Sunteți pe pagina 1din 80

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 1.
Introducere. Obiectul de studiu al zoologiei nevertebratelor.
Scopul unitii de curs
Scopul acestei uniti este de a defini obiectul de studiu al zoologiei nevertebratelor i de a realiza o
introducere n studiul acestei discipline, avnd n vedere marea diversitate a lumii animale i importana acesteia pentru
om i pentru economia naturii. Se urmrete de asemenea, o trecere n revist a disciplinelor nrudite cu zoologia
nevertebratelor, a unor sisteme de clasificare n ordine cronologic, precum i definirea noiunii de animal i a
deosebirilor dintre animale i plante.

Obiectivele operaionale
-

crearea unei imagini globale asupra lumii animale;


definirea obiectului de studiu al zoologiei nevertebratelor;
definirea noiunii de animal;
cunoaterea unor sisteme de clasificare vechi, cu valoare istoric, a animalelor;
cunoaterea noului sistem de clasificare a lumii vii.

Cuprinsul unitii de curs


Discipline nrudite cu zoologia. Discipline speciale. Noiunea de animal. Deosebirea ntre plante i animale.
Sisteme de clasificare n zoologie. Categorii taxonomice.

1.1. Discipline nrudite cu zoologia. Discipline speciale.


O preocupare de prim ordin a zoologiei este studiul sistematic al grupelor de animale. Acesta presupune o
clasificare pe baza caracterelor de asemnare i a caracterelor difereniale ale speciilor, pentru stabilirea crora zoologia
a apelat la o serie de discipline biologice nrudite.
Morfologia, Anatomia, Histologia i Citologia au furnizat date importante despre forma i structura animalelor,
ceea ce a permis zoologilor interpretarea just a constituiei i organizrii formelor studiate, descoperirea omologiilor, a
analogiilor, a convergenelor, a conexiunii organelor etc. criterii fundamentale pentru stabilirea raporturilor
filogenetice dintre specii i dintre diferite grupe de animale.
Embriologia animal a furnizat date despre dezvoltarea embrionar (studiaz stadiile de dezvoltare de la ou pn
la ecloziune sau natere). Foarte aproape de aceasta, Ontogenia (onta = fiin; genesis = formare) - tiina care se ocup
cu studiul tuturor stadiilor de dezvoltare a vieuitoarelor joac un rol foarte important n stabilirea legturilor
filogenetice dintre grupele mari de animale. La aceasta contribuie i Paleontologia, care studiaz strmoii comuni ai
unor grupe de animale pstrai sub form de fosile din straturile geologice ale pmntului.
Fiziologia, tiina care studiaz funciile organelor i ale ntregului organism, furnizeaz date preioase pe baza
crora se pot nelege i explica mai uor i mai exact forma i structura lor, cunoscnd faptul c o anumit structur este
corelat cu o anumit funcie.
Ecologia care studiaz modul n care sunt influenate organismele de factorii abiotici (climatici, edafici etc.) i
biotici (relaiile intraspecifice i interspecifice) dar i modul n care acestea influeneaz i modific mediul n care
triesc (prin schimburile de substane cu mediul) - furnizeaz date importante ce pot fi folosite de zoologi pentru
aprecierea direciei de dezvoltare a organismelor.
Zoogeografia ofer posibilitatea de a nelege legile de rspndire a speciilor n diferite regiuni ale globului,
originea diferitelor populaii, originea speciilor i modul lor de formare.
Genetica ce studiaz variabilitatea i ereditatea n condiii naturale i n condiii dirijate prin metode
experimentale, fiind o ramur tnr a biologiei, prin tehnicile sale moderne furnizeaz informaii valoroase pentru
stabilirea ct mai exact a originii speciilor i a legturilor filogenetice.
Unele grupe de animale prezint o importan deosebit fie prin numr, dimensiune, i grad de evoluie, fie prin
legturile lor cu necesitile umane i din acest motiv studiul acestora a determinat apariia unor discipline speciale:
- entomologia care se ocup cu studiul insectelor (un grup foarte mare i bine reprezentat n fauna globului),
importante mai ales din punct de vedere practic;
- ihtiologia i piscicultura care se ocup cu studiul i creterea petilor;
- ornitologia i avicultura - care se ocup cu studiul i creterea psrilor;
- zootehnia - care se ocup cu studiul i creterea mamiferelor.
Aceste ramuri au aprut din necesitatea de ameliorare, mbuntire, dezvoltarea unor caliti importante pentru
economia uman. Toate aceste discipline se sprijin reciproc, alctuind un un sistem unitar al studiului animalelor.
Datorit progresului tiinelor i datorit apariiei de noi metode de studiu, dezvoltarea unor discipline de grani a
devenit o necesitate dar i o realizare. Este vorba despre biofizic, biomatematic, cibernetic etc., ce permit abordarea
unor aspecte noi n cercetarea zoologic i fr de care nu este posibil explicarea unor procese biologice.
5

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

1.2. Noiunea de animal. Deosebiri ntre plante i animale.


Dei lumea vie este mprit astzi n cinci regnuri, vechile clasificri (mai precis primele ncercri de
clasificare a lumii vii) mpreau vieuitoarele n dou categorii: plante i animale, deoarece ntre aceste categorii de
organisme exist deosebiri fundamentale, legate de funciile vitale ale acestora.
Plantele au nfiri caracteristice, sunt fixate n sol printr-un sistem radicular, sunt verzi datorit pigmenilor
clorofilieni, nu au sensibilitate, nu fac micri, se hrnesc autotrof (holofitic) n timp ce animalele sunt mobile (au
organe specifice de micare), au sensibilitate, se hrnesc heterotrof (holozoic).
Aa ar suna o caracterizare foarte sumar a celor dou categorii de organisme, dar la o analiz mai atent se
constat c lucrurile sunt mult mai complexe. Aadar, exist i plante care nu sunt verzi (plantele parazite);
sensibilitatea i micarea nu caracterizeaz numai animalele ci i plantele, dar la acestea din urm nu sunt att de
evidente (tropisme, nastii, tactisme), dei sunt i cazuri la care sensibilitatea se observ foarte uor (Mimosa, plantele
carnivore ca Drosera, Dionaea etc.).
Deosebirea esenial ntre plante i animale este nutriia i implicit natura relaiilor de schimb cu mediul,
calitatea metabolismului lor. Astfel, plantele i sintetizeaz singure substanele organice necesare activitilor vitale din
substane minerale i ap folosind dioxidul de carbon i radiaia solar n timp ce animalele nu au aceast posibilitate i
de aceea i iau substanele organice gata preparate hrnindu-se fie cu plante fie cu alte animale. Plantele care se hrnesc
cu substane organice n descompunere sunt plante saprofite iar animalele care au astfel de nutriie sunt saprozoice. O
alt categorie de organisme (att plante ct i animale) i iau hrana din corpul altor organisme vii organisme parazite.
Exist ns i organisme care mbin caractere de plante i de animale (unele protozoare flagelate): se hrnesc holofitic
n prezena luminii (au cromatofori) i holozoic n absena ei (pot ngloba particule organice). Cele dou modaliti de
nutriie a acestui grup constituie o dovad n plus a unitii lumii vii.
O alt deosebire important ntre plante i animale este micarea i legat de aceasta dezvoltarea organelor de
sim i a sistemului nervos. n general, plantele sunt fixate de substrat printr-un sistem radicular mai mult sau mai puin
dezvoltat dar exist i plante nefixate de substrat (alge, unele plante superioare acvatice). Animalele sunt n general
libere, se deplaseaz activ n cutarea surselor de hran sau pentru reproducere dar exist i animale fixate cum este
cazul unor celenterate, crinoidee, care au alte adaptri ce le permit supravieuirea.
Orict de deosebite ar fi ntre ele, organismele vii au o seam de trsturi comune care reflect originea lor
comun i constituie dovezi ale unitii lumii vii.

1.3. Sisteme de clasificare n zoologie. Categorii taxonomice.


Cea mai veche clasificare zoologic cunoscut este cea a lui A r i s t o t e l (384 322 . Ch.), n care descrie circa
500 de specii. El mprea animalele n dou categorii :
A. Animale cu snge (enaima):
1. vivipare (patrupede cu pr) mamifere;
2. ovipare (patrupede cu solzi) reptile;
3. ovipare (bipede cu pene) psri;
4. vivipare apode (acvatice) cetacee;
5. ovipare apode (cu solzi i branhii) peti;
B. Animale fr snge (anaima):
1. cu picioare la cap i corp moale cefalopode;
2. cu crust - crustacee;
3. cu east - molute (fr cefalopode);
4. insecte insecte, viermi, arahnide.
Aceast clasificare, folosit pn n secolul XVIII, a adus elemente valoroase de anatomie i embriologie. n secolul
al XVI-lea ns apar primele muzee zoologice n Europa iar n secolul al XVII-lea se perfecioneaz microscopul.
n secolul al XVIII-lea, C. L i n n (1707-1778), n lucrarea sa Systema naturae, introduce categorii de clasificaie
i reguli taxonomice i elaboreaz nomenclatura binar a speciei denumirea fiecrei specii prin dou cuvinte, din care
primul reprezint numele genului i se scrie cu liter mare iar cel de-al doilea reprezint numele speciei i se scrie cu
liter mic. Nomenclatura binar este valabil i astzi. n privina clasificrii animalelor, Linn nu aduce un sistem mai
bun; el mparte animalele n ase clase:
1. mamifere;
2. psri;
3. reptile;
4. peti;
5. insecte;
6. viermi.
J. B. L a m a r c k (1744-1829), n lucrarea sa Philosophie zoologique, pune bazele teoriei evoluioniste conform
creia evoluia are loc prin transformare, de la formele simple, primitive pn la cele superioare. Dei introduce i el un
sistem de clasificare, acesta nu este mai bun deoarece el consider c exist ase trepte de evoluie ce cuprind 14 clase:
1. infuzori, polipi;
2. radiate, viermi;
6

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

3. insecte, arahnide;
4. crustacee, anelide, ciripede, molute;
5. peti, reptile;
6. psri, mamifere.
G. C u v i e r (1769-1832) adopt o clasificare ce are la baz patru planuri de organizare (criteriul este anatomic):
1. vertebrate (mamifere, psri,reptile, peti);
2. molute (cefalopode, pteropode, acefale, brahiopode, gasteropode, ciripede);
3. articulate (viermi inelai, crustacee, arahnide, insecte);
4. radiate (echinoderme, viermi, cnidari, polipi, infuzori).
ncepnd cu secolul al XIX-lea, sistemele de clasificare reflect concepia evoluionist. n acest sens, Originea
speciilor opera marelui naturalist Ch. D a r w i n aprut n 1859, a nsemnat victoria concepiei transformrii, a
evoluiei vieuitoarelor.
De-a lungul timpului au fost multe ncercri de clasificare a vieuitoarelor, mai aproapiate sau mai ndeprtate de
realitate, dar fiecare a adus contribuii la mprirea vieuitoarelor n grupe sistematice. Un sistem de clasificare acceptat
de majoritatea sistematicienilor astzi este cel care mparte lumea vie n cinci regnuri:
1. Regnul Monera cuprinde bacterii i cianobacterii (alge albastre-verzi).
2. Regnul Protista (Protoctista) cuprinde alge (Chrysophyta, Chlorophyta, Rhodophyta), diferite grupuri de
mucegaiuri i protozoare. Acest regn cuprinde aproximativ 30 de filumuri dar datorit faptului c diversitatea
organizrii celulare intrafilumuri este foarte mare, iar diviziunea i ciclurile vitale sunt foarte diferite, exist
sugestii de a ridica o serie de filumuri la rang de regnuri.
3. Regnul Fungi cuprinde organisme a cror caracteristic principal este faptul c produc spori, care prin
germinare, fr dezvoltare embrionar, produc hife.
4. Regnul Plantae cuprinde plante. Acestea sunt eucariote pluricelulare cu reproducere sexuat, cu celule ce au
plastide care conin pigmeni capabili s utilizeze energia solar pentru sinteza substanelor organice. Plantele
se dezvolt din embrioni cu celule diploide i au un ciclu vital ce const ntr-o alternan de generaii:
gametofitic (haploid) i sporofitic (diploid).
5. Regnul Animalia cuprinde animale eucariote pluricelulare, diploide, heterotrofe, ce se dezvolt dintr-un zigot
provenit n urma fecundaiei ntre doi gamei haploizi diferii (anizogamie). n cursul dezvoltrii embrionare
parcurg stadiile de blastul i gastrul. Modul de nutriie dominant este ingerarea hranei iar diversitatea privind
forma, dimensiunile, mediul de via etc. este foarte mare.
M a r g u l i s (1985) grupeaz cele patru regnuri: Protista, Fungi, Plantae i Animalia ntr-un supraregn
Eucariota. Gruparea acestor regnuri ntr-un supraregn se justific printr-o serie de caractere structurale ale celulei
eucariote, caractere ce difereniaz acest supraregn de supraregnul Procariota ce cuprinde regnul Monera.
Categoriile principale ale unui sistem de clasificare, n ordinea crescnd a complexitii i dimensiunii, sunt:
specia, genul, familia, ordinul, clasa, filumul (ncrengtura), regnul.
Specia ocup o poziie central n sistemul de clasificare i este unitatea sistematic esenial, pe baza creia se
construiesc - pe cale sintetic - grupele aparinnd categoriilor taxonomice superioare. Specia a fost definit diferit de-a
lungul timpului, n funcie de autor. Astfel, grecii o numeau eidos (feluri de fiine). Botanistul englez J o h n R a y, n
secolul XVII folosete pentru prima dat termenul species i definete specia ca fiind totalitatea indivizilor nscui unii
din alii, sau provenii din prini comuni i a tuturor acelora care li se aseamn tot att de mult pe ct se aseamn
ntre ei . Aceast definiie se bazeaz pe criteriul morfologic i pe cel al descendenei (cel de-al doilea introdus de G.
C u v i e r n definiia lui R a y).
E m i l R a c o v i definete specia ca fiind o colonie izolat de consngeni . Exemplele sunt multe i
definiia speciei este diferit n funcie de autor. Cert este ns c toi au cutat s dea o definiie ct mai corect i mai
complet a speciei. n accepiunea general, speciile sunt grupri de populaii cu asemnare de form, cu descenden
comun, cu exigene ecologice comune (condiii de mediu, necesiti de schimb cu mediul etc.). Pentru recunoaterea
speciilor se folosesc criterii morfologice, genetice, etologice, ecologice etc.
Genul cuprinde mai multe specii (rareori una singur) cu caractere comune, foarte apropiate ntre ele.
Familia cuprinde caractere mai largi, cu grad mai mare de generalitate, comune mai multor genuri. De exemplu,
familia Scarabeidae cuprinde mai multe genuri: Melolontha, Scarabeus, Copris etc.
Ordinul este o categorie mult mai larg dect familia, cuprinznd un numr de familii cu caractere comune. De
exemplu, ordinul Coleoptera cuprinde familiile de insecte care au caractere comune, cel mai evident fiind prezena
elitrelor (aripi chitinoase), cum sunt: fam. Cerambicidae, fam. Curculionidae, fam. Hydrophilidae, fam. Coccinelidae,
fam. Scarabeidae, fam. Lucanidae etc.
Clasa este o categorie taxonomic mare, ce grupeaz ordinele care au o serie de caractere comune, fundamentale n
organizarea lor. De exemplu, clasa Insecta cuprinde 32 de ordine (Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Strepsiptera,
Heteroptera, Neuroptera, Homoptera etc.). Dintre caracteristicile comune cele mai importante menionm: corpul
alctuit din cap, torace i abdomen, trei perechi de picioare, respiraie trahean etc.
Filum (ncrengtura) cuprinde mai multe clase ce au caractere comune, cu grad mai mare de generalitate dect al
claselor. De exemplu, filum Arthropoda cuprinde, pe lng clasa Insecta i alte clase: Arachnida, Crustacea, Diplopoda,
Chilopoda etc. Toate sunt caracterizate de faptul c au simetrie bilateral, corpul segmentat i acoperit de un nveli
chitinizat, picioare articulate etc. Succesiunea filumurilor relev firul evolutiv al lumii animale.
7

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Regnul cuprinde totalitatea filumurilor care au caractere comune cu un grad de generalitate mai mare. De exemplu,
regnul Animalia cuprinde toate filumurile care grupeaz animale pluricelulare, eucariote, heterotrofe, care se dezvolt
dintr-un zigot ce rezult n urma fecundaiei ntre doi gamei diferii (mascul i femel) etc.

Rezumatul unitii de curs


Zoologia este ramur a tiinelor biologice, care se ocup cu studiul animalelor (zoon = animal; logos = tiin,
vorbire). La nceputurile dezvoltrii zoologiei ca tiin, aceasta cuprindea toate cunotinele referitoare la animale ns
pe msura acumulrii i diversificrii acestora sfera zoologiei s-a restrns iar n nelesul ei actual are ca obiect de studiu
recunoaterea i inventarierea tuturor speciilor de animale, structura, dezvoltarea, filogenia i clasificarea lor,
rspndirea, modul de via i relaiile cu mediul nconjurtor, raporturile cu celelalte vieuitoare, rolul lor n economia
naturii i mai cu seam rolul i imprtana lor pentru om.
Zoologia nevertebratelor studiaz aceste aspecte, dar care se refer la animalele nevertebrate, adic acelea care
nu au un schelet intern adevrat, osos.

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 2.
Regnul Protista. Subregnul Protozoa.
Scopul unitii de curs
Studiul protozoarelor este un pas obligatoriu n cunoaterea lumii animale, prin care se urmrete trecerea n
revist a principalelor grupe de animale unicelulare, eucariote, cu structura cea mai simpl (judecnd dup organizarea
corpului) i n acelai timp poate cea mai complex avnd n vedere faptul c o celul poate ndeplini toate funciile
unui organism. Protozoarele (protos = primul; zoon = animal) sunt n general organisme microscopice, foarte variate ca
structur, mod de via i mediu de via. Ele sunt n majoritate animale acvatice (marine i dulcicole), dar multe din ele
triesc i n solul umed iar unele sunt simbionte sau parazite.
Protozoarele prezint importan teoretic i practic. Ele constituie baza arborelui filogenetic i ofer
informaii privind originea animalelor. Importana practic const n faptul c ele sunt mari consumatoare de bacterii i
de substan organic n descompunere, contribuind prin aceasta la epurarea apelor i la meninerea unor medii
favorabile de via pentru plante i animale. Pe de alt parte, ele constituie surs de hran pentru alte grupe de animale.
Protozoarele din sol contribuie direct sau indirect la realizarea unor procese microbiologice, cu influen asupra
plantelor.
Formele fosilizate au importan practic, fiind utilizate n diverse scopuri (calcare, roci biogene) sau aduc
informaii preioase privind determinarea straturilor petrolifere (fosilele conductoare).
Un alt scop al studiului protozoarelor este cunoaterea laturii practice negative. Unele specii sunt vectori ai
unor boli grave care fac victime n rndul oamenilor (malaria, boala somnului etc.) sau al animalelor cu importan
economic (nagana, coccidiozele, mixosporidiozele, microsporidiozele etc.). Cunoscnd biologia lor, condiiile i
modul de via, precum i aspecte legate de gazdele lor, se poate interveni n combaterea lor, fr a strica echilibrul
natural.

Obiectivele operaionale
-

cunoaterea caracterelor generale ale protozoarelor;


cunoaterea structurii i funciilor organismelor unicelulare;
prezentarea principalelor grupe de protozoare i a reprezentanilor acestora;
realizarea de conexiuni filogenetice;
cunoaterea importanei teoretice i practice a protozoarelor.

Cuprinsul unitii de curs


Subregnul Protozoa. Caractere generale ale protozoarelor. Tipuri reprezentative: filum Sarcomastigophora
(Amoeboflagellata), filum Apicomplexa (grupul Sporozoa), filum Ciliophora (Ciliata). Clasificarea protozoarelor.
Filogenia protozoarelor.

2.1. Caractere generale ale protozoarelor.


Protozoarele sunt animale unicelulare. Unele sunt coloniale iar unele au stadii multicelulare n ciclul lor vital.
Majoritatea sunt microscopice, dei exist unele suficient de mari pentru a fi observate cu ochiul liber. Au form
variabil sau constant (oval, sferic etc.). Nu au esuturi sau organe dar au organite specializate. Au unul sau mai
muli nuclei. Au moduri diferite de via: libere, simbionte, comensale i parazite. Locomoia se realizeaz cu ajutorul
pseudopodelor, flagelilor, cililor sau prin micri ale celulei. Unele sunt forme sesile. Printre protozoare exist i unele
care prezint un endoschelet sau exoschelet simplu, dar cele mai multe sunt nude. La protozoare ntlnim toate tipurile
de nutriie: autotrof (i sintetizeaz singure substanele organice prin fotosintez), heterotrof (i iau substana
organic gata preparat din mediu, deci depind de alte organisme), saprozoic (folosesc substana organic aflat n
descompunere n mediu) i parazit (se hrnesc pe seama altor organisme vii). Mediul lor de via este acvatic, terestru
sau sunt simbionte ori parazite. Reproducerea este asexuat, prin diviziune binar, nmugurire sau chiti i sexuat, prin
conjugare ori prin singamie (unirea a doi gamei unul mascul i unul femel formnd un zigot).
Protozoarele sunt rspndite n toate mediile n care exist via. Sunt uor adaptabile i se rspndesc uor. Ele
au nevoie de umiditate i de aceea populeaz mediul marin, dulcicol, solurile umede, habitatele n care exist materie
organizc n descompunere, plante i animale. Pot fi sesile, fixate sau pot nota liber i reprezint o mare parte din
plancton.
Protozoarele joac un rol deosebit de important n economia naturii. Numrul lor foarte mare este demonstrat de
depozitele fosilifere lsate de cele care au exoschelet. Aproximativ 10.000 de specii sunt simbrionte cu plante sau
animale, uneori chiar cu alte protozoare. Relaiile lor cu alte organisme pot fi de mutualism, comensalism, parazitism, n
funcie de specie. Unele boli la om i animalele domestice sunt provocate de protozoare parazite.
ntruct protozoarele sunt celule, n multe privine structura i fiziologia lor sunt aceleai cu ale celulelor
animalelor pluricelulare. Totui, deoarece protozoarele trebuie s ndeplineasc toate funciile vitale ale unui organism
9

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

i deoarece ele prezint o foarte mare diversitate de form, habitat, hrnire etc., multe trsturi sunt unice la diferite
protozoare.
Ca la toate eucariotele, nucleul este delimitat de o membran nuclear, strbtut de pori prin care comunic cu
citoplasma. El conine informaia genetic. n nucleu exist de obicei unul sau mai muli nucleoli (endosomi). n
citoplasma multor protozoare se pot distinge organite comune tuturor celulelor animale: mitocondrii, reticul
endoplasmic, aparat Golgi i diferite vezicule. Cele mai multe fitoflagelate prezint cloroplaste (organite n care are loc
fotosinteza).
Uneori, zona periferic (extern) i cea central a citoplasmei sunt distincte i se numesc ectoplasm, respectiv
endoplasm. Endoplasma apare la microscop granular, se gsete n stare de gel i conine nucleul i organitele
citoplasmatice, n timp ce ectoplasma apare mai transparent (hialin) i este n stare de sol (mai fluid).
LOCOMO}IA
Protozoarele se mic n principal cu ajutorul cililor, flagelilor i pseudopodelor.
Cilii i flagelii
Multe metazoare mici folosesc cilii nu numai pentru locomoie ci i pentru a crea cureni de ap pentru hrnire i
respiraie. Micarea cililor este vital n unele funcii ca: preluarea hranei, reproducere, excreie i osmoreglare.
Se cunoate c deosebirea dintre cili i flageli este pur arbitrar: un cil propulseaz apa paralel cu suprafaa pe
care acesta este inserat, n timp ce un flagel propulseaz apa paralel cu axul su principal. Microscopia electronic
relev faptul c ei au structur identic: fiecare conine nou perechi de fibrile longitudinale dispuse n cerc, n jurul
unei perechi centrale (fig. 1.1), structur valabil pentru toi cilii i flagelii n regnul animal, cu cteva excepii.

Fig. 1.1 Structura unui cil. Axonema n seciune la nivelul X


i kinetosomul n seciune la nivelul Y.
Structura " 9 + 2 " a unui cil sau flagel reprezint axonema i ea este acoperit de o membran ce se continu cu
membrana celular. Aproape de punctul n care axonema ptrunde n celul, perechea central de fibrile se termin. De
asemenea, aproape de acest punct pleac o alt fibril care se unete cu fiecare din cele nou perechi, formndu-se o
10

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

structur care pornete de la baza flagelului (cilului) i ptrunde n celul - kinetosomul, care are aceeai structur ca i
centriolul. La unele flagelate, centriolii se pot transforma n kinetosomi sau kinetosomii pot funciona ca centrioli. Toi
cilii i flagelii tipici au la baza lor un kinetosom. Kinetosomii protozoarelor mai au i alte denumiri, mai vechi, care sunt
nc utilizate: corpuscul bazal, blefaroplast.
Pseudopodele
Dei pseudopodele sunt principalul mijloc de locomoie al sarcodinelor, posibilitatea de a emite pseudopode se
ntlnete i la diferite flagelate, precum i la celulele amoeboide ale multor nevertebrate i vertebrate (globulele albe
din snge). La protozoare exist mai multe forme de pseudopode, cele mai obinuite fiind lobopodele (fig. 1.2), care
sunt largi i conin att ectoplasm ct i endoplasm. Unele amibe nu emit pseudopode individuale, ci ntregul lor corp
se deplaseaz prin micri pseudopodiale. Filipodele sunt extensii subiri, care conin doar ectoplasm. Astfel de
pseudopode se ntlnesc la unele sarcodine (clasa Filosea ex. Euglypha). Reticulopodele sunt asemntoare cu
filopodele dar se anastomozeaz realiznd reele. Reprezentanii supraclasei Actinopoda au axopode pseudopode lungi
i subiri, susinute de fascicule axiale de microtubuli (cu dispoziie diferit n funcie de specie) care constuie axonema
axopodului.

Fig. 1.2. Amoeba proteus - locomoia.


EXCRE}IA {I OSMOREGLAREA
n citoplasma multor protozoare se pot observa vacuole care se umplu periodic cu o substan fluid ce este apoi
expulzat. Acestea sunt vacuole contractile (pulsatile) i este evident faptul c funcia lor principal este de osmoreglare
(fig. 1.2, 1.3, 1.18). Ele funcioneaz mai intens la protozoarele dulcicole dect la cele marine i endosimbionte, pentru
care mediul nconjurtor are o presiune osmotic apropiat de cea a citoplasmei. La speciile care au dimensiuni mai
mici, la care raportul suprafa / volum este mai mare, rata de umplere i expulzie a vacuolelor pulsatile este mai mare.
Pe de alt parte, excreia produilor de metabolism se face adesea exclusiv prin difuziune.
Principalul produs final rezultat din metabolismul azotului este amoniacul, care difuzeaz rapid din corpul
protozoarului. Vacuolele contractile difer considerabil, n privina complexitii, la diferite tipuri de protozoare. La
amibe, n mod obinuit, vacuolele contractile nu se gsesc ntr-un anumit loc, ci sunt deplasate pasiv n endoplasm.
Mici vezicule din citoplasm fuzioneaz cu vacuola contractil golindu-i coninutul n ea pn cnd vacuola se umple.
n final, vacuola se apropie de membrana celular, fuzioneaz cu ea i elimin coninutul la exterior. Unele ciliate au
vacuole contractile cu mecanism de umplere similar cu cel al amibelor. Altele ns, cum este i cazul parameciului, au
vacuole contractile mai complexe (fig. 1.3). La acestea, vacuolele contractile au o anumit poziie lng membrana
celular, cu un por excretor ce comunic cu exteriorul i nconjurate de ampulele celor aproximativ ase canale
colectoare. Canalele colectoare sunt nconjurate de tubuli fini, cu un diametru de circa 20 nm, care se leag cu un capt
de canale n timpul umplerii ampulelor i cu cellalt de reticulul endoplasmic. Contracia ampulelor determin
umplerea vacuolei (rezervorului). Atunci cnd vacuola i elimin coninutul la exterior ampulele nu mai comunic cu
ea, mpiedicnd refluarea lichidului. Un rol deosebit de important n contracia acestor structuri l au fibrilele care
nconjur ampulele i rezervorul.

11

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 1.3. Vacuola pulsatil la Paramecium - detaliu


NUTRI}IA
Protozoarele pot fi mprite n general n autotrofe i heterotrofe, dup modul n care i procur substana
organic de care au nevoie: fie o sintetizeaz din substane anorganice, fie o preiau gata sintetizat.
Un alt mod de clasificare, folosit adesea pentru heterotrofe, le grupeaz n: cele care inger particule de hran
vizibile (fagotrofe sau cu nutriie holozoic) i cele care inger hrana solvit (osmotrofe sau cu nutriie saprozoic).
Totui, n realitate lucrurile nu sunt att de simple chiar la animalele unicelulare. Protozoarele autotrofe folosesc energia
luminoas pentru a-i sintetiza moleculele organice (fototrofe) dar ele se hrnesc adesea i fagotrof sau osmotrof. Chiar
printre heterotrofe, puine sunt fagotrofe sau exclusiv osmotrofe.
Singurul ordin Euglenoida (clasa Phytomastigophorea) include unele forme care sunt n principal fototrofe,
unele forme principal osmotrofe i unele care sunt primar fagotrofe. Speciile de Euglena demonstreaz o mare varietate
a capacitii de nutriie. Unele au nevoie de molecule organice complexe, chiar dac sunt autotrofe iar unele i pierd
cloroplastele dac sunt meninute n ntuneric i devin osmotrofe permanente.

Fig. 1.4 Faze ale procesului de fagocitoz la Amoeba


Nutriia holozoic implic fagocitoz (fig. 1.4), care nseamn invaginarea membranei celulare n jurul particulei
alimentare i nglobarea ei. Pe msur ce invaginarea nainteaz n citoplasm, ea se desprinde de suprafa i astfel
particula alimentar este nglobat ntr-o vezicul - vacuola digestiv (fagosom). Mici vezicule ce conin enzime
lizozomi fuzioneaz cu fagosomul i i vars coninutul n el, unde ncepe digestia. Pe msur ce produii de digestie
difuzeaz n citoplasm, fagosomul devine mai mic. Reziduurile de digestie (produii nedigerabili) pot fi eliminai la
exterior printr-un proces invers fagocitozei, vacoula fuzionnd cu suprafaa membranei celulare.
12

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

La cele mai multe ciliate, la multe flagelate i la multe apicomplexe, locul n care are loc fagocitoza este o
structur definit, cu rol de gur - citostomul (fig. 1.18). La amibe, fagocitoza poate avea loc aproape n orice punct,
prin nglobarea particulei alimentare cu ajutorul pseudopodelor. La amibele care au est (sau cochilie), particulele
alimentare sunt ingerate prin deschiderea acestuia.
Flagelatele i pot forma un citostom temporar, n mod obinuit ntr-o anumit poziie, sau pot avea un citostom
permanent, cu structur specializat.
Multe ciliate au o structur caracteristic pentru expulzia reziduurilor de digestie citoproct - ntr-o anumit
poziie (fig. 1.18).
Nutriia saprozoic se poate realiza prin pinocitoz sau prin transportul direct al nutrienilor solvii, prin
membrana celular. Transportul direct prin membran se poate face prin difuziune, transport pasiv sau transport activ.
Difuziunea este probabil mai puin important n nutriia protozoarelor, cu excepia speciilor endosimbionte. Unele
substane organice importante pentru organism (glucoza, aminoacizii) sunt aduse n celul prin transport activ.
REPRODUCEREA
La protozoare, reproducerea este n general asexuat. Reproducere sexuat adevrat, n sensul c celulele
sexuale se unesc i rezult un zigot i apoi un embrion din care se dezvolt un nou individ, nu exist pentru c
protozoarele nu au embrioni. Oricum, fenomene sexuale au loc i la protozoare iar acestea pot precede anumite faze ale
reproducerii asexuate. Aspectele eseniale ale procesului sexual sunt: reducerea numrului de cromozomi la jumtate
(trecerea de la starea diploid la cea haploid), formarea celulelor sexuale (gamei) sau a nucleilor cu rol de gamei i
fuzionarea acestora.
nmulirea prin diviziune
La multe protozoare, nmulirea are loc prin diviziune binar, din care rezult doi indivizi identici (fig. 1.5). n
cazul diviziunii multiple, diviziunea citoplasmei (citokineza) este precedat de cteva diviziuni ale nucleului i astfel
rezult mai muli indivizi aproape simultan. Diviziunea multipl sau schizogonia este comun la sporozoare i la unele
sarcodine. Cnd diviziunea multipl este precedat sau asociat cu fuzionarea gameilor, ea se numete sporogonie.
Toate aceste tipuri de diviziune (multiplicare celular) sunt nsoite de mitoz. Cu toate acestea, procesul este
adesea diferit de cel de la animalele superioare. De exemplu, membrana nuclear persist adesea n timpul mitozei iar
fusul de diviziune se formeaz sub membrana nuclear. n timpul diviziunii ciliatelor nu se observ centrioli iar
membrana nuclear persist n mitoza micronucleului. Macronucleul ciliatelor pare s se alungeasc pur i simplu, se
gtuie i se divide fr a se observa fenomene mitotice (amitoz).

Fig. 1.5. Diviziunea binar la unele sarcodine i flagelate


nmulirea sexuat
Dei toate protozoarele se reproduc asexuat i unele sunt aparent exclusiv asexuate, faptul c ele se reproduc
adesea i sexuat atest valoarea procesului sexual ca mijloc de recombinare genetic. Nucleii cu rol de gamei
13

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

(pronuclei), care fuzioneaz pentru a restabili starea diploid, se formeaz n celule speciale (sexuale). Gameii
asemntori se numesc izogamei, dar multe specii formeaz dou tipuri de gamei i acetia se numesc anizogamei.
La unele foraminifere exist o alternan de generaii haploide i diploide, fenomen des ntlnit la plante.
Procesul de fertilizare (fecundaie a unui gamet de un altul) se numete singamie, dar nu la toate protozoarele se
ntlnete acest proces. Un exemplu este autogamia, cnd nucleii cu rol de gamei rezultai din meioz fuzioneaz i
formeaz zigotul n acelai organism; un alt exemplu este conjugarea, n care are loc un schimb de nuclei cu rol de
gamei ntre doi parteneri, cum este cazul la Paramecium (fig. 1.19).
nchistarea
Dei sunt delimitate de o membran foarte subire, protozoarele rezist la aciunea factorilor de mediu chiar i
atunci cnd acetia devin nefavorabili, datorit posibilitii de a se nchista. Chistul este o structur cu nveliul extern
rezistent, la care procesele metabolice sunt ncetinite. nchistarea este important i pentru unele specii parazite, care
trebuie s reziste aciunii factorilor de mediu cnd trec de la o gazd la alta. Nu toate speciile parazite se nchisteaz, ele
depinznd de transferul direct de la o gazd la alta. nchistarea este rar sau lipsete la formele marine. Dei nchistarea
se produce odat cu schimbarea condiiilor de mediu, n unele cazuri ea este ciclic, fiind un stadiu n ciclul vital. La
cele mai multe forme libere factorii de mediu sunt cei care favorizeaz nchistarea: lipsa hranei, uscciunea, scderea
concentraiei de oxigen, modificarea pH-ului sau a temperaturii. n timpul nchistrii, protozoarele i pierd cilii sau
flagelii iar aparatul Golgi secret materialul pentru nveliul rezistent, care este eliminat la suprafaa celulei.
Chiar dac nu se cunosc exact stimulii care determin reluarea activitii (ieirea din chist), revenirea la condiii
favorabile de mediu iniiaz ieirea din chist, la protozoarele la care acesta este o form de rezisten. La formele
parazite, stimulii care determin ieirea din chist sunt specifici, fiind necesare condiii similare celor din corpul gazdei.
De exemplu, chisturile de Colpoda (un ciliat) pot supravieui 7 zile n aer lichid i 3 ore la 100 0 C. Nu toate
speciile prezint o rezisten att de mare a chisturilor. Entamoeba histolytica tolereaz aciditatea gastric dar nu i
uscciunea sau temperaturile peste 500 C.

2.2. Tipuri reprezentative


n aceast subunitate de curs ne propunem studiul unor reprezentani ai grupelor mari de protozoare, cu scopul
de a oferi studenilor o baz de comparaie a acestor grupe i de a crea imaginea diversitii protozoarelor. Forme ca
Amoeba i Paramecium, dei sunt mari i uor de studiat, nu sunt reprezentative total deoarece evoluia lor este mai
simpl dect a altor reprezentani ai grupelor respective.
2.2.1. Filum Sarcomastigophora
Sarcomastigoforele include att protozoare flagelate (Mastigophora) ct i protozoare care se deplaseaz cu
ajutorul pseudopodelor (Sarcodina). Unele mastigofore pot emite i folosi pseudopode iar o parte dintre sarcodine au
stadii flagelate n ciclul lor vital.
Subfilum Mastigophora (protozoare flagelate)
Dei unele flagelate pot emite pseudopode, modalitatea primar, principal de locomoie este cu ajutorul unuia
sau mai multor flageli. Acest grup este mprit n fitoflagelate (clasa Phytomastigophorea), care n mod obinuit au
clorofil i sunt asemntoare cu plantele i zooflagelate (clasa Zoomastigophorea) - care nu au clorofil, sunt fie
holozoice, fie saprozoice i sunt asemntoare animalelor.
Clasa Phytomastigophorea (fitoflagelate)
Fitoflagelatele au n mod obinuit unul sau doi (uneori 4) flageli i cromatofori (cromoplaste sau cloroplaste)
ce conin pigmeni asimilatori. Cele mai multe sunt forme libere i cuprind specii cunoscute ca Euglena,
Chlamydomonas, i dinoflagelatele. Unele flagelate sunt coloniale, triesc n grupuri, iar la unele specii numrul de
indivizi din colonie este caracter specific (fig. 1.6).
Printre cele mai interesante fitoflagelate sunt dinoflagelatele. Ele au un flagel longitudinal i unul ecuatorial,
fiecare lund natere n adncituri ale corpului. Corpul poate fi nud sau acoperit de plci celulozice sau valve sau de o
membran celulozic. Cele mai multe dinoflagelate au cromatofori bruni sau galbeni, dei unele nu au pigmeni. Multe
specii, cu sau fr pigmeni, inger hrana printr-o zon bucal situat ntre plci, n partea posterioar a corpului.
Ceratium, de exemplu (fig. 1.6), care un nveli gros, cu spini lungi, poate prinde hrana cu pseudopodele
posterioare i o inger prin zona dintre plcile flexibile de la anul posterior. Noctiluca (fig. 1.6), un dinoflagelat fr
pigmeni, este un prdtor vorace i are un tentacul lung, mobil, aproape de baza unicului flagel, care este scurt.
Noctiluca este unul dintre organismele marine care prezint fenomenul de bioluminescen.
Cteva grupe de fitoflagelate sunt productori primari planctonici ai mediului marin i dulcicol; totui,
dinoflagelatele (mai cu seam zooxantelele) au importana cea mai mare n mediul marin, ele fiind simbionte n
esuturile anumitor nevertebrate: alte protozoare, dediei de mare, corali, scoici etc.

14

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 1.6. Diversitatea la clasa Phytomastigophorea


Euglena viridis (fig. 1.7) este un flagelat comun, studiat ca form
reprezentativ n cursurile introductive de zoologie. Habitatul ei natural
este reprezentat de lacuri i eletee bogate n vegetaie. Indivizii au corp
fusiform i aproximativ 60 m lungime, dar unele specii de Euglena sunt
mai mici, altele mai mari (ex: Euglena oxyuris are 500 m lungime).
Chiar sub membrana extern exist benzi proteice i microtubuli care
formeaz pelicula. La Euglena pelicula este suficient de flexibil ca s
permit deformarea corpului, dar la alte euglenide ea poate fi mai rigid.
Are doi flageli - unul lung, care iese din rezervor la extremitatea
anterioar i unul scurt, care se termin n rezervor. La baza fiecrui flagel
gsete cte un kinetosom. n apropierea rezervorului exist o vacuol
contractil care i vars coninutul n rezervor. Tot lng rezervor se
gsete i stigma - o pat roie cu rol fotoreceptor.
n citoplasm exist cloroplaste ovale ce conin clorofil i
confer organismului culoare verzuie. Granulele de paramilon, de forme
diferite, sunt rezerve de substane hrnitoare, asemntoare amidonului.
Nutriia la Euglena este normal, autotrof (holofitic), dar dac e
meninut n ntuneric ea se hrnete saprozoic, absorbind nutrieni pe
suprafaa corpului. Dei Euglena nu inger hran solid, unele euglenide
sunt fagotrofe. Euglena se reproduce prin diviziune binar i se poate
nchista pentru a supravieui n condiii nefavorabile de mediu.

se

FFig. 1.7. Euglena viridis


Volvox (fig. 1.8) este un fitoflagelat colonial la care modul de formare a coloniei sugereaz dezvoltarea
embrionar de la metazoare. n acelai grup, sunt cuprinse multe flagelate dulcicole, majoritatea verzi, cu perete
celulozic strbtut de doi flageli scuri. Multe sunt forme coloniale: Pandorina, Eudorina, Gonium etc. (fig. 1.6). Volvox
este o specie cu mai mult de 50.000 de indivizi n colonie i fiecare individ este asemntor cu un euglenid, cu un
nucleu, doi flageli, un cromoplast mare i o stigm roie. Indivizii sunt legai prin puni citoplasmatice. Aciunea
coordonat a flagelilor determin micarea coloniei prin rostogolire. La Volvox exist un polimorfism determinat de
funciile pe care le ndeplinesc indivizii. Majoritatea indivizilor sunt celule somatice, care au rol de hrnire i locomoie
iar unii, care sunt localizai n jumtatea posterioar a coloniei, au rol de reproducere. Reproducerea este asexuat sau
sexuat. Reproducerea asexuat la Volvox are loc prin diviziuni mitotice repetate ale celulelor germinative, n urma
crora se formeaz colonii tinere, sferice, asemntoare cu coloniile mam. n reproducerea sexuat, unii indivizi se
15

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

difereniaz n macrogamei i microgamei. Macrogameii sunt mai puini i mai mari i au rezerve nutritive pentru
dezvoltarea noii colonii. Microgameii, prin diviziuni repetate formeaz grmezi sferice flagelate, care ajunse la
maturitate prsesc colonia mam i noat pn ntlnesc un ovul . Dup fecundaie, zigotul format secret un nveli
gros, protector, care-l nconjur.
Cnd se desprinde de colonia mam, zigotul rmne n stare de laten n perioada de iarn. Sub nveliul gros
au loc diviziuni prin
care se formeaz o colonie mic, ce va fi eliberat n primvar.
Apoi urmeaz o serie de generaii asexuate n perioada anotimpului cald, dup care are loc o nou reproducere
sexuat.

Fig. 1.8. Ciclul de dezvoltare la Volvox


Clasa Zoomastigophorea (Zooflagelate)
Zooflagelatele sunt lipsite de cromatofori i au o nutriie holozoic sau saprozoic. Multe sunt simbionte.
Unele dintre cele mai importante protozoare parazite sunt zooflagelate i aparin genului Trypanosoma (fig. 1.9).
Triesc n sngele petilor, amfibienilor, reptilelor, psrilor i mamiferelor. Unele nu sunt patogene, dar altele produc
boli grave la om i animale domestice.
Trypanosoma gambiense are ca vector pe Glossina palpalis (musca e-e) i produce "boala somnului" la om,
care se manifest prin accelerarea ritmului cardiac, tulburri nervoase, slbire, paralizie, imposibilitatea de a sta n
picioare i de a merge, somnolen ziua, insomnie noaptea, tulburri psihice. Trypanosoma gambiense triete i n
sngele antilopelor, dar acestea nu sunt afectate i constituie un "rezervor" patogen.
Trypanosoma brucei provoac boala "nagana" la cai, cu aceleai simptome ca ale "bolii somnului" de la om i
are ca vector pe Glossina morsitans.
Trypanosoma equiperdum, parazit la cai, provoac boala denumit "durin", care se transmite pe cale sexual.
Trypanosoma cruzi paraziteaz la om i provoac boala "chagas" (febr neregulat, inflamarea splinei i a
tiroidei, meningite). Vectorul este Triatoma megista (o ploni). Se ntlnete n America Central i de Sud.
Genul Leishmania cuprinde mai multe specii care sunt parazite i au dou gazde (un vertebrat i o insect). Se
prezint sub dou forme: forma "leishmania" - n celulele vertebratelor i forma "leptomonas" - n intestinul insectei.
Leishmania donovani, parazit la om n splin, ficat, mduva oaselor, globule albe, provoac boala numit
"splenomegalie tropical" (sau "febra de India"). Leishmania tropica provoac boala numit "buton de orient" (o boal
de piele transmis de narul Phlebotomus).
16

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Cteva specii de Thichomonas (fig. 1.10) sunt simbionte. T. hominis triete n colon la om i aparent nu
produce afeciuni, T. vaginalis triete n tractul urogenital la om, este transmis pe cale sexual i poate produce
vaginite. Alte specii de Trichomonas se ntlnesc la alte clase de vertebrate i la multe nevertebrate.
Lamblia (Giardia) este parazit n intestin la
vertebrate. La om se localizeaz n duoden (provoac
enterocolite) i poate ptrunde n ficat, unde provoac
abcese. Infestarea se produce prin ingestia de chisturi.
Chonoflagelatele (choani = plnie) sunt un grup de
flagelate solitare sau coloniale, care o structur mai
deosebit, n sensul c celulele sunt nconjurate de o loj
gelatinoas, transparent i prezint un "gulera"
protoplasmatic, format din baghete foarte fine (vizibile la
microscopul electronic) n jurul flagelului. n apropierea
corpusculului bazal al flagelului se afl aparatul parabazal
(cu rol secretor, similar aparatului Golgi). n celul mai
exist una sau dou vacuole pulsatile. Indivizii sunt fixai de
substrat printr-un peduncul ramificat sau neramificat.
Flagelul realizeaz (prin micrile sale helicoidale) un
curent de ap ce antreneaz particulele alimentare; acestea
se
lipesc pe faa extern a guleraului, de unde prin micrile
acestuia ajung la nivelul citostomului i sunt fagocitate de un pseudopod emis n zona respectiv. O form comun este
Codonosiga botrytis (fig. 1.11). Celule cu o structur similar coanoflagelatelor (cu gulera i flagel) se mai ntlnesc i
la spongieri, demonstrnd afinitile filogenetice dintre acetia i coanoflagelate.

Subfilum Sarcodina
Supraclasa Rhizopoda
Amoeba proteus
17

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Dintre amibe, Amoeba proteus este o specie comun - cel mai bine studiat (fig. 1.2). Amibele triesc n ape
lin curgtoare i eletee cu ap curat, limpede, adesea n ape puin adnci, pe vegetaia acvatic. n general au nevoie
de un substrat pe care s se deplaseze. Au form neregulat datorit posibilitilor de a emite lobopode n orice zon a
corpului.
Nu au pigment i msoar ntre 250 - 600 m n diametru. Spre deosebire de Euglena, pelicula const doar n
membrana celular. Ectoplasma i endoplasma sunt distincte. n celul se pot observa (la microscop) organite ca:
nucleu, vacuol contractic, vacuol digestiv i alte vezicule mici.
Amibele triesc pe alge, protozoare, rotifere i se hrnesc prin fagocitoz. Pot rezista fr s se hrneasc mai
multe zile, dar volumul lor scade n aceast perioad. Cnd ating dimensiunea maxim se nmulesc prin diviziune
binar, cu mitoz tipic.

Alte rizopode
Exist multe specii de Amoeba. De exemplu, A. verucosa - care emite
pseudopode scurte, Pelomyxa carolinensis (Chaos chaos) - care este de
cteva ori mai mare dect Amoeba prtoteus, A. radiosa - care emite
multe pseudopode subiri.
Exist, de asemenea, multe amibe endozoice, care triesc n intestin la
om i alte animale. Dou genuri comune sunt Endamoeba i
Entamoeba. Endamoeba blattae este o specie comensal n intestin la
gndacul de buctrie iar specii nrudite - la termite. Entamoeba
histolytica (fig.1.12) este cel mai important rizopod parazit la om.
Triete n intestinul gros i uneori produce afeciuni ale mucoasei
intestinale, provocnd dizenteria amibian. Pe cale sanguin poate
ajunge la ficat i la alte organe - unde provoac abcese.
Alte specii de Entamoeba sunt E. coli - n intestin la om, E. gingivalis
n cavitatea bucal, dar acestea nu produc boli.
Nu toate rizopodele au corpul nud, ca amibele. Unele au o membran
celular subire, acoperit de un est (cochilie) protector. Arcella i
Difflugia sunt sarcodine comune (fig. 1.13) care au un est de natur
silicioas sau chitinoas, care poate fi ntrit de particule de nisip i se
deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor care ies prin deschiderea

estului.
Foraminiferele (Clasa Granuloreticulosea) sunt un grup vechi de rizopode cu cochilie, care triesc n mediul
marin (puine n mediul dulcicol i salmastru). Cochilia lor poate avea forme diferite (fig. 1.13), una sau mai multe loje
(camere) i este de natur calcaroas sau silicioas, uneori din particule strine. Pseudopodele subiri ies prin
deschiderea cochiliei, apoi se ramific i formeaz reele protoplasmatice (reticulopode) n care i prind prada. Tot
acolo are loc i digestia, dup care produii de digestie sunt transportai n celul prin curenii citoplasmatici. Ciclul de
via al foraminiferelor este complex deoarece au diviziune multipl i alternan de generaii haploide i diploide.
Clasa Eumycetozoa, n special Dictyostelium discoideum, a fost studiat deoarece are un ciclu de dezvoltare
foarte interesant. n condiii naturale, aceast specie triete n detritus de pdure. Se hrnete cu bacterii i se reproduce
prin diviziune binar, ct timp exist resurse de hran. Cnd acestea scad indivizii sunt atrai unii de alii, se apropie i
formeaz un pseudoplasmodiu care poate migra pn ntlnete condiii favorabile unde formeaz o tulpin cu corp de
fructificare n vrf. n corpul de fructificare se formeaz chiti rezisteni care sunt dispersai prin ruperea acestuia.
Supraclasa Actinopoda
Actinopodele cuprind clasa Heliozoa - cu forme n majoritate dulcicole i 3 clase cu forme marine: Acantharea,
Phaeodarea i Polycystinea. Speciile marine sunt cunoscute ca radiolari. Toate au axopode, cu excepia unor heliozoare
care au est. Dintre heliozoare, Actinosphaerium are aproximativ 1 mm n diametru i poate fi observat cu ochiul liber
iar Actinophrys are doar 50 m n diametru. Nici una dintre aceste dou specii nu au est. Chathrulina secret un est
(fig. 1.13).
Radioloarii sunt majoritatea pelagici. Unii sunt planctonici n ape puin adnci iar alii triesc la adncimi mari.
Sheletul lor are forme diferite i foarte frumoase. Corpul lor este alctuit dintr-o capsul central care separ zona
citoplasmatic intern de cea extern. Aceasta poate fi sferic, oval sau de alt form i prezint perforaii ce permit
continuitatea citoplasmei.
Scheletul este de natur silicioas sau din sulfat de stroniu ori este o combinaie de silice i materie organic
i prezint o dispoziie radiar a spinilor care strbat capsula central.
La suprafaa corpului pot prezenta un est care se unete cu spinii. n jurul capsulei exist o mas
citoplasmatic spumoas strbtut de axopode. Acestea sunt lipicioase pentru a prinde prada, care este dus de cureii
citoplasmatici n capsula central, unde are loc digestia.
18

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Radiolarii pot avea unul sau muli nuclei i se cunoate c se nmulesc prin diviziune binar, nmugurire i
sporulare.

Fig. 1.13. Diversitatea la sarcodine


Rolul Sarcodinelor n formarea depozitelor fosile
Foraminiferele i radiolarii au existat din Precambian i au lsat fosile datorit cochiliilor care, fiind de natur
mineral nu s-au distrus. Multe din speciile disprute se aseamn n mare msur cu unele specii actuale.
Dezvoltarea maxim au atins-o n Cretacic i Teriar i unele erau forme mari (cele mai mari protozoare care au
existat) msurnd pn la 100 mm n diametru.
Aproximativ o treime din suprafaa fundului Oceanului Atlantic este acoperit de depozite de foraminifere n
care predomin genul Globigerina.
Depozite de radiolari exist la adncimi mai mari n Oceanul Pacific i Indian. n anumite condiii cochiliile de
radiolari formeaz roci. Multe specii fosile de radiolari s-au descoperit n rocile teriare din California. Grosimea
acestui sediment este estimat la 700 - 4000 m. Rata sedimentrii variaz mult, dar n orice caz este sczut.
Sedimentele de Globigerina au crescut probabil cu 1 - 12,5 mm n 1000 de ani. Pentru a creea o idee asupra numrului
de organisme care realizeaz sedimentele i asupra perioadei de timp necesare, menionm c ntr-un singur gram de
sediment exist mai mult de 50.000 de cochilii de foraminifere.
O importan practic la fel de mare o au i depozitele de calcar i cret care s-au format prin acumularea
acestor microorganisme cnd marea acoperea uscatul de astzi, precum i fosilele conductoare ce aduc informaii
privind straturile petrolifere.
2.2.2. Filum Apicomplexa
Toate protozoarele cuprinse aici sunt endoparazite iar gazdele lor aparin filumurilor animale. Acest filum este
delimitat de celelalte datorit prezenei un complex de organite - complexul apical, prezent doar n anumite stadii de
dezvoltare ale acestora (de exemplu merozoizi i sporozoizi).
Organitele de locomoie lipsesc evident, la acest grup. Prezint pseudopode n anumite stadii de dezvoltare iar
la unele specii gameii sunt flagelai. Ciclul vital include i nmulirea asexuat i sexuat iar uneori au ca gazde
intermediare nevertebrate. La un moment dat, n ciclul vital se formeaz un spor (oocist) care infecteaz alte gazde i
are un nveli protector.
Clasa Sporozoa este cea mai important clas a filumului Apicomplexa i cuprinde trei subclase: Gregarina,
Coccidia i Piroplasmia. Gregarinele sunt parazii ai nevertebratelor dar nu prezint importan economic.
Piroplasmele, n schimb, sunt importante din punct de vedere economic deoarece produc boli la vite.
Subclasa Coccidia
Coccidiile sunt parazii intracelulari la nevertebrate i vertebrate i sunt specii importante prin pagubele pe care
le produc.
Eimeria i Isospora produc boli care se numesc generic coccidioze. Unele specii de Eimeria provoac boli
grave la animalele domestice (diaree sever sau dizenterie). Eimeria tenella este parazit intestinal la puii de gin,
provocnd moartea acestora. n celulele intestinale are loc schizogonia i se formeaz gamei. Dup fecundaie, zigotul
formeaz un oocist care este eliminat cu fecalele. n afara corpului gazdei, n oocist are loc sporogonia n urma creia se
19

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

formeaz opt sporozoizi. Ingestia accidental a oocistului sporulat duce la infestarea unei noi gazde, n corpul creia,
sub aciunea enzimelor digestive are loc eliberarea sporozoizilor.
Toxoplasma gondii, parazit la pisic, are un ciclu vital similar, dar ea are i stadii extraintestinale, care se
ntlnesc la roztoare, vite i om.
Plasmodium falciparum provoac "febra ter malign" sau "febra tropical" (accesele apar la interval de trei
zile), Plasmodium vivax provoac "febra ter benign" - cu accese la 48 de ore iar Plasmodium malariae provoac
"febra cvart" - cu accese la 72 de ore.
Vectorul este narul anofel (Anopheles) care inoculeaz sporozoizii de Plasmodium odat cu saliva n timpul
nepturii. Sporozoizii ptrud n celulele hepatice, unde are loc schizogonia n urma creia rezult merozoizi ce vor
infecta alte celule hepatice i schizogonia se repet (fig. 1.14).

Fig. 1.14. Ciclul de dezvoltare la Plasmodium vivax


La Plasmodium falciparum sporozoizii ptrund n globulele roii dup un singur ciclu n ficat. Perioada ct
parazitul se afl n ficat este perioada de incubare, care dureaz 6 - 15 zile n funcie de specie.
Merozoizii care rezult n urma schizogoniei ce are loc n ficat, ptrund n globulele roii, unde are loc o serie
de schizogonii. Cnd ptrund n celul, acetia devin trofozoizi, cu form amoeboidal i se hrnesc cu hemoglobin.
Produsul final rezultat n urma digestiei hemoglobinei este un pigment negru, insolubil - hemozoina, care se acumuleaz
n celula - gazd i este eliberat odat cu noua generaie de merozoizi sau acumuleaz n ficat, splin sau alte organe.
Trofozoidul crete, apoi are loc schizogonia, n urma creia rezult 6 - 36 merozoizi (n funcie de specie), care sunt
eliberai i infecteaz noi hematii. Cnd hematiile cu merozoizi plesnesc, elibereaz produii de metabolism ai
parazitului i determin frisoane i febr.
Deoarece maturarea schizonilor n hematii este oarecum sincron, accesele de frisoane i febr au o
periodicitate caracteristic fiecrei specii. La Plasmodium vivax (febra teriar) - accesele sunt la 48 de ore, la
Plasmodium malariae (febra cvart) - la 72 de ore, iar la Plasmodium falciparum - la 48 de ore.
20

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Dup cteva cicluri de schizogonie n hematii, merozoizii infecteaz noi celule i produc microgametocii i
macrogametocii. Cnd gametociii sunt ingerai de un nar ei se transform n gamei i are loc fecundaia. Zigotul
devine un ookinet mobil, care strbate epiteliul stomacal al narului i devine oocist. n interiorul oocistului are loc
sporogonia, n urma creia se formeaz mii de sporozoizi. Oocistul plesnete i sporozoizii ptrund n glandele salivare,
de unde sunt inoculai odat cu saliva prin neptura narului la om.
Ciclul care are loc n corpul narului dureaz 7 - 18 zile sau mai mult dac temperaturile sunt sczute. Alte
specii de Plasmodium paraziteaz psri, reptile i mamifere. Cele de la psri sunt transmise de narul Culex.
2.2.3. Filum Ciliophora
Ciliatele sunt un grup mare i interesant, cu o mare varietate de forme, care populeaz toate tipurile de habitate
marine i dulcicole. Ele sunt protozoarele cu cea mai mare complexitate structural i cele mai divers specializate.
Majoritatea sunt forme libere, unele sunt comensale sau parazite. Obinuit sunt solitare i mobile, dar exist i forme
coloniale i sesile. Au o mare diversitate de mrime i form. n general sunt mai mari dect celelalte protozoare dar
dimensiunile lor variaz ntre 10 - 12 m i 3 mm lungime.
Toate au cili care realizeaz o micare ritmic, coordonat (metacron); dispoziia cililor variaz iar la unele
specii n stadiul adult, cilii lipsesc.

Fig. 1.16. Genuri de ciliate


(cu fibrile contractile - mioneme)
Ciliatele sunt totdeauna multinucleate, au un macronucleu i un
micronucleu, iar la unele specii - mai muli nuclei. Macronucleii
au n general funcie vegetativ i form diferit la diferite specii
i se divid amitotic. Micronucleii particip la reproducerea
sexuat i se divid mitotic.
Pelicula ciliatelor e reprezentat doar de membrana celular, dar
la unele specii poate forma un nveli ngroat. Cilii sunt scuri i
n mod obinuit - dispui n iruri longitudinale sau diagonale.
Structura lor e comparabil cu cea a flagelatelor doar c sunt
scuri (fig. 1.1) i pot acoperi toat suprafaa corpului sau numai
regiunea oral ori anumite benzi.
Fig. 1.15. Genuri de ciliate (modificri ale cililor)
La unele forme, cilii se asociaz formnd structuri diferite: membrane ondulante, membranle, care au rol n
deplasarea particulelor alimentare ctre citofaringe. La altele, cilii fuzioneaz formnd structuri rigide, numite ciri, care
sunt folosii n locomoie (fig. 1.15).
Un sistem de fibrile i kinetosomi aflai chiar sub pelicul alctuiesc infraciliatura. Fiecare cil are la baz un
kinetosom i de la fiecare kinetosom pleac fibrile de-a lungul irului de cili i se unesc cu alte fibrile. Kinetosomii i
fibrilele formeaz kinetodesme (fig. 1.16). Multe ciliate au fibrile contractile - numite mioneme - dispuse n iruri
paralele cu irurile de kinetosomi.
Majoritatea ciliatelor sunt holozoice i cele mai multe au un citostom simplu, dar la unele acesta este
nconjurat de o coroan de cili.
Unele ciliate au n ectoplasm, la baza cililor, ntre acetia, mici corpusculi - trihociste i toxociste (fig. 1.17,
1.18). Sub aciunea stimulilor chimici, trihocistele proiecteaz la exterior filamente subiri cu rol de aprare.
Concomitent, toxocistele elimin o substan toxic paralizant. Toxocistele au structur diferit de a trihocistelor.
Printre genurile comune se numr: Stentor cu form de plnie, solitar, care are un macronucleu de forma unui
irag de mrgele; Vorticella - cu form de clopot ce prezint un peduncul contractil; Euplotes i Stylonychia - cu corpul
aplatizat dorso-ventral i grupe de ciliate care prezint ciri cu rol n deplasare (fig. 1.15).
21

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Paramecium este comun n eletee i ape stagnante cu vegetaie bogat i materie organic n descompunere.
Are 150 - 300 m lungime, este mai ascuit la extremitatea posterioar (fig. 1.18) i pare asimetric datorit zonei
peristomiale care este dispus oblic ctre partea posterioar, pe faa ventral. Pelicula este o membran elastic,
transparent i este acoperit n ntregime de iruri longitudinale de cili.

Fig. 1.17. Infraciliatura unui ciliat A - structura peliculei; B - kinetodesme - detaliu


Imediat sub pelicul se afl ectoplasma care nconjoar endoplasma granular. n ectoplasm se gsesc
trihocistele care alterneaz cu bazele cililor.
Citostomul, aflat la extremitatea zonei orale (pristomiale), se continu cu un citofaringe tubular ce prezint o
ciliatur modificat (membran ondulant) care reine particulele alimentare (rol de filtru). Reziduurile de digestie sunt
eliminate printr-un por - citoproct, situat la partea posterioar.
n endoplasm se gsesc i vacuolele digestive ce conin particule alimentare aflate n diferite faze de digestie
i dou vacuole contractile alctuite fiecare din cte un rezervor nconjurat de canale colectoare dispuse radiar.
Paramecium caudatum are doi nuclei: un macronucleu, reniform i un micronucleu situat n depresiunea
macronucleului. Numrul de micronuclei variaz n funcie de specie (de exemplu Paramecium multimicronucleatum
are mai mult de 7 micronuclei).
Paramecium este holozoic. Ciliatura din zona
oral antreneaz particulele alimentare din ap i le
dirijeaz ctre citostom, de aici trec n citofaringe de
unde sunt colectate ntr-o vacuol digestiv din
endoplasm.
Vacuola digestiv circul prin citoplasm, pe
un traseu definit (cicloz), timp n care particulele
alimentare sunt digerate de enzimele din endoplasm.
Resturile nedigerate sunt eliminate la exterior prin
citoproct.
Cilii se mic nainte i napoi iar animalul se
poate deplasa n orice direcie. Micarea oblic a
cililor determin rotaia animalului n jurul axei
longitudinale a corpului. Cilii din zona oral sunt mai
lungi i mai puternici dect n restul corpului.
Cnd un ciliat ntlnete un obstacol sau un
stimul chimic, el are o reacie de aprare: extremitatea
anterioar se curbeaz i direcia de deplasare se
modific, ndeprtndu-se de stimulul nociv. De
asemenea, parameciul poate s-i schimbe i viteza de
deplasare.

Fig.
22

1.18 Paramecium caudatum

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Reproducerea
Parameciul se reproduce doar prin diviziune binar transversal, dar prezint i fenomene sexuale cunoscute
drept conjugare i autogamie. n diviziunea binar, micronucleul se divide mitotic n doi micronuclei fii, care se
deplaseaz la cei doi poli ai celulei .
Macronucleul se alungete i se divide amitotic. Conjugarea presupune apropierea i contactul temporar ntre
doi indivizi pentru schimbul de material genetic (fig. 1.19).
n timpul contactului, macronucleul se dezintegreaz i micronucleul fiecrui individ ntr n meioz, din care
rezult cte 4 micronuclei haploizi (n). Trei dintre acetia degenereaz (fig. 1.19 A - D). Micronucleul rmas se divide i
rezult doi pronuclei haploizi (n) iar unul din ei este transferat partenerului. Apoi are loc fuziunea pronucleului
transferat cu cel al primitorului i se restabilete starea diploid (2n) (fig. 1.19 E, F). Cei doi indivizi se separ i
micronucleul fiecruia dintre ei (care este comparabil cu un zigot) se divide prin mitoz n 2, 4 apoi 8 micronuclei.
Patru dintre acetia se mresc i devin macronuclei iar ali trei dispar (fig. 1.19 G - J). Parameciul se divide de dou ori
i rezult patru indivizi, fiecare cu un micronucleu i un macronucleu.
Dup acest proces complex, indivizii rezultai continu s se reproduc prin diviziune binar, fr a necesita
conjugarea.
Rezultatul conjugrii e similar cu formarea zigotului, fiecare dintre conjugani coninnd material genetic de la
doi indivizi. Avantajul reproducerii sexuate este c permite recombinarea genetic i implicit creterea variabilitii n
populaie. Modificarea condiiilor de mediu, de regul stimuleaz reproducerea sexuat.
Autogamia este un proces de nmulire asemntor cu conjugarea, dar n care nu se face schimb de nuclei.
Dup dezintegrarea macronucleului i diviziunea meiotic a micronucleului, cei doi pronuclei haploizi fuzioneaz i
formeaz un sincarion care este homozigot (fa de conjugare, cnd este heterozigot).
Ciliate simbionte
Multe ciliate sunt comensale, dar unele provoac neplceri gazdelor. Balantidium coli triete n intestin la
diferite grupe de mamifere i obinuit nu este patogen, dar uneori atac mucosa intestinal la om i provoac o
dizenterie similar celei provocate de Entamoeba histolytica.
Entodinium este comensal n rumen la vite, Nyctotherus triete n intestinul posterior la Rana i Bufo, iar
Ichthyophthirius este parazit la petii de ap dulce i la cei de acvariu (fig. 1.20).
Suctoriile sunt ciliate care n fazele timpurii ale dezvoltrii prezint cili i sunt libere iar n faza adult au o
prelungire pentru fixare, devin sesile i i pierd cilii. Nu au citostom i se hrnesc cu ajutorul unor prelungiri tubulare,
subiri (tentacule), cu care captureaz prada (de obicei ciliate). Toate au tentacule sugtoare, cu aspect de tuburi subiri,
dilatate la extremitatea liber, iar unele au i tentacule (filamente) prehensile, cu ajutorul crora neap prada i o
paralizeaz, apoi absorb citoplasma acesteia i i formeaz vacuole digestive. Suctoriile dulcicole pot fi ntlnite printre
algele de pe carapacea estoaselor. Reprezentani dulcicoli: Podophrya, Dendrosoma etc. Acinetopsis i Ephelota sunt
forme marine.
Exist i suctorii parazite ca: Trichophrya - parazit pe branhii la peti, Allantosoma - n intestin la unele
mamifere i Sphaerophrya - la Stentor.
Suctoriile se nmulesc asexuat - prin nmugurire extern (simpl sau multipl) sau intern i sexuat - prin
conjugare.

23

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 1.19. Conjugarea la Paramecium

Fig. 1.20. Ciliate simbionte. A - Ichthyophthirius; B - Entodinium; C - Balantidium coli

24

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

2.2.4. Clasificarea protozoarelor


Filum Sarcomastigophora (Gr. sarkos = carne; mastix = flagel, bici; phora = a purta)
- au flageli, pseudopode sau ambele tipuri de organite locomotoare; obinuit au un singur tip de nuclei; nu
formeaz spori; nmulirea sexuat - cnd este prezent- este o singamie.
Subfilum Mastigophora (Gr. mastix = flagel, bici; phora = a purta)
- n stadiul adult prezint unul sau mai muli flageli; sunt autorofe sau heterotrofe ori au ambele tipuri de nutriie;
reproducerea se face obinuit asexuat, prin diviziune (fisiune)
Clasa Phytomastigophorea (Gr. phyton = plant; mastix = flagel, bici; phora = a purta)
- flagelate asemntoare cu plantele, obinuit au cromoplaste ce conin clorofil.
Ex: Chilomonas, Euglena, Volvox, Ceratium, Noctiluca.
Clasa Zoomastigophorea (Gr. zoon = animal; mastix = flagel, bici; phora = a purta)
- flagelate fr cromoplaste; au unul sau mai muli flageli; n unele grupuri exist forme amoeboide cu sau fr
flageli; specii predominant simbionte.
Ex: Trichomonas, Trichonympha, Trypanosoma, Leishmania etc.
Subfilum Opalinata (opaline = cu aspect de opal)
- corpul este acoperit de iruri longitudinale de cili; sunt parazite; citostomul lipsete; au doi sau mai muli nuclei
de acelai tip.
Ex. Opalina, Protoopalina.
Subfilum Sarcodina (Gr. sarkos = carne)
- prezint pseudopode; flagelul este prezent n cursul stadiilor de dezvoltare la unele; zona cortical (extern) a
citoplasmei este relativ nedifereniat comparativ cu alte grupe mari; corpul nud sau cu schelet extern sau intern;
forme libere sau parazite.
Subclasa Rhyzopoda (Gr. rhiza = rdcin, pous, podos = picior)
- locomoia se face cu ajutorul lobopodelor, filopodelor sau reticulopodelor sau prin cureni citoplasmatici;
cuprinde 8 clase din care prezentm:
Clasa Lobosea (Gr. lobos = lob).
- pseudopodele lobate ori mai mult sau mai puin filiforme dar produse din lobul principal (mare); obinuit
uninucleate
Ex. Amoeba. Entamoeba, Naegleria, Arcella, Difflugia.
*Clasa Eumycetozoa (Gr. eu = adevrat, mykes = ciuperc, zoon = animal)
- stadiu amoeboid; stadiul flagelat prezent sau nu; produc corpi de fructificare aerieni cu 1 - sute de spori.
Ex. Dictyostelium, Physarum.
* Majoritatea zoologilor le consider fungi.
Clasa Filosea (L. filum = fir, a)
-hialine, cu pseudopode filiforme adesea ramificate, uneorii reunite; nu au spori sau stadii flagelate.
Ex. Euglypha, Gromia, Vampyrella.
Clasa Granuloreticulosea (L. granulum - de la granum = grune; reticulum - de la rete=reea)
- au reticulopode delicate, fin granulare sau hialine nereunite (neanastomozate)
Ex. Textularia, Elphidium, Globigerina, Fusulina.
Subclasa Actinopoda (Gr. aktis, aktinos = raz, pous, podos = picior)
- adesea sferice, obinuit plactonice; pseudopodele n form de axopode au structur de susinere microtubular.
Clasa Acantharea (Gr. akantha = spin, baghet)
- au schelet de sulfat de stroniu constnd n 20 sau mai multe baghete (spini) unite n centru; prezint nveli
extern i intern; cel intern e adesea intim unit cu masa celular central; marine, planctonice.
Ex. Acanthometra, Lithoptera
Clasa Polycystinea (Gr. polys = mai multe; kystis = vezicul)
- cele mai multe specii au schelet silicios, obinuit din elemente solide constnd n una una sau mai multe
cochilii separate, cu sau fr spini radiari ori cu spiculi; membrana capsular, obinuit din plci poligonale cu
mai mult de 3 pori; marine, planctonice.
Clasa Phaeodarea (Gr. phaios = ntunecat)
- au schelet mixt, din silicie i materie organic - spini i cochilii; membran capsular foarte groas, cu 3 pori;
marine, planctonice.
Ex. Aulacantha, Challengeron
Clasa Heliozoa (Gr. helios = soare; zoon = animal)
- nu au capsul central; structurile scheletice, dac sunt prezente - de natur silicioas sau organic; axopodele
radiaz n toate direcile; cele mai multe specii dulcicole.
Ex. Clathrulina, Actinophrys, Actinosphaerium.
Filum Labyrinthomorpha (Gr. labyrinth = labirint, morph = form)
- grup mic; triesc pe alge; majoritatea marine sau triesc n estuare.
25

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Ex. Labyrinthula.
Filum Apicomplexa (L. apex = vrf; complex = rsucit n jur)
- au un set caracteristic de organite (complex apical) asociat cu extremitatea anterioar, prezent n unele stadii de
dezvoltare; cilii i flagelii lipsesc, excepie fcnd microgameii flagelai de la unele grupe; adesea prezint chiti; toate
speciile sunt parazite.
Clasa Perkinsea - grup mic parazit la stridii.
Clasa Sporozoa (Gr. sporos = smn, zoon = animal)
- spori sau oociti tipic prezeni, care conin sporozoizi patogeni; locomoia la organismele adulte - prin flexia
corpului, glisare sau ondulaii longitudinale; flageli prezeni doar la microgamei la unele grupe; pseudopodele
lipsesc iar dac sunt prezente sunt folosite pentru hrnire, nu pentru locomoie; ciclul de via se desfoar n 1-2
gazde.
Ex. Monocystis, Gregarina, Eimeria, Plasmodium, Toxoplasma, Babesia.
Filum Myxozoa (Gr. myxa = mucus, zoon = animal)
- parazii la nevertebrate inferioare, n special peti i la nevertebrate.
Filum Microspora (Gr. micro = mic, sporos = smn)
- parazite la nevertebrate, n special artropode i la vertebrate inferioare.
Filum Ascetospora (Gr. asketos = rsucit; sporos = smn)
- grup mic de protozoare parazite la nevertebrate i puine vertebrate.
Filum Ciliophora (Gr. cilium = gene, phora = a purta)
- n ultimul stadiu al ciclului vital posed cili; au dou tipuri de nuclei, cu rare excepii; prezint diviziune binar
transversal, nmugurire i diviziune multipl; sexualitatea include: conjugarea, autogamia i citogamia; nutriie
heterotrof; vacuole contractile prezente; cele mai multe specii libere dar i multe comensale, iar unele parazite; (e un
grup foarte mare mprit n 3 clase i numeroase ordine i subordine). Clasele sunt delimitate pe baza caracteristicilor
ciliaturii, n special din jurul citostomului, dezvoltarea citostomului etc.)
Ex. Paramecium, Colpoda, Balantidium, Stentor, Euplotes, Vorticella, Carchesium, Podophrya, Ephelota etc.
2.2.5. Filogenia protozoarelor
Protozoarele sunt plasate la baza arborelui filogenetic animal. Fr ndoial, animalele pluricelulare au derivat
dintr-o form ancestral asemntoare protozoarelor. Spongierii, de exemplu, probabil au evoluat separat de alte
metazoare. Protozoarele coloniale, mai ales dintre flagelate, prezint grade diferite de agregare i difereniere a celulelor
i sugereaz planul de organizare a corpului la metazoarele primitive.
Cu excepia sarcodinelor cu exoschelet (foraminifere i radiolari), protozoarele nu au lsat fosile.
Mastigoforele pot fi cele mai vechi protozoare i probabil sunt un grup polifiletic. Majoritatea fitoflagelatelor sunt mai
apropiate (nrudite) de algele verzi dect de zooflagelate. Diversitatea de nutriie a fitoflagelatelor sugereaz c originea
plantelor i animalelor poate fi n fitoflagelate.
Faptul c amibele deriv din flagelate este indicat de pseudopodele unor flagelate i de stadiile flagelate ale
unor amibe. Totui, diferitele clase de sarcodine pot proveni din diferite tipuri de flagelate. Unele heliozoare sunt
flagelate.
Sporozoarele, care sunt toate parazite, provin probabil din strmoi flagelai: adesea au stadii amiboide i
gamei flagelai.
Agregarea i formarea corpului de fructificare la Eumycetozoa sugereaz afiniti cu fungii, lucru indicat i de
denumirea acestora iar unii le consider fungi.
Originea ciliatelor este oarecum neclar, dar similaritatea planului de structur al cililor i flagelilor este
nendoielnic.

Rezumatul unitii de curs


Protozoarele sunt un grup mare, heterogen, ce cuprinde 7 filumuri dintre care cele mai mari i mai importante
sunt: filum Sarcomostigophora (flagelate i amibe), filum Apicomplexa (coccidii etc) i filum Ciliophora (ciliate). Ele
demonstreaz un potenial adaptativ mare al celulei eucariote; ocup toate niele ecologice i toate habitatele iar multe
specii au organite complexe i specializate.
Toate protozoarele au unul sau mai muli nuclei, adesea cu endosomi. Multe specii de protozoare au organite
similare celor din celulele metazoarelor.
Pseudopodele sunt organite de deplasare i hrnire la protozoare i joac un rol deosebit n aprare (mecanisme
ale imunitii) la metazoare. Micrile ciliare sunt la fel de importante att la protozoare ct i la metozoare.
Protozoarele se hrnesc holofilic, holozoic sau saprozoic. Apa n exces care ptrunde n celula de protozoar
este eliminat de vacuolele contractile. Respiraia i eliminarea reziduurilor se face la suprafaa corpului. Reproducerea
se face asexuat - prin diviziune binar, diviziune multipl i sexuat. nchistarea, la multe protozoare este o adaptare ce le
permite supravieuirea n condiii nefavorabile de mediu.
Fitoflagelatele realizeaz fotosintez i multe zooflagelate sunt parazite. Ele se mic cu ajutorul unuia sau mai
multor flageli. Sarcodinele se deplaseaz cu ajutorul pseudopodelor; multe dintre ele sunt planctonice i unele sunt
26

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

parazite. Multe au est sau cochilie. Toate apicomplexele sunt parazite i acestea includ i Plasmodium, care provoac
malaria.
Cilioforele se deplaseaz cu ajutorul cililor sau a organitelor derivate din acetia. Ele constituie un grup divers
i multe au o structur complex.

27

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 3.
Regnul Animalia
Scopul unitii de curs
Acest capitol i propune realizarea unei imagini de ansamblu asupra regnului animal, deci a animalelor
pluricelulare, cu corpul alctuit din mai mult dect o celul, cu un plan de organizare a corpului din ce n ce mai
complex. Se urmrete de asemenea, evidenierea creterii gradului de integralitate, a diferenierii i specializrii
celulelor pentru o anumit funcie, evidenierea asocierii celulelor n esuturi i a esuturilor n organe la metazoarele
superioare. Aceast unitate se vrea o introducere n studiul animalelor, realizat ntr-o ordine definit, a evoluiei lor,
prezentnd foarte succint grupele mari de animale pluricelulare, precum i noiuni legate de originea i reproducerea lor.

Obiectivele operaionale
-

prezentarea principalelor grupe de organisme pluricelulare;


cunoaterea caracterelor generale ale metazoarelor;
evidenierea principalelor modaliti de reproducere la animale;
stabilirea de legturi filogenetice ntre diferite grupe.

Cuprinsul unitii de curs


Grupe de animale pluricelulare. Originea metazoarelor. Reproducerea la metazoare.

3.1. Grupe de animale pluricelulare


Regnul Animalia cuprinde trei ramuri:
Mesozoa (cu un singur filum);
Parazoa (ce cuprinde filum Porifera i filum Placozoa);
Eumetazoa (cu toate celelalte filumuri).
Dei Mesozoa i Parazoa grupeaz organisme pluricelulare, planul lor de organizare este diferit de cel al
eumetazoarelor. Cele cteva straturi de celule pe care le prezint nu sunt omoloage cu foiele embrionare de la
Eumetazoa i niciunul din grupurile acestora nu au moduri de dezvoltare tipice metazoarelor. Termenul Parazoa
nseamn "lng animale".
Dei cele mai simplu organizate dintre toate metazoarele, aceste grupe prezint un grad mai mare de integrare
morfologic i fiziologic dect coloniile de protozoare. Se poate spune c Mesozoa i Parazoa aparin nivelului celular
de organizare.
Mesozoa, dei alctuite doar din dou straturi de celule (unul extern - de celule somatice i unul intern - de
celule reproductoare), fr ndoial au un ciclu reproductiv foarte complex, care sugereaz dezvoltarea trematodelor.
Mesozoa cuprinde specii exclusiv parazite.
Placozoa cuprinde animale alctuite de dou epitelii, ntre care exist un strat fluid cu celule.
Poriferele (spongierii) sunt mai complexe, cu cteva tipuri de celule difereniate, care ndeplinesc diferite
funcii.
Modurile de dezvoltare ale acestor 3 filumuri sunt diferite de cele ale altor filumuri iar foiele lor embrionare
nu sunt omoloage cu ale eumetazoarelor.
Spongierii i-au dezvoltat un sistem unic de circulaie a apei, de care depinde aportul de hran i oxigen.
-

3.2. Originea metazoarelor


Clarificarea originii animalelor pluricelulare (metazoare) a creat multe probleme zoologilor. n general se
consider c ele au evoluat din organisme unicelulare, dar exist controverse privind grupul de organisme unicelulare
din care au provenit i modul n care s-a produs aceasta.
Exist mai multe ipoteze, dar trei dintre ele sunt mai importante:
1. Metazoarele provin dintr-o form sinciial (multinucleat) ciliat, la care au aprut mai trziu limitele dintre
celule.
2. Metazoarele provin dintr-o form colonial flagelat, n care celulele au devenit din ce n ce mai specializate i
interdependente;
3. Originea metazoarelor este polifiletic (deriv din mai multe grupe de organisme unicelulare).
Susintorii teoriei sinciiale consider c metazoarele au provenit dintr-o form ancestral alctuit din
organisme ciliate unicelulare. Strmoul metazoarelor avea mai muli nuclei nconjurai de o membran comun i mai
trziu s-au conturat limitele dintre celule. Se consider c organismul ancestral se asemna cu ciliatele actuale i
prezenta simetrie bilateral, ca i viermii lai actuali. Exist cteva obiecii la aceast ipotez: ea nu explic prezena
28

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

spermatozoizilor flagelai la metazoare i mai mult dect att, ea presupune c simetria radiar a cnidarilor a derivat din
simetria bilateral primar, ceea ce nu se verific.
Ipoteza flagelatului colonial - propus prima dat de Haeckel n 1874 - este o teorie clasic, care a fost
revizuit i are susintori i astzi. Potrivit acestei ipoteze, metazoarele descind din forme ancestrale care erau colonii
sferice de celule flagelate. Indivizii (celulele) coloniei s-au difereniat pentru anumite funcii (celule reproductoare,
nervoase, somatice etc.), subordonndu-se astfel coloniei ca ntreg.
Forma colonial ancestral avea la nceput simetrie radiar, ca i larva planul a cnidarilor (cu simetrie radiar
i fr gur). Cnidarii pot s fi evoluat din aceast form.
Simetria bilateral ar fi aprut mai trziu, cnd unii dintre aceti strmoi planuloizi s-au adaptat la locomoia
prin trre pe fundul apelor. S-au difereniat cele dou fee (dorsal i ventral), a aprut gura situat ventral i apoi a
nceput procesul de cefalizare (concentrarea celulelor nervoase i a structurilor senzoriale la partea anterioar). Acestea
au condus la o simetrie bilateral primitiv, asemntoare viermilor lai.
Unii zoologi susin ideea c metazoarele au o origine polifiletic i sugereaz c spongierii, cnidarii,
ctenoforele i celelalte eumetazoare au evoluat independent - spongierii i cnidarii conform ipotezei flagelatului
colonial iar ctenoforele i celelalte eumetazoare - conform teoriei sinciiale.

3.3. Reproducerea la metazoare


Dac la protozoare reproducerea sexuat (acolo unde exist) se intercaleaz ntre procesele de nmulire
asexuat i nu este predominant i nici exclusiv, la metazoare lucrurile stau diferit. Ele au posibilitatea s se
reproduc att asexuat ct i sexuat.
3.3.1. Reproducerea asexuat
Reproducerea asexuat (agam) are loc fr participarea gameilor, este o modalitate de nmulire comun i
permanent la metazoarele inferioare (fiind ntrerupt periodic de intercalarea reproducerii asexuate) iar ponderea ei
scade pn dispare complet la metazoarele superioare (cu excepia cazurilor de poliembrionie).
Reproducerea asexuat se poate realiza prin mai multe modaliti, n funcie de grupul la care ne referim
(nmugurire extern sau intern, stoloni, gemule, regenerare etc.).
3.3.2. Reproducerea sexuat
Reproducerea sexuat (gamic) este un proces general, ce caracterizeaz toate metazoarele. Dezvoltarea
individual (ontogenetic) ncepe de la celula ou (zigot) ce rezult n urma fecundaiei ntre un ovul (gamet femel) i un
spermatozoid (gamet mascul).
Gameii (ovulele i spermatozoizii) sunt celule difereniate, care se formeaz prin procese speciale, n
organismele ajunse la maturitate sexual.
Ovulele (denumite generic "ou", dei incorect, avnd n vedere c oul este o celul diploid rezultat n urma
fecundaiei) sunt gamei femeli, imobili, ce conin rezerve nutritive (n cantiti diferite n funcie de grup) i membrane
de protecie. n funcie de cantitatea de vitelus (substan nutritiv) coninut, ovulele pot fi: alecite (Gr. a = fr; lekitos
= vitelus), oligolecite (cu cantiti mici de vitelus), mixolecite (cu protoplasma i vitelusul amestecate), centrolecite (cu
vitelusul n centrul celulei, nconjurat de protoplasm), telolecite (ovule polarizate, cu vitelusul la un pol i protoplasma
la cellalt) (fig. 2.1).

Fig. 2.1. Tipuri de ou: A- alecit (oligolecit); B - mixolecit; C - centrolecit; D - telolecit


m- micropil; n - nucleol; N - nucleul; pr. - protoplasma; vit. - vitelus

29

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Spermatozoizii sunt gamei masculi, mobili, cu forme diferite n funcie de specie. Acetia prezint un
chimiotactism accentuat, fiind atrai de fertilizine (substane produse de ovule).
Reproducerea care presupune participarea ambelor sexe, adic cea care pronete de la ou se numete
amfigonie iar cea care pornete de la ovulul nefecundat se numete partenogenez.
Fecundaia este un proces complex, n care se unesc dou celule haploide (n) (gameii) i din care rezult o
celul diploid (2n) (zigotul). Prin fecundaie se restabilete starea diploid, ce caracterizeaz celulele somatice ale
organismelor.

Fig. 2.2. Tipuri de segmentaie a oului: A - total, egal; B - total, inegal;


C - parial, discoidal; D - parial, superficial;
A - segmentaie radiar; B - segmentaie spiral

30

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Segmentaia
Primele stadii ale ontogenezei sunt comune (n principiu) tuturor metazoarelor. Celula ou, prin diviziuni
succesive (ce constituie mpreun procesul de segmentaie), d natere la mai multe celule - blastomere, care nu se
separ una de alta ci formeaz un masiv de celule - morula. Segmentaia are loc diferit la diferite grupe de organisme,
fiind condiionat de cantitatea de vitelus din ou i de structura acestuia. Astfel, oule srace n vitelus au o segmentaie
total iar cele bogate n vitelus au o segmentaie parial.
Segmentaia total poate fi:
- egal (subegal) - cnd cantitatea de vitelus este foarte mic i repartizat relativ uniform n ou (la ou alecite i
oligolecite) iar blastomerele rezultate sunt relativ egale (fig. 2.2 A);
- inegal - cnd oule au o cantitate apreciabil de vitelus (ou mixolecite) iar blastomerele rezultate sunt inegale:
cele superioare (srace n vitelus) sunt mai mici iar cele inferioare (bogate n vitelus) sunt mai mari (fig. 2.2 B).
Dup modul n care se dispun blastomerele unele fa de altele, segmentaia egal i inegal poate fi: radiar - cnd
blastomerele se dispun radiar (fig. 2.2 A, a-g) (exemplu: spongieri, celenterate, echinoderme); spiral - cnd
diviziunile au loc oblic i blastomerele se dispun spiral (fig. 2.2 B, b-d) (exemplu: viermi, molute); bisimetric cnd blastomerele se dispun dup dou planuri de simetrie (longitudinal i transversal) (exemplu: ctenofore).
Segmentaia parial poate fi:
- discoidal - la oule telolecite, la care ovoplasma se gsete la un pol i formeaz discul germinativ iar vitelusul la
cellalt; segmentaia are loc la nivelul discului germinativ i rezult un disc embrionar (fig. 2.2 C) iar ulterior
marginile discului nvelesc vitelusul (exemplu: la scorpioni, la majoritatea vertebratelor);
- superficial - la oule centrolecite (la artropode); se formeaz blastomere numai la periferia oului i rezult un
blastoderm periferic ce nconjur vitelusul (fig. 2.2 D).
Dup segmentaie, blastomerele se dispun pe un singur strat i se formeaz o vezicul plin cu lichid - blastula.
O blastul prezint: blastoderm (peretele unistratificat), blastocel (cavitate primar), pol animal (cu blastomere mici micromere) i un pol vegetativ (cu blastomere mari - macromere). O astfel de blastul se numete celoblastul (Gr.
coelos = cavitate) (fig. 2.2 A, h; fig. 2.3 A). Uneori ns, micromerele formeaz o calot deasupra macromerelor foarte
mari i blastula nu are blastocel - steroblastul (Gr. steros = tare, masiv) (fig. 2.4 A ).
n timpul segmentaiei se restabilete raportul citoplasm/nucleu iar embrionul se hrnete pe seama rezervelor
viteline.
Gastrulaia
Din blastul se formeaz gastrula - o larv mai complex, constituit din dou pturi celulare. Gastrulaia
(formarea gastrulei) se face diferit n funcie de grup, dar se disting trei tipuri principale de gastrulaie:
- prin invaginaie (embolie) (fig. 2.3) - la polul vegetativ al blastulei apare o invaginaie (nfundtur) a
blastodermului ce se alungete treptat i se formeaz o larv alctuit din dou foie, una extern - ectoblast i una
intern - endoblast; spaiul dintre acestea (blastocelul) se reduce i poate deveni virtual iar noua cavitate, format
prin invaginaie, cuprins n endoblast, este "intestinul primitiv" (arhenteron), ce comunic cu exteriorul printr-un
orificiu (blastopor) care va deveni gur, anus sau ambele;

Fig. 2.3. Gastrulaia prin invaginaie A - nceputul invaginaiei; B - stadiul intermediar; C - gastrula complet format
arch - arhenteron; blc. - blastocel; bp. - blastopor; bl. - blastoderm; ect. - ectoblast; ent - endoblast; mez. - mezenchim
-

prin nvluire (epibolie) (fig. 2.4) - are loc la o steroblastul; blastomerele de la polul animal (mici, cu puin vitelus)
se divid rapid i le acoper pe cele de la polul vegetativ rezultnd o larv cu ectoblast i endoblast dar fr
arhenteron - sterogastrula;
31

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 2.4. Gastrulaia prin epibolie A - steroblastul; B - nvluirea macromerelor de micromere; C - gastrula format
arch - arhenteron; bp. - blastopor; ect. - ectoblast; ent - endoblast; m. - micromere; M - macromere
-

prin imigraie (fig. 2.5) - unele celule ies din blastoderm i trec n blastocel pn cnd acesta se umple cu un
endoblast masiv (acest stadiu constituie larva parenchimul la spongieri i celenterate); apoi celulele endoblastului
se dispun pe un singur strat reducnd cavitatea primar la un spaiu virtual i apare o nou cavitate, delimitat de
endoblast (larva planul de la celenterate).
Formarea mezodermului
La metazoarele inferioare, din cele dou foie embrionare
(ectoblast i endoblast) se vor forma organele definitive
(organisme didermice sau diploblastice). La toate celelalte
se formeaz o a treia foi embrionar - mezoblastul, din
care se vor forma ulterior unele organe (tridermice sau
triploblastice). Formarea mezodermului se realizeaz prin
mai multe modaliti, dintre care dou sunt mai importante;
tipul teloblastic i tipul enterocelic.
Tipul teloblastic (fig. 2.6) pornete de la cteva celule
iniiale i se ntlnete la viermi, molute i artropode. n
timpul formrii gastrulei, n regiunea blastoporului, n
cavitatea blastocelian, ntre ecto- i endoblast apar dou
celule numite teloblaste, dispuse simetric, bilateral (celulele
iniiale ale mezoblastului). Ele se divid i dau natere la
dou benzi celulare din care se formeaz perechi de vezicule
mezodermice (celomice) care cresc i ocup din ce n ce mai
mult locul cavitii primare ce se reduce la un spaiu virtual.
Veziculele mezodermice sunt constituite dintr-un singur strat
de celule. Peretele lor intern (dinspre intestin) se numete
splanchnopleur iar cel extern - somatopleur. Cele dou
splanchnopleure nvelesc intestinul, iar deasupra i
dedesubtul acestuia (dorsal i ventral) ele se altur formnd
mezenterul dorsal i mezenterul ventral care susin
intestinul.
Cavitile veziculelor mezoblastice constituie mpreun
cavitatea celomic (cavitatea general a corpului), care este
o cavitate secundar, complet nchis, a crei legtur cu
exteriorul este prin intermediul organelor excretoare i
genitale (excepional prin orificii speciale).

Fig. 2.5. Gastrulaia prin imigraie: A-celoblastula;


B-formarea endoblastului; C- apariia arhenteronului;
D-gastrula format; arch - arhenteron; bl.-blastoderm;
blc.-blastocel; ect. - ectoblast; ent - endoblast;

32

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 2.6. Formarea mezodermului prin tipul teloblastic (la anelide) A - gastrula; B, C - larva trocofor vzut
lateral i ventral; D, E, F - seciuni transversale n trei stadii succesive de dezvoltare a mezodermului
an. - anus; arh. - arhenteron; blc - blastocel; bp. - blastopor; cel - celom; ect. - ectoblast; end - endoblast; int. intestin; mbl.- mezoblast; m.d. - mezenter dorsal; m.v. - mezentrel ventral; n - cordon nervos; o.b. - orificiul
bucal; pr. - prototroc; som. - somatopleur; spl. - splanchnopleur; tbl. - teloblaste; v.d. - vas dorsal; v.v. - vas
ventral.
Tipul enterocelic presupune apariia de evaginaii ale endoblastului i se ntlnete la metazoarele superioare
(echinoderme, chetognate, cordate) (fig. 2.7). Imediat dup constituirea gastrulei, endoblastul evagineaz formnd 1-3
perechi de vezicule care proemineaz n cavitatea primar a larvei (vezicule mezoblastice), se desprind apoi de
endoblast i se dezvolt mai departe, formnd cavitatea general a corpului i diferite organe.
Mezenchimul este un esut embrionar, cu rol
deosebit de important n formarea unor organe, n
special la metazoarele superioare. El se formeaz prin
proliferri de celule din mezoblast i ectoblast, care
n cavitatea primar a corpului i o ocup. Nu are
structur epitelial ci este constituit din celule
mprtiate, cu mari spaii ntre ele (fig. 2.7). la
metazoarele inferioare, unde nu exist mezoblast,
mezenchimul se formeaz numai din ectoblast.

Fig. 2.7. Formarea mezodermului prin enterocelie (la


echinoderme) A - gastrula; B -formarea viitorului
celom; C - mprirea dilataiei n dou diverticule
simetrice; D - separarea diverticulelor i formarea
sacilor celomici;
an. - anus; arh. - arhenteron; blc - blastocel; bp. blastopor; cel - celom; ect. - ectoblast; end endoblast; int. - intestin; mez. - mezenchim; p.s. plac sincipital; som. - somatopleur; sp. - spicul;
- splanchnopleur; mbl.- mezoblast.

ies

spl.

33

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Organogeneza este procesul de formare a esuturilor i organelor. Ea ncepe dup formarea gastrulei, dureaz
pn la maturitatea individului i are aspecte diferite n funcie de planul de organizare i treapta evolutiv a grupului.
Din ectoblast se formeaz elementele sistemului nervos, ale organelor de sim, poriuni ale tubului digestiv iar
uneori i fibre musculare. Ceea ce rmne constituie ectodermul - nveliul corpului.
Endoblastul, dup ce d natere la mezoblast se numete endoderm. Acesta este n continuare epiteliul
intestinului mijlociu, cu diferitele glande digestive. La cordate, tot din endoblast se formeaz coarda dorsal,
premergtoare coloanei vertebrale.
Din mezoblast deriv epiteliul celomic sau peritoneal (care delimiteaz cavitile celomice), cea mai mare parte
a musculaturii corpului, organele de excreie, reproducere etc.
Mezenchimul d natere la esuturile de susinere (conjunctiv moale, cartilaginos, osos), cromatofori, vasr i
globule de snge, musculatura organelor vegetative (tub digestiv, organe genitale) etc.

Rezumatul unitii de curs


Regnul Animalia cuprinde toate celelalte organisme animale (n afara protozoarelor), care au corpul alctuit
din mai mult dect o celul. La nceput nedifereniate, celulele se specializeaz pentru o anumit funcie i se asociaz
formnd esuturi i mai trziu organe.
Odat cu creterea complexitii organizrii corpului, deci cu creterea integralitii, scade ponderea
reproducerii asexuate i ea dispare la organismele superioare. De asemenea, se poate remarca i faptul c organismele
superior organizate nu au capacitate de regenerare, aceasta caracteriznd organismele inferioare, cu un grad sczut de
difereniere i integrare a celulelor. La acestea din urm, unele celule sunt totipotente, adic nu sunt specializate pentru
ndeplinirea unei anumite funcii ci pot ndeplini mai multe, iar dac necesitile o cer se pot diferenia, transformnduse n alte tipuri de celule.
Predominante ca pondere n lumea animal, metazoarele prezint o mare diversitate, ocup toate mediile de
via i sunt uor adaptabile.
Originea metazoarelor a fost explicat prin mai multe teorii. n general se susine ideea c originea lor e
polifiletic: spongierii i cnidarii au aprut conform ipotezei flagelatului colonial iar ctenoforele i celelalte
eumetazoare - conform ipotezei sinciiale.

34

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 4.
Filum Porifera (spongieri)
Scopul unitii de curs
Acest capitol urmrete s prezinte un grup vechi de organisme pluricelulare, primitive prin gradul de
complexitate a organizrii corpului. Dei sunt animale pluricelulare, spongierii prezint puine dintre caracteristicile
altor metazoare. Ei par s fie un ram evolutiv nchis, separat de linia evolutiv care a condus ctre celelalte metazoare.
Din acest motiv, adesea sunt denumii Parazoa (Gr. para = lng, zoon = animal) mpreun cu filum Placozoa.
Fr prea mare importan economic, ei sunt constitueni importani ai unor cenoze (mai ales marine).

Obiectivele operaionale
-

evidenierea locului filumului Porifera n regnul animal;


prezentarea structurii i funciilor spongierilor;
relevarea conexiunilor filogenetice ale acestora cu alte grupe.

Cuprinsul unitii de curs


Biologie i caractere generale ale filumului Porifera. Organizarea corpului. Fiziologia spongierilor. Clasificarea
spongierilor. Filogenie i radiaie adaptativ.

4.1. Biologie i caractere generale ale filumului Porifera


Spongierii (bureii de mare) aparin filumului Porifera (L.porus = por, fera = a purta). Corpul lor este strbtut de
un numr mare de pori fini i canale care constituie un sistem adaptat pentru filtrarea apei din care sunt reinute
particulele alimentare. Structura corpului lor este rezultatul modului de via sedentar fiind forme sesile. Corpul lor este
alctuit din celule care nu formeaz esuturi sau organe adevrate, susinut de un schelet alctuit din spiculi de natur
chimic diferit: calcaroas, silicioas sau din fibre de spongin (substan proteic) . Deoarece sunt animale fixate, cu
micri neglijabile, nu prezint sistem nervos sau organ de sim ci au doar simple elemente contractile.
Majoritatea spongierilor sunt coloniali i au dimensiuni ce variaz de la civa milimetri pn la 2 m (uneori mai
mult).
Multe specii sunt frumos colorate datorit pigmenilor din stratul dermic (rou, galben, orange, verde, purpuriu
etc.), dar se decoloreaz rapid dac sunt scoi din ap (din mediul lor natural).
Unii spongieri (formele cele mai simple i mai primitive) au simetrie radiar, dar muli au form neregulat
(lobat, ramificat sau de crust - care nvelete substratul). Unele specii perforeaz cochilii sau roci.
Din cele cca 5000 de specii actuale cele mai multe sunt marine i numai aproximativ 150 de specii sunt dulcicole
i puine specii populeaz apele salmastre. Larvele lor noat liber iar adulii sunt fixai de roci, cochilii, corali, alte
substraturi submerse sau pe fundul nisipos sau mlos al apei.
Forma coloniei depinde adesea de cea a substratului, de direcia i viteza curenilor de ap, de spaiul disponibil,
astfel nct aceeai specie se poate dezvolta diferit n condiii de mediu diferite. Spongierii de ap stttoare pot fi mai
mari dect cei care populeaz apele curgtoare. Multe animale - dintre crabi, molute, briozoare i peti triesc
comensal sau parazit n sau pe spongieri. Pe de alt parte, spongierii se dezvolt pe alte animale vii (molute,
brahiopode, corali, hidrozoare).
Spongierii sunt un grup vechi, care a lsat fosile nc din precambrian Poriferele actuale aparin la 3 clase:
Calcarea (cu spiculi calcaroi), Hexactinellida (cu spiculi silicioi)) i Demospongiae (cu schelet silicios sau de
spongin ori mixt). A patra clas (Sclerospongiae) a fost constituit pentru a grupa spongierii cu schelet calcaros masiv
i spiculi silicioi. Unii zoologi (Wood, 1990) consider c aceast clas e artificial.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.

Caractere generale ale filumului Porifera


Sunt animale pluricelulare, cu corpul constituit din celule de origine mezenchimal, care nu formeaz esuturi.
Corpul lor este strbtut de pori (ostii), canale i camere prin care circul apa.
Majoritatea sunt marine, toate acvatice.
Au simetrie radiar sau nu au simetrie.
Stratul epidermic este constituit din celule turtite (pinacocite); stratul intern (ptura gastral) este alctuit din
celule cu gulera i flagel (coanocite) care realizeaz un curent de ap; stratul mijlociu (mezohil sau mezoglee) este
o matrice gelatinoas de natur proteic ce conine amoebocite de tipuri diferite i elemente de schelet.
Scheletul este constituit din fibre de colagen (substan proteic), sau este calcaros ori silicios, sau combinat cu
diferite tipuri de fibre de natur organic (spongin).
Nu prezint esuturi sau organe adevrate; digestia este intracelular; excreia i respiraia se fac prin difuziune.
Reaciile la stimuli par s fie locale i independente; sistemul nervos lipsete.
Toate sunt forme sesile i fixate de substrat n stadiul adult.
35

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

10. Reproducerea este asexuat (prin nmugurire sau gemule) i sexuat, prin intermediul gameilor (ovule i
spermatozoizi); larvele sunt ciliate i noat liber.

4.2. Organizarea corpului


Corpul spongierilor este strbtut de un numr mare de pori (ostii) prin care ptrunde apa i prezint un orificiu
mai larg - oscul, prin care apa este eliminat din corp. Porii sunt conectai printr-un sistem de canale, unele cptuite cu
un strat de coanocite, ai cror flageli realizeaz un curent de ap n canal. Apa ptrunde n acest sistem prin pori (ostii)
i iese din corp prin oscul.
Coanocitele nu au numai rolul de a creea cureni de ap ci i de a reine i fagocita particulele alimentare
antrenate de ap. nchiderea canalelor este mpiedicat de elementele de schelet.
Animalele sesile realizeaz micri slabe i de aceea nu au nevoie de un sistem nervos, organe de sim sau
organe de locomoie. Spongierii au fost sesili de la apariia lor i nu au avut niciodat structuri nervoase specializate sau
organe de sim, ci doar sisteme contractile foarte simple.
4.2.1. Tipuri de sisteme de canale
Majoritatea spongierilor prezint unul din cele trei tipuri de sisteme de canale: ascon, sycon, leucon (fig. 3.1).

36

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 3.1 Tipuri de organizare a corpului la spongieri: A - ascon; B - sycon; C - leucon


Tipul Ascon: spongocel flagelat
Spongierii de tip ascon au cel mai simplu tip de organizare. Ei sunt mici i au form de tub. Apa ptrunde n corp
prin porii microscopici ntr-o cavitate larg denumit spongocel (cavitate paragastral, cavitate atrial), care este
cptuit cu coanocite. Flagelii coanocitelor realizeaz un curent de ap care ptrunde prin pori i este eliminat prin
oscul (un orificiu mai mare, unic). De exemplu, Leucosolenia este un spongier de tip ascon. Indivizii de form tubular
se dezvolt n grupuri pe un stolon comun fixat de substrat. Spongierii de tip ascon aparin doar clasei Calcarea
(fig.
3.1).
Tipul Sycon: diverticule ciliate
Spongierii de tip Sycon deriv din cei de tip ascon, au corpul de form tubular i un singur oscul, dar peretele
corpului, care este mai gros i mai complex dect la tipul ascon, conine diverticule ciliate. Acestea sunt canale cptuite
cu coanocite care se deschid n spongocel. La tipul Sycon, spongocelul este cptuit cu altfel de celule dect la tipul
ascon. Apa ptrunde printr-un numr mare de ostii n canalele inhalante, de unde prin porii delimitai de porocite trece
37

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

n diverticulele ciliate. Aici particulele alimentare sunt ngerate de coanocite. Apa este apoi dirijat prin apopile n
spongocel i eliminat la exterior prin oscul.
De obicei, spongierii de tip sycon nu formeaz colonii ramificate ca cei de tip ascon. n timpul dezvoltrii lor,
siconidele trec printr-un stadiu de tip ascon. Diverticulele ciliate se formeaz prin evaginri ale peretului corpului, ceea
ce demonstreaz originea siconidelor din forme ancestrale asconide. Siconidele aparin clasei Calcarea i
Hexactinellidae. Exemplu: genul Sycon .
Tipul Leucon - coulee vibratile
Organizarea de tip leucon este cea mai complex i cea mai bine adaptat. Majoritatea leuconidelor formeaz
colonii mari, fiecare individ din colonie avnd un oscul propriu, dar sunt greu de delimitat.
Couleele vibratile (dispuse n form de ciorchini) primesc apa din canalele inhalante i o trimit n canalele
exhalante iar de aici spre oscul (fig. 3.1). Majoritatea spongierilor sunt de tip leucon i aparin clasei Calcarea dar i
celorlalte clase (exemplu: Euspongia).
Aceste trei tipuri de sisteme de canale - ascon, sycon i leucon demonstreaz creterea complexitii organizrii
corpului i creterea eficienei circulaiei apei prin corp. Tipul Leucon are valoare adaptativ mai mare. La acesta,
raportul ntre suprafaa cptuit cu coanocite i volumul corpului este mult mai mare, ceea ce nseamn o eficien mai
mare a hrnirii i posibilitatea de a dezvolta colonii mai mari dect celelalte dou tipuri.
4.2.2. Tipuri de celule
Celulele spongierilor sunt cuprinse ntr-o substan gelatinoas numit numit mezohil (mezoglee, mezenchim)
(fig. 3.1; 3.2 ). n mezohil se gsesc diferite tipuri de celule amoeboide, fibrile i elemente de schelet. Spongierii
prezint cteva tipuri de celule.

Fig. 3.2 Tipuri de celule la spongieri

Fig. 3.3 Hrnirea la spongieri (sus - seciune ntr-un canal ciliat;


jos - coanocite i gulera - detalii)

Pinacocitele formeaz un strat (pinacoderm) foarte apropiat, ca structur, de un esut adevrat. Acest strat este
subire i acoper corpul dar cptuete i unele suprafee din interiorul corpului. Unele pinacocite au forma literei T i
corpul celular ptrunde n mezohil. Altele sunt transformate n miocite contractile ce formeaz benzi contractile n jurul
osculului sau al porilor i regleaz rata de circulaie a apei.
Coanocitele, care cptuesc diverticulele ciliate i couleele vibratile, sunt celule ovoide, cu polul aboral inclus
n mezohil. Polul oral poart un flagel nconjurat de un gulera protoplasmatic (fig. 3.3), constituit din microvili,
conectai ntre ei prin microfibrile fine. Aceast structur are rolul de a reine particulele alimentare din ap. Micarea
flagelului creeaz un curent de ap care ptrunde prin gulera ca printr-o sit i este eliminat prin deschiderea
guleraului. Particulele alimentare mai mari, care nu pot ptrunde prin gulera, sunt nglobate n mucusul secretat i
alunec pe gulera pn la baza acestuia, unde sunt fagocitate. Hrana ingerat de celule este cedat unei arheocite pentru
digestie.
Arheocitele sunt celule amoeboide care se gsesc n mezohil i ndeplinesc mai multe funcii (fig. 3.2).
Ele pot fagocita particule la nivelul pinacodermului i pot primi particule alimentare pentru digestie, de la
coanocite. Arheocitele sunt celule totipotente i din ele se pot diferenia celelalte tipuri de celule specializate. Unele,
38

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

numite sclerocite - secret spiculii, altele - spongocite - secret fibrele de spongin ale scheletului, iar altele - colencite secret fibrele de colagen.
4.2.3. Tipuri de schelet
Scheletul spongierilor are rol de susinere i mpiedic nchiderea sistemului de canale prin care circul apa.
Principala substan proteic structural n regnul animal este colagenul, care se gsete sub form de fibre i n
mezohilul spongierilor.
n plus, diferite specii de spongieri aparinnd clasei Demospongiae secret un
tip de colagen cunoscut ca spongin. Exist cteva tipuri de spongin diferite n privina
compoziiei chimice i a formei (fibre, spiculi, filamente etc.). Demospongii produc i
spiculi silicioi iar calcispongii produc spiculi calcaroi, alctuii mai ales din cristale de
carbonat de calciu, care au una, trei sau patru raze (fig. 3.4). Hexactinelidele au spiculi
silicioi cu 6 raze dispuse n trei planuri, n unghi drept unele fa de altele. Exist o
mare varietate de form a spiculilor, cu valoare taxonomic.

4.3. Fiziologia spongierilor


Toate activitile vitale ale spongierilor depind de curentul de ap care circul
prin corpul lor. Cantitatea de ap care circul prin corpul unui spongier este foarte mare.
Leuconia, de exemplu, este un spongier mic, de tip leucon (aproximativ 10 cm nlime
i 1 cm diametru), are circa 81.000 de canale inhalante (prin care apa circul cu 0,1
cm/s), mai mult de dou milioane de coulee vibratile, n care viteza de circulaie a apei
scade la 0,001 cm/s, permind astfel coanocitelor s captureze particulele alimentare.
Apa este eliminat la exterior printr-un oscul unic cu o vitez de 8,5 cm/s. Unii
spongieri mai mari pot filtra 1500 l de ap pe zi.
Spongierii se hrnesc cu particule aflate n apa care ptrunde n sistemul de
canale. Ei consum neselectiv detritus, organisme planctonice i bacterii cu dimensiuni
cuprinse ntre 50 m (diametrul ostiei) pn la 0,1 m (dimensiunea spaiului dintre
microvilii guleraului coanocitului). Pinacocitele pot fagocita particule, dar majoritatea
particulelor mai mari ptrund n canale i sunt preluate de arheocitele aflate n
apropierea pereilor canalelor.
Cele mai mici particule, care reprezint aproximativ 80 % din particulele
organice, sunt fagocitate de coanocite.
Spongierii pot absorbi, de asemenea, nutrieni dizolvai n apa care strbate
sistemul de canale. Moleculele proteice sunt preluate de coanocite prin pinocitoz.
Digestia este intracelular i sunt indicii evidente c ea este realizat de
arheocite. Particulele preluate de coanocite sunt cedate arheocitelor pentru digestie.
Nu au sistem respirator i nici excretor. Ambele funcii se realizeaz prin
difuziune, la nivelul fiecrei celule. Vacuolele contractile au fost evideniate n
arheocitele i coanocitele spongierilor dulcicoli. Singurele reacii observate la spongieri,
n afar de eliminarea apei, sunt modificri uoare ale formei corpului i deschiderea i
nchiderea porilor - care sunt foarte lente.

Fig. 3.4 Tipuri de spiculi


Reproducerea
Spongierii se reproduc att asexuat ct i sexuat. Reproducerea
asexuat se realizeaz prin nmugurire i prin regenerare din fragmente de
corp.
Mugurii externi, dup ce ajung la o anumit dimensiune se pot
desprinde de corpul spongierului i dau natere la noi spongieri sau pot
rmne pe corpul acestuia i formeaz colonii.
Mugurii interni sau gemulele (fig. 3.5) se formeaz la spongierii
dulcicoli i la unii spongieri marini. n aceast situaie, arheocitele se agreg
n mezohil i sunt nconjurate de un nveli rezistent de spongin care
conine spiculi silicioi. Dup moartea spongierului, gemulele supravieuiesc

39

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

i rmn n stare de laten pe perioada anotimpului rece. Cnd factorii de mediu devin favorabili, celulele din interiorul
gemulei ies prin micropilul acesteia i formeaz noi spongieri.
Fig. 3.5 Gemul de spongier
Formarea gemulei la spongierii dulcicoli (Fam. Spongillidae) este o adaptare la schimbrile sezoniere. Gemulele
constituie de asemenea, un mijloc de a popula noi habitate, deci de rspndire prin intermediul curenilor de ap sau al
altor animale.
Unele specii de spongieri secret substane inhibitoare, care mpiedic gemulele s dea natere la noi indivizi n
perioada formrii lor i n perioada ct se afl n corpul spongierului mam. La alte specii, gemula trebuie s traverseze
o perioad de maturare la temperaturi sczute (iarna) nainte de a da natere la noi indivizi.
Reproducerea sexuat
Majoritatea spongierilor sunt monoici (se formeaz celule sexuale
mascule i femele pe acelai individ). Spermatozoizii se formeaz prin
transformarea coanocitelor. La calcispongi i la unii demospongi, oocitele
se dezvolt tot din coamocite, dar la ali demospongi acestea par s
provin din arheocite. Majoritatea sunt specii vivipare, adic dup
fecundaie, zigotul este reinut n corpul spongierului mam unde se
dezvolt rezultnd o larv ciliat care este eliberat. La unii spongieri,
spermatozoizii sunt eliminai n ap i ptrund n sistemul de canale al
altui individ, de unde sunt fagocitai de coanocite, care i transport prin
mezohil la oocite. Ali spongieri sunt ovipari i att oocitele c i
spermatozoizii sunt eliminai n ap.
Larva spongierilor este o larv parenchimatoas, denumit din
acest motiv parenchimul. Dup ce larva cade la fundul apei, celulele
flagelate de la exteriorul ei migreaz n interior i devin coanocite.
Spongierii din clasa Calcarea i civa din clasa Demospongiae au o
dezvoltare cu totul particular. La acetia se formeaz o blastul cu
celulele flagelate n interior, care a primit denumirea de amfiblastul. Apoi
blastula se rsfrnge, ptura intern - cu celule flagelate ajunge la exterior
i rezult o blastul inversat. Celulele flagelate (micromerele) se gsesc
la unul din poli iar celulele mari, neflagelate (macromerele), la cellalt pol
(fig. 3.6). Spre deosebire de alte metazoare, micromerele invagineaz i
sunt acoperite de macromere. Micromerele se transform apoi n
coanocite, arheocite i colencite iar celulele neflagelate vor forma
pinacodermul i sclerocitele.
Regenerarea i embriogeneza somatic
Spongierii au o capacitate extraordinar de regenerare. Aceasta nu
implic reorganizarea ntregului organism ci numai a poriunii afectate.
Pe de alt parte, poriuni din corpul un spongier sau celulele
disociate ce se agreg formnd grupuri de celule, pot da natere unui nou
spongier. Acest proces se numete embriogenez somatic i presupune
reorganizarea complet a structurii i funciilor celulelor participante.
Izolate de celulele vecine, acestea i folosesc potenialul de difereniere
structural i funcional pentru a da natere la un nou individ.
Procesul reorganizrii este diferit la spongieri, n funcie de complexitatea
lor. Nu se cunoate exact mecanismul care conduce la agregarea celulelor
i msura n care fiecare tip de celule contribuie la acest proces.

Fig. 3.6 Dezvoltarea la tipul sycon

4.4. Clasificarea spongierilor


Clasa Calcarea (Calcispongiae) (L. calcis = calcar)
-prezint spiculi de carbonat de calciu, care adesea formeaz un smoc (grup) n jurul osculului; spiculii au form
de ac sau prezint trei sau patru raze. n aceast clas sunt reprezentate toate cele trei tipuri de organizare: ascon,
sycon, leucon; toate sunt marine.
Ex. Sycon, Leucosolenia.
40

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Clasa Hexactinellida (Hyalospongiae) (Gr. hex = ase; atkis = raz)


-au spiculi silicioi cu ase raze dispuse n unghi drept; spiculii sunt adesea unii formnd o reea; corpul are de
obicei form cilindric, tipul de organizare este sycon sau leucon; toate sunt forme marine i triesc la adncimi
mari.
Ex. Euplectella (couleul Venerei), Hyalonema.
Clasa Demospongiae (Gr.demos = popor, spongos = burete)
-au spiculi silicioi (dar nu cu 6 raze) sau schelet de spongin sau ambele; tipul de organizare este leucon; sunt
marine cu excepia unei singure familii - Spongyillidae - care sunt dulcicole.
Ex. Thenea, Cliona, Spongilla, bureii de baie (Euspongia, Hippospongia etc.).
Clasa Sclerospongiae (Gr. skleros = tare; spongos = burete)
-secret un schelet masiv de carbonat de calciu iar partea vie se afl n interiorul acestuia (1mm-3cm); au spiculi
asemntori cu ai demospongilor (uneori lipsesc) i fibre de spongin; sunt de tip leucon; populeaz habitate
retrase, ascunse.
Ex. Astrosclera, Calcifibrospongia, Ceratoporella, Merlia.
Clasa Calcarea (Calcispongiae) grupeaz spongierii care au spiculi calcaroi (carbonat de calciu), monaxoni,
ori cu 3 sau 4 raze. Sunt specii mici, pn la 10 cm nlime, de form tubular. Pot avea structur de tip ascon, sycon
sau leucon i culori diferite. Specii comune: Leucosolenia, Sycon (marine).
Leucosolenia este un spongier mic, de tip ascon, care formeaz colonii ramificate, obinuit formnd o reea de
stoloni (fig. 3.7). Sycon este un spongier solitar, care poate forma i grupuri prin nmugurire. Are structur de tip sycon
i 1 - 3 cm lungime, cu un smoc de spiculi n jurul osculului.
Clasa Hexactinellida (Hyalospongiae). Majoritatea reprezentanilor acestei clase sunt marini i de adncimi
mari, au simetrie radiar, corp cilindric, de obicei ataai de substrat printr-un mnunchi de spiculi (ex. Euplectella fig.
3.7). Dimensiunile lor sunt cuprinse ntre 7,5 cm i 1,3 m lungime, au un schelet din spiculi silicioi cu 6 raze care sunt
cuprini ntr-o reea trabecular format prin unirea pseudopodelor arheocitelor. Tot n aceast reea exist i spaii
alungite, cptuite cu coanocite, care se deschid n spongocel. Osculul este neobinuit de mare i poate fi acoperit de un
opercul silicios asemntor cu o sit. Nu au pinacoderm i mezohil gelatinos iar suprafaa extern a corpului i
spongocelul sunt cptuite de reeaua trabecular. Scheletul este rigid i miocitele lipsesc. Tipul de organizare a corpului
este sycon i leucon iar structura e adaptat la curenii slabi de pe fundul mrilor.
Clasa
Demospongiae
grupeaz 95% din speciile actuale
de spongieri, ncluznd majoritatea
spongierilor de talie mare. Spiculii
sunt silicioi dar nu au 6 raze i pot
fi unii ntre ei de spongin sau pot
lipsi. Sunt marini, cu excepia
familiei Spongillidae, care grupeaz
spongierii dulcicoli. Acetia sunt
rspndii n lacurile i rurile bine
oxigenate i formeaz colonii pe
substraturi submerse (adesea lund
forma acestora). Un exemplu
comun este Spongilla.
Fig. 3.7 Diferite forme de spongieri
Toamna trziu mor i se dezintegreaz, rmnnd gemulele care vor da natere noilor indivizi. Ei se reproduc i
sexuat. Demospongii marini au o variabilitate mai mare de forme i culori. Unii perforeaz cochiliile de molute. Aa
numiii burei de baie (Eupongia, Hippospongia) au schelet de spongin i sunt lipsii de spiculi silicioi.
Clasa Sclerospongiae este un grup mic de spongieri care produc un schelet calcaros masiv. Timpul de organizare
a corpului este leucon ca i la demospongi. Reprezenanii a 3 ordine (din 4) prezint i spiculi silicioi i de spongin.
Triesc la adncimi mari, n habitate ascunse. Ei par a fi reprezentani fosili ai unui grup vechi, datnd din Cambrian.

4.5. Filogenie i radiaie adaptativ


Spongierii i au originea n Cambrian. n Devonian s-a produs dezvoltarea rapid a hexactineidelor.
nrudirea spongierilor cu protozoarele este demonstrat de hrnirea prin fagocitoz i de asemnarea larvei
ciliate a acestora cu protozoarele coloniale. Una din teorii susine c spongierii provin din coanoflagelate, dar cu toate
acestea, muli zoologi nu o accept deoarece spongierii nu au coanocite dect n stadiile trzii ale dezvoltrii
embrionare. Celulele din stratul extern al larvei sunt flagelate dar nu au gulera i devin coanocite abia dup ce devin
41

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

interne. De asemenea, celule cu gulera se ntlnesc i la anumite specii de corali i echinoderme, deci nu sunt specifice
numai spongierilor.
O alt ipotez susine c spongierii se nrudesc cu flagelatele. Desigur c larvele spongierilor se aseamn cu
coloniile de flagelate. Procesul de inversiune are loc i la fitoflagelatul colonial Volvox. Dezvoltarea canalelor inhalante
i plasarea celulelor flagelate n interior pentru a se transforma n coanocite este corelat cu viaa fixat a spongierilor.
Oricare ar fi originea lor, este evident faptul c spongierii s-au desprins de timpuriu din ramul evolutiv al celorlalte
metazoare.
ndeprtarea lor filogenetic de alte metazoare e demonstrat de nivelul sczut de organizare, gradul de
independen a celulelor, absena organelor i structura corpului n care e cuprins sistemul de canale.
Porifera este un grup care a avut o dezvoltare mare (cteva mii de specii) i o mare varietate de habitate.
Diversificarea lor s-a concentrat pe sistemul unic de circulaie a apei i au grade diferite de complexitate. Mrirea
suprafeei cptute cu coanocite la spongierii de tip leucon a favorizat n cele din urm, creterea dimensiunilor corpului
fa de tipul ascon i sycon datorit posibilitilor mai mari de hrnire i schimb de gaze.

Rezumatul unitii de curs


Filum Porifera este un grup de organisme marine, care are i reprezentani dulcicoli. Spongierii au diferite tipuri
de celule specializate, dar care nu sunt organizate n esuturi i organe. Hrnirea i respiraia lor depind de micarea
flagelilor coanocitelor, care determin circulaia apei prin corp. Corpul lor este susinut de un schelet constituit din
fibrile de colagen, spongin i spiculi calcaroi i silicioi, elemente care la majoritatea sunt combinate.
Spongierii se reproduc asexuat prin nmugurire, fragmentarea corpului sau prin gemule. Majoritatea sunt specii
monoice, dar maturarea elementelor sexuale se face decalat. Embriogeneza este neobinuit, avnd loc cu migrarea
celulelor flagelate de la suprafa n interior (parenchimula) sau formarea unei amfiblastule cu inversiune i creterea
macromerelor care acoper micromerele.
Ei au posibiliti mari de regenerare. Spongierii sunt un grup vechi, ndeprtat filogenetic de alte grupe de
metazoare. Variabilitatea lor se reflect n sistemul de circulaie i de filtrare a apei.

42

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 5.
Animale radiate: filum Cnidaria, filum Ctenophora
Scopul unitii de curs
Acest capitol i propune transmiterea de informaii care s familiarizeze studentul cu principalele grupe de
cnidari i ctenofore. Se urmrete de asemenea, evidenierea caracteristicilor comune ale acestora, a principalelor
elemente structurale i funcionale, a importanei acestora. Scopul general este cunoaterea grupelor taxonomice n
context evolutiv, cunoaterea reprezentanilor acestora n fauna Romniei, importana lor ca parte component a
biocenozelor acvatice.

Obiectivele operaionale
-

prezentarea celor dou grupe de radiate i a deosebirilor fundamentale dintre acestea;


trecerea n revist a principalelor grupe taxonomice de cnidari i ctenofore;
realizarea de legturi filogenetice cu alte grupe de organisme.

Cuprinsul unitii de curs


Poziia n regnul Animalia. Filum Cnidaria: caracteristicile filumului Cnidaria; form i funcii; clasa Hydrozoa;
clasa Scyphozoa; clasa Cubozoa; clasa Anthozoa; clasificarea cnidarilor. Filum Ctenophora: caracteristicile filumului
Ctenophora; clasa Tentaculata; alte ctenofore; clasificarea ctenoforelor. Filogenie i radiaie adaptativ.

5.1. Poziia n regnul animal


Cele dou filumuri Cnidaria i Ctenophora alctuiesc grupul radiatelor care sunt caracterizate de o simetrie
radiar primar sau de o simetrie biradiar, care este considerat primitiv pentru eumetazoare.
Simetria radiar, n care prile corpului sunt dispuse concentric n jurul axului oral-aboral este caracteristic
animalelor sedentare sau sesile i animalelor care plutesc.
Simetria biradiar este un tip de simetrie radiar n care doar dou planuri de simetrie ce trec prin axul oralaboral mpart animalul n dou (imagini n oglind) datorit prezenei organelor unice sau perechi. Toate celelalte
eumetazoare au o simetrie bilateral primar, adic fie au simetrie bilateral, fie provin din forme ancestrale cu simetrie
bilateral.
Ambele filumuri prezint dou foie embrionare (straturi germinative): ectoderm i endoderm. Corpul este
saciform iar peretele corpului este constituit din dou straturi distincte: epiderm i gastroderm, derivate din
ectoderm, respectiv endoderm. Matricea gelatinoas (mezogleea) dintre aceste straturi este nestructurat i
poate conine puine celule i fibre sau poate fi constituit n mare parte din esut conjunctiv i fibre
musculare.
Cavitatea corpului - cavitatea gastrovascular- este cptuit de gastroderm i are o singur deschidere gura, care are rol i de anus.
Faza extracelular a digestiei are loc n cavitatea gastrovascular iar cea intracelular - n celulele
gastrodermului. Digestia extracelular presupune ingestia de particule alimentare mai mari.
Majoritatea radiatelor prezint n zona oral tentacule care ajut la capturarea hranei.
Radiatele sunt cele mai simple animale care prezint celule nervoase (protoneuroni), dar prelungirile
formeaz o reea nervoas; ele nu au sistem nervos central.
Radiatele sunt cele mai simple animale care au organe senzitive: statociti (organe de echilibru) i oceli
(organe fotosensibile).
Locomoia la formele libere se face fie prin contracii musculare (cnidarii), fie cu ajutorul paletelor pectinate
ciliare (ctenoforele). Totui, ambele grupuri se deplaseaz mai curnd pasiv - prin plutire sau prin
intermediul curenilor de ap, dect prin not activ.
Polimorfismul la cnidari a lrgit posibilitile lor ecologice. La multe specii, prezena att a stadiului de
polip (sesil i fixat) ct i a celui de meduz (liber), permite ocuparea de habitate diferite (bentic i pelagic)
de ctre aceeai specie. Polimorfismul lrgete, de asemenea, posibilitile de complexitate structural.
La aceste filumuri se ntlnesc structuri unice precum nematocistele (organite urticante) la cnidari i
coloblastele (celule lipicioase) i palete pectinate ciliare la ctenofore.

43

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

5.2. Filum Cnidaria


Filum Cnidaria (Gr. knide = urzic; L. aria = precum, conectat cu) este un grup interesant, ce cuprinde mai mult
de 9000 de specii. Numele lui vine de la celulele denumite cnidocite (cnidoblaste) care conin organite urticante
(nematociste), caracteristice filumului.
Nematocistele sunt produse i folosite numai de cnidari i de o specie de ctenofore. Alt denumire a filumului,
cea de Coelenterata (Gr. koilos = cavitate; enteron = intestin) este mai puin folosit astzi, dar uneori e folosit cu
referire la ambele filumuri de radiate, deoarece semnificaia este aplicabil n egal msur la ambele filumuri.
Cnidarii sunt un grup vechi, cu cea mai ndelungat evoluie dintre metazoare (peste 700 milioane ani). Dei
organizarea lor presupune o simplitate structural i funcional nemaintlnit la alte metazoare, ei sunt un filum
adaptat, n unele habitate constituind biomasa principal. Cnidarii sunt larg rspndii n habitate marine i mai puin n
ape dulci. Dei sunt sesili sau slabi nottori, eu sunt prdtori eficieni ai unor organisme mai rapide i mai complexe
dect ei.
Acest filum cuprinde unele dintre cele mai ciudate i mai ncnttoare forme: hidroidee ramificate (asemntoare
cu plantele), anemone de mare (asemntoare cu florile), meduze, corali (ale cror schelete de mii de ani au dat natere
la recifii coralieri).
Cnidarii se ntlnesc n numr foarte mare n habitate marine puin adnci din regiunile tropicale. Nu exist
specii terestre. Cnidarii coloniali se ntlnesc n mod obinuit fixai de cochiliile molutelor, de roci sau de alte animale
din apele litorale puin adnci, dar unele specii se ntlnesc la mari adncimi. Meduzele se ntlnesc n mri i lacuri,
foarte departe de rm. Coloniile plutitoare precum "corabia portughez" i Velella plutesc i sunt mpinse de curenii de
aer.
Cnidarii pot constitui hrana altor animale (molute, viermi lai, etc.) i numai n rare cazuri - a omului.
Uneori ei triesc n simbioz cu alte animale, adesea sunt comensali pe cochilia sau corpul gazdei. Anumite
specii de hidrozoare i anemonele de mare triesc pe cochilii de melci locuite de paguri i i protejeaz impotriva
prdtorilor. Adesea se ntlnesc alge care triesc n esuturile cnidarilor, n relaie de mutualism (mai ales la hidrele de
ap dulce i la coralii de recif). Prezena algelor la coralii de recif limiteaz dezvoltarea acestora la zonele cu ap puin
adnc i limpede, unde este lumin suficient pentru necesitile fotosintetice ale algelor.
Aceti corali sunt componente eseniale ale recifilor coralieri iar recifii sunt habitate extrem de importante n
apele tropicale.
Dei muli cnidari au importan economic mic, coralii de recif sunt o excepie. Petii i alte animale asociate
cu recifii coralieri constituie o important surs de hran pentru om. Unele specii de corali sunt folosite la
confecionarea de bijuterii i obiecte de podoab i ornament.
Meduzele planctonice sunt importante surse de hran pentru petii cu valoare economic. n acelai timp ns,
puietul de pete este o prad bun pentru cnidari.
Majoritatea zoologilor accept c din filumul Cnidaria fac parte patru clase: Hydrozoa, Scyphozoa, Cubozoa i
Anthozoa.
5.2.1. Caractersiticile filumului Cnidaria
1. Cnidarii sunt forme exclusiv acvatice, unele de ap dulce, dar majoritatea marine.
2. Au simetrie radiar sau biradiar; nu au cap.
3. Prezint dou forme de baz: polip i meduz.
4. Exoscheletul sau endoscheletul este de natur chitinoas sau calcaroas.
5. Corpul lor e alctuit din dou straturi de celule: epiderm i gastroderm ntre care exist mezoglora (diploblastice).
6. Cavitatea gastrovascular (adesea ramificat sau mprit prin septe) are un singur orificiu cu un rol de gur i de
anus; gura sau regiunea oral este adesea nconjurat de tentacule retractile.
7. Prezint organite celulare urticante denumite nematociste n epiderm sau gastroderm ori n ambele; nematocistele
sunt abundente pe tentacule, unde formeaz baterii.
8. Au reea nervoas i unele organe de sim.
9. Sistemul muscular (de tip epitelio-muscular) este alctuit dintr-un strat extern, de fibre cu dispoziie longitudinal la baza epidermului i un strat intern, de fibre cu dispoziie circular - la baza gastrodermului; la cnidarii superiori
apar modificri n aceast structur, precum pachete separate de fibre independente ce se gsesc n mezoglee.
10. Se nmulesc asexuat - prin nmugurire (polipii) i sexuat - prin intermediul gameilor (toate meduzele i unii
polipi); formele sexuate sunt monoice sau dioice i prezint larva planul n dezvolatrea lor.
11. Nu au sistem excretor i nici respirator.
12. Nu au cavitate celomic.

5.2.2. Form i funcii


Polimorfismul la cnidari
44

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

nul din cele mai interesante - i uneori problematice - aspecte legate de acest filum este dimorfismul i adesea
polimorfismul manifestat de muli reprezentani. n general, toate formele de cnidari se ncadreaz ntr-unul din cele
dou tipuri morfologice: polipul (forma hidroid) - adaptat la viaa sedentar, fixat i meduza - adaptat la viaa liber
(fig. 4.1).

Fig. 4.1 Comparaie ntre forma de polip i forma de meduz

Fig. 4.2 Polimorfismul colonial


la Hydractinia

Majoritatea polipilor au corp tubular i gura situat la una din extremiti, nconjurat de tentacule. Extremitatea
aboral e fixat de obicei de substrat printr-un disc pedios. Polipii pot tri solitar sau n colonii. Coloniile unor specii
cuprind mai multe tipuri de indivizi, fiecare fiind specializat pentru ndeplinirea unei anumite funcii: gastrozoizi hrnire, gonozoizi - reproducere, dactilozoizi - rol senzitiv, acantozoizi - aprare (fig. 4.2).
Meduzele sunt obinuit libere i au form de clopot sau de umbrel i simetrie tetrameric. Gura este situat n
mijlocul prii concave (a subumbrelei) iar tentaculele - pe marginea umbrelei.
Toate antozoarele se prezint sub form de polip iar scifozoarele sunt toate sub form de meduz, dar unele au i
stadiul de polip n ciclul ontogenetic. Unele hidrozoare coloniale au un ciclu ontogenetic ce cuprinde att forma de polip
ct i pe cea de meduz. O specie care prezint ambele forme n ciclu su poate fi avantajat n privina hrnirii i a
posibilitilor de rspndire n mai multe tipuri de habitat (pelagic, bentic).
Aparent, polipul i meduza se deosebesc foarte mult, dar de fapt fiecare din aceste forme a pstrat planul de
organizare de baz al acestui filum (fig. 4.1).
Meduza este n fond un polip nefixat, cu poriunea tubular lrgit i ntins n form de clopot.
Att polipul ct i meduza prezint trei straturi ale peretelui corpului, tipice cnidarilor, dar mezogleea gelatinoas
este mai groas la meduz, constituind masa corpului i crescndu-i capacitatea de plutire.
Nematocistele - organite urticante
Una din cele mai caracteristice structuri pentru ntregul grup al cnidarilor este organitul urticant denumit
nematocist (fig. 4.3). Au fost descrise mai mult de 20 de tipuri diferite de nematociste, ele avnd valoare taxonomic.
Nematocistul este o capsul mic, alctuit dintr-o substan asemntoare cu chitina, ce conine un filament
rsucit n spiral care este continuarea extremitii nguste a capsulei. Aceast extremitate a capsulei este acoperit de
un mic opercul.
Nematocistul este nchis n celula care l produce - cnidocit (n timpul dezvoltrii sale, cnidocitul este denumit
cnidoblast). Exceptnd cazul antozoarelor, cnidocitele sunt echipate cu un cnidocil, care este un cil modificat.
Cnidocitele antozoarelor au un mecanoreceptor ciliar oarecum diferit. La unele anemone de mare i probabil i la ali
cnidari, mici molecule organice ale przii sensibilizeaz mecanoreceptorii prin frecvena vibraiilor determinate de
notul przii. Stimularea tactil determin descrcarea nematocistului. Cnidocitele se formeaz n invaginri ale
celulelor ectodermice i la unele forme - n celulele gastrodermice i sunt abundente n special pe tentacule. Cnd un
nematocist se descarc (este folosit), cnidocitul acestuia se resoarbe i este nlocuit de altul. Nu toate nematocistele au
epi sau injecteaz venin. Unele, de exemplu, nu penetreaz prada ci o ncolcesc rapid, reinnd-o.
Mecanismul descrcrii nematocistului este remarcabil. n interiorul capsulei presiunea osmotic este de 140 de
atmosfere. Cnd este stimulat, membrana nematocistului devine permeabil pentru ap i datorit presiunii osmotice
mari din capsul apa ptrunde n ea.
Operculul se deschide iar presiunea hidrostatic marit din capsul mpinge filamentul n afar. Acesta
penetreaz prada i i injecteaz lichidul urticant.

45

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Nematocistele celor mai muli cnidari nu sunt periculoase pentru om, dar unele pot produce dureri i n unele
cazuri sunt chiar periculoase.

Fig. 4.3 Seciune transversal n peretele corpului la Hydra (n detaliu - nematocistul)


Reeaua nervoas
Reeaua nervoas a cnidarilor este un exemplu de sistem nervos difuz n regnul animal. Acest plex de celule
nervoase e ntlnit att la baza epidermului ct i la baza gastrodermului, formnd dou reele nervoase interconectate.
Prelungirile nervoase (axonii) se termin pe alte celule nervoase formnd sinapse sau jonciuni cu celule senzitive sau
efectori (nematociste sau celule epiteliomusculare). Spre deosebire de metazoarele superioare, la cnidari transmitarea
nervoas se face n ambele sensuri deoarece prezint vezicule cu mediatori de ambele pri ale sinapsei. Axonii nu au
mielin.
Nu prezint concentrri de celule nervoase care s indice un "sistem nervos central". Prelungirile nervoase sunt
grupate totui n "inele nervoase" la meduzele hidrozoarelor i n organele senzitive marginale ale scifozoarelor.
La unii cnidari reelele nervoase formeaz dou sau mai multe sisteme: la scifozoare exist un sistem de
conducere rapid, care coordoneaz notul i unul de conducere lent, care coordoneaz micrile tentaculelor. Celulele
nervoase ale reelei sinapseaz cu celulele senzitive care recepioneaz stimulii externi i ele au legturi i cu celulele
epiteliomusculare i cu nematocistele. Aceste structuri sugereaz aa-numitul sistem neuromuscular - un pas important
n evoluia sistemului nervos.
Reeaua nervoas nu dispare complet la formele superioare. Anelidele o au n sistemul lor digestiv. n sistemul digestiv
al omului ea este reprezentat de plexurile nervoase din musculatura acestuia. Micrile peristaltice ritmice ale
stomacului i intestinului sunt coordonate de acest corespondent (omolog) al reelei nervoase de la cnidari.
5.2.3. Clasa Hydrozoa
Majoritatea hidrozoarelor sunt forme marine, coloniale i ciclul lor ontogenetic include att stadiul de polip ct i
pe cel de meduz. Unele totui, cum este hidra de ap dulce, nu au stadiul de meduz, n timp ce altele nu au forma de
polip.
Hydra - un hidrozoar de ap dulce
Hidra de ap dulce (fig. 4.4) este un polip solitar i unul dintre puinii cnidari de ap dulce. Ea este ntlnit pe
dosul frunzelor plantelor acvatice din lacurile i blile curate.
Corpul hidrei are form cilindric (sau de sac) i se poate extinde (atingnd o lungime de 25 - 30 mm) i
contracta. Extremitatea aboral se ngusteaz i se continu cu un disc pedios cu care se fixeaz de substrat. Discul
pedios este prevzut cu celule glandulare a cror secreie permite aderarea de substrat.Gura, situat pe o proeminen
conic denumit hipostom, este nconjurat de 6-10 tentacule extensibile i se continu cu cavitatea gastrovascular care
se prelungete pn n tentacule. La unii indivizi se pot observa muguri ce proemin pe corp, fiecare din ei avnd gur i
tentacule. Gonadele, atunci cnd sunt prezente, apar ca nite proeminene rotunde pe suprafaa corpului.

46

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 4.4 Hidra de ap dulce

Fig. 4.5 Tipuri de

celule la hidr (detaliu)


Peretele corpului este constituit din dou straturi: unul extern - epiderm (de origine ectodermic) i unul intern gastroderm (de origine endodermic), ntre care exist mezogleea (fig. 4.3).
Epidermul conine celule epiteliomusculare, interstiiale, glandulare, senzoriale, nervoase i cnidocite.
Celulele epiteliomusculare alctuiesc cea mai mare parte a epidermului, acoper corpul i realizeaz i contracia
acestuia (fig. 4.5). Baza acestor celule este extins paralel cu axul corpului i al tentaculelor i conine miofibrile,
formnd un strat muscular longitudinal lng mezoglee. Contracia acestor fibrile determin scurtarea corpului sau a
tentaculelor.
Celulele interstiiale sunt celule nedifereniate, situate printre celulele epiteliomusculare, la baza lor. Ele se pot
diferenia n cnidoblaste, celule sexuale, muguri, celule nervoase sau alte tipuri de celule, dar nu i n celule
epiteliomusculare.
Celulele glandulare sunt celule nalte, dispuse n jurul discului pedios i al gurii. Ele secret o substan cu rol de
adeziune la substrat iar secreia celor din jurul gurii faciliteaz alunecarea przii prin orificiul bucal. Uneori produc bule
de gaz cu rol n plutire.
Cnidocitele conin nematociste i se ntlnesc pe tot epidermul. Hidra prezint trei tipuri funcionale de
nematociste: penetrante (cele care strpung prada i injecteaz substana urticant) (fig. 4.3), volvente (cele care
ncolcesc prada) i glutinante (cele care secret o substan adeziv i lipesc prada).
Celulele senzitive se gsesc printre alte celule epidermice, mai ales n apropierea gurii, pe tentacule i discul
pedios. Extremitatea liber a celulelor senzitive prezint un cil - receptorul pentru stimuli tactili i chimici. Cealalt
extremitate prezint prelungiri subiri care sinapseaz cu celulele nervoase.
Celulele nervoase ale epidermului, sunt n general multipolare (au mai multe prelungiri) dei la cnidarii superiori
acestea sunt bipolare. Axonii lor sunt n legtur cu celulele senzitive i cu cele epiteliomusculare precum i cu
cnidocitele. Celulele nervoase realizeaz sinapse ntre ele.
Gastrodermul - un strat de celule ce cptuete cavitatea gastrovascular - este constituit n principal din celule
epiteliale mari, ciliate. Acesta mai cuprinde celule nutritive-musculare, interstiiale i glandulare.
Celulele nutritive-musculare sunt de regul celule nalte i prezint la baza lor prelungiri laterale ce conin
miofibrile cu dispoziie circular, ce formeaz un strat care la hidr este destul de subire i de aceea extensia corpului i
a tentaculelor se realizeaz mai mult prin creterea volumului de ap din cavitatea gastrovascular. Apa ptrunde prin
orificiul bucal fiind antrenat de btaia cililor celulelor nutritive-musculare. Astfel, apa din cavitatea gastrovascular
servete drept schelet hidrostatic. Cei doi cili ai extremitii libere a fiecrei celule asigur circulaia hranei i apei n
cavitatea digestiv. Aceste celule conin adesea i un numr mare de vacuole digestive. Celulele gastrodermului la hidra
verde (Chlorohydra) conin alge verzi (zooclorele) care i confer acesteia culoarea verde. Acesta este probabil un caz
de simbioz deoarece algele folosesc dioxidul de carbon rezultat din respiraia hidrei pentru sinteza substanelor
organice utile gazdei i produc oxigen n procesul fotosintezei. Ele primesc n schimb protecie i au probabil i alte
avantaje pentru procesele lor fiziologice.
Celulele interstiiale se gsesc printre celulele nutritive, la baza acestora. Ele se pot diferenia (transforma) n
alte tipuri de celule cnd necesitile o cer.
Celulele glandulare secret enzime digestive. Celulele de la nivelul orificiului bucal, prin secreia lor de mucus
contribuie la ingestia przii.
n gastroderm nu se ntlnesc nematociste deoarece nu exist nici cnidocite.
47

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Mezogleea este stratul dintre epiderm i gastroderm. Are aspect gelatinos i conine prelungiri ale celulelor din cele
dou straturi. Este un strat continuu (n corp i tentacule), mai gros la nivelul corpului i mai subire n tentacule.
Mezogleea contribuie la susinerea corpului avnd rolul unui schelet de tip elastic.
Locomoia
Spre deosebire de polipii coloniali, care sunt fixai n permanen, hidra se poate deplasa prin alunecarea discului
pedios, cu contribuia secreiei de mucus.
O alt modalitate de deplasare este prin "rsturnare": extremitatea oral se apropie de substrat i tentaculele se
fixeaz pe acesta. De asemenea, se poate deplasa prin "msurare", cnd extremitatea oral servete doar ca sprijin. Ea se
fixeaz prin tentacule la distan de discul pedios, dup care acesta se apropie de tentacule.
Hrnirea i digestia
Hidra se hrnete cu crustacei mici, larve de insecte i anelide. Ea ateapt cu tentaculele extinse. Prada care atinge
tentaculele hidrei este penetrat de nematociste. Tentaculele o apropie de gur, care se lrgete uor i datorit secreiei
de mucus inger prada. Factorul care determin deschiderea orificiului bucal este forma redus a glutationului, care se
gsete ntr-o oarecare msur n toate celulele vii. Glutationul este eliberat de prad prin rnile provocate de
nematociste i numai animalele care elibereaz suficient inductor pentru a produce rspuns din partea hidrei sunt
consumate de hidr. Dac ntr-un bazin cu hidre este adugat glutation, hidrele vor fi stimulate pentru hrnire, chiar
dac nu exist prad n bazin.
n cavitatea gastrovascular, celulele glandulare elibereaz enzime. Digestia ncepe n cavitatea gastrovascular
(faza extracelular) dar multe perticule alimentare sunt nglobate cu ajutorul pseudopodelor de celulele nutritivemusculare ale gastrodermului, unde are loc faza intracelular a digestiei. Celulele amoeboide transport particulele
nedigerate n cavitatea gastrovascular, de unde sunt expulzate la exterior mpreun cu alte materii nedigerabile.
Reproducerea
Hidra se reproduce sexuat i asexuat. n reproducerea asexuat, mugurii apar ca nite excrescene ale petelui
corpului i din ei se vor forma hidre tinere care pot s se detaeze de individul parental. Cele mai multe specii sunt
dioice. Gonadele temporare apar de regul toamna, fiind stimulate de temperaturile sczute i probabil de reducerea
aeraiei n apele stagnante. Oule se matureaz pe rnd i sunt fecundate de spermatozoizii eliminai n ap.
Din zigot se formeaz blastula. n interiorul ei are loc o delaminare i se formeaz endodermul (gastrodermul) iar
mezogleea se interpune ntre ectoderm i endoderm. nainte de a se desprinde de individul-mam se formeaz un nveli
rezistent, care i permite supravieuirea n timpul anotimpului rece. Primvara, cnd condiiile devin favorabile, din
aceste ou se formeaz noi hidre.
Formele coloniale
Mai reprezentative pentru clasa Hydrozoa sunt formele care au n ciclul lor ontogenetic stadiul de meduz (ex:
Obelia) (fig. 4.6), dei de regul, hidra este aleas ca form comun pentru studiul hidrozoarelor.
Un hidrozoar tipic
este alctuit dintr-o parte
bazal, o tulpin i unul
sau mai muli indivizi
terminali. Partea bazal,
prin care hidrozoarele
coloniale se fixeaz de
substrat, este un stolon hidroriza, care va da
natere la una sau mai
multe tulpini - hidrocaul.
Partea vie a hidrocaului
este coenosarcul, alctuit
din cele trei straturi tipice
cnidarilor, care nconjur
cavitatea gastrovascular.

FFig. 4.6 Ciclul ontogenetic la Obelia - alternana stadiilor de polip i meduz


nveliul protector al hidrocaulului este de natur chitinoas - perisarcul.De hidrocaul sunt ataai polipi
individualizai sau zoizi. Majoritatea zoizilor sunt polipi cu rol de hrnire i se numesc hidrani sau gastrozoizi. Ei pot
avea forme diferite (tubular, saciform) dar toi au gur i o coroan de tentacule. La unele forme ca Obelia, perisarcul
48

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

se continu ca un nveli protector n jurul polipului, n care acesta se poate retrage pentru a fi protejat. La altele, polipul
este nud (fig. 4.7). La unele specii perisarcul este un nveli subire.
Hidranii, asemntori cu mici hidre, captureaz i inger prada care const n
crustacei mici, viermi i larve, astfel asigurnd nutriia pentru ntreaga
colonie. Dup digestia extracelular care are loc n hidrani, coninutul trece
n cavitatea gastrovascular comun, de unde este preluat de celulele
gastrodermului n care are loc digestia intracelular.
Circulaia n cavitatea gastrovascular depinde de gastrodermul ciliat dar este
ajutat i de contraciile ritmice ale corpului, care au loc la multe hidrozoare.
Ca i hidra, hidrozoarele coloniale se reproduc asexuat - prin nmugurire,
formeaz muguri i deci noi indivizi, crescnd astfel dimensiunea coloniei.
Prin nmugurire se formeaz att polipi cu rol de hrnire ct i meduze. La
Obelia, aceste meduze se formeaz dintr-un polip cu rol de reproducere
denumit gonangium. Tinerele meduze, prsesc colonia, noat, se
maturizeaz i produc gamei (ovule i spermatozoizi)(fig. 4.6). La unele
specii meduzele rmn ataate de colonie i produc gamei. La alte specii nu
se formeaz meduze iar gameii sunt produi de gonofori masculi i femeli
(fig. 4.7).
Se formeaz o larv ciliat- planula, care nnoat o perioad, apoi cade pe
substrat i se transform ntr-un polip, care va da anatere, prin nmugurire, la
o nou colonie.
Fig. 4.7 Colonie de Eudendrium
Meduzele hidroide sunt mai mici dect cele scifoide, avnd de la 2-3 mm pn la civa centimetri n diametru.
Marginea umbrelei proemin n cavitatea subumbrelar formnd vlul (velum), care o nchide parial i are rol n not
(fig. 4.8). Contraciile musculare, care determin ptrunderea i eliminarea apei din cavitatea subumbrelar, propulseaz
animalul prin "reacie". Tentaculele, situate pe marginea umbrelei, au un numr mare de nematociste. Orificiul bucal
este situat la extremitatea liber a manubriului, care se continu cu stomacul, de la care pleac 4 canale radiare ce se
deschid ntr-un canal circular situat pe marginea umbrelei. Acesta se continu cu canalele tentaculare i ntregul sistem
este cptuit cu gastroderm. Nutriia este identic cu cea a hidranilor. Reeaua nervoas este concentrat n dou inele
nervoase, la baza velumului. Marginea umbrelei prezint numeroase celule senzitive. De regul, ele au dou tipuri de
organe de sim: statociti (organe de echilibru) i oceli (organe fotosensibile).
Colonii plutitoare
Reprezentanii ordinelor Siphonophora i
Chondrophora sunt dintre cele mai
specializate hidrozoare. Ei prezint un
polimorfism colonial manifestat prin
prezena n colonie a mai multor tipuri de
meduze i polipi. Physalia (corabia
portughez) este o astfel de colonie, ntlnit
n mrile tropicale. Tentaculele lungi (zoizi)
prezint nematociste i pot provoca picturi
dureroase. Plutitorul - denumit pneumatofor,
prezint o vezicul plin cu aer i asigur
plutirea coloniei. n colonie mai exist :
gastrozoizi (indivizi cu rol de hrnire, cu un
singur tentacul lung) dactilozoizi, gonofori
(indivizi meduzoizi modificai ce conin
ovare i testicule).

Fig. 4.8. Meduza hidroid (Gonionemus - stadiul de meduz)


5.2.4. Clasa Scyphozoa
Clasa Scyphozoa (Gr. skyphos = cup) cuprinde majoritatea meduzelor de dimensiuni mari. Puine, cum e cazul
genului Cyanea, pot avea dimensiunea umbrelei mai mare de 2 m i a tentaculelor de 60-70 m. Majoritatea
49

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

scifozoarelor variaz ntre 2 - 40 cm diametru i plutesc n masa apei (unele triesc chiar la adncimi de 3000 m).
Reprezentanii unui ordin din aceast clas sunt fixai printr-un peduncul de substrat. Coloritul lor variaz de la incolor
la oranj i rou. Mezogleea este neobinuit de groas i confer consisten umbrelei. Ea are un coninut de 95-96% ap.
Spre deosebire de mezogleea hidromeduzelor, ea conine celule amoeboide i fibre. Micarea se face prin pulsaii
ritmice ale umbrelei. Nu au velum. Pot avea mai multe sau mai puine tentacule care pot fi scurte ca la Aurelia sau
lungi ca la Cyanea.
Aurelia aurita (fig. 4.9) este o specie comun, avnd 7-10 cm n diametru. Marginea umbrelei este mprit n 8
lobi iar ntre acetia exist cte un organ de sim complex denumit ropalie. Alte scifozoare au 4 sau 16 lobi. Fiecare
ropalie are un statocist (pentru echilibru) i dou adncituri cptuite cu un epiteliu senzitiv. La unele specii ropalia are
i oceli. Gura se gsete n centrul subumbrelei. Manubriul se prelungete formnd 4 brae bucale franjurate - folosite la
cpturarea i ingestia przii. Tentaculele, manubriul i adesea ntreaga suprafa a corpului prezint nematociste, care
au rol de a paraliza prada. Aurelia se hrnete cu animale planctonice mici pe care le inger. Gastrodermul ciliat creeaz
un curent de ap care antreneaz prada i oxigenul ctre stomac i reziduurile ctre exterior.

Fig. 4.9 Ciclul ontogenetic la Aurelia aurita


Cassiopeia i Rhizostoma, care se ntlnesc n apele reci, aparin unui alt grup. Ele nu au tentacule pe marginea
umbrelei i au alt structur a braelor bucale. n timpul dezvoltrii, marginile lobilor bucali fuzioneaz formnd canale
(canale brahiale) foarte ramificate. Ele se deschid la suprafa prin pori. Gura primar este nchis, obturat, prin
fuziunea lobilor bucali. Organismele planctonice sunt prinse n mucusul de pe braele bucale franjurate iar prin pori i
apoi prin canalele brahiale ajung n cavitatea gastric (la aceasta contribuie i cilii). De la stomac pleac 4 pungi
(buzunare) gastrice n care ptrunde i gastroderm, formnd filamente gastrice. Acestea sunt acoperite cu nematociste
pentru prada nc vie. Filamentele gastrice lipsesc la hidromeduze. De la aceste buzunare pleac un sistem complex de
canale radiare ramificate, care se deschid ntr-un canal circular situat pe marginea umbrelei.
Sistemul nervos la scifozoare este o reea nervoas. Sexele sunt separate, cu gonadele situate n buzunarele gastrice.
Fecundaia este intern, spermatozoizii fiind antrenai de curenii realizai de cili i ajungnd n buzunarele gastrice ale
femelei. n timpul dezvoltrii ontogenetice apare larva planul - o larv ciliat, care se fixeaz i se transform n
50

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

scifistom (o form asemntoare hidrei). Prin strobilaie, la Aurelia rezult o serie de muguri - efirule care alctuiesc
strobilul (fig. 4.9). Cnd efirulele se desprind, din ele vor rezulta noi meduze.
5.2.5. Clasa Cubozoa
Pn relativ recent, clasa Cubozoa era considerat un ordin (Cubomedusae) al clasei Scyphozoa. Forma
predominant este cea de meduz, stadiul de polip fiind nesemnificativ i n cele mai multe cazuri necunoscut. Unii
reprezentai pot avea peste 25 cm nlime, dar majoritatea au 2-3 cm. n seciune transversal au form ptrat. n
fiecare col pe marginea umbrelei exist un tentacul sau un grup de tentacule.
Baza fiecrui tentacul este difereniat ntr-o lam rezistent- pedalium (fig. 4.10). Ropaliile sunt prezente, dar
marginea umbrelei nu este lobat iar marginea subumbrelei se rsfrnge spre interior formnd velarium (asemntor din
punct de vedere funcional cu vlul de la hidromeduze, dar diferit structural).
Cubomeduzele sunt bune nottoare i prdtori vorace, hrnindu-se mai ales cu peti. Picturile unor specii
pot fi fatale pentru om.

Fig. 4.10 Charybdea marsupialis (clasa Cubozoa)


5.2.6. Clasa Anthozoa
Antozoarele sau "animalele-flori" - cum li se poate spune, sunt polipi cu aspect de floare, fr stadiu de meduz.
Toate sunt marine i triesc n ape adnci i puin adnci, att n mri calde ct i reci. Mrimea lor variaz foarte mult
i pot fi solitare sau coloniale. Multe dintre ele prezint schelet.
Aceast clas are trei subclase: Zoantharia, Ceriantipatharia i Alcyonaria. Zoantarii i ceriantipatarii sunt
organizai pe tipul 6 (ase sau multiplu de ase) i au tentacule tubulare, simple, dispuse pe unul sau mai multe rnduri,
pe discul oral. Alcionarii au un plan de organizare pe tipul 8 i totdeauna au 8 tentacule penate dispuse pe marginea
discului oral. Muli zoologi folosesc pentru aceast subclas denumirea de Octocorallia.
Cavitatea gastrovascular este larg i compartimentat prin septe sau mezentere (invaginri ale peretelui
corpului) diametral opuse. La zoantari septele sunt perechi.
Dispoziia musculaturii este diferit n funcie de grup dar de regul, n peretele corpului se gsesc muchi
longitudinali iar n septe - muchi transversali.
Mezogleea este un mezenchim ce conine celule amoeboide. Se poate remarca o tendin general spre simetria
biradiar, lund n considerare dispoziia septelor i forma gurii i a faringelui. Nu au organe speciale de respiraie i
excreie.
51

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Subclasa Zoantharia
Ordinul Actiniaria cuprinde actinii (anemone de mare). Sunt polipi mari i mai masivi dect hidropolipii.
Majoritatea au dimensiuni cuprinse ntre 5 mm (sau mai puin) i 100 mm n diametru i ntre 5-200 mm lungime, dar
unele sunt mult mai mari. Unele sunt colorai. Anemonele se ntlnesc n zonele de coast, n toate regiunile, dar mai
ales n apele calde. Ele se fixeaz prin intermediul discului pedios de cochilii, roci sau alte substraturi submerse. Unele
se ascund n nisip.
Au form cilindric, cu o coroan de tentacule dispuse pe unul sau mai multe rnduri n jurul orificiului bucal, pe
discul oral (fig. 4.11). Orificiul bucal are aspect de fant (despictur) i se continu cu faringele, prezvzut cu unul sau
dou anuri ciliate situate pe laturile sale mici numite sifonoglife. Rolul sifonoglifului este de a creea un curent de ap
cu oxigen ctre interior. Cilii de pe restul faringelui realizeaz un curent ctre exterior, care antreneaz reziduurile ce
trebuie eliminate. n plus, aceti cureni de ap menin o anumit presiune n interiorul corpului, cu rol de schelet
hidrostatic.
Faringele se continu cu o cavitate gastrovascular larg, mprit n ase camere radiare (loje) prin intermediul
a ase perechi de septe (mezentere) primare (complete) (fig. 4.11) care se unesc cu faringele. n partea superioar a
faringelui, la nivelul acestor septe exist perforaii care permit circulaia apei. Alte septe, mici (incomplete) mpart
parial lojele, asigurnd astfel creterea suprafeei digestive. Extremitatea liber a fiecrui sept incomplet formeaz o
structur sinuoas - filament septal, care este prevzut cu nematociste i celule glandulare pentru digestie.
La unele, extremitatea inferioar a filamentului se prelungete sub
forma unor filamente - acontium, prevzute de asemenea cu nematociste i
celule glandulare, structuri ce pot fi proiectate prin gur la exterior pentru a
ajuta la capturarea przii sau pentru aprare.
Anemonele de mare sunt carnivore, se hrnesc cu peti sau cu alte
organisme nu prea mari. Comportamentul legat de hrnire, la muli zoantari
este sub control chimic. Unele sunt receptive la glutationul redus. La altele,
este implicat i asparagina. Musculatura este bine dezvoltat, dar
dispoziia ei este diferit de cea de la hidrozoare. Fibrele longitudinale din
epiderm se gsesc numai n tentacule i discul oral, la majoritatea
speciilor. Muchii longitudinali, puternici sunt localizai n septe (fig. 4.11).
asemenea, sunt bine dezvoltai i muchii gastrodermici circulari.
Majoritatea acestor organisme se deplaseaz prin glisare (alunecare
substrat) cu ajutorul discului pedios. Ele i extind i i retract tentaculele
cutare de vertebrate mici i nevertebrate, pe care le captureaz i le
apropie de gur. Cnd sunt n pericol ele se contract i i retrag
tentaculele i discul oral iar unele pot chiar s noate. Anemonele se pot
afla n relaii de mutualism cu alte organisme. Multe specii conin alge
simbrionte (zooxantele) n esuturile lor. Unele se fixeaz de cochilii
ocupate de paguri, iar ntre ele i acetia se stabilete o relaie de
comensalism: pagurii sunt protejai de anemone iar acestea beneficiaz de
transport i resturi din hrana pagurilor. Astfel de relaii se stabilesc i ntre
unele specii de peti i anemone.
La unele specii sexele sunt separate, altele sunt hermafrodite.
Speciile monoice sunt proterandrice (maturarea spermatozoizilor are loc
naintea ovulelor). Gonadele sunt dispuse pe marginea septelor iar
fecundaia are loc n cavitatea gastrovascular sau n ap. Zigotul se
dezvolt rezultnd o larv ciliat. Reproducerea asexuat are loc prin
nmugurire sau prin regenerare.

De
pe
n

Fig. 4.11 A - seciune la nivelul faringelui; B seciune transversal ntr-un sept. 1 - sept dorsal;
2 - muchi longitudinal; 3 - loj; 4 - interloj; 5 sept ventral; 6 - filament septal; 7 - gonad; 8 ectoderm
Ordinul Scleractinia
Acetia grupeaz specii cunoscute sub denumirea de corali adevrai. Ei pot fi descrii ca mici anemone situate
n cupe calcaroase secretate de ei. Ca i n cazul anemonelor, polipii acestor corali au o cavitate gastrovascular
mprit prin septe (multiplu de 6), cu tentacule dispuse n jurul gurii, dar fr sifonoglif. n locul discului pedios,
epiderma secret o cup calcaroas cu sclerosepte, care se proiecteaz n interiorul polipului printre septele adevrate
(sarcosepte). Polipul se poate retrage n aceast cavitate.
La coralii coloniali scheletul este masiv, construit n timp de mai muli ani i acoperit de polipii vii ca de o
ptur. De aceea cavitile gastrovasculare ale polipilor comunic.
52

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Subclasa Ceriantipatharia
Ordinul Ceriantharia cuprinde animale solitare ce triesc n sedimente, la adncime, ngropate pn la nivelul
discului oral. Ei sunt protejai de manoane de mucus n care se pot retrage.
Ordinul Antipatharia cuprinde specii coloniale care sunt fixate de substrat dur. Scheletul lor constituit dintr-un
material dur i prezint epi.
Ceriantarii i antipatarii cuprind puine specii i se ntlnesc doar n mrile calde.
Subclasa Alcyonaria
Grupeaz corali cu organizarea corpului pe tip 8 (octocorali), cu 8 tentacule penate i 8 grupe complete,
neperechi (fig. 4.12). Sunt coloniali, cavitile gastrovasculare ale polipilor comunic printr-un sistem de tuburi care
strbat o mezoglee groas (coenenchim) (la cei mai muli alcionari) i suprafaa coloniei este acoperit de epiderm.
Scheletul este secretat n coenenchim i const n spicule calcaroase i substane proteice adesea combinate. Astfel,
scheletul este un endoschelet. Alcionarii prezint o mare varietate de forme i culori, alctuind adevrate "grdini
subacvatice".

Fig. 4.12 A - Seciune longitudinal ntr-un polip octocoralier; B, C - seciuni transversale n planul a-b,
Respectiv c-d; D - seciune transversal ntr-un sept. 1 - sept dorsal; 2 - faringe; 3 - sifonoglif; 4 - muchi
longitudinal; 5 - endoderm; 6 - mezoglee; 7 - ectoderm; 8 - filament septal; 9 - gonad
Recifii coralieri sunt unele din cele mai productive ecosisteme i prezint o diversitate a formelor de via care
rivalizeaz cu cea pdurilor tropicale.
Ele sunt formaiuni calcaroase mari, prezente n apele puin adnci ale mrilor tropicale, care s-au format n
decursul a mii de ani. Organismele vii se gsesc la suprafaa recifilor i produc carbonat de calciu care se adaug la
masa recifilor.
La formarea recifilor contribuie mai multe categorii de organisme: scleractinii, corali de recif, alge, unii
alcionari, unele hidrozoare etc. Oricum, cea mai mare pondere o au coralii de recif care au anumite cerine ecologice:
cldur, lumin, salinitate mare i de aceea recifii coralieri sunt limitai ntre 30 0 lat N i 30 0 lat S i nu se ntlnesc n
mrile reci i n zonele de vrsare a rurilor unde salinitatea este sczut. Cerinele legate de lumin sunt n legtur cu
prezena algelor simbionte (zooxantele) n esuturile lor.
Prezena zooxantelelor este foarte important pentru recifi deoarece prin fotosintez i fixarea dioxidului de
carbon furnizeaz molecule organice gazdelor, recircul reziduurile cu fosfor i azot care s-ar pierde i cresc capacitatea
coralilor de a depune carbonat de calciu.
Se cunosc mai multe tipuri de recifi coralieri:
- recifi franjani - care se gsesc n apropierea rmului i nu nchid lagune ntre ei i rm;
- recifi de barier (bariere de corali), care se dezvolt paralel cu rmul i nchid lagune ntinse i adnci;
- atoli - care sunt recifi circulari ce nchid o lagun;
- insule de corali, ntlnite n lagunele nchise de barierele de corali sau de atoli.
53

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

"Marea barier de corali", ntins pe 2027 km lungime i mai mult de 145 km de la rm pe coasta nord estic a
Australiei, este un tip complex de recif.
Reciful este un ecosistem populat de un numr imens de specii i indivizi de nevertebrate i peti.
5.2.7. Clasificarea cnidarilor
Clasa Hydrozoa (Gr. hydra = arpe de ap; zoon = animal)
-solitare sau coloniale, polipul este asexuat i meduza sexuat, dei una din forme este predominant; hidrozoarele
nu au mezentere; meduzele (cnd exist) prezint velum; sunt marine i dulcicole.
Ex. Hydra, Obelia, Physalia, Tubularia
Clasa Scyphozoa (Gr. skyphos = cup; zoon = animal)
-solitare; stadiul de polip este redus sau lipsete; sunt meduze cu form de umbrel (clopot), fr velum; mezogleea
este groas; marginea umbrelei este mprit n general n 8 lobi ntre care exist organe senzitive; toate sunt
marine.
Ex. Aurelia, Cassiopeia, Rhizostoma
Clasa Cubozoa (Gr. kibos = cub; zoon = animal)
-solitare; stadiul de polip este redus; meduzele au form de clopot, sunt ptrate n seciune transversal; prezint un
tentacul sau un grup de tentacule la captul unei formaiuni denumit pedelium, n fiecare col al umbrelei;
marginea umbrelei este ntreag, nu prezint velum ci o alt formaiune care nu este omoloag acesteia - velarium;
toate sunt marine.
Ex. Tripedalia, Carybdea
Clasa Anthozoa (Gr. anthos = floare; zoon = animal)
-toate sunt sub form de polip; nu au forrm de meduz; sunt solitare sau coloniale; cavitatea gastrovascular este
compartimenat prin cel mult opt mezentere sau septe; gonadele sunt endodermice; toate sunt marine.
Subclasa Zoantharia (Gr. zoon = animal; anthos=floare)
-au tentacule simple, neramificate; mezenterele sunt perechi.
Ex. Tealia, Metridium, Anthopleura
Subclasa Ceriantipatharia (combinaie ntre Ceriantharia i Antipatharia)
-au tentacule simple, neramificate; mezenterele sunt neperechi.
Ex. Cerianthus, Antipathes
Subclasa Alcyonaria
-au opt tentacule penate, opt mezentere complete, neperechi.
Ex. Tubipora, Alcyonium, Gorgonia

5.3. Filum Ctenophora


Ctenoforele (Gr. kteis, ktenos = pieptene; phora = purttoare) cuprind mai puin de 100 de specii. Toate sunt forme
marine, ntlnite mai ales n mrile calde. Prezint opt iruri meridiane de palete pectinate pentru locomoie (de unde
vine denumirea de ctenofore).
Ctenoforele i cnidarii sunt singurele dou filumuri care au simetria radiar primar, spre deosebire de alte
metazoare, care au simetrie bilateral primar. Ele nu au nematociste, cu excepia unei specii (Haeckelia rubra), care
prezint nematociste n anumite regiuni ale tentaculeor i nu are coloblaste.
Ca i cnidarii, ctenoforele nu depesc nivelul tisular de organizare. Nu au sisteme de organe n sensul strict. Cu
excepia ctorva forme sesile, ctenoforele sunt libere i se deplaseaz prin not. Dei sunt bune nottoare i se ntlnesc
mai mult la suprafaa apei, ele pot ajunge i la mari adncimi. i folosesc pentru locomoie paletele pectinate, iar
direcia de deplasare este napoi (cu polul aboral n direcia de mers). Formele puternic modificate, cum este cazul lui
Cestus (L. cestus=cordon) folosesc pentru locomoie paletele pectinate dar realizeaz i micri ondulatorii ale corpului.
Corpul lor este transparent i se poate observa noaptea datorit faptului c prezint fenomenul de bioluminiscen.
5.3.1. Caracteristicile filumului Ctenophora
1. Au simetrie biradiar; dispoziia canalelor interne i poziia tentaculelor perechi modific simetria radiar (o
combinaie ntre radiar i bilateral).
2. Forma corpului este obinuit elipsoidal sau sferic, cu iruri meridiane de palete pectinate pentru not.
3. Ectodermul, endodermul i mezogleea prezint celule libere i fibre musculare.
4. Nematocistele lipsesc (cu excepia unei specii), dar sunt nlocuite de coloblaste (celule lipicioase).
5. Sistemul digestiv este constituit din gur, faringe, stomac, o serie de canale i pori anali.
6. Sistemul nervos const ntr-un plex subepidermic, concentrat n jurul gurii i sub irurile de patele pectinate;
prezint un statocist la polul aboral.
7. Nu au polimorfism.
8. Sunt monoice; gonadele (de origine endodermic) se afl pe pereii canalelor digestive de sub irurile de
palete pectinate.
54

Ureche Camelia
9.

Zoologia nevertebratelor

Prezint bioluminiscen.

Comparaie cu cnidarii
Asemnri:
1. Sunt forme cu simetrie radiar; mpreun cu cnidarii formeaz grupul Radiata.
2. Prile componente ale copului sunt dispuse n jurul axului oral-alboral.
3. Au un colenchim gelatinos bine dezvoltat.
4. Nu au cavitate celomic.
5. Au un plex nervos difuz.
6. Nu au sisteme de organe.
Deosebiri:
1. Nu au nematociste (cu excepia genului Haeckelia).
2. Celulele musculare se dezvolt din mezenchim.
3. Prezint palete pectinate i coloblaste.
4. Nu au polimorfism.
5. Nu sunt coloniale.
6. Prezint orificii cu rol de anus.
5.3.2. Clasa Tentaculata
Pleurobrachia (Gr. pleuron = parte; brachia = brae) este un reprezentant comun al ctenoforelor. Corpul
transparent are ntre 1,5-2 cm n diametru (fig. 4.13). Fiecare ir meridian este constituit din palete de cili unii la baz,
denumite palete pectinate (fig. 4.14 B). Ctenoforele sunt propulsate de micarea cililor care alctuiesc paletele pectinate.
Micarea lor, n fiecare ir meridian, ncepe de la partea aboral i se propag succesiv pn la partea oral. Toate cele
opt iruri meridiane au micarea sincron. Astfel, animalul se deplaseaz cu polul aboral nainte, dar se poate deplasa i
invers prin schimbarea direciei de micare a cililor.

Fig. 4.13 Pleurobrachia: A - seciune; B - individ ntreg

Tentaculele
Cele dou tentacule sunt lungi i foarte extensibile i pot fi retractate n teci. Cnd sunt coplet extinse pot atinge 15 cm
lungime. Suprafaa lor prezint coloblaste (celule lipicioase) (fig. 4.14 A), care secret o substan lipicioas folosit la
prinderea i reinerea animalelor mici.
Peretele corpului
Straturile de celule ale ctenoforelor sunt n general similare cu cele ale cnidarilor. ntre epiderm i gastroderm este
un colenchim gelatinos care constituie cea mai mare parte a corpului i conine fibre musculare i celule amiboide. Dei
provin din celule ectodermice, celulele musculare sunt distincte i au poriuni necontractile (spre deosebire de cnidari).

55

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Sistemul digestiv i hrnirea


Sistemul gastrovascular este constituit din: gur, faringe, stomac i un
sistem de canale gastrovasculare ce se ramific n mezoglee, ajung la
paletele pectinate i n alte regiuni ale corpului (fig.4.13). Exist 2 canale
oarbe ce se termin n apropierea gurii i un canal aboral care trece pe
lng statocist i apoi se mparte n dou canale anale mici, prin care sunt
expulzate materiile nedigerate.
Ctenoforele captureaz organisme planctonice mici precum
copepodele. Celulele lipicioase de pe tentacule lipesc prada mic i
tentaculele o apropie de gur. Digestia are dou faze: extracelular i
intracelular.
Respiraia i excreia au loc pe suprafaa corpului.
Sistemul nervos i organele de sim
Ctenoforele au un sistem nervos similar cu cel al cnidarilor. Acesta
este constitit dintr-un plex subepidermic, concentrat sub fiecare ir de
palete pectinate.
Organele de sim de la polul aboral este un statocist. Smocuri de cili
susin un statolit calcaros, acestea fiind
nchise ntr-o vezicul.
Modificarea poziiei animalului determin modificarea presiunii exercitate
de statolit asupra ciliaturii. Organul de sim este implicat i n
cooordonarea micrii paletelor pectinate, dar nu declaneaz micarea lor.
Epidermul ctenoforelor este bogat n celule senzitive i animalele sunt
sensibile la aciunea factorilor chimici sau a altor stimuli. Cnd un
ctenofor vine n contact cu un stimul nefavorabil, adesea se inverseaz
micarea cililor i se ndeprteaz de acesta. Paletele pectinate sunt foarte
sensibile la atingere i acest lucru determin adesea retractarea lor.
Reproducerea
Pleurobrachia, ca i celelalte ctenofore, este monoic. Gonadele sunt
localizate n stratul care cptuete canalele gastrovasculare, sub paletele
pectinate. Oule, dup fecundaie, sunt eliminate prin epiderm n ap.
Larva care rezult se transform direct n adult.

Fig. 4.14 A Coloblast; B palete


pectinate (detaliu)

5.3.3. Alte ctenofore


Una dintre cele mai vorace ctenofore este Beroe, care poate atinge mai mult de 100 mm lungime i 50 mm lime
(fig. 4.15 A). Are form conic sau de degetar. Beroe nu are tentacule, dar are o gur larg, corpul strbtut de o reea
bogat de canale, format prin unirea canalelor paragastrice cu cele meridiane.
Cordonul Venerei (Cestus - fig. 4.15 B) are corpul foarte aplatizat, n form de panglic, poate atinge mai mult
de 1 m lungime i se deplaseaz pe direcia axului oral.
Coeloplana (fig. 4.15 C) este rar dar interesant, deoarece are corpul aplatizat n plan oral-aboral, n form de
disc, fiind adaptat la locomoia prin trre, mai curnd dect prin not.

56

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 4.15 Diversitatea ctenoforelor: A - Beroe; B - Cestus; C Coeloplana


5.3.4. Clasificarea ctenoforelor
Clasa Tentaculata (L. tentaculum = anten)
-prezint tentacule care pot fi sau nu retractate n teci; unele tipuri sunt aplatizate n plan oral-aboral, altele n
plan tentacular, avnd form de panglic;
Ex. Pleurobrachia, Cestus.
Clasa Nuda (L. nudus = nud)
-nu au tentacule, dar sunt aplatizate n plan tentacular; au gur larg i faringe; canalele gastrovasculare sunt
puternic ramificate
Ex. Beroe

5.4. Filogenie i radiaie adaptativ


5.4.1. Filogenie
Originea cnidarilor i ctenoforelor este neclar, dei cea mai acceptat ipotez este c filumurile de radiate provin
dintr-un strmo planuloid cu simetrie radiar, care ar putea fi strmoul comun al radiatelor i al metazoarelor
superiaore, acestea din urm derivnd dintr-o ramur ai crei reprezentani se deplasau prin trre pe fundul mrilor.
Se consider c meduzele trahiline (un ordin de hidrozoare) se aseamn cu cnidarii ancestrali datorit dezvoltrii
directe din planul. Strmoii trahilinelor ar fi dat natere la alte grupe de cnidari dup apariia stadiului de polip i a
alternanei de generaii sexuate i asexuate. Mai trziu, meduza a disprut complet din ramura antozoarelor.
n trecut se considera c grupul ctenoforelor provine dintr-un cnidar meduzoid, dar similitudinile dintre grupuri
sunt de generalitate i nu par s indice o relaie de nrudire. Unii biologi au considerat ctenoforele i unii cnidari
superiori (ex. antozoarele) animale triploblastice datorit structurii bogate n celule a mezogleei (un posibil mezoderm).
Totui, alii definesc mezodermul ca fiind un strat derivat din endoderm, aa nct cnidarii i ctenoforele ar fi
diploblastice.
5.4.2. Radiaie adaptativ
n decursul evoluiei, nici un filum nu a deviat mult de la planul bazal de structur. La cnidari, att polipul ct i
meduza sunt constituite pe acelai plan.
Cnidarii s-au diversificat foarte mult (numr mare de specii i de indivizi) avnd n vedere planul lor de organizare
relativ simplu. Ei sunt prdtori eficieni, muli hrnindu-se cu prad mult mai mare dect corpul lor. Unii sunt adaptai
57

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

la hrnirea cu particule mici. Forma colonial de existen este bine studiat: colonii de dimensiuni mari (dintre corali)
dar i alte forme precum sifonoforele - care manifest polimorfism i specializare a indivizilor n cadrul coloniei etc.

Rezumatul unitii de curs


Filumurile Cnidaria i Ctenophora au simetrie radiar primar, ceea ce reprezint un avantaj pentru formele sesile
i libere. Cnidarii sunt prdtori surprinztor de eficieni datorit faptului c prezint nematociste. Ambele filumuri sunt
diploblastice, cu peretele corpului alctuit din epiderm i gastroderm, ntre care se gsete mezogleea. Sistemul
gastrovascular (digestiv-respirator) prezint gur dar nu i anus. Cnidarii au nivel de organizare tisular. Ei au dou
forme de organizare a corpului (polip i meduz) i la multe hidrozoare i scifozoare ciclul ontogenetic presupune att
reproducerea asexuat (prin polip) ct i sexut (prin meduz).
Nematocistul este secretat de un cnidoblast (care devine cnidocit) i conine un filament spiralizat ntr-o capsul.
Unele tipuri de nematociste, cnd se descarc penetreaz prada i i injecteaz un lichid urticant. Descrcarea lui este
efectul modificrii presiunii n capsul i al creterii presiunii hidrostatice interne, datorit presiunii osmotice mari din
capsul.
Multe hidrozoare sunt coloniale i marine. Hidrozoarele de ap dulce au form tipic de polip, dar nu sunt coloniale
i nu au stadiu de meduz. Majoritatea hidrozoarelor marine sunt sub form de colonii ramificate, alctuite din mai
muli polipi (hidrani). Meduza poate fi liber sau poate rmne ataat de colonie.
Scifozoarele sunt meduze tipice, la care stadiul de meduz este dominant, dar pot avea i stadiu de polip (redus ca
durat).
Cubozoarele sunt predominant sub form de meduz.
Antozoarele sunt toate marine i se prezint numai sub form de polip. Ele nu au stadiu de meduz. Cele mai
importante subclase sunt Zoantharia (pe tip 6) i Alcyonaria (pe tip 8). Cele mai cuprinztoare ordine de zoantari includ
anemonele de mare, care sunt solitare i nu au schelet i coralii, care sunt majoritatea coloniali i secret un exoschelet
calcaros.
Alcionarii cuprind specii importante din structura recifilor coralieri.
Ctenoforele sunt animale cu simetrie biradiar i noat cu ajutorul a opt iruri de palete pectinate. Coloblastele, cu
ajutorul crora i captureaz prada, sunt celule caracteristice filumului Ctenophora.
Cnidarii i Ctenoforele deriv probabil dintr-un strmo asemntor larvei planule de la cnidari. n ciuda nivelului
lor de organizare relativ simplu, cnidarii sunt un filum important.

58

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 6.
Animale acelomate

- Filum Plathelminthes
- Filum Nemertea
- Filum Gnathostomulida

Scopul unitii de curs


Aceast unitate de curs are scopul de a prezenta, din punct de vedere morfologic, anatomic i funcional,
grupele de animale acelomate, care sunt primele tridermice, cu un plan de organizare primitiv, fr celom. Cu toate
acestea ele prezint o importan deosebit deoarece constituie un pas evolutiv , avnd n vedere c grupele inferioare
lor sunt didermice (cu dou foie embrionare).

Obiectivele operaionale
- cunoaterea principalelor grupe de animale acelomate i a reprezentanilor acestora;
- cunoaterea caracterelor generale ale acelomatelor i a poziiei lor n regnul animal;
- studiul morfologic, anatomic i fiziologic al principalilor reprezentani acelomai;
- descifrarea i cunoaterea afinitilor i a relaiilor filogenetice ntre grupele de animale acelomate i ntre
acestea i alte grupe inferioare i superioare lor.

Cuprinsul unitii de curs


Filum Plathelminthes. Filum Nemertea. Filum Gnathostomulida
Poziia n regnul animal
1. Platelminii, nemerienii i gantostomulidele sunt cele mai simple animale cu simetrie bilateral primar.
2. Aceste filumuri au o singur cavitate intern - cea digestiv, cu regiunea cuprins ntre ectoderm i
endoderm, plin cu mezoderm sub form de fibre musculare i mezenchim (parenchim). Deoarece sunt
lipsite de celom sau pseudocelom, ele sunt denumite animale acelomate i deoarece au trei straturi
germinative (foie embrionare) bine definite, sunt denumite triploblaste.
3. Acelomatele prezint o specializare mai mare a organelor dect radiatele deoarece mezodermul d natere
la multe organe.
4. Ele aparin diviziunii protostomienilor din Bilateralia i au segmentaie spiral iar platelminii i
nemerienii au segmentaie determinat.
Contribuii biologice
1. Acelomatele au un plan de organizare bilateral, larg ntlnit n regnul animal.
2. Mezodermul s-a constituit ntr-un strat germinativ embrionar bine definit (triploblastic), fiind o surs de
esuturi, organe i sisteme.
3. Odat cu simetria bilateral a aprut i cefalizaia. Apare o centralizare a sistemului nervos evident la
tipul de sistem scalariform ntlnit la viermii lai.
4. mpreun cu musculatura subepidermic se dezvolt i un sistem mezenchimal de fibre musculare.
5. Ele sunt cele mai primitive animale n privina sistemului excretor.
6. Nemerienii sunt cele mai primitive animale cu sistem circulator i snge i cu un canal alimentar cu sens
unic. La nemerieni rincocelul este o cavitate celomic adevrat dar ntruct el este numai o parte a
sistemului trompei, nu are importan evolutiv.
7. La toate filumurile apar structuri unice i specializate. Viaa parazitar a celor mai muli viermi a
determinat adaptri specifice cum sunt organele de fixare.

6.1. Filum Plathelminthes


Termenul "vierme" a fost atribuit nevertebratelor cu corp alungit, bilateral i fr apendici.
Platelminii au derivat dintr-un strmo care avea probabil multe caractere asemntoare cnidarilor, inclusiv o
mezoglee gelatinoas. Fr ndoial, nlocuirea mezogleei gelatinoase cu un parenchim celular, mezodermic, a fost baza
unei organizri mai complexe. Parenchimul este un tip de esut ce conine mai multe celule i fibre dect mezogleea
cnidarilor.
La unii platelmini, parenchimul este constituit din corpuri celulare necontractile ale celulelor musculare, adic
corpul celular cu nucleul i alte organite este conectat cu o poiune contractil alungit cam n acelai mod cu celulele
epitelio-musculare de la cnidari.
Viermii lai au dimensiuni cuprinse ntre 1 mm sau mai puin i civa metri lungime. Ei cuprind att forme
libere ct i parazite, dar formele libere se gsesc numai n clasa Turbellaria.
59

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Puine turbelariate sunt simbionte sau parazite, majoritatea fiind adaptate la viaa pe fundul apelor (marine sau
dulcicole) sau n solul umed. Multe, n special dintre speciile mai mari, se ntlnesc pe dosul pietrelor n apelor dulci
curgtoare sau n zona litoral a mrilor. Relativ puine turbelariate triesc n apele dulci. Planariile (fig. 1.1) i alte
cteva se ntlnesc n praie i bli temporare, altele prefer ape curgtoare de munte.
Turbelariatele terestre se gsesc n solurile umede, sub pietre. Toi reprezentanii claselor Monogenea i
Trematoda i cei ai cestodelor sunt parazii. Majoritatea monogenelor sunt ectoparazite, iar toate trematodele i
cestodele sunt endoparazite. Multe specii au un ciclu de via ce presupune mai mult de o gazd; prima gazd
(intermediar) este adesea un nevertebrat iar ultima (definitiv) este de regul un vertebrat. Omul poate fi gazd pentru
un numr mare de specii. Anumite stadii larvare pot avea via liber.
6.1.1. Caracteristicile filumului Plathelminthes
1. Au trei straturi germinative (foie embrionare) (Triploblastice).
2. Au simetrie bilateral i polaritate: extremitate anterioar i posterioar.
3. Corpul este turtit dorso-ventral; aperturile oral i genital sunt adesea pe faa ventral.
4. Epiderma poate fi celular sau sinciial (la unele ciliat); majoritatea turbelariatelor au rabdite n
epiderm; epiderma este sinciial la Monogenea, Trematoda i Cestoda.
5. Sistemul muscular este primar n form de ptur muscular i are origine mezodermic; straturi de fibre
circulare, longitudinale i oblice (uneori) strbat epiderma.
6. Nu au spaii interne n afara tubului digestiv (acelomate); spaiile dintre organe sunt pline cu parenchim - o
form de esut conjunctiv sau cu mezenchim.
7. Sistemul digestiv este incomplet (tip gastrovascular); la unele lipsete.
8. Sistemul nervos const, la cele mai multe forme, ntr-o pereche de ganglioni anteriori cu cordoane
nervoase longitudinale conectate prin nervi transversali i localizate n mezenchim; la formele primitive
sistemul nervos este similar cu cel al cnidarilor.
9. Organele de sim sunt simple; unele au pete ocelare.
10. Sistemul excretor este alctuit din dou canale laterale cu ramuri terminate cu celule cu flacr vibratil
(protonefridie); la unele forme primitive lipsete.
11. Sistemul respirator, circulator i scheletul lipsesc; unele trematode prezint canale limfatice cu celule
libere.
12. Majoritatea formelor sunt monoice: au un sistem reproductor complex, obinuit cu gonade bine
dezvoltate, ducte i organe accesorii; fecundaia este intern; dezvoltarea este direct la formele libere i la
unele cu o singur gazd n ciclul vital; la formele endoparazite dezvolarea este indirect i poate fi ciclu
complicat, adesea necesitnd cteva gazde.
13. Clasa Turbellaria este constituit n majoritate din forme libere; clasa Monogenea, Trematoda i Cestoda
sunt parazite n ntregime.
6.1.2. Clasa Turbellaria
Turbelariatele sunt n majoritate forme libere, cu dimensiuni cuprinse ntre 5 mm sau mai
puin i 50 cm. Obinuit sunt acoperite de o epiderm ciliat. Locomoia se realizeaz cu ajutorul
sistemului muscular i al cililor. Gura este situat pe partea ventral. Spre deosebire de trematode i
cestode, ele au un ciclu vital simplu.
Ordinele de turbelariate pot fi grupate pe baza specializrii sistemului reproductor femel i a
embriogenezei. La grupul mai primitiv, vitelusul nutritiv pentru dezvoltarea embrionului se afl n
celula ou (endolecit) i embriogeneza
presupune o segmentaie spiral determinat, tipic
protostomienilor. La grupul mai evoluat, celula ou conine puin vitelus sau nu conine vitelus, acesta
fiind adus de celulele eliberate din organe denumite vitelarium (glande vitelogene). Obinuit, un numr
de celule nconjoar zigotul sub coaja oului (ectolecit).
Alte caracteristici n clasificarea ordinelor de turbelariate sunt: forma intestinului (prezent sau
absent; simplu sau ramificat: tip de ramificare) i faringele (simplu, plisat, bulb). Cu excepia ordinului
Polycladida, turbelariatele cu ou endolecite au un intestin simplu (sau nu au intestin) i un faringe
simplu. La puine forme nu exist un faringe distinct.
Policladidele au un faringe plisat i un intestin cu multe ramuri (fig. 5.2). Ele includ multe
forme marine cu dimensiuni de la 3 la 40 mm i cu un intestin foarte ramificat.
Fig.
5.1 Planarie
Reprezentanii ordinului Tricladida care aparin ectolecitelor i includ i planaria, au un intestin cu 3 ramuri (fig. 5.2).

60

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor
Dintre ordinele incluse n grupul endolecitelor,
ordinul Acoela se consider c s-a modificat fa de
forma ancestral. Reprezentanii lui sunt mai mici i
au gur dar nu au cavitate gastrovascular sau sistem
excretor. Hrana trece n spaii temporare i este
nconjurat de mezenchim, unde celule fagocite
gastrodermice o diger intracelular. Acetia au un
sistem nervos difuz.
Form i funcie

Planariile de ap dulce, cum este Dugesia, aparin tricladidelor.


Stratul extern este o epiderm ciliat ce se sprijin pe o membran
bazal. Ea conine rabdite n form de baghete, care n contact cu
apa se umfl i formeaz un nveli mucos n jurul corpului.
Fig. 5.2 Forma intestinului la dou ordine de turbelariate
A - Tricladidae; B - Polycladidae
Glande mucoase unicelulare se deschid la suprafaa epidermei (fig. 5.3). Sub membrana bazal a turbelaridelor
exist straturi de fibre musculare cu dispoziie circular, longitudinal i diagonal. Celule parenchimatice, dezvoltate
din mezoderm, umplu spaiile dintre muchi i
organele viscerale. Celulele perenchimatice, la
unele nu sunt celule separate ci poriuni
necontractile ale celulelor musculare.
Planariile foarte mici noat cu
ajutorul cililor. Altele se mic prin alunecare.
Micarea cililor epidermei orienteaz animalul
n lungul axului longitudinal, n timp ce undele
musculare ritmice se deplaseaz dintre cap
spre extremitatea posterioar. Policladidele
mari i turbelariatele terestre se trsc cu
ajutorul contraciilor musculare, asemntor cu
melcul.
Fig. 5.3 Seciune transversal prin planarie n regiunea faringian
Nutriia i digestia
Sistemul digestiv cuprinde gura, faringele i intestinul (fig. 5.2). Faringele, inchis ntr-o teac faringian (fig.
5.4), se deschide posterior n cavitatea bucal, prin care se extinde (fig.5.4).
Intestinul are 3 ramuri cu numeroase diverticule: una anterioar i dou posterioare. n ntregime formeaz o cavitate
gastrovascular cptuit cu epiteliu nalt (fig. 5.4).
Planariile sunt n principal
carnivore, hrnindu-se mai ales cu
crustacei mici, nematode, rotifere i
insecte. Ele pot simi hrana de la
disatn
prin
intermediul
chemoreceptorilor.

61

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor
i nvelesc prada n mucus secretat de glande mucoase i rabdite. Planaria
apuc prada cu extremitatea anterioar, i nfoar corpul n jurul acesteia, i
extinde trompa i inger buci mici din ea. Secreiile intestinale conin enzime
proteolitice pentru o digestie extracelular.

Fig. 5.4 Planaria structur A - Sistemul reproductor i osmoregulator


n stnga o celul cu flacr vibratil mrit; B tractul digestiv i
sistemul nervos scalariform (faringele - n repaus); C faringele extins ventral
Fragmente de hran ajung n intestin, unde celulele fagocite din gastroderm desvresc digestia (intracelular).
Cavitatea gastrovascular se ramific n tot corpul iar hrana e absorbit prin pereii intestinului i ajunge n celulele
corpului. Hrana nedigerat este eliminat prin faringe.
Excreia i osmoreglarea
Cu excepia formelor cuprinse n Acoela, sistemul osmoregulator al turbelariatelor const n protonefridii
(organe excretoare sau osmoregulatoare nchise la extremitatea intern), cu celule cu flacr vibratil (fig. 5.4 A).
Celulele cu flacr vibratil au form de cup, cu un smoc de cili ce pleac de pe faa intern a cupei. Cupa are
prelungiri digitiforme ce se ntreptrund cu prelungirile unei celule tubale. Lumenul celulei tubale se continu cu
ducturi colectoare care n final se deschid la exterior prin pori. Btaia cililor (asemntoare unei flcri) creeaz
presiunea negativ care atrage fluidele prin prelungirile digitiforme fine (subiri) ntre celula cu flacr vibratil i
celula tubal. Peretele ductului dup celula cu flacr vibratil, obinuit formeaz pliuri sau microvili care au rol
probabil n resorbia unor anumii ioni sau molecule.
La diferite specii poate exista o singur protonefridie sau 1-4 perechi. La planarii acestea se anastomozeaz
ntr-o reea longitudinal de fiecare parte a corpului (fig. 5.4) i se pot deschide prin mai muli nefridiopori. Faptul c
acest sistem are n principal funcie osmoreglatoare este indicat de obnservaia c el este redus sau absent la
turbelariatele marine care nu au de eliminat exces de ap.
Reziduurile metabolice sunt eliminate masiv prin difuziune prin peretele corpului.
Respiraia
Nu exist organe de respiraie. Schimbul de gaze are loc pe suprafaa corpului.
Sistemul nervos
Sistemul nervos primitiv, caracteristic viermilor lai, ntlnit la unele acelomate este un plex nervos
subepidermic, amintind de reeaua nervoas a cnidarilor. Ali viermi lai au, n plus fa de aceast reea, 1-5 perechi de
cordoane nervoase longitudinale situate sub stratul muscular. Viermii lai mai evoluai au un numr mai mic de
cordoane nervoase. Planariile de ap dulce au o pereche de cordoane nervoase ventrale (fig. 5.4 B). Conectivele
(legturile transversale ntre cordoane) dau un aspect scalariform.
Aa-numitul creier este o mas ganglionar bilobat, localizat anterior. Exceptnd Acoela (care au un sistem
nervos difuz), neuronii sunt senzitivi, motori i de asociaie - un pas important n evoluia sistemului nervos.
Organele de sim
Viaa activ a viermilor lai a favorizat nu numai cefalizaia sistemului nervos ci i dezvoltarea organelor de
sim.
Celulele tactile i cele chemoreceptoare sunt abundente pe corp iar la planarii ele formeaz organe definite pe
auricule (lobi auriculari situai pe laturile capului). Unele specii au statociti pentru echilibru i reoreceptori pentru
recepionarea direciei curentului de ap.
Reproducerea i regenerarea
Multe turbelariate se reproduc att asexuat (prin fisiune) ct i sexuat.
Asexuat, planariile dulcicole doar, realizeaz o constricie n urma faringelui i se separ n doi indivizi, fiecare
dintre ei regenerndu-i prile pierdute - acesta fiind un mijloc
rapid de cretere a populaiei. Evident, reducerea densitii
populaiei are drept consecin creterea ratei de fisiune. La unele
forme, ca Stenostomum i Microstomum, la care are loc fisiunea,
indivizii nu se separ imediat ci rmn ataai, formnd lanuri de
zoizi (fig. 5.5 B i C).
Capacitatea mare de regenerare la planarii a constituit un
aspect interesant pentru studii experimentale asupra dezvoltrii. De
pild, un fragment excizat din zona median a corpului unei
planarii poate regenera un individ ntreg. n orice caz, fragmentul
de corp pstreaz polaritatea iniial: capul va regenera la
extremitatea anterioar i coada la extremitatea posterioar. Un
extract realizat din zona cefalic i adugat ntr-un mediu de
cultur ce conine planarii fr cap va preveni regenerarea unui
corp nou, sugernd c prezena substanelor dintr-o regiune
mpiedic regenerarea aceleeai regiuni.
62

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor
Fig. 5.5 Turbelariate dulcicole A - Phagocata
cu numeroase orificii bucale; B i C - fisiune
incomplet- rezult o serie de zoizi ataai
Turbelariatele sunt monoice (hermafrodite) dar nmulirea presupune fecundaie
ncruciat. n perioada de cretere, fiecare individ i formeaz att organe mascule ct i
femele, care n mod obinuit se deschid printr-un por genital comun (fig. 5.4 A). Dup
copulaie, unul sau mai multe ou i cteva celule viteline se grupeaz i sunt nchise ntr-un
cocon mic. Coconii sunt ataai prin mici pedunculi pe dosul pietrelor sau pe plante.
Juvenilul care iese din ou se aseamn cu adultul. La unele forme marine, din ou se dezvolt
o larv ciliat liber (nottoare).
6.1.3. Clasa Monogenea
Aceast grup a fost considerat ca fiind un ordin al trematodelor dar exist
suficiente diferene ntre acestea i trematode, pentr a putea fi separate, ca o clas distinct.
Toate organismele din acest grup sunt parazite, mai nti pe branhiile i pe suprafaa
corpului petilor. Puine se ntlnesc n vezica urinar la broate i estoase. Dei larg
rspndite i comune, monogenele par s produc mici deranjamente gazdelor n condiii
naturale. Totui, ca i ali ageni patogeni ai petilor, acestea devin un pericol serios atunci
cnd gazdele lor triesc n grupuri cum se ntmpl n cherhanale.
Ciclul vital al monogenelor este direct, cu o singur gazd. Din ou iese o larv ciliat
- oncomiracidiu - care se fixeaz de gazd sau noat o perioad n preajma gazdei nainte de
fixare. Oncomiracidiul capt crlige la partea posterioar, care la multe specii devin
crligele de la organul posterior de fixare al adultului, de dimensiuni mari, denumit
opistaptor. Acesta din urm poate fi de tipuri diferite pentru a rezista curenilor de ap i
poate avea crlige mari i mici, ventuze i croete, adesea combinate.
Genuri comune sunt Gyrotactylus (fig. 5.6) i Daclylogyrus, ambele cu importan
economic pentru piscicultori i Polystoma - ntlnit n vezica urinar la broate.

Fig. 5.6 Gyrodactylus


cylindriformis - vedere ventral
6.1.4. Clasa Trematoda
Trematodele sunt toate parazite iar ca aduli sunt adesea ntlnite ca endoparazii la vertebrate. Ele au form de
frunz i structur similar n multe privine cu turbelariatele ectolecite. O diferen major exist n structura
tegumentului, care nu are cili la adult. n plus, ca i monogenele i cestodele, corpurile celulare se afund n stratul
extern (fig. 5.7) i n straturile musculare superficiale i comunic cu stratul extern (citoplasma distal) prin prelungiri
ce ptrund printre muchi. Deoarece citoplasma distal este continu, fr
membrane despritoare, tegumentul este sinciial. Aceast structur a epidermei
este probabil n legtur cu adaptrile la parazitism.
Alte adaptri structurale la parazitism sunt mai evidente: diferite glande
care produc materialul pentru chist, organe de fixare - ventuze i crlige,
capacitatea reproductiv mare etc. Pe de alt parte, trematodele pstreaz cteva
caracteristici de turbelariat, cum sunt: canal alimentar bine dezvoltat (dar cu gura
la extremitatea anterioar sau cefalic), sisteme reproductor, excretor i nervos
similare, precum i musculatura i parenchimul care sunt uor modificate fa de
turbelariate.
Organele de sim sunt slab dezvoltate.
Din clasa Trematoda, Aspidogastrea i Didymozoidea sunt grupe mici i
puin cunoscute, dar Digenea este un grup mare, cu multe specii cu importan
medical i economic.
Fig. 5.7 Structura tegumentului la trematode
Subclasa Digenea
Cu mici excepii, trematodele digene au un ciclu de via indirect, gazda intermediar (prima gazd) fiind un
molusc iar gazda definitiv (gazda n care are loc reproducerea sexuat) fiind un vertebrat. La unele specii poate exista
i o a doua sau a treia gazd intermediar. Grupul este bine adaptat i diferite specii triesc n diferite organe ale gazdei:
toate prile tractului digestiv, tractul respirator, sistemul circulator, tractul urinar i tractul genital.
63

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Dei ciclul la diferite specii difer n unele privine, exemplul tipic (clasic) cuprinde stadiile: adult, ou,
miracidiu, sporocist, redie, cercar i metacercar. n mod obinuit, oul este eliminat de gazda definitiv i necesit
umiditate pentru a se dezvolta. n ap, din ou iese o larv ciliat, liber care noat - miracidiu. Acesta ptrunde n
esuturile unui melc, unde se transform ntr-un sporocist ce se reproduce asexuat i d natere la ali numeroi
sporociti sau la un numr de redii. Rediile n schimb se reproduc asexuat i dau natere la mai multe redii sau
formeaz cercarii. Astfel, un singur ou va da natere la un numr enorm de indivizi. Cercarii ies din corpul melcului i
ptrund ntr-o a doua gazd intermediar sau se nchisteaz pe plante sau pe alte substraturi pentru a se transforma n
metacercari (juvenili). Metacercarii se transform n aduli dup ce au fost ingerai de gazda definitiv.
Unii dintre cei mai importani parazii ai omului i animalelor domestice aparin subclasei Digenea.
Fasciola hepatica provoac "glbeaz" la oi i alte rumegtoare. Adultul triete n cile biliare iar oule sunt
eliminate odat cu fecalele. Dup ecloziune, miracidiul ptrunde ntr-un melc (Limnaea) i se transform n sporocist.
Exist dou generaii de redii i cercarii se nchisteaz pe vegetaie. Cnd vegetaia infestat este ngerat de oi sau de
alte rumegtoare (sau uneori de om) din chisturi ies metacercarii care se vor transforma n aduli (fig. 5.8).
Ciclul de via
n interiorul oului (coconului) se gsesc mai multe celule viteline i un singur ou propriu-zis. Oul (coconul) are
un cpcel ce se deschide n momentul ecloziunii. Din embrion se formeaz o larv mobil, ciliat, denumit
miracidiu, care noat activ dac ajunge n mediul
acvatic. Aceast larv nu se hrnete i moare n 24 de
ore dac nu ntlnete o gazd pe care s o paraziteze melcul acvatic Limnaea. Miracidiul este atras prin
chimiotactism de gazda sa, se ataeaz cu rostrul de
corpul melcului, perforeaz esutul moale cu ajutorul
fermenilor produi de glandele cefalice i ptrunde n
corpul acestuia. Miracidiul se localizeaz n
hepatopancreas i glanda genital, i ncepe viaa
parazitar i i pierde organele de relaie (epiteliul
ciliat, ochii, ganglionul nervos etc.). Se transform
astfel ntr-un sporocist (fig. 5.8) n care se gsesc
numeroase celule germinative ce se nmulesc rapid i
produc mase celulare, care prin difereniere vor forma
un alt tip de larve - redii. Redia este o larv alungit,
cu un tub digestiv drept, fr ramificaii dar cu gur,
faringe i intestin. Cavitatea corpului este plin cu
celule germinative care se dezvolt i dau natere la un
alt tip de larve - cercari (fig. 5.8), ce sunt eliminate
printr-un orificiu special situat aproape de extremitatea
anterioar a corpului rediei i care se numete
tocostom.
Fig. 1.8 Fasciola hepatica. Ciclul evolutiv
Cercarul are schiate unele organe ale adultului: corp turtit dorso-ventral, o ventuz bucal i una ventral, un
tub digestiv cu dou ramuri (dar fr diverticule), sistem excretor. Acesta are i organe temporare - o coad bine
dezvoltat, foarte mobil i glande tegumentare pe partea ventral a corpului. Cercarii nu se mai nmulesc ci strbat
corpul melcului, ajung n ap i noat foarte activ cu ajutorul cozii. Dup cteva zile ies din ap trndu-se pe firele de
iarb, i pierd coada, secreia glandelor tegumentare mbrac corpul cu un nveli care se ntrete (se nchisteaz) i se
transform n metacercari. Cnd oile pasc, preiau i metacercarii odat cu firele de iarb. Ajuns n intestin, chistul
metacercarului se dizolv i individul tnr strbate peretele tubului digestiv i trece n cavitatea general a gazdei
definitive. n cel mult o sptmn ajunge n ficat, de unde n 2-3 luni ptrunde n cile biliare. Aici se matureaz i
ncepe s depun ou.
Deci, ciclul de via la Fasciola hepatica se petrece n dou gazde: una definitiv (un vertebrat) - n care
parazitul ajunge la maturitate i una intermediar (melcul Limnaea) - n care sunt parcurse anumite stadii ale dezvoltrii
ontogenetice.
Alte trematode
Genul Schistosoma (Bilharzia), cu mai multe specii (Schistosoma mansoni, Schistosoma japonicum,
Schistosoma haematobium) parazite n snge provoac boala denumit schitosomiaz (bilhardiaz) la om i alte specii.
Genul Paragonimus - cu mai multe specii parazite n ficat la diferite mamifere.
Genul Fasciolopsis buski - parazit la om i porc n India i China.
Genul Leucochloridium sp. - parazit la psri.
6.1.5. Clasa Cestoda
64

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Cestodele (panglici sau tenii) difer n multe privine de clasele precedente. n mod obinuit ele au corpul lung,
aplatizat, n care exist o serie liniar de seturi reproductive; fiecare dintre acestea este denumit proglot i este obinuit
separat la captul anterior i la cel posterior de zone musculare subiri (slabe) marcate extern prin anuri. Sistemul
digestiv lipsete complet. Ca i la Monogenea i Trematoda, adulii nu au cili externi cu rol n mobilitate iar tegumentul
este alctuit dintr-o citoplasm distal cu corpuri celulare afundate n stratul muscular superficial (fig. 5.9).
Spre deosebire de monogene i trematode totui, ntreaga suprafa este acoperit de mici prelungiri
asemntoare cu micsovilii din intestinul vertebratelor. Acetia mresc mult suprafaa tegumentului, care constituie o
adaptare vital a teniilor deoarece ele absorb nutrienii prin tegument.
Teniile sunt aproape n totalitate monoice. Ele au muchi bine dezvoltai iar sistemele excretor i nervos sunt
oarecum similare cu cele ale altor viermi. Ele nu au organe de sim speciale dar au terminaii senzitive n tegument, care
sunt cili modificai (fig. 5.9).
Una dintre structurile cele mai specializate este scolexul, care este un organ de fixare, prevzut cu ventuze i
adesea cu crlige sau tentacule spinoase (fig. 5.10).
Cu rare excepii, toate cestodele au nevoie de dou gazde iar adultul este
parazit n tractusul digestiv al vertebratelor. Adesea, una dintre gazdele
intermediare este un nevertebrat.
Clasa Cestoda se mparte n dou subclase: Cestodaria i Eucestoda.
Cestodaria este un grup mic, ntlnit la cteva vertebrate inferioare. Corpul lor nu
este mprit n proglote i au un singur set de organe de reproducere (monozoice).
Larvele lor au 10 crlige.
Subclasa Eucestoda cuprinde marea majoritate a speciilor clasei Cestoda.
Cu excepia a dou ordine mici, reprezentanii acestei subclase au corpul
mprit ntr-o serie de proglote (polizoice). Toate formele larvare au 6 crlige (fa
de 10 la Cestodari). Corpul viermilor (lanul de proglote) este denumit strobil.
Exist o zon germinativ (generatoare) imediat dup scolex, unde se formeaz
noile proglote. Deoarece noile proglote se difereniaz n faa acesteia (ctre partea
anterioar), fiecare proglot se deplaseaz (e mpins) ctre partea posterioar a
strobilului i gonadele ei se matureaz. n mod obinuit un proglot este fecundat de
un alt proglot din acelai strobil sau din altul. Embrionii se formeaz n uterul
proglotei i apoi sunt eliminai printr-un por uterin sau ntregul proglot se separ de
restul corpului cnd ajunge la extremitatea posterioar.
Unii zoologi afirm c formarea proglotelor la cestode reprezint
segmentaie adevrat (metamerie), n timp ce alii nu sunt de acord cu acest punct
de vedere. Segmentaia teniilor este considerat mai curnd o replicaie a organelor
sexuale pentru a crete capacitatea reproductiv i nu are legtur cu metameria
ntlnit la anelide, artropode i cordate. Se cunosc mai mult de 1.000 specii de tenii
ce infesteaz aproape toate speciile de vertebrate. Cele mai comune tenii parazite la
om sunt prezentate n tabelul 1.
Fig. 5.9 Schema seciunii longitudinale
printr-o terminaie nervoas n tegument
de Echinococus inferioare. granulosus
Tabelul 1. Cestode comune parazite la om
Denumirea
Taeniarhynchus saginattus
(tenia vitelor)
Taenia solium
(tenia porcului)
Diphyllobothrium latum
(tenia petilor)
Dipylidium caninum
(tenia cinelui)
Vampirolepis nana
(tenia mic)
Echinococcus granulosus
Echinococcus multilocularis

Mijloace de infestare, rspndire la om


- consum de carne de vit crud (n snge); cea mai comun tenie la
om;
- consum de carne de porc crud (n snge); mai puin rspndit dect
Taeniarhynchus saginattus;
- consum de carne de pete crud sau insuficient gtit; relativ comun
n regiunea Marilor Lacuri din Statele Unite i alte zone n care se
consum pete crud;
- deprinderi neigienice la copii (juvenilii se ntlnesc la purici i
pduchi); frecven moderat;
- juvenilii se ntlnesc la gndacii de fin; comun;
- chisturile se ntlnesc la om; infecia se face prin contactul cu cinii;
comun n zonele n care oamenii sunt ataai de cini i rumegtoare;
- chisturi prezente la om; mai puin comun dect Echinococcus
65

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor
granulosus

Taeniarhynchus saginatus
Structur
Tenia vitelor triete ca adult n canalul alimentar la om.
Forma juvenil se ntlnete n esutul intramuscular la vite. Adultul
poate atinge 10 m lungime sau mai mult. Scolexul are patru ventuze
pentru fixarea de peretele intestinal i nu are crlige. Un gt scurt
leag scolexul de strobilul alctuit din mai mult de 2000 de proglote.
Proglotele terminale conin larve infestante (fig. 5.11), se detaeaz i
sunt eliminate cu fecalele.
Fig. 5.10 Scolexuri de tenii
A Taenia solium (scolex cu crlige i ventuze);
B crlige de la scolexul de Taenia solium;
C scolex de Acanthobothrium coronatum
Tenia are o structur unitar deoarece canalele excretoare din scolex sunt conectate cu canalele - dou de
fiecare parte - din proglote, iar dou cordoane nervoase longitudinale pornesc de la inelul nervos din scolex i se
continu de asemenea n proglote (fig. 5.12). De
canalele excretoare sunt ataate celule cu flacr
vibratil.
Fiecare proglot matur mai conine
muchi i parenchim, precum i un set complet de
organe genitale mascule i femele, la fel ca i la
trematode. Totui, la ordinul cruia i aparine
aceast specie, vitelariile sunt unice, ca gland
vitelin compact localizat posterior ovarelor.
Proglotele gravide se desprind i sunt
eliminate cu fecalele, se trsc pe masa fecal i
pe vegetaia din preajm, care poate fi pscut de
vite. Proglota se rupe mprtiind embrionii pe sol
i iarb. Acetia pot rmne viabili pe vegetaie
mai mult de 5 luni.
Ciclul de via
Cnd sunt ingerate de ctre vite, din ou
ies larve cu 6 crlige (oncosfere), care traverseaz
peretele intestinal i trec n snge sau limf i n
final ajung la muchii striai unde se nchisteaz i
devin cisticerci (juvenili). Aici juvenilii i
dezvolt un scolex invaginat dar rmn pasivi
(lateni). Cnd carnea infestat este consumat de
o gazd corespunztoare, peretele chistului se
dizolv, scolexul evagineaz i se fixeaz de
mucoasa intestinal i ncep s se dezvolte noi
proglote. Formarea unui vierme matur dureaz 23 sptmni. Cnd un individ este infestat cu
tenie, zilnic elimin numeroase proglote gravide.
Fig. 5.11 Ciclul la Taenia saginatta
La om infestarea se poate produce prin consum de carne de vit fript insuficient sau gtit pe grtar. Infecia
poate fi prevenit cnd carnea e bine gtit.
Alte tenii
Taenia solium (tenia porcului) triete n intestinul subire la om, n timp ce juvenilii triesc n muchi la porc.
Scolexul prezint i ventuze i crlige dispuse pe rostru (fig. 5.10).

66

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Ciclul de via este asemntor cu cel al teniei vitelor iar infestarea se produce prin consum de carne de porc
gtit insuficient sau impropriu. Tenia porcului este mai periculoas dect Taenia saginatus deoarece cisticercii, la fel
ca i adulii, se pot dezvolta n corpul uman.
Dac accidental sunt ingerate de om ou sau proglote, embrionii migreaz la multe organe i formeaz
cisticerci. Ei se localizeaz n ochi sau creier i infecia are drept consecin orbirea sau afeciuni neurologice grave.
Diphyllobothrium latum (tenia petilor)
Adultul este ntlnit n intestin la om, cine, pisic i
alte mamifere; stadiul imatur se ntlnete la crustacei i peti.
Avnd o lungime de peste 20 m, este cel mai mare cestod care
infesteaz omul.
Echinococcus granulosus
Adultul (fig. 5.13) este ntlnit la cini i alte canide
iar juvelinii - la mai mult de 40 de specii de mamifere printre
care omul, maimua, oaia, vitele. Astfel, omul constituie o
gazd intermediar n acest caz. Stadiul juvenil este un tip
special de cisticerc, numit chist hidatic. Acesta crete lent,
poate crete ntr-o perioad lung de timp - peste 20 de ani ajungnd la dimensiunea unei mingi de baschet - la ficat, de
exemplu.
Fig. 5.12 Proglot matur de Taenia pisiformis
(parazit la cine)
Dac chistul se localizeaz n zone critice - cum ar fi la inim sau la nivelul
sistemului nervos central, pot aprea simptome grave n timp foarte scurt.
Chistul principal are o singur cavitate, dar n interiorul lui se pot forma
chisturi fiice, fiecare coninnd sute de scolexuri. Fiecare scolex d natere la
un vierme cnd este ingerat de un canid. Singurul remediu este excizia
chirurgical a chistului hidatic.
6.1.6. Filum Plathelminthes - clasificare
Clasa Tubellaria - tubelariate
- sunt forme libere cu corp aplatizat,
acoperit cu epiderm ciliat coninnd celule secretoare i rabdite;
obinuit gura este pe partea ventral, uneori aproape de mijlocul corpului,
care nu are caviti, cu excepia lacunelor din parenchim; majoritatea sunt
hermafrodite, dar unele prezint fisiune (nmulire asexuat).
Ex: Dugesia (planaria), Microstomum, Planocera.
Clasa Monogenea - viermi lai (monogene)
- au corpul acoperit cu un tegument sinciial, fr cili; forma corpului
este de frunz pn la form cilindric; prezint organe de fixare
posterior, cu crlige i ventuze, adesea combinate.; sunt monoice;
dezvolarea este direct, cu o singur gazd i au larve ciliate, libere;
toate sunt parazite, majoritatea pe pielea sau
branhiile petilor.
Ex: Dactylogyrus, Polystoma, Gyrodactylus.
Clasa Trematoda - viermi lai (digene)
- au corpul acoperit cu un tegument sinciial fr cili; au form de
frunz sau cilindric; obinuit prezint ventuze orale i ventrale, fr
crlige; canalul alimentar prezint de regul dou ramuri principale;
majoritatea sunt monoice; dezvoltarea este indirect, cu gazda
intermediar un molusc i cea definitiv un vertebrat; sunt parazite la
toate clasele de vertebrate.
Ex: Fasciola, Clonorchis, Schistosoma
Clasa Cestoda - viermi panglic (tenii)
- au corpul acoperit cu un tegument sinciial, fr cili; forma general a
corpului este de panglic; scolexul prezint ventuze sau crlige, uneori ambele,
Fig.5.13 Echinococcus granulosus
A chist hidatic n stadiu tnr
(vezicul); B adult - n intestin de
cine sau alte carnivore

ca organe de fixare; n mod obinuit corpul este mprit n serii de proglote;


nu au organe digestive; de regul sunt monoice; sunt parazite n tractul
digestiv la toate clasele de vertebrate; dezvoltarea este indirect, cu dou sau
mai multe gazde; prima gazd poate fi un vertebrat sau un nevertebrat.
Ex: Diphyllobothrium, Hymenolepis, Taenia.
67

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

6.2. Filum Nemertea (Rhynchocoela)


Nemerienii (Gr. Nemertes = una dintre Nereide) prezint o tromp (proboscis) - un tub muscular lung, care
poate fi evaginat rapid (aruncat n afar) pentru a prinde prada. Forma lor poate fi cilindric sau de nur; aproape toi
sunt marini. Unii triesc n tuburi gelatinoase secretate de ei. Grupul cuprinde cca 650 specii.
Nemerienii au obinuit mai puin de 20 cm lungime, dei puini ating chiar civa
metri lungime. Lineus longissimus atinge 30 m.
Cu cteva excepii, planul general de organizare a corpului la nemerieni este
similar cu cel de la turbelariate. Ca i la acestea din urm, epiderma lor este ciliat i are
multe celule glandulare. De asemenea, sistemul lor excretor prezint celule cu flacr
vibratil. {i nemerienii au rabdite (inclusiv Lineus). Totui, nemerienii se deosebesc de
viermii lai n privina sistemului reproductor. Majoritatea sunt dioici. La formele marine
exist o larv ciliat - larva pilidium (fig. 5.14), n form de coif, care are gura ventral i
nu are anus (o alt caracteristic a viermilor lai). Ea mai are asemnri cu larva trocofor
de la anelide i molute. Alte caracteristici asemntoare cu ale viermilor lai sunt:
prezena simetriei bilaterale i a mezodermului precum i absena celomului.
Fig. 5.14 Larva pilidium
(ciliat, liber,cu lobi laterali)
n ansamblu, evidenele par s indice c nemerienii provin dintr-o form ancestral similar n planul de
organizare cu platelminii. Nemerienii prezint trsturi derivate, absente la viermii lai. Una dintre acestea este
trompa exertil i teaca ei, pentru care nu exist corespondent la platelmini. O alt deosebire este prezena unui anus
la adult, ntregind sistemul digestiv. Un sistem digestiv cu anus este mai eficient deoarece nu necesit eliminarea
reziduurilor de digestie prin gur. Nemerienii sunt, de asemenea, cele mai simple animale care au un sistem de vase
sanguine.
Puine specii se ntlnesc n solul umed i n apele dulci, n timp ce majoritatea sunt marine. n timpul
refluxului ei se ntlnesc pe sub pietre. Probabil sunt activi n timpul fluxului i se afl n stare latent la reflux. Unii
nemerieni ca Cerebratulus triesc adesea n cochilii goale de molute. Speciile mici triesc printre algele marine sau
noat aproape de suprafaa apei. Deseori ei sunt protejai n galerii situate la 5-8 m adncime sau mai mult. Puine
specii sunt comensale sau parazite. O specie de ap dulce este Prostoma rubrum, care are pn la 20 mm lungime.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.

6.2.1. Caracteristicile filumului Nemertea


Au simetrie bilateral; corpul lor, cilindric n partea anterioar i aplatizat n cea posterioar, are o
contractilitate mare.
Au trei straturi germinative (foie embrionare).
Epiderma prezint cili i celule glandulare; unele au rabdite.
Cavitatea corpului e plin cu parenchim, n parte gelatinos.
Prezint o tromp exertil situat ntr-o cavitate (rincocel) sub canalul alimentar.
Au un sistem digestiv complet (gur-anus).
Musculatura peretelui corpului e alctuit din trei straturi: extern - cu fibre circulare, mijlociu - cu fibre
diagonale i intern - cu fibre longitudinale; uneori mai exist un strat circular n grosimea celui longitudinal.
Prezint sistem de vase sanguine cu 2 sau 3 trunchiuri longitudinale.
Sunt acelomate, dei rincocelul poate fi considerat - tehnic vorbind - un celom adevrat.
Sistemul nervos e alctuit de obicei dintr-un creier cu 4 lobi, conectat cu perechi de trunchiuri nervoase
longitudinale sau - la unii - trunchiuri mediodorsal i medioventral.
Sistemul excretor este alctuit din dou canale ntortocheate ce se ramific i au celule cu flacr vibratil.
Sexele sunt separate, cu gonade simple; reproducerea asexuat se face prin fragmentare; puini sunt
hermafrodii; unele prezint larva pilidium.
Nu au sistem respirator.
Prezint fosete sensitive sau fante cefalice pe ambele pri ale corpului care fac comunicarea ntre exterior i
creier; unele prezint organe tactile i oceli.
Spre deosebire de platelmini, puini nemerieni sunt parazii.
6.2.2. Form i funcie

68

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Nemerienii sunt viermi subiri i foarte fragili, cu o mare diversitate de mrime. Amphiporus (fig. 5.15) este un
tip reprezentativ, de dimensiuni mici. El msoar ntre 20-80 mm lungime i aproximativ 2,5 mm lime. Este turtit
dorsoventral i are extremitile rotunjite. Peretele corpului const n epiderm cu celule ciliate nalte i straturi
musculare circular i longitudinal (fig. 5.16 A). Un parenchim parial gelatinos umple spaiul dintre organe. Ocelii se
afl la extremitatea anterioar. Gura este situat anteroventral, orificiul trompei deschizndu-se imediat n urma ei.
Trompa nu este conectat cu tractul digestiv, dar este un organ exertil care poate fi evaginat din cavitatea ei
(rincocelul) i folosit ca arm de atac i aprare (fig. 5.15). Ea st ntr-o teac de
care este fixat prin muchi. Rincocelul este plin cu lichid iar prin presiunea
exercitat de muchi asupra acestuia, partea anterioar a trompei este evaginat.
Aparatul trompei este o evaginare a peretelui corpului n partea anterioar. Muchii
retractori fixai la capt sunt folosii pentru retragerea trompei asemenea unui deget
de mnu ntors pe dos de un fir fixat n interior de vrful acestuia. Trompa este
narmat cu un stilet ascuit. De asemenea, la extremitatea anterioar se deschide o
gland frontal printr-un por.
Locomoia
Nemerienii se pot deplasa cu o vitez considerabil prin aciunea combinat a
musculaturii lor bine dezvoltate i a cililor. Ei lunec (gliseaz) pe substrat. Unele
specii folosesc contraciile musculare pentru trre.
Hrnirea i digestia
Nemerienii sunt carnivori vorace, hrnindu-se att cu prad vie ct i cu organisme
moarte. Cnd i prind prada ei i arunc n afar trompa lipicioas care reine prada
rapid nfurnd-o (fig. 5.15 A). Stiletul este folosit la perforarea i reinerea przii.
Cnd i retrage trompa, animalul apropie prada de gur i aceastaeste ingerat de
esofag, care este mpins n afar pentru a o ntmpina.
Sistemul digestiv este
complet i se ntinde n linie dreapt pe toat lungimea corpului pn la anus, ventral
fa de teaca trompei.
Fig. 5.15 A - Amphiporus cu
proboscisul extins; B structura
lui Amphiporus (Nemertea)
diagram - vedere dorsal
Esofagul este drept i se deschide n stomac - o poriune dilatat a tractului digestiv. Intestinul este prevzut cu
o pereche de cecumuri laterale. Tractul alimentar este n linie dreapt, cu epiteliu ciliat i n peretele esofagului exist
celule glandulare.
Digestia e n mare parte extracelular, are loc n intestin iar cnd nutrienii sunt gata pentru a fi resorbii, ei
traverseaz stratul celular al intestinului n sistemul
vascular. Materiile nedigerabile sunt eliminate prin
anus (fig. 5.15 B), spre deosebire de platelmini, la
care sunt eliminate prin gur.
Circulaia
Sistemul de vase sanguine este simplu i nchis,
cu un vas dorsal i dou laterale (fig. 5.16 B), unite
prin vase transversale. Toate cele trei vase
longitudinale sunt conectate anterior i formeaz un
inel. n mod obinuit sngele este incolor i conine
corpusculi nucleai. Totui, la unii nemerieni
sngele este rou, verde, galben sau oranj datorit
pigmenilor cu funcie necunoscut. Nu au inim iar
sngele este propulsat de pereii musculoi ai
vaselor de snge i de micrile corpului.
Fig. 5.16 A Diagrama seciunii transversale ntr-o femel
de nemerian; B sistem excretor i circulator
Excreie i respiraie
Sistemul excretor conine o pereche de tuburi laterale cu multe ramuri i celule cu flacr vibratil (fig. 5.17
B). Fiecare tub lateral se deschide la exterior prin unul sau mai muli pori. Reziduurile sunt preluate din spaiile din
parenchim i din snge de ctre celulele cu flacr vibratil i sunt transportate de canalele excretoare la exterior. Multe
protonefridii sunt intim asociate cu sistemul circulator, nct funcia lor poate fi excretorie adevrat, spre deosebire de
funcia lor aparent osmoregulatoare la platelmini. Respiraia are loc pe suprafaa corpului.
Sistemul nervos
69

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Sistemul nervos cuprinde un creier alctuit din 4 ganglioni fuzionai: o pereche dorsal i una ventral, unite
prin comisuri. Cinci nervi longitudinali pornesc de la creier ctre partea posterioar: un trunchi lateral mare de fiecare
parte a corpului, o pereche de trunchiuri dorsolaterale i un trunchi mediodorsal. Acestea sunt conectate printr-o reea de
fibre nervoase. De la creier pleac nervi la tromp, oceli i alte organe de sim precum i la gur i esofag. n plus fa
de oceli, exist i alte organe de sim cum ar fi papile tactile, fosete i anuri senzitive i probabil organe acustice.
Reproducerea i dezvoltarea
Sistemul reproductor la Amphyporus este dioic. Gonadele fiecrui sex se afl ntre cecumurile intestinale (fig.
5.15). De la fiecare gonad pleac un canal scurt ctre faa dorsolateral a corpului.
Ovulele i spermatozoizii sunt eliminai n ap, unde are loc fecundaia. Formarea
ovulelor la femele este nsoit n mod obinuit de degenerarea altor organe viscerale.
Nemerienii au o segmentaie spiral, determinat. Mezodermul este derivat
parial din endoderm, parial din ectoderm. Rincocelul se dezvolt ca o cavitate n
mezoderm i de aceea este - tehnic vorbind - o cavitate celomic, dar nu este omolog
celomului de la formele superioare.
Se dezvolt o larv pilidium (fig. 5.14), care poart un fascicul dorsal de cili
fuzionai i o pereche de lobi laterali. Toat larva este acoperit de cili i are gur i
un canal alimentar, dar nu are anus. La unii nemerieni zigotul se dezvolt direct,
fr
metamorfoz. Specia dulcicol Prostoma rubrum este hermafrodit. Puini nemerieni
sunt
vivipari.
Regenerarea
Nemerienii au o mare capacitate de regenerare. n anumite sezoane unii se
fragmenteaz prin autotomie i din fiecare fragment se dezvolt un nou individ.
Aceasta se remarc n special la genul Lineus.
Un fragment din regiunea anterioar va produce un nou individ mai repede
dect unul din regiunea posterioar. Uneori trompa este expulzat cu aa for nct se
rupe de corp. n acest caz, n scurt timp se dezvolt o nou tromp.
Fig. 5.17 Gnathostomula
jenneri (filum Gnathostomulida)
6.2.3. Filum Nemertea-clasificare
Clasa Enopla (Gr. enoplos = narmat)
- obinuit trompa este narmat cu stilete; gura se deschide naintea masei cerebrale.
Ex: Amphiporus, Prostoma.
Clasa Anopla (Gr. anoplos = nenarmat)
- trompa este lipsit de stilei; gura se deschide sub masa cerebral sau posterior acesteia.
Ex: Cerebratulus, Lineus.
6.3.

Filum Gnathostomulida

Prima specie de gnatostomulid a fost observat n 1928 n Marea Baltic, dar descrierea ei nu a fost publicat
pn n 1956. Pn atunci au fost identificati viermi cu flci n multe zone ale lumii i au fost descrise 80 de specii
aparinnd la 18 genuri.
Gnatostomulidele (Gr. gnathos = falc; stoma = gur) sunt animale asemntoare cu viermii i au 0,5-1 mm
lungime (fig. 5.17). Ele triesc n spaiile interstiiale ale sedimentelor de coast cu nisip foarte fin i ml i pot suporta
concentraii foarte sczute de oxigen. Ele sunt adesea ntlnite n numr mare i frecvent n asociaiile cu gastrotrichi,
nematode, ciliate, tardigrade i alte forme mici.
Fiind lipsite de pseudocel, sistem circulator i anus, gnatostomulidele au unele similariti cu turbelariatele i
au fost incluse mai nti n acest grup. Totui, parenchimul lor este slab dezvoltat i faringele este reminiscen a
mastaxului rotiferelor. Faringele este narmat cu o pereche de flci laterale, folosite pentru a rzui fungi i bacterii de pe
substrat. Dei epiderma este ciliat, fiecare celul epidermic are doar un cil, o condiie rar ntlnit la animalele
inferioare cu siemtrie bilateral, cu excepia unor gastrotrichi.
Gnathostomulidele pot glisa, nota i i pot mica capul n lateral. Stadiile sexuate pot nclude: masculi, femele
i hermafrodii. Fecundaia este intern.

6.4. Filogenie i radiaie adaptativ


E puin ndoielnic c animalele cu simetrie bilateral au derivat dintr-o form ancestral cu simetrie radiar,
probabil una foarte asemntoare cu larva planul a cnidarilor.
70

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor
Unii cercettori cred c acest strmo
planuloid ar fi putut da natere unei ramuri de
descendeni sesili sau liberi, plutitori i radiari,
care au devenit Cnidaria i alt ramur care au
cptat obiceiul de a se tr i simetrie
bilateral. Simetria bilateral este un avantaj
selectiv pentru animale care se trsc sau
noat deoarece structurile senzitive sunt
concentrate anterior (cefalizaie), care este
extremitatea ce intr prima n contact cu
stimulii din mediu.
Potrivit lui Ax (1985), o ramur
timpurie a liniei bilaterale ar fi dat natere la
Plathelminthes i Gnathostomulida (formnd
Platyhelminthomorpha, fig. 5.18) care ar fi
devenit un grup-sor cu alte animale bilaterale
(Eubilateria). Schema din fig. 5.18 separ
Plathelminthes i Nemertea tradiional
considerate nrudite mult, deoarece Nemertea
are un intestin cu circuit complet.

Fig. 5.18 Relaiile ntre acelomate i alte animale bilaterale


Dac acest punct de vedere este corect, nemerienii trebuie s se fi desprins din linia Eubilateria curnd dup
ce s-a format intestinul cu circuit ntr-un singur sens i cu anus.
Dintre platelmini, e clar c turbelariatele sunt parafiletice (Ehlers, 1985) dar exist o rezerv deoarece
prezentarea bazat pe analiza cladistic necesit introducerea mai multor taxoni i caracteristici. De exemplu,
turbelariatele ectolecite ar putea fi grupate cu trematodele i cestodele ntr-un grup-sor cu turbelariatele endolecite.
Multe turbelariate ectolecite mpart un numr de alte caractere derivate cu trematodele i cestodele i au fost plasate de
Broohs (1989) ntr-un grup numit Cercomeria (Gr. kerkos = coad; meros = parte) (fig. 5.19).

Fig. 5.19 Relaii ipotetice ntre platelminii parazii


Arhitectura unic a tegumentului la cestode i trematode, numit "neoderm" de Brooks i alii, indic cu o
probabilitate mare c aceste grupe au un strmo comun.
71

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Planul corpului viermilor lai, cu adaptare la trre, a situat un avantaj selectiv pe simetria bilateral la care s-a
adugat apoi cefalizarea, regionarea ventro-dorsal i diferenierea caudal. Datorit formei corpului i necesitilor
metabolice, viermii lai timpurii trebuie s fi fost bine preadaptai pentru parazitism i au dat natere la linii simbionte
cu numeroase ocazii. Aceste linii au dat descendeni care au devenit foarte specializai pentru acest mod de existen.
Nermerienii au accentuat pe aparatul trompei n diversitatea lor evolutiv. Rolul ei n capturarea przii ar fi
putut deriva secundar din funcia original, primar - de organ senzitiv folosit pentru explorarea mediului.
Dei nemerienii sunt evoluai n privina complexitii organizrii fa de viermii lai, ei au fost mai puin
adaptai i avantajai ca grup. Probabil c trompa a fost att de eficient ca mijloc de prdare nct presiunea de selecie
pentru explorarea parazitismului a fost mic sau probabil precondiiile critice pur i simplu nu au existat.
De asemenea, viermii cu flci nu au radiat nici ca abunden, nici ca diversitate precum viermii lai. Totui ei
au populat (exploatat) mediul marin, n mod deosebit zone cu concentraie foarte sczut de oxigen.

Rezumatul unitii de curs


Plathelminthes, Nemertea i Gnathostomulida sunt cele mai primitive filumuri cu simetrie bilateral, o condiie
de valoare adaptativ pentru animale nottoare sau care se trsc. Ele nu au nici celom, nici pseudocel i de aceea se
numesc acelomate. Sunt triploblastice i se afl la nivelul de organizare organ-sistem.
Suprafaa corpului la turbelariate este un epiteliu celular, parial ciliat, coninnd celule mucoase i rabdite care
au rol mpreun n locomoie. Membrii tuturor celorlalte clase de viermi lai sunt acoperii de un tegument sinciial
neciliat cu o citoplasm distal vezicular i corpii celulari ptrunznd n straturile musculare superficiale. Digestia este
extracelular i intracelular la cei mai muli; cestodele trebuie s absoarb nutrieni predigerai prin tegument deoarece
ele nu au tract digestiv. Osmoreglarea se face de ctre protonefridii cu celule cu flacr vibratil iar eliminarea
reziduurilor metabolice i respiraia au loc prin peretele corpului. Cu excepia turbelariatelor primitive, viermii lai au
un sistem nervos de tip scalariform, cu neuroni motori, senzitivi i de asociaie. Cei mai muli viermi lai sunt
hermafrodii iar la unele grupe are loc i reproducere asexuat.
Membrii clasei Turbellaria sunt n majoritate liberi i carnivori. Monogenele sunt ectoparazii importani ai
petilor i au un ciclu de via direct (fr gazde intermediare). Aceasta este n opoziie cu trematodele digene, care au
ca gazd intermediar un molusc i aproape ntotdeauna un vertebrat este gazda definitiv. Rata mare a reproducerii
asexuate ce are loc n gazda intermediar contribuie la creterea anselor ca unii descendeni s ajung n gazda
definitiv.
n privina tegumentului, digenele au multe caractere structurale de baz comune cu turbelariatele. Digenea
include un numr de parazii importani ai omului i animalelor domestice.
Cestodele (viermii panglic, teniile) au un scolex la extremitatea anterioar, urmat de un ir lung de proglote,
fiecare coninnd un set complet de organe de reproducere de ambele sexe. Cestodele triesc ca aduli n tractul digestiv
al vertebratelor. Pe tegument ele au microvili, care mresc suprafaa de absorbie.
Larvele nchistate ajung la exterior odat cu fecalele iar juvenilii se dezvolt ntr-o gazd intermediar care
poate fi un vertebrat sau un nevertebrat.
Membrii filumului Nemertea au un sistem digestiv complet, cu anus i un sistem circulator adevrat. Ei sunt
liberi, majoritatea marini, i i captureaz prada nfurnd-o cu trompa lor lung i exertil.
Gnathostomulida este un filum curios, de animale marine mici, asemntoare viermilor, care triesc n nisip
sau ml. Ei nu au anus i au anumite caracteristici comune cu diverse alte grupe ca turbelariate, rotiferi, spongieri i
cnidari.
Viermii lai i cnidarii au provenit probabil dintr-un strmo planuloid comun; unii descendeni ai acestuia au
devenit sesili sau plutitori, liberi i radiari, n timp ce alii au devenit trtori i bilaterali.

72

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Unitatea de curs 7.
Animale pseudocelomate

- Filum Rotifera
- Filum Gastrotricha
- Filum Kinorhyncha
- Filum Loricifera
- Filum Priapulida
- Filum Nematoda
- Filum Nematomorpha
- Filum Acanthocephala
- Filum Entoprocta

Scopul unitii de curs


Unitatea de curs "Animale pseudocelomate" prezint noiuni generale despre pseudocelomate, grupele cuprinse
n aceast categorie, caracterele comune ale acestora i le prezint n detaliu pe unele - considerate mai numeroase i
mai comune datorit importanei lor pentru viaa i economia uman, precum i relaiilor acestora cu alte grupe
importante de nevertebrate, dar i de vertebrate.

Obiectivele operaionale
- cunoaterea principalelor caracteristici legate de denumirea grupului;
- studiul morfologic, anatomic i fiziologic al unor reprezentani comuni;
- cunoaterea impactului unor specii de pseudocelomate asupra vieii omului i animalelor domestice;

Cuprinsul unitii de curs


Filum Rotifera. Filum Gastrotricha. Filum Nematoda. Filum Nematomorpha. Filum Acanthocephala.
Poziia n regnul animal
La aceste nou filumuri, blastocelul original al embrionului se pstreaz ca spaiu sau cavitate a corpului, ntre
enteron (intestin) i peretele corpului. Deoarece aceast cavitate nu are epiteliu peritoneal ca la celomatele adevrate,
este numit pseudocel i animalele cu asftel de cavitate se numesc pseudocelomate.
Pseudocelomatele aparin diviziunii Ptotostomia din Bilateralia, dar ele sunt polifiletice (nu deriv dintr-un
strmo comun).
Contribuii biologice
Pseudocelul este un progres clar fa de structura compact (plin) a corpului acelomatelor. El poate fi plin cu
lichid sau poate conine o substan gelatinoas cu celule mezenchimale. Ca i celomul adevrat, pseudocelul prezint
anumite poteniale adaptative, dei acestea nu se realizeaz la fel la toi reprezentanii:
1. Libertatea mai mare de micare.
2. Spaii pentru dezvolarea i diferenierea sistemelor digestiv, excretor i reproductor.
3.Un mijloc simplu de circulaie sau distribuie a substanelor n corp.
4. Un loc de stocare a reziduurilor ce vor fi eliminate la exterior prin canale excretoare.
5. Un organ hidrostatic.
ntruct majoritatea pseudocelomatelor sunt destul de mici, cea mai important funcie a pseudocelului este
probabil n circulaie i ca mijloc de meninere a presiunii hidrostatice interne la valori mari. Tractul digestiv complet
(gur - anus) este ntlnit la aceste filumuri i la toate filumurile mai evoluate.
Pseudocelomatele
Vertebratele i nevertebratele superioare au un celom adevrat, sau cavitate peritoneal, care este format n
mezoderm n timpul dezvoltrii embrionare i de aceea este cptuit cu un strat de epiteliu mezodermic - peritoneul
(fig. 6.1).
Filumurile de pseudocelomate au un pseudocel i nu un celom adevrat. El este derivat din blastocelul
embrionar i nu dintr-o cavitate secundar n mezoderm. Este un spaiu situat ntre intestin i componentele
mezodermice i ectodermice ale peretelui corpului i nu este cptuit cu peritoneu.
Nou grupe distincte aparin pseudocelomatelor: Rotifera, Gastrotricha, Kynorhyncha, Nematoda,
Nematomorpha, Loricifera, Priapulida, Acanthocephala, Entoprocta. Deoarece primele cinci au anumite similariti,
unii autori le consider clasele unui filum denumit Aschelminthes.
73

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 6.1 Planul corpului la acelomate, pseudocelomate i eucelomate


Totui, ele se deosebesc att de mult c toate relaiile filogenetice sunt discutabile i ali autori le consider
filumuri separate. Unii le grupeaz pe cele 5 ca filumuri individuale ntr-un suprafilum Aschelminthes. Entropocta a fost
grupat la un moment dat, mpreun cu Ectoprocta i s-au numit mpreun Bryozoa. Totui, deoarece Ectoprocta prezint
celom adevrat e considerat filum separat iar termenul "briozoare" este folosit curent pentru a exclude entoproctele. Cu
toate c au fost clasificate, pseudocelomatele sunt un grup heterogen. Majoritatea sunt mici, unele sunt microscopice,
altele sunt destul de mari. Unele, cum sunt nematodele, se ntlnesc n apele dulci, marine, n mediul terestru i parazite;
altele, cun sunt acantocefalii, sunt strict parazite.
Unele au caracteristici unice cum este sistemul lacunar al
acantocefalilor sau coroana ciliat a rotiferelor. Chiar ntr-o grupare att de diversificat, unele caracteristici sunt
comune. Toate au peretele corpului alctuit din epiderm (adesea sinciial), derm i muchi nconjurnd pseudocelul.
Tractul digestiv este complet (cu excepia acantocefalilor) i mpreun cu gonadele i organele excretoare se
afl n pseudocel i sunt scldate de lichidul perivisceral.
La multe dintre ele, epiderma secret o cuticul cu anumite specializri ca epi sau spini.
Prezena unui numr constant de celule sau nuclei la indivizii unei specii sau n pri ale corpului e numit
eutelie, care este comun la cteva grupe. La cele mai multe exist o accentuare (ngroare) a stratului muscular
longitudinal.
Caracteristici ale Pseudocelomatelor
1. Au siemtrie bilateral; sunt nesegmentai; sunt triploblastici (au 3 foie embrionare).
2. Cavitatea corpului este un pseudocel.
3. Majoritatea au dimensiuni mici; unele sunt microscopice; puine ating 1 m lungime sau mai mult.
4. Corpul este vermiform; peretele corpului este constituit dintr-o epiderm celular sau sinciial, cu o
cuticul groas, care uneori nprlete; straturile musculare sunt alctuite n majoritate din fibre longitudinale; cilii
lipsesc la cteva filumuri.
5. Sistemul digestiv (absent la acantocefali) este complet (cu gur, intestin i anus); faringele este muscular i
bine dezvoltat; tractul digestiv este doar un tub epitelial fr strat muscular distinct.
6. Organele de circulaie i respiraie lipsesc.
7. Sistemul excretor este constituit din canale i protonefridii la unele; cloacul, care primete produi de
excreie, reproducere i digestie, poate fi prezent.
8. Sistemul nervos este alctuit din ganglioni cerebroizi sau un inel nervos circumenteric conectat cu nervi
anteriori i posteriori; organele de sim sunt fosete ciliate, papile, peri i la unele - pete ocelare.
9. Sistemul reproductor prezint gonade i canale care pot fi unice sau perechi; sexele sunt aproape
ntotdeauna separate.
10. Dezvoltarea poate fi direct sau un ciclu complicat; segmentarea este n mozaic la cele mai multe; prezint
o constan a numrului de celule sau nuclei - ca un caracter comun.

7.1. Filum Rotifera


Denumirea rotiferelor (rota = roat; fera = a purta) vine de la coroana caracteristic de cili (corona) a cror
micare d impresia unei roi care se nvrte. Dimensiunile lor sunt n jur de 40 m - 3mm lungime dar cele mai multe
au 100-500 m. Unele sunt frumos colorate dei majoritatea sunt transparente i au forme bizare (fig. 6.2). Forma lor
este adesea n corelaie cu modul de via. Cei care plutesc sunt globulari sau n form de sac; cei care se trsc i noat
au form alungit (vermiformi); tipurile sesile au form de vas, au epiderm groas (lorica). Unele sunt coloniale. Unul
din cele mai cunoscute genuri este Philodina (fig.6.3).

74

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Rotiferele sunt un grup cosmopolit, cu aproximativ 1800 de specii, ntlnite pe tot globul. Majoritatea speciilor
sunt dulcicole, puine sunt marine, unele terestre i unele epizoice (triesc pe
corpul altor animale) sau parazite. Rotiferele sunt adaptate la condiii ecologice
diverse. Majoritatea speciilor sunt bentonice, trind pe fundul lacurilor sau n
vegetaia acestora sau de-a lungul malurilor lacurilor, unde noat sau se trsc pe
vegetaie. Un procent mare din speciile care triesc n pelicula de ap dintre
particulele de nisip de pe plaj (meiofauna) sunt rotifere. Formele pelagice (fig.
6.2 B) sunt comune la suprafaa apei n lacuri i eletee i pot prezenta
ciclomorfoz, adic variaii ale formei corpului datorate modificrilor sezonale
sau nutriionale.
Multe specii de rotifere pot suporta perioade lungi de secet, n timpul
crora se aseamn cu particulele de nisip. n perioada de secet rotiferele sunt
foarte tolerante la variaii de temperatur, n special cele care triesc n muchii
de pmnt. Puine rotifere prezint nchistare adevrat. Rotiferele deshidratate
i ncetinesc activitatea. Speciile strict marine sunt puine. Multe specii litorale
pot fi specii dulcicole capabile s se adapteze la mediul marin.
7.1.1. Form i funcie
Morfologia extern
Corpul unui rotifer este constituit din cap ce poart o
coroan de cili, trunchi i coad sau picior. Este acoperit cu o
cuticul i nu este ciliat, cu excepia coroanei. Coroana ciliat
nconjoar o zon neciliat a capului ce poate avea peri
senzitivi sau papile. Aspectul extremitii cefalice depinde de
tipul de coroan ciliat - obinuit un cerc - (cingulum) sau o
pereche de discuri ciliate (trochus). Cilii din coroan bat
succesiv dnd impresia unei roi ce se nvrte sau a unei perechi
de roi.
Fig. 6.2 Forma la rotifere

Gura este localizat n mijlocul coroane, pe partea medioventral. Cilii din


coroan sunt folosii att pentru locomoie ct i pentru hrnire.
Trunchiul poate fi alungit, ca la Philodina (fig. 6.3) sau saciform (fig. 6.2).
El conine organele viscerale i adesea poart prelungiri senzitive. Peretele
corpului, la multe specii, prezint o inelaie superficial, simulnd segmentaia.
Dei unele rotifere secret o cuticul adevrat, toate au un strat fibros n
epiderma lor, care la unele este foarte gros i formeaz lorica, care este adesea
ornamentat (plci i inele).
Piciorul este mai ngust i obinuit poart 1-4 degete. Cuticula acestuia
poate fi inelat i astfel este retractil (telescopic) El se ngusteaz gradat la
unele forme (fig. 6.3) sau brusc la altele (fig. 6.2). Piciorul este un organ de
fixare i prezint glande pedale (pedioase) care secret o substan lipicioas,
folosit att de formele sesile ct i de cele trtoare. La formele pelagice
nottoare, piciorul este redus. Rotiferele se mic prin trre, cu micri
asemntoare lipitorilor, ajutate de picior sau prin not, cu cilii din coroan, sau
n ambele moduri.
Organizaia intern
Sub cuticul exist epiderma sinciial care secret cuticula i benzi de
muchi subepidermici, circulare, longitudinale i unele care strbat
pseudocelul i ajung la organele viscerale. Pseudocelul este mare, ocupnd
spaiul dintre peretele corpului i viscere. El este plin cu lichid, unele benzi
musculare i o reea de celule amoeboide mezenchimale.
Sistemul digestiv este complet, unele rotifere se hrnesc prin antrenarea de
particule organice mici sau alge ctre gur prin btaia cililor din coroan. Cilii
realizeaz i trierea particulelor. Faringele (mastax) este prevzut cu o poriune
muscular, echipat cu flci puternice (trofi) pentru supt i pentru sfrmarea
particulelor alimentare.

Fig. 6.3 Structura la Philodina (rotifere)


Faringele mestector este o trstur caracteristic a acestor animale. Speciile carnivore se hrnesc cu
protozoare i metazoare mici, pe care le captureaz prin folosirea de capcane sau prin apucare.
75

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Speciile care folosesc capacane au o zon n form de tunel n jurul gurii. Cnd prada mic noat n tunel,
acesta se nchide iar parada se deplaseaz ctre gur i faringe. Vntorii au trofi care pot fi proiectai
i folosii ca forceps pentru apucarea przii, trgnd-o spre faringe i apoi o perforeaz sau o sfrm, astfel nct
prile comestibile pot fi supte iar resturile aruncate. Glandele salivare i gastrice secret enzime pentru digestia
extracelular. Absorbia are loc n stomac.
Sistemul excretor tipic const ntr-o pereche de tubuli protonefridiali, fiecare cu cteva celule cu flacr
vibratil, ce se deschid ntr-o vezicul comun. Aceasta, prin pulsaii se golete n cloac - n care se deschid i intestinul
i oviductele.
Rata relativ mare a pulsaiilor protonefridiilor - 1-4/min - indic faptul c protonefridiile sunt organe
osmoregulatoare importante. Apa ptruinde prin gur i nu prin epiderm; chiar speciile marine i golesc vezicula
destul de des.
Sistemul nervos const ntr-un creier bilobat, dorsal fa de mastax, ce trimite perechi de nervi la organele de
sim, mastax, muchi i viscere. Organele de sim includ perechi de pete ocelare (la unele specii ca Philodina), peri
senzitivi i papile precum i fosete ciliate i prelungiri dorsale.
Reproducerea
Rotiferii sunt dioici i de regul, masculii sunt
mai mici dect femelele. La clasa Bdelloidea masculii nu
se cunosc iar la Monogononta par s existe doar cteva
sptmni pe an.
Sistemul reproductor femel la Bdelloidea i
Monogononta const n ovare i glande vitelogene aflate
n combinaie (germovitelariu) i oviducte ce se deschid
n cloac.
La Bdelloidea (ex. Philodina) toate femelele sunt
partenogenetice i produc ou diploide din care se vor
dezvolta femele diploide. Acestea se matureaz n cteva
zile. La clasa Seisonidea, femelele produc ou haploide,
care trebuie fecundate i din care se vor dezvolta att
masculi ct i femele. La Monogononta, femelele produc
dou tipuri de ou (fig. 6.4). n cea mai mare parte a
anului, femelele produc ou diploide, amictice, cu coaj
subire, care se vor dezvolta partenogenetic rezultnd
femele amictice, diploide.
Astfel de rotiferi triesc n bli temporare i au o
reproducere ciclic. Unul din factorii de mediu - de
exemplu aglomerrile, regimul alimentar sau fotoperioada
(n funcie de specie) poate determina ca din oule
amictice s se dezvolte femele mictice, diploide, care vor
produce ou mictice haploide. Dac aceste ou nu sunt
fecundate, din ele se vor dezvolta masculi haploizi, iar
dac sunt fecundate i vor forma o cochilie groas,
rezistent i vor deveni latente. Ele supravieuiesc peste
iarn ("ou de iarn", "ou durabile") sau pn cnd
condiiile devin din nou favorabile, cnd din ele vor iei
femele diploide. Oule durabile sunt adesea rspndite de
vnt sau de psri i astfel se realizeaz distribuia
specific a rotiferelor.
Fig. 6.4 Reproducerea la unele rotifere (clasa
Monogononta)
Sistemul reproductor mascul cuprinde un singur testicul i un spermiduct ciliat care se deschide prin porul
genital (la masculi lipsete cloacul). Extremitatea spermiductului este specializat ca organ copulator. Copulaia are loc
prin mpregnaie hipodermic, adic penisul poate penetra oricare parte a peretelui corpului femelei i injecteaz sperma
direct n pseudocel.
Femelele care rezult au trsturile adultului i au nevoie doar de cteva zile pentru a ajunge la maturitate, n
timp ce masculii nu mai cresc i sunt maturi sexuali la ecloziune.
7.1.2. Constana celular sau nuclear
Majoritatea structurilor la rotifere sunt sinciiale, dar la diferite organe nucleii prezint o constan a numrului
la fiecare specie (eutelie). De exemplu, E. Martini (1912) a gsit la o specie de rotifer ntotdeauna 183 de nuclei n
creier, 39 n stomac, 172 n epiteliul coroanei i aa mai departe. Organismele cu eutelie demonstreaz un control
76

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

genetic precis al dezvoltrii. Celulele sunt programate s se diferenieze i s se divid de un numr fix de ori, dup care
se opresc, numrul de celule programat fiind atins.
7.1.3. Clasificarea filumului Rotifera
Clasa Seisonidea
- sunt marine, alungite, cu o coroan vestigial; sexele sunt similare ca mrime i form; femelele au
ovare perechi i nu vitelariu; cuprinde un singur gen (Seison) cu dou specii; sunt epizoice pe branhiile
crustaceului Nebalia.
Clasa Bdelloidea
- sunt forme nottoare sau trtoare; extremitatea anterioar este retractil; corona este de regul cu
perechi de discuri trochale; masculii nu se cunosc; sunt partenogenetice; au dou germovitelarii.
Ex: Philodina (fig.6.3), Rotaria.
Clasa Monogononta
- sunt forme nottoare sau sesile; au un singur germovitelariu; masculii au dimensiuni reduse; au ou de trei
tipuri (amictice, mictice, rezistente sau durabile).
Ex. Asphanchna (fig. 6.2 B), Epiphanes.

7.2. Filum Gastrotricha


n acest filum sunt incuse animale turtite dorso-ventral, mici (65-500 m lungime), ntr-o oarecare msur
asemntoare cu rotiferii dar la care lipsesc corona i mastaxul, avnd n schimb o ciliatur caracteristic a corpului.
Obinuit triesc pe fundul apelor sau pe substraturi submerse vegetale sau animale.
Garstrotrichii se ntlnesc att n ape dulci ct i marine. Cele 400 de specii sau mai mult sunt mprite
aproximativ egal n cele dou medii. Multe specii sunt cosmopolite, dar puine dintre ele se ntlnesc n ambele medii
(dulcicol i marin).
7.2.1. Form i funcie
Gastrotrichii (fig. 6.5) sunt alungii, cu faa
dorsal convex, avnd un tip de peri, spini sau
solzi i cu fa ventral aplatizat, ciliat. Celulele
de pe faa ventral pot avea unul sau mai muli
cili. Corpul este adesea lobat i ciliat iar coada
poate fi bifurcat.
Sub cuticul exist o epiderm sinciial.
Muchii longitudinali sunt mai bine dezvoltai
dect cei circulari i n cele mai multe cazuri nu
sunt striai. Tuburile adezive secret o substan
folosit pentru fixare. Prezint un sistem dublu de
glande pentru fixare i desprindere de stbstrat,
similar celui descris la Turbellaria.
Pseudocelul este oarecum redus i nu conine
amoebocite. Sistemul digestiv este complet i
constituit din gur, un faringe musculos, un
stomac, intestin i anus (fig. 6.5 B). Hrana e
reprezentat de alge, protozoare i detritus i ea
este dirijat spre gur de ctre cilii din regiunea
cefalic.
Fig. 6.5 Chaetonotus (Gastrotrichi) A - fa dorsal;
B-structura intern (vedere ventral)
Digestia pare s fie extracelular. Protonefridiile sunt echipate cu solenocite i nu cu celule cu flacr vibratil.
Solenocitele au un singur flagel nchis ntr-un cilindru de baghete citoplasmatice.
Sistemul nervos cuprinde un creier situat n apropierea faringelui i o pereche de trunchiuri nervoase laterale.
Structurile senzitive sunt similare cu cele ale rotiferelor, cu excepia faptului c petele ocelare n general lipsesc. Ei
prezint peri senzitivi, adesea concentrai la cap, care sunt cili modificai.
Gastrotrichii sunt hermafrodii, dei sistemul reproductor mascul la unii este att de slab dezvoltat, nct
acetia se comport ca femele partenogenetice. Ca i rotiferele, unii gastrotrichi produc dou tipuri de ou: ou subitane,
cu coaja subire, care se dezvolt rapid i ou durabile, cu coaja groas. Acestea din urm rezist n condiii nefavorabile
i pot supravieui n aceast stare civa ani. Dezvoltarea este direct iar juvenilii au aceeai form cu adulii.
77

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

7.3. Filum Nematoda (viermii cilindrici)


Au fost descrise aproximativ 12.000 de specii de nematode (Gr. nematos = a) dar se estimeaz c dac s-ar
cunoate toate speciile actuale, numrul acestora ar fi n jur de 500.000. Nematodele triesc n mediul marin, n ape
dulci i n sol, din reiunile polare pn la tropice i din vrful munilor pn n adncurile mrilor.
Nematodele paraziteaz teoretic orice tip de animal i multe specii vegetale. Efectele parazitismului
nematodelor asupra plantelor, animalelor i omului fac din acest filum cel mai important grup de animale parazite.
Nematodele libere se hrnesc cu bacterii, drojdii, hife de fungi i alge. Ele pot fi saprozoice sau coprozoice (pot
tri n materiile fecale). Speciile prdtoare se pot hrni cu rotifere, tardigrade, anelide mici i cu alte nematode. Multe
specii se hrnesc cu seva plantelor superioare, uneori producnd mari pagube n agricultur. Chiar ele nsele pot fi prad
pentru acarieni, larve de insecte i chiar fungi.
Teoretic, fiecare specie de vertebrat i multe nevertebrate servesc drept gazd pentru unul sau mai multe tipuri
de nematode parazite. Nematodele parazite la om produc disconfort, boli i moarte iar la animalele domestice ele sunt
cauza marilor pierderi economice.
7.3.1. Form i funcie
Caracterele specifice acestui grup sunt: forma cilindric, cuticula flexibil, lipsa cililor sau flagelilor cu rol de
micare (cu excepia unei singure specii), musculatura peretelui corpului (care are cteva trsturi neobinuite, cum ar fi
orientarea fibrelor doar n sens longitudinal) i eutelia. Corelat cu absena cililor, nematodele nu au protonefridii.
Sistemul lor excretor const n una sau mai multe celule glandulare mari ce se deschid printr-un por excretor, sau un
sistem de canale fr celule glandulare, sau i canale i celule glandulare asociate.
Faringele lor este musculos, cu un lumen triradiar i se aseamn cu faringele gastrotrichilor i al
kinorinchidelor. La nematode este bine dezvoltat pseudocelul ca organ hidrostatic i multe dintre structurile fiziologice
ale nematodelor pot fi nelese dac sunt corelate cu presiunea hidrostatic mare din pseudocel (turgor).
Cele mai multe nematode au mai puin de 5 cm lungime i multe sunt microscopice, dar exist i nematode
parazite care au mai mult de 1m lungime.
nveliul extern al corpului este relativ gros, cu o cuticul acelular secretat de epiderma de sub ea
(hipoderm). Hipoderma este sinciial i nucleii acesteia sunt situai n patru cordoane hipodermice care se proiecteaz
n profunzime (fig. 6.6). Cordoanele hipodermice dorsal i ventral poart nervi dorsali i ventrali iar cordoanele laterale
poart canale excretoare. Cuticula are o importan fiziologic mare pentru nematode, servind la pstrarea (meninerea)
presiunii hidrostatice mari exercitate de lichidul din pseudocel. Cele cteva straturi ale cuticulei sunt alctuite n
principal din colagen, o protein structural abundent n esuturile de legtur la vertebrate. Trei dintre straturi sunt
alctuite din fibre n zig-zag, ce confer elasticitatea n sens longitudinal a viermilor dar limiteaz mult posibilitatea de
extensie lateral.

Fig. 6.6 Structura unui nematod Ascaris - femel


Muchii peretelui corpului nematodelor sunt foarte neobinuii. Ei se extind sub hipoderm i se contract doar
longitudinal. n peretele corpului nu exist muchi circulari. Muchii sunt dispui n patru benzi desprite de patru
cordoane hipodermice (fig. 6.6). Fiecare celul muscular are o poriune fibrilar contractil (fus) i o poriune
sarcoplasmatic necontractil (corp celular).
Fusul este distal i vecin cu hipoderma iar corpul celular se proiecteaz n pseudocel. Fusul este striat, cu benzi
de actin i miozin iar corpul celular conine nuclei i este o rezerv important de glicogen. De la fiecare corp celular
pleac un proces la nervul dorsal sau ventral. Dei nu este unic la nematode, aceast dispoziie este foarte ciudat; la
cele mai multe animale, procesele nervoase (axonii) se continu pn la muchi.
78

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Pseudocelul plin cu lichid, n care se afl organele interne, constituie un schelet hidrostatic. Scheletele
hidrostatice, ntlnite la multe neveretebrate, au rol de suport prin transmiterea forei contraciei musculare lichidului
nchis. Muchii sunt dispui antogonist, astfel c micarea se realizeaz prin contracia unui grup de muchi iar
relaxarea - a altuia. Totui, nematodele nu au muchi circulari n peretele corpului care s fie antogoniti cu cei
longitudinali. De aceea, cuticula trebuie s ndeplineasc aceast funcie. Ea mpiedic expansiunea radiar dar permite
extensie i compresie longitudinal. Astfel, compresia cuticulei pe partea contraciei musculare i ntinderea ei de partea
opus sunt fore care readuc corpul n poziie de repaus cnd muchii se relaxeaz. Astfel se realizeaz micarea slab a
corpului nematodelor. Creterea eficienei acestui sistem se poate face doar prin creterea presiunii hidrostatice.
Deci, presiunea hidrostatic din pseudocelul nematodelor este mult mai mare dect la alte animale care au
schelet hidrostatic dar au i grupe de muchi antogoniti.
Canalul alimentar al nematodelor const ntr-o gur (fig. 6.6), un faringe musculos, un intestin lung, fr
musculatur, un rect scurt i anus. Hrana este aspirat de faringe cnd muchii din poriunea lui anterioar se contract
rapid i deschid lumenul. Relaxarea muchilor anterior masei alimentare nchide lumenul faringelui, mpingnd hrana
posterior, ctre intestin.
Intestinul este alctuit dintr-un strat gros de celule. Hrana este mpins posterior prin micrile corpului i de
ctre hrana care este ingerat ulterior i care se afl n tranzit ctre intestin. Defecaia este realizat de muchi care
deschid anusul iar fora de expulzie este determinat de presiunea din pseudocel.
Adulii multor nematode parazite au un metabolism energetic anaerob; astfel, lipsesc ciclul Krebs i sistemul
de citocromi caracteristice metabolismului aerob. Energia este furnizat prin glicoz i probabil prin secvene de
transport de electroni incomplet cunoscute. Interesant este c unele nematode libere i unele stadii ale nematodelor
parazite sunt aerobe obligatorii i au ciclu Krebs i sistemul de citocromi.
Faringele este nconjurat de un inel nervos cu ganglioni nervoi ce trimit prelungiri nervoase la extremitatea
anterioar i de la care pleac dou sau mai multe cordoane nervoase - unul dorsal i unul ventral. Papilele senzitive
sunt concentrate n jurul capului i al cozii. Amfidele sunt o pereche de organe senzitive complexe, ce se deschid pe
laturile capului, aproximativ la acelai nivel cu inelul de papile
cefalice. Acestea se deschid n fosete cuticulare adnci cu
terminaii nervoase. Amfidele sunt reduse de regul la nematodele
parazite la animale, dar cele mai multe nematode parazite poart o
pereche de plasmide bilaterale, lng extremitatea posterioar.
Acestea sunt similare ca structur amfidelor.
Majoritatea nematodelor sunt dioice. Masculul este mai
mic dect femela i extremitatea lui posterioar are n mod
obinuit o pereche de spiculi copulatori (fig. 6.7). Fecundaia este
intern i ou sunt reinute de obicei n uter pn la depunere.
Dup embrionare, din ou iese un juvenil. Cele 4 stadii juvenile
sunt separate de nprlirea cuticulei. Multe nematode parazite au
stadii libere iar altele au nevoie de o gazd intermediar pentru ai completa ciclul vital.
Fig. 6.7 Extremitatea posterioar la mascul
de nematode
7.3.2. Nematode parazite la om
Aa cum am precizat deja, aproape toate vettebratele i multe nevertebrate sunt parazitate de nematode. O parte
dintre acestea sunt patogeni importani pentru om i animale domestice.
Ascaris lumbricoides (limbricul)
Genul Ascaris include mai multe specii. Una dintre cele mai comune, Ascaris megalocephala, se ntlnete n
intestin la cai. Ascaris lumbricoides este unul din cei mai comuni parazii la om iar limbricul mare al porcului - Ascaris
suum este apropiat morfologic de Ascaris lumbricoides i de aceea, mul timp s-a crezut c este vorba de aceeai specie.
O femel de Ascaris poate depune 200.000 de ou pe zi. Ele sunt eliminate din corpul gazdei odat cu fecalele.
Radiaia solar direct i temperaturile mari pot fi letale pentru ou, dei acestea au o toleran crescut la alte condiii
adverse cum sunt seceta i lipsa oxigenului. Oule pot rmne viabile n sol mai multe luni sau chiar ani. Ele pot infesta
gazada dac sunt ingerate odat cu hrana preparat n condiii neigienice.
Cnd oule embrionate sunt ingerate de gazd, din ele ies juvenili care sunt foarte subiri. Ei ptrund n
peretele intestinal i trec n vasele de snge sau limf i ajung prin inim, la plmni. Aici ies din alveole i ajung n
trahee. Dac infecia e puternic, n aceast faz ei pot cauza pneumonii.
Ajungnd n faringe, juvenilii sunt nghiii, tranziteaz stomacul i n final se matureaz n aproximativ 2 luni
de la ingestia oulor. n intestin, unde se hrnesc cu coninutul intestinal, viermii pot da simptome abdominale i reacii
alergice i dac sunt n numr mare pot determina obturarea intestinului. Perforarea intestinului urmat de peritonite nu
este neobinuit iar viermii pot iei prin anus sau prin gt sau pot ptrunde n trahee sau n trompa lui Eustachio i n
urechea medie.
Trichinella spiralis
79

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Trichinella spiralis este un nematod subire ce provoac trichineloza - o boal


posibil letal. Viermii aduli ptrund n mucoasa intestinului subire, unde femela produce
juvenili. Acetia ptrund n vasele sanguine i sunt transportai prin tot corpul, putnd fi
ntlnii n aproape orice esut sau spaiu din corp. Eventual, ei ptrund n musculatura
scheletic (striat) i produc modifocri mari n celulele musculare (fig. 6.8).
Cnd este ingerat carne ce conine juvenili, viermii sunt eliberai n intestin, unde
se matureaz.
n afar de om, Trichinella spiralis poate infecta multe alte mamifere: oareci,
pisici, cini, porci. Porcii sunt infestai dac se hrnesc cu gunoaie ce conin resturi de la
porci infestai sau dac se hrnesc cu oareci infestai. Infeciile puternice pot cauza
moartea.

Fig. 6.8 Seciune n


muchi infectat cu
Trichinella spiralis
Enterobius vermicularis (oxiurul)
Adulii (fig. 6.9) triesc n intestinul gros i cecum. Femelele, ajungnd pn la 12 mm lungime, migreaz
noaptea n regiunea anal, pentru a-i depune oule (fig. 6.9). Prezena lor determin mncrimi iar prin scrpinat se
contamineaz minile i lenjeria
intim. Oule se dezvolt rapid i
devin infestante n 6 ore la
temperatura corpului. Cnd
sunt
ingerate eclozeaz n duoden
iar
viermii se matureaz n intestinul
gros.

Fig. 6.9 Enterobius vermicularis A-femel mrit de 20 de ori; B-grup de ou


Filariile
Filariozele sunt boli produse de unele nematode la om, mai ales n rile tropicale. Exemple: Wuchereria
bancrofti.
Viermii triesc n sistemul limfatic iar femelele ating 100 mm lungime. Simptomele bolii sunt asociate cu
inflamaia i obstrucia sistemului limfatic. Microfilariile (juvenilii) sunt eliberai n sistemul sanguin i limfatic, de
unde sunt preluate de nari odat cu nepturile lor i se dezvolt n corpul narului pn la stadiul infestant. Ei
prsesc corpul narului odat cu o nou neptur i ptrund n corpul unei noi gazde.
Manifestarea elefantiazei are loc la infecii lungi i repetate cu acest vierme. Aceasta este caracterizat de
proliferarea excesiv a esutului conjunctiv i inflamarea puternic a prilor afectate: scrot, picioare, brae i mult mai
rar vulva i mamelele.
7.3.3. Clasificarea filumului Nematoda
Obinuit sunt recunoscute dou clase:
Clasa Phasmidia (Secernentea)
- au pe corp o pereche de organe senzitive mici (fasmide), aproape de captul posterior; la extremitatea
anterioar exist o pereche de organe senzitive similare, slab dezvoltate (amfide); sistemul excretor prezint
unul sau dou canale laterale, cu sau fr celule glandulare asociate; cuprinde att forme libere ct i parazite.
Ex: Rhabditis, Ascaris, Enterobius.
Clasa Aphasmidia (Adenophorea)
- fasmidele lipsesc i amfidele sunt bine dezvoltate; sistemul excretor este constituit din una sau mai
multe celule glandulare; sunt comune glandele caudale i hipodermice; majoritatea sunt forme libere dar
exist i unele parazite.
Ex: Trichinella, Trichuris.

7.4. Filum Nematomorpha


Mult vreme, nematomorfele (nema, nematos = a; morphe = form) au fost grupate mpreun cu nematodele
cu care au n comun structura cuticulei, prezena cordoanelor epidermice, muchiii exclusiv longitudinali i tipul de
sistem nervos. Totui, ntruct forma larvar timpurie a unor specii are asemnri uimitoare cu Priapulida, e greu de
spus cu care grup se nrudesc mai mult nematomorfele.
Au fost denumite i descrise aproximativ 250 de specii de nematomorfe. Ele sunt forme libere ca aduli i
parazite la artropode ca juvenili. Ca grup, ele sunt larg rspndite n diferite habitate acvatice, putnd fi ntlnite att n
80

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

ape curgtoare ct i stttoare. Adulii nu se hrnesc, dar triesc aproape oriunde n mediul ud sau umed dac oxigenul
este suficient.
Juvenilii nu prsesc artropodele-gazd pn nu se afl n apropierea apei. Adulii sunt observai adesea
rsucindu-se ncet n lacuri, masculii fiind mai activi dect femelele.
Femela depune oule n ap n iruri lungi. Unii juvenili ca cei de Gordius (un gen cosmopolit) se pare c se
nchisteaz pe vegetaie pentru ca ma trziu s constituie hran pentru cosai sau alte artropode.
7.4.1. Form i funcie
Nematomorfele sunt extrem de lungi i
subiri, cu corp cilindric, avnd lungimea ntre
10-70 cm iar diametrul de doar 0,3-2,5 mm.
Extremitatea anterioar este rotunjit iar cea
posterioar poate fi rotunjit sau poate avea 23 lobi caudali (fig. 6.10).
Peretele corpului este asemntor cu cel
al nematodelor: cuticul, hipoderm i
musculatur constituit doar din muchi
longitudinali. Ventral sau dorsal i ventral
(dar nu lateral) exist cordoane hipodermice.
La majoritatea nematomorfelor cordonul
nervos ventral este legat de cordonul
hipodermic ventral prin lama nervoas.
Fig. 6.10 Structura unui nematomorf Paragordius. A-seciune
longitudinal prin extremitatea anterioar; B-seciune trasversal;
C-extremitatea posterioar la mascul i femel
Sistemul digestiv este vestigial. Faringele este un cordon solid de celule iar intestinul nu se deschide n cloac.
Formele larvare absorb hrana din artropodul-gazd prin peretele corpului iar adulii triesc pe rezerve de nutrieni.
Sistemele circulator, respirator i excretor lipsesc. Exist un inel nervos n jurul faringelui i un cordon nervos
medioventral. Fiecare sex are o pereche de gonade i o pereche de gonoducte ce se deschid n cloac. Juvenilii ies din ou
i ptrund n corpul artropodului-gazd. Dup cteva luni petrecute n hemocelul gazdei, viermii maturi ies n ap.
Curios este faptul c dac gazda este o insect terestr, aceasta e stimulat de un mecanism necunoscut s caute ap.

7.5. Filum Acanthocephala


Numele filumului (Gr. akantha = spin, ep; kephale = cap) deriv de la una din trsturile cele mai
caracteristice: tromp cilindric, invaginabil ce poart iruri de spini recurbai prin intermediul crora se fixeaz de
intestinul gazdei. Toi acantocefalii sunt endoparazii, trind ca aduli n intestinul vertebratelor.
Diferite specii au dimensiuni cuprinse ntre mai puin de 2 mm i mai mult de 1 m lungime, cu femelele
obinuit mai mari dect masculii.
Corpul lor este turtit bilateral, cu numeroase anuri transversale. Ei au culori deschise dar pot fi colorai i
glbui sau brun, ca rezultat al absorbiei de pigmeni din coninutul intestinal al gazdei.
Acantocefalii pot provoca leziuni prin penetrarea peretelui intestinal al gazdei cu trompa spinoas. n multe
cazuri se produc inflamaii, dar la unele specii acestea sunt pronunate. Dac peretele intestinal e perforat complet se
produc i dureri mari.
Se cunosc mai mult de 500 de specii, majoritatea parazite la peti, psri i mamifere, ele fiind larg rspndite.
Totui, nici o specie nu este parazit la om, dei omul poate fi infectat (rar) cu specii care n mod obinuit au alte gazde.
Macracanthorhynchus hirudinaceus (Gr. macros = mare, lung; akantha = spin, ep; rhynchos = tromp) e
rspndit pe tot globul, trind n intestinul subire la porc i ocazional la alte mamifere.
Larvele acestor viermi se dezvolt n artropode - crustacee sau insecte - n funcie de specie.
7.5.1. Form i funcie
Peretele corpului este sinciial i este acoperit de adncituri mici (4-6 m adncime) care mresc mult suprafaa
tegumentului. Aproximativ 80% din grosimea tegumentului este reprezentat de zona fibrelor radiare ce conin un
sistem lacunar de canale ramificate pline cu lichid (fig. 6.11 A i B). Curios este c muchii peretelui corpului sunt sub
form de tub i sunt plini cu lichid. Lumenul muchilor se continu cu sistemul lacunar i de aceea, circulaia lichidului
lacunar realizeaz mai bine aportul nutrienilor ctre muchi i ndeprtarea reziduurilor din muchi. Nu au inim sau alt
sistem circulator i contracia muchilor contribuie la circulaia lichidului lacunar prin canale i muchi. n peretele
corpului se gsesc att muchi longitudinali ct i circulari.

81

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

Fig. 6.11 Structura unui acantocefal


Trompa (proboscis), ce poart crlige recurbate, este ataat de regiunea gtului (fig. 6.11) i poate fi
invaginat ntr-un receptacul al trompei (teac) cu ajutorul muchilor retractori. Ataate de aceeai regiune (dar nu n
interioarul trompei) sunt dou lemniscuri alungite (extensii ale tegumentului i sistemului lacunar) care servesc ca
rezervoare de lichid lacunar din tromp cnd acest organ este invaginat.
Nu au sistem respirator. Cnd exist, sistemul excretor const ntr-o pereche de protonefridii cu celule cu
flacr vibratil. Ele se unesc i formeaz un canal comun ce se deschide n ductul spermatic sau n uter.
Sistemul nervos prezint un ganglion central situat n receptaculul trompei i nervi care pleac la tromp i n
corp. Exist terminaii nervoase pe tromp i bursa genital.
Acantocefalii nu au tract digestiv i de aceea trebuie s preia toi nutrienii prin tegument. Ei pot absorbi
diferite molecule prin mecanisme specifice de transport membranar iar tegumentul lor poate realiza pinocitoz.
Tegumentul conine unele enzime, cum ar fi peptidazele, care pot scinda cteva dipeptide iar aminoacizii
rezultai sunt apoi absorbii de vierme. Ca i cestodele, acantocefalii au nevoie de carbohidrai din hrana gazdei dar
mecanismul de absorbie a glucozei este diferit.
Acantocefalii sunt dioici. De la extremitatea receptaculului trompei se extinde posterior o pereche de
ligamente genitale tubulare sau saci ligamentari. Masculul are o pereche de testicule - fiecare cu un vas deferent i un
canal ejaculator comun care se termin cu un penis mic. n timpul copulaiei, sperma este eliminat n vagin, ptrunde
n canalul genital i de aici n pseudocel.
La femel, esutul ovarian din sacul ligamentar se mparte n sfere
ovariene care rup sacul ligamentar i plutesc liber n pseudocel. Unul din sacii
ligamentari se continu cu un clopot uterin n form de plnie (fig. 6.12). Aici se
realizeaz o separare a oulor mature de cele imature. Embrionii dezvoltai complet
sunt uor mai alungii dect cei imaturi i ei sunt eliminai n uter, n timp ce oule
imature sunt reinute pentru a-i continua maturarea.
Oule embrionate, care sunt eliminate n fecalele gazdei, nu eclozeaz pn
n momentul cnd sunt ingerate de gazda intermediar.
Pentru Macracanthorhynchus hirudinaceus exist cteva specii de larve de
scarebeide ca gazde intermediare. Aici larva (acantor) traverseaz peretele intestinal
i se transform n juvenil (cistacant). Porcii sunt infestai dac se hrnesc cu
gunoaie i infecia multipl le poate provoca leziuni intestinale importante i
perforaii.
Fig. 6.12 Schema aparatului
genital la femel de acantocefal
82

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

7.6. Filogenie i radiaie adaptativ


7.6.1. Filogenie
Hyman (1951) a grupat Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda i Nematomorpha ntr-un singur filum
(Aschelminthes). Toate aceste filumuri au n comun o anumit combinaie de caracteristici incluznd faptul c ele au de
regul aspect vermiform, au o cuticul secretat de o epiderm sub care exist muchi nearanjai n straturi regulate
circulare i longitudinale, au un creier care este un inel nervos circumenteric, au segmentaie determinat i eutelie i nu
au strat muscular n structura intestinului.
Hyman suinea c evidena relaiilor de rudenie era att de concret i specific nct acestea nu puteau fi
neglijate.
Fr ndoial, majoritatea autorilor consider astzi c diferenele dintre grupuri sunt suficiente pentru a atribui
rangul de filum fiecruia dintre ele, dei unii agreeaz conceptul de Aschelminthes ca suprafilum.
Aceste filumuri pot s fi provenit foarte bine din linia protostomienilor prin intermediul unui strmo acelomat
comun, asemntor viermilor lai din Rabdocoela n multe privine.
Loriciferele au unele similariti cu kinorinchidele, priapulidele larvare, nematomorfele larvare, rotiferele i
tardigradele.
Totui, loriceferele sunt prea puin cunoscute pentru a putea spune dac aceste asemnri indic relaii
filogenetice sau evoluie convergent. Legturile priapulidelor cu alte grupe sunt neclare, dar exist anumite asemnri
cu kinorinchidele i loriciferele.
Acantocefalii sunt parazii bine specializai, cu o structur unic i fr ndoial, ei exist de milioane de ani.
Un grup ancestral sau alt grup nrudit care ar putea fi veriga de legtur filogenetic cu acantocefalii este
probabil stins (disprut) de mult. La fel ca i cestodele, acantocefalii nu au tract digestiv i trebuie s absoarb toi
nutrienii prin tegument, dar tegumentul celor dou grupuri este diferit ca structur. De asemenea, acantocefalii sunt
pseudocelomate i prezint eutelie, ca i nematodele, cu toate c i aici diferenele structurale i de dezvoltare sunt mari.
Deci, Acanthocephala este un filum izolat, care nu este foarte apropiat de nici un alt grup.
7.6.2. Radiaie adaptativ
Cu siguran c cea mai impresionat radiaie adaptativ n acest grup de filumuri este demonstrat de
nematode.
Ele sunt mult mai numeroase att ca indivizi ct i ca specii i au posibilitatea de adaptare la aproape toate
habitatele accesibile vieii animale. Planul general de pseudocelomat al corpului, cu cuticul, schelet hidrostatic i
muchi longitudinali, a demonstrat disponibiliti generale i plastice de adaptare la o mare varietate de condiii fizice.
Liniile de forme libere au dat natere la forme parazite cu multe prilejuri i teoretic toate gazdele poteniale au
fost exploatate. Prezint toate tipurile de ciclu vital: de la simplu la complex (cu gazde intermediare), de la reproducere
normal dioic la partenogenez, hermafroditism i alternan de generaii libere i parazite. Un factor major care a
contribuit la oportunismul evolutiv al nematodelor a fost capacitatea lor extraordinar de a supravieui condiiilor
suboptimale de via, de exemplu oprirea dezvoltrii la multe forme libere i la speciile parazite pe animale i abilitatea
de criptobioz (supravieuire n condiii nefavorabile prin reducerea ratei metabolismului) la multe forme libere i la
specii parazite pe plante.

Rezumatul unitii de curs


Animalele aparinnd filumurilor prezentate n aceast unitate de curs au o cavitate denumit pseudocel, care
este derivat din blastocelul embrionar i nu e o cavitate secundar n mezoderm (celom). Cteva grupuri prezint
eutelie (un numr constant de celule sau nuclei la indivizii aduli ai unei specii).
Filum Rotifera cuprinde organisme mici, majoritatea dulcicole, cu o coroan ciliat ce creeaz cureni de ap
pentru a antrena i apropia de gur hrana constituit din microorganisme planctonice. Gura se continu cu un faringe
musculos sau mastax, prevzut cu flci.
Gatrotricha, Kinorhyncha i Loricifera sunt filumuri mici, de pseudocelomate de dimensiuni reduse, acvatice.
Gastrotrichii se mic cu ajutorul cililor sau al glandelor adezive.
Mult mai mare i mai important din acest grup de filumuri este cel al nematodelor, care pot fi mai mult de
500.000 de specii. Ele sunt mai mult sau mai puin cilindrice, ascuite la capete i acoperite cu o cuticul tare. Muchii
peretelui corpului sunt doar longitudinali i pentru a folosi la locomoie o astfel de structur trebuie s nchid un volum
de lichid n pseudocel la o presiune hidrostatic mare.
Aceasta are un efect important asupra celor mai multe funcii ale nematodelor, cum ar fi: ingestia hranei,
eliminarea fecalelor, excreia, copulaia i altele. Majoritatea nematodelor sunt dioice i au 4 stadii juvenile, separate de
nprliri ale cuticulei. Aproape toate nevertebratele i vertebratele precum i multe plante au nematode parazite i alte
83

Ureche Camelia

Zoologia nevertebratelor

nematode triesc liber n sol i n ap. Unele nematode parazite au stadii libere n ciclul lor vital, iar unele au o gazd
intermediar.
Nematomorfele sunt nrudite cu nematodele i au stadii juvenile parazite la artropode, urmate de stadiul de
adult care este liber, acvatic i nu se hrnete.
Acantocefalii sunt toi parazii n intestin la vertebrate ca aduli, iar stadiile juvenile se dezvolt n artropode. Ei
au o tromp invaginabil (retractil) anterioar, cu spini cu care se fixeaz de peretele intestinal al gazdei. Nu au tract
digestiv i de aceea trebuie s absoarb nutrienii prin tegument.
Entoproctele sunt animale mici, sesile, acvatice, cu o coroan de tentacule ciliate care nconjoar att gura ct
i anusul.
Rotifera, Gastrotricha, Kinorhyncha, Nematoda i Nematomorpha au fost incluse de unii zoologi
ntr-un
filum, dar majoritatea specialitilor consider c grupele nu sunt suficient de nrudite (apropiate) pentru a fi cuprinse
ntr-un singur filum. Este posibil ca ele s fi derivat dintr-un strmo comun, din linia protostomienilor. Relaiile
filogenetice ale loriciferelor, acantocefalilor, priapulidelor i entoproctelor sunt nc neclare. Dintre aceste filumuri,
nematodele au avut un succes evolutiv foarte mare i au realizat o mare radiaie adaptativ.

Bibliografie
1.

BOTNARIUC N., 1999 - Evoluia sistemelor biologice supraindividuale, Ed. Univ. Bucureti.

2.

FIR VALERIA, NSTSESCU MARIA, 1977 - Zoologia nevertebratelor, Ed. did. i ped., Bucureti.

3.

GEORGESCU D., 1997 - Animale nevertebrate - morfofiziologie, Ed. did. i ped. RA, Bucureti.

4.

HICKMAN P.C. jr., ROBERTS L.S., HICKMAN F.M., - 1984 - Integrated principles of Zoology, seventh edition,
Times Mirror/ Mosby College Publishing.

5.

MATIC Z. i colab, 1983 - Zoologia nevertebratelor, Ed. did. i ped., Bucureti.

6.

NATALI V. F., 1954 - Zoologia nevertebratelor, Ed. Agrosilvic de Stat, Bucureti.

7.

PARKER T.J., HASWELL W. A., 1940 - A text-book of Zoology, Macmillan and Co., Limited St. Martin Street,
London.

8.

PISIC C., MOGLAN I., COJOCARU I., 1999 - Zoologia nevertebratelor, Lucrri practice de laborator, vol. I, Ed.
Univ. "Al. I. Cuza " Iai.

9.

RADU V. GH., RADU VARVARA, 1972 - Zoologia nevertebratelor, vol. I , Ed. did. i ped., Bucureti.

10. *** 1995 - Diversitatea lumii vii vol. I - Mediul marin, sub redacia GODEANU S.P., coord. Vol. MULLER G. I.,
Ed. Bucura Mond, Bucureti.
11. *** 1999 - Compendiu de biologie, Ed. ALL.

84