alimentele se mbib cu suc gastric i se
transform, treptat, ntr-o past semifluid numit chim gastric. Dintre substanele organice ale
sucului gastric (mucus, polipeptide, factor intrinsec etc.), cele mai importante sunt enzimele
(pepsina, lipaza, gelatinaza i labfermentul).
Dintre cele trei principii alimentare de baz (proteine, glucide, lipide), numai proteinele
sufer modificri mai importante (un nceput de digerare), ns i digestia lor este redus,
deoarece activitatea pepsinei ncepe cnd pH-ul coninutului stomacal scade sub 3, moment
variabil n funcie de coninutul proteic al raiei alimentare. Prin urmare, o mare parte a
proteinelor ingerate trec n duoden fr s fi fost atacate de pepsin. Procesele de digestie
gastric se desfoar n segmentul piloric al acestui organ, poriunea fundic servind n special
pentru depozitare.
Enzimele gastrice:

pepsina este secretat sub form inactiv (pepsinogen) i devine activ n


prezena HCl; activarea este iniiat de HCl i apoi continu autocatalitic, sub
influena cantitii mici de pepsin eliberat. Pepsina acioneaz asupra
proteinelor, dup ce ele au fost transformate, cu ajutorul HCl, n acidmetaproteine.
Aciunea optim a pepsinei are loc la un pH de 1,5-2; ea hidrolizeaz legturile
peptidice la nivelul gruprilor aminice ale unor aa aromatici (tirozina,
fenilalanina). Produii de digestie sunt polipeptide cu 6 resturi de aa, cunoscute
sub denumirea de albumoze i peptone (dup o nomenclatur mai veche); pepsina

produce i coagularea laptelui, scindeaz nucleoproteinele n acizi nucleici i


proteine. Mucina i keratina nu sunt hidrolizate de pepsin, motiv pentru care
medicamentele iritante pentru mucoasa gastric sunt administrate sub form de
drajeuri keratinizate care vor fi scindate n intestin.
n sucul gastric se mai gsete, pe lng pepsin, o catepsin (se cunosc mai multe
catepsine, dar numai catepsina A posed o aciune comparabil cu cea a pepsinei,
deosebindu-se doar prin faptul c pH-ul su optim de aciune este mai ridicat:5-6). La
majoritatea batracienilor secreia de pepsinogen se face la nivelul esofagului (nu se
cunoate semnificaia funcional a acestei diferenieri).

labfermentul (chimozina) n sucul gastric al puilor de mamifere se gsete o


enzim cu aciune caracteristic asupra laptelui, numit de coala francez
labferment i de cea anglo-saxon renin; n biochimie este cunoscut sub
denumirea de chimozin. Poate fi extras n special din stomacul cheag al puilor
de rumegtoare. Enzima ndeplinete dou aciuni: coaguleaz laptele, prin
transformarea cazeinogenului solubil, n prezena ionilor de Ca++, n cazein
insolubil (ce va fi supus ulterior aciunii pepsinei) i o oarecare aciune
proteolitic asupra cazeinei. Aciunea optim a acestei enzime este la pH = 5-6.

gelatinaza degradeaz gelatina din esutul conjunctiv.

lipaza gastric are o aciune slab, pH-ul optim de aciune fiind de 4-5; la
sugari, unde pH-ul este mai puin acid, lipaza gastric diger aproximativ 25% din
lipidele puternic emulsionate ale laptelui

lizozimul este o enzim de tip mucinaz, cu rol n solubilizarea mucusului.

Alte roluri ale componentelor sucului gastric

acidul clorhidric, n afar de rolul jucat n activarea pepsinogenului, solubilizeaz


proteinele, nucleoproteinele i colagenul; favorizeaz transformarea Fe3+Fe2+,
fcndu-l mai uor abordabil la nivelul intestinului; are o aciune antiseptic, intervine
n procesul de evacuare a stomacului.

mucusul gastric protejeaz epiteliul mucoasei gastrice, reliznd aa-numita barier


mucoas, care se opune tendinei ionilor de hidrogen de a retrodifuza din lumenul
gastric n mucoas i transferului n sens invers al ionilor de Na+

factorul intrinsec (Castle) este o glicoprotein secretat de celulele parietale (secreie


corelat cu cea de HCl); interacionnd cu vitamina B12 formeaz un complex
macromolecular, absorbabil la nivelul intestinului (n lipsa lui, vitamina B 12 nu mai
poate fi absorbit, provocnd o boal grav, numit anemie pernicioas); de asemenea,
are un rol important n eritropoiez

histohormonii secretai de celulele epiteliului gastric: gastrina, serotonina, catecolamine


i somatostatina; celulele secretoare sunt diseminate n epiteliul glandelor antrale i
fungice. Cu excepia gastrinei, rolul celorlali hormoni nu este nc complet elucidat.

Reglarea secreiei gastrice


n funcie de localizarea receptorilor stimulai, reglarea activitii gastrice a fost divizat
n trei faze:
Faza cefalic a fost demonstrat prin metoda prnzului fictiv (cine cu fistul
gastric i esofagectomizat). Ea are un caracter exclusiv nervos. Se realizeaz prin mecanisme
reflexe necondiionate i condiionate. Secreia gastric ncepe la 5-10 minute dup prnzul
fictiv, dureaz 2-3 ore i este caracterizat printr-un suc gastric cu un coninut bogat n HCl i
pepsin (reflexul secretor este declanat de contactul alimentelor cu mucoasa bucal). Nucleul
dorsal al vagului constituie calea final comun pentru impulsurile de origine hipotalamic,
rinencefalic i neocortical, care stimuleaz activitatea celulelor parietale (secretoare de HCl) i
a celulelor G (secretoare de gastrin), prin intermediul acetilcolinei. Este foarte probabil i
intervenia hormonilor glucocorticoizi. Reflexele condiionate se formeaz prin asocierea unor
excitani indifereni (miros, sunet, lumin) cu alimentele.
Faza gastric este att nervoas ct i umoral. Mecanismul nervos este declanat de
distensia mecanic a stomacului de ctre alimentele ingerate (reflex vagal). Mecanismul umoral
cel mai important este declanat de contactul unor constitueni alimentari (aa, peptide,
alcooli, acizi organici etc.) cu mucoasa antro-piloric i const n stimularea secreiei de gastrin
(att direct ct i pe cale vagal). n mecanismele umorale ale secreiei gastrice intervine i
histamina (injectarea de histamin declaneaz o secreie abundent de suc gastric bogat n HCl,
dar srac n enzime digestive).
Faza intestinal este mai complex i are la baz mecanisme nervoase i umorale. La
nivelul duodenului exist receptori sensibili la gradul de distensie a pereilor duodenali (la
volumul chimului) i la proprietile fizico-chimice ale alimentelor (chemoreceptori,

osmoreceptori etc.). Contactul chimului cu mucoasa duodenal are, n funcie de volumul i


proprietile fizico-chimice ale alimentelor, un efect stimulator sau inhibitor asupra secreiei
gastrice. Distensia moderat a pereilor duodenali i aciditatea chimului stimuleaz secreia
gastric. Mecanismul este nervos (vagal) i umoral (secreia de gastrin intestinal i de CCK n
cantiti mici). Influenele inhibitoare sunt ns predominante; ele se realizeaz prin mecanisme
nervoase i mai ales umorale, afectnd att secreia ct i motilitatea gastric, ntrziind
evacuarea. Aciditatea excesiv a chimului, glucoza, aa n concentraii hipertonice, proteinele
nedigerate i n special grsimile inhib secreia i motilitatea gastric. Hormonii implicai sunt:
secretina, CCK i enterogastrona.
Particulariti ale digestiei gastrice
Dac se ia n considerare stomacul diferitelor specii de vertebrate superioare se pot
constata deosebiri nsemnate, chiar la animale cu un regim de hran asemntor. De exemplu,
perissodactilele (cal, mgar, zebr, tapir, rinocer) au stomac unicameral i rumegtoarele au
stomac tetracameral. Digestia gastric a erbivorelor este, n mod esenial, condiionat de
prezena unei foarte bogate microflore (bacterii) i microfaune (protozoare). Sub aciunea
enzimelor produse de microflor se produce degradarea materiilor organice vegetale, bacteriile
servind drept hran microfaunei, care. La rndul ei, devine o excelent surs nutritiv pentru
gazda acestor simbioni. La perissodactile, digestia propriu-zis are loc n regiunea piloric a
stomacului, sub aciunea unui suc gastric bogat n HCl i pepsin; la rumegtoare, flora
microbian i microfauna acioneaz n prestomace (burduf ierbar, ciur i foios) iar digestia
propriu-zis are loc n cheag.
Fiziologia segmentului intestinal
Att la nevertebrate ct i la vertebrate, intestinul prezint o serie de diferenieri morfofuncionale ce asigur o suprafa mare de contact cu alimentele, favoriznd astfel procesele de
digestie i absorbie. nc de la viermii nematelmini intestinul este ramificat i prevzut cu
numeroase diverticule nchise, unde are loc digestia extracelular, cu ajutorul enzimelor secretate
de epiteliul intestinal; ulterior digestia este intracelular, n vacuolele digestive din celulele
intestinale. La viermii anelizi intestinul prezint numeroase cecuri glandulare. La molutele
vegetariene intestinul este mai lung dect la cele carnivore. La artropode, n intestin se deschid
canalele hepatopancreatice, cu o secreie bogat n enzime i sruri biliare. La crustaceii

decapozi i la cefalopode, glanda intestinului mijlociu mbin funciile ficatului cu cele ale
pancreasului. La cefalopode se observ pentru prima dat separarea glandei pancreatice din
complexul hepatopancreasului primitiv. Intestinul celor mai multe insecte este prevzut cu
numeroase cecuri ce secret enzime cu rol n digestia extracelular; la insectele fitofage aceste
cecuri conin microorganisme simbionte ce realizeqaz digestia celulozei i a lemnului. La
insectele diptere, o gland special a intestinului mijlociu secret aa-numita membran
peritrofic, cu rol de protecie a structurii fine a epiteliului intestinal.
Segmentul terminal este bine dezvoltat la animalele terestre, la care ndeplinete
importanta funcie de absorbie a apei din materiile fecale (intestinul posterior al insectelor i
intestinul gros al vertebratelor). La crustacei i la majoritatea molutelor aceast funcie este
ndeplinit de ntregul intestin.
La vertebrate intestinul subire are urmtoarele funcii:
de digestie chimic
de transport al chimusului
de absorbie a nutrimentelor
de aprare fa de microorganisme
Toate aceste funcii sunt ndeplinite simultan.
Activitatea digestiv intestinal este realizat sub aciunea enzimelor secretate de
celulele columnare ale epiteliului intestinal i de glandele proprii ale intestinului, precum i de
enzimele secretate de pancreasul exocrin. Aceast activitate este favorizat de prezena bilei
secretat de ficat. Deci, la nivel intestinal, digestia are loc sub aciunea combinat a sucului
pancreatic, bilei i sucului intestinal.
Sucul pancreatic (secretat la vertebrate de celulele acinilor glandulari ai pancreasului
exocrin) realizeaz digestia intraluminal; este un lichid uor opalescent, cu reacie puternic
alcalin (pH=7.8-8.9) datorit coninutului su bogat n bicarbonat de Na. Sucul pancreatic
conine mult ap, substane anorganice (carbonai, fosfai, cloruri) i substane organice
(proteine, mucus, enzime); conine enzime proteolitice, amilaz i lipaz, descompunnd astfel
toate categoriile de alimente. Toate enzimele proteolitice se secret sub form inactiv.
La vertebrate pancreasul i vars produsul de secreie exocrin n intestin prin cele
dou canale secretoare: Wirsung (la nivelul papilei lui Vater) i Santorini (n bulbul duodenal).
Enzimele pancreatice:

tripsina este secretat sub form inactiv (tripsinogen) i este activat n lumenul
intestinului de ctre enterokinaz produs de mucoasa duodenal, i apoi autocatalitic.
Tripsina acioneaz asupra proteinelor nedigerate n stomac i asupra polipeptidelor
rezultnd polipeptide mici (oligopeptide) ce vor fi digerate n continuare de alte enzime
proteolitice. Ea poate elibera chiar unii aa (tirozin, leucin, cistin, acid glutamic).
Produce, de asemenea, coagularea sngelui i a laptelui. Activitatea optim a tripsinei se
exercit n mediu alcalin, dei ea se resimte i n mediu neutru sau slab acid.
chimotripsina se secret, de asemenea, sub form inactiv (chimotripsinogen) i este
activat de tripsin. Are aciune asemntoare cu tripsina, dar asupra altor legturi
peptidice ale fenilalaninei i tirozinei; produce i coagularea laptelui.
colagenaza hidrolizeaz circa 3% din legturile peptidice ale colagenului
elastaza are rol n descompunerea fibrelor de elastin; hidrolizeaz n special legturile
peptidice ale unor aa mici (glicina, alanina, serina)
carboxipeptidazele sunt activate de tripsin; acioneaz asupra legturilor peptidice
terminale de la captul carboxilic al lanului polipeptidic. Aceste enzime, mpreun cu
dipeptidazele intestinale, alctuiesc un sistem de proteaze numit erepsin
ribonucleazele i dezoxiribonucleazele desfac acizii nucleici rezultai din nucleoproteine
sub aciunea pepsinei i tripsinei n nucleotide
lipaza pancreatic este secretat sub form activ, dar aciunea ei este potenat de ionii
de Ca++, Mg++ i srurile biliare. Acioneaz asupra lipidelor neutre emulsionate,
hidrolizndu-le pn la stadiul de acizi grai i glicerol sau mono- i digliceride
fosfolipazele acioneaz hidrolitic elibernd mono- i digliceride, precum i esterul
fosforic al colinei i serinei

amilaza pancreatic este mult mai activ dect amilaza salivar (scindeaz i amidonul
crud); acioneaz la un pH optim de 4-11, degradnd complet amidonul ingerat, pn la
stadiul de maltoz
Dintre enzimele glicolitice mai menionm maltaza i lactaza.
Reglarea secreiei pancreatice se face preponderent prin mecanisme umorale i

secundar prin mecanisme nervoase vagale. Controlul umoral se face prin: gastrina gastric (cu o
structur asemntoare colecistokininei), eliberat datorit distensiei peretelui stomacal

determin secreia unui suc pancreatic bogat n enzime i, n special, prin intermediul a doi
hormoni principali: secretina i pancreozimina.
Secretina se elibereaz la contactul chimului acid cu mucoasa duodenal; ea determin
secreia unui suc pancreatic bogat n bicarbonai, dar srac n enzime.
Pancreozimina se elibereaz sub aciunea anumitor componente alimentare (grsimi,
proteine, produi intermediari de digestie); ea acioneaz direct asupra celulelor acinoase ale
pancreasului exocrin i declaneaz secreia unui suc pancreatic mai redus cantitativ, dar mai
bogat n enzime. Exist o interaciune complementar ntre aciunea celor doi hormoni.
Rolul bilei n digestie bila este secretat permanent de ctre hepatocite, ns este
eliminat n intestin numai n perioadele digestive; n perioadele interdigestive bila se
acumuleaz n vezicula biliar (la animalele care au vezica biliar), unde se depoziteaz i se
concentreaz prin absorbia apei: n vezic bila se concentreaz de 4-10 ori, n urma reabsorbiei
apei prin peretele vezical n snge, dnd bila vezical (cistic). Nu au vezic urinar calul,
elefantul, porumbelul, papagalul, tapirul, oarecele, rinocerul (bila se vars n continuu n
intestin).
Ca aspect fizic bila este un lichid filant, de culoare galben-roiatic la carnivore, verde
nchis la erbivore i psri, galben verzuie la iepure i incolor la cobai. Aspectul bilei hepatice
difer de cel al bilei vezicale: cea hepatic este clar, galben aurie, aproape izoton cu sngele, n
timp ce bila cistic este tulbure din cauza resturilor epiteliale i a srurilor de calciu.
Cantitatea de bil secretat este diferit la diferite specii de animale: la om 15 ml/kg/zi, la cine
13 ml, la pisic 14 ml, la oaie 25 ml, la iepure 136 ml, la cobai 175 ml.
Compoziia bilei: o cantitate mare de ap, acizi i sruri biliare, pigmeni biliari,
colesterol, lecitin, mucin (dintre constituenii organici) i sruri de Na, K, Ca (dintre
constituenii anorganici).Bila nu conine enzime. Acizii biliari sunt: acidul glicocolic i
taurocolic; ei se gsesc n special sub forma de sruri de Na sau K. Culoarea bilei este dat de
pigmenii biliari: bilirubina i biliverdina (o forma oxidat a primeia); cnd predomin bilirubina
bila este galben-roiatic, iar cnd predomin biliverdina este verde. n contact cu aerul
bilirubina se oxideaz la biliverdin, rezultnd culoarea verde glbuie a fecalelor. n caz de icter
bilirubina se acumuleaz n tegument, dnd culoarea galben a acestora.
n procesul de digestie bila are urmtoarele roluri:

prin acizii biliari activeaz lipaza pancreatic i intensific puterea enzimelor proteolitice
i amilolitice ale sucului pancreatic
face posibil emulsionarea i meninerea n stare de emulsie permanent a grsimilor
reduce tensiunea superfial (prin aceasta uureaz aciunea lipazei)
este necesar pentru absorbia produilor de digestie ai grsimilor (prin circuitul
enterohepatic favorizeaz absorbia lipidelor i stimuleaz biligeneza)
alturi de alte substane realizeaz (concur) la neutralizarea i alcalinizarea chimusului
gastric trecut din stomac n intestin i, prin aceasta, oprete aciunea pepsinei, crend
condiii favorabile pentru digestia tripsic (datorit coninutului mare n HCO3-)
este indispensabil absorbiei vitaminelor liposolubile i, n special, a vitaminei K
stimuleaz motricitatea intestinal
Secreia de bil este stimulat de SNV parasimpatic i inhibat de simpatic. Secreia
este puternic stimulat de srurile biliare i de anumii constitueni alimentari (grsimi, produi
de degradare a proteinelor etc.). Gastrina, secretina, pancreozimina i glucagonul stimuleaz
secreia biliar.
Evacuarea bilei este reglat prin mecanisme nervoase i umorale, ultimele fiind
predominante. Parasimpaticul contract pereii vezicii biliare i relaxeaz sfincterul Oddi, iar
simpaticul are efect invers. Influena centrilor nervoi superiori se exercit prin cile vegetative
parasimpatico-simpatice, influennd, ntr-un fel sau altul, vrsarea bilei n intestin (se pot
elabora i reflexe condiionate). Anumii componeni alimentari (lipide, glbenu de ou,
untdelemn, produi de degradare peptidic, precum i sulfatul de Mg), in contact cu mucoasa
duodenal, declaneaz evacuarea bilei.
Reglarea umoral se realizeaz prin pancreozimin, care stimuleaz contracia vezicii
biliare. Ali hormoni intestinali (gastrina, secretina) au un rol mai redus. Dintre toi hormonii
sistemului endocrin sistemic, hormonii sexuali feminini inhib evacuarea bilei. Un histohormon
ce se formeaz n mucoasa duodenal la contactul cu chimul acid colecistochinina, are ca efect
accelerarea efectului parasimpatic.
Sucul intestinal (la om se secret circa 2 l/zi) este secretat de glandele Lieberkhn,
rspndite pe toat lungimea intestinului i de glandele Brunner, ce se gsesc doar n regiunea
duodenal. Este un lichid alcalin (pH = 7-8,5 datorit bicarbonatului de Na) ce conine mucus,
celule descuamate, leucocite, sruri minerale i unele enzime digestive. n lipsa celulelor

epiteliale descuamate, activitatea enzimatic a sucului intestinal este foarte slab, ceea ce
dovedete localizarea endocelular a enzimelor digestive intestinale (aceste enzime sunt
localizate la nivelul polului apical al glicocalixului i al marginii n perie a enterocitelor ).
Singura enzim secretat n lumenul intestinului este enterokinaza. Funcia principal a glandelor
intestinale este de a genera permanent celule, mai ales epiteliale, care le nlocuiesc pe cele de la
vrful vilozitilor, ce se desprind continuu i cad n lumen.
Rolul sucului intestinal propriu-zis const n:
neutralizarea aciditii chimului gastric
prin enzimele proteolitice pe care le conine continu i termin scindarea poli i
dipeptidelor pn la stadiul de aminoacizi, fcnd astfel posibil absorbia lor
prin enzimele glicolitice continu i desvrete hidroliza glucidelor pn la stdiul de
oze
Enzimele care acioneaz la acest nivel sunt:
dizaharidazele (maltaz, zaharaz, lactaz) care hidrolizeaz dizaharidele (maltoza,
zaharoza i lactoza) pn la forma final de monozaharide (glucoz, fructoz, galactoz)
peptidaze (oligo, tri i dipeptidaze) acioneaz asupra bi, tri i oligopeptidelor rezultate
din aciunea enzimelor gastrice i pancreatice, descompunndu-le pn la stadiul de
aminoacizi
alte enzime proteolitice: arginaza (descompune arginina n uree i ornitin);
enterokinaza

activeaz

tripsinogenul;

nucleotidaze

care

acioneaz

asupra

mononucleotidelor
lipaza intestinal cu aciune similar celei pancreatice
Reglarea secreiei intestinale se face prin mecanisme nervoase i umorale, care
adapteaz cantitatea i calitatea secreiei la volumul i compoziia chimului. Controlul nervos se
face prin reflexe locale, declanate de stimularea mecanic i chimic a receptorilor intestinali.
Parasimpaticul are un efect excitator slab, iar simpaticul unul inhibitor. Reglarea umoral se
realizeaz prin secretin, care are o aciune pozitiv asupra secreiei alcaline glandelor Brunner
din mucoasa intestinal i enterocrinin, hormon ce stimuleaz secreia de suc intestinal, produs
de mucoasa intestinal sub influena chimului.
Motricitatea intestinului subire micrile intestinului subire asigur amestecarea
chimului cu sucurile bilo-pancreatice, au rol n deplasarea coninutului n sens caudal i intervin

n activarea absorbiei intestinale. La nivelul intestinului se descriu micri tonice, segmentare,


pendulare i peristaltice, la care se adaug micrile vilozitilor intestinale.
Micrile segmentare se realizeaz prin contracii ale musculaturii circulare n diferite
poriuni ale intestinului, pentru ca apoi zonele de contracie s se relaxeze i altele noi s apar n
mijlocul segmentelor anterior relaxate. Aceste micri au rolul de a frmia i amesteca
coninutul intestinal cu sucurile digestive i de a favoriza absorbia.
Micrile pendulare sunt rezultatul unor contracii izolate i asimetrice ale fibrelor
longitudinale. Ele se caracterizeaz prin scurtri i alungiri ritmice ale unei anse intestinale, cu
relaxarea zonelor intermediare. Ele contribuie la amestecarea coninutului cu sucurile digestive.
Micrile peristaltice sunt unde care se propag din aproape n aproape de-a lungul
intestinului, n sens aboral; constau n contracia fibrelor longitudinale, urmat de contracia celor
circulare.
Micrile mucoasei i vilozitilor intestinale se datoreaz contraciei fibrelor
musculare din submucoas.
Sfincterul ileocecal se deschide ritmic sub presiunea undelor peristaltice, lsnd s
treac n cec poriuni mici de chim ileal.
Reglarea motricitii intestinale se face prin mecanisme nervoase i umorale. Controlul
extrinsec se realizeaz prin intermediul inervaiei parasimpatice i simpatice (stimularea vagului
produce intensificarea motilitii, iar a simpaticului splanhnicului produce inhibiie).
Impulsurile de la centrii nervoi superiori influeneaz motilitatea intestinului prin fibrele
vegetative parasimpatice i simpatice. Controlul intrinsec: activitatea motoare a intestinului se
poate desfura i n absena inervaiei vegetative extrinseci, datorit proprietilor contractile
intrinseci ale musculaturii netede i plexurilor nervoase intramurale. Reglarea umoral se
realizeaz prin hormonii intestinali (gastrin, motilin, colecistochinin etc.), ct i prin diferite
substane sau hormoni adui de snge (adrenalin, tironin, hormoni corticoizi etc.).
Fiziologia intestinului gros
Nu se poate vorbi despre o secreie digestiv a intestinului gros, cu toate c n peretele
lui se gsesc multe glande tubulare ce secret suc intestinal. Din punct de vedere chimic este
alctuit din ap i reziduu uscat ce conine, pe lng mucus, un mare numr de bacterii, de celule

descuamate, leucocite i resturi alimentare nedigerate. Mucusul ajut la formarea bolului fecal i
permite deplasarea aboral a coninutului colonic i defecaia.
Transformrile chimice din colon se datoreaz enzimelor venite din intestinul subire i
mai ales a florei bacteriene. Flora bacterian colonic realizeaz dou procese importante:
fermentaia i putrefacia.
Procesele de fermentaie se desfoar n jumtatea proximal a colonului, sub aciunea
unor bacterii aerobe (Bacillus coli, Lactobacillus, Aerobacter aerogenes). Glucidele nedigerate n
intestin, iar la erbivore celuloza, hemiceluloza i lignina sunt digerate pn la stadiul de
monozaharide constitutive. Procentele sunt att de reduse (2-3%) nct practic nu conteaz nici
mcar la erbivorele monogastrice. Sub aciunea florei colice de fermentaie se produce nu numai
degradarea polizaharidelor n monozaharide, ci i degradarea anaerob a acestora pn la acid
lactic, acetic etc., eliberndu-se n acelai timp o cantitate apreciabil de gaze (CO2, CH4, CH3
etc.). la om, polizaharidele vegetale nu sunt atacate n colon, dar prezint importan pentru
meninerea unui peristaltism normal.
Procesele de putrefacie se realizeaz sub aciunea florei anaerobe. Proteinele
nedigerate i o parte din proteinele bacteriene sunt supuse unui proces de degradare pn la
stadiul de aminoacizi; o parte din aa rezultai particip la resinteza proteinelor microorganismelor
colonice, iar cea mai mare parte sunt supui proceselor de decarboxilare i dezaminare. Prin
decarboxilare rezult aminele corespunztoare (histamina, tiramina, cadaverina, putresceina
etc.), iar prin dezaminare se produc fenoli (fenol, scatol, indol etc.) sau acizii organici
corespunztori. O parte din aceste substane este absorbit n snge i detoxificat n ficat, iar cea
mai mare parte este eliminat prin fecale.
Sub aciunea florei bacteriene se sintetizeaz unele vitamine indispensabile
organismului (ex: vitamine din complexul B i vitamina K).
Activitatea motorie a colonului este asemntoare cu cea a celorlalte segmente ale
tractului digestiv, dar prezint i unele particulariti:
micrile segmentare se realizeaz prin contracia puternic a muchilor circulari (cu
participarea teniilor), concomitent cu bombarea poriunilor dintre zonele contractate, care
iau aspectul unor mici saci numii haustre
micrile peristaltice sunt mai puin frecvente i mai lente dect ale intestinului subire

prezint micri antiperistaltice, datorit crora se mrete timpul de contact ntre


coninut i mucoasa colonic, favorizndu-se procesele de absorbie i formarea
materiilor fecale
prezint micri de mas (propulsive) sunt unde peristaltice foarte puternice, care
cuprind segmente lungi de intestin i transport cantiti mari de coninut intestinal,
putnd determina nevoia de defecaie
Evacuarea materiilor fecale la exterior se realizeaz printr-un act reflex complex, parial
voluntar. Arcul reflex involuntar se ncheie la nivelul mduvei lombo-sacrale (L 1-L2 i S2-S5).
Receptorii sunt mecanoreceptori (receptori de distensie) situai n mucoas i n special n
peretele muscular al rectului i sfincterelor. Cile aferente i eferente aparin sistemului nervos
parasimpatic i simpatic, precum i fibre somatice ce inerveaz sfincterul muscular striat extern.
Stimulul adecvat l constituie distensia peretelui rectal, iar n anumite condiii, contraciile
ritmice puternice ale colonului iritat (n cazul diareelor, rectul este gol). La nou nscut (pn la
circa 15 luni) actul defecaiei se reduce la circuitul medular (centrii medulari parasimpatici
comand contracia pereilor rectali i relaxarea sfincterului intern - neted).
n cazul omului intervine cortexul, care comand intensificarea tonusului sfincterului
anal extern, iar prin nervii simpatici relaxeaz pereii rectali i sfincterul neted senzaia de
necesitate poate s dispar o anumit perioad de timp. Alimentaia cu carne produce o
cantitate mai mic de fecale; consistena acestora depinde de cantitatea de ap coninut zilnic (la
bou sunt eliminate 35 kg, la oaie i porc 3 kg).
Absorbia
Nutrimentele din hran, apa, srurile minerale i vitaminele, trec prin epiteliul tractului
digestiv n mediul intern. n cavitatea bucal i esofag absorbia este minim (sunt absorbite
numai morfina, cianura de K, alcoolul etc.). La nivelul stomacului sunt absorbite: apa, clorurile,
alcoolul metilic i etilic, stricnina, unele medicamente (aspirina), glucoza i peptonele. Prin
mucoasa prestomacelor rumegtoarelor se absorb: apa, Na, Cl, CO 2, NH3, acizi volatili. Organul
principal al absorbiei digestive este ns intestinul subire. Acesta ndeplinete toate condiiile
necesare: suprafa mare de contact (datorit valvulelor conivente, vilozitilor intestinale i
microvilozitilor, care formeaz platoul striat al enterocitelor).

Trecerea diferitelor substane din tubul digestiv n mediul intern se face prin: fagocitoz,
pinocitoz, transport pasiv i transport activ.

Staiunea omului i a animalelor


Ceea ce caracterizeaz, n general, activitatea static muscular este faptul c acum
contracia muscular (activ) se opune unei fore externe reprezentat prin gravitaie sau prin
una din componentele sale i o echilibreaz.
Staiunea n picioare la om (ca i la animale) este posibil atta vreme ct centrul de
greutate cade n interiorul poligonului de susinere. Centrul de greutate la om se afl n regiunea
abdominal naintea vertebrelor lombare. Poligonul de susinere, pentru omul n picioare, rezult
din unirea punctelor n care planta picioarelor atinge pmntul (clciele fiind apropiate i
vrfurile fcnd unghiuri de aproximativ 45 grade cu verticala). Pentru omul eznd, poligonul
de susinere, dat de punctele externe ale suprafeei de contact cu suportul, este mai mare i de
aici i stabilitatea mai mare; pentru omul culcat suportul este i mai mare i de aici stabilitatea
maxim a acestei poziii.
n staiunea biped a maimuelor i psrilor e aceeai situaie. Staiunea psrilor pe
crengi, mai ales n timpul somnului acestora trebuie privit ca un mecanism de adaptare.
Stabilitatea n acest caz este dat de tendonul elastic care se prinde cu un capt de ileon, coboar
n lungul femurului, trece prin faa anterioar a articulaiei tibio-femural, apoi n faa posterioar
a articulaiei tarso-metatarsiene, pe faa inferioar a degetelor i se prinde de gheare. Cnd
pasrea st culcat pe o creang, picioarele se ndoaie; ndoindu-se ncheieturile se ntinde
tendonul determinnd astfel nchiderea puternic i permanent a ghearelor n jurul suportului,
asigurnd astfel stabilitatea n timpul somnului, printr-un consum mic de energie, cnd muchii
sunt relaxai.
Pentru animalele acvatice staiunea se realizeaz fie prin fixarea cu ventuzele de suport
(vorticele, lipitori, actinii, hidre etc.), fie prin intermediul piciorului n nisip, sub ml (unele
lamelibranhiate), fie zcnd pe fundul nisipos sau pietros (unii peti lai), prin prinderea cu
regiunea codal de suport (Hippocampus), fie sprijinindu-se pe apendicii motori etc. Petii pot
rmne nemicai n masa apei, printr-o uoar activitate a nottoarelor pectorale i a celei
codale, avnd posibilitatea s-i modifice densitatea corpului prin umplerea sau golirea cu gaz a
vezicii nottoare, dup adncimea la care se gsesc.
Locomoia omului i a animalelor
Totalitatea actelor fiziologice prin care fiina vie se deplaseaz n mediul ei de via
constituie locomoia (Marey). Locomoia animalelor se poate face:

a) fie la limita de separaie dintre dou medii: dintre ap i uscat (cele ca merg pe fundul
apelor), dintre aer i uscat (cele care merg la suprafaa pmntului) i dintre aer i ap (cele care
merg la suprfaa apei, pe aceasta sau sub aceasta)
c) fie n cuprinsul aceluiai mediu
Micarea la limita de separaie dintre dou medii
Particularitile funcionale ale muchilor netezi
La vertebrate muchii netezi se gsesc n pereii vaselor de snge, n pereii organelor interne
cavitare, n piele (muchii erectori ai firelor de pr), n ochi (muchii ciliari i muchii irisului) i
n canalele glandelor.
Muchii netezi sunt inervai numai de fibre nervoase vegetative (simpatice i
parasimpatice), ale cror ramificaii terminale formeaz o reea fin n jurul fibrelor musculare,
ptrunznd i n interiorul lor. Aceti muchi nu prezint plci motorii, iar neurotransmitorii lor
sunt acetilcolina i norepinefrina (noradrenalina). Pentru unii muchi netezi acetilcolina sau
noradrenalina sunt excitatoare iar pentru alii inhibitoare; aciunea excitatoare sau inhibitoare a
acestora este determinat de receptorii specifici existeni n membranele muchilor.
Muchii netezi se deosebesc de cei striai prin urmtoarele proprieti funcionale:
posed o mare extensibilitate;
au o excitabilitate mai sczut fa de agenii electrici (au praguri de stimulare mai
ridicate, cronaxie mai lung, potenialele de aciune au amplitudine mai mic i
durat mai lung n unii muchi 1-3 secunde);
excitabilitatea fa de agenii chimici este mult mai crescut,
contraciile unice (secusele) se efectueaz ntr-un timp mult mai lung (pn la 5
secunde n cazul stomacului de iepure de cas i peste 1 minut n cazul stomacului
de broasc);
muchii netezi efectueaz contracii spontane, automate (pot fi bine observate pe
un fragment izolat de intestin introdus ntr-o bi de sticl cu soluie Ringer
saturat cu oxigen deoarece, n timpul activitii lor predomin procesele
oxidative);

fora specific a muchilor netezi este de 5-10 ori mai mic dect cea a muchilor
striai, deoarece coninutul lor n proteine contractile este de tot attea ori mai mic
(3 kgcm2 fa de 5-11 kgcm2);
activitatea caracteristic a muchilor netezi este tonusul, care se efectueaz cu un
consum foarte sczut de energie, fiind, n acelai timp, foarte durabil i stabil
(muchii tractului gastro-intestinal se menin n stare de tensiune tonic aproape
tot timpul perioadei de digestie);
dup denervare, muchii netezi nu se atrofiaz ci devin de zeci de ori mai
excitabili fa de agenii chimici (legea denervrii a lui Cannon).
Influena hranei
Obinerea energiei i sinteza substanelor proprii fiecrui organism sunt realizate
pornindu-se de la substane chimice simple. Hrana celor mai multe animale const n principal
dintr-un amestec de substane organice macromoleculare (nutriie heterotrof), care sunt pregtite
n interiorul organismului cu ajutorul funciilor digestive.
Mai inti distingem procesul de ingestie, adic de ingerare a hranei, apoi digestia propriuzis care const n farmiarea hranei n mod mecanic i transformarea enzimatic a acesteia;
urmeaz etapa absorbiei la nivelul tubului digestiv i, n cele din urm, principiile nutritive sunt
distribuite la toate celulele; aici are loc procesul de transformare n cadrul metabolismului i n
acest mod este obinut energia necesar prin procesele de catabolism i sunt utilizate substanele
precursoare necesare realizrii sintezei.
O serie de componente existente n hran sunt neutilizabile, motiv pentru care sunt
eliminate de organismul viu pe calea defecaiei (n principal), iar produii de degradare
catabolic care pot avea o aciune toxic asupra organismului n ansamblul su, sunt eliminai
prin actul miciunii. Unele substane sunt luate direct din hran (origine exogen) iar altele sunt
sintetizate de organismul respectiv. O serie de substane nu pot fi sintetizate i sunt absolut
necesare dezvoltrii normale, reproducerii i meninerii strii de sntate, fiind denumite
eseniale. O alt categorie de substane coninute n hran sunt necesare n principal pentru
metabolismul energetic fiind deci furnizoare de energie, fiind denumite purttori de energie. n

aceast categorie intr hidraii de carbon i grsimile. Exist o anumit specificitate a


proteinelor.
Nutriia animalelor se bazeaz pe o mare specificitate, adic o specializare morfologic i
funcional n funcie de tipul hranei (de exemplu anumite grupuri de insecte nu se pot dezvolta
n lipsa unei hrane specializate reprezentate de anumite specii de plante). Alte organisme
animale, ca o consecin a specializrii enzimelor digestive, triesc consumnd produi greu
accesibili sau deloc accesibili celorlalte animale (ex: lemnul, chitina, sucuri ale plantelor).
O asemenea specializare nu este prezent la animalele omnivore. Specializarea apare la
animalele carnivore, care sunt specializate, n calitate de consumatori de ordinul I pe digerarea
altor animale. n aceast categorie intr cea mai

Strategii n nutriia animal


Ingerarea substanelor nutritive importante este cheia supravieuirii fiecrui organism viu
i implicit al fiecrei specii. n acest scop au aprut strategii, inclusiv la nivel comportamental
(studiat n etologie = tiina comportamentului animal). Multitudinea i nalta dezvoltare a
sistemului nervos au aprut ca urmare a puternicii presiuni a seleciei naturale asupra necesitii
obinerii unei cantiti suficiente de hran, precum i n vederea evitrii transformrii animalului
respectiv n prad. Strategiile nutritive reprezint rezultatul unui ndelungat proces de adaptare,
inclusiv prin mecanisme comportamentale (unele animale vneaz, altele realizeaz ingerarea
hranei direct prin suprafaa corporal).
1. Ingestia prin suprafaa corporal
Cteva protozoare endoparazite,cteva specii de viermi precum i o serie de organisme care
triesc n ap, obin hrana necesar din mediul nconjurtor prin suprafaa tegumentar. Viermii
s-au adaptat ntr-o asemenea msur nct a disprut aparatul digestiv (chiar i formele
rudimentare ale acestuia) prin adaptare secundar; crustaceii parazii (din grupul Cirripedelor)
nu dispun, de asemenea , de un tractus digestiv. Molecule mici din categoria aminoacizilor sunt
ingerate pe calea soluiilor apoase mpotriva gradientului de concentraie prin sistemul de
transport activ (consumator de energie).
2. Moleculele de dimensiuni mai mari ptrund prin aa-numitul proces de endocitoz
(pinocitoz ingerarea lichidelor n interiorul celulelor sau fagocitoz ingerarea particulelor

solide n celul). Mecanismul const ntr-un proces de alipire a particulelor de hran la nivelul
suprafeei celulare, urmat de formarea unor mici vacuole endocitotice n care sunt incluse
elementele nutritive, ce ptrund prin membrana celular i rmn libere n interiorul citoplasmei
(vacuolele nutritive la protozoare) i se topesc n nite organite celulare ce conin enzime
intracelulare numite lizozomi. Dup ingerarea coninutului, produii de digestie se rspndesc n
citoplasm prin descompunerea membranei veziculare. Aceast form de nutriie este
caracteristic protozoarelor, dar apare i n diferite esuturi la multe metazoare.
3. Filtrarea animalele care nu dispun de mobilitate utilizeaz o alt strategie reprezentat
de filtrare i consumare de particule. Cei mai muli filtratori sunt lamelibranhiatele, tunicatele i
brahiopodele (acestea se folosesc de un picior pentru a utiliza optim fluxul de ap). La alte
animale imobile apare aa numitul efect Bernoulli (presiunea scade cnd viteza de conducere
crete). La flagelate coanocitele creeaz un curent de ap (un astfel de mecanism poate pompa
ntr-o zi un volul de ap de chiar pn la de 20 000 volumul corpului lor); un orficiu oscul cu
o deschidere relativ mare, prin care trece apa determin scderea presiunii n apropiere; ca
rezultat, apa trece prin osculum i n acelai timp prin numeroase ostii (deschideri de tip bucal).
Presiunea se realizeaz pentru ca apa s circule mai rapid prin osculum dect ptrunde prin ostii.
Se realizeaz un amestec lipicios de mucopolizaharide care joac un rol important n procesul de
filtrare. Microorganismele existente n ap i particulele de hran rmn fixate n acest amestec i
sunt transportate prin btaia cililor ctre un pol oral. Pe lng trimiterea apei spre polul oral, cilii
contribuie i la suplimentarea respiraiei, ceea ce reprezint o adaptare important n condiiile
apelor stttoare. La Mytillus de exemplu, o serie de cili laterali produc un curent de ap printr-o
deschidere de intrare i acest lucru se realizeaz printr-o presiunea apei ntre branhiile lamelare.
Ali cili frontali direcioneaz amestecul de mucus de-a lungul filamentelor branhiale
(poziionate la 90 grade fa de curentul de ap) cu direcia spre branhii, de unde acest amestec
este transportat spre deschiderea oral. Particulele de nisip i alte particule nedigerabile sunt
trimise napoi i eliminate prin fluxul de ap. Cei mai mari filtratori sunt balenele la care exist
un sistem de filamente paralele formate din cheratin, legate de maxilarele superioare i
inferioare, care funcioneaz ca un ciur: cnd branhiile sunt nchise apa este presat cu ajutorul
limbii, iar crustaceele ingerate rmn n acest filtru. Un dispozitiv similar posed i o specie de
pasre Flamingo, care filtreaz organismele mici de pe fundul mlos al apelor dulci. i balena i
pasrea Flamingo prezint un submaxilar care este lateral nalt pentru a realiza un rostru

deformat, apoi filamentele filtratoare i o limb mare musculoas. Deosebirea ntre cele dou
const n faptul c Flamingo i ingereaz hrana n poziia n care capul este rsucit ctre n jos.
Tot ntre filtratori sunt cteva specii de peti teleosteeni i delfini care filtreaz hrana prin
branhii.

Organismul animal, fiind un sistem deschis, realizeaz schimburi materiale, energetice i


informaionale cu mediul nconjurtor. Metabolismul, proprietatea fundamental a organismelor
vii, se realizeaz printr-un ansamblu de activiti, cunoscute n fiziologie sub denumirea de
funcii de nutriie (activitile fiziologice n raport cu: prelevarea i digerarea hranei, absorbia i
circulaia substanelor n organism, transformrile la care sunt supuse aceste substane n
interiorul celulelor i eliminarea produilor finali neutilizabili).

Evaluare