ORIGINEA I EVOLUIA

CELULEI EUCARIOTE
Celulele eucariote prezint o organizare complex, cu materialul genetic agregat
ntr-un nucleu distinct, delimitat de o membran, caracteristic pe care se bazeaz
denumirea lor: eu = adevrat; karyon = nucleu.
ntr-un articol aprut n revista Science din august 1999, cercettori de la
Universitatea din Sydney anunau descoperirea unui grup de molecule, numite STERANI
(produse exclusiv de celula eucariot), n roci vechi de 2,7 miliarde de ani, de pe
continentul australian.
Apariia celulelor eucariote a reprezentat ultimul episod important al
Precambrianului. Evoluia rapid, exploziv a eucariotelor a avut la baz apariia , la
acestea, a reproducerii pe cale sexual, ceea ce a permis realizarea proceselor de
recombinare genetic.
Apariia sexualitii, a metabolismului aerob (generator al unei cantiti de energie
metabolic mult mai mare comparativ cu metabolismul anaerob), precum i a formelor de
via consumatoare (protiste consumatoare) au reprezentat atuuri i ncontestabile ale
eucariotelor, n cadrul procesului evolutiv, atuuri care le-au asigurat o evoluie rapid, o
mare diversitate de forme capabile de adaptri variate, au fcut posibil apariia
organismelor multicelulare, la nivelul crora au fost puse la punct mecanisme complexe
de comunicare intercelular i de difereniere i specializare celular.
n prezent, este acceptat ideea descendenei filogenetice a eucariotelor din
procariotele ancestrale, fr ns a se putea explica mecanismul sau mecanismele
tranziiei de la organizarea genetic de tip procariot la cea de tip eucariot eveniment
care este considerat cea mai mare discontinuitate evolutiv a lumii vii.
Celula eucariot este considerat o himer, deoarece, conform datelor actuale de
biologie celular i molecular, unele dintre organitele sale au evoluat printr-un proces
endosimbiotic, realizat n mai multe etape, din sisteme vii diferite (Fig.1).
Factorul de mediu care a declanat o adevrat presiune selectiv ce a condus la
apariia celulelor de tip eucariot, a fost reprezentat de creterea concentraiei oxigenului
atmosferic (pn la 21%, att ct este n atmosfera actual); aa-numita criz a
oxigenului, a fost generat de desfurarea, pe scar planetar, a fotosintezei, proces
realizat de ctre strmoii cianobacteriilor actuale, ale cror rmie s-au pstrat pn
astzi, n formaiunile numite stromatolite.

Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui universal al vieii.

(A) - Strmoul comun al tuturor organismelor actuale (LUCA - Last Universal Common Ancestor;
celula ancestrala); 1. Posibila fuziune dintre o bacterie i o Archaea, cu apariia strmoului unicelular
al eucariotelor (urkariot) - (B); 2. Simbioz cu o protomitocondrie; celula eucariot n formare capt
capacitatea de a desfura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un protocloroplast (o cianobacterie);
apariia celulelor eucariote cu capacitate fotosintetizant.

Celulele eucariote prezint o serie de elemente de organizare structural i

funcional comune i caracteristice. Acestea sunt:
1. Prezena
unui
sistem
citomembranar
complex,
care
realizeaz
compartimentalizarea spaiului intracelular; n ansamblul sistemului de
citomembrane, membrana nuclear reprezint semnul distinctiv al
celule i
eucariote.
2. Prezena elementelor citoscheletului i a sistemelor motorii asociate. Dintre
acestea, aparatul mitotic este comun, sub o form sau alta, tuturor celulelor
eucariote.
3. Organizarea complex a genomului: prezena complexului nucleo-histonic
(cromatina), care realizeaz procese de condensare-decondensare n cadrul unui
ciclu celular; existena genelor mozaicate (exoni alternnd cu introni); repartizarea
materialului genetic n mai muli cromozomi nalt structurai; existena unor
sisteme complexe de reglaj al activitii genice.

4. Prezena organitelor celulare. ntre aceste organite celulare, se afl i

mitocondriile - n toate celulele eucariote, cu excepia unor protiste, iar
cloroplastele (organitele care confer capacitate fotosintetizant) doar la alge i
celule vegetale.
Se consider c, n evoluia celulei eucariote, au existat urmtoarele 5 stadii :
1. Progenotul termen introdus de C.R.Wese, este atribuit primei celule
adevrate, care, probabil, era mult diferit fa de toate formele de via
cunoscute;
2. Celula ancestral prin acest termen este definit ultimul strmo comun al
tuturor organismelor vii actuale. Celula ancestral corespunde rdcinii, nc
nelocalizat, a arborelui filogenetic.
3. Urkariotul termen datorat tot lui Wese, derivat din prefixul germanic ur =
primitiv; desemneaz fondatorul liniei care a condus la eucariote. n acord cu
datele filogenetice, este reprezentat ca detandu-se foarte devreme de ramura
procariotelor;
4. Protoeucariotul este descris ca o celul care a conservat nc unele caractere
de procariot (de exemplu, echipamentul de sintez proteic), dar care posed
deja sisteme citomembranare i citoscheletice primitive, un nucleu nconjurat
de o membran i un aparat mitotic; probabil, protoeucariotul nu coninea
endosimbioni (protomitocondrii, protocloroplaste);
5. Celula gazd este stadiul n care au fost adoptai endosimbionii. n plus,
aceast celul prezint caractere de eucariot puternic afirmate. O proprietate
important a acestor celule era adaptarea lor la utilizarea oxigenului atmosferic
(capacitate dobndit n urma realizrii endozimbiozei cu procariote aerobe,
viitoarele protomitocondrii).
n privina apariiei sistemului de citomembrane, caracteristic celulei eucariote i
care permite realizarea unei compartimentalizri spaiale a diferitelor procese desfurate
n celul, se pare c la originea acestui sistem citomembranar complex a stat membrana
plasmatic ancestral, de tip procariot. Printr-un fenomen progresiv de expansiune,
invaginare, veziculizare (formare de vezicule) i difereniere, fenomen nsoit de o
cretere concomitent i proporional a volumului celular, membrana plasmatic de tip
procariot a generat sistemul de citomembrane al celulei eucariote.
Datele existente n prezent ofer suficiente argumente n favoarea acestei ipoteze.
Din Tabelul 1, rezult c un anumit numr de funcii celulare, localizate la nivelul
membranei plasmatice procariote, n celula eucariot au fost redistribuite n diferite
compartimente ale sistemului citomembranar sau revin organitelor cu origine
endosimbiotic.

Fenomenul expansiunii i invaginrii membranare trebuie s fi fost un eveniment

precoce n procesul tranziiei de la procariote la eucariote, deoarece celelalte proprieti
ale celulei eucariote nu ar fi putut s fie achiziionate fr existena acestui sistem
citomembranar complex.
Tabelul 1. Funcii celulare cu localizare membranar
Funcii ale membranei plasmatice
de tip procariot
Transport molecular si ionic
Translocri biosintetice:
Proteine
Glicozide
Altele
Asamblarea lipidelor
Comunicare (receptori)
Transport de electroni i fosforilri
cuplate
Fotoreducere i fotofosforilare
Ancorarea cromosomului

Localizarea acestor funcii n membranele

celulei eucariote
Membrana plasmatic, alte membrane
Reticul endoplasmic rugos, mitocondrii, cloroplaste
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic
Membrana plasmatic, alte membrane
Membrana mitocondrial intern
Membrana intern a cloroplastelor, tilacoidele
Membrana nuclear intern

Geneza nucleului, apariia mitozei i a meiozei, la eucariote

Genomul eucariot este, din punct de vedere al organizrii sale, att de diferit fa
de cromosomul procariot, nct unii autori consider lipsit de sens tentativa de a cuta o
evoluie direct de la organizarea genomului procariot, la cea a genomului eucariot. La
ora actual, se consider c genomurile procariot i eucariot au evoluat n paralel,
pornind de la o forma ancestral comun (probabil, celula ancestral), urmnd ci de
evoluie care au devenit divergente n urm cu mai mult de 3 miliarde de ani.
Se consider c membrana nuclear a luat natere prin invaginarea membranei
plasmatice a procariotului ancestral, n regiunea n care cromosomul acestuia se afla
ancorat. Dac aceast regiune a membranei plasmatice a fost antrenat ctre interior, prin
procesul de expansiune i invaginare, se poate presupune c, odat cu aceasta, au fost
interiorizate i mecanismele care, n momentul replicrii cromosomului, asigurau
separarea celor doi cromosomi fii rezultai.
n evoluia mecanismului mitotic, un eveniment cheie a fost, probabil, formarea
kinetocorilor structuri proteice aflate la nivelul regiunii centromerice a cromozomilor,

reprezentnd elementele prin intermediul crora cromozomii se asociaz cu microtubulii,

pentru a fi transportai ctre cei doi poli ai celulei.
n urma diviziunii mitotice, dintr-o celul iniial, iau natere dou celule cu
aceeai cantitate de ADN, cu aceleai seturi de gene (aceeai informaie genetic) i, n
consecin, cu caracteristici structurale i funcionale identice cu ale celulei din care au
provenit. Semnificaia funcional a diviziunii mitotice este aceea c acest mecanism
asigur distribuia egal, echilibrat, a materialului genetic n cele dou celule fiice
care rezult. Comparativ cu cantitatea de ADN de la bacterii, la eucariote, cantitatea de
ADN care trebuie distribuit prin diviziune celular, este incomparabil mai mare;
procesul mitotic, odat aprut n evoluia celulelor eucariote, a dat posibilitatea
acestora de a manipula cantiti importante de material genetic i, deci, de informaie
genetic. Aceast abilitate a celulelor eucariote a reprezentat o precondiie absolut
necesar pentru achiziionarea unei informaii genetice din ce n ce mai bogat, care le-a
permis dobndirea de funcii noi. Totodat, mecanismul mitotic a reprezentat baza,
punctul de plecare pentru un alt mecanism de diviziune celular , cu implicaii funcionale
i evolutive deosebite: meioza.
Meioza a aprut, probabil, printr-o modificare a mitozei, n celule devenite
diploide fie prin fuziune celular, fie prin duplicarea cromozomului iniial (replicare
neurmat de separarea cromozomilor n celule fiice), procese urmate de o evoluie
independent a celor doi cromozomi. n astfel de celule, n profaz, cromatidele
omoloage au avut posibilitatea de a se uni pe toat lungimea lor, putnd realiza , astfel,
schimburi de fragmente cromatinice, adic procese de recombinare.
Diviziunea meiotic este caracteristic eucariotelor superioare care se reproduc pe
cale sexual. Acest tip de reproducere presupune alternana dintre meioz (prin care iau
natere gameii de sex opus) i fecundaie (unirea gameilor de sex opus, cu formarea
zigotului).
Importana apariiei diviziunii meiotice n evoluia eucariotelor este
deosebit. Din punct de vedere funcional, mecanismul meiotic asigur reducerea la
jumtate a numrului de cromozomi (implicit, a cantitii de material genetic) n gamei
(celule reproductoare). Gameii sunt, aadar, celule haploide . n acest fel, n urma
procesului de fecundare, prin unirea a doi gamei de sex opus, la nivelul zigotului se
reface numrul diploid de cromozomi, caracteristic fiecrei specii n parte.
n situaia n care nu s-ar realiza reducerea cromatic n meioz, iar gameii ar
participa la fecundare ca celule diploide, tendina ar fi de dublare a numrului de
cromozomi, la fiecare nou generaie (de exemplu, la om: generaia 1: 46 cromozomi;
generaia 2: 92 cromozomi; generaia 3: 184 cromozomi .a.m.d.), ceea ce ar deveni
incompatibil cu supravieuirea organismelor, deoarece celulele nu ar putea s acumuleze
i s controleze o cantitate din ce n ce mai mare de material genetic.

La fel de important este i rolul diviziunii meiotice n realizarea variabilitii

genetice la fiecare nou generaie: procesele de recombinare (care au loc n meioza I:
recombinarea genetic intracromozomal n profaza I, prin crossing-over; recombinarea
intercromozomal n metafaza I, prin dispunerea perechilor de cromozomi (a
bivalenilor) n placa metafazic), asigur o diversitate genetic enorm a gameilor
produi de un individ. La om, spre exemplu, unde genomul este constituit din 23 de
perechi de cromozomi, sunt posibile, prin amestecarea cromozomilor n metafaza I,
8.388.608 de tipuri de combinaii n gamei, la un singur individ. Prin combinarea celor
8.388.608 de tipuri de gamei provenind de la cele dou sexe, n procesul fecundaiei,
sunt posibile nu mai puin de 70.353.744.177.000 variante genetice n zigot ! Dac, n
afara acestui numr imens de combinaii posibile ale gameilor, mai lum n considerare
i recombinrile prin crossing-over, care au loc n meioz, realizm faptul c numrul
variantelor genetice posibile este practic infinit. Aa se explic faptul c, exceptnd cazul
gemenilor monozigoi, este (cel puin teoretic) imposibil s existe dou persoane identice
din punct de vedere al zestrei genetice.
Recombinarea genetic (amestecul de gene) este un mecanism de generare a
diversitii n populaii, mult mai bine tolerat de ctre organisme, comparativ cu
mutaiile, care sunt modificri drastice n structura materialului genetic, adeseori cu
efecte negative.
Aadar, alternana dintre mecanismul meiotic i cel de fecundare reprezi nt o surs
inepuizabil de variabilitate genetic, asigurnd, totodat, pstrarea constant a
numrului de cromozomi de la o generaie la alta, n cadrul fiecrei specii care se
reproduce pe cale sexual.
Marea majoritate a plantelor i a animalelor se reproduc pe cale sexual; acest tip
de reproducere are avantaje certe fa de reproducerea asexuat: speciile care se reproduc
asexuat, tind s acumuleze mutaii duntoare n genomul lor, cu o rat mai mare dect
cele care realizeaz reproducere sexuat. Ca efect, speciile cu reproducere pe cale
asexual, se presupune c au rate de extincie mai mari i rate de speciaie mai reduse.
Exist, ns, i excepii (de exemplu, rotiferele), pentru care nu s -au gsit, nc,
explicaii.
Dac, n evoluie, procesul mitotic a aprut ca o necesitate pentru nmulirea i
creterea organismelor, reproducerea pe cale sexual care presupune alternana dintre
meioz i fecundare - reprezint rspunsul eucariotelor superioare la necesitatea
diversificrii continue a informaiei genetice, de la o generaie la alta, prin combinarea
diferitelor variante alelice existente n genomul a doi indivizi de sex opus. Diversitatea
genetic nseamn, implicit, diversitate fenotipic a indivizilor, ceea ce presupune o
capacitate mai mare de adaptare i persisten n timp a populaiilor /speciilor.
Ca o dovad a necesitii realizrii variabilitii genetice a indivizilor, este
procesul de parasexualitate manifestat la bacterii (conjugare bacterian).

Anterior formrii primelor sisteme biologice adevrate (protobionii), n lumea

molecular a coacervatelor se presupune c s-a manifestat o anumit form de
parasexualitate: coacervate mai mult sau mai puin diferite se puteau contopi, rezultnd
un coacervat cu un potenial de adaptare mai mare.

Originea mitocondriilor i a cloroplastelor

Teoria cu cel mai bogat suport tiinific la ora actual - TEORIA
ENDOSIMBIOZEI SERIALE - susine ideea potrivit creia, n procesul de formare a
celulei eucariote, au existat dou evenimente simbiotice, ultim ul fiind cel care a conferit
unora dintre celulele eucariote capacitate fotosintetizant (Fig.2).

Figura 2. ENDOSIMBIOZA SERIAL - mitocondriile i cloroplastele sunt descendeni ai

unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbioni, ntr-o celul eucariot gazd. Este un
tip cu totul special de simbioz citosimbioza asociere intim i de lung durat ntre
celule aparinnd la taxoni diferii.

O prim endosimbioz a fost realizat ntre un procariot mai mare, anaerob i

heterotrof i un procariot aerob mai mic, care dobndise capacitatea de a utiliza oxigenul
molecular pentru arderea substanelor organice pn la dioxid de carbon i ap, cu
eliberare de energie. Aceast endosimbioz s-a dovedit profitabil pentru ambii parteneri,
cel mare oferind gzduire i protecie, iar cel mic funcionnd ca o protomitocondrie care,
7

ulterior, va deveni mitocondria celulei eucariote, permind vieuirea procariotului mare

n atmosfera din ce n ce mai bogat n oxigen. Din aceast prim endosimbioz, a
rezultat un complex celular amoeboid, capabil de a exista i de a se autoreproduce n
condiiile atmosferei ce se mbogea n oxigen.
Se presupune c prima celul eucariot a fost de tipul amoebei actuale Pelomyxa
palustris (Fig.3), lipsit de mitocondrii i care nu sufer diviziune mitotic, nucleul su
clivnd n doi nuclei fii, n jurul crora se reconstituie noi membrane nucleare.

Figura 3. Pelomyxa palustris.

La P. palustris, rolul mitocondriilor este jucat de dou tipuri de bacterii care

triesc in interiorul citoplasmei sale. Acest eucariot primitiv nu poate fi ncadrat n niciun
grup actual de vieuitoare, astfel c, pentru el, s-a creat filumul Caryoblastea, deoarece
seamn, mai curnd, cu o Arhea dect cu un protist.
Mitocondriile i cloroplastele conin n membranele lor sisteme funcionale
importante, care se gsesc asociate i membranei plasmatice bac teriene: fosforilrile
oxidative (n cazul mitocondriilor), fotoreducerea i fotofosforilarea (n cazul
cloroplastelor). Pe baza acestei constatri, a fost, iniial, formulat ipoteza
AUTOGENIEI, care susine originea endogen a celor dou tipuri de organite; potrivit
acestei ipoteze, membranele mitocondriale i cloroplastice au luat natere, la fel ca i
restul sistemului membranar citoplasmatic, din membrana plasmatic de tip procariot,
prin invaginare i difereniere. Teoretic corect, ipoteza autogeniei ntmpin, totui,
unele dificulti: mitocondriile i cloroplastele sunt nconjurate de dou membrane, iar
sistemele lor, care convertesc energia, sunt situate numai la nivelul membranei inte rne
sau n vezicule interne derivate din aceasta; n plus, n matrixul acestor organite, se
gsesc sisteme enzimatice importante, de genul celor ntlnite n citosolul bacteriilor.
n concluzie, dei exist modele care explic modalitatea n care astfel d e structuri
membranare ar putea lua natere prin invaginarea unei membrane plasmatice ancestrale
(potrivit teoriei autogeniei), n prezent exist o susinere mult mai mare n lumea
8

tiinific, pentru ipoteza ENDOSIMBIOZEI SERIALE, potrivit creia mitocondriile i

cloroplastele sunt descendeni ai unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbioni,
ntr-o celul eucariot gazd. Este vorba despre un tip cu totul special de simbioz
citosimbioza definit ca asociere intim i de lung durat ntre celule aparinnd la
taxoni diferii. Simbioza intracelular poate fi considerat cea mai complex relaie
posibil ntre entiti vii; unul dintre parteneri microsimbiontul este inclus ntr-o
celul gazd mai mare, desemnat macrosimbiont. n sistemele citosimbiotice evoluate,
continuitatea asociaiei de-a lungul generaiilor este asigurat de ctre celula-gazd.
Ipoteza endosimbiotic a fost postulat n anul 1883, de ctre A.F. Shimper, n
urma observrii faptului c plastidele sunt sisteme autoreplicative n interiorul celulelor
vegetale. Interesul pentru aceast ipotez a fost amplificat n urma descoperirii
materialului genetic la nivelul celor dou tipuri de organite (ADN mitocondrial i ADN
cloroplastic), precum i prin relevarea unor trsturi de tip procariot, n organizarea i
funcionarea mitocondriilor i a cloroplastelor.
Lynn Margulis n 1981, devine personalitatea central n argumentarea teoriei
endosimbiozei seriale, prin publicarea lucrrii Simbioza n evoluia celulei. n sensul
susinerii ipotezei endosimbiotice, Margulis, n anul 1988, susine originea simbiotic
(exogen) a cililor i a flagelilor, ipotez care, ns, mai are nevoie de o argumentare
suplimentar pentru a deveni convingtoare.
Ipoteza originii endosimbiotice a mitocondriilor i a cloroplastelor explic, n
bun msur, similitudinile dintre aceste organite i bacterii, pe baza unei descendene
liniare directe. Astfel, potrivit acestei ipoteze, membrana intern a organitelor este
derivat din membrana plasmatic a endosimbionilor ancestrali (bacterii aerobe i
respectiv, bacterii fotosintetizante), iar matrixul din citoplasma acestor endosimbioni.
n privina membranei externe a celor dou organite, aceasta ar putea fi un derivat
al membranei plasmatice a celulei gazd (membrana celulei gazd nconjurnd
simbiontul, n momentul nglobrii lui; membrana vacuolei formate n jurul simbiontului
a devenit ulterior, membrana extern a organitului). Nu este exclus nici ipoteza ca
membrana extern a mitocondriilor i a cloroplastelor s provin dintr-o posibil
membran extern a endosimbiontului ancestral.
Ipoteza endosimbiotic are numeroase argumente n favoarea ei. Unul dintre
acestea este reprezentat de faptul c mitocondriile i cloroplastele au o anumit
autonomie funcional limitat dar cert. Ele cresc i se divid n citoplasm. Aa cum
s-a artat mai sus, aceste organite posed fiecare un sistem genetic propriu, reprezentat de
macromolecule circulare de ADN, n care se afl gene ce codific doar pentru o parte
dintre proteinele structurale i enzimatice necesare organizrii i funcionrii organitului;
ADN-ul celor dou tipuri de organite nu are o organizare de tip eucariot i poart o
informaie foarte compact; mitocondriile i cloroplastele au sisteme enzimati ce care
asigur replicarea, transcrierea i traducerea informaiei genetice existent la nivelul
ADN-ului propriu. Ribozomii mitocondriilor i ai cloroplastelor sunt de dimensiuni mult
9

mai mici (de tip 70 S ca i ribozomii bacterieni) comparativ cu cei din citoplasma
celulelor eucariote (care sunt de tip 80 S); de asemenea, ribozomii mitocondriali si cei
cloroplastici sunt sensibili la antibioticele care inhib specific sinteza proteic bacterian
(de exemplu, la cloramfenicol), dar nu i la inhibitorii sintezei proteice care se desfoar
n citoplasma celulei eucariote (de exemplu, cicloheximida).
Cloroplastele i mitocondriile se reproduc prin fisiune binar (tip de diviziune
specific celulelor procariote).
Analiza secvenei de baze azotate din moleculele de ADN i de ARN extrase de la
cele dou tipuri de organite, precum i a secvenei de aminoacizi din proteinele
mitocondriale i cloroplastice a relevat o nrudire mult mai strns a moleculelor de acizi
nucleici i a proteinelor acestor organite cu omologii lor bacterieni, comparativ cu
corespondenii lor din citoplasma celulei eucariote.
Att genomul mitocondrial, ct i cel cloroplastic conin doar o parte a genelor
care codific pentru proteinele necesare morfogenezei i funcionrii acestor organi te,
restul de proteine structurale i enzimatice (sau subansamble ale unora dintre aceste
proteine) mitocondriale i cloroplastice fiind codificate de gene aflate n genomul celulei
eucariote. Cum se explic acest lucru ?
Explicaia const n faptul c, n cursul stabilizrii relaiei endosimbiont (protomitocondrie i proto-cloroplast) celula eucariot gazd, ntre genomul endosimbionilor
i nucleul celulei gazd, s-a desfurat un transfer de material genetic. Realizarea
migrrii genice, cu precdere dinspre mitocondrii i cloroplaste ctre nucleu, a favorizat,
n cursul evoluiei, consolidarea poziiei celor dou organite n interiorul celulei
eucariote. Mitocondriile i cloroplastele i-au simplificat genomul, devenind mai
eficiente n funcionarea lor n procesele de oxidoreducere (mitocondriile) i respectiv
fotosintez (cloroplastele). Pe de alt parte, deinnd o parte a informaiei genetice
necesar organizrii i funcionrii mitocondriilor i a cloroplastelor, celula eucariot
controleaz toate activitile desfurate la nivelul acestor organite, corelndu-le cu toate
celelalte procese care au loc n citoplasm; astfel se asigur funcionarea celulei eucariote
ca un tot unitar.
Fr mitocondrii, eucariotele ar fi rmas anaerobe, depinznd en ergetic de
procesul relativ ineficient al glicolizei. Este posibil ca celulele eucariote s fie
descendente ale unor organisme anaerobe primitive care au reuit s supravieuiasc ntr o lume n care oxigenul devenea din ce n ce mai abundent, prin fagocit area unor bacterii
aerobe i pstrarea lor n interiorul celulei, pe o perioad nedeterminat, ntr -o simbioz
de nivel celular (citosimbioz) care a devenit, cu timpul, permanent. Eucariotul primitiv
i procura, n acest fel, un surplus de energie necesar proceselor sale metabolice (care,
astfel, au putut deveni din ce n ce mai complexe, mai elaborate i mai diversificate),
beneficiind de capacitatea endosimbiontului (bacteria aerob) de a consuma oxigenul
10

atmosferic i de a produce o cantitate mare de energie, stocat la nivelul moleculelor de

ATP.
Unele organisme actuale sunt o dovad c un astfel de scenariu este foarte
plauzibil: exist mai multe specii de eucariote unicelulare care se aseamn cu ipoteticul
eucariot ancestral prin faptul c ele triesc n condiii srace n oxigen (n intestinul
animalelor); dat fiind mediul de via srac n oxigen, acestor eucariote unicelulare le
lipsesc mitocondriile, pentru simplul fapt c nu au nevoie de respiraie aerob! Analiza
comparativ a secvenelor de ADN a relevat faptul c cel puin dou grupe de astfel de
organisme diplomonadele i microsporidiile s-au desprins foarte timpuriu din linia
care a condus la celelalte celule eucariote (cele care posed mitocondrii).
Un alt argument n favoarea aceluiai scenariu este adus de amoeba Pelomyxa
palustris care, dei nu are mitocondrii, realizeaz metabolism aerob prin captarea de
bacterii aerobe n citoplasma sa, bacterii pe care le menine ntr -o permanent simbioz.
Achiziionarea mitocondriilor trebuie s fi avut, n cadrul procesului evolutiv,
consecine importante, n bun msur benefice. n celula procariot, membrana
plasmatic este angajat n metabolismul energetic, ceea ce nu se ntmpl n cazul
celulei eucariote, unde aceast funcie crucial a fost transferat mitocondriilor. Se pare
c aceast redistribuire a unor funcii ndeplinite, iniial, de ctre membrana plasmatic
de tip procariot, a eliberat membrana plasmatic de tip eucariot, care, astfel, a putut
achiziiona funcii noi. Iat, n acest sens, un exemplu concludent: celulele menin o
anumit polaritate (diferen de potenial electric) de-a lungul membranei lor plasmatice,
polaritate care asigur, n cazul celulelor procariote, capacitatea de a produce ATP. Prin
redistribuirea unor funcii, n cazul sistemului citomembranar al celulelor eucariote,
funcia de producere de ATP a revenit mitocondriilor; odat eliberat de aceast funcie,
membrana plasmatic a celulei eucariote a putut achiziiona o funcie nou: modificarea
controlat a permeabilitii ionice a acestei membrane a devenit o component a
mecanismelor de semnalizare celular. n acest fel, o mare varietate de canale ionice au
aprut la nivelul membranei plasmatice a celulei eucariote. La eucariotele superioare,
canalele membranare mediaz procese electrice foarte complexe, cu rol de semnalizare
celular. Cea mai nalt specializare n acest sens este reprezentat, fr ndoial, de
membrana celulei neuronale.
Tot prin intermediul fluxului ionic transmembranar, la nivelul canalelor ionice din
membrana plasmatic se realizeaz i controlul motilitii, n cazul eucariotelor
unicelulare libere, precum protozoarele.
Primele organisme fotosintetizante care au aprut pe Pmnt, n desfurarea
procesului biogenetic, au fost, probabil, de tipul cianobacteriilor.
Cloroplastele realizeaz fotosinteza ntr-un mod foarte asemntor cu cel n care
realizeaz acest proces cianobacteriile (considerate a fi cele mai evoluate procariote, cu
capacitate fotosintetizant), prin absorbia luminii solare la nivelul pigmenilor
11

clorofilieni ataai la membrana lor. Unele cloroplaste prezint chiar o asemnare

structural cu cianobacteriile, fiind asemntoare ca dimensiuni i mod de asamblare a
membranelor tilacoidale sub form de lamele.
Toate acestea sugereaz faptul c cianobacteriile actuale i cloroplastele au un
strmo (ancestor) comun, organitele cloroplastice fiind descendenii unor procariote
fotosintetizante, care au fost gzduite (prin simbioz celular) de celule eucariote
primitive.
La fel ca i n cazul mitocondriilor, exist n lumea vie actual, exemple de
simbioze realizate ntre celule fotosintetizante (de tip cianobacterie) i celule eucariote
nefotosintetizante: alga Cyanophora paradoxa reprezint, de fapt, rezultatul unei
simbioze permanente dintre o cianobacterie i o celul eucariot.
Lichenii reprezint un alt exemplu de asociaii simbiotice dintre microorganisme
fotosintetizante (alge sau cianobacterii) i fungi. Asocierea dintre microorganismele
fotosintetizante i masa hifal este att de complet, nct lichenilor li se atribuie
denumiri tiinifice ca i cnd ar fi organisme singulare.
Pornind de la teoria cauzelor actuale, formulat de Georges Louis Leclerc de
Buffon i preluat apoi de Charles Lyell, teorie potrivit creia mecanismele evolutive
care au acionat n trecutul geologic sunt funcionale i n prezent, putem considera
fenomenul citosimbiozei, semnalat n cazuri precum Pelomyxa palustris i Cyanophora
paradoxa, ca un mecanism foarte probabil funcional i n cazul strmoilor organitelor
mitocondriale i cloroplastice.

Arborele universal al vieii

Utilizarea tehnicilor de analiz molecular n stabilirea relaiilor filogenetice
dintre grupe diferite de vieuitoare face posibil evidenierea legturilor evoluti ve dintre
specii ce par, din punct de vedere morfologic, ndeprtate filogenetic sau chiar complet
diferite. Este posibil, de asemenea, reconstruirea relaiilor filogenetice dintre grupuri
actuale de vieuitoare i forme ancestrale, pentru care nu au fost descoperite fosile
conservate.
Utiliznd metodele taxonomiei moleculare, oamenii de tiin au realizat arborele
universal al vieii, care cuprinde toate organismele vii poziionate n acest sistem , pe
baza legturilor filogenetice.
Posibilitatea pe care o ofer arborii filogenetici moleculari de a crea puni peste
perioade mai scurte sau mai lungi (uneori, chiar foarte lungi) de timp - se bazeaz pe
faptul c genele au rate diferite de evoluie, chiar n cadrul aceleiai linii evolutive. De
exemplu, ADN ribozomal (ADNr - codificator pentru ARN ribozomal - ARNr) se
12

modific relativ ncet, de-a lungul unor perioade lungi de timp, permind realizarea unor
analize comparative ntre taxoni care s-au separat n urm cu sute de milioane de ani.
Studiul secvenei de baze azotate din genele ADNr a demonstrat faptul c fungii sunt
mult mai apropiai, din punct de vedere filogenetic, de animale, dect de plantele verzi.
Prin contrast, ADN mitocondrial (ADNmt) evolueaz (sufer mutaii) relativ rapid,
putnd fi utilizat pentru a explica evenimentele evolutive recente (de exemplu, evoluia
speciei umane).
La sfritul anilor 70, o echip de cercettori condus de dr. Carl Richard Wese
microbiolog i fizician american - descoperea un grup aparte de microorganisme, care
au fost numite, iniial, arhebacterii. Studiind aceste organisme de tip procariot, Wese
ajunge la concluzia c ele prezint unele diferene majore, la nivel funcional, fa de
bacterii. Din aceste considerente, autorul propune termenul de Archaea, n locul celui de
Arhebacteria, propunnd ca grupul Archaea s fie considerat un domeniu distinct n
cadrul arborelui universal al vieii, care, astfel, ajunge s prezinte 3 ramificaii,
corespunztoare celor 3 domenii majore: Bacteria, Archaea i Eukarya (Fig.1).

Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui

universal al vieii.
(A) Strmoul comun al tuturor organismelor actuale; 1.
Posibila fuziune dintre o bacterie i o Archaea, cu apariia
strmoului unicelular al eucariotelor-(B); 2. Simbioz cu o
protomitocondrie; celula eucariot n formare capt capacitatea
de a desfura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un
protocloroplast (o cianobacterie); apariia celulelor eucariote cu
capacitate fotosintetizant.

13

n studiile pe care le-a ntreprins asupra organismelor Archaea, C.R. Wese a

introdus ca metod de cercetare n taxonomia molecular, o tehnic bazat pe analiza
ARN ribozomal (ARNr) 16S. n prezent, aceasta este o metod de referin n studiile
taxonomice de nivel molecular.
n urma cercetrilor sale, Wese traseaz arborele filogenetic al vieii, bazndu -se
pe relaiile genetice dintre specii, i nu pe asemnri morfologice evidente. El stabilete,
astfel, 26 de diviziuni (ramificaii evolutive) principale, ncorporate n cele 3 domenii
majore: Bacteria, Archaea i Eukarya (Fig. 2).

Figura 2. Arborele filogenetic al vieii, reconstituit de C.R. Wese, pe baza datelor de analiz
comparativ a ARNr 16S [Wikipedia Encyclopedia].

Istoria timpurie a celor 3 domenii nu este pe deplin elucidat. Studiul comparativ

al genomului bacterian, archaean i eucariot a condus la concluzia c, n special n
primele faze de evoluie a organismelor, s-au realizat interschimburi substaniale de
material genetic, ntre cele 3 tipuri de genomuri. Fenomenul poart numele de transfer
lateral de gene, fiind posibil prin intervenia mai multor mecanisme moleculare printre
care: mobilizarea elementelor transpozabile, aciunea factorilor virali, fuziune celular.
Organismele Archaea sunt la fel de diferite fa de bacterii, cum sunt i fa
de eucariote.
Unitatea de baz a Archaea i a bacteriilor este celula procariot, care conine
informaia genetic organizat sub forma unui cromozom unic (reprezentat de o molecul
14

de ADN circular), un sistem propriu de transcriere i de traducere a informaiei genetice,

precum i cel puin un sistem generator de ATP.
Studii genetice indic faptul c toate cele trei domenii au avut un strmo comun
i c actualii reprezentani ai domeniului Archaea au un strmo comun mai recent cu
eucariotele, dect cu bacteriile (Fig.1).
Strmoul comun al tuturor celor trei domenii avea ca material genetic ADN,
realiza transcrierea informaiei genetice n ARN, precum i traducerea unora dintre
moleculele de ARN (ARN mesager) n catene polipeptidice (biosinteza proteic).
Probabil c materialul su genetic era organizat sub forma unui cromozom circular, ca la
procariotele actuale.
Sistemele vii actuale, aparinnd celor trei domenii ale arborelui filogenetic,
reprezint rezultatul a miliarde de ani de adaptare i evoluie. Niciunul dintre aceste
domenii nu poate fi catalogat drept primitiv. Fiecare dintre cele trei grupuri de
organisme prezint adaptri unele dintre ele uimitoare la condiiile de mediu extrem de
variate pe care le ofer Pmntul, reuind astfel s valorifice eficient resursele nutritive i
energetice ale diferitelor habitate.

15