1.

Conexiuni intre procesul de fotosintez i respiraie

Sinteza glucidelor pornind de la CO2 i H2O este o reacie endergonic, ce se
realizeaz cu aport energetic exterior, care n cloroplaste este energia luminoas
captat de pigmenii fotoreceptori: clorofilele, carotenoizii i ficobilinele.
Fotosinteza implic o valorificare optim de energie luminoas.

CO2 + H2O (CH2O) + O2

Clorofilele sunt pigmenii verzi din grupa tetrapirolelor substituite i sunt de mai
multe tipuri: clorofila a (eucariote, procariote), clorofila b (difer prin prezena
unei grupari aldehidice, ambele avnd fitol hidrofob, deci sunt amfifile), clorofila
c (lanul fitol este nlocuit de un acid acrilic). Toate clorofilele au capacitatea de a
capta fotoni, absorbind puternic n albastru i rou, dar lsnd s treac radiaiile
de lungime de und intermediar, adic cele verzi.

C55H72O5N4Mg
C55H70O6N4Mg

Compoziia chimic a cloroplastelor evideniaz proteine n proporie de 41-55%,

lipide 18-37%, clorofile i carotenoizi 5-10%. Raportul clorofil a / clorofil b este
de 3/1, iar raportul clorofil total/carotenoizi este de 4/1.

Carotenoizii sunt pigmenii liposolubili, de culoare galben sau oranj, ce se pot uor
separa de clorofile prin cromatografie. Cele mai rspndite sunt xantofilele- derivai
oxidai ai carotenului. Carotenoizii absorb radiaiile luminoase tot n albastru.
Ficobilinele sunt pigmeni solubili n soluii apoase srate diluate. ntre ele
distingem: ficoeritrina (roie), ficocianina i alloficocianina (albastre).

Fotosinteza const n dou

serii de reacii:
faza luminoas - necesit
iluminare
i
prezena
clorofilei; apa este oxidat,
duc la formarea NADP redus
i la producerea de legturi
macroergice (ATP);
faza de ntuneric (se
sintetizeaz primele oze) are
loc n mediul apos al stromei
(ciclul Calvin).

Reprezentarea schematic a fotosintezei

Localizarea reaciilor la lumin i ntuneric

Fotosistemul II primete electroni prin intermediul complexelor ce descompun apa;

ionii de Mn2+ joac un rol foarte important. PQ - cit b6 cit f - PC
Fotosistemul I primete electroni de la PC-plastocianin i-i transfer la NADP+, datorit
unei serii de transportori (feredoxina - Fd, flavoproteina - Fp) ce includ proteine;
transferul este catalizat de feredoxin-NADP-oxidoreductaza care conine FAD;

2 ADP + 2Pa = 2NADP+ +2H2O
2 ATP + 2NADPH + H+ + O2

Fixarea CO2 pe
ribuloz difosfat i
formarea
celor
dou molecule de
fosfoglicerat
nu
necesit un aport
energetic, n timp
ce
reducerea
fosfogliceratului n
gliceraldehid i
regenerarea
ribulozei difosfat
necesit ATP i
NADPH.

Procesul respirator la plante

Eliberarea energiei din substratul organic se realizeaz prin:
-respiraie = oxidarea (degradarea, catabolismul) substanelor organice cu ajutorul oxigenului
-fermentaie = degradarea substanelor organice se realizeaz parial, printre produii finali
rmnnd i compui organici mai simpli.
1. Particularitile respiraiei

C6H12O6 + 6O2
6CO2+6H2O

Absorbie de O2 degajare de CO2
produs n etape
exergonic
ATP + energie caloric

- Bacteriile i ciupercile respir mai intens dect plantele superioare

- Intensitatea respiraiei frunzelor este superioar celorlalte organe vegetative
- Florile respir de 3-5 ori mai intens dect frunzele
- Cambiul respir mai intens dect floemul, iar acesta mai intens dect esuturile vecine
- La organele tinere
respiraia de cretere
- Organele mature
respiraia de ntreinere

Coeficientul respirator QR este raportul dintre volumele de CO2 eliminat si O2

absorbit n acelai timp.
C6H12O6+6O2
6CO2+6H2O QR=6/6=1
n cazul lipidelor, dup natura compusului oxidat QR 0.7
n cazul proteinelor, n inaniie avansat, QR 0.8
n cazul acizilor organici QR este supraunitar

Valorile QR pot fi modificate de o serie de procese cu eliminare sau absorbie de gaze.

Transformarea zaharurilor n acizi grai, la maturarea seminelor
Transformarea lipidelor n glucide la germinarea seminelor oleaginoase (scade QR)
Transformarea zaharurilor n acizi organici, n prima faz de cretere a fructelor, fr
degajare de CO2 (scade QR)
Transformarea acizilor organici n glucide, n ultima faz de maturaie a fructelor, cu
eliminare de CO2 (crete QR)
Reducerea nitrailor crete QR pn la 1.5, acetia servind ca acceptori pentru
hidrogenul scos din substratul respirator, degajndu-se mult CO2 fa O2 de absorbit
 carboxilarea = procesul de fixare a CO2 de ctre acizii organici, proces prin care
se realizeaz transportul din rdcini CO2 n frunze .
Procesele fermentative apar cnd QR este mai mare de 2 prin degajare de CO2 fr
absorbia prealabil de O2

Energia necesar vieii celulare este produs de mitocondrii. Ele se disting de celelalte
organite citoplasmice prin faptul c activitatea lor este orientat spre producerea de
adenozintrifosfat (ATP), rezervor de energie necesar ntreinerii activitii. Cloroplastele
asigur prin fotofosforilare producia de ATP, avnd caracteristici structurale, fiziologice
i funcionale comparabile cu ale mitocondriilor.

Mitocondriile sunt dispersate mai mult sau mai puin

uniform n hialoplasm, n general, mai abundente n
regiunile n care celula are nevoie de mai mult energie (n
celulele anexe de lng tuburile ciuruite ale esutului
floemic). Numrul mitocondriilor este relativ constant ntrun anumit tip de celul; n general se afl de la cteva sute
pn la cteva mii ntr-o celul, ocupnd aproximativ 18%
din volumul acesteia i 22% din volumul citoplasmei.

Mrimea mitocondriilor depinde de activitatea celulei, modificndu-se n cursul ciclului celular i

o dat cu transformarea celulelor meristematice n celule definitive.
Mitocondriile se mic n cursul ciclozei, cnd sufer diferite modificri.
In cursul mitozei micrile mitocondriilor devin mai lente.
n cursul citocinezei se repartizeaz celor dou celule-fiice n numr aproximativ egal. Se
multiplic prin bipartiia sau prin nmugurirea mitocondriilor preexistente; uneori se pot forma
prin evaginarea RE, prin invaginarea plasmalemei sau fragmentarea membranei nucleare.
Anvelopa mitocondrial este groas de aproximativ 25 nm. Este format dintr-o membran
extern i o membran intern, separate de un spaiu clar numit i camer extern.
Numrul de creste variaz cu activitatea fiziologic a celulei:
-mai puin numeroase i puin dezvoltate n celulele tinere (meristematice);
-crete pe msura specializrii celulelor;
-regreseaz n celula btrn.
Membrana intern conine fosfolipide i trei tipuri de proteine:
-proteine de transport (confer membranei o permeabilitate selectiv);
-proteine ce intervin n reaciile de oxidare ale lanului respirator;
-un complex enzimatic numit ATP-sintetaza care asigur, plecnd de la ADP, producerea de ATP
n matrixul mitocondriei; apare sub form de particule pedunculate numite la nceput oxizomi,
iar apoi particule elementare (uniti tripartite); sunt alctuite din cap sferic, tulpin" i baz.
Se presupune c numrul oxizomilor mitocondriali ar corespunde numrului lanurilor
respiratorii de la nivelul mitocondriei.

Matrixul (stroma sau camera intern) conine ADN mitocondrial.

Membrana extern conine proteine de transport implicate n formarea de pori
membranari, (permit tranzitul de molecule cu greutate molecular de aproximativ 5.000
daltoni) i enzime ce convertesc lipidele n forme ulterior metabolizate n interiorul
mitocondriei.
Spaiul intermembranar nu are o enzim specific, exceptnd-o pe cea care realizeaz
reacia ATP + AMP 2 ADP.
Membrana intern are transportori de electroni i nucleozide difosfokinazice, care asigur
transformarea ATP-uIui n ADP, reacie controlat de ATP-az. Fosforilarea oxidativ, n
cursul transferurilor de electroni, servete la sinteza de ATP, reacie controlat de ATPsintetaz.
In strom se deruleaz lanurile reaciilor de dehidrogenare, productoare de energie (oxidare i ciclul Krebs). Se admite c mitocondria transform 40-60% din combustibilul pe
care-l utilizeaz n energie.

Producerea de ATP implic dou etape complementare ce se deruleaz, una n

hialoplasm (citosol), alta n mitocondrie.

a. Faza citosolic
- proteinele sunt transformate n acizi aminici (catabolism), din care o parte d
natere piruvatului;
- glucidele prin glicoliz, furnizeaz piruvat;
- lipidele sunt degradate n hialoplasm, la acizi grai care ptrund n mitocondrii.

b. Faza mitocondrial
- obinerea acetil-coenzimei A, prin oxidarea acizilor grai i prin decarboxilararea
piruvatului;
- decarboxilarea i dehidrogenarea (oxidarea) acetil-coenzimei A (tot n matrix, n cursul
ciclului Krebs);
-intrarea atomilor de hidrogen n lanul respirator de oxido-reducere;
- crearea unui gradient electrochimic i fosforilarea oxidativ.

2. Influena factorilor externi asupra intensitii respiraiei

Influena temperaturii
- Sczut la 0C i crete rapid ctre 30-40 C pn la 50C dup care descrete, cu efecte
destructive asupra structurilor celulare i enzimelor
-Excepii pinofitele care respir la -25C
- algele din apele termale respir la 65C
Influena luminii
-indirect - prin calitatea i cantitatea substratului respirator furnizat n fotosintez
- prin NADPH + H, ATP
-direct prin intermediul fitocromului
Influena concentraiei O din aer
-Respiraia organismelor aerobe este nul n absena O
- crete rapid pn la limita normal (20.95% )
-nlocuirea O cu azot duce la eliminare de CO dar pe seama proceselor fermentative
CHO
2 CHOH 2 CO ; efectul Pasteur de consum al glucozei n anaerobioz duce la
eliberarea a 674Kcal; fenomenul apare n fructele mature, n parenchimurile masive cu
nveliuri mai puin permeabile, chiar n aer obinuit
- Coninutul de oxigen este factor limitant n cazul germinaiei seminelor n soluri inundate,
organelor subterane n soluri bltite, plante acvatice n ape stagnante neaerate, pentru
esuturi masive cu meaturi obturate prin gelificarea lamelelor mijlocii.

Influena concentraiei CO din aer

- creterea presiunii pariale a acestuia diminueaz respiraia
- acumularea n esuturi provoac narcoza ce ntrzie senescena
- viaa latent a unor tulpini subterane sau semine poate fi provocat prin acumulare de CO
Influena traumatismelor
- Intensific respiraia esuturilor lezate datorit unei respiraii de cretere pentru cicatrizare

Influena factorilor interni asupra intensitii respiraiei

-particulariti n funcie de specie, organ, esut, vrst, cantitate
de ap (gradul de hidratare al protoplasmei)
- n ontogenez, intensitatea maxim este n momentul germinrii
- organele n cretere respir mai intens
- cariopsele la 14-15% ap i seminele oleaginoase la 8-9% ap
respir de 2-4 ori mai intens dect atunci cnd sunt uscate

3.Mecanismul respiraiei
Catabolizarea unei substane organice implic dou etape succesive: hidroliza i desmoliza
3.1.GLUCIDOLIZA

-HIDROLIZA pn la molecule organice elementare (ex: prin intervenia

amilazei de la amidon pn la maltoz)
- FOSFOROLIZA REVERSIBIL (ex: de la amidon la oze fosforilate)
DESMOLIZA - prin care moleculele elementare sunt degradate complet pn la CO i
HO, faza productoare de energie
- glicoliza sau calea Emden Meyerhoff - Parnas asigur transformarea total a
hexozelor n acid piruvic, ncorporat apoi n ciclul Krebs
- ciclul pentozofosfailor sau calea Dickens-Herecker trasform hexozele n pentoze i
alte oze (apoi se regenereaz 5/6 iar 1/6 sunt degradate pn la CO i HO)

Glicoliza const n:
- fosforilarea hexozelor fosforilate la fructozo-difosfat
- scindarea fructozei 1.6 difosfat n dou fosfotrioze
(fosfodioxiacetona i aldehida fosfogliceric)
- oxidarea aldehidei fosfoglicerice n acid fosfogliceric
- conversia acidului fosfogliceric n acid piruvic

Ciclul pentozofosfailor sau calea Dickens-Herecker are caracter ciclic, acioneaz ca

o moar
- Oxidarea a 6 hexoze fosforilate cu formarea acidului gluconic
6 pentoze
fosforilate
5 molecule de hexoze fosforilate + 6CO + 12NADPH + H + HPO

O accept hidrogenii scoi

din oze, cu formarea apei

Fiecare molecul de
glucoz-6-P sufer dou
dehidrogenri i o
decarboxilare

1 molecula glucoz oxidat

36 molecule ATP n
aerobioz
- 6ATP utilizai n
fosforilarea hexozelor

3.2.Lipidoliza

Gliceridele sunt hidrolizate n glicerin I acizi grai sub aciunea lipazei.

Glicerina este fixat, transportat i activat sub form de citidin difosfat glicerol.
CPD-glicerol este desmolizat n trioze fosforilate care sunt degradate pe calea glicolizei
pn la acid piruvic, ncorporat apoi n ciclul Krebs.

Acizii grai sunt oxidai prin beta-oxidare (ciclul lui Lynen) i alfa oxidare.

Beta-oxidarea acizilor grai (ciclul lui Lynen)

Schema acestei reacii are forma unei elice n care,
fiecare spir ar corespunde formrii unei molecule
de acetilcoenzima A. Deoarece acizii grai nu pot fi
atacai direct de enzimele oxidative, prima etap a
ciclului Lynen const n activarea acizilor grai.
Aceste reacii de activare sunt catalizate de
tiokinaze, i se desfoar la nivelul mitocondriilor
n prezena GTP-ului.
4 reacii determin reducerea progresiv a lanului
acizilor grai. La fiecare tur de spir se formeaz
acetil-CoA i 5 molecule de ATP, degradarea prin
oxidare fiind o important surs de energie.

3.3.Proteoliza
Prin hidroliza macromoleculelor proteice rezult aminoacizi.
- O parte sunt dezaminai oxidativ
acizi -cetonici i NH
Din dezaminarea alaninei, acidului aspartic i acidului glutamic rezult acid piruvic, acid
oxalilacetic i acid cetoglutaric, toi ncorporai direct n ciclul Krebs.
Din dezaminarea glicocolului i cisteinei se formeaz cetoacizi utilizai la forma zaharurilor.
Din degradarea fenilalaninei i tirozinei
acizi cetonici i radicali acetai care urmeaz
calea catabolismului lipidic sau sinteza acizilor grai.
NH este folosit la sinteza altor proteine. n cantiti mari, planta evit intoxicarea prin
ncorporarea lui n asparagin i glutamin.

3.5. Ciclul Krebs (ciclul

acizilor tricarboxilici, ciclul
acidului citric) = faza final a
oxidrilor celulare i se
desfoar numai n
aerobioz
Acidul piruvic este
catabolizat complet la CO i
HO, cu producere de
energie
Intrarea se realizeaz prin
decarboxilare, radicalul
acetil activat rezultat fiind
acceptat de acidul
oxalilacetic.
Degradarea radicalului
acetil se realizeaz prin
dou decarboxilri i
patru dehidrogenri.

Transformarea energiei chimice n ATP ncepe de la un derivat comun al piruvatului i al acizilor

grai (acetil-coenzima A), combustibil rafinat" utilizat de ctre mitocondrie. Ciclul Krebs
reprezint calea principal metabolic a oxidarii hidrailor de C, a acizilor grai i a majoritii
aminoacizilor, reprezentnd calea comun a catabolismului lipidic, glucidic i protidic care
furnizeaz electronii necesari lanului respirator. Se succed urmtoarele reacii:
-condensarea acidului oxalacetic cu acetil-CoA, n prezena ionilor de Mg i a citrat-sintetazei,
rezultnd acidul citric;
-izomerizarea acidului citric n prezena aconitazei; se stabilete un echilibru ntre acidul citric
(89%), acidul izocitric (8%) i acidul cisaconitic (3%);
-oxidarea acidului izocitric n prezena izocitrat-dehidrogenazei i a NADP ca acceptor de H, la
acid oxalsuccinic; acesta pierde CO2 sub aciunea oxalsuccinat-decarboxilazei i formeaz acidul
-cetoglutaric; ambele necesit Mg i Mn;
-decarboxilarea oxidativ a acidului -cetoglutaric la succinil-CoA, n prezena -cetoglutaratdehidrogenaza, tiaminpirofosfatului, acidului lipoic, NAD+, CoA i Mg2+;
-sub aciunea succinil-CoA-sintetazei, succinil-CoA se transform n acid succinic;
-oxidarea acidului succinic la acid fumaric prin intervenia succinatoxidazei,
succindehidrogenazei, citocromilor b, c, a3, factorului Slater;
-hidratarea acidului fumaric, n prezena fumarazei, la acid malic;
-dehidrogenarea acidului malic la acid oxalacetic, n prezena malatdehidrogenazei.
n cadrul ciclului se disting opt etape din care rezult 2 molecule de CO2 (reaciile 3 i 4) i 8
atomi de hidrogen. In cadrul ciclului Krebs care se desfoar n mai multe etape i care e
conectat cu lanul respirator se elibereaz 216 kcal, dintre care 191 provin din lanul respirator.

3.6. Ciclul lui Krebs

poate fi scurtat n
cazul transformrii
lipidelor n glucide
prin shunt glioxilic.

acid izocitric acid succinic + acid glioxilic

acid glioxilic + radical acetil acid malic

3.7. Sistemul transportor

de electroni (denumit i
lanul respirator), reprezint
calea metabolic final a
oxidrii biologice. Enzimele
ce catalizeaz reaciile
lanului respirator se gsesc
n oxizomi, iar transferul de
electroni se realizeaz prin
intermediul acestor enzime.
Energia rezultat n timpul
acestui
transfer
de
electroni, se depoziteaz
temporar i se utilizeaz
dup necesiti. Transferul
de elecroni prin lanul
respirator e nsoit de
sinteza de ATP.

Acest lan reprezint principala

cale lateral a respiraiei, prin el
asigurndu-se 4/5 din consumul
de oxigen.

Oxidarea cataboliilor const n dehidrogenri prin care substratul glucidic,

lipidic sau protidic devine mai srac n hidrogen. Hidrogenii eliberai sunt
preluai de un transportor i introdui n lanul respirator lateral. La captul
acestui lan ntlnesc oxigenul molecular cu care vor forma apa metabolic.
n cadrul lanului, hidrogenul este transportat de la un acceptor la altul, la
nceput sub form de hidrohen molecular, apoi sub form de proton i
electron, n sensul crescnd al potenialelor redox i cu intervenia enzimelor
respiratorii.
a. Dehidrogenarea substratului respirator cu participarea transhidrogenazelor cu NAD
sau NADP cu rol de coenzime.
b. Intervenia transhidrogenazelor (diaforaz)cu FAD sau FMN.
c. Activarea hidrogenului prin transfer de electroni ctre citocromii feroporfirinici.
d. Transferul electronilor pn la citocrom oxidaz (citocrom a sau fermentul rou al
lui Warburg)
Cit.b
Potenial redox -0.04 V

Cit. C
Potenial redox +0.25 V

Cit. a
Potenial redox +0.29 V

e. Activarea oxigenului molecular prin transferul electronului de la Cit. a la O

f. Formarea apei din oxigenul activat i protoni.

Au mai fost descrise urmtoarele lanuri respiratorii:

-acidului ascorbic unde enzima terminal este acid ascorbic
oxidaza ce conine cupru
-lateral oxidoreductor al fenolilor unde intervine ca transportor
fie ubichinona, fie polifenoloxidazele care au n molecula lor
cupru.
- cu oxidaze terminale de tipul flavoproteinelor autooxidabile, cu
formare de ap oxigenat descompus de catalaz sau peroxidaz.
- care se termin cu citocromi autooxidabili (Cit.b)

3.8. Fosforilarea oxidativ reprezint procesul de fosforilare a ADP-ului n ATP. Fosforilarea e

conectat cu oxidarea i legat de lanul respirator. O parte din energia eliberat n lanul
respirator e nmagazinat temporar n legturile macroergice ale ATP-ului, de unde poate fi
eliberat i folosit n funcie de necesitile energetice ale celulei, n timp ce restul de circa
50% este eliberat imediat i cedat celulei sub form de energie caloric.

4. Fermentaiile
-Se produc n condiii de aeraie insuficient a esuturilor vegetale i nerestabilirea
respiraiei aerobe duce la moartea acestora:
-Fermentaia alcoolic la fructele supramaturate
-Fermentaia lactic la tuberculii de cartof n anaerobioz
n prima faz a glicolizei n anaerobioz se formeaz doar 2 molecule de ATP.
n faza a doua, acidul piruvic nu mai poate intra n ciclul Krebs.
n fermentaia alcoolic, acidul piruvic este decarboxilat la aldehida acetic.
Aceasta este redus n alcool etilic, cu participarea NADH + H.
CH-CO-COOH
CH-CHO + CO
CH-CHO + NADH + H
CH-CHOH + NAD
n fermentaia lactic , acidul piruvic este redus direct n acid lactic
CH -CO-COOH + NADH + H
CH-CHOH-COOH + NAD
Fermentaiile pot coexista cu procesele respiratorii atunci cnd presiunea parial a O
este 3-10%. n acelai organ, n esuturile profunde au loc fermentaii, produii
rezultai fiind oxidai n esuturile periferice, mai bine oxigenate.