DIVIZIUNEA CELULELOR

Autoreproducerea este o proprietate fundamental a materiei vii, care

se realizeaz prin diviziune celular. Prin acest proces se asigur
creterea i nmulirea indivizilor, regenerarea esuturilor traumatizate,
precum i transmiterea caracterelor ereditare de la o generaie la alta.
Modul de diviziune al celulelor variaz destul de mult n cadrul
diferitelor ncrengturi de plante. In general diviziunea celulelor se
poate reduce la trei tipuri principale: diviziunea direct (amitoza),
haplomitoza i diviziunea indirect (cariochineza).
AMITOZA (gr. a - privativ, fr; mithos - filament) sau diviziunea
direct este caracteristic celulelor procariote i eucariote (din grupul
Protista), mai rar se ntlneste la plantele vasculare. Numele de
amitoz a fost atribuit acestui proces, deoarece n decursul diviziunii
nu apare fusul de diviziune. n cadrul acestui proces att nucleul ct
si celula se divid simultan, de unde i denumirea de diviziune direct.
La rndul ei, amitoza se prezint sub dou forme:

 a) Amitoza propriu-zis se realizeaz, n general, prin "strangularea"

(gtuirea) celulei. Celula mam i nucleul ei se alungesc i se gtuie
n poriunea sa median lund aspectul unei haltere. Apoi se separ
cele dou celule fiice aproape egale. Aa se nmulesc celulele
epidermice tinere din bulbii de ceap (Allium cepa), usturoi (Allium
sativum), lalea (Tulipa sp.). Uneori amitoza poate avea loc i prin
clivare", adic divizarea n dou celule fiice, care ncepe de la
suprafaa celulei mame (mai exact la un capt al celulei se produce o
invaginare ce nainteaz longitudinal, separndu-se cele dou celule
fiice). Amitoza propriu-zis se ntlnete la celulele tapet din peretele
anterei sau la celulele corticale ale unor plante acvatice.
b) Meromitoza (amitoza inegal) este o diviziune direct care se
realizeaz tot prin strangulare, dar n urma acestui proces se formeaz
o celul fiic mai mic dect celula mam din care a provenit i o a
doua mai mare (celulele fiice sunt inegale ca dimensiuni).

 Haplomitoza este un proces de diviziune intermediar ntre amitoz i

cariochineza. Se aseamn cu cariochineza, deoarece n cursul acestui
proces apare un fus rudimentar de diviziune i se observ un nceput
de individualizare a cromozomilor.
CARIOCHINEZA sau diviziunea indirect este tipul normal de
diviziune dup care se nmulesc toate celulele plantelor vasculare i
majoritatea organismelor din grupul Protista. Se mai numete i
diviziune indirect deoarece, n primul rnd, se divide nucleul i
numai, ulterior, celula. Acest tip de diviziune se caracterizeaz prin
formarea aparatului mitotic cromatic (cromozomii) i acromatic (fusul
de diviziune la plantele evoluate i a centriolilor i asterilor la unele
uniti taxonomice mai puin evoluate). O caracteristic important a
diviziunii indirecte este apariia unor structuri filamentoase n nucleu
care vor executa micri, deplasri, de unde i numele de mitoz dat
acestui mod de diviziune. Dup locul i modul de desfurare
cariochineza poate fi de dou tipuri cariochinezia mitotic (mitoza) i
cariochineza meiotic (meioza).

 Mitoza (gr. mithos -filament) sau cariochineza mitotic se mai

numete i diviziune somatica, pentru c se desfoar n celulele
somatice cu 2n cromozomi (1/2 materni i 1/2 paterni) sau diviziune
ecvaional (lat. aequatio - egalitate), deoarece la sfritul acestui
proces se formeaz dou celule fiice cu acelai numr de cromozomi
cu al celulei mam din care au provenit. n acest mod se nmulesc
celulele care alctuiesc corpul plantelor (celulele somatice). Este
diviziunea normal a celulelor, majoritatea, nmulindu-se de obicei,
n acest mod.
Ciclul mitotic cuprinde patru faze: profaza, metafaza, anafaza i
telofaza. ntre dou diviziuni succesive exist o perioad numit
interfaz .

Interfaza este cea mai lung perioad a ciclului mitotic, de maxim activitate
metabolic. n interfaz au loc importante reacii metabolice i transferuri de materie
i energie ntre nucleu i citoplasm. Durata interfazei este diferit. Astfel, la
celulele esuturilor meristematice este scurt, n timp ce la esuturile definitive poate
dura o zi, sau, chiar, cteva zile. Interfaza are trei perioade distincte: presintetic (G
1), sintetic (S), postsintetic (G2).
Perioada presintetic (G 1) este cea mai important, deoarece acum au loc procese
eseniale, cum sunt: despiralizarea cromozomilor monocromatidici dintr-un ciclu
mitotic anterior; reoganizarea complet a nucleolului; sinteze de ARN; sinteze de
proteine nonhistonice i acide, eseniale n fenomenul de replicare i transcripie a
ADN (ADN i ARN-polimerazele). ADN-ul rmne n aceeai cantitate cu cea de la
sfritul telofazei; nu au loc sinteze de ADN iar la sfritul perioadei presintetice
ncep sinteze ale proteinelor histonice. Perioada presintetic reprezint, n timp, 1550 % din durata interfazei.
n perioada sintetic (S)are loc sinteza de ADN i dublarea cantitaii acestuia n
nucleu; au loc sinteze masive de proteine histonice i alte proteine necesare formrii
fusului de diviziune (din aparatul acromatic). Se reduce sinteza de ARN (care dup
perioada S se va intensifica din nou). Ca urmare a dublrii cantitii de ADN,
cromozomii devin acum bicromatidici, cromatida existent servind drept matri
pentru formarea celei de a doua cromatide surori. Ca desfurare n timp, perioada
sintetic reprezint 30-40 % din durata interfazei.
n perioada postsintetic (G2) se produce o cretere maxim a volumului nucleului,
ca, de altfel, i a nucleolului; au loc sinteze de proteine (n special contractile), care
intervin n formarea materialului acromatic al fusului nuclear, intensificndu-se i
procesele de sintez a ARN-lui. La sfritul interfazei cromozomii sunt
bicromatidici dar au un grad redus de spiralizare, fiind greu de observat.

 - Profaza este prima perioada a diviziunii mitotice, fiind, n acelai

timp, i perioada cea mai lung a ntregii diviziuni, n care au loc
procese foarte importante. La nceputul profazei mai au loc procese de
sintez de ARN i de proteine nonhistonice. De asemenea, se produce
individualizarea i spiralizarea cromozomilor, care se grupeaz n
centrul nucleului ca un ghem de fire mpletite numit spirem. Aceast
spiralizare a cromatinei din cromozomi determina ngroarea i
scurtarea acestora cu 1/10 din lungimea lor iniial. Cele dou
cromatine sunt unite n cromozom prin centromer. Cromozomii se
gsesc ataai cu unul din telomeri de membrana nuclear.
n perioada a doua a profazei nu se mai sintetizeaz nici ARN i nici
proteine nonhistonice, moment care corespunde cu dezorganizarea
nucleolului (nucleolilor). n partea a doua a profazei ncepe s se
formeze i fusul de diviziune. Cei doi centrioli ai centrozomului, care
formeaz un diplozom, se nconjoar de microtubuli i se dedubleaz.
Diplozomii migreaz spre cei doi poli ai celulei n afara nucleului iar
microtubulii vor forma fusul de diviziune nuclear. La sfritul
profazei are loc dezorganizarea membranei nucleare, carioplasma se
va amesteca cu hialoplasma formnd mixoplasma.

 - Metafaza(gr. meta - dup) este cea mai scurt faz (ca durat) dar
este cea mai caracteristic, avnd loc o serie de transformri eseniale
pentru ciclul mitotic. n prima etap a metafazei (prometafaza) se
termin individualizarea fusului de diviziune (acromatic), a crui
formare a fost iniiat n profaz. Acesta este format din dou tipuri de
fibre.
Din primul tip fac parte fibrele fusoriale (cromozomiale) pe care se
prind cromozomii. Ele sunt alctuite din fascicule de microtubuli, care
se ntind de la un pol la altul. Al doilea tip de fibre sunt fibrele
continue de care nu se prind cromozomii. Fibrele continue se ntind i
ele de la un pol la altul i reprezint fusul de diviziune propriu-zis.

 n prima parte a metafazei se continu, la maximum, spiralizarea i

individualizarea cromozomilor. Acum, cromozomii pot fi cel mai bine
analizai i studiai. Cromozomii se afl ntr-o continu micare de
deplasare ctre zona central a celulei. n metafaza propriu-zis
cromozomii se aeaz n zona ecuatorial a fusului de diviziune
formnd placa metafazic (placa ecuatorial), perpendicular pe axa
fusului - momentul cel mai reprezentativ al metafazei. Cromozomii se
prind cu centromeruI de fibrele fusului iar braele sale (cele dou
cromatide) sunt orientate spre poli. Cele dou cromatide care
alctuiesc cromozomii sunt acum bine evideniate, paralele, unite prin
centromer (cinetocor). La sfritul metafazei se produce scindarea
(clivarea) centromerului n doi centromeri fii, fiecare prelund cte o
cromatid. Acest moment marcheaz sfrsitul metafazei. Nu se mai
produc sinteze de ARN sau de proteine. Dup unii autori scindarea
centromerilor i separarea cromatidelor unui cromozom marcheaz
nceputul anafazei.

 - Anafaza(gr. ana - n sus) se caracterizeaz prin separarea

complet a cromatidelor-surori i migrarea acestora spre cei
doi poli ai fusului de diviziune. Cromozomii sunt acum
monocromatidici cu centromerul orientat spre cei doi poli i
braele spre centrul celulei. Viteza de deplasare a
cromozomilor este de 0,5-1,6 /min. Pe perioada ct are loc
deplasarea cromozomilor spre cei doi poli, se observ
scurtri i contractri ale filamentelor fusului de diviziune.
Prin aceste scurtri i contractri cromozomii sunt trai
rapid spre cei doi poli, elementul motor al acestei aciuni
fiind, totui, centromerul (cinetocorul). De remarcat este
faptul c, n anafaza mitozei, spre cei doi poli nainteaz
jumti de cromozomi, cromozomi monocromatidici, n
numr egal cu numrul iniial de cromozomi din celula
mam. Spre sfritul anafazei fibrele fusului de diviziune se
dezorganizeaz treptat, prin fragmentare, n zona
ecuatorial. Sfritul anafazei este reprezentat de gruparea
cromozomilor la cei doi poli.

 Telofaza (gr. telos - n sus) se caracterizeaz prin

formarea celor doi nuclei fii i prin procese inverse
celor din profaz. La nceputul telofazei cromozomii
monocromatidici, ajuni la cei doi poli, se
despiralizeaz complet.
Cromozomii apar ca nite filamente lungi rsucite
care, apoi, formeaz o mas compact i se reface
starea interfazic. Se desvrete dezorganizarea
fusului de diviziune. Se formeaz nucleolul
(nucleolii) i apare membrana nuclear, se pare, pe
baza fragmentelor vechi ale anvelopei nucleare
dezorganizate. La nceput, noua anvelop este
ataat strns cromozomilor, nucleul crete treptat n
volum, apoi, cromozomii se vor separa de nveliul
nuclear.

Citodiereza (citochineza) este un proces care se desfoar la sfritul telofazei

mitotice i meiotice. Citodiereza se caracterizeaz prin diviziunea n dou pri
egale a citoplasmei i apariia unui nou perete celular despritor n zona ecuatorial
a celulei mam. Acest proces este rezultatul activitii protoplastului sub control
genetic.
Microtubulii fibrelor fusului de diviziune se ntind pn la pereii laterali ai celulei
mam fiind dispui perpendicular pe planul ecuatorial (mpreun cu masa
plasmatic n care sunt aezai) i formeaz, n regiunea ecuatorial, o formaiune
numit fragmoplast. In regiunea ecuatorial a fragmoplastului se acumuleaz
vezicule, n special golgiene i ale RE care se unesc i formeaz n fragmoplast
placa celulara (perete primordial). Din loc n loc, placa celular las pori prin care
pot s treac plasmodesme. Placa celular crete, treptat, centrifug (la plantele
vasculare) sau centripet (la alge i ciuperci), pn atinge pereii celulei mam,
formnd peretele primitiv (primordial), care devine, apoi, lamela mijlocie format
din pectat de calciu. Aceasta din urm se mbogete n pectin (din coninutul
veziculelor golgiene) iar membranele acestora vor construi plasmalemele celulelor
fiice. Peretele primitiv, cnd se formeaz, este comun ambelor celule fiice i este
bogat n pectin. n timpul formrii peretelui despritor are loc repartizarea n mod
egal a protoplasmei cu organitele ei. Ulterior, protoplatii fiecrei celule fiice i
sintetizeaz i depoziteaz pectine, hemiceluloze i celuloz, elabornd, de o parte i
de alta a lamelei mijlocii, propriul su perete numit perete primar. Peretele celular
primar nu este continuu ci este ntrerupt de prezena plasmodesmelor care asigur
comunicarea i continuitatea ultrastructural ntre celulele unui esut. Cnd celula i
nucleul au ajuns, fiecare, la dimensiunea sa specific se intr, din nou, n diviziune.
n finalul ciclului mitotic se formeaz dou celule fiice, fiecare cu acelai numr
diploid (2n) de cromozomi cu cel al celulei mam (2n), dar sub aspectul cantitii de
material genetic, acesta este njumtit (cromozomii sunt monocromatidici).

 MEIOZA (gr. meiosis - mpuinare) sau cariochineza allotipic sau

divziunea reducional (cromatic) este un proces celular complex,
caracterizat prin obinerea de nuclei haploizi (n) dintr-un nucleu
diploid (2n). Ea a fost descoperit n celulele vegetale de
STRASBURGER, concomitent cu GUINARD (1889).
Meioza este, n realitate, format din dou diviziuni care se succed
rapid meioza I i meioza II - rezultnd, n final, din celula mama, 4
celule fiice cu un numr njumtit de cromozomi (de aceea se
numete i diviziune reducionaI).
Acest tip de nmulire a celulelor este un fenomen biologic foarte
important pentru via. El apare pe o anumit treapt de dezvoltare a
lumii vii i anume la organismele superioare la care a aprut
reproducerea sexuat. Meioza este un proces opus fenomenului de
fecundaie n urma creia are loc formarea zigotului (celula ou) i
refacerea setului diploid (2n) de cromozomi. Prin meioz se revine la
setul haploid (n) de cromozomi din celule. Fecundaia i meioza sunt
obligatorii, antagoniste i se succed, obligatoriu, n ciclul de
dezvoltare al unui individ cu nmulire sexuat. Din aceast cauz
ntlnim n lumea vegetal alternana de generaii: una haploid i una
diploid. Fr aceast succesiune obligatorie ciclul vital al unui
organism, cu reproducere sexuat, nu ar fi posibil.

 Interfaza meiozei este identica cu cea a mitozei i cuprinde

cele trei perioade: perioada presintetica (G1), sintetica (S) i
postsintetica (G2). Trebuie subliniat faptul c, n timpul
interfazei premeiotice, are loc o singur replicare a
materialului genetic (dedublarea ADN-ului). Au loc i
sinteze de ARN, histone i nonhistone.
Meioza I sau diviziunea reducional sau heterotipic este
cea mai important dintre cele doua diviziuni meiotice. Este
diviziunea care duce la formarea a doua celule fiice (celule
directe) cu un numar njumtit de cromozomi fa de ai
celulei mama iniial.
Meioza II este diviziune ecvaional sau homeotipica se
desfoar ca o mitoz obinuit. Cele doua celule fiice,
rezultate dupa meioza I, se divid mitotic (nu se modific
numarul de cromozomi) imediat, sau dupa o pauza foarte
scurta, i dau natere, fiecare, la cte doua celule fiice.
n finalul diviziunii meiotice vor rezulta patru celule fiice,
cu numr haploid de cromozomi, redus la jurnatate
comparativ cu celula mam iniial.

DIAGRAMA MEIOZEI

 Meioza I sau diviziunea heterotipica (gr. heteros - diferit)

parcurge cele patru etape caracteristice oricrei diviziuni:
profaza I, metafaza I anafaza I, telofaza I. - Profaza I este cea mai lung i cea mai important dintre
fazele meiozei I. Ea poate dura, uneori, zile sau chiar, luni
de zile. In timpul acestei faze cromozomii omologi, (unul de
origine materna i altul de origine paterna) se mperecheaz
formnd bivaleni. Acum are loc fenomenul de recombinare
intracromozomial (crossing over), adica schimburi
echilibrate de material genetic. Pot apare i schimburi
inegale (conversii) ntre cromozomii omologi. Profaza I
cuprinde cinci stadii succesive (dupa unii autori chiar ase):
leptoten, zigoten, pachiten, diploten, diachinez.
Leptotenul (gr.leptos-subire) este stadiul n care are loc o
cretere a volumului nucleului. Cromozomii bicromatidici
sunt nca despiralizai, filiformi i alungii, cu cele doua
cromatide surori fixate de anvelopa nucleara i nu sunt
separate longitudinal. Nucleolul este nca vizibil.

 n zigoten (gr. zigos - pereche) cromozomii omologi (paterni i

materni) se reunesc n perechi (nu se tie cum se recunosc) formnd
bivaleni (gemini cronozomiali), fenomen ce se definete ca sinapsis.
In pachiten (gr. pachis - gros) mperecherea cromozomilor omologi
este total. Cromozomii sunt din ce in ce mai scuri i mai groi.
Pachitenul este cel mai lung stadiu al profazei I i acum au loc
numeroase recombinari genetice intracromozomiale (crossing-over
i conversii). Fenomenul de crossing-over este rezultatul ruperi
cromatidelor i recombinarii lor ulterioare nainte de clivarea
cromozomilor. ntre cromatide are loc shimbul reciproc de fragmente
(gene).
n diploten (gr. diplaos - dublu) se accentueaz spiralizarea
cromozomilor i se desvrete fenomenul de crossing-over. n
finalul diplotenului se disting patru cromatide dispuse ordonat,
paralele ntre ele, forrnand tetrada cromatidica. Recombinrile
genetice n acest moment mai pot avea loc numai la nivelul
chiasmelor.

 n diachinez (gr. dia - prin; chinesis - micare) se observa reducerea

treptata a numarului de chiasme care se deplaseaza spre capetele
cromatidelor, fenomen denumit terminalizare. Se pot observa cele
patru cromatide recombinate care formeaza doi cromozomi
bicromatidici, fiecare purtand att gene materne ct si paterne.
Spre sfritul diachinezei, nucleolul (nucleolii) se dezorganizeaz. Are
loc fragmentarea anvelopei nucleare i ncepe formarea fusului de
diviziune. La sfritul acestui stadiu, anvelopa nucleara dispare i se
formeaz mixoplasma.

 Metafaza I. n aceast faz are loc desavarirea formrii

fusului de diviziune acromatic. Cele patru cromatide
recombinate, (a doi cromozomi bicromatidici recombinai)
unite prin centromer i cteva chiasme, ncep s se
deplaseze spre mijlocul fusului de diviziune formnd placa
metafazic. Cromozomii se aeaz fa n fa, n sens
invers, prinzndu-se de filamentele fusului cu ajutorul
centromerilor care se orienteaza spre poli i cu braele spre
zona ecuatoriala a acestuia. Cromozomii nu se dispun in
plan median, ca n metafaza mitozei, ci lateral, de o parte i
de alta a fibrei cromozomiale, tot n zona ecuatorial a
fusului de diviziune. Spre sfrsitul metafazei I dispar i
ultimele chiasme producnd separaea completa a
cromatidelor cromozomilor omologi din perechea
respectiv. Cromozomii sunt acum bicromatidici i au
maximum de individualizare.

 - Anafaza I. Cromozomii omologi, care sunt bicromatidici (nu

monocromatidici ca n mitoza), ncep s migreze spre polii fusului.
Momentul cnd cromozomii ajung la poli marcheaza i sfritul
anafazei I. La cei doi poli ajung cromozomi ntregi (bicromatidici), nu
jumatai de cromozomi (monocromatidici), ca in metafaza meiozei,
dar un numar njumtit de cromozomi faa de cel al celulei mama
iniial, fapt pentru care meioza I mai este denumita i diviziune
reducional propriu zisa.
- Telofaza I. In aceasta faz cromozomii ajuni la poli se
despiralizeaz, se alungesc dar i pastreaz individualitatea. Se
formeaza cei doi nuclei fii cu un numar redus de cromozomi fiecare
dintre acetia avand dou cromatide (sunt bicromatidici). Se
reorganizeaz nucleolul i nveliul nuclear, dupa care are loc
citodiereza, cu separarea celor doua celule fiice (celule directe) cu un
numr njumatait de cromozomi.

 Meioza II sau diviziunea homeotipic (gr.homoios -la fel),

n esent, se desfaoar ca o mitoza obinuita (fapt pentru
care a fost numita i diviziune ecvaional) cu patru etape
cunoscute: profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II.
- Profaza II. In aceast etap ncepe condensarea
cromozomilor, spiralizarea i scurtarea lor.
- Metafaza II se caracterizeaza prin desavrirea formrii
fusului de diviziune acromatic. Cromozomii se
individualizeaz, se spiralizeaza la maximum i se fixeaza
de fibrele fusului, n zona ecuatoriala, formnd placa
metafazica.
- Anafaza II se produce odata cu deplasarea cromozomilor
monocromatidici (jumti de cromozomi) spre cei doi poli
ai fusului de diviziune. Tot acum ncepe dezorganizarea
fusului de diviziune n zona sa central.

 - Telofaza II. In aceasta etapa au loc procese inverse cu cele din

profaza II: dezorganizarea complete a fusului de diviziune,
despiralizarea cromozomilor, reorganizarea nucleolului i a anvelopei
nueleare. La sfritul meiozei II are loc citodiereza n urma creia,
prin formarea pereilor despritori, se vor forma 4 celule fiice
haploide (n) cu un numr redus la jumatate de cromozomi fa de
celula mama iniial (2n), dar n numr egal de cromozomi cu celulele
mame directe (rezultate n urma meiozei I). Cele patru celule fiice
conin patru nuclei haploizi dar recombinai genetic asigurndu-se
astfel variabilitatea speciilor n lumea vie.
n lumea vegetal meioza are loc n momentul formarii celulelor
reproducatoare asexuate (sporii). La plantele superioare, acest proces
duce la formarea microsporilor (microsporogeneza) i a macrosporilor
(macrosporogeneza), cazul cel mai frecvent ntalnit. n
microsporogeneza toate cele patru celule, rezultate n urma meiozei,
sunt microspori viabili i identici capabili s continuie ciclul vital al
plantelor. In macrosporogeneza cele patru celule formate evolueaza
diferit: o celula ajunge macrospor iar restul celulelor degenereaza.