FIZIOLOGIA

ANALIZATORILOR

Am vzut n capitolul anterior c rolul principal al sistemului nervos este

acela de coordonare a funciilor organelor interne i de integrare a
organismului n mediul su de via.

Acest rol poate fi ndeplinit numai n prezena informaiilor obinute cu

ajutorul organelor de sim.

Organele de sim sunt structuri care, pe parcursul evoluiei, s-au

specializat n preluarea din mediu ambiant a informaiei i transformarea
ei n impuls nervos care la nivelul sistemului nervos central, respectiv
cortical, va fi analizat, interpretat i astfel se va realiza senzaia.

Noiunea de analizator, n concepia lui I.P. Pavlov, nu const doar n

aceea de organ de sim, ci cuprinde un complex funcional mai amplu
format din trei elemente: receptorul sau segmentul periferic reprezentat
printr-un organ de sim, calea de conducere sau segmentul intermediar
reprezentat prin nervi senzitivi i segmentul central sau centrul nervos,
reprezentat prin proiecia analizatorului pe scoara cerebral.

Funcionalitatea analizatorului este dependent de integritatea structural

i funcional a acestor trei elemente, absena unuia dintre ei mpiedic
formarea senzaiei.

n procesul evoluiei i adaptrii continue a organismelor la condiiile

mediului s-a produs o difereniere tot mai profund organelor de
sim, adic a receptorilor nct la animalele cele mai evoluate
receptorii prezint o structur strict specializat pentru preluarea
unei categorii determinate de excitani fizici sau chimici: retina
pentru lumin, mugurii gustativi pentru soluii, organul lui Corti
pentru vibraiile sonore, etc.

Clasificarea receptorilor s-a fcut dup diferite criterii: morfologice,

topografice, dup specificul energiei excitante

Dup structura receptorului respectiv originea celular a receptorilor

excitantul poate aciona direct asupra neuronului senzitiv a cror
prelungiri formeaz calea aferent, aa cum este cazul receptorului
olfactiv, poate aciona asupra unor celule epiteliale specializate
(prevzute cu cili, microvili) pe care se termin dendritele neuronului
senzitiv ca n cazul receptorului gustativ, sau asupra celulelor
receptoare care sunt conectate cu neuronii senzitivi prin neuroni
intercalari.

nsuirile receptorilor

Receptorii se caracterizeaz printr-o mare excitabilitate i specificitate.

Acestea se manifest n special pentru stimulii adecvai: retina pentru

lumin, mugurii gustativi pentru soluii.

Receptorii pot fi ns stimulai i de stimuli nespecifici. Aa de exemplu,

comprimarea puternic a globului ocular poate s produc o senzaie
luminoas fr ns s apar o imagine vizual.

Pentru receptorul tactil stimulul specific este deformarea tegumentului

printr-o aciune mecanic, dar ei sunt sensibili i la variaiile de temperatur.

Excitabilitatea receptorului este dependent de calitile stimulului

(intensitate, timp de aciune), dar este n permanen supus controlului
centrilor nervoi care-i asigur modelarea prin influxuri facilitabile sau
inhibitoare, n concordan cu variaiile mediului extern i meninerea
homeostaziei.

O alt nsuire este adaptarea. Fenomenul de adaptare const n

evoluia rspunsului unui receptor atunci cnd stimulul are o aciune
continu. n general se constat o reducere a sensibilitii
receptorului. Din acest punct de vedere unii receptori se adapteaz
lent putnd genera informaii senzoriale mai mult timp, chiar dac
nu se produc modificri nsemnate ale stimulului.
Acetia au fost denumii receptori tonici (receptorii articulari, fusurile
musculare i tendinoase, presoceptorii, chemoceptorii). Ali receptori
ns, cu adaptare rapid, i reduc repede rspunsul. Ei
reacioneaz puternic la modificri ale excitantului i au fost numii
receptori fizici (receptorii de tact i presiune n special corpusculii
Pacini).
Viteza cu care se modific sensibilitatea n cursul adaptrii nu este
egal pentru toi receptorii. Ea poate fi apreciat prin nscrierea
curenilor de aciune de pe fibrele senzitive, consecutiv aplicrii unui
excitant continuu. Se constat scderea difereniat a frecvenei
impulsurilor.

Originea celular a receptorilor.

Reprezentarea fenomenului de
adaptare a diferitelor tipuri de
receptori

Clasificarea receptorilor organelor de sim

Dup criterii morfologice:
Receptori primari: structuri neurale pe care acioneaz excitantul: neuron periferalizant i modificat: receptorul olfactiv;formaiuni la
extremitatea fibrei celulipete a neuronului senzitiv: terminaii libere;
terminaii asociate la cteva celule tip Marekel; fus neuromuscular;
corpusculi Pacini, Meissner, Ruffini, etc.
Receptori secundari: celule epiteliale specializate, prevzute cu cili
(stereo- i kinetocili) sau microvili pe care se termin prelungirea
celulipet a neuronului senzitiv (fibra aferent): receptori vestibulari,
cohleari i gustativi.
Receptori teriali: celule receptoare sunt conectate prin neuroni
intercalari cu neuronii de origine a cilor aferente: fotoreceptorii
retininieni

Dup topografia receptorilor (Sherrington)

Exteroceptori: n conctact cu mediul ambiant extern .
Interoceptori: n conctact cu mediul intern sau situai n viscere .
Proprioceptori: situat n aparatul de susinere i micare
Teleceptori: primesc excitaii propagate prin aer: lumin, sunet, mirosuri, variaii
calorice.
Tangoceptori: excitabili numai prin conctact direct : pipit, gust.

Dup energia excitant adecvat:

Fotoreceptori: pentru cuantele de fotoni.
Mecanoceptori: pentru presiuni, deformri, micri oscilatorii.
-baroceptori: pentru presiuni n mediul lichid; fonoceptori: pentru
presiunea sonor;
-tendioceptori: pentru presiunea n mediul sollid; receptori
de acceleraie : liniar, unghiular.
Termoceptori: pentru temperatur: caloreceptori : pentru cald;
geloreceptori : pentru rece.
Chemoceptori:pentru diferite specii moleculare solubile, volatile,
gazoase.
Osmoceptori: pentru variaia osmolaritii mediului intern.

Clasificarea simurilor:
Simul organic: nu d totdeauna stri contiente; intervine n
reglrile funcionale. Cuprinde : simul de durere profund, kinestezic,
vestibular i intern.
Simurile speciale: dau totdeauna stri contiente: intervin n
reglrile funcionale. Sunt cuprinse: simul cutanat (pipit, termic, durere
superficial), mirosul, gustul, vzul.

Mecanismul de aciune al receptorilor

Celulele senzitive ale receptorilor sunt capabile s capteze doar energia excitanilor
specifici sau adecvai pentru care s-au adaptat n decursul evoluiei, dar pe care, o
transform ntr-o form de energie comun pentru toi receptorii, adic influx nervos.
Aceast funcie a fost denumit funcie de traductor i ea const n apariia unui
potenial de receptor ca rezultat al depolarizrii membranei prin creterea permeabilitii
pentru sodiu. Intensitatea lui este n concordan cu cea a sistemului aplicat. Ulterior,
prin transmisia sinaptic, potenialul de receptor determin n dentrita neuronului senzitiv
potenialul de aciune care se propag pn la centrul nervos fr s-i modifice
frecvena, amplitudinea i viteza. Imprimarea acestor caracteristici impulsului nervos
constituie ceea ce se numete funcia de codificare a receptorului. Frecvena
impulsurilor nervoase n fibra senzitiv este de asemenea proporional cu intesitatea
stimulului. Chir dac pragul de excitabilitate al receptorilor pentru stimulii adecvai este
foarte sczut, excitanii trebuie s aib o anumit intensitate i s acioneze un anumit
timp asupra celulei receptoare pentru a determina senzaia specific. Intensitatea sub
care nu se mai percepe nici o senzaie, reprezint pragul absolut al senzaiei. Aceasta
este cu mult mai mic dect cea necesar pentru a putea fi depistat prin aparate fizice
sau prin reacii chimice. De pild, mucoasa olfactiv este excitat nc de o cantitate de
0,0005 micrograme vanilin la un litru de aer.
La intensiti mrite, receptorii pot fi excitai i de excitani nespecifici, dar senzaiile au
un caracter nedefinit. Rezult c numai excitanii specifici pot declana influxuri urmate
de senzaii specifice, conform cu realitatea, contribuind astfel la cunoaterea lumii
nconjurtoare.
Celelalte dou componente ale analizatorilor; cile de conducere i ariile de proiecie
cortical au fost studiate n cadrul fiziologiei sistemului nervos i vor mai fi precizate la
studiul fiecrui analizator n parte.

Analizatorul cutanat

Pe lng multe alte funcii cum sunt cele de aprare, izolaie termic, reglare
a echilibrului hidric, excreie .a., tegumentul, printr-o serie de elemente
structurale, are i rol de receptor pentu stimuli mecanici, termici i dureroi.

Structura tegumentului cuprinde pe lng terminaii nervoase libere, o serie

de corpusculi cum sunt discurile Merkel; corpusculii Krause, Meissner, Ruffini
i Pacini, iar la baza firelor de pr paniculul nervos din jurul foliculilor piloi

Distribuia acestor formaiuni este difereniat, att n profunzimea

tegumentului ct i n funcie de regiunea corporal. De exemplu discurile
Merkel se gsesc n epiderm, iar corpusculii Meissner n derm, i n special
n pielea degetelor minii, vrful limbii i a buzelor. Sensibilitatea tactil este
asigurat de discurile Merkel, corpusculii Meissner i paniculul nervos anexat
foliculului pilos. Stimulul specific pentru senzaia tactil l reprezint
deformarea tegumentului sub aciunea unor factori mecanici. Un stimul de
intensitate redus (ca de exemplu un fulg) nu determin o senzaie tactil fiind
incapabil s deformeze tegumentul. Un rol deosebit n realizarea excitaiei l
au firele de pr a cror tij funcioneaz ca o prghie amplificatoare. Perii din
jurul buzelor (mustile) animalelor nocturne au o importan deosebit.

Distribuia diferitelor categorii de exteroceptori

Analizatorul gustativ

Analizatorul gustativ asigur formarea senzaiilor gustative. Receptorul este

situat n special n mucoasa lingual dar i n mucoasa bucal la nivelul
palatului moale, pilierilor amigdalieni, mucoasa naso-faringian i epiglot.
Elementul structural al receptorului gustativ este mugurele gustativ cuprins n
alctuirea papilelor gustative (fig.104) Diferitele tipuri de papile (circumvalate
sau calciforme, foliate i fungiforme) au o rspndire special pe suprafaa
ligual. Cele circumvalate formeaz V ul din partea superioar i
posterioar a limbii, cele fungiforme se gsesc pe faa ventral a limbii, iar
cele foliate pe prile posterolaterale ale limbii. Papilele filiforme nu conin
muguri gustativi, dar au rol n formarea senzaiilor tactile.

Mugurele gustativ, conine celule senzitive i de susinere. Celulele senzitive,

de o form alungit, prezint la polul gustativ prelungiri sub form de cili,
scuri i subiri ce ies la suprafaa limbii prin porul mugurelui. Polul bazal, al
celulei senzitive este nconjurat de fibre senzitive i motorii (cu rol trofic).

Segmentul de conducere al impulsurilor gustative, este reprezentat de fibre

ale nervului coarda timpanului (ramur a nervului facial) care conduce
influxurile generate n mugurii gustativi plasai n partea anterioar i median
a limbii, prin nervul glosofaringian pentru stimulii din partea posterioar a
limbii i prin ramuri ale nervului vag de la mugurii plasai pe baza limbii i
celelalte zone; mucoasa faringian, palatul moale, epiglot.

Schema simplificat a
unui mugure gustativ :
e.m. epiteliul mucoasei;
g celule gustative;
s celule de susinere;
c cilii celulelor gustative;
p porul mugurelui gustativ;
s.g. substana solvat;
f.n. fibre nervoase senzitive
ce
fac sinaps cu celulele
gustative

Proiecia cortical se afl n partea inferioar a circumvoluiunii parietale

ascendente, n apropierea centrilor motori ai limbii, musculaturii masticatorii
i deglutiiei.

Stimulul specific este reprezentat de substanele dizolvate sau cu

posibilitatea solvirii lor n saliv. Substanele insolubile, nu determin senzaii
gustative, sunt insipide. Sensibilitatea mugurilor gustativi pentru cele patru
gusturi primare: srat, dulce, acru, amar nu este identic. Fiecare dintre ei
recepioneaz toate cele patru gusturi, dar au o sensibilitate mrit pentru
un anumit gust. Astfel, mugurii gustativi din papilele circumvalate
recepioneaz n special gustul amar, cei plasai pe vrful limbii, gustul dulce
i srat, iar cei de pe prile laterale ale limbii, gustul acru.

Dup senzaiile gustative pe care le provoac, diferitele substane sapide se

pot grupa astfel:
gustul srat este determinat de srurile halogenilor: anionii (Cl- I-, Br-) cu
unii cationi (Na+, Li+, K+);
gustul acru este dat de substanele acide i se datoreaz aciunii ionilor de
H+ ;
gustul dulce este produs de glucide (hexoze), alcooli i derivaii lor cetonici i
aldehidici, dar i de alte substane (cloroformul, zaharina, acetatul de plumb);
gustul amar este datorat mai ales de alcaloizi (morfin, chinin, nicotin,
cocain) de cationi: Ca2+, Mg2+, eterul etilic, acidul picric.

Ariile gustative la suprafaa limbii.

Perimetrul haurat este insensibil

Analizatorul olfactiv

Ca i pentru gust, mirosul se bazeaz pe excitani de natur chimic.

Receptorul este reprezentat de mucoasa olfactiv ce face parte din mucoasa nazal, dar de
care se difereniaz att structural, ct i funcional. Ea este plasat n fundul foselor nazale i
are o suprafa variabil cu specia. n general, la unele animale este mai extins dect la om,
dovedind importana mirosului pentru viaa animalelor.

Celulele receptoare olfactive intercalate ntre celule de susinere, sunt omoloage neuronilor
senzitivi bipolari. Prelungirea dendritic este ndreptat spre suprafaa epitelilui, iar cea
axonic este ndreptat spre profunzimea lui.

Segmentul intermediar. Axonii celulelor olfactive se unesc, strbat lama ciuruit a

etmoidului formnd nervii olfactivi. n bulbii olfactivi sinaptizez cu celulele mitrale. Fibrele
celulelor mitrale formeaz tractul olfactiv, ce se ndreapt spre sistemul nervos central.

Segmentul central, este reprezentat de ariile corticale localizate n paleocortexul emisferelor

cerebrale, lobul piriform, uncus, girusul hipocampului i girusul cingulat.

Stimulii specifici receptorului olfactiv l reprezint substanele volatile hidrosolubile i

liposolubile. Nivelul concentraiei sau pragul de excitaie al substanei odorante este o alt
condiie pe care trebuie s-o ndeplineasc stimulul. Rspndirea particulelor mirositoare prin
difuzie nu asigur ntotdeauna contactul lor cu mucoasa olfactiv n numr suficient de mare.
Prin adulmecare ns se antreneaz un curent puternic de odorivectori dect cel care s-ar
realiza printr-o respiraie normal, asigurndu-se o concentraie mai mare dect cea aflat n
natur.

Cile olfactive.
CO celule olfactive;
MO mucoas olfactiv;
FO filete olfactive;
LE lama ciuruit a
etmoidului;
BO bulb olfactiv;
M celul mitral;
GP glomerul olfactiv;
COM comisura
interbulbar;
TOL tractusul olfactiv
(lateral)

Sensibilitatea olfactiv difer, la om, de la individ la individ, n funcie

de sex, vrst. Este mai dezvoltat la brbai dect la femei i mai redus la
copii i btrni. Exerciiul poate ridica mult capacitatea olfactiv dup cum o
demonstreaz mirositorii de parfumuri. Pentru anumite substane ns,
chiar i sensibilitatea olfactiv a omului este foarte ridicat. Este cazul
sulfhidratului de etil care n concentraie de 1/23000000 ntr-un cm3 de aer
poate excita analizatorul olfactiv.

Rolul analizatorului olfactiv.

Cutarea i selectarea hranei, cutarea surselor de ap sub aciuni la
care particip n primul rnd analizatorul olfactiv. Numeroase experiene i
observaii fcute pe animale demonstreaz c atracia sexelor, depistarea
femelelor n clduri are loc tot pe baza senzaiilor olfactive, sensibilitatea
masculilor fiind mai mare dect a femelelor. Atractanii sexuali feromonii,
acionez la mare distan. Se cunoate astfel cazul masculului unei specii
de fluturi care este atras de femela situat la distan chiar de 10 km. Dup
mirosul laptelui, puii mamiferelor gsesc mamelele. Un rol deosebit al
analizatorului olfactiv este declanarea secreiilor digestive att la om ct i
la mamifere. Asocierea repetat a senzaiilor gustative cu senzaiile produse
de alte unsuiri ale hranei sau ali stimuli din mediu prin stabilirea reflexelor
condiionate a condus la amplificarea importanei analizatorului olfactiv la
integrarea animalelor n mediul lor de via. Reacia de refuz a hranei cu
miros respingtor este un exemplu n acest sens, la fel reaciile de aprare
i n general, comportamentul de grup

Analizatorul auditiv

Analizatorul auditiv este specializat pentru recepionarea undelor

sonore i traducerea lor n influx nervos, respectiv, n senzaii auditive.
Undele sonore sunt vibraii ale aerului, constnd din comprimri i rarefieri
succesive, concentrice, produse de corpurile care vibreaz. Ele se
deplaseaz cu o vitez ce difer n funcie de densitatea mediului. n aer se
transmit cu o vitez de 340 m/s, n ap cu 1500 m/s, iar n corpurile solide
cu 2000 m/s.
Sunetele difer ntre ele prin intensitate i frecven. Intensitatea
sunetului, este determinat de amplitudinea vinbraiilor i se msoar n
decibeli. Urechea uman, este adaptat pentru recepionarea undelor
sonore pn la 120 db peste aceast valoare, sunetele nu mai produc o
senzaie auditiv, ci una dureroas.
Frecvena reprezint numrul de vibraii sau ciclii pe secund (Hz) i
caracterizeaz tonul sunetelor. Omul percepe sunete cu frecveme ntre 16
200000 Hz. Acuitatea auditiv este maxim ntre 1000 i 4000 Hz. La
majoritatea mamiferelor limita superioar a frecvenelor recepionate este
mai mare dect la om. De exemplu la cine este 38000 Hz, la pisici 60000
Hz. Tonul nalt al sunetelor este legat de frecvenele mari, iar tonul grav de
frecvenele reduse.
Pragul sonor, este intensitatea minim a unui sunet ce poate fi
perceput. Se apreciaz c intensitatea de 1 db reprezint pragul sonor, dar
el depinde i de tonalitatea lui. Pentru om tonalitatea cuprins ntre 1024
4096 Hz este perceput cel mai bine.

Segmentul periferic al analizatorului auditiv este urechea, alctuit din ureachea extern,
medie i intern, receptorul propriu-zis fiind situat n ureachea intern.
Urechea extern, format din pavilionul urechii i conductul auditiv
extern, are rolul de a capta i dirija undele sonore spre urechea medie.
Urechea medie, este format din cavitatea timpanic, lanul de oscioare
(ciocanul, nicovala, osul lenticular i scria) ce face legtura ntre memebrana timpanic
situat la limita dintre conductul auditiv extern i urechea medie, i membrana ferestrei ovale
situat pe peretele intern al urechii medii. Pe acelai perete, se afl fereastra rotund,
acoperit de o membran fibroas ca i cea oval. Prin trompa lui Eustachio se realizeaz
comunicaia cu faringele.
Urechea intern, situat n stnca temporarului, cuprinde dou pri diferite, una
care deservete analizatorul vestibular i care este alctuit din utricul, sacul i canalele
semicirculare, i una care deservete analizatorul auditiv i este reprezentat de melc.
Aparatul vestibular i melcul sunt situate n labirintul osos i sunt delimitate de acesta prin
labirintul membranos. ntre labirintul osos i cel membranos se afl un lichid numit perilimf,
iar n interiorul labirintului membranos, endolimfa
Melcul, are forma unui canal ce se subiaz spre capt i este spiralat n jurul unui ax osos
numit columel. Columela, formeaz spre labirintul membranos, o lam spiral ce separ
labirintul osos n dou scale sau rampe. Una este n legtur cu fereastra oral i se numete
rampa vestibular, iar cealalt, n legtur cu fereastra rotund, este rampa timapnic. Cele
dou rampe comunic la vrful melcului printr-un orificiu numit helicotrem. Rampa
vestibular este submprit prin membrana lui Reissner, rezultnd canalul cohlear. Printr-un
canal ngust, sacula comunic cu canalul cohlear. La porc, ns, comunicaia este larg i
acest fapt ar explica slaba acuitate auditiv a acestei specii.
n canalul cohlear, pe membrana bazilar o prelungire a lamei osoase
ce delimiteaz rampa timpanic, se afl organul lui Corti, care conine celulele auditive.

Schema labirintului membranos:

1 scria, care se sprijin pe fereastra
oval;
2 utricula;
3 sacula;
4 canalul cohlear;
5 - canalele semicirculare;
6 rampa timpanic;
7 - rampa vestibular;
8 crestele receptoare;
9 petele receptoare;
10 organul lui Corti;
11 fereastra rotund

 Organul lui Corti, este constituit din patru rnduri

de celule auditive (trei externe i unul intern) i
celule de susinere. ntre rndurile externe de
celule i cel intern se gsesc celule de susinere
ce delimiteaz un spaiu numit tunelul lui Corti.
Toate celulele auditive, prezint la polul apical
cili nglobai (ce vin n contact cu membrana
tectoria), iar la polul bazal ajung ramificaiile
dendritice ale neuronilor bipolari din ganglionul
spiral sau a lui Corti.

Structura organului Corti:

R.T. rampa timpanic; C.C canalul cohlear; t.C. tunelul Corti;
a axonul; d. dendritul neuronului din ganglionul Corti (n.g.C);
m.b. membrana bazal; c.s. celule de susinere; c.a celule auditive;
l.r. lam reticular strbtut de cili celulelor auditive;
m.t. membrana tectoria; l.s.o. lama spiral osoas.

Schema funcionrii segmentului periferic auditiv:

c.a.e. canalul auditiv extern; c. ciocan; n. nicoval; s. scri;
f.o. fereastr oval; t.E. trompa Eustache; t. timpan; r.v. rampa vestibular;
m.R. membrana Reissner; c.c. canalul cohlear; m.b. membrana bazal;
r.t. rampa timpanic.

Sensibilitatea auditiv
ntreruperea lanului de oscioare din urechea medie, produce tulburri
de auz, dar auzul nu este abolit. Undele sonore cu frecven mai mare de
2000 Hz se pot transmite i prin vibraii ale oaselor cutiei craniene.
Posibilitatea discriminrii sunetelor pe baza calitilor lor a fost
explicat prin teoria telefonic i a rezonanei.
Teoria telefonic, emis de Rutherford, pretinde c sub aciunea
sunetelor membrana bazal ar vibra n ntregime, ca o membran de
telefon, iar diferenierea sunetelor dup nlime s-ar realiza printr-o analiz
fin la nivelul scoarei.
Teoria rezonanei, elaborat de Helmholtz susine c sunetele cu
nlimi diferite determin vibraia unor segmente diferite ale membranei
bazilare, dup principiul rezonaei, ntruct lungimea fibrelor membranei
bazilare este inegal. Va intra deci, n vibraie numai acea poriune a
membranei care conine fibre a cror lungime de und de vibrare este egal
cu aceea a sunetului. Aceast teorie a fost confirmat i prin experimentele
lui L.A. Andreev pe cini la care a elaborat reflexe condiionate salivare
pentru stimuli sonori de diferite frecvene (nalte i joase).
Sensibilitatea auditiv, se modific n timp, datorit aciunii de durat a
stimulilor sonori. Astfel, sub aciunea prelungit a stimulilor de intensitate
mare, sensibilitatea se reduce, iar ambiana lipsit de stimuli sonori, crete
sensibilitatea.

Analizatorul vestibular

Analizatorul vestibular, este un complex sistem funcional adaptat pentru recepionarea

informaiilor necesare pentru meninerea corpului n echilibru, att n repaos, ct i n
micare, orientarea lui n spaiu.

Analizatorul vestibular este constituit din trei elemente:

elementul periferic sau receptorul, reprezentat de aparatul vestibular sau labirint.
elementul intermediar reprezentat de fibrele nervului vestibular i alte conexiuni corticosubcorticale
elementul central reprezentat de aria cortical ce se suprapune zonei motoare.

Aparatul vestibular, situat ntr-o cavitate a stncii temporalului, este constituit din organe
otolitice (utricula i sacula) i canalele semicirculare. n utricul i sacul, celulele
senzitive sunt situate la nivelul unor zone numite pete sau macule, care mai conin i
celule de sprijin. Celulele senzitive prezint cili la polul apical, nglobai ntr-o mas
gelatinoas n care se gsesc otolii (conglomerate de carbonat i fosfor de calciu), iar la
polul bazal sunt rspndite arborizaiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionul
Scarpa. Canalele semicirculare, dispuse n trei planuri (frontal, sagital i orizontal)
prezint n dilataiile de la baza lor (ampule) nite proeminene (creste) ce conin celulele
senzitive. i cilii acestor celule ptrund ntr-o mas gelatinoas flexibil.

Stimulul specific este reprezentat de micarea endolimfei nsoit de deplasarea masei

gelatinoase i a otolitelor, n consecin activitatea cililor. Aceste deplasri sunt
determinate de modificarea poziiei capului fa de trunchi sau prin schimbarea strii de
micare sau repaos. n cursul micrii uniforme aparatul vestibular nu este excitat. Astfel,
saculele sunt excitate prin nclinarea lateral a capului, iar utriculele la nclinarile
anterioare i posterioare ale acestuia. Mobilizarea lichidului endolimfatic n planul unui
canal semicircular are loc n timpul unei acceleraii angulare (rotatorii).

Receptori vestibulari:
A ntr-o pat receptoare:
1 celule de susinere;
2 celule ciliate;
3 fibr nervoas;
4 cili;
5 otolite;
B ntr-o creast receptoare:
1 neuroni din ganglionul lui
Scarpa cu dendritele lor (2);
3 epiteliu;
4 celul de susinere;
5 celul receptoare;
6 cili ai celulelor receptoare;
7 mas de substan gelatinoas.

Segmentul intermediar, este reprezentat de cile nervoase ce ncep

cu ramura vestibular a nervului auditiv ce ajunge la nucleii
vestibulari din bulb. Prin conexiunile acestor nuclei cu musculatura
gtului, trunchiului i membrelor n care trimit influxuri motoare, se
realizeaz reflexele de postur, prin conexiunile cu nucleii de origine
ai nervilor III i IV din mezencefal, contribuie la micarea globilor
oculari. Prin conexiunile aparatului vestibular cu hipotalamusul i
nucleul de origine al nervului vag, excitaiile aparatului vestibular pot
afecta unele reacii vegetative. Tulburrile de echilibru sunt uneori
nsoite de ameeal, bradicardie, sudori reci, vomismente. n
conexiune cu cerebelul, sistemul vestibular este antrenat n reglarea
tonusului muscular n vederea meninerii echilibrului corpului n
spaiu.

Rolul aparatului vestibular n organism, reiese i din

experienele de extirpare. Astfel, extirparea unilateral a aparatului
vestibular la psri i broate, produce devierea capului spre partea
lezat (vezi lucrri practice). Faptul se datorete modificrilor
tonusului muscular prin distribuia asimetric a impulsurilor motoare
trimise spre muchi, fenomenul disprnd n timp, fiind compensate
prin activitatea analizatorului vizual i tactil. Extirparea bilateral
este urmat de tulburri de echilibru, incapacitatea de a srii i nota
care afecteaz capacitatea organismului de integrare n mediu.

Analizatorul vizual

Vzul este cel mai complex dintre simuri, importana

lui constnd n faptul c asigur culegerea unui numr
impresionant de informaii din mediul nconjurtor. Adaptat
pentru recepionarea undelor luminoase reflectate de pe
obiectele din mediu, receptorul vizual s-a perfecionat n
timpul evoluiei filogenetice nct ochiul evoluat percepe
forma obiectelor, culoarea, micarea, localizare lor n
spaiu. Alturi de ceilali analizatori, dar mult mai amplu,
analizatorul vizual contribuie la orientare, adaptare i
integrarea organismelor n mediul lor de via. De
asemenea contribuie la meninerea echilibrului.

Segmentul periferic al analizatorului vizual este globul

ocular a crui componeni sunt grupai n dou sisteme
funcionale: sistemul optic i sistemul fotoreceptor

Structura globului ocular

n structura globului ocular se disting trei tunici. Cea exterioar este sclerotica o
membran fibroas, alb care se continu n partea anterioar cu corneea
transparent bombat spre exterior i cu feele paralele. Sub sclerotic se afl a
doua tunic, coroida. Ea este o membran conjunctiv bine vascularizat, avnd
rol trofic. Spre partea anterioar se ngroa, formnd corpul ciliar. n fa, coroida
se continu cu irisul n spatele cruia se afl cristalinul, iar n centru pupila, o
lentil biconvex fixat prin ligamentul lui Zinn de corpul ciliar.

El conine fibre musculare netede, dispuse radiar i circular, avnd rol n reglarea
mrimii fascicului luminos ce ptrunde n globul ocular. Tunica situat spre
interiorul globului ocular este retina, ce conine celule fotoreceptoare celule cu
conuri i bastonae.

Acestea nu au o repartiie uniform n retin i deci, nici sensibilitatea ei nu

este aceeiai peste tot. n partea central a retinei n zona numit pata galben, se
gsesc numai celule cu conuri. n zona de ieire a fasciculului de fibre optice din
globul ocular, numit i pata oarb, lipsesc celulele cu conuri i bastonae. n
partea anterioar a ochiului n spaiul cuprins ntre cornee i cristalin se afl
umoarea apoas, iar n spaiul din spatele cristalinului se afl umoarea sticloas,
dou medii transparente.

Organle accesorii ale ochiului sunt: glandele lacrimare, cu rol n meninerea

umiditii corneei, i muchii globului ocular dispui cu un capt pe sclerotic, iar
cu cellalt pe fundul orbitei. Prin aciunea lor, globul ocular poate fi orientat n
diferite direcii.

Structura ochiului. Prile globului ocular:

1 corneea; 2 sclerotica; 3 coroida; 4 retina; 5 muchi
ciliari; 6 irisul;
7 cristalinul; 8 camera anterioar; 9 camera
posterioar; 10 pata galben; 11 pata oarb; 12 nervul optic; 13
corpul vitros; 14 procesele ciliare; 15 pupila.

Schema structurii retinei cu

cele cinci straturi celulare
principale:
1 celule pigmentare;
2 celule cu bastonae;
3 celule cu conuri;
4 celule senzoriale
bipolare;
5 celule neuronale
ganglionare.

Segmentul intermediar este reprezentat de nervii optici i nucleii de

substan cenuie de pe traiectul lor.

Fibrele celor doi nervi optici, la mamiferele superioare i om, nu au

trasee separate. n chiasma optic, fibrele nervilor optici drept i
stng se ncrucieaz parial, apoi se ndreapt spre corpii
geniculai externi din talamus, iar prin fibrele altui neuron, spre
scoar. O parte din fibre ns, ajung n mezencefal, n tuberculii
cvadrigemeni anteriori i contribuie la realizarea reflexelor de
orientare pe baza excitaiilor vizuale. Segmentul central l formeaz
aria vizual din lobul occipital situat n vecintatea scizurii calcarine.
Excitarea electric a acestei arii n diferite puncte, determin
senzaii luminoase i chiar imagini, iar distrugerea ei, orbirea.

Segmentul intermediar al
analizatorului vizual:
c.v.s. cmpul vizual stng;
c.v.d. cmpul vizual drept;
r.n. regiune nazal;
r.t. regiune temporal;
c.o. chiasma optic;
n.o.s. nervul optic stng;
n.o.d. nerv optic drept;
A talamusul optic;
C cortexul cerebral

. Mecanismul vederii

Apariia senzaiilor vizuale debuteaz cu excitarea fotoreceptorilor retinieni sub aciunea

radiaiilor luminoase ce ptrund din mediu n globul ocular, strbtnd mediile transparente
ce compun sistemul optic. Acestea sunt transparente i datorit puterii diferite de refracie,
focalizeaz pe retin unde, ce formeaz imaginea real, mai mic i rsturnat a obiectelor
privite. Vederea corect a obiectelor este rezultatul analizei i interpretrii corticale la care
sunt supuse imaginile vizuale. Procesul este deosebit de complex i este facilitat i prin
integritatea senzaiilor vizuale cu alte senzaii, n special cele tactile.

Acomodarea la distan.
n mod normal, ochiul omului este adaptat pentru vederea ndeprtat. Vederea clar
a obiectelor apropiate, situate la distan mic fa de globii oculari, necesit modificarea
curburii cristalinului pentru ca imaginea s se formeze pe retin. Acest proces poart
numele de acomodare. El are loc n anumite limite. Acestea sunt reprezentate de punctum
remotum i punctum proximum. Punctum remotum reprezint punctul cel mai ndeprtat, iar
punctum proximum punctul cel mai apropiat (aprox. 0,25 m) de globul ocular ntre care este
posibil acomodarea. ntre aceste puncte se afl cmpul acomodarii. El se micoreaz cu
vrsta prin apropierea celor dou puncte ntre ele, fenomen ce se numete presbitism.
La ochiul normal sau emetrop, prin acomodarea cristalinului adic prin mrirea
curburii acestuia, imaginile se formeaz chiar pe retin. Exist ns defecte ale ochilor cnd
imaginile se formeaz fie naintea retinei, fie n spatele ei, imaginile, n aceste cazuri, sunt
neclare. Cnd imaginea se formeaz n faa retinei, fenomen numit miopie, exist
posibilitatea corectrii defectului prin ochelari cu lentile divergente (biconcave), iar n cazul
formrii imaginii n spatele retinei cunoscut sub numele de hipermetropie se realizeaz
corecia prin ochelari cu lentile convergente.
La privirea obiectivelor ndeprtate, ochiul este n repaos, muchiul ciliar relaxat, iar
cristalinul este aplatizat datorit traciunii ligamentului Zinn care este tras nspre coroid. La
privirea obiectelor apropiate, muchiul ciliar este contractat i coroida tras spre partea
anterioar a ochiului, slbind traciunea asupra ligamentului Zinn, n consecin cristalinul
se bombeaz mrindu-i n felul acesta indicele de refracie

Acomodarea la lumin.
Un alt fenomen care concur la optimizarea vederii este reflexul pupilar.
Acest reflex intervine n dozarea cantitii de lumin ce ptrunde n globul ocular
prin mrirea pupilei atunci cnd luminozitatea este sczut, fenomen numit
midriaz i micorarea pupilei atunci cnd luminozitatea este intens, fenomen
numit mioz. Midriaza, rezult prin contracia muchilor radiari ai irisului, iar
mioza prin contracia muchilor circulari.
Att acomodarea cristalinului ct i modificrile pupilei sunt acte reflexe. Aria
receptoare este retina. Impulsurile senzitive sunt conduse prin fibre ale nervului
optic (calea aferent) a crui colaterale ajung n centrii reflexului pupilar:
tuberculii quadrigemeni anteriori din mezencefal mai precis n nucleul motor
vegetativ al nervului (III) oculomotor n cazul inervaiei parasimpatice; mduva
toracal n cazul inervaiei simpatice. Calea eferent este constituit din fibre
vegetative motorii parasimpatice i simpatice. Excitarea parasimpaticului produce
mioza i relaxarea ligamentului Zinn, deci bombarea cristalinului, iar simpaticul
comand midriaza i turtirea cristalinului.

. Structurile globului ocular implicate n acomodarea la distan

Fotorecepia sau receptarea stimulului luminos are loc la nivelul retinei. n

structura ei exist celulele cu conuri i bastonae la nivelul crora sub aciunea
energiei luminoase se genereaz i se propag influxul nervos stimulul specific
pentru receptorii retinieni sunt undele electromagnetice cu lungimea de und
cuprins ntre 390 i 760 nm, purttoare de energie luminoas. Fasciculul luminos
care ptrunde n globul ocular strbate retina determinnd n aceasta trei tipuri de
fenomene retinomotoare, bioelectrice i fotochimice. Femomenele retinomotoare
privesc deplasarea celulelor fotosensibile n raport cu stratul pigmentar dar i
deplasarea pigmentului din stratul pigmentar ntre prelungirile celulelor fotosensibile
pe care le protejeaz de aciunea unei lumini prea puternice. Cnd retina este
puternic luminat, bastonaele ptrund n stratul pigmentar iar conurile se retrag
spre centrul globului ocular iar cazul luminii reduse micarea se produce n sens
invers. Pe acest considerent s-a emis ipoteza recepionrii luminii diurne vederea
fotopic de ctre conuri iar a luminii crepusculare vederea scotopic de ctre
celulele cu bastonae. La animalele nocturne chiar lipsesc celulele cu conuri. Mai
mult, stratul pigmentar are proprieti reflectorizante, mrind astfel sensibilitatea
vizual n condiii de obscuritate.
Fenomenele electrice, constau n apariia unui potenial de recepie datorat
modificrilor de permeabilitate ale membranei i care se transform ntr-un curent
de aciune ca urmare a excitrii retinei. El se poate nregistra sub forma unei
electroretinograme.
Fenomenele biochimice constau n scindarea pigmentului din celulele
fotosensibile sub aciunea luminii. Substanele rezultate din descompunerea
pigmenilor provoac excitaia celulelor fotosensibile.
Urmrindu-se micarea celulelor fotosensibile n funcie de gradul de
iluminare al retinei, s-a ajuns la concluzia c bastonaele sunt adaptate pentru
vederea crepuscular, iar conurile pentru vederea n timpul zilei i au capacitatea
de a distinge culorile.

Vederea scotopic sau vederea crepuscular se realizeaz cu ajutorul

celulelor cu bastonae. Intruct bastonaele au pragul de excitaie foarte
sczut sunt stimulate i de lumina foarte slab. Excitaia este produs prin
descompunerea purpurului retinian sau rodopsinei, sub influena luminii, n
cele dou componente ale sale: scotopsia (o protein) i retinen (un derivat de
vitamin A) de culoare purpurie. Refacerea purpurului retinian are loc la
ntuneric n prezena vitaminei A.
In caren de vitamin A se instituie o stare numit hemeralopie sau
orbul ginilor caracterizat prin imposibilitatea vederii n lumin crepuscular.
Vederea scotopic este neclar contururile obiectelor sunt confuze, ele se
disting prin diferenele de luminozitate. Explicaia const fenomenul de
convergen a numeroase celule cu bastona spre neuronii bipolari (redui ca
numr), realizndu-se o proiecie redus.

Vederea fotopic sau cromatic, este vederea din timpul zilei i este asigurat
de celulele cu conuri. Intruct sensibilitatea celulelor cu conuri este mult mai
redus (prag nalt de excitabilitate) dect a celulelor cu bastonae, ele nu pot fi
excitate dect n condiiile unei luminoziti intense.
Excitarea celulelor cu conuri se bazeaz tot pe scindarea pigmentului
ce-l conin i anume iodopsina. Sub aciunea luminii aceasta se descompune n
fotopsin (cianopsin) i retinen i care de asemenea, se reface la ntuneric.
Diferitele lungimi de und ale radiaiilpr luminoase excit n mod diferit celulele
cu conuri. Sensibilitatea celulelor cu con este diferit fa de cele trei culori
fundamentale ale spectrului: albastru (450-492 nm), verde (492-575 nm) sau
rou (647-723 nm), unele celule avnd sensibilitate maxim fa de una dintre
ele. Vederea fotopic este clar, contururile nete, imaginile colorate. Aceste
caracteristici rezult dintr-o convergen redus a celulelor cu conuri spre cele
bipolare i deci, o proiecie cortical mai extins; analiza stimulilor fiind mai
profund.

Vederea stereoscopic permite o apreciere mai precis a formei,

detaliilor de relief i distan a obiectelor privite. n mod normal imaginea
unui obiect se reflect n ambele retine-vedere biocular. Pentru a putea fi
perceput ca un singur obiect imaginile retiniene trebuie s ocupe regiuni
simetrice. Comprimarea unui glob ocular n timp ce privim un obiect nu
mai determin formarea imaginii n regiuni simetrice ale retinelor i n
consecin, vom avea o imagine dubl a obiectului. Unghiul diferit sub
care este privit un obiect de ctre ochiul stng i ochiul drept permite
obinerea unor diferene de detalii. Integrarea lor cu diferenele de
luminozitate i tonurile culorilor contribuie la perceperea profunzimii
(distanei) lor. Unicitatea senzaiei vizuale este rezultatul analizei corticale.
Ea se bazeaz n primul rnd pe faptul c fiecrui punct de pe retin i
corespunde o anumit zon din cortexul occipital, iar simetria celor dou
zone occipitale corespunztoare centrului vizual asigur suprapunerea
celor dou imagini retiniene.

Cmpul vizual, este totalitatea punctelor din mediu care pot fi vzute cnd
privirea este fix. Pentru fiecare ochi exist un cmp vizual propriu. La om i alte
specii cu plasare frontal a ochilor n cea mai mare parte, cele dou cmpuri
vizuale se suprapun (vedere biocular). La acestea vederea este stereoscopic
(tridimensional).
Sensibilitatea vizual a animalelor este greu de evaluat dar studiile
efectuate au stabilit c taurinele i cabalinele disting bine culorile. n ce privete
vzul i distingerea culorilor la cini, prerile sunt mprite. Sensibilitatea i
acuitatea vizual sunt mai accentuate la psri dect la mamifere. Ele au
cmpuri vizuale distincte pentru cei doi ochi datorit siturii ochilor pe prile
laterale ale capului n fiecare retin formndu-se imagini diferite. Tot datorit
amplasrii globilor oculari i dezvoltrii regiunii nazale la unele mamifere cmpul
vizual este relativ redus

Cmpul vizual la animalele domestice

Prin micarea globilor oculari i a capului exist posibilitatea lrgirii cmpului
vizual n consecin o mrire a nivelului informaional i o mai perfect
integrare n mediu.