Ereditatea citoplasmatic este o ereditate atipic, proprie multor
caractere fenotipice importante care nu depind de factori cu localizare nuclear; pentru ele nu sunt valabile regulile stabilite de Mendel, cu completrile aduse de T.H. Morgan (mendelism, morganism). n afar de comportarea nemendelian (Gorrens), ereditatea citoplasmatic se manifest i prin diferene ntre hibrizii reciproci (nu este indiferent dac purttorul unor anumite nsuiri ereditare este matern sau patern). n oogamie (care este modul de reproducere obinuit al organismelor superioare), i, n general, n anizogamie (= cnd grneii sunt inegali ca mrime), citoplasm zigotului provine predominant sau exclusiv de la genitorul matern, fapt care explic de ce caracterele ce depind de factori citoplasmatici se motenesc mai pregnant de la mam la descendeni. O alt manifestare legat de ereditatea citoplasmatic este sortarea determinanilor citoplasmici n ontogenie. Acetia, n cursul diviziunilor celulare succesive, nu se mpart la celulele-fiice cu rigurozitatea cu care se mpart cromozomii, astfel c pot aprea grupe celulare n care factorii sunt prezeni i grupe celulare n care acetia sunt abseni. Pentru
totalitatea factorilor ereditari citoplasmatici s-a propus termenul de
plasmon (Wettstein, 1926), genele din citoplasm fiind numite plasmagene. n cazul particular al factorilor legai de plastide (plastogene, Imai, 1937), ansamblul lor formeaz un plastidom sau plastom (Renner, 1934).
Tot n categoria ereditii citoplasmatice (necromozomiale) intr cazurile
de simbioz intracelular. Simbionii, integrai stabil n organismul gazdelor, sunt transmii de la o generaie la alta. Exemple sunt, printre altele, sensibilitatea crescut la CO2 a unor linii de Drosophila, produs de un virus; caracterul de uciga (killer) la Paramaecium aurelia, datorit unor particule (Kappa) de tipul bacteriilor. Dup teoria simbiozei, unele organite celulare ar avea o origine simbiotic (mitocondriile - din bacterii aerobe; plastidele - din algele albastre); un argument n favoarea acestei teorii este tocmai existena sistemelor genetice proprii ale organitelor, cu ADN local (nenuclear).
Una dintre cele mai vechi i mai cunoscute exemple de ereditate
citoplasmatica este cea descoperita de Correns ntr-o varietate de plante pestrite ca de ex: Mirabilis Jalapa. Plantele pestrie au unele ramuri care transporta frunze verzi normale, unele ramuri cu frunze pestrie (mozaic de culori verzi i albe) i unele ramuri care au toate frunzele albe. Correns a descoperit c seminele produse de florile de pe ramurile verzi au date de descendeni care au fost toti verzi, nefacand o diferen dac fenotipul generatiei care a avut flori folosite pentru polen a fost verde, alb sau pestri. Seminele luate din ramuri albe au dat, de asemenea, toi descendenii albi,
indiferent de fenotipul polenului donator. Acestea, desigur, a murit
n faza de rsad. Semintele de flori de pe ramurile pestrie au dat trei tipuri de descendeni, proporiile verde, alb i pestri, fiind diferite, din nou, indiferent de fenotipul polenului donator. Fenotipul descendenilor semna ntotdeauna cu printele feminin i masculinul nu a fcut nici o contribuie la caractere.
Explicaia acestui model neobinuit de motenire este ca genele
respective sunt localizate n cloroplastul din citoplasm , nu n nucleu , i , prin urmare, sunt transmise doar prin printele feminin . n organisme eucariote zigotul primete n mod normal cea mai mare parte a citoplasmei de la celula ou i gametii de sex masculin contribuie cu puin mai mult dect un nucleu . Prin urmare, orice gene coninute n organitele celulare din citoplasma vor arata motenire matern . Variatia frunzelor se datoreaza a doua tipuri de cloroplaste : cele verzi normale i cele lipsite de pigmentul clorofilian. Cloroplaste sunt autonome genetic i au propriul lor sistem de ereditate , sub form de cromozomi . Acestea sunt mici molecule circulare de ADN goale care transporta genele ce controleaza unele aspecte ale structurii cloroplastice i funcia . O mutaie ntr- una dintre aceste gene , care afecteaz sinteza clorofilei ca n Mirabilis , prin urmare, va urma cloroplastul n transmiterea acestuia i nu vor fi motenite n acelai mod ca o gen nuclear.
Merogonia
Reprezinta obtinerea unor organisme cu caractere materne prin
fecundarea unui ovul fara nucleu de catre un spermatozoid normal, obtinandu-se astfel descendenti haploizi care, pe langa caracterele specifice paterne, afiseaza si anumite caractere materne, fiind transmise de catre citoplasma gametului femel iar caracterele paterne fiind transmise de nucleu spermatozoid. Existenta diferentelor intre hibrizii reciproci pot fi explicate prin: cantitatea mai mare de citoplasma deci si de organite citoplasmatice purtatoare de material genetic la animale, in special mamifere, organismul matern influeteaza dezvoltarea hibridului, in perioada vietii intrauterina, prin intermediul mediului intrauterin cu care vine in contact, ajutandu-i dezvoltarea. Androsterilitatea
Este fenomenul intalnit la plante, fiind insusirea plantelor de a nu
produce polen sau de a produce polen steril. Acest fenomen apare la plantele alogame supuse hibridarii indepartate, fiind determinata de factori de natura nucleara, de factori de natura citoplasmatica sau de actiunea combinata a celor doua categorii de facori, in functie de facorul determinat poate fi: nucleara, citoplasmatica si citoplasmatica - nucleara. Cauzele aestui fenomen sunt date de anomalii cromozomale, de actiunea unor factori ereditari sau de unele insusiri ale citoplasmei, acestea pot determina dezvoltarea asincrona a gametilor, incompatibilitatea dintre gameti, sau unele anomalii in formarea gametilor. Modul de actiune a acestor factori: Androsterilitatea nucleara: determinata de factori nucleari, comportandu-se in general ca un caracter recesiv, dand nastere la plante fara polen. Acest tip de androsterilitate se transmite de indivizii heterozigoti sau homozigoti recesivi. Androsterilitatea nucleara nu prezinta o importanta practica deoarece efectiul
factorului recesiv care o determina poate fi inhibat de factorul
dominant, nefiind utilizata la producerea de samanta hibrida. Androsterilitatea citoplasmatica: acest tip de androsterilitate este determinata de factori citoplasmatici si se comporta ca un caracter dominant fata de plantele care au aceeasi formula genotipica si care contin in citoplasma factorul de fertilitate. Prin polenizarea plantelor androsterile cu polen de la plante fertile, in genetaria F1 vor rezulta numai plante androsterile deoarece citoplasma provine in intregime din gametul femel. Sterilitatea mascula citoplasmatica poate fi transmisa prin incrucisari repetate de la un soi de planta la altul, folosindu-se ca soi patern acela ce necesita transformare. Considerand avantajele acestui tip de androsterilitate, utilizarea practica a acestui tip este limitata, in acelasi timp, cunoasterea incompleta a mecanismelor sale de determinare, o limiteaza la folosirea doar in unele plante ornamentale cu inflorire mai indelungata si la unele la care se folosesc organele vegetative. Androsterilitatea citoplasmatica - nucleara: determinata de factori ereditari localizati in citoplasma si in nucleu. Plantele ce contin factorii acestui tip de androsterilitate au posibilitatea de a manifesta atat fenomenul de androsterilitate cat si cel de restaurare al fertilitatii. Fiind determinata de factori citoplasmatici, aceasta se manifesta doar in prezenta factorilor nuclari in stare recesiva. 6
Acest tip de androsterilitate se poate metine la descendenti avand
importanta practica in crearea de linii consangvinizate care sa fie utilizate la incrucisarea in vederea producerii hibrizilor, fenomenul fiind utilizat cu deosebit succes in producerea semintelor hibride de porumb, grau etc. Un exemplu il poate reprezenta porumbul care se cultiva doar sub forma hibrida, samanta necesara obtinandu-se din linii consangvinizate care se seamana alternativ, fiind necesara castrarea plantelor materne inainte de inflorire. Prin indepartarea inflorescentei mascule, forma materna va fi polenizata exclusiv cu polen de la genitorul patern, nu cu polen de la inflorescenta mascula de pe aceeasi planta. Folosirea ca genitor matern a unor linii cu plante androsterile elimina operatia de castrare, determinand o crestere a eficientei economice.