1

PARTEA I

HISTOLOGIA GENERAL I HISTOGENEZA

Histologia general i histogeneza se ocup cu studiul organizrii i
genezei esuturilor.
esuturile (textus) sunt agregate de celule, sinciii, plasmodii i
matrice intercelular, organizate pentru a ndeplini o funcie comun. Dei
celulele sunt uniti funcionale ale organismelor, n realitate, esuturile
rspund de meninerea funcionarii organismelor pluricelulare, ele
reprezentnd sinteza colaborrii celulelor componente individuale.
Cooperarea intercelular se efectueaz cu ajutorul unor specializri ale
suprafeei celulare ca, de exemplu jonciunile comunicans (gap).
Agregatele celulare realizeaz, n funcie de aspectul general, organizare
general i nsuiri funcionale, patru tipuri fundamentale de esuturi: a)
esuturi epiteliale (epitelii); b) esuturi conjunctive; c) esuturi musculare i d)
esutul nervos.
Histogeneza sau diferenierea esuturilor apare n stadiul de gastrul.
ncepnd din acest stadiu embrionar, evoluia are un caracter calitativ, celulele
formate din ectoblast, endoblast i mezoblast, genernd esuturile.
Diferenierea esuturilor presupune anumite raporturi intercelulare i
implic fenomene de adezivitate i micri celulare, astfel nct fiecare esut
capt particulariti morfofuncionale specifice. Asamblarea esuturilor n
vederea constituirii organelor (organogeneza) ncepe n stadiul de nerul.
1. ESUTURILE EPITELIALE
esuturile epiteliale (textus epithelialis) sunt constituite din celule
strns alturate prin intermediul unei cantiti reduse de matrice intercelular,
bogat n mucopoliglucide (sau glicozaminoglicani).
esuturile epiteliale separ mediul extern de cel intern i realizeaz
compartimentarea mediului intern n domenii cu compoziie distinct,
asigurnd homeostazia mediului intern i realizarea autonomiei organismului.
Epiteliile nu sunt vascularizate (cu excepia striei vasculare a
epiteliului canalului cohlear), vasele sangvine gsindu-se ntotdeauna n
esutul conjunctiv subiacent. Epiteliile sunt polarizate funcional, prezentnd:
a) o fa aezat pe membrana bazal i b) o fa apical, cu specializri de
suprafa.
Etimologia i alctuirea epiteliilor. n sens etimologic, termenul de
epiteliu ( de la grecescul: epi = peste i thele = ridictur sau mamelon)
semnific o ptur celular ce acoper o ridictur (mamelon).
n mod convenional, membranele epiteliale se denumesc n funcie
de poziia lor fa de cavitatea pe care o delimiteaz, existnd: a) mezotelii,
care delimiteaz cavitile: peritoneal, pericardic, pleural; b) endotelii, care
delimiteaz lumenul cordului, vaselor sangvine i limfatice, i c) epiteliile
propriu-zise, care acoper suprafeele organismului aflate n contact cu
mediul extern, cuprinznd o serie de glande.

Histogeneza epiteliilor poate avea loc din toate cele trei foie
embrionare.
Din ectoderm se difereniaz: 1) epidermul i toate derivatele sale
(firul de pr, unghia, glandele sudoripare, glandele sebacee, parenchimul i
conductele glandei mamare); 2) epiteliul senzorial al urechii interne, retina i
mucoasa olfactiv; 3) glanda hipofiz (adenohipofiza); 4) medulosuprarenala;
5) epiteliul corneean i epiteliul cristalinian; 6) organul smalului i smalul
dentar.
Din endoderm se difereniaz: 1) epiteliul sistemului respirator; 2)
epiteliul tubului digestiv (cu excepia epiteliului cavitii bucale i al anusului
care au origine ectodermic); 3) epiteliul organelor digestive i a glandelor
anexe - ficat, pancreas; 4) glandele tiroid i paratiroide; 5) epiteliul cavitii
timpanice i al tubei auditive; 6) epiteliul timusului.
Din mezoderm se difereniaz: 1) epiteliile rinichiului i gonadelor; 2)
mezoteliul; 3) endoteliul; 4) corticosuprarenala; 5) celulele epiteliale cu
caracteristici speciale, ca , de exemplu, celulele Leydig din testicul, celulele
luteale din ovar.
n concluzie, epiteliile pot fi definite ca: esuturi de o mare diversitate
histogenetic i structural, dar avnd drept caracter morfologic comun faptul
c sunt alctuite din agregate strnse de celule, bogate n citokeratine, i
avnd ca funcie fundamental realizarea i controlarea homeostaziei
mediului intern, precum i autonomia organismului fa de mediul extern.
Epiteliile se pot clasifica, avnd drept criteriu structura i funcia lor
principal, n dou grupe de baz: 1) epitelii de acoperire i 2) epitelii
glandulare. Aceast clasificare apare oarecum arbitrar, ntruct exist epitelii
de acoperire n care toate celulele secret mucus (exemplu: epiteliul gastric)
i epitelii n care celulele glandulare sunt diseminate (exemplu: epiteliul
intestinal, epiteliul traheei i epiteliul oviductului). Exist, de asemenea, epitelii
senzoriale, n care celulele de origine epitelial s-au specializat n funcia
senzorial (exemplu: celulele mugurilor gustativi); celulele mioepiteliale s-au
specializat n funcia de contractilitate (de exemplu: glandele exocrine).
1.1. EPITELIILE DE ACOPERIRE
Sunt formate din celule dispuse n straturi, care acoper suprafaa
organismului sau cptuesc cavitile corpului. Ele se clasific: a) dup
numrul straturilor de celule, n epitelii simple (unistratificate), epitelii
stratificate i epitelii pseudostratificate; b) dup forma celulelor din stratul
superficial (n cazul celor stratificate).
1.1.1.EPITELIILE SIMPLE
Dup forma celulelor pot fi: a) scuamoase (pavimentoase) (epithelium
simplex squamosus); b) cuboidale (epithelium simplex cuboideum) i c)
columnare (prismatice) (epithelium simplex columnare).
Endoteliul (endothelium), ce cptuete vasele sangvine sau limfatice,
i mezoteliul (mesothelium) sunt exemple de epitelii scuamoase. Din punct de
vedere embriologic i fiziopatologic, celulele endoteliale i celulele mezoteliale
sunt diferite, dei au acelai aspect la microscopul optic i reacioneaz diferit
la agresiuni i n cazul proliferrii maligne.
Endoteliile formeaz o barier activ ntre snge sau limf i mediul
intestinal, realizeaz o enorm suprafa de schimb (de circa 7 300 m 3 la un

animal de 70 - 80 kg). De asemena, ele sunt prezente la nivelul alveolelor

pulmonare i la nivelul segmentului subire al nefronului.
Dup forma celulelor pot fi: scuamoase sau pavimentoase, cubice i
prismatice sau columnare.

Fig. 1.1. Epiteliu simplu pavimentos.

Epiteliul simplu pavimentos (scuamos) (epithelium simplex

squamosus) este alctuit din celule turtite (pavimentoase), adaptate tranzitului
de gaze i lichide, cum este cazul celulelor endoteliale (endotheliocytus, i) i
mezoteliale (mesothelycitus, i). n condiii patologice, cnd se acumuleaz
lichide n caviti (peritoneal, pericardic i pleural), celulele mezoteliale
pavimentoase se pot transforma n celule cubice, cu platou striat (att spre
lumen, ct i spre spaiul subendotelial) i se pot desprinde, transformndu-se
n macrofage. n citoplasma celulelor se pot observa numeroase vezicule de
pinocitoz. De asemenea, se pot observa endotelii fenestrate prin porii
transcelulari inframicroscopici i spaii intercelulare largi. ntre celulele
endoteliale i membranele bazale exist un spaiu subendotelial de circa 100
( = 10 nm). Ca exemple de epitelii simple pavimentoase se pot enumera:
epiteliul labirintului membranos al urechii interne; epiteliul corneean posterior;
epiteliul alveolar pulmonar; epiteliul foiei viscerale a capsulei Bowmann;
epiteliul reelei testiculare; epiteliul spaiului subdural i epiteliul
subarahnoidian (fig. 1.1.).
Fig. 1.2. Epiteliu simplu cubic.

Epiteliul simplu cubic (epithelium simplex cuboideum) apare format

dintr-un singur strat de celule cubice, cu nucleu sferoidal. Aceste celule i pot
modifica forma, devenind pavimentoase sau prismatice, ca n cazul epiteliului
tiroidian, al glandelor mamare etc.; o form mai constant i-o pstreaz
celulele din canalele de excreie cu lumen mic: n segmentele contorte ale
tubilor uriniferi; n plexurile coroide i corpii ciliari - unde prezint i platou
striat; n bronhiolele mici (ciliate i neciliate); pe suprafaa ovarului (fig. 1.2.).

Fig. 1.3. Epiteliu simplu prismatic.

Epiteliul simplu prismatic (epithelium simplex columnarum) cuprinde

celule prismatice, dispuse pe o membran bazal, ntr-un singur rnd. Nucleul
celulelor este ovoidal, perpendicular pe membrana bazal i dispus n
jumtatea bazal a celulelor. Este ntlnit n cazul epiteliului mucoasei
intestinale, al epiteliului ciliat al uterului i al bronhiolelor mici. Printre celulele
epiteliale se observa i celule caliciforme (fig. 1.3.).

La nivelul polului apical sunt prezente complexe joncionale ce nchid

ermetic spaiul intercelular astfel nct absorbia este posibil numai
transcelular, realizndu-se o polarizare funcional foarte important. La
nivelul polului apical se pot ntlni: - platoul striat (n epiteliul intestinal,
epiteliul vezicii biliare);- marginea n perie (epiteliul gastric i epiteliul tubului
urinifer); - cili mobili (n epiteliul traheal, epiteliul uterin i tubar) (fig. 1.4.).

Fig. 1.4. Reprezentarea schematic a unei celule

epiteliale intestinale:
A - Jonciuni strnse; B - Proteine transportoare; C - Proteine ce

mediaz difuziunea facilitat.

1.1.2. EPITELIUL PSEUDOSTRATIFICAT (EPITHELIUM

PSEUDOSTRATIFICATUM)
Este format dintr-un singur rnd de celule, care se sprijin pe
membrana bazal, celule care au nlimi diferite, astfel nct nucleii sunt
plasai la nlimi diferite. Celulele au aspecte diferite, existnd celule bazale
(epitheliocytus basale), intercalate (epitheliocytus intercalatus) i superficiale
(epitheliocytus superficialis). Este ntlnit ca epiteliu pseudostratificat prismatic
ciliat n cile respiratorii i n cile genitale mascule (unde prezint stereocili)
(fig. 1.5.).

Fig. 1.5. Epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat.

1.1.3. EPITELIILE STRATIFICATE
Sunt formate din mai multe rnduri de celule, celulele stratului
superficial conferind denumirea epiteliului: pavimentos, cuboidal, prismatic.
Sunt epitelii de protecie pentru esuturile subiacente sau pentru
ntregul organism, n cazul epiteliului cutanat. La nivelul suprafeelor umede,
epiteliile stratificate pot fi: cubice, prismatice sau columnare, pavimentoase
sau mixte. Suprafeele uscate sunt prevzute cu epiteliu pavimentos
keratinizat sau cornificat (fig. 1.6.).

Fig. 1.6. Epiteliu stratificat pavimentos de tip cornos:

1 Membran bazal; 2 Strat bazal; 3 Strat intermediar;
4 Strat granular; 5 - Strat lucidum; 6 - Strat cornos; 7 - Stratul celulelor
descuamante.
Epiteliul stratificat pavimentos keratinizat (epithelium stratificatum

squamosus cornificatum) se gsete n epiderm, la nivelul mucoaselor

bucal, faringian i esofagian - la rumegtoare i psri, precum i n
mucoasa prestomacelor (la rumegtoare). Este format dintr-o zon profund,
cu celule vii, i dintr-o zon cornoas sau keratinizat, superficial, cu celule
involuate sau moarte, cu grade nalte de cornificare sau keratinizare.
Zona profund cuprinde:
1. stratul bazal, germinativ sau generator (stratum basale) - ce conine
un singur rnd de celule cuboidale sau columnare (prismatice), ce se leag
de membrana bazal prin hemidesmozomi i se divid prin mitoz, dnd
natere keratinocitelor care, pe msura diferenierii, trec n straturile
superficiale;
2. stratul intermediar, spinos sau strat Malpighi (stratum intermedium
s. spinosus), ce conine mai multe rnduri de celule poliedrice, legate ntre ele
prin tonofibrile, ce se inser pe desmozomi, asigurnd rezisten la solicitrile
mecanice.
Pe msur ce se apropie de suprafa, celulele poliedrice se turtesc i
prezint granulaii mari, bazofile, care marcheaz nceputul keratinizrii;
3. stratul granular (Unna) cuprinde mai multe rnduri de celule
pavimentoase, care conin granulaii bazofile de keratohialin;
4. stratul lucid - conine mai multe rnduri cu aspect clar, n care
granulele citoplasmatice dispar, iar nucleii intr n degenerare. Membrana
celular se ngroa foarte mult;
5. stratul cornos sau keratinos (stratum superficiale) este format din
mai multe rnduri de celule cornoase sau corneocite, turtite, anucleate.
Citoplasma corneocitelor este ocupat de o scleroprotein filamentoas,
birefrigerent, denumit keratin. Corneocitele sunt solidarizate printr-un
material intercelular, produs n paralel cu keratina i avnd rolul de a cimenta
membrana celular. Stratul cornos este supus frecrii i pierderilor prin
descuamare, pierderi ce sunt nlocuite prin diviziunile celulelor din stratul
bazal.
Biogeneza epidermului
Epiteliul stratificat pavimentos de tip cornos epidermic reprezint un
prototip de epiteliu polarizat, n care pierderile prin descuamare sunt localizate
la suprafa, n timp ce procesele proliferative se desfoar exclusiv la
nivelul stratului bazal. ntre cele doua straturi, keratinocitele parcurg un proces
caracteristic de difereniere, fr a se divide, comportndu-se ca o populaie
de celule tranzitorii, al cror ciclu vital este limitat n timp, fiind supus unui
continuu proces de rennoire. Timpul n care keratinocitele umane parcurg
procesul de difereniere, ntre stratul generator i cel descuamant, este de 2 4 sptmni.
n stratul bazal al epidermului se afl aproximativ 15 000 de celule pe
fiecare mm. Circa 10% din aceste celule sunt celule speciale, precum:
celulele pigmentare, celulele Langerhans i celulele Merkel, majoritatea
celulelor fiind ns reprezentate de keratinocite, de form prismatic
(columnar), cu citoplasma bazofil, aflate n diviziune celular. O mic parte
(0,6%) din keratinocitele stratului bazal sunt celule stem, cu o mare capacitate
de automeninere prin diviziune, n cursul ntregii viei a organismului, n
ciuda pierderilor prin difereniere a unei pri din populaia lor. Majoritatea
celulelor din stratul bazal sunt ns celule proliferative sau precursoare, care
au capacitate de difereniere, evolund pe linia keratinocitar. Ele provin din
diviziunea celulelor stem, n care una din celulele fiice pstreaz caracterul
matern, iar cea de-a doua trece n compartimentul proliferativ, angajndu-se

n procesul de difereniere. Ct timp rmn n stratul bazal, keratinocitele

precursoare - angajate n keratinocitare, i pstreaz capacitatea de
diviziune (fapt pentru care sunt denumite i keratinocite precursoare
proliferative) - ele reprezentnd principala surs de nlocuire a keratinocitelor
uzate, ritmul de diviziune a celulelor stem fiind mai lent.
Dup cteva diviziuni n stratul bazal, care reprezint compartimentul
proliferativ, celulele precursoare trec n compartimentul funcional, care ncepe
cu stratul spinos. Aceast trecere este marcat de apariia unei proteine
solubile, involucrina (de la latinescul involucrum = nveli), precum i de
suprimarea capacitii de diviziune.
Compartimentul funcional include straturile: spinos, granulos,
lucidum i cornos, cuprinznd celulele angajate ferm n procesul diferenierii,
proces care se desvrete n stratul cornos. Celulele sunt descendentele
ctorva celule stem i ale unui grup (pool) relativ restrns de celule
precursoare, care ocup un sector limitat din stratul bazal.
n acest mod, biogeneza celulelor epidermice se realizeaz n uniti
proliferative epidermice (UPE), reprezentate de o familie de celule, compus
din membrii cu o capacitate proliferativ i din membrii funcionali.
Compartimentul proliferativ al familiei este localizat n stratul bazal i cuprinde
10 - 12 celule, din care: 5 - 6 celule precursoare, una este Langerhans, iar 2 3 sunt celule care nu se mai divid i ateapt semnalul s treac n
compartimentul funcional. Pe fiecare mm2 de epiderm se afl circa 1 400 de
uniti proliferative epidermice.
Compartimentul funcional, ce include celule pe cale de difereniere,
este dispus n coloan, deasupra grupului proliferativ. Unitile proliferative ale
epidermului sunt prezente i n biogeneza epiteliilor stratificate ale esofagului,
mucoasei bucale etc.
Celulele stem din stratul bazal prezint riscul maxim de cancerizare sub aciunea unor ageni chimici sau biologici - deoarece au un ciclu biologic
semnificativ mai lent dect celelalte celule ale stratului bazal.
Procesul de keratinizare se realizeaz printr-o serie de modificri
chimice, care conduc la transformarea matricei celulare n keratin, la
densificarea membranei citoplasmatice i la impermeabilitatea matricei
extracelulare.
Keratina provine din transformrile chimice treptate ale citokeratinelor
care formeaz tonofilamentele i din keratohialina stratului granular.
Citokeratina sau prekeratina se acumuleaz treptat n citoplasma celulelor
stratului spinos, sub forma unor fascicule dispuse la periferia celulei. Pe
msura naintrii spre straturile superficiale, citokeratinele se sulfateaz, iar n
stratul granulos, citokeratina se impregneaz cu keratohialin. Keratohialina
se sintetizeaz n ribozomii liberi din celulele rndurilor superficiale ale
stratului spinos i atinge o mare dezvoltare n stratul granulos.
La limita dintre stratul granulos i cel cornos se formeaz -keratina,
ca rezultat al impregnrii citokeratinei cu keratohialin (fig. 1.7.).

Fig. 1.7. Schema procesului de cornificare.

n stratul cornos, organitele celulare sunt digerate de enzimele
lizozomale. -keratina, protein anionic, se cupleaz cu filigrina, o protein
cationic, bogat n histidin, prezent doar n celulele cornoase. Filigrina
servete ca schelet pentru filamentele anionice de alfakeratin. Aceast
cuplare a -keratinei cu filigrina explic trecerea brusc de la bazofilia
stratului granular la acidofilia stratului cornos. n stratul cornos, filigrina este
degradat treptat n aminoacizi. Modificarea proceselor de keratogenez are
implicaii n patogeneza afeciunilor epidermice.
n fazele terminale ale diferenierii, membrana plasmatic a
corneocitelor poate ajunge la o grosime de 15 nm, datorit formrii unui
nveli subplasmalemal. Acest nveli devine evident la microscopul
electronic, nc din stratul granular i se desvrete n stratul cornos (fig.
1.8.).

Fig. 1.8. Producerea glicolipidelor n stratul granular.

Involucrina apare ca o protein citoplasmatic solubil, nc din stratul
bazal, n keratinocitele precursoare, care i suspend activitatea mitotic i
se angajeaz n procesul diferenierii keratinocitelor, trecnd n stratul imediat
superior. Involucrina solubil este un marker al constituirii epiteliilor
stratificate, fiind identificat n stratul suprabazal al tuturor tipurilor de epitelii
stratificate. Transformarea involucrinei n nveli subplasmalemal rezult n
urma transformrilor involucrinei solubile n involucrin insolubil i n urma
complexrii (cuplrii) ei cu alt protein i cu proteine insolubile din
plasmalem sub aciunea proteinei denumite transglutaminaz.
Matricea extracelular din stratul cornos este impermeabil i conine
un material dens la fluxul de electroni, care confer o adezivitate puternic
corneocitelor. Adezivitatea se datoreaz, pe de o parte, extinderii i etalrii
desmozomilor, iar pe de alt parte, eliberrii n spaiile extracelulare a unui
material sintetizat de keratinocite.
Keratinocitele din ptura superficial a stratului spinos, precum i cele
din stratul granular, conin n citoplasma lor granule lamelare de 100 - 500 nm,
denumite keratinozomi. Granulele sunt delimitate de membrane sintetizate la
nivelul complexului Golgi, iar coninutul granulelor este eliminat i depozitat
extracelular, constituind o barier primar pentru ap.
Epiteliul stratificat pavimentos necornificat sau de tip mucos
(epithelium stratificatum squamosus noncornificatum) delimiteaz lumenul
cavitilor umede (cavitatea bucal, esofagul, corneea, cavitatea vaginal).
Este lipsit de stratul cornos i cuprinde trei straturi celulare: 1) bazal
(generator); 2) intermediar sau spinos; 3) superficial, n care celulele mor fr
s se keratinizeze i se exfoliaz (fig. 1.9.).

10

Fig. 1.9. Epiteliu stratificat pavimentos de tip moale

(necornificat):
1 - Strat bazal; 2 - Strat intermediar; 3 - Strat superficial.
Epiteliul stratificat prismatic sau columnar (epithelium stratificatum
columnare) se caracterizeaz prin prezena n stratul superficial a unor celule
prismatice, nalte. Este prezent n unele zone ale conjunctivei oculare i n
canalele de excreie de calibru mare ale glandelor exocrine (fig. 1.10.).

Fig. 1.10. Epiteliu stratificat columnar:

1 - Strat bazal; 2 - Strat intermediar; 3 - Strat superficial columnar.
Epiteliul stratificat polimorf (mixt, tranziional, uroteliu) (epithelium
transitionale) este caracteristic cilor urinare (ureter, vezica urinar), care
sufer modificri importante de lumen i volum, consecutiv acumulrii urinei.
Schimbrile volumetrice impun o modificare a aspectului structural al
epiteliului, prin alunecarea ntre ele a celulelor epiteliale, astfel nct, n
condiii de colabare, epiteliul poate prezenta mai multe straturi (10 straturi), iar
atunci cnd este ntins, numrul straturilor se reduce (2 straturi).
n organizarea sa, uroteliul prezint: 1) stratul bazal (generator)
(stratum basale), cu un singur rnd de celule cubice sau prismatice; 2) stratul
intermediar (stratum intermedium) - foarte gros la rumegtoare i ecvine cuprinde mai multe rnduri de celule poliedrice i celule n form de rachet,
situate sub stratul superficial; 3) stratul superficial (stratum superficiale),
format din celule mari, multinucleate, cu aspect umbeliform. n citoplasma
superficial a acestor celule se observ o densificare n crust (bogat n
fosfataz alcalin, glicogen i mucopoliglucide neutre) prin care se modific
resorbia transepitelial a produselor de excreie. ntre celulele epiteliale se
gsesc puini desmozomi, astfel nct procesul de alunecare a celulelor se
desfoar relativ uor, permind tranziia rapid a celulelor dintr-un strat n
altul, de unde i denumirea de tranziional. De altfel, PETRY i AMON l
descriu ca pe un epiteliu pseudostratificat cuboidal sau prismatic, n funcie de
gradul de distensie al organismului (fig. 1.11.).

11

Fig. 1.11. Epiteliul de tranziie (uroteliu):

I - n relaxare, II - n extensie.
1 - Stratul bazal; 2 - Stratul intermediar(celule n rachet); 3 - Stratul
celulelor umbeliforme.
Rolul protector al epiteliilor stratificate este conferit de structura
acestor epitelii care, prin stratificarea celulelor i prin keratinizare, se opun
aciunilor mecanice, mpiedic evaporarea apei din organism i sunt
impermeabile pentru ap i microorganisme. Acest rol protector este ndeplinit
i de epiteliile simple i pseudostratificate, cu ajutorul cililor i celulelor
secretoare de mucus.n plus, epiteliile simple mai ndeplinesc un rol: a)
mecanic (epiteliul mucoasei gastrice i intestinale); b) de absorbie (epiteliul
intestinal); c) de resorbie (epiteliul renal); d) de filtrare (endoteliile i
mezoteliile); e) senzorial (celulele gustative, auditive, celulele maculelor i
crestelor aparatului vestibular) i senzitiv (epiteliul olfactiv).
1.2. EPITELIILE GLANDULARE (Epithelium glandulare)
Sunt formate din celule difereniate, celule secretorii sau glandulocite
(glandulocytus) care au proprietatea de a elabora produi specifici care
prsesc celula. mpreun cu esutul conjunctiv, vasele sangvine i esuturile
nervoase, particip la formarea unor organe secretorii distincte, denumite
glande (glandulae).
Glandele se clasific dup criteriul morfologic (prezena sau absena
unui canal excretor) i funcional (locul unde se vars produsul de excreie) n
mai multe grupe: a) glande exocrine (glandulae exocrinae), ce prezint canal
de excreie i i vars produsul la suprafaa organismului sau n lumenul unor
organe ce comunic cu exteriorul; b) glande endocrine (glandulae
endocrinae), lipsite de canal de excreie, i elimin produsul n mediul intern
(snge, limf); c) glande amficrine, n care aceleai celule elaboreaz att
secreia extern ct i pe cea intern; d) glande mixte, ce cuprind grupe de
celule cu secreie intern.
Dup numrul celulelor care le compun, exist: glande exocrine unicelulare
(glandulae unicellulares), reprezentate de celula caliciform (exocrinocytus
caliciformis) i glande multicelulare (glandulae multicellulares), ce pot fi endosau exocrine (fig. 1.12.).

12

Fig. 1.12. Ultrastructura celulei caliciforme.

1.2.1.GLANDELE EXOCRINE
Sunt formate din uniti secretorii sau adenomere, canale excretorii,
esut conjunctiv, vase i nervi.
O unitate secretorie cuprinde un grup de celule epiteliate secretorii
care delimiteaz un lumen. Canalul excretor (ductus excretorius glandulae)
este un conduct epitelial care transport produsul de secreie de la unitatea
secretorie la suprafaa unui epiteliu de acoperire. n unele cazuri, celulele
canalului excretor pot ndeplini i funcii de absorbie (fig. 1.13.).

13

Fig. 1.13. Dezvoltarea epiteliilor glandulare.

n funcie de tipul canalului excretor, exist: a) glande simple
(glandula simplex), care au un singur canal neramificat (exemplu: glanda
sudoripar) i b) glande compuse (glandula composita), care au un sistem de
canale ramificate, ca ramurile unui arbore (exemplu: glandele salivare,
pancreasul exocrin).

Dup forma unitilor excretorii, glandele exocrine pot fi: a) glande

tubulare simple(glandula tubulosa) ( exemplu: glandele Lieberkhn din
intestinul subtire, glanda sudoripar) sau ramificate (glandula ramosa)
(exemplu: glandele Brnner din duoden) (fig. 1.14.)

14

Fig. 1.14. Glande tubulare:

A - Gland tubular simpl; B - Gland tubular simpl ramificat.

; b) glande acinoase (glandula acinosa), cu uniti secretorii sferoidale

(de la latinescul acinus = boab de strugure), ca de exemplu: glandele
salivare sau pancreasul; c) glande alveolare (glandula alveolaris), cnd
unitile secretorii sunt sacciforme, ovoidale (n latinete alveolus = mic sac
gol); d) tubularo-alveolare, cnd cuprind un amestec de uniti secretorii,
tubulare i alveolare (fig. 1.15.).

Fig. 1.15. Principalele tipuri de adenomer:

A - Tubular; B - Alveolar; C Tubuloalveolar; D Canal.

15

n funcie de tipul produsului de secreie, exist urmtoarele tipuri de

glande acinoase:
a) seroase (glandula serosa), care produc secreii apoase bogate n
enzime; celulele seroase au baza celulei masiv, intens bazofil, datorit
prezenei unui reticul endoplasmic rugos dezvoltat; nucleul celular este mare,
sferoidal, iar complexul Golgi este situat deasupra nucleului, la polul apical; n
citoplasm sunt prezente numeroase granule secretorii, care reprezint
vezicule de secreie, ce conin enzime i precursorii lor (fig. 1.16.);

Fig. 1.16. Ultrastructura unei celule acinoase din pancreas

i etapele procesului secretor.
b) mucoase (glandula mucoasa), ce cuprind celule cu nucleu mic,
aplatizat, situat la baza celulei; citoplasma apare palid colorat i este
ocupat de vezicule de secreii care conin mucus, ce poate fi evideniat prin
reacia PAS (Periodic Acid Schiff);
mixte sero-mucoase (glandula seromucosa), alctuite din acini micti, ce
cuprind celule secretorii mucoase i seroase (grupate n cornuleele sau
semilunele Geanuzzi (semiluna serosa) care i vars produsul n acelai
lumen mare, ca i al acinilor mucoi (fig. 1.17.).

Fig. 1.17. Tipuri de acini gladulari:

A - Acin seros; B. - Acin mucos; C. - Acin mixt.
1 - Granule de zimogen; 2 - Ergastoplasm; 3 - Lumen; 4 -

16

Membrana bazal; 5 - Semiluna Gianuzzi; 6 - Mucigen.

Dup mecanismul de secreie, glandele exocrine pot fi:
a) glande merocrine (glandula merocrina), care i elimin produsul de
secreie prin pinocitoz invers (exocitoz) sau prin difuziune, citoplasma i
membrana rmnnd intacte, exemplu: glandele salivare, glandele gastrice i
intestinale;
b)glande holocrine (glandulae holocrina), n care celulele particip la
un singur ciclu secretor, distrugndu-se n ntregime la finele acestuia,
exemplu: glanda sebacee;
c) glande apocrine (glandulae apocrinae), ce pierd o parte din
citoplasma apical o dat cu eliminarea secreiei; celula se reface imediat
dup excreie i rencepe un nou ciclu, exemplu: glanda mamar, singura la
care apocrinia nu a fost confirmat electronooptic (fig. 1.18.).

Fig. 1.18 Tipuri de eliminare a secreiei:

A - Glande merocrine; B - Glande apocrine; C - Glande
holocrine.
1.2.2. GLANDELE ENDOCRINE
Fiind lipsite de canal de excreie, glandele endocrine i elimin
produsul de secreie n spaiul extracelular i apoi n spaiul sangvin. Celulele
secretorii sunt grupate n jurul capilarelor sangvine, care formeaz o bogat
reea capilar. Produc hormoni care sunt eliberai direct n snge i vehiculai
spre celule, esuturi i organe int.
n ultimul timp, s-a demonstrat c i alte celule neincluse n structura
glandelor endocrine au capacitatea de a secreta hormoni, ca de exemplu
unele celule nervoase.
Hormonii (de la grecescul hormaein = a declana o activitate, a
stimula) pot avea efecte stimulatorii sau inhibatorii asupra celulelor int.
Exist i unele glande care elimin n snge substane folositoare ,
fr ca acestea s fie hormoni, ca de exemplu: ficatul.
Din punct de vedere al dispoziiei celulare, exist glande endocrine:
- cu structur cordonal, - n care celulele sunt dispuse n cordoane
ntretiate, ca de exemplu: hipofiza, suprarenala;
- cu structur vezicular, n care celulele endocrine delimiteaz
vezicule sau foliculi, ca de exemplu: n tiroid;
- dispersate (sau difuze), n care celulele endocrine sunt dispersate
neuniform - cum sunt glandele interstiiale din ovar sau testicule.
1.3. EPITELIILE SENZORIALE
i au originea n ectoderm i cuprind n compoziia lor celule dotate

17

cu proprietatea de a culege diverse excitaii pe care le transmit cu ajutorul

neuronilor la centrii nervoi corticali, unde se elaboreaz senzaiile.
Celulele epiteliale modificate i specializate pentru funcia de recepie
sunt de dou feluri: a) celule senzoriale propriu-zise (epitheliocytus
neurosensorius), de origine nervoas, ca de exemplu: celulele fotoreceptoare
i celulele olfactive; b) celulele pseudosenzoriale (epitheliocytus sensorius),
fr origine nervoas, cum sunt celulele gustative (chemoreceptoare),
celulele tangoceptoare din piele i celulele de la nivelul urechii interne.
esutul miopitelial este alctuit din celule miopiteliale dotate cu
proprieti contractile , fusiforme (myoepitheliocytus fusiformis) sau ramificate
(myoepitheliocytus stellatus), cu miofibrile n citoplasm. Sunt prezente n
glandele exocrine.
1.4. CARACTERELE GENERALE ALE ESUTURILOR
EPITELIALE
esuturile epiteliale prezint unele caracteristici generale comune,
care trec peste varietatea aspectului morfologic, a funciei i poziiei lor n
organism. Astfel, epiteliile sunt inervate de terminaii nervoase amielinice,
care ptrund n numr mare n epitelii i iau contact cu celulele epiteliale.
Epiteliile sunt nevascularizate, cu excepia striei vasculare din urechea
intern, unde, printre celulele epiteliale, se gsesc capilare. Lipsa
vascularizaiei n epitelii le oblig la o asociere tisular cu esutul conjunctiv
subiacent, ntruct celulele epiteliale sunt aprovizionate cu substane nutritive
de ctre capilarele prezente n esutul conjunctiv.
ntre epiteliu i esutul conjunctiv se interpune membrana bazal
(memebrana basalis), o structur lamelar fin a matricei extracelulare,
constituit, n general, din trei straturi lamelare suprapuse: a) lamina lucida
(lamina lucida), denumit i lamina rara, adiacent celulelor epiteliale, cu o
grosime de 10 nm; b) lamina densa sau lamina bazal (lamina densa s.
basalis), cu o grosime de 20 - 30 nm; i c) lamina reticulat sau fibroreticular
(lamina fibroreticularis), mai puin clar definit ca strat, ce realizeaz tranziia
la esutul conjunctiv. Membrana bazal este elaborat de celulele epiteliale,
iar n structura ei s-au descris colagenul IV i V, heparan sulfatul (un
glicozaminoglican) i glicoproteinele de tipul: laminin, fibronectin, entactin
etc.. Proporia acestor componente variaz de la un tip de epiteliu la altul i
chiar de la o regiune la alta a membranei bazale. Totui, colagenul IV
reprezint componenta principal a membranelor bazale, fiind localizat n
lamina densa.
Celulele epiteliale au o polaritate distinct, prezentnd:-1) diferene
ntre compoziia membranei polului apical, de pe feele laterale sau de pe faa
bazal a celulei; -2) deosebiri n dispunerea spaial a organitelor;- 3)
diferenieri plasmalemale legate de funciile celulelor. Astfel, membrana
polului apical a enterocitelor conine n glicocalix o protein, ligatina, care
leag dizaharidele ce hidrolizeaz zaharurile n monozaharide absorbabile.
Polul apical al celulelor epiteliale poate prezenta diferenieri
structurale care mresc suprafaa de absorbtie, ca de exemplu: microvilii i
stereocilii epiteliilor adaptate la funcia de absorbie (fig. 1.19.).

18

Fig. 1.19. nglobarea glicoproteinelor la nivelul domeniului

apical (A) i latero-bazal (B):
VPG - vezicule post-golgiene; G - complex Golgi; RER - reticul
endoplasmic rugos(granular).
n celulele cu secreie exocrin, plasmalema apical prezint o
permanent activitate, participnd la eliminarea secreiei printr-un proces
asemntor pinocitozei inverse. La acest pol, plasmalema se remaniaz
continuu. Dinamismul plasmalemei se observ i n cazul celulelor
endoteliului capilarelor sangvine i limfatice, unde are loc integrarea
pinozomilor cu pinocitoz invers, determinnd mrirea suprafeei
plasmalemale, att nspre lumen, ct i pe suprafaa dinspre esut. n cazul
celulelor hepatice i al celulelor marginale din epiteliul glandelor gastrice,
plasmalema contribuie la formarea peretelui canalului intercelular sau
intracelular. i membrana latero-bazal a celulelor epiteliale conine enzime
eseniale pentru absorbia i transportul transepitelial, ca de exemplu: ATPaza de sodiu-potasiu. (fig. 1.20.).

Fig. 1.20. Transportul transepitelial:

A - Din lumenul intestinului ctre vasul sangvin; B - Din vasul sangvin
ctre lumenul delimitat de epiteliu.
Prezena jonciunilor celulare distincte morfologic i funcional
reprezint o alt caracteristica a feelor celulei epiteliale. Ele asigur
solidarizarea intim a celulelor i contureaz trecerea moleculelor prin spaiile
dintre celule, realiznd mprirea suprafeei celulare n sectoare distincte.
Membrana polului bazal prezint, n cazul celulelor adaptate pentru
funcia de absorbie i resorbie (din tubul contort proximal), invaginri ale
plasmalemei polului bazal, mrind cu mult suprafaa polului bazal (fig. 1.21.).

19

Fig. 1. 21. Schema ultrastructurii nefrocitelor din tubul

contort proximal.
n celula epitelial secretoare, membrana polului bazal conine
receptori pentru hormoni, iar la epiteliile pavimentoase (scuamoase) sunt
prezeni hemidesmozomii, care ancoreaz celula de matricea extracelular.
n celulele secretorii se distinge o polaritate i n organizarea
intracelular, astfel, reticulul endoplasmic rugos (granular) este frecvent
ntlnit spre baza celulei, complexul Golgi este situat supranuclear, iar
vacuolele de secreie apar lng polul apical al celulei. Mitocondriile se
gsesc lng suprafaa apical, n celulele cu funcie de resorbie a apei i a
ionilor.
Hialoplasma prezint unele caracteristici specifice esuturilor epiteliale. Astfel,
cu toat diversitatea tipurilor de proteine de la un tip epitelial la altul, exist
ase categorii de proteine ntlnite n citoscheletul tuturor celulelor epiteliale:
1. actina; 2. alfa () i beta ()tubulina; 3. proteine intermediare filamentare; 4.
clatrina (proteina veziculelor acoperite); 5. spasmina, o proteina care se
contract n prezena ionilor de calciu i 6. calmodulina (protein cu afinitate
pentru calciu). Filamentele intermediare sunt constituite din: vimentin,
desmin, citokeratine asemntoare alfakeratinei din epiderm. n celulele
epiteliale s-au identificat 20 de tipuri de citokeratine (neutre, bazice, acide).
Aceste polipeptide keratiniene sunt diferite de la un tip celular la altul, astfel
c ele difer n celulele secretorii, celulele ductale (ale conductelor) i
mioepiteliale ale unei glande exocrine. Unele microfilamente intermediare
sunt dispuse la periferia celulelor intermediare, ca, de exemplu,
tonofilamentele - formate din citokeratine i implicate n meninerea formei
celulelor epiteliale.
n cazul esuturilor epiteliale, metaplazia poate fi reversibil. Astfel, n
anumite condiii fiziologice i patologice, un anumit tip de esut epitelial se
poate transforma n alt tip de epiteliu. Aa se ntmpl n hipovitaminoza A,

20

cnd epiteliile cilor respiratorii (pseudostratificate ciliate) sunt nlocuite cu

epitelii stratificate pavimentoase.
Epiteliile prezint un ciclu constant de nnoire. Ele sunt structuri labile,
coninnd populaii de celule tranzitorii ale cror celule sunt rennoite
continuu, prin activitatea mitotic. Rata de nnoire este variabil, putnd fi
rapid (2 - 5 zile n epiteliul intestinal) sau lent (50 de zile, n pancreas).
Studiile autoradiografice au artat prezena, n majoritatea epiteliilor, a
unor celule stem, responsabile de producerea a noi celule. Celulele stem sunt
nedifereniate i stau la baza regenerrii epiteliilor.
1.4.1. IMPLICAREA EPITELIILOR N IMUNITATE
n constituia mucoaselor, alturi de esutul conjunctiv lax, se afl
epiteliile, permanent expuse la contactul cu antigenii din mediul extern.
Secreiile care acoper epiteliile mucoaselor formeaz un sistem
imunologic de aprare a organismului, coninnd n mod predominant,
imunoglobulina A.
Secreia de anticorpi, la suprafaa mucoaselor, este reglat
independent de cea din fluidele mediului intern (plasma sangvin), lichidul
pleural, lichidul peritoneal i lichidul cerebro-spinal.
Sistemul imunologic comun suprafeelor mucoase este denumit
sistem imun secretor. Imunoglobulinele (A, M i E) din sucul intestinal,
secreia nazal, lacrimal, sunt produse, n cea mai mare parte, din
plasmocite, celule conjunctive din corionul mucoasei.
Imunoglobulinele A secretorii asigur aprarea primar mpotriva
infeciilor locale, fapt demonstrat prin abundena lor n saliv, lacrimi, secreie
nazal, lichid prostatic. Ele nu distrug antigenii (microbi, virui, toxine, diferite
substane), ci previn ptrunderea lor n mediul intern.
Imunitatea antimicrobian are la baz diminuarea aderenei bacteriilor
la epiteliile mucoaselor. Mucoasele se opun aderenei bacteriene prin
secreiile lor, prin micarea cililor (n trahee, n tuba uterin etc.), prin
desmembrarea epiteliilor.