CUPRINS

DEZVOLTAREA SISTEMULUI MUSCULAR

MEZODERMUL PARAXIAL
MEZODERMUL INTERMEDIAR
MEZODERMUL LAMEI LATERALE
MALFORMAIILE SISTEMULUI MUSCULAR

5
5
8
8
10

DEZVOLTATEREA SISTEMULUI OSOS

SCHELETOGENEZA PRIMAR
OSTEOGENEZA MEMBRANOAS
OSTEOGENEZA CARTILAGINOAS
DEZVOLTAREA SCHELETULUI AXIAL
Dezvoltarea coloanei vertebrale
Malformaiile coloanei vertebrale
Dezvoltarea coastelor
Malformaiile coastelor
Dezvoltarea sternului
Malformaiile sternului
Dezvoltarea craniului
DEZVOLTAREA SCHELETULUI APENDICULAR
MALFORMAIILE SCHELETULUI
DEZVOLTAREA ARTICULAIILOR

13
13
13
14
16
16
18
19
19
20
20
21
23
23
26

DEZVOLTAREA ARCURILOR FARINGIENE sau BRANHIALE

ARCUL FARINGIAN I
ARCUL FARINGIAN II
ARCUL FARINGIAN III
ARCUL FARINGIAN IV-VI
ANURILE FARINGIENE
Dezvoltarea urechii externe
Malformaiile dezvoltrii urechii
MEMBRANA FARINGIAN I
PUNGA FARINGIAN I
Dezvoltarea urechii mijlocii
PUNGA FARINGIAN II
PUNGA FARINGIAN III
PUNGA FARINGIAN IV-V
Dezvoltarea glandei tiroide
Malformaiile glandei tiroide
MALFORMAIILE DEZVOLTRII ARCURILOR BRANHIALE
DEZVOLTAREA VISCEROCRANIULUI
Malformaiile feei
Dezvoltarea nasului i a cavitii nazale
Malformaiile nasului
Dezvoltarea cavitii orele
Malformaiile cavitii orale, a buzelor i a palatului
Sindromul despicturii palatului
Dezvoltarea limbii
Malformaiile limbii
Dezvoltarea dinilor
Malformaiile dinilor

27
28
30
31
31
33
33
34
34
34
35
35
35
36
37
37
37
38
39
39
41
41
42
42
43
43
45
47

DEZVOLTAREA SISTEMULUI RESPIRATOR

DEZVOLTAREA ARBORELUI RESPIRATOR
DEZVOLTAREA PLMNILOR
Maturarea plmnilor
MALFORMAII RESPIRATORII TORACICE

49
49
50
51
53

DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR

DEZVOLTAREA INIMII
Cordul primordial
Cordul tubular simplu
Cordul sigmoid
Cordul tetracameral
Sinusul venos
Canalul atrioventricular
Bulboventriculul
DEZVOLTAREA COMPLEXULUI STIMULANT AL CORDULUI
MALFORMAIILE CORDULUI
DEZVOLTAREA SISTEMULUI VASCULAR
Dezvoltarea sistemului atrial
Dezvoltarea arcurilor aortice
Aorta dorsal
Dezvoltarea arterelor intersegmentare dorsale
Dezvoltarea sistemului venos
Sistemul venelor cardinale
Sistemul venelor subcardinale
Sistemul venelor supracardinale
Dezvoltarea venei cave inferioare
Dezvoltarea venelor viscerale
Vena port
MALFORMAIILE VASCULARE
CIRCULAIA FETAL

55
55
56
56
57
58
58
61
61
63
63
65
66
67
68
69
72
72
73
73
74
74
76
76
77

DEZVOLTAREA SISTEMULUI DIGESTIV

PREENTERONUL
Dezvoltarea esofagului primitiv
Dezvoltarea i rotaia stomacului primitiv
Dezvoltarea duodenului
Dezvoltarea ficatului i a cilor biliare
Dezvoltarea pancreasului
Dezvoltarea splinei
MALFORMAIILE PREENTERONULUI
MEZENTERONUL
Dezvoltarea intestinului subire
Dezvoltarea colonului i a rectului (I)
MALFORMAIILE MEZENTERONULUI
METENTERONUL
Dezvoltarea colonului i a rectului (II)
MALFORMAIILE METENTERONULUI

81
83
83
84
84
85
86
87
87
89
89
90
91
95
95
96

DEZVOLTAREA CAVITILOR TRUNCHIULUI I SEPTAREA ACESTORA

97
SEPTUL TRANSVERS
98
Dezvoltarea diafragmei
98
CAVITATEA PERITONEAL
99
DEZVOLTAREA PERITONEULUI I A FORMAIUNILOR PERITONEALE 100

DEZVOLTAREA SISTEMULUI UROGENITAL

DEZVOLTAREA SISTEMULUI RENAL
Pronefrosul
Mezonefrosul
Metanefrosul
MALFORMAII RENOURETERALE
DEZVOLTAREA VEZICII URINARE I A URETREI
MALFORMAIILE CLOACI, ALE VEZICII URINARE I URETREI
DEZVOLTAREA SISTEMULUI GENITAL
DEZVOLTAREA GONADELOR
Dezvoltarea testiculului
Coborrea testiculului
Malformaiile testiculare
Hermafroditismul
Dezvoltarea ovarului
Coborrea ovaruluui
Malformaiile ovariene
DEZVOLTAREA CILOR GENITALE
Dezvoltarea cilor genitale masculine
Dezvoltarea cilor genitale feminine
Malformaiile cilor genitale feminine
Malformaiile uterine
DEZVOLTAREA ORGANELOR GENITALE EXTERNE
Malformaiile organelor genitale externe i ale uretrei masculine

103
103
103
104
105
106
109
112
114
114
115
116
117
118
119
120
121
121
121
122
125
126
127
128

DEZVOLTAREA GLANDELOR ENDOCRINE

Hipofiza
Epifiza
Glanda suprarenal

131
131
131
132

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS

DEZVOLTAREA MDUVEI SPINRII
MALFORMAIILE MDUVEI SPINRII
DEZVOLTAREA ENCEFALULUI
Prozencefalul
Telencefalul
Diencefalul
Mezencefalul
Rombencefalul
Metencefalul
Mielencefalul
MALFORMAIILE CRANIULUI I ALE ENCEFALULUI

133
134
135
136
136
137
138
139
139
139
140
140

DEZVOLTAREA ORGANELOR DE SIM

Dezvoltarea ochiului
Dezvoltarea cristalinului
Malformaiile cristalinului
Dezvoltarea retinei
Malformaiile retinei
Mezenchimul optic
Malformaiile corneei i ale irisului
Malformaiile oculare
Dezvoltarea urechii
Malformaiile auriculare

143
143
144
145
145
146
146
147
149
150
152

DEZVOLTAREA TEGUMENTULUI
Dezvoltarea epidermului
Malformaiile pielii
Dezvoltarea unghiilor
Malformaiile ungiilor
Dezvoltarea prului
Malformaiile prului
Dezvoltarea glandelor cutanate
Malformaiile glandelor cutanate
Dezvoltarea dermului
Malformaiile dermului

153
153
153
155
155
156
156
157
157
158
159

BIBLIOGRAFIE

160

DEZVOLTAREA SISTEMULUI MUSCULAR

(Systema musculare)

Introducere. Dezvoltarea sistemului muscular se face din mezoderm, cu

cteva excepii de origine ectodermic (muchi irisului i ai corpului ciliar, muchii
erectori ai firului prului, celulele mioepiteliale ale glandelor sudoripare i ale canalelor
galactofore din glanda mamar)
Procesul de formare al muchilor se numete miogenez (Myogenesis).
La dezvoltarea sistemului muscular particip toate formaiunile mezodermului
intraembrionar. Apariia mezodermului intraembrionar caracterizeaz procesul de
gastrulaie i corespunde S3. Mezodermul intraembrionar i are originea n celulele
formatoare ale liniei primitive i este o foi embrionar care se interpune ntre
ectoderm i endoderm.
Mezodermul intraembrionar aflat n partea anterioar a discului embrionar se
difereniaz n mezodermul capului (Mesoderma capitis), cel care ptrunde n aria
cardiogenic se difereniaz n mezoderm cardiogenic (Mesoderma cardiogenicum),
iar restul se difereniaz n trei coloane paralele cu notocordul:
- mezodermul paraxial (Mesoderma paraxiale/Epimerus),
- mezodermul intermediar (Mesoderma intermedium/Mesomerus),
- mezodermul lamei laterale (Mesoderma laminae lateralis/Hypomerus).
Muchii striai se formeaz din mezodermul paraxial, din mezodermul branhiomeric i mezodermul somatic derivate din mezodermul lamei laterale, muchiul
cardiac se formeaz din mezodermul cardiogenic, iar musculatura neted se
formeaz din mezodermul splanhnic, derivat din mezodermul lamei laterale i din
mezodermul intermediar.

Mezodermul paraxial (Mesoderma paraxiale) se segmenteaz metameric

nc din Z20 formnd somitele (Somiti). Acestea se separ de mezodermul intermediar,
migrnd spre ectodermul dorsal. Somitele au pe seciune o form triunghiular, cu baza
spre ectoderm i vrful spre notocord. Din poriunea medial, cea care privete spre
notocord, se vor diferenia sclerotoamele (Sclerotomi), iar din restul somitei, situat
dorsolateral se vor diferenia dermomiotoamele (Dermomyotomi). Sclerotoamele vor
da natere coloanei vertebrale i durei mater, iar dermomiotoamele se vor diferenia n

dermatoame (Dermatomi) situate superficial i miotoame situate mai profund. Din

dermatoame se va diferenia dermul i esutul subcutanat.
Miotoamele (Myotomi) vor da natere esutului muscular. Miotoamele pstreaz
la nceput metameria somitelor i se mai numesc miomere. Ele realizeaz de la
nceput contactul cu perechile corespunztoare ale nervilor spinali numite neuromere.
Ulterior n metameria miotoamelor se produc modificri importante.
n acest stadiu cteva miotoame se dezvolt mai mult i sunt nominalizate
separat. Astfel la nivelul extremitii cefalice din mezodermul capului (Mesoderma
capitis) se dezvolt:
- miotoamele precordale (Myotomi prechordales [preotici]), vor da natere
primordiului muchilor ochiului (Primordium musculorum oculi).
- miotoamele paracordale (Myotomi parachordales [occipitales]) vor da
natere primordiului muchilor limbii (Primordium musculorum linguae).
La nivelul spatelui, paravertebral, gsim miotoamele spinale (Myotomi
spinales), care vor da natere musculaturii proprii (autohtone) a spatelui i care se
difereniaz n dou pri :
- partea epaxial (Pars epaxialis) numit i epimer, situat superficial i care
va da natere primordiului muchilor erectori spinali (Primordium musculorum
extensorium spinae).
- partea hipaxial (Pars hypaxialis) numit i hipomer, situat mai profund i
care se va difereia:
- muchi unisegmentari (Musculi unisegmentales) situai profund i
care pstreaz dispoziia segmentar i vor da natere muchilor interspinali,
intertransversari, rotatori etc.
- muchi multisegmentari (Musculi multisegmentales) situai superficial
i care nu mai pstreaz dispoziia segmentar. Din aceti muchi se vor
dezvolta coloanele de muchi paravertebrali: iliocostal, splenius etc.
mprirea miotoamelor ntr-o parte epaxial i una hipaxial determin i
mprirea nervilor corespunztori ntr-o ramur dorsal pentru partea epaxial i o
ramur ventral pentru partea hipaxial.
Tot din mezodermul paraxial se dezvolt i o serie de primordii corespunztoare
urmtoarelor regiuni:
6

- regiunea cervical va da natere la:

- primordiile muchilor secveniali (Primordia musculorum sequentium)
se dezvolt din hipomerele cervicale i vor da natere urmtorilor muchi:
-

muchiul

sternocleidomastoidian

(Sternocleidomastoideus) i muchiul trapez (Trapezius) se dezvolt

att din mezodermul paraxial, ct i din mezodermul branhiomeric.
- muchiul geniohiodian (Geniohyoideus),
- muchii infrahioidieni (Infrahyoidei),
- muchii prevertebrali (Prevertebrales),
- muchii scaleni (Scaleni),
- muchii pectorali (Pectorales),
- diafragma toracic (Diaphragma thoracica) ia natere din
hipomerele cervicale 3-5 i este inervat de nervul frenic, care provine
din neuromerele corespunztoare
- primordiul mugurelui membrului superior (Primordium gemmae
membri superioris) se dezvolt tot din hipomerele cervicale. n cadrul acestuia,
nc de la nceput se vor diferenia alte dou primordii:
-

primordiul

muchilor

dorsali

(Primordium

musculorum

dorsalium), care va da natere muchilor extensori,

-

primordiul

muchilor

ventrali

(Primordium

musculorum

ventralium), care va da natere muchilor flexori.

- regiunea toracolombar va da natere la:
- primordiile muchilor secveniali (Primordia musculorum sequentium)
se dezvolt din hipomerele toracolombarei vor da natere urmtorilor muchi:
- intervertebrali (Intervertebrales),
- flexori spinali (Flexores spinales),
- muchii peretelui abdominal anterior (Mm. parietis abdominis
anterioris).
- primordiul mugurelui membrului inferior (Primordium gemmae
membri inferioris) se dezvolt tot din hipomerele toracolombare. n cadrul
acestuia, nc de la nceput se vor diferenia alte dou primordii:

primordiul

muchilor

dorsali

(Primordium

musculorum

dorsalium), care va da natere muchilor extensori,

-

primordiul

muchilor

ventrali

(Primordium

musculorum

ventralium), care va da natere muchilor flexori.

- regiunea sacrococcigian va da natere:
- diafragmei pelvine (Diaphragma pelvica), care ia natere parial din
hipomerele sacrale 3-5 i hipomerul coccigian 1 i este inervat de nervul
ruinos, care provine din neuromerele corespunztoare.

Mezodermul intermediar (Mesoderma intermedium) legat iniial de

somite, se va separa de ele i se va segmenta mai ales n partea superioar.
Acesta va participa la formarea sistemului urinar i genital, dar i a muchilor
nonstriai ai canalului urogenital (Mm. nonstriati ductuum urogenitalium).

Mezodermul lamei laterale (Mesoderma laminae lateralis) din regiunea

cervical va forma mezodermul branhiomeric i se cliveaz precoce n mezoderm
somatic i mezoderm splanhnic.
Mezodermul branhiomeric (Mesoderma brachiomericum) va da natere
primordiilor muchilor arcurilor faringiene (Primordia musculorum arcuum
pharyngealium) dup cum urmeaz:
- din primordiul muscular al arcului faringian I se dezvolt urmtorii
muchi, care sunt inervai de nervul mandibular:
- muchii masticatori (Mm. masticatorii),
- pntecele anterior al muchiului digastric (Venter anterior
musculi digastrici),
- muchiul tensor al timpanului (M. tensor tympani)
- muchiul tensor al vlului palatin (M. tensor veli palatini).

- din primordiul muscular al arcului faringian II se dezvolt dou categorii

de muchi, unii superficiali, care migreaz spre regiunile feei i periauricular
i alii profunzi, care rmn ataai de formaiunile dezvoltate din cartilajul
arcului II. Muchii derivai din arcul faringian II sunt inervai de nervul facial.
8

Stratul superficial va da natere la

- muchii faciali (Mm.faciales), care vor da natere la muchii
mimicii i la muchiul epicranian (M. epicranius),
- muchii auriculari (Mm. auriculares).
Stratul profund va da natere la:
- pntecele posterior al muchiului digastric (Venter posterior
musculi digastrici),
- muchiul stilohioid (M. stylohyoideus),
- muchiul scriei (M.stapedius).

- din primordiul muscular al arcului III se va forma numai muchiul

stilofaringian (M. stylopharyngeus), care este inervat de nervul glosofaringian.
- primordiile musculare ale arcurilor IV i VI vor da natere muchilor
laringelui (Mm. laryngeales) i muchilor inervai de nervul accesor XI (muchii
faringelui, ai palatului, muchii sternocleidomastoidian i trapez).
- muchii faringelui (Mm pharyngeales) i muchii palatului (Mm.
palatales) sunt inervai de fibre provenind din partea cranian (Pars cranialis) a
nervului accesor XI, dar vehiculate de nervul vag.
Axonii prii craniene a nervului accesor ptrund n ramurile faringiene ale nervului
vag, dar i n nervii laringian superior i laringian recurent. Inervaia dat de nervul XI este
evident pentru m. uvulei i m. ridictor al vlului palatin i mai discret pentru m. palatoglos,
m. stilogros i pentru muchii laringelui.
Amintim c muchii faringelui (mm. constrictori superior, mijlociu i inferior i m.
salpingofaringian) sunt inervai de plexul faringian format din ramuri faringiene ale nervilor IX
i X. Excepie face muchiului stilofaringian care se dezvolt din arcul III i este inervat
numai de nervul glosofaringian IX.
Muchii palatului i gtlejului
- m. uvulei i m. ridictor al vlului palatin sunt inervai de plexul faringian format din
ramuri faringiene ale nervilor IX i X i din fibre ale prii craniene a nervului accesor XI. O
excepie este muchiul tensor al vlului palatin, care se dezvolt din primul arc faringian i
este inervat de nervul mandibular V/3.
- m. palatoglos i m. stiloglos sunt inervai de ramurile faringiene ale nervului vag X.

- muchiul sternocleidomastoidian (M. sternocleidomastoideus) i

muchiul trapez (M. trapezius) sunt inervai de fibre provenind din partea
spinal (Pars spinalis) a nervului accesor XI.
La dezvoltarea muchilor sternocleidomastoidian i trapez particip
parial i mezodermul paraxial din regiunea cervical.
9

Mezodermul somatic (Mesoderma somaticum) va da natere sficterului

cloacal (Sphincter cloacalis), care la rndul lui va da natere urmtoarelor primordii:
- primordiul sfincterului extern al anusului (Primordium sphincteris ani externi),
- primordiul sfincterului urogenital (Primordium sphincteris urogenitalis).
Mezodermul splanhnic (Mesoderma splanchnicum) va da natere musculaturii
cardiace i netede.
Din mezodermul splanhnic se formeaz urmtorii muchi viscerali:
- muchii canalului alimentar (Musculi canalis alimentarii), adic tunica
muscular tubului digestiv.
- muchii tractului respirator (Musculi tractus respiratorii) vor forma
muchiul traheal i tunica muscular a bronhiilor.
- muchii cardiaci (Musculi cardiaci). Un primordiu al musculaturii cardiace
se formeaz precoce din mezodermul cardiogenic (Mesoderma cardiogenicum),
care apare nc de la nceputul formrii mezodermului intraembrionar i d natere
urmtoarelor primordii (vezi i dezvoltarea inimii):
- primordiul endocardiac (Primordium endocardiale),
- primordiul miocardiac (Primordium myoocardiale),
- primordiul epicardiac (Primordium epicardiale).
- muchii tractului urinar (Musculi tractus urinarii) vor forma tunica muscular
a ureterului, vezicii urinare i uretrei.
- muchii tractului genital (Musculi tractus genitalis) vor forma tunica
muscular a cilor genitale masculine i feminine.
- muchii vaselor de snge (Musculi vasorum sanguinis) particip la formarea
muscularei vaselor sanguine, n special a arterelor.

Malformaiile sistemului muscular

Sistemul muscular are puine anomalii cunoscute i bine definite. n schimb
numeroase malformaii ale altor sisteme sunt nsoitei de modificri ale muchilor.
Ageneziile musculare unilaterale sunt mai numeroase dect se crede. Cea
mai cunoscut agenezie este n cadrul sindromlui Poland, n care avem agenezia
muchiului pectoral mare i mic, hipoplazie ipsilateral a mamelei i lipsa a dou
pn la patru segmente coastale subiacente. O alt agenezie este lipsa congenital
10

a diafragmei. Hipoplazia muchilor ascociai unor articulaii o ntlnim n artrogripoza

multipl congenital - Arthrogryposis multiplex congenita. Hipoplazia muscular este
secundar unei contractii spastice a acestor muchi.
(gr. arthron = articulaie, gryphosis = cotitur)

Amiotonia congenital (Deficentia muscularis tonalis/Amyotonia) sau sindromul

Oppenheim

definete lipsa generalizat a tonusului muscular. Este nsoit de o

mobilitate anormal a articulaiilor.

Torticolisul congenital sau contractura unilateral a muchiului sternocleidomastoidian este cauzat de lezri ale muchiului cu ocazia naterii.
(lat. tortus = rsucit, collum = gt)

OPPENHEIM Hermann (1858-1919) neurolog german.

11

12

DEZVOLTAREA SISTEMULUI OSOS

(Systema skeletale)

Introducere. Dezvoltarea sistemului osos este un proces complex, care

ncepe n S5 i continu i dup natere. Sistemul osos se dezvolt din mezoderm.
Iniial se dezvolt o machet cartilaginoas, prin procesul de condrogenez, urmat
de formarea de esut osos prin procesul de osteogenez. Osteogeneza se poate
produce i ntr-o machet fibroas.

Scheletogeneza primar (Skeletogenesis primaria) este un proces iniial,

tranzitoriu, n care prin condrogenez (Chondrogenesis) se formeaz cartilajul
embrionic. Prezena cartilajului embrionar este necesar, deoarece cartilajul crete mai
repede dect esutul osos, innd mai bine pasul cu celelalte structuri embrionare.
n S5, la nivelul mezodermului intraembrionar, apar muguri mezodermali
(Mesoderma blastemale), la nivelul crora se formeaz mai nti precartilajul
(Precartilago). n interiorul precartilajului apar centrii de condrificare (Centrum
chondrificiens) la nivelul crora apar celule cartilaginoase care secret substana
fundamental i prin depunere de condroitin sulfai n substana fundamental a
precartilajului se formeaz cartilajul embrionic. Centrii de condrificare contribuie la
creterea interstiial (Incrementum interstitiale) a cartilajului.
Cartilajul embrionic (Cartilago embryonica) prezint la periferie un pericondru
(Perichondrium) format prin condensarea mezenchimului nconjurtor. Pericondrul
prezint n profunzime, la contactul cu cartilajul, un strat germinativ numit stratul
condrogenic (Stratum chondrogenicum), care contribuie la creterea n grosime a
cartilajului, adic la creterea apoziional (Incrementum appositionalea) a acestuia.
apoziie = cretere n grosime prin depunere succesiv de straturi noi

Osteogeneza membranoas (Osteogenesis membranacea) ncepe timpuriu,

n S6, naintea celei cartilaginoase. Prin acest proces iau natere oasele late ale
cutiei craniene i viscerocraniul. Mai nti apare membrana celular (Membrana
celluralis) o schi fibroas a viitorului os de membran sau os desmal. n interiorul
acestei membrane apar centrii de osificare (Centrum ossificationis), n care
celulele mezenchimale se transform n osteoblati i ncep formarea esutului
osos. Dup formarea de esut osos n jurul lor, osteoblastele se transform n
13

osteocite. Dezvoltarea osului se face radial dinspre centrii de osificare spre periferie
formndu-se un os primar, care n acest caz este un os spongios (Os spongiosum
[trabeculare]).
Osul desmal prezint la periferie un periost (Periosteum) format prin condensarea
mezenchimului nconjurtor. Periostul prezint n profunzime, la contactul cu osul
desmal, un strat germinativ numit stratul osteogenic (Stratum osteogenicum), care
contribuie la creterea n grosime a osului, dar i la distrucia i remanierea osoas prin
care se formeaz osul secundar.

Osteogeneza cartilaginoas (Osteogenesis cartilaginea) ncepe mai

trziu dect osificarea membranos, n S7-9 i este caracteristic pentru dezvoltarea
oaselor membrelor i a trunchiului, cu excepia claviculei, care se osific desmal n
poartea ei mijlocie. Osificarea cartilaginoas presupune formarea unei machete
cartilaginoase, care apoi se osific dup dou procedee: osificare pericondral i
osificare endocondral.
Osificarea pericondral (Ossificatio perichondralis) este procesul prin care
se formeaz esut osos la marginea machetei cartilaginoase, adugndu-se acesteia.
Pericondrul (Perichondrium) machetei cartilaginoase prezint n profunzime,
la contactul cu cartilajul, un strat germinativ numit stratul osteogenic (Stratum
osteogenicum), care genereaz osul pericondral (Os perichondriale). esutul osos
format prin osificare pericondral nu nlocuiete esutul cartilaginos, ci se adug
acestuia, contribuind la creterea apoziional a osului nou format. Osul pericondral
se depune concentric sub form de inele de osificare (Anulus ossificationis).
Osificarea endocondral (Ossificatio endochondralis) este procesul de
osteogenez cartilaginoas, prin care macheta cartilaginoas se osific. Prima
etap a osificarii endocondrale este formarea de cartilaj calcificat (Cartilago calcificata)
n interiorul machetei cartilaginoase.
Primele zone de cartilaj calcificat apar la nivelul viitoarei diafize i vor da
natere mugurilor osteogenici primari (Gemma osteogenica primaria). Acetia
vor da natere centrilor de osificare primari sau diafizari (Centrum ossificationis
primarium/dyaphisiale).
(gr. diaphysis = interstiiu)

14

La nivelul centrilor de osificare se produce o ptrundere osteogenic primar (Irruptio

osteogenica primaria), care duce la formarea de zone de trecere ntre cartilaj i os numite zone de
difereniere (Zonae differentiationis). Acestea sunt mai bine delimitatre la nivelul centrilor de
osificatre secundari i dinspre cartilaj spre os sunt urmtoarele:
- zona cartilajului hialin, care conine condrocite nemodificate,
- zona proliferativ format din condrocite n curs de diviziune i aezate n coloane,
- zona cartilajului hipertrofic (Typus hypertrophicus), format din condrocite mai mari, bogate
n glicogen.
- zona cartilajului hipertrofic calcificat (Typus hypertrophicus calcificatus) format din
condrocite calcificate,
- zona de osificare.
(lat. irruptio-onis = nvlire, atac)

La nivelul epifizelor apar mult mai trziu, mugurii osteogenici secundari

(Gemma osteogenica secundaria), care vor da natere centrilor de osificare
secundari sau epifizari (Centrum ossificationis secundarium/epiphyseale). Centrii
de osificare secundari apar n majoritatea lor dup natere. Singurii centrii de osificare
secundari care apar nainte de natere sunt cei de la nivelul epifizei distale a
femurului i de la nivelul epifizei proximale a tibiei.
(gr. epi = deasupra, physis = cretere)

Osul primar (Os primarium) se formeaz att n procesul de osificare membranoas, ct i

n procesul de osificare cartilaginoas. Osificarea ncepe n centrii de osificare, formndu-se mici
zone osoase care constituie osul intertisular (Os intertextum). Osificarea continu cu formarea de
esut osos de-a lungul unor trabecule, mai ales la nivelul epifizelor, rezultnd osul spongios (Os
spongiosum/ trabeculare). La nivelul diafizelor ,mai ales prin osificare pericondral, se formeaz
osul compact imatur (Os compactum immaturum).
nc din perioda de nceput a osificrii cu formarea osului primar se formeaz i osteonul
primar (Osteon primarium) numit i sistem haversian.
Osul secundar (Os secundarium) apare mai trziu, n general postnatal, mai ales la nivelul
diafizelor osoase, prin procese de osificare pericondral, care duc la creterea n grosime a osului,
dar i prin procese de distrucie i remaniere osoas. Se formeaz astfel osul compact definitiv
(Os compactum definitivum) sau postnatal (postnatale) alctuit din lamele osoase (Lamella ossea)
organizate n lamele circumfereniale (Lamella circumferentialis) i lamele concentrice (Lamella concentrica),
care mrginesc osteonul secundar (Osteon secundarium).

15

Dezvoltarea scheletului axial

(Skeleton axiale)
Cuprinde dezvoltarea coloanei vertebrale, a coastelor, a sternului i a craniului.

Dezvoltarea coloanei vertebrale

Morfogeneza coloanei vertebrale este un proces complex, ce se desfoar
simultan i n strns dependen cu dezvoltarea tubului neural i a somitelor i
trece prin mai multe stadii de dezvoltare:
Ea ncepe timpuriu n Z15 a dezvoltrii embrionare, odat cu apariia
notocordului sau a corzii dorsale (Notochorda/Chorda dorsalis), care constituie
scheletul corpului embrionar. Coarda dorsal formeaz scheletul definitiv la
vertebratele inferioare, n timp ce la vertebratele superioare, inclusiv la om, el este
nlocuit de coloana vertebral. n S 4 celulele mezenchimale de la nivelul somitelor
migreaz ctre notocord i se dispun n jurul lui formnd teaca notocordal
(Vagina notochordalis). Din notocord rmne la om n stadiu definitiv, doar nucleul
pulpos (Nucleus pulposus) al discului intervertebral, restul se nglobeaz n corpul
ventral sau dispare.
Somitele (Somiti) se dezvolt ncepnd cu Z20 prin segmentarea mezodermului paraxial (Mesoderma paraxiale). Acestea se separ de mezodermul
intermediar, migrnd spre ectodermul dorsal. Somitele au pe seciune o form
triunghiular, cu baza spre ectoderm i vrful spre notocord. Din poriunea medial,
cea care privete spre notocord, se vor diferenia n S5 sclerotoamele (Sclerotomus),
care vor da natere coloanei vertebrale i durei mater, iar din restul somitei, situat
dorso-lateral se vor diferenia dermomiotoamele (Dermomyotomi).
Fiecare sclerotom prezint o jumtate inferioar mai dens numit parte
caudal (Pars caudalis) i o jumtate superioar mai lax numit parte rostral
sau cefalic (Pars rostralis/cephalica), care vor fi desprite de o fisur intersegmentar. Mai trziu, partea inferioar a unui sclerotom fuzioneaz cu partea
superioar a sclerotomului subjacent, rezultnd semivertebrele drepte i stngi.
Prin sudarea acestor elemente iau natere vertebrele mezenchimatoase
(Vertebra blastemalis) unice, formate din patru jumti de sclerotoame. Fisura
intrasegmentar devine spaiu intervertebral, la nivelul cruia se vor forma discurile
intervertebrale. Mezenchimul de la periferie va da natere inelului fibros al discului
16

intervertebral, iar n centru celulele notocordului i o substan de natur mucoid

vor forma nucleul pulpos.
Vertebra mezenchimatoas (precartilaginoas) prezint un centru (Centrum)
situat ventral de notocord, ce devine corp vertebral i dou prelungiri:
- apofizele neurale (Processus neuralis) care prin unire vor forma arcul
vertebral,
- apofizele costale (Processus costalis) din care se vor dezvolta:
- parile anterolaterale ale apofizelor transverse ale vertebrelor cervicale,
- coastele n regiunea toracic,
- apofizele costale ale vertebrelor lombare,
- partea anterioar a maselor laterale ale sacrului.
La nivelul vertebrelor coccigiene nu se dezvolt apofize costale.

n S6 la nivelul vertebrei mezenchimatoase apar centri de condrificare, care o

transform n vertebr cartilaginoas (Vertebra cartilaginea).
La nivelul corpului apar iniial doi centri, care fuzioneaz foarte repede, iar la nivelul arcului
cte unul pentru fiecare jumtate a acestuia. Arcul cartilaginos se unete cu corpul vertebral mai
devreme, n timp ce fuzionarea celor dou jumti ale arcului pe linia median, posterior de tubul
neural se realizeaz de abia n luna a 4-a intrauterin.

n S8-10 ncepe osificarea al vertebrelor. Vertebra osoas (Vertebra ossea)

este format din urmtoarele componente:
- centrul (Centrum),
- arcul vertebral (Arcus vertebralis),
- apofiza spinoas (Processus spinosus),
- apofizele transverse (Processus transversus),
- apofizele articulare (Processus articularis).
La ncepul lunii a 3-a, n fiecare vertebr, cu excepia celei coccigiene, apar cte trei centri
de osificare primari unul la nivelul corpului i doi la nivelul arcului vertebral (cte unul pentru fiecare
jumtate a acestuia). La aceast vrst, corpul embrionar are o lungime de 50 mm. Ordinea de
apariie a centrilor de osificare are o anumit cronologie i topografie.
- Centri de osificare ai corpurilor vertebrale apar aproximativ n sptmna a 10-a, mai nti
la vertebrele toracice inferioare i lombare superioare, de unde ei evolueaz progresiv n direcie
cranial i caudal.
- Centri de osificare ai arcurilor vertebrale apar n sptmna a 8-a, mai nti n vertebrele
cervicale, ncepnd cu axisul, apoi progresiv, apar n sens caudal i n celelalte vertebre.
n luna a 5-a intrauterin toate vertebrele prezint centri de osificare ai corpurilor i arcurilor
vertebrale, cu excepia vertebrelor coccigiene, la care apar n primul an dup natere. La natere cei

17

trei centri de osificare ai unei vertebre nu sunt fuzionai. n primul an de via postnatal se osific
cei doi centri ai arcurilor vertebrale formnd apofizele spinoase.
Fuzionarea centrilor arcului vertebral cu cei ai corpului vertebral se produce ntre 3-6 ani de
via postnatal. La pubertate faa superioar i inferioar a corpului vertebral, precum i vrfurile
apofizelor transverse i spinoase rmn cartilaginoase. ntre 12-14 ani sau chiar dup aceast
vrst apar centri de osificare secundari sau epifizari. (n numr de 5 pentru fiecare vertebr):
- cte unul la nivelul discurilor epifizare ale feelor superioare i inferioare ale corpului vertebral,
- cte unul pentru vrfurile apofizelor transverse,
- unul pentru vrful apofizei spinoase - cu excepia vertebrelor cervicale, unde aceste apofize au
cte doi centri secundari.
Toi centri de osificare secundari se unesc cu restul vertebrei pn la vrsta de 20 ani.
(maxim 25). Unele vertebre au particulariti de dezvoltare:
- atlasul

are doi centri de osificare primari pentru fiecare din masele laterale. Corpul

atlasului se ataeaz de axis.

- axisul prezint iniial trei centri de osificare primari, la care la 6 luni se adaug cei 2 centri
ai dintelui, formaiune care provine din corpul axisului.
- vertebrele lombare prezint un centru de osificare adiional pentru procesul mamilar.
- vertebrele sacrale se dezvolt la nceput ca vertebrele obinuite; fuzionarea lor ncepe n
mod obinuit la 14-15 ani i se ncheie la 25 de ani, desfurndu-se progresiv, de jos n sus.

Malformaiile coloanei vertebrale (Defectus columnae vertebralis)

Numrul vertebrelor poate varia. Dup Moore i Persaud circa 3% din populaie
are una sau dou vertebre n plus, iar 2% din populaie are o vertebr mai puin.
Sindromul Klippel 2-Feil

este un defect congenital caracterizat prin gt scurt, vertebre

cervicale fuzionate i anomalii ale truchiului cerebral i ale cerebelului.

Cifoza (Kiphosis), lordoza (Lordosis), scolioza (Scoliosis) i cifoscolioza

(Kiphoscoliosis) sunt malformaii ale coloanei vertebrale n care curburile fiziologice
ale coloanei sunt mult accentuate i produc vicii de poziie ale trunchiului, precum i
alte manifestri patologice.
(gr. kyphos = cocoat, lordos = spate nclinat, skoliosis = ncurbat)

Hemivertebra (Hemivertebra) este un defect de condrificare i apoi de

osificare, prin care se formeaz numai jumtate dintr-o vertebr. Se produce n
general la nivel cervical i este asociat cu o scolioz.

ATLAS conform legendei a fost un titan osndit de Zeus s spijine venic pe umeri bolta cereasc
KLIPPER Maurice (1858- 1942) neurolog francez.
3
FEIL Andr sec XX medic francez
2

18

La nivelul coloanei vertebrale avem i anomalii de dezvoltare tisular, cum

sunt neoplaziile (Neoplasia) care reprezint dezvoltarea accentuat a unui esut
anormal:
- cordomul (Chordoma) este o tumor malign, dezvoltat din esutul
notocordal, care se dezvolt n reginea cervical, la baza craniului i n regiunea
lombosacral. Este o tumor osoas cu prognostic rezervat.
- neuroblastomul (Neuroblastoma) este o neoplazie a esutului neural.
Rahischiza (Rachischisis vertebralis) este o malformaie complex cauzat
de lipsa nchiderii tubului neural i a canalului vertebral. Poate fi situat ntr-o zon
restrns sau poate avea o extindere foarte mare, fiind clasificat n:
- fisura craniospinal (Fissura craniospinalis) este o despictur de
mari dimensiuni a canalului vertebral asociat cu alte malformaii cum sunt
anencefalia i mieloschiza.
- fisura arcului neural (Fissura arcus neuralis) este o rahischiz
redus cu lipsa fuzionrii unuia sau mai multor arcuri vertebrale.
Rahischiza se asociaz i cu alte defecte ale mduvei spinrii, printre care
cea mai important este schistomielia (Schistomyelia/Myeloschisis).
(gr. schistos = fisur)

Dezvoltarea coastelor se face din apofizele costale (Processus costalis)

ale prii caudale a vertebrelor mezenchimatoase toracice. Apofizele mezenchimatoase,
prin separare de corpul vertebral formeaz mugurele costal (Costa blastemalis).
Blastemul costal se transform prin condrogenez, n coast cartilaginoas (Costa
cartilaginea). n S7-8 la nivelul coastei cartilaginoase apare centrul primar de
osisficare la nivelul viitorului unghi costal. Procesul de transformare al coastei
cartilaginoase n coast osoas (Costa ossea) este ndelungat i se continu i
dup natere. Centrii de osificare secundari, unul pentru capul coastei i doi pentru
tuberculul coastei, apar n jurul vrstei de 10 ani,

Extremitatea sternal nu se

osific, rmne cartilaginoas i formeaz cartilajul costal al adultului.

Malformaiile coastelor sunt relativ rare i se refer numrul i forma lor.

Coasta cervical (Costa cervicalis) deriv din procesul costal al vertebrei
cervicale VII. Poate s fie unilateral sau bilateral i are o frecven de 0,5% n
populaie. Dezvoltarea unei coaste supranumerare n regiunea cervical i persistena
19

ei este patologic i poate produce fenomene de compresie asupra plexului brahial.

Este o anomalie de multiplicare organic (Multiplicatio organalis) i anume cea de
situaie supranumerar (Status supernumerarius).
Cu totul excepional se poate dezvolta i o a XIII-a coast supranumeral n regiunea toracic.
Mai se pot dezvolta coaste i n regiunea lombar, dar sunt asimptomatice.

Coasta bifurcat (Costa bifurcata) este tot o anomalie de multiplicare organic

i anume de bifurcare (Bifurcatio). Este extrem de rar ntlnit.
Coastele pot i fuziona n partea lor posterioar, mai ales n situaia prezenei unei hemivertebre.

Dezvoltarea sternului se face din mezodermul sternal (Mesoderma

sternale). Mezodermul de la locul de formare a viitorului stern se condenseaz n
dou benzi paralele, care mai nti se unesc cu extremitile sternale ale coastelor
i mai apoi fuzioneaz ntre ele.
(gr. sternon = piept)

Mezodermul sternal prin condrogenez va da natere la dou cartilaje:

- cartilajul episternal (Cartilago episternalis) care va da natere la rndul lui
manubriului sternal. La nivelul manubriului sternal, n luna a VI-a intrauterin, apare
primul centru de osificare primar.
- cartilajul sternal (Cartilago sternalis) este format din:
- sternebre (Sternebrae) - patru piese cartilaginoase dispuse metameric,
care vor forma corpul sternului. La nivelul sternebrelor apar cte unul sau doi
centri de osificare n sens craniocaudal, tot n lunile VI-VII, dar dup centrul
de la nivelul manubriului.
stern + (vert)ebre

- apofiza xifoid (Processus xiphoideus) se formeaz din partea distal

a celor dou benzi mezodermale iniiale i poate fi bifid, dac acestea nu se
unesc pe toat lungimea lor.
(gr. xiphos= sabie)

Malformaiile sternului ntr n categoria defectelor peretelui toracic

(Defectus muralis thoracicus). Ele sunt rare i se datoresc defectului de fuziune
(Defectus fusionis) a celor dou benzi iniiale, care formeaz mezodermul sternal.
Schistosternia (Schistosternia) este o fisur mediosternal mai mult sau
mai puin larg, acoperit de piele, care las s se vad pulsaiile cordului. O
20

variant mai redus a acestei malformaii, este orificiul sternal (Foramen

sternale), care este plasat cel mai adesea la nivelul apofiyei xifoide.
(lat. schistos-a-um = despicat, desprit)

Dezvoltarea craniului

se face diferit pentru calot i baza craniului.

Calota se dezvolt prin osificare membranoas formndu-se mai nti craniul

membranos (Desmocranium). Baza craniului se dezvolt prin osificare cartilaginoas
formndu-se condrocraniul. Ulterior att calota, ct i baza craniului se osific formnd
craniul osos (Osteocranium).

Condrocraniul (Chondrocranium) sau craniul cartiilaginos reprezint etapa

iniial a osificrii bazei craniului, cnd la acest nivel se formeaz mai multe cartilaje
din sclerotoamele occipitale (Sclerotomi occipitales):
- cartilajul paracordal (Cartilago parachordalis) se formeaz la extremitatea
cranian a notocordului i particip la formarea osului occipital.
- cartilajul occipital (Cartilago occipitalis) este format din trei pri n curs de
fuzionare:
- partea supraoccipital (Pars supraoccipitalis),
- partea exoccipital (Pars exoccipitalis),
- partea bazioccipital (Pars basioccipitalis).

- cartilajul sfenoidal (Cattilago sphenoidalis) este i el format din trei pri

principale, care prin fuzionare vor forma osul sfenoid:
- partea bazisfenoidal (Pars basisphenoidalis),
- partea hipofizial (Pars hypophisialis) este partea cea mai dezvoltat iniial,
- partea ariposfenoidal (Pars alisphenoidalis),
- crligul pterigoidian (Hamulus pterygoideus) se dezvolt dintr-un cartilaj separat.

- cartilajul trabecular (Cartilago trabecularis) este un cartilaj simetric alungit,

care prin fuzionare formeaz partea median a osului etmoid.
Osificarea bazei craniului este de tip encondral i se face dinspre posterior spre
anterior, n ordinea urmtoare: occipital, sfenoid i etmoid.

Tot de condrocraniu aparin nc dou cartilaje:

21

- cartilajul etmoidal (Cartilago ethmoidalis), care se dezvolt mpreun cu

capsula nazal (Capsula nasaslis) i care va contribui la formarea prilor laterale
ale etmoidului,
- cartilajul stncii temporalului (Cartilago petrosa temporalis), care se dezvolt
mpreun cu capsula otic (Capsula otica).

Neurocraniul (Neurocranium) rezult din osificarea craniului membranos.

Din desmocraniu se formear mai nti menigele primitiv (Meninx primitiva) i
capsula precranian (Capsula precranialis), care sunt nite structuri membranoase.
Ulterior la nivelul capsulei precraniene apar centri de osificare (Centra ossificationis),
care prin dezvoltare radial vor forma oasele calotei craniane (Calvaria).
Oasele calotei pstreaz ntre ele poriuni neosificate, membranoase numite
fontanele (Fonticuli). La nivelul lor calota are un mare poteniel de cretere i de
aceea prezena unor fontanele la natere este un lucru normal. La nivelul calotei
exist urmtoarele fontanele:
- fontanela anterioar (bregmatic) este cea mai mare i este situat la ntlnirea suturilor
coronar, sagital i frontal. Se nchide dup natere la circa 2 ani.
(gr. bregma = cap)
- fontaneala posterioar este situat la intersecia suturii sagitale cu cea lambdoid. Este de
mici dimensiuni i se nchide cu 2-3 luni nainte de natere, cam n acelai timp cu fontanela
anterolateral.
- fontanela anterolateral (pteric) este situat ntre frontal, parietal, solzul temporalului i
aripa mare a sfenoidului.
(gr. pteron = arip)
- fontanela posterolateral (asteric) sau mastoidian este situat ntre parietal, solzul i
partea mastoidian ale temporalului. Se nchide dup n primul an dup natere.
(gr. aster = stea)
- sutura frontal sau metopic este situat n linia median ntre cele dou jumti osoase
care formeaz osul frontal. nchiderea ei ncepe n al doilea an dup natere i este complet sudat
n jurul vrstei de opt ani.
(gr. meta =ntre, gr. ope = deschidere)
- suturile coronar, sagital i lambdoid sunt suturi pe care le gsim i la adult.

Viscerocraniul (Viscerocranium) Dezvoltarea acestuia este tratat la

dezvoltarea arcurilor faringiene.

Dezvoltarea scheletului apendicular

22

(Skeleton appendiculare)
Cuprinde dezvoltarea oaselor lungi ale membrelor i parcurge trei etape:
- mugurele scheletal (Skeleton blastemale) este format din condensri
mezenchimatoase care apar la nivelul mugurilor membrelor. Primele condensri ale
mezenchimuluise produc n zona centurii pectorale i a celei pelvine, dup care
urmeaz mugurii scheletali ai membrelor.
- scheletul cartilaginos (Skeleton cartilagineaum) se formeaz n condensrile
mezenchimatoase prin apariia centrilor de condrificare n S 5. Dup aproximativ
dou sptmni mezenchimul se transform n cartilaj.
- scheletul osos (Skeleton osseum). n macheta cartilaginoas apar primii
centri de osificare n S7-8. Primii centri de osificare apar la nivelul diafizelor i apoi la
nivelul epifizelor. Osificarea, ca de altfel i condrogeneza premergtoare se desfoar
n sens centrifug.
Tot de scheletul apendicular aparin i centurile membrelor. Centura pectoral
sau scapular este format din scapul i clavicul, iar centura pelvian este
format practic din coxal.
Clavicula este osul n care ncepe procesul de osificare. Este primul os din
corp care ncepe s se osifice. Diafiza claviculei se dezvolt prin osificare membranoas,
iar extremitile prin osificare cartilaginoas. De altfel, la natere extremitile
claviculei sunt cartilaginoase i se osific trziu, dup vrsta de 20 de ani.
Osificarea membranoas a diafizei claviculei este o excepie.
Scapula sau omoplatul trece i ea prin osificare cartilaginoas. i scapula se
osific complet mult dup natere, aproximativ n jurul vrstei de 20 de ani.
Coxalul se formeaz din trei oase care se osific cartilaginos. Sinostoza de
la acest nivel se produce dup 20 de ani.
n cea ce privete dezvoltarea oaselor lungi ale membrelor exist tabele cu
centri de osificare ale fiecrui os. Prezentarea acestor date nu face obiectul capitol.

Malformaiile scheletului (Defectus skeletalis)

Anomaliile scheletului sunt multiple i variate. Se descriu absena (Absentia)
unor oase sau fuzionarea (Fusio) acestora.
Cele mai numeroase malformaii scheletale sunt anomaliile unor segmente
ale membrelor.
23

Deformrile sau lipsa unor segmente ale membrelor este n mod obinuit
asociat cu oligoamnios.
Amelia (Amelia) definete lipsa congenital a unui membru sau a unor
membre. Grupul ameliilor cuprinde ns o mare varietate de malformaii:
- brahimelia (Brachymelia) definete o scurtime disproporionat a membrelor.
(gr. brachys = scurt, melos = membru)
- dimelia (Dimelia) este o duplicare congenital a ntregului membru sau a unei pri din
membru. Este foarte rar
- dolicostenomelia (Dolichostenomelia) este prezent n tulburri ereditare ale esutului
conjunctiv n care membrele sunt lungi i nguste.
(gr. dolichos = lung)
- ectromelia (Ectromelia) definete lipsa sau hipoplazia congenital a unuia sau mai multor
membre. Se folosete mai mult termenul de amelie.
(gr. ektrsis = eec)
- hemimelia (Hemimelia) definete lipsa unuia din cele dou oase ale antebraului sau gambei.
- macromelia (Macromelia) definete o mrime anormal a unuia sau mai multe membre.
- micromelia (Micromelia) sau nanomelia definete membrele disproporionat de mici sau scurte.
- peromelia (Peromelia) este o malformaie sever caracterizat prin lipsa minii sau a labei
piciorului. Peromelia asociat cu micrognaie este ntlnit n sindromul Hanhart 1
(gr. pros = schilod)

- focomelia (Phocomelia) este un defect de dezvoltare a membrelor n care

mna sau laba piciorului sunt ataate de corp asemntor cu situaia de la foc.
- polimelia (Polymelia) definete un membru suplimentar.
- schistomelia (Schistomelia) definete un membru despicat.
- sirenomelia (Sirenomelia) sau simmelia (Symmelia) definete o coalescen a membrelor
cu contopirea parial sau total a labei piciorului scurtime disproporionat a membrelor.

Acheiria (Acheiria) este lipsa congenital a mini.

(gr. cheir = mn)

Abrahia (Abrachiacheiria) este lipsa congenital a braului.

Apodia (Apodia) este lipsa congenital a labei piciorului.
Adactilia (Adactylia) este lipsa congenital a degetelor. n cadrul adactiliilor
intr o serie de alte anomalii dintre care amintim:
- anchilodactilia (Ankylodactylia) denumete adeziunea dintre dou sau mai multe degete.
Parial se suprapune cu sindactilia.
(gr. ankylos = ncovoiat, dactylos = deget)

24

HANHART Ernst (1891-1973) internist elveian.

- arahnodactilia (Arachnodactylia) se caracterizeaz prin exagerarea lungimii degetelor.

Arahnodactilia este prezent n mai multe sindroame (Marfan, Achard, MASS)
(gr. arachn = pianjen)
Sindromul Marfan

se caracterizeaz prin arahnodactilie, membre lungi, laxitate articular,

defecte cardiovascularre i ectopia cristalinului. Sindromul Achard 2 grupeaz arahnodactilia, cu mandibul

mic i retractat, craniu hipertrofiat i laxitate articular la nivelul minii i piciorului. Sindromul MASS
(mitral valve prolapse, aortic anomalies, skeletal changes, skin changes) este foarte asemntor cu
sindromul Marfan.
- brahidactilia (Brachydactylia)
- camptodactilia (Camptodactylia) const n permanenta flexie a uneia sau mai multor
falange. Este mai frecvent la degetul mic.
(gr. kamptos = ncovoiat)
- clinodactilia (Clinodactylia) const n extensia permanent (lipsa flexiei) a unuia sau mai
multor degete.
- ectrodactilia (Ectrodactylia) definete lipsa congenital a unuia sau mai multor degete.
- macrodactilia (Macrodactylia)
- microdactilia (Microdactylia)
- polidactilia (Polydactylia) definete prezena congenital a unuia sau mai multor degete
supranumerare.
- sindactilia (Syndactylia) const n unirea total sau partial a dou sau mai multe degete.
Unirea se poate localiza la nivelul esuturilor moi, dar poate afecta i falangele.

Talipes (Talipes) grupeaz anomaliile congenitale care afecteaz talusul. Acesta

este implicat n mai multe anomalii dintre care numai unele sunt congenitale.
- talipes ecvinovarus (Talipes equinovarus) definete piciorul flectat plantar
inversat i n adducie
- talipes ecvinovalgus (Talipes equinovalgus) combin piciorul flectat plantar
cu eversiunea i abducia acestuia.
- talipes calcaneovarus (Talipes calcaneovarus) piciorul este dorsoflexat,
inversat i n adducie.
- talipes calcaneovalgus (Talipes calcaneovalgus) combin dorsoflexia cu
eversiunea i abducia piciorului.
Aceste anomalii impun o poziie modificat a talusului i calcaneului.
- talus vertical (Talus verticalis),
- calcaneu vertical (Calcaneus verticalis),
(lat. talus = glezn, pes = picior)

1
2

MARFAN Antoine Bernard Jean (1858-1942) pediatru francez.

ACHARD Emile C (1860-1941) medic francez.

25

Trifalangia (Triphalangia) este o polifalangie (Polyphalangie) caracterizat

prin prezena a trei falange la nivelul policelui sau halucelui.
Exostoza (Exostosis) este o excrescen osoas sau parial osificat, care
apare la oasele care se osific cartilaginos. Este practic sinonim cu hiperostoza
(Hyperostosis).
Osteocondrodisplazia (Osteochondrodysplasia) sau sindromul camptomelic
asociaz camptomelia cu alte afeciuni cum sunt vertebre scurte, scapul hipoplastic
sau tibie ncurbat.
Osteocondrodistrofia (Osteochondrodystrophia) este prezent n sindromul
Morquio

(boala Morquio-Ullrich

sau boala Brailsford 3-Morquio). Acest sindrom

este cauzat de o tulburare a metabolismului mucopolizaharidelor i se caracterizeaz

prin statur mic, diformiti ale coloanei i toracelui, epifize neregulate etc.

Dezvoltarea articulaiilor (Articulationes)

Articulaiile ncep s se formeze la ase sptmni, iar la sfritul S 8 ele se aseamn cu
articulaiile adultului.
Sindezmozele se formeaz din mezenchimul aflat ntre marginile n fomare ale oaselor.
Aceeai situaie este ntlnit i la sincondroze sau sinostoze.
Cea mai complex situaie este ntlnit la articulaiile sinoviale. La nivelul capetelor articulare
ale machetei cartilaginoase se observ urmtoarele zone:
- zona condrogenic (Zona chondrogenica) corespunde zonei din vecintatea articulaiei a
matricei cartilaginoase.
- interzona avascular (Interzona avascularis) este o mic zon de trecere,
- zona periferic (Zona peripherica) reprezint partea care va forma viitoarea articulaie.
n jurul acestor zone se formeaz capsula articular (Capsula articularis), care este ntrit
de ligamentele accesorii primodiale (Ligg. accesoria primordialia).

MORQUIO Luis (1867-1935) medic uruguaian

ULLRICH Otto (1894-1957) medic german.
3
BRAILSFORD James Frederick (1888-1961) radiolog englez.
2

26

DEZVOLTAREA APARATULUI FARINGIAN

sau BRANHIAL
(Arcus pharyngeales/branchiales)

Introducere. Aparatul faringian este un sistem complex, care particip la

dezvoltarea viscerocraniului, a feei, a cavitilor oral i nazal, precum i la dezvoltarea
limbii, a laringelui i a faringelui. Tot din aparatul faringian se dezvolt urechea i
unele glande endocrine. Aparatul faringian cuprinde ntregul teritoriu situat n jurul
intestinului primitiv cefalic, pn la structurile superficiale i datorit asemnrilor cu
stadiul comparabil al embrionului de pete se mai numete i aparat branhial.
Dup cum tim din embriologia general, n S 4 n perioada tubului neural
(Periodus tubi neuralis), care este prima perioad embrionar, ncepe formarea
arcurilor faringiene sau branhiale, care se vor dezvolta i apoi vor regresa n
perioadele urmtoare. n aceast perioad se formeaz primele dou arcuri branhiale,
ntre care se formeaz primul an branhial. Tot acum primul arc branhial se divide
n proeminena maxilar i proeminena mandibular, ntre care se difereniaz o
depresiune numit stomodeum, n profunzimea cruia se afl membrana orofaringian.
n urmtoarea perioad, cea faringian iniial (Periodus pharyngealis
initialis) apar i celelalte arcuri faringiene (III-VI) precum i anurile faringiene (IIIV). Se formeaz ase arcuri branhiale i numai patru anuri branhiale. Acest lucru
nseamn c dezvoltarea ultimelor dou arcuri branhiale este incomplet i acestea
dispar nainte de a se separa complet.
Aparatul faringian este format din:
- arcuri faringiene (I-VI),
- anuri faringiene(I-IV),
- sacuri faringiene (I-V),
- membran faringian (I).

27

Arcurile faringiene sau branhiale (Arcus pharyngeales/branchiales)

apar n S4 la nivelul extremitii cefalice a embrionului. Sunt proeminene arcuate
vizibile la suprafaa embrionului, ntre extremitatea cefalic i cea cardiac. Se
dezvolt n sens cranio-caudal i dispar pn n S 8. Sunt n numr de ase, ns
arcurile inferioare au o dezvoltare incomplet.
La exterior arcurile faringiene sunt acoperite de ectoderm, care se extinde i
spre interior acoperind aproape ntregul arc I. n restul suprafeei interne, arcurile
faringiene sunt tapetate de endoderm. Coninutul major al arcului este format din
mezoderm, care cuprinde primordii cartilaginoase, musculare, vasculare i nervoase.
Fiecare arc este format din:
- primordiile cartilaginoase, care vor forma viscerocraniul i cartilajele laringelui.
Primele dou arcuri au o dezvoltare mai complex i cuprind o parte dorsal i o
parte ventral. Celelalte arcuri au numai parte ventral.
- primordiile musculare ale arcurilor faringiene (Primordia musculorum
arcuum pharyngealium) se dezvolt din mezodermul branhiomeric (Mesoderma
branchiomericum) nesegmentat, care deriv la rndul lui din mezodermul lamei
laterale (Mesoderma laminae lateralis).
- arcurile aortice (Arcus aorticus) sunt arterele arcurilor faringiene (vezi la
dezvoltarea sistemului vascular)
- primordiile nervoase epibranhiale (Placodae epibranchiales) vor forma
nervii cranieni V (parial), VII, IX i X.

Derivatele arcurilor faringiene.

Arcul faringian I (Arcus primus I) sau arcul mandibular este cel mai important
prin numrul mare de oase care se formaz din cartilajul situat aici (practic ntregul
viscerocraniu).
Primul arc branhial se divide n proeminena maxilar (Prominentia maxillaris),
care se difereniaz din partea posterioar i proeminena mandibular (Prominentia
mandibularis), care este situat anterior.

28

Cartilajul arcului I este format din dou pri:

- partea dorsal (Pars dorsalis/Processus maxillaris), care va da natere la:
- cartilajul ptrat (Cartilago qudrata), din care se va dezvolta nicovala (Incus).
- maxila (Maxilla) este o excepie la nivelul cartilajului arcului I.
Partea din care se formeaz maxila este membranoas i se osific
prin osificare membranoas (Ossificatio membranacea)
- osul lacrimal (Os lacrimale), osul nazal (Os nasale), osul palatin
(Os palatinum),
- osul zigomatic (Os zygomaticum),
- procesul pterigoid (Processus pterygoiei) i aripa mare a
osului sfenoid (Ala major ossis sphenoidalis).
- partea ventral (Pars ventralis) care va da natere la:
- cartilajul mandibular (Cartilago mandibularis) al lui Meckel 1,
din care se va dezvolta mandibula (Mandibula), parial prin osificare
de membran i parial prin osificare cartilaginoas secundar, dar i
ligamentul sfenomandibular (Lig. sphenomandibulare), ligamentul sfenomaleolar anterior (Lig. sphenomalleolare anterius) i ciocanul (Malleus).
Mandibula se dezvolt din mai multe fragmente iniiale cum sunt oscioarele
mentare (Ossicula mentalia) i lingula mandibulei (Lingula mandibulae).

Din primordiul muscular al arcului faringian I se dezvolt urmtorii muchi:

- muchii masticatori (Mm. masticatorii),
- pntecele anterior al muchiului digastric (Venter anterior musculi digastrici),
- muchiul tensor al timpanului (M. tensor tympani) i muchiul tensor al vlului palatin
(M. tensor veli palatini).

Arcul aortic I (Arcus aorticus primus - I) are o dezvoltare precoce i o involuie

rapid. Particip la formarea viitoarelor arterelor maxilare, precum i la formarea
arterelor carotide externe.
Nervul arcului I este nervul trigemen (N. trigeminus V), care intr n componena
primului arc cu ramurile sale: nervii maxilar i mandibular. Face excepie nervul
oftalmic, care nu intr n componena arcului I. Muchii care se dezvolt din arcul
faringian I sunt inervai de nervul mandibular.

MECKEL Johann Friedrich cel tnr (1781-1833) anatomist i embriolog german.

29

Arcul faringian II (Arcus secundus II) sau arcul hioidian particip mai
ales la formarea zonei submandibulare. Arcul faringian II prezint o expansiune
numit plica opercular sau capacul hioidian (Plica opercularis/Operculum
hyoideum), care acoper anurile faringiene II-IV, care rmn sub forma unei caviti
neregulate numit sinus cervical (Sinus cervicalis), care ns va regresa rapid.
Lipsa regresiei sinusului cervical duce la unele anomalii.
(lat operculum,-i = capac)

Cartilajul arcului II al lui Reichert 1 este format i el din dou pri:

- partea dorsal (Pars dorsalis) va da natere la mai multe cartilaje
(timpanohial, stilohial i epihial), din care se vor dezvolta:
- scria (Stapes)

- procesul stiloid al osului temporal (Processus styloideus ossis

temporalis),
- ligamentul stilohioidian (Lig. stylohyoideum).
- partea ventral (Pars ventralis) va da natere i ea la dou cartilaje
(ceratohial i bazohial) din care se vor dezvolta:
- cornul mic al osului hioid (Cornu minor ossis hyoidei),
- partea superioar a corpului osului hioid (Corpus superius ossis
hyoidei).
Din primordiul muscular al arcului faringian II se dezvolt dou categorii de
muchi, unii superficiali, care migreaz spre regiunile feei i periauricular i alii
profunzi, care rmn ataai de formaiunile dezvoltate din cartilajul arcului II.
Stratul superficial va da natere la
- muchii faciali (Mm.faciales), care vor da natere la muchii mimicii i la
muchiul epicranian (M. epicranius),
- muchii auriculari (Mm. auriculares).

Stratul profund va da natere la:

- pntecele posterior al muchiului digastric (Venter posterior musculi digastrici),
- muchiul stilohioid (M. stylohyoideus),
- muchiul scriei (M.stapedius).

Al doilea arc aortic (Arcus aorticus secundus II) involueaz i el rapid, dar
persist pri dorsale ale acestuia, care vor forma primordiul arterei scriei.
Nervul arcului II este nervul facial (N. facialis VII).
1

30

REICHERT Karl Bogislaus (1811-1883) anatomist i fiziolog german.

Arcul faringian III (Arcus tertius III) se dezvolt ceva mai trziu dect
primele dou, n perioada faringian iniial.
Cartilajul arcului faringian III, ca i urmtoarele nu are dect parte ventral
(Pars ventralis). Particip la formarea unor cartilaje (Cartilagines), care vor da
natere unor pri ale osului hioid:
- cornul mare al osului hioid (Cornu major ossis hyoidei),
- partea inferioar a corpului osului hioid (Corpus inferius ossis hyoidei).
Primordiul muscular al arcului III va da natere numai muchiului stilofaringian (M. stylopharyngeus).
Al treilea arc aortic (Arcus aorticus tertius III) particip la formarea
arterelor carotide comune (A. carotis communis) i mpreun cu partea cranian a
aortelor dorsale la formarea arterelor carotide interne (A. carotis interna).
Nervul arcului III este nervul glosofaringian (N. glossopharyngeus IX), care
inerveaz muchiul stilofaringian.

Arcurile faringiene IV-VI (Arcus quartus, quintus et sextus IV,V,VI) au o

dezvoltare incomplet i comun. Arcul V este abia schiat sau nici nu se dezvolt.
Cartilajele acestor arcuri particip la formarea laringelui. Aceste cartilaje au
numai parte ventral. Cartilajele arcurilor IV (mai ales) i V formeaz:
- cartilajul epiglotei (Cartilago epiglottica),
- cartilajul tiroid (Cartilago thyroidea),
Cartilajul arcului VI particip la formarea:
- cartilajelor aritenoide (Cartilagines arytenoidae),
- cartilajului cricoid (Cartilago cricoidea).
Primordiile musculare ale arcului IV i VI vor da natere muchilor laringelui
(Mm. laryngeales) i muchilor inervai de nervul accesor XI (muchii faringelui, ai
palatului, muchii sternocleidomastoidian i trapez).
- muchii faringelui (Mm pharyngeales) i muchii palatului (Mm. palatales)
sunt inervai de fibre provenind din partea cranian (Pars cranialis) a nervului
accesor XI, dar vehiculate de nervul vag.
Axonii prii craniene a nervului accesor ptrund n ramurile faringiene ale nervului vag, dar
i n nervii laringian superior i laringian recurent. Inervaia dat de nervul XI este evident pentru m.
uvulei i m. ridictor al vlului palatin i mai discret pentru m. palatoglos i m. stilogros i pentru
muchii laringelui.

31

Amintim c muchii faringelui (mm. constrictori superior, mijlociu i inferior i m. salpingofaringian) sunt inervai de plexul faringian format din ramuri faringiene ale nervilor IX i X. Excepie
face muchiului stilofaringian care se dezvolt din arcul III i este inervat numai de nervul
glosofaringian IX.
Muchii palatului i gtlejului
- muchiul uvulei i muchiul ridictor al vlului palatin sunt inervai de plexul faringian
format din ramuri faringiene ale nervilor IX i X i din fibre ale prii craniene a nervului accesor XI.
Excepie este muchiul tensor al vlului palatin, care se dezvolt din primul arc faringian i este
inervat de nervul mandibular V/3.
- muchiul palatoglos i muchiul stiloglos sunt inervai de ramurile faringiene ale nervului
vag X.

- muchiul sternocleidomastoidian (M. sternocleidomastoideus) i muchiul

trapez (M. trapezius) sunt inervai de fibre provenind din partea spinal (Pars
spinalis) a nervului accesor XI.
Al patrulea arc aortic (Arcus aorticus quartus IV) contribuie la formarea
arcului aortei definitive (Arcus aorticus definitivus) n partea stng i a unui
segment din artera subclavicular dreapta (A. subclavia dextra).
Al cincilea arc aortic (Arcus aorticus quintus - V) n circa 50% din cazuri nici nu se
dezvolt, iar atunci cnd se schieaz rmne rudimentar i nu particip la formarea niciunui vas.

Al aselea arc aortic (Arcus aorticus sextus VI) particip la formarea

bifurcaiei trunchiului pulmonar i a canalului arterial. n partea dreapt din partea
proximal a arcului VI se formeaz partea proximal a arterei pulmonare drepte, iar
partea distal a arcului degenereaz. n partea stng se dezvolt att partea
proximal a arcului, care va forma partea proximal a arterei pulmonare (A.
pulmonaris), ct i partea distal a arcului, care va forma canalul aterial (Ductus
arteriosus) al lui Botallo 1. Canalul arterial este un vas important n viaa fetal,
asigurnd unul din scurtcircuitele importante ale circulaiei fetale. Dup natere el
se obstrueaz i se transform n ligament arterial (Ligamentum arteriosum).
Inervaia muchilor derivai din arcurile faringiene IV i VI este asigurat de
nervul vag (N. vagus X) i nervul accesor (N. accesorius XI).
Nervul arcului IV este nervul laringian superior (N. laryngeus superior), iar
nervul arcului VI este nervul laringian recurent (N. laryngeus recurrens), ambii
fiind ramuri ale nervului vag.

32

BOTALLO Leonardo (1530-1571) medic, anatomist i chirurg italian.

Dezvoltarea celui de al aselea arc aortic explic traiectul diferit n stnga, respectiv n
dreapta, al nervului laringian recurent. Acest nerv inerveaz arcul faringian VI i se ncurbeaz n
jurul poriunii distale a arcului aortic VI. n partea dreapt, datorit degenerescenei poriunii distale a
arcului VI, nervul laringian recurent se deplaseaz superior i nconjoar arcul aortic IV, deci
viitoarea arter subclavicular dreapt. n partea stng unde partea distal a arcului VI persist sub
forma canalului arterial, nervul laringian recurent nconjoar acest canal. Dup natere canalul
arterial se fibrozeaz i nervul laringian recurent ajunge n contact cu arcul aortei, dar lateral(distal)
de ligamentul arterial.

anurile faringiene (Sulcus pharyngeales) sunt depresiuni arcuite situate

la exteriorul extremitii cefalice i care separ arcurile faringiene. Se dezvolt
numai patru anuri ntre S 4-5. Singurul an care contribuie la stucturile adultului
este primul, celelalte trei formnd sinusul cervical, o cavitate neregulat format
prin confluarea celor trei anuri i acoperirea lor cu un capac provenind din arcul
faringian al II-lea. Sinusul cervical regreseaz rapid.
anul faringian I (Sulcus pharyngealis primus I) separ arcurile faringiene I
i II. Din acest an se va forma conductul auditiv extern (Meatus acusticus
externus) i n jurul acestuia, din arcurile faringiene I i II, urechea extern.
(lat. meatus-us = trecere, loc prin care se trece)

Dezvoltarea urechii externe

Urechea extern (Auris externa) se formeaz n jurul anului faringian I, din
arcurile faringiene I i II (Arcus pharyngealis primus et secundus I,II), prin
formarea pe fiecare arc a cte trei tuberculi auriculari (Tubercula auricularia), care
prin cretere i contopire vor forma pavilionul urechii (Pinna/Auricula). Lobulul
urechii se dezvolt ultimul.
(lat. pinna-ae = o scoic de mare)

Iniial urechea este situat mai anterior i mai jos, la nivelul gtului, dar o dat
cu dezvoltarea arcului mandibular ea migreaz n sus i posterior spre locul ei definitiv.

Malformaiile dezvoltrii urechii (Defectus auricularis) sunt legate

mai ales de urechea extern i mai ales pavilionul acesteia. Defectele sunt legate
de form, numr i prezena altor structuri:

33

- lipsa pavilionului (Anotia), (gr. otikos = ureche)

- prezena pe lng pavilionul normal a unui pavilion accesor, deci mai
multe pavilioane (Polyotia),
- pavilion rudimentar (Microtia) sau pavilion exagerat de mare (Macrotia),
- pavilion imobil, anchilozat (Ankylotia) sau pavilion unit cu tegumentul
capului (Synotia).
- sinusul preauricular (Sinus preauricularis) este o depresiune situat
anterior de pavilionul urechii, care comunic cu exteriorul i care are o origine
embriologic incert, dar legat de dezvoltarea anaormal a tubercurilor auriculari
i de nchiderea defectuoas a anului faringian I. Chistul preauricular (Cystis
preauricularis) este asemntor sinusului preauricular ca i origine dar nu comunic
cu exteriorul i are coninut lichidian.
- exist i alte anomalii cum sunt atrezia sau chiar absena meatului acustic
extern, care nu sunt nominalizate.

Membrana faringian I (Membrana pharyngealis prima I) separ anul

faringian I de punga faringian I. Este singura care se formeaz i va persista sub
forma membranei timpanice (Membrana tympanica).

Pungile faringiene (Sacci pharyngeales) sunt depresiuni, care separ n

interior, spre intestinul primitiv, arcurile faringiene. Se dezvolt la nivelul preenteronului
(Preenteron), adic a primului segment n sens craniocaudal al intestinului primitiv,
participnd la formarea faringelui primitiv (Pharynx primitivus). Se dezvolt cinci
pungi faringiene.

Punga faringian I (Saccus primus I) corespunde cu anul faringian I, din

care se formeaz conductul auditiv extern i de care este separat prin membrana
faringian I (care va deveni membran timpanic).
Din prima pung faringian se formeaz:
- recesul tubotimpanic (Recessus tubotympanicus) situat profund, spre
membrana faringian I. La acest nivel se va forma cavitatea timpanic (Cavitas
tympanica) i antrul mastoidian (Antrum mastoideum).
(lat antrum,-i = peter,vizuin)

34

- tuba auditiv (Tuba auditoria/auditiva) se formeaz superficial spre faringele

primitiv. Asigur comunicarea dintre cavitatea timpanic i faringe.

Dezvoltarea urechii mijlocii este legat de dezvoltarea primelor dou

arcuri faringiene, a pungii faringiene I i a membranei faringiene I.
Din cartilajele primelor dou arcuri faringiene se dezvolt i oscioarele
auzului (Ossicula auditus/auditoria). Din partea dorsal a cartilajului arcului I se
dezvolt cartilajul ptrat (Cartilago qudrata), din care se va dezvolta nicovala
(Incus), iar din partea ventral a cartilajului arcului I se dezvolt cartilajul mandibular
(Cartilago mandibularis) al lui Meckel 1, din care se va dezvolta ciocanul (Malleus).
Scria (Stapes) se dezvolt din partea dorsal a cartilajului arcului II al lui Reichert 2.
Cavitatea timpanic (Cavitas tympanica) i antrul mastoidian (Antrum
mastoideum) se formeaz din din recesul tubotimpanic al pungii faringiene II, din
care se mai formeaz i tuba auditiv.
La natere antrul mastoidian are aproximativ mrimea de la adult dar nu exist celule
mastoidiene. Celulele mastoidiene se dezvolt dup vrsta de doi ani i determin dezvoltarea
apofizei mastoide a osului temporal. Cavitatea timpanic i antrul mastoidian continu s se dezvolte
pn la pubertate.

Membrana timpanic (Membrana tympanica) se formeaz din membrana faringian I.

Punga faringian II (Saccus secundus II) este situat sub arcul faringian al
II-lea. n jurul ei se dezvolt din mezodermul arcurilor II i III amigdala palatin
(Tonsilla palatina). Diferenierea esutului limfoid al amigdalei palatine se face dup S20.
Din punga faringian II va rmne fosa supratonsilar (Fossa supratonsillaris).

Punga faringian III (Saccus tertius III) iniial i mrete dimensiunile, mai
ales prin alungire paralel cu axul faringelui, rezultnd o cavitate care comunic cu
faringele primitiv printr-un canal ngust, canal care apoi se obstrueaz complet.
Aceast cavitate alungit prezint dou pri:
- partea dorsal (Pars dorsalis) din care se va dezvolta primordiile glandelor
paratiroide inferioare (Gemma parathyroidea inferior/caudalis),
- partea ventral (Pars ventralis) din care se va dezvolta primordiul timic
major (Gemma thymica major).
1
2

MECKEL Johann Friedrich cel tnr (1781-1833) anatomist i embriolog german.

REICHERT Karl Bogislaus (1811-1883) anatomist i fiziolog german.

35

Timusul se dezvolt n cea mai mare parte din celulele epiteliale derivate din
endodermul pungii faringiene III, la care se adaug i o parte derivat din punga
faringian IV. Primordiul timic i cele paratiroidiene i pierd legturile cu faringele i
migreaz spre gt. Ceva mai trziu paratiroidele se separ de timus i se ataeaz
glandei tiroide. Primordiul timic este nconjurat de un strat mezenchimatos, esenial
pentru dezvoltare. Intrauterin i la natere, timusul are o relativ mare extindere care
cuprinde zona retrosternal, dar i o bun parte a gtului. Dezvoltarea timusului
continu i dup natere, dar la pubertate i diminu volumul i este de cele mai
multe ori greu de recunoscut la adult.

Pungile faringiene IV i V (Saccus quartus et quintus IV-V) au nc din S5

o dezvoltare aproape comun. Totui se poate face o difereniere ntre cele dou pungi.
Punga faringian IV este ceva mai mare i are dou pri:
- partea dorsal (Pars dorsalis) din care se va dezvolta primordiul glandelor
paratiroidiene superioare (Gemma parathyroidea superior/rostralis),
- partea ventral (Pars ventralis), mai mic i din care se va dezvolta
primordiul timic minor (Gemma thymica minor).
Glandele paratiroide se dezvolt din epiteliul prilor dorsale ale pungilor
faringiene III i IV. Comunicarea cu faringele se obstrueaz foarte repede i glandele
paratiroide migreaz spre gt. Migrarea glandelor paratiroide inferioare prin
mezenchimul arcurilor IV i VI este mult mai accentuat, astfel nct, n final, ele
sunt situate mai jos dect cele superioare, dei iniial erau situate mai sus.
Numrul glandelor paratiroide poate varia ntre 2-6. Glandele paratiroide superioare au o
poziie mai constant. Cele inferioare (n tulburri de migraie) pot fi gsite mai sus (la bifurcaia
carotidelor) sau mai jos, n torace, alturi de timus.

Punga faringian V poate fi considerat o alungire a prii ventrale a pungii

IV. n aceast pung gsim ultima structur care deriv din pungile branhiale i
numit din aceast cauz corpul ultimobranhial (Corpus ultimobranchiale). Acesta
se va uni cu glanda tiroid (format mai sus i migrat) va migra spre gt mpreun
cu ea i mpreun, vor prelua i glandele paratiroide, dezvoltate iniial n strns
legtur cu timusul.

Dezvoltarea glandei tiroide

36

Glanda tiroid (Glandula thyroidea) se dezvolt din diverticolul tiroidian

(Diverticulum thyroideum), care apare la nivelul faringelui primitiv, n interiorul
arcurilor faringiene, n zona numit aria mezobranhial. Dezvoltarea tiroidei este
stns legat de dezvoltarea limbii (vezi i dezvoltarea limbii). Diverticolul tiroidian
aprut la nivelul limbii strbate un traiect relativ lung, de la limb i pn la locul
definitiv. Traiectul pe care se deplaseaz primordiul tiroidian se numete canal tiroglosal
(Ductus thyroglossalis). Captul lingual al acestui canal, care se obstrueaz va
forma gaura oarb (Foramen caecum).
Glanda tiroid se mai formeaz i din corpul ultimobranhial.

Malformaiile dezvoltrii glandei tiroide grupeaz practic toate anomaliile

de dezvoltare ale pungilor faringiene i sunt urmtoarele:
- absena glandei tiroide (Glandula thyroidea absens),
- prezena unei glande tiroide accesorii (Glandula thyroidea accesoria),
care poate fi situat oriunde pe traiectul canalului tiroglosal.
- malpoziia glandei tiroide (Malpositio glandulae thyroideae), care se
traduce prin oprirea deplasrii glandei nainte de ajungerea la locul int sau chiar
depirea acestui loc. Sunt descrise urmtoarele localizri atipice ale glandei tiroide:
- localizarea lingual (Situs lingualis),
- localizarea pretraheal (Situs pretrachealis),
- localizarea retrosternal (Siotus retrosternalis).
- chistul cervical tiroglosal (Cystis cervicalis thyroglossalis) reprezint
persistena unui segment din canalul tiroglosal, care acumuleaz lichid i se
transform chistic.

Malformaiile dezvoltrii arcurilor branhiale pot fi numeroase i se

ncadreaz n defectele capului i ale gtului. Strict legate de arcurile faringiene
sunt anomaliile de dezvoltare ale anurilor faringiene II-IV, care se unesc i
formeaz o cavitate numit sinus cervical, care trebuie s dispar complet. Lipsa
regresiei sinusului cervical duce la urmtoarele malformaii:
- sinusul cervical (Sinus cervicalis/branchialis). Persistena sinusului cervical
peste perioada de dezvoltare a arcurilor branhiale este o anomalie.

37

- chistul cervical branhial (Cystis cervicalis branchialis), reprezint transformarea

chistic a sinusului cervical prin acumulare de lichid.
- fistula cervical (Fistula cervicalis/branchialis) reprezint deschiderea la
exterior printr-un canal ngust a unui chist cervical.

DEZVOLTAREA VISCEROCRANIULUI
(Viscerocranium)
Dezvoltarea viscerocraniului ncepe n perioada embrionar i este n stns
legtur cu dezvoltarea arcurilor branhiale. Primordiile din care se dezvolt faa, dar
i cavitile nazal i oral au fost amintite n embriologia general.
Viscerocraniul se dezvolt din cinci proeminene iniiale:
- dou proeminene perechi aprute n perioada tubului neural din primul
arc faringian (Arcus pharyngealis primus I), ntre care se difereniaz o depresiune
numit stomodeum (Stomatodeum/Stomodeum), care este obstruat profund de
membrana orofaringian (Membrana oropharyngealis):
- proeminena maxilar (Prominentia maxillaris),
- proeminena mandibular (Prominentia mandibularis).
- o proeminen unic aprut n perioada faringian iniial din plica capital
(Plica capitalis) numit proeminena frontonazal (Prominentia frontonasalis).
Proeminena care sufer cele mai complexe modificri este ea frontonazal.
Astfel, n perioada faringian ultim apare la nivelul proeminenei frontonazale o
ridictur uor convex, situat relativ lateral i numit placoda nazal (Placoda
nasalis). Apoi n perioada iniial a mugurilor membrelor, placoda nazal se adncete
i se transform n foset nazal (Fovea nasalis), iar zona adiacent formeaz:
- proeminena nazal medial (Prominentia nasalis medialis) i
- proeminena nazal lateral (Prominentia nasalis lateralis).
Procesele nazale se dezvolt i se apropie de linia median, concomitent cu
adncirea fosetei nazale. Zona situat ntre cele dou proeminene nazale mediale
se numete proces nazal median (Processus nasalis medianus) i n final va da
natere dosului nasului.
Tot n perioada iniial a mugurilor membrelor, ntre proeminena frontonazal i
proeminena maxilar apare cupa optic (Calix opticus) i foseta cristalinului
(Fovea lentis). Cupa optic este situat lateral de proeminenele nazale. Foseta
38

cristalinului se va transforma n vezicula cristalinului (Vesicula lentis) n perioada

trzie a mugurilor membrelor i apoi va da natere globului ocular. Plicile palpebrale
(Plicae palpebrales) se formeaz n perioada fetal iniial.
Faa ncepe s semene cu cea uman n perioada buzei segmentate (ultima
perioad embrionar), Din proeminena frontonazal se definitiveaz fruntea (Frons),
nasul (Nasus) i narinele (Naris) (vom reveni la cavitatea nazal). Din proeminena
maxilar se formeaz maxila (Maxilla), iar din proeminena mandibular se formeaz
mandibula (Mandibula). Stomodeumul devine orificiu oral (Orificium oralis). ntre
nas i maxil se pstreaz i se adncete andul de departajare numit an nazomaxilar (Sulcus nasomaxillaris).

Malformaiile feei (Defectus facialis) sunt rare cnd nu le cuprindem pe

cele legate de buza superioar i palat. Sunt nominalizate urmtoarele anomalii,
unele incompatibile cu viaa cum sunt lipsa feei (Aprosopia). Malformaiile feei
care pot fi ntlnite sunt despicturile faciale (Schistoprosopia), care de regul
sunt asociate cu defectele palatului. Cea mai cunoscut malformaia a feei este
fisura facial oblic (Fissura facialis obliqua), care este un defect de nchidere a
proeminenei maxilare cu cea nazal lateral. (gr. prosopon = fa)

Dezvoltarea nasului i a cavitii nazale

Piramida nazal se formeaz din proeminena frontonazal, mai exact astfel:
- dosul nasului din procesul nazal median,
- aripile nasului din proeminena nazal lateral,
- vrful nasului, septul nazal i filtrul buzei superioare din proeminena nazal
medial. La formarea septului nazal mai particip i premaxila.
Cavitatea nazal se formeaz din placa nazal (Placoda nasalis), care
prezint o zon distinct ce formaz placa olfactiv (Placoda olfactoria). Placa
nazal este iniial convex, dar apoi se adncete i formeaz foseta nazal
(Fovea nasalis) i apoi punga nazal (Saccus nazalis).
Iniial cavitatea nazal, format prin invaginarea plcii nazale, nu comunic
cu cavitatea oral primitiv. Adncirea pungii nazale spre profunzime, subiaz

39

mezenchimul care separ cele dou caviti, care ajung s fie separate numai de
membrana oronazal (Membrana oronasalis).
Zona superficial care separ cavitatea nazal de cea oral formeaz
regiunea premaxilar (Regio premaxillaris). Aceast regiune situat superficial de
membrana oronazal va da natere palatului primar sau premaxilei (Premaxilla/
Palatum primarium). Palatul primar constituie totodat i septul nazal primar
(Septum nasale primarium) i delimiteaz cele dou deschideri nazale anterioare
(Apertura nazalis anterior).
Membrana oronazal are o via scurt, ea este mai nti perforat i apoi
dispare realiznd comunicarea dintre cavitatea nazal i cea oral i totodat
deschiderea nazal posterioar sau coana primitiv (Apertura nasalis posterior/
Choana primitiva).
(gr. choan = plnie)

Septul nazal secund (Septum nasale secundum) sau definitiv se formeaz

din proeminena nazal medial i are o dezvoltare de sus n jos sub forma
apofizei tectoseptale (Processus tectoseptalis). Aceast apofiz se va uni cu
apofizele palatine ale maxilei sau palatul secund (Processus palatalis/Palatum
secundum). Formarea septului nazal secund duce i la definitivarea comunicrii
posterioare a cavitii nazale. Se formeaz astfel deschiderea nazal posterioar
definitiv sau coana definitiv (Apertura nasalis posterior definitiva/Choana definitiva).
(lat. tectum-i = acoperi)

Concomitent cu formarea septului nazal secundar, pe pereii laterali ai caviti

nazale se formeaz nite plici numite ncreituri turbinate (Rugae turbinatae), care
sunt primordiile cornetelor nazale.
(lat. turbinatio,-onis = form conic, lat. ruga,-ae = ncreitur, zbrcitur))

La dezvoltarea cavitilor nazale mai particip i condrocraniul. Mezenchimul

din jurul cavitilor nazale se condenseaz i formeaz capsula nazal (Capsula
nasalis), care la rndul ei va da natere cartilajului etmoidal (Cartilago ethmoidalis).
Cartilajul etmoidal paticip la formarea prilor laterale ale etmoidului. Lama ciuruit
a etmoidului i totodat tavanul cavitii nazale se formeaz din cartilajul trabecular
(Cartilago trabecularis), dezvoltat din sclerotoamele occipitale.
Majoritatea sinusurilor paranazale sunt rudimentare sau absente (frontal i sfenoidal) la nou
nscut. Sinusul maxilar are civa milimetri al natere. Sinusurile se dezvolt lent pn la pubertate,
fiind legate i de erupia danturii permanente.

40

Malformaiile nasului (Defectus nasalis) sunt foare rare:

- lipsa piramidei nazale (Arrhinia),
- lipsa dosului nasului cu formarea aparent a dou piramide (Dirrhinia)
este un defect de coalescen a proeminenelor nazale mediale.

Dezvoltarea cavitii orale

Cavitatea oral (Cavitas oris) se formeaz n S4 ntre proeminenele frontonazal i proemineele provenite din arcul faringian I (maxilar i mandibular).
Cavitatea oral este separat scurt timp de intestinul faringian prin membrana
orafaringian (Membrana oropharyngealis). Membrana orofaringian degenereaz
la sfritul S4.
La nivelul cavitii orale se dezvolt, prin invaginarea ectodermului, sacul
hipofizar (Saccus hypophysialis) sau punga lui Rathke 1. Din aceast pung se va
forma adenohipofiza (Adenohypophysis), care apoi va migra spre diencefal.
O etap important a formrii cavitii orale este formarea primordiilor
palatine (Primordia palatina). Palatul dur se formeaz din:
- apofiza palatin median (Processus palatinus medianus), impar, care
separ primitiv cavitatea nazal de cea oral. Acesta formeaz premaxila (Premaxilla)
sau osul incisiv i particip mpreun cu procesele palatine laterale i cu septul
nazal secundar la formarea orificiului incisiv (Foramen incisivum).
- apofiza palatin lateral (Processus palatinus lateralis), pereche, se
formeaz din proeminenele maxilare. Unirea apofizelor palatine laterale se face n
sens anteroposterior i duce la formarea palatului propriu (Palatum proprium).
Procesul de formare a palatului dur se desfoar concomitent cu formarea
limbii i a cavitii orale. Primordiile apofizelor palatine laterale sunt iniial situate
mai jos dect limba. Pe msur ce aceste apofize se apropie, se dezvolt i
cavitatea oral i prin mrirea spaiului i face loc i limba, care pare ntr-un anumit
stadiu al dezvoltrii c nu ncape n cavitatea oral.
Din proeminenele maxilar i mandibular se formeaz i primordiile arcadelor
dentare, buzele (Labia oris) i obrajii (Bucca). Mucoasa care acoper primordiile
arcadelor dentare formeaz gingiile (Gingivae). ntre buze i gingii se formeaz
1

RATHKE Martin Heinrich (1795-1860) medic, anatomist i naturalist german.

41

anurile labiogingivale (Sulcus labiogingivalis), care mpreun vor forma vestibulul

(Vestibulum) oral sau bucal.
n vestibul apar mugurii glandelor parotide (Gemma glandulae parotidae), care
sunt de origine ectodermic.

Malformaiile cavitii orale, a buzelor i palatului

Defectele orale (Defectus oralis) sunt cauzate de anomalii de coalescen a
proeminenelor maxilare i mandibulare. Sunt nominalizate urmtoarele anomalii:
- lipsa gurii (Astomia),
- macrostomia (Macrostomia) i microstomia (Microstomia) sunt deschideri
anormale, prin dimensiuni, ale orificiului oral.
Defectele maxilare (Defectus maxillaris) se refer la lipsa de formare a
maxilei sau mandibulei, la lipsa de coalescen a mugurilor sau la dezvoltarea
exagerat sau insuficient a acestora. Cele mai frecvente anomalii sunt ale
mandibulei. n cele ce urmeaz vom folosi termenul de maxilar att pentru maxil
ct i pentru mandibul. Sunt descrise urmtoarele anomalii:
- lipsa formrii unuia sau ambelor maxilare (Agnathia),
- maxilar neunit (Dignathia) sau despicat (Schistognathia/Gnathoschisis),
- maxilar hiperplazic (Macrognathia) sau hipoplazic (Micrognathia Hypognathia).

Sindromul despicturii palatului (Syndroma schistopalatale) cuprinde

anomaliile buzelor i palatului. Sunt cele mai cunoscute anomalii, dintre care unele
au i denumiri populare.
Defectele labiale (Defectus labialis) sunt localizate n special la buza superioar.
Extrem de rare sunt malformaiile de genul lipsei buzelor (Acheilia) sau a dezvoltrii
exagerate a buzelor (Macrocheilia).
Buza de iepure (Schistocheilia/Fissio labialis) este un defect de coalescen
a mugurelui maxilar cu mugurele nazal medial, la zona de ntlnire a proeminenei
frontonazale cu arcul branhial I. Despictura buzei superioare este de regul
asimetric, unilateral (Schistocheilia unilateralis) fiind situat ntre filtru i restul
buzei superioare. Defectul poate fi mai rar i bilateral (Schistocheilia bilateralis)
cnd filtrul este desprit bilateral de buza superioar. n cazuri mai grave, cu lipsa

42

de formare a filtrului, apare o despictur median (Schistocheilia mediana), care

este cuprins n cadrul unui defect extins al buzei i palatului.
(gr. cheilos = buz; gr. schistos = fisur)

Defectele singulare ale buzei au mai mult impact estetic i foarte rar funcional.
Mrimea despicturii variaz de la un mic an la nivelul marginii buzei, pn
la o fisur complet care ajunge pn la narine. Apare cam la 1 0/00 din nateri i
este mai frecvent la sexul masculin.
Defectele palatului (Defectus palatalis) au n primul rnd impact funcional,
dar i estetic pentru c de obicei sunt asociate cu defectele buzei superioare.
Anomaliile palatului sunt grupate n categoria palatului fisurat (Palatum fissum):
- uvula bifid (Uvula bifida) este rar i defectul nu afecteaz palatul dur,
- fisura palatin (Fissio palatalis) este un defect de coalescen a proceselor
palatine laterale i poate fi:
- median (mediana),
- unilateral (unilateralis)
- bilateral (bilateralis).
- persistena premaxilei (Premaxilla) sub form de os separat este o anomalie.
Gura de lup grupeaz anaomalii ale buzei i palatului mai mult sau mai puin
extinse. Despictura total a buzei i palatului se numete cheilognatopalatostafiloschiz.
(gr. gnathos = falc; gr. staphyle = uet, uvul).

Dezvoltarea limbii ncepe n S4 la nivelul intestinului faringian, n aria

mezobranhial. La dezvoltarea primordiilor linguale (Priomordia lingualia), particip
arcurile faringiene I, (II), III i IV. Reamintim c arcul I este acoperit de ectoderm, iar
celelalte de endoderm. Prima formaiune din care se va dezvolta limba este
mugurele lingual mijlociu (Gemma lingualis media), care apare anterior, n
mijlocul arcului faringian I, imediat anterior de viitorul canal orb. Imediat dup acest
mugure, apar de o parte i de alta tuberculii linguali distali (Tuberculum linguale
distale). Cei trei muguri linguali cresc spre anterior prin proliferarea mezenchimului
primului arc faringian. Cei doi tuberculi distali vor crete mult mai accentuat, vor
ingloba mugurele mijlociu i vor forma 2/3 anterioare ale limbii, pn la anul
terminal (Sulcus terminalis).
Treimea posterioar a limbii se formeaz din dou proeminene:

43

- copula (Copula) o proeminen anterioar a arcului faringian II, situat

imediat postrior de orificiul orb, care are o evoluie scurt, fiind rapid inglobat de
proeminena inferioar.
(lat. copula,-ae = legtur)

- tuberculul lingual proximal (Tuberculum linguale proximale) situat median,

anterior, la nivelul arcului faringian III. Tuberculul lingual proximal crete rapid,
inglobeaz copula i se unete cu tuberculii linguali distali la nivelul anului terminal.
Tot pe peretele anterior al arcurilor faringiene III i IV, median se mai afl o
proeminen numit eminena hipobranhial (Eminentia hypobranchialis), care are
rol att n dezvoltarea limbii, ct mai ales n dezvoltarea epiglotei.
ntre limb i gingie se formeaz anul linguogingival (Sulcus linguogingivalis) la nivelul cruia apar mugurii glandelor submandibulare (Gemma
glandulae submandibularis) i mugurii glandelor sublinguale (Gemma glandulae
sublingualis). Glandele submandibular i sublingual au origine endodermic.
Primordiul musculaturii limbii (Primordium musculorum linguae) provine
din partea ventral (hipaxial) a ultimelor trei miotoame occipitale (Myotomi
occipitales) formate din mezodermul paraxial. Acest lucru mai mult s-a concluzionat
dect s-a demonstrat, avnd n vedere inervaia motorie a musculaturii limbii, care
este asigurat de nervul hipoglos (N. hipoglossus XII)

Malformaiile limbii (Defectus lingualis) sunt urmtoarele:

- lipsa limbii (Aglossia) sau mai exact o limb extrem de rudimentar,
- anomalii de mrime: limb hipoplazic (Microglossia) i limb hiperplazic
(Macroglossia),
- defecte de unire distal a tuberculilor linguali rezultnd limba bifid
(Diglossia) sau defect de unire complet al acestor tuberculi din care rezult limba
despicat (Schistoglossia) sunt malformaii extrem de rare.
- limba groas (Pachyglossia) este o limb cu dimensiunea vertical exagerat,
care nu ncape n cavitatea oral. (gr. pachys = gros; gr. glossa = limb)
- limba legat (Anchiloglossia) se manifest sub o form uoar care este o
anomalie relativ frecvent i uor de rezolvat, ce const ntr-un fru lingual scurt,
care imobilizeaz limba. Se rezolv prin secionarea frenului lingual. Exist i forme
mai grave, dar rare, de aderen a limbii la gingii sau buze.
(gr. ankylos = ncovoiat, dar sensul curent este de nepenit)

44

Dezvoltarea dinilor se face n dou mari etape, avnd drept rezultat n

prima etap formarea dinilor de lapte (Dens deciduus) i apoi a dinilor permaneni
(Dens permanens). Chiar dac erupia dinilor permaneni se face mult dup
natere, formarea lor se face aproape concomitent cu a dinilor deciduali. Dezvoltarea
embriologic a celor dou tiputi de dini este aproape identic.
La nivelul cavitii orale primitive n S 6 din ectodermul care acoper viitoarele
arcade dentare apare lamina dentar (Lamina dentalis), o ngroare epitelial, din
care se va forma organului smalului (Organum enamelum).
Organul smalului parcurge n dezvoltarea sa trei etape.
Etapa mugurelui dentar (Status gemmalis) este o etap precoce n care,
din lamina dentar, apar spre interior, pe fiecare arcad cte zece muguri dentali
(proeminene ovalare). Primii muguri apar anterior pe viitoarea mandibul, apoi tot
anterior pe viitoarea maxil i apoi progresiv spre posterior pe ambele arcade.
Mugurele dentiiei permanente apare dup S 10, ca un diverticul lateral al
laminei dentare. Ulterior legtura cu lamina dentar se resoarbe i mugurele dentiiei
permanente rmne separat, dar n apropierea dintelui de lapte corespunztor.
Dezvoltarea dentiiei de lapte este mai rapid i prin creterea i dezvoltarea
dintelui de lapte, mugurele definitiv devine din ce n ce mai profund.
Etapa cupei dentare (Status cappalis) este etapa n care mugurele dentar
capt o convexitate, n care ptrunde mezenchimul alturat. n aceast etap
organul smalului se difereniaz n trei straturi:
- epiteliul adamantin extern (Epithelium enamelum externum) mrginete
cupa dentar spre suprafaa cavitii orale. n acest stadiu mai este unit cu
epiteliul cavitii orale prin lamina dentar aflat n proces de degenerare.
(lat adamenteus = de fier, de diamant)

- epiteliul adamantin intern (Epithelium enamelum internum) este

situat profund, este cel care va produce smalul i care vine n contact cu
mezenchimul. Mezenchimul va da natere papilei dentare.
- reticulul adamantin (Reticulum enamelum) un esut conjunctiv
reticular care umple spaiul cupei dentare dintre epiteliile adamantine extern
i intern.
45

Etapa de clopot dentar (Status campanalis) n care dintele se alungete i,

ia forma unui clopoel. Att organul smalului ct i papila dentar sufer modificri
complexe.
(lat. campanella = clopoel)

Epiteliul adamantin intern se transform ntr-un singur rnd de celule numite

amelobalste (Ameloblasti), care produc prismele smalului (Prisma enamelum) ,
dar i o lamin adamantin bazal (Lamina basalis enamelea), care va separa
smalul de dentin.
Papila dentar (Papilla dentis) se dezvolt din mezenchim, ptrunde n cupa
dentar i n etapa de clopot se difereniaz n:
- pulpa dentar (Pulpa dentis) situat central, n axul dintelui,
- stratul celulelor odontoblastice (Odontoblasti), care acoper pulpa dentar
i formeaz spre exterior (adic spre epiteliul adamantin intern)
- predentina (Predentina)
- dentina (Dentina) care mai este numit i ivoriu
(fr. ivoire = filde).

n aceast etap dintele prezint un nveli epitelial format din:

- cuticula dintelui (Cuticula dentis) acoper smalul i este derivat din
epiteliul adamnetin extern.
(lat. cuticula = pieli)

- teaca epitelial a rdcinii (Vagina radicalis epitelialis) derivat din unirea

epiteliilor adamnetine extern i intern.
n etapa de clopot dintele dinspre interior spre exterior este format din:
- pulpa dentar,
- predentina,
- dentina,
- lama adamantin bazal,
- prismele smalului,
- ameloblastele,
- reticulul adamantin.
- cuticula dintelui i teaca epitelial a rdcinii.

46

Sacul dentar (Saccus dentis) reprezint nveliul n care se formeaz dintele.

Acest nveli va forma cimentul, parodoniul, alveola dentar, dar i canalul eruptiv
(Canalis eruptivus), canal ce va fi strbtut de dinte atunci cnd erupe.
Coroana dentar se formeaz mai precoce, rdcinile dintelui ncepnd s
se formeaze cnd deja smalul i dentina coroanei sunt ntr-un stadiu avansat de
formare. Epiteliile adamantine interne i externe se unesc i cresc spre mezenchim
iniiind formarea rdcinilor. Expansiunea dentinei spre rdcini ngusteaz cavitatea
pulpar la dimensiunile unui canal ngust. Structurile derivate din sacul dentar se
vor ataa mai ales rdcinilor dinilor.
Sacul dentar pezint mai multe straturi sau lamine, care dinspre dinte spre
exterior sunt:
-

lamina

cementoblastic

(Lamina

cementoblastica)

care

produce

cimentul (Cementum). Cimentul se ataeaz dinspre exterior exclusiv de dentina

rdcinilor i se va ntlni cu smalul la nivelul colului dintelui.
- lamina periodontoblastica (Lamina periodontoblastica) care va forma
parodoniul (Periodontium), un ansamblu de ligamente care fixeaz rdcina dintelui
n alveol.
- lamina osteoblastica (Lamina osteoblastica) care va forma alveola dentar
(Alveolus dentalis), mai ales septurile interalveolare i interradiculare.

Malformaiile dinilor sunt numeroase i nu ne propunem s le prezentm

exhaustiv, fiindc acest curs nu se adreseaz stomatologilor. Amintim ns cteva
anomalii dentare:
- anodonia (Anodontia), lipsa dinilor este extrem de rar total i ceva mai
frecvent parial (lipsesc unul sau mai muli dini).
- macrodonia (Macrodontia) dini mari, voluminoi i microdonia (Microdontia)
dini mici, cu spaii mari ntre ei.
- polidonia (Polydontia) dini supranumerari.
- chistul dentiger (Cystis dentigerus) este o anomalie rar care const n
degenerescena chistic a organului smalului, inclusiv a reticolului adamantin la un
dinte neerupt. Chistul poate fi localizat n mandibul, maxil sau sinusul maxilar.

47

DEZVOLTAREA SISTEMULUI RESPIRATOR

(Systema respiratorium)
48

Introducere. Dezvoltarea aparatului respirator este n strns legatur cu

dezvoltarea arcurilor branhiale i a sistemului digestiv. Nasul i cavitatea nazal au
fost tratate, n ntregime la dezvoltarea viscerocraniului. n cele ce urmeaz ne vom
ocupa de dezvoltarea arborelui respirator i a plmnului fetal. Dezvoltarea arborelui
respirator se face n strns legtur cu dezvoltarea aparatului digestiv.

DEZVOLTAREA ARBORELUI RESPIRATOR

(Arbor respiratoria)
Arborele respirator se dezvolt din tubul digestiv primitiv, mai precis din
preenteron, este deci de origine endodermic. n S4 pe peretele anterior al esofagului,
imediat sub eminena hipobranhial (Eminentia hypobranchialis) apare anul
laringotraheal (Sulcus laryngotrachealis). Eminena hipobranhial este o proeminen
situat pe peretele anterior al arcurilor faringiene III i IV, care contribuie la
dezvoltarea limbii, dar i a epigotei (Epiglottis). anul laringotraheal se adncete,
se alungete i este separat de esofag prin:
- creasta traheoesofagian (Crista tracheo-oesophagealis) o plic inferioar,
care separ tubul laringotraheal situat anterior, de esofagul situat posterior.
- crestele esofagiene laterale (Crista oesophagealis lateralis) dou plici laterale,
care se unesc n linia median formnd septul traheoesofagian (Septum tracheooesophageale), care separ trahea de esofag.
Tubul laringotraheal (Tubus laryngotrachealis) va da natere laringelui,
traheei i mugurilor pulmonari i va fi nvelit de mezenchimul splanhnic.

Laringele (Larynx). Mucoasa laringelui se va dezvolta din endodermul tubului

laringotraheal. Cartilajele laringiene se dezvolt din arcurile faringiene IV-VI (Arcus
quartus, quintus et sextus IV,V,VI), care au o dezvoltare incomplet i comun.
Aceste cartilaje au numai parte ventral. Cartilajele arcurilor IV (mai ales) i V formeaz
cartilajul epiglotei (Cartilago epiglottica) i cartilajul tiroid (Cartilago thyroidea), iar
cartilajul arcului VI particip la formarea cartilajelor aritenoide (Cartilagines
arytenoidae) i a cartilajului cricoid (Cartilago cricoidea). Muchii laringelui se
dezvolt din primordiile musculare ale arcului IV i VI.

49

Apariia plicii epigotice, din eminena hipobranhial, la extremitatea superioar a

tubului larigotraheal, determin transformarea orificiului proximal al tubului ntr-un
orificiu n forma literei T, numit glota primitiv (Glottis primitiva) delimitat superior
de epiglot i inferior de doi tuberculi aritenoidieni (Tuber arytenoideum). Aceti
tuberculi iau natere prin proliferarea rapid a mezenchimului de la extremitatea
cranian a tubului laringotraheal.
(gr. arytaina = plnie, gr. eidos = form)

Imediat dup apariia laringelui, mucoasa acestuia prolifereaz rapid, obstrund

temporal lumenul laringelui. Recanalizarea ncepe in S10, ocazie cu care se formeaz i
ventriculii laringelui. Creterea larigelui este rapid n primii trei ani dup natere.

Traheea (Trachea) se dezvolt din partea distal a tubului larigotraheal.

Dezvoltarea ei, dar mai ales malformaiile ei, sunt n legtur cu dezvoltarea esofagului.
Cartilajele i muchii traheei se dezvolt din mezenchimul splanhnic, care nconjoar
tubul laringotraheal.

DEZVOLTAREA PLMNILOR
(Pulmo fetalis)
La extremitatea distal a tubului larigotraheal, n S4, apar mugurii pulmonari
(Gemmae pulmonariae), mai nti sub forma bronhiilor primare (Bronchus primarius).
Bronhiile primare apar prin bifurcarea distal a tubului laringotraheal, n doi muguri
endodermali. Acetia cresc lateral n n canalul pericardiacoperitoneal, n primordiul
viitoarei cavitui pleurale. Endodermul bronhiilor primare este nconjurat de
mezenchimul splanhnic i va forma mugurii lobari (Gemmae lobales).
n continuare se dezvolt mugurii brohopulmonari (Gemmae bronchopulmonariae), care sunt la originea dezvoltarii arborelui bronic, rezultat prin creterea
i ramificarea bronhiilor primare. Mezenchimul splanhnic se va dezvolta i el i va
forma parenhimul pulmonar.

Maturarea plmnilor este un proces complex, care continu i postnatal i

are ca rezultat crearea condiiilor pentru respiraie. Esenial pentru respiraie sunt

50

formarea membranei alveolocapilare apt pentru schimbul gazos i prezena

surfactantului. Maturarea plmnilor se desfoar n mai multe etape.
Perioada pseudoglandular (Periodus pseudoglandularis) este cuprins
ntre S5-17. n aceast perioad se formeaz lobi pulmonari (Lobi) i bronhiile
(Bronchi). Bronhiile primare aprute prin bifurcaia tubului laringotraheal se mpart
n bronhii lobare, trei n partea dreapt i dou n partea stng. Corespunztor
acestor bronhii se formeaz din mezenchimul splanhnic lobii pulmonari.
n aceast perioad respiraia nu este posibil, datorit nedezvoltrii mecanismelor
de schimb gazos. Un ft nscut n aceast perioad nu are nici o ans s poat
respira, deci nu e viabil.
Perioada canalicular (Periodus canalicularis) este cuprins ntre S16-25. Se
caracterizeaz prin dezvoltarea arborelui respirator i formarea bronhiolelor
(Bronchioli) i a bronhiolelor respiratorii (Bronchioli respiratorii), concomitent cu
dezvoltarea lumenului arborelui bronic i dezvoltarea vascularizaiei peribronhiale.
La sfritul acestei perioade fiecare bronhiol terminal se continu cu dou sau
mai multe bronhiole respiratorii. Tot la sfritul acestei perioade apar primordiile sacilor
alvelolari (care ns sunt caracteristici pentru perioada alveolar).
Respiraia devine posibil la sfritul acestei perioade datorit prezenei
lumenului bronhiolar, a primordiilor sacilor alveolari i a vascularizaiei peribronhiale,
dar ftul nscut la sfritul acestei perioade necesit o terapie intensiv susinut i
n ciuda acesteia moare adesea prin imaturitatea pulmonar.
Perioada alveolar (Periodus alveolaris) este o perioad relativ lung, care
este cuprins ntre S24 i perioada postnatal. Se caracterizeaz prin apariia
canaliculelor alveolare (Ductuli alveolares) a sculeilor alveolari (Sacculi alveolares)
i mai ales prin apariia mugurilor alveolari (Gemmae alveolares). Fiind o perioad
relativ lung, cu modificri importante la nivel alveolar, se poate submpri n:

1. perioada sacului terminal (S24 - natere) ncepnd cu S24 epiteliul scuamos

simplu al sculeilor alveolari (alveole primitive) se difereniaz n:
51

- epiteliocite respiratorii (Epitheliocytus respiratorius) numite i

pneumocite sau celule alveolare de tip I,
- epiteliocite secretoare mari (Epitheliocytus [granularis] magnus)
sau celule alveolare de tip II, care secret surfactant. Surfactantul formeaz
o pelicul monomolecular pe suprafaa intern a sacului terminal, care
scade tensiunea superficial la interfaa dintre aer i alveol. Producia de
surfactant crete n ultimele luni de sarcin i mai ales n ultimele dou luni i
faciliteaz expansiunea sacilor terminali.
(Surfactant = Surface active agent = agent activ de suprafa)

n S26-28 dup fertilizare ftul are circa 1000g i suficient surfactant

pentru supravieuire. Adesea este necesar administrarea de surfactant la
aceti prematuri.
2. perioada alveolar (natere cca. 8 ani). Structuri analoge alveolelor sunt
prezente la ft nc din S32. n aceast perioad sculeii alveolari se transform n
canale alveolare prin dezvoltarea la captul lor terminal a alveolelor pulmonare
(Alveolus pulmonis). Marea majoritate a alveolelor mature - 95%, se formeaz dup
natere. Mecanismul de cretere a numrului de alveole este formarea de septuri
conjunctive secundare care mpart alveolele primordiale existente.
La nou nscutul la termen sunt prezente aproximativ 50 de milioane i de aceea pe radiografie
plmnul este mai dens (mai puin aerat), iar la adult sunt circa 300 de milioane de alveole.

nc nainte de natere exist micri respiratorii care genereaz aspiraia

unei cantiti de lichid amniotic n plmni. Micrile respiratorii pot fi detectate
ecografic i sunt eseniale pentru dezvoltarea normal a plmnului.
Sindromul de detres respiratorie (SDR) sau boala membranei hialine (BMH) este o
afeciune destul de des ntlnit, mai ales la prematuri. Cauza este deficitul de surfactant, cauzat de
asfixia intrauterin prelungit, care afecteaz celulele alveolare de tip II, producndu-se un deficit de
surfactant. Alveolele sunt parial colabate i sunt pline cu un lichid cu coninut proteic ridicat
asemntor sticlei, lichid care constitue membrana hialin.
(gr. hyalos = sticl)
Tratamentul cu glucocorticoizi acceleleaz dezvoltarea plmnilor i producia de surfactant.

Malformaiile respiratorii toracice (Defectus respiratorius thoracicus)

sunt anomalii care se ntlnesc rar.
52

Fistula traheoesofagian (Fistula tracheo-oesophagealis) este cea mai frecvent

malformaie a cailor respiratorii i const ntr-o comunicare anormal dintre trahee
i esofag. Rezult ca urmare a unui defect de separare a traheei de esofag n S 4-5.
Se asociaz adesea cu atrezie esofagian.
Chistul pulmonar (Cystis pulmonaria) este un defect de dezvoltere a bronhiilor
terminale, care se dilat sub forma unui chist ce conine lichid i/sau aer. Chisturile
pulmonare sunt localizate la periferia plmnilor. Cnd avem mai multe asemenea
chisturi vorbim de plmn polichistic (Pulmo polycystica).
Multilobaia pulmonar (Multilobatio pulmonis) este o anomalie caracterizat
prin prezena unui lob supranumerar.
Un astfel de lob supranumerar este lobul azygos (Lobus azygos) ntlnit la
plmnul drept la circa 1% din populaie. Apare cnd bronia apical dreapt se
dezvolt medial de crosa venei azygos, rezultnd un lod suplimentar la nivelul
lobului superior drept.
(gr. zygos = par, gr. a = fr)

Hipoplazia pulmonar este o anomalie de dezvoltare a plmnilor cauzat de

oligoamnios. Prezena lichidului amniotic n cantitate normal, n plmni, este
indispensabil pentru o bun dezvoltare a acestora.

53

DEZVOLTAREA SISTEMULUI CARDIOVASCULAR

(Systema cardiovasculare)
54

Introducere. Sistemul cardiovascular este primul sistem major care

funcioneaz la embrion. Primordiile inimii i ale sistemului vascular apar la mijlocul S3.
Inima ncepe s funcioneze la nceputul S4. Dezvoltarea precoce a inimii este
necesar datorit creterii rapide a embrionului, care nu mai poate fi satisfcut numai
de aportul nutriional i de oxigen venite pe calea difuziunii.

DEZVOLTAREA INIMII.
(Cor)

Etapa mezodermal Dezvoltarea inimii ncepe n S3 n timpul gastrulaiei

(Gastrulatio), cnd se produc modificri complexe ale discului embrionar (Discus
embryonicus), care devine trilaminar, prin formarea mezodermului intraembrionar
(Mesoderma intraembryonicum).
(lat. gastrula este dim de la gaster = pntece)

Gastrulaia reprezint nceputul morfogenezei (Morphogenesis). Principalele

formaiuni care apar n acest stadiu sunt: lama precordal, membrana cloacal, aria
cardiogenic, linia primitiv, notocordul, vilozitile coriale secundare i alantoida.
Discul embrionar are n acest stadiu o form ovalar, care la cele dou extremiti prezint
cte o zon limitat, n care mezodermul intraembrionar nu va ptrunde. Aceste zone cu structur
bilaminar (ecto-endoderm) sunt: lama precordal (Lamina prechordalis), care dup formarea
extremitii cefalice va deveni membrana orofaringian (Membrana oropharyngealis/bucopharyngealis)
i membrana cloacal (Membrana cloacalis/proctodealis) situat posterior.

Aria cardiogenic (Area cardiogenica) este zona situat anterior de lama

precordal, unde ptrunde mezodermul intraembrionar i se difereniaz n mezoderm
cardiogenic (Mesoderma cardiogenicum). Aria cardiogenic i mezodermul cardiogenic
se formeaz n septul transvers (Septum transversum). Dezvoltarea septului transvers
are loc concomitent cu formaiunile pe care le-am menionat. Mezodermul cardiogenic
va da natere primordiului cordului i pericardului.
Denumirea anterioar a mezodermului intraembrionar era de mesoderm splanhnic (Mesoderma
splanchnicum).

Primordiul cordului apare n Z 18. n aria cardiogen esutul angioblastic

(Textus angioblasticus) situat n mezodermul cardiogenic numit i mezenchim
(Mesenchyma) se aranjeaz sub forma a dou cordoane angioblastice. Foarte rapid
55

aceste cordoane se canalizeaz i formeaz dou tuburi endocardice ce constituie

primordiul endocardiac (Primordium endocardiale). Cele dou tuburi se altur i
fuzioneaz n sens cranio caudal formnd un singur tub endocardiac. Dup ce cele
dou tuburi endocardiace au fuzionat se formeaz primordiul miocardic (Primordium
myocardiale) dintr-un alt strat al mezodermului cardiogenic. Acest primordiu miocardic
este cunoscut sub numele de jeleu cardiac i este format din esut conjunctiv gelatinos
Tot n aceast perioad se formeaz i sacul pericardic, care conine mai
nti cele dou tuburi endocardiace i apoi tubul cardiac unic, nconjurat de primordiul
miocardic. n interiorul acestui sac se formeaz i primordiul epicardic (Primordium
epicardiale) care acoper miocardul. Primordiul epicardic este format din celule
mezoteliale care migreaz de pe suprafaa sinusului venos.

Cordul primordial (Cor primordiale) este o etap scurt despre care am

vorbit n etapa precedent fr a o numi ca atare. Este etapa n care avem dou
tuburi endocardiace n curs de fuzionare. Aceste tuburi prezint deja trei mici
dilatri, care constituie primordiile cavitilor inimii:
- primordiul sinusului venos (Primordium sinus venosi) situat caudal,
- primordiul atrial (Primordium atriale) situat la mijloc,
- primordiul ventriculului endocardial (Primordium ventriculare endocardiale)
situat superior. ntruct fuziunea tubilor cardiaci se face mai nti superior, ventriculul
este partea cea mai dilatat a cordului primordial, la acest nivel aprnd
ventriculul sacular primitiv (Ventriculus saccularis primitivus).

Cordul tubular simplu (Cor tubulare simplex) este o etap imediat

urmtoare, care este destul de scurt i ea i despre care am vorbit de asemenea
fr a o denumi. Este etapa de dup fuzionarea celor dou tuburi endocardiale i
formarea unui singur tub cardiac. Acest tub prezint patru dilatri (unele aprute n
etapa precedent) dar i o ngustare:
- sinusul venos (Sinus venosus) este situat inferior i este de mici dimensiuni.
Este poarta venoas a inimii.
- atriul primitiv (Atrium primitivum) este imediat deasupra sinusului venos i
este relativ mic,

56

- jonciunea atrioventricular (Junctio atrioventricularis) separ atriul primitiv de

ventricolul primitiv. ngustarea este marcat n interior i discret la suprafa.
- ventriculul primitiv (Ventriculus primitivus) reprezint partea cea mai dilatat a
cordului tubular simplu,
- bulbul cardiac primitiv (Bulbus cordis primitivus) este situat cranian, este
relativ bine dezvoltat i este separat de ventriculul primitiv printr-un an abia schiat.
Este poarta arterial a inimii. Se continu cu trunchiul arterial (Truncus arteriosus).
n aceast etap se contureaz structura peretelui inimii, la care se descriu:
- endocardul primitiv (Endocardium primitivum),
- miocardul primitiv (Myocardium primitivum)
- epicardul primitiv (Epicardium primitivum).
n aceast etap cordul mai prezint i un mezocard dorsal (Mesocardia)
care va involua rapid.

Cordul sigmoid (Cor sigmoideum) se formeaz n S4, cnd datorit creterii

rapide a cordului, tubul cardiac trebuie s se ncolceasc pentru a ocupa ct mai
bine spaiul pericardiac existent i care nu crete la fel de repede. n aceast etap
cordul prezint urmtoarele formaiuni:
- sinusul venos (Sinus venosus) este poriunea care sufer cea mai mare
rotaie, devenind din inferior mai nti posterior i apoi posterosuperior. Sinusul
venos se deschide n atriul primitiv prin orificiul sinuatrial (Ostium sinuatriale),
care este mrginit de valvulele sinuatriale (Valvulae sinuatriales). Din aceste
valvule vor rmne postnatal nite rudimente. Sinusul venos este format din:
- partea transversal (Pars transversa) este partea care se rotete
cel mai mult. Este situat iniial inferior i are o dezvoltare transversal
(perpendicular pe direcia tubului cardiac simplu),
- cornul drept i stng (Cornu dextrum et sinistrum) care reprezint
prelungirile laterale ale prii transverse.
- atriul primitiv (Atrium primitivum) ascensiooneaz i el i este situat anterior
de sinusul venos i posterior de bulbul cardiac.
- canalul atrioventricular (Canalis atrioventricularis) este comunicarea
ngust dintre atriul primitiv i ventriculul primitiv. La acest nivel se dezvolt pernie
endocardice (Tuber endocardiale), care vor da natere valvelor atrioventriculare.
57

- ventriculul primitiv (Ventriculus primitivus) rmne inferior datorit

ascensionrii atriului i mai ales a sinusului venos. n dezvoltarea sa ventriculul
cuprinde i cea mai mare parte a bulbului cardiac, cu care iniial formeaz ansa
bulboventricular (Ansa bulboventricularis). La limita dintre ventricul i bulb se
observ spre exterior anul bulboventricular (Sulcus bulboventricularis), iar spre
interior orificiul bulboventricular (Ostium bulboventricularis). Ca i la canalul
atrioventricular la nivelul acestui orificiu se dezvolt nite pernie endocardiace
(Tuber endocardiale).
- bulbul cardiac (Bulbus cordis) este partea care nu particip la formarea
ansei bulboventriculare, dar particip la formarea originii vaselor mari (aorta i
trunchiul pulmonar). La acest nivel apar dou creste bulbare (Crista bulbaris), care
au un traiect spiralat i prin unire formeaz septul spiral (Septum spirale), care
separ aorta de trunchiul pulmonar (vom reveni).

Cordul tetracameral (Cor quadricameratum) se formeaz n S4-5 prin

septarea atriului primititiv i a ventriculului primitiv. Inima capt un aspect apropiat de
cel definitiv. Fiecare cavitate a cordului sigmoid sufer transformri majore. Apar
anurile externe i se formeaz aparatul valvular.
La exterior se vizualizeaz separat cavitile inimii prin apariia i persistena
urmtoarelor anuri:
- anul bulboventricular (Sulcus bulboventricularis) existent deja din stadiul
de cord sigmoid particip la delimitarea conului arterial (Conus arteriosus) de
ventriculul drept.
- anul interventricular (Sulcus interventricularis) separ cele dou ventricule.
- anul interatrial (Sulcus interatrialis) separ cele dou atrii.
- anul coronar (Sulcus coronarius) separ atriile de ventricule.
n cele ce urmeaz vom studia evoluia fiecrei caviti.

Sinusul venos (Sinus venosus) iniial separat de atriul primitiv se deschide

n mijlocul peretelui posterior al atriului i cele dou coarne au aproximativ aceeai
mrime. Progresiv cornul drept are o dezvoltare mai mare dect cel stng ncepnd
cu sfritul S4. Comunicarea dintre sinusul venos i atriul primitiv (orificiul sinuatrial)
se deplaseaz spre dreapta i se deschide n acea parte a atriului primitiv, care va
58

deveni atriul drept. Cornul drept va primi o mai mare cantitate de snge i se va
lrgi considerabil. Consecutiv cornul stng descrete att ca mrime ct i ca
importan.
Prin dezvoltarea cordului, sinusul venos va suferi urmtoarele modificri:
- cornul stng (Cornu sinistrum) va involua i din el va mai rmne sinusul
coronar (Sinus coronarius) i poriunea terminal a venei oblice a atriului stng
(Vena obliqua).
La cordul definitiv vena oblic a atriului stng (V. obliqua atrii sinistri) a lui Marshall 1 este o ven
de mici dimensiuni.

- cornul drept (Cornu dextrum) se va dezvolta i va fi incorporat n atriul

drept sub forma poriunii venoase (Pars venosa) mai precis a poriunii sinusale
(Sinus venarum cavarum).
Fiecare atriu primitiv incorporeaz cte o poriune venoas. Cel drept incorporeaz poriunea
sinusal, iar cel stng poriunea terminal a venei pulmonare primordiale.

Poriunea sinusal a atriului drept definitiv va fi neted i se va deosebi de

restul atriului, care se dezvolt din atriul primitiv i care este uor neregulat.
Delimitarea dintre poriunea sinusal i restul atriului drept se face n interior prin
creasta terminal (Crista terminalis), iar la exterior prin anul terminal (Sulcus
terminalis). Deschiderea celor dou vene cave la nivelul poriunii sinusale determin
apariia unui unghi obtuz a crei muchie proemin spre interior, determinnd o
formaiune numit tubercul intervenos (Tuberculum intervenosum).
Acest tubercul a fost descris de Lower 2.

Orificiul sinuatrial este delimitat de valva sinusului venos (Valva sinus venosi),
care va evolua astfel:
- poriunea cranial a valvei drepte va da natere crestei terminale (Crista
terminalis),
- poriunea caudal a valvei drepte va da natere valvei venei cave inferioare
(Valva venae cavae inferioris) i valvei sinusului coronar (Valva sinus coronarius).
Aceste valve persist i la adult sub forma unor rudimente numite valvula sinusului
coronar (Valvula sinus coronarii) descris de Thebesius 3 i valvula venei cave inferioare (Valvula
venae cavae inferioris) descris de Eustachio 4.

MARSHALL John (1818-1891) anatomist i chirurg englez.

LOWER Richard (1635-1691) anatomist englez.
3
THEBESIUS Adam Christian (1686-1732) medic german.
4
EUSTACHIO Bartolomeo anatomist italian din sec. XVI (latinizat Eustachius).
2

59

- valva stng va forma septul fals (Septum spurium) i se va ataa septului

interatrial. (lat spurius-a-um = nelegitim, fals)

Atriul primitiv (Atrium primitivum) sufer transformri majore, cum sunt

incorporarea unor poriuni venoase i septarea. Atriul primitiv i mrete mult
volumul prin incorporarea unor segmente venoase importante, att n dreapta ct i
n stnga. Poriunile venoase (Pars venosa) sunt netede spre deosebire de poriunea
rugoas a atriului primitiv septat, care prezint muchii pectinai (Mm pectinati).
Aceast poriune rugoas va persista sub forma urechiuelor atriale. Septarea
atriului n dou compartimente, atriul drept (Atrium dextrum) i atriul stng
(Atrium sinistrum) se produce n S4. Acest proces cuprinde formarea septului prim i
a celui secund i fuzionarea lor.
Septul prim (Septum primum) apare sub forma unei plici membranoase de
forma unei seceri pe peretele posterosuperior al atriului primitiv. Crete progresiv
spre inferior i anterior. Spaiul inferoanterior, rmas ntre septul prim i canalul
atrioventricular se numete orificiul prim (Foramen primum). Canalul atrioventricular
sufer i el modificri la care vom reveni. Acest orificiu prim este o formaiune
tranzitorie, pentru c dezvoltarea septului prim continu i-l obstrueaz. Pentru a
permite totui circulaia sngelui, nainte de obstruarea orificiului prim, n septul prim
apar superoposterior mai multe orificii, care conflueaz i formeaz orificiul secund
(Foramen secundum).
Septul secund (Septum secundum) apare imediat ulterior septului prim.
Este o formaiune musculomembranoas care apare la dreapta septului prim, pe
peretele anterosuperior al atriului drept, tot sub forma unei seceri care crete spre
posteroinferior progresiv n S 5-6. Septul secund va acoperi orificiul secund al septului
prim i va lsa neacoperit un spaiu ovalar numit orificiul oval (Foramen ovale).
Consecutiv formrii septului secund, septul prim degenereaz cu excepia zonei
care acoper orificiul oval i care va forma valva orificiului oval. Marginea septului
secund care delimiteaz orificiul oval rmne proeminent i va forma brul fosei
ovale (Limbus fossae ovalis).
(lat. limbus,-i = panglic, bru)
Dei orificiul oval era cunoscut nc din vremea lui Galen 1 rolul lui fiziologic a fost descris de
Botallo 2

1
2

60

GALENUS Nicon Claudius (129-201) celebru medic roman de origine greac.

BOTALLO Leonardo (1530-1571) medic, anatomist i chirurg italian.

n mod patologic, la nivelul inimii adulte, la nivelul fosei ovale gsim un orificiu persistent
orificiul oval al cordului (Foramen ovale cordis) nominalizat de Terminologia anatomic i cunoscut
n clinic ca defect septal atrial (DSA).

La formarea septului interatrial mai particip i valva stng a valvei sinusului

venos, care sub denumirea se sept fals (Septum spurium) se ataeaz septului
secund dinspre dreapta.
Atriul definitiv drept se formeaz din:
- partea dreapt a atriului primitiv, rugoas, coninnd muchii pectinai va
forma urechiua dreapt.
- partea venoas, neted, format prin includerea cornului drept al sinusului
venos va forma sinusul venos caval.
Atriul definitiv stng se formeaz din:
- partea stng a atriului primitiv, rugoas, coninnd muchii pectinai va
forma urechiua stng.
- partea venoas, neted, format prin includerea poriunii proximale a venei
pulmonare primordiale va forma atriul propriu-zis..

Canalul atrioventricular (Canalis atrioventricularis) se nchide n poriunea

mijlocie prin unirea pernielor endocardice (Tuber endocardiale) anterioar i
posterioar cu formarea unui canal atrioventricular stng i a unuia drept. Tot din
aceste pernie endocardice se formeaz i valvele atrioventriculare (Valva atrioventricularis). Valva atrioventricular din partea stng se numete valva mitral sau
bicuspid (Valva mitralis[bicuspidalis]), iar cea din dreapta se numete valva
tricuspid (Valva tricuspidalis).
Procesul de separare a canalului atrioventricular se produce concomitent cu
septarea atriilor i apoi a ventriculelor.

Bulboventriculul (Bulboventriculus) este continuarea ansei bulboventriculare

i contribuie la formarea ventriculelor definitive. Septarea bulboventriculului va duce
la formarea ventriculului drept (Ventriculus dexter) i a ventriculului stng
(Ventriculus sinister).
Formarea septului interventricular (Septum interventriculare) ncepe din
apropierea vrfului prin formarea unei creste musculare, care crete n nlime mai

61

ales prin creterea n dimensiuni a ventriculelor. Aceast creast formeaz partea

muscular (Pars muscularis) a septului interventricular.
Partea muscular a septului interventricular se formeaz concomitent cu
formarea cavitii ventriculului, din jeleul cardiac primordial, care se transform ntrun esut spongios din care, n afara septului interventricular, se mai formeaz
trabeculele crnoase (Trabeculae carnae), muchii papilari i corzile tendinoase.
Iniial pn n S7, deasupra prii musculare exist orificiul interventricular
(Foramen interventriculare) al lui Panizza 1, care realizeaz comunicarea dintre
ventricule.
Poriunea membranoas (Pars membranacea) a septului interventricular se
formeaz n strns legtur cu formarea valvelor atrioventriculare de la nivelul
canalului atrioventricular i cu septarea bulbului cardiac (Bulbus cordis) i a
trunchiului arterial (Truncus arteriosus).
Partea membranoas se formeaz prin extinderea pernielor endocardice
(Tuber endocardiale) atrioventriculare i prin unirea crestelor bulbare (Crista
bulbaris) i formarea septului spiral. Se nchide astfel orificiul interventricular i
partea membranoas se unete cu partea muscular, astfel nct trunchiul pulmonar
s comunice cu ventriculul drept, iar aorta cu ventriculul stng.
Septarea bulbului cardiac i a trunchiului arterial se produce n S5.
Trunchiul arterial este situat imediat deasupra bulbului cardiac. Cele dou creste
bulbare (Crista bulbaris) se continu la nivelul trunchiului arterial cu crestele
aorticopulmonare (Crista aorticopulmonaris). Aceste creste sunt spiralate circa
1800 mai ales la nivelul bulbului, unde prin unire formeaz septul spiral (Septum
spirale). Septul spiral se continu la nivelul trunchioului arterial cu septul aorticopulmonar (Septum aorticopulmonare) .
Att crestele bulbare ct i cele aorticopulmonare se formeaz din celule mezenchimale
migrate din mezenchimul crestei neurale spre primordiul arcurilor faringiene.

Dezvoltarea valvelor semilunare se face la jonciunea dintre bulboventriculul

primitiv n curs de septare i restul bulbului cardiac de asemenea n curs de septare.
La formarea lor particip formaiunile care formeaz i partea membranoas a septului
spiral. Iniial Aorta i trunchiul pulmonar nu sunt separate. Separatea lor se face prin
1

62

PANIZZA Bartolomeo (17851867) chirurg, anatomist i naturalist italian.

septul spiral, care se formeaz prin unirea crestelor bulbare. Locul viitoarelor valve
semilunare este iniial dat de pernie endocardice simetrice n sens craniocaudal.
Ulterior versantul cranial devine plat i apoi concav, n timp ce versantul caudal
rmne lin. Totodat are loc i o uoar dilatare a vaselor la locul de formare al
valvelor semilunare.
Poziia acestor valvule este diferit la adult de cea fetal. Din motive didactice, legate mai
ales de valvele semilunare ale aortei, denumirea oficial se face dup poziia de la ft, att pentru
trunchiul pulmonar, ct i pentru aort. Poziia real a valvulelor trunchiului pulmonar este respectiv:
anterioar dreapt, posterioar i anterioar stng. Poziia real la adult a valvulelor aortei este
respectiv: anterioar, posterioar stng i posterioar dreapt.

DEZVOLTAREA COMPLEXULUI STIMULANT AL CORDULUI

(Complexus stimulans cordis/Systema conducente cordis)
Iniial straturile musculare ale atriului i ale ventricolului sunt n continuitate.
Primul pacemaker al inimii este atriul primitiv, dar acesta are un rol provizoriu. Foarte
repede aceast funcie este preluat de sinusul venos. Nodul sinuatrial (Nodus
sinuatrialis) se dezvolt n S5. El este situat mai nti n peretele drept al sinusului
venos, dar apoi este incorporat n peretele atriului drept mpreun cu sinusul venos.
Dup incorporarea sinusului venos celulele de la nivelul nodului sinuatrial migreaz
prin peretele atriului drept i se localizeaz la baza septului interatrial imediat
anterior de deschiderea sinusului coronar i formeaz nodul atrioventricular (Nodus
atrioventricualris) i fasciculul atrioventricular (Fasciculus atrioventricularis). Fibrele
provenind din acest fascicul formeaz trunchiul (Truncus) sau fasciculul His 1 trec din
atriu n ventricule i se separ n stlpul drept (Crus dexter) i stlpul stng (Crus
sinister) distribuindu-se miocardului ventricular.
Dei formaiunile sistemului de conducere sunt bogat inervate, ele sunt bine dezvoltate nainte de
ptrunderea terminaiilor nervoase n cord.

Acest esut specializat este singura cale de conducere dintre atrii i ventricule,
pentru c aparatul fibros al inimii, care separ atriile de ventricule, se dezvolt dintro band de esut conjunctiv pornit din epicard i care separ miocardul atrial de
cel ventricular.

HIS Wilhelm jr. (1863-1934) medic i anatomist german de origine elveian.

63

Malformaiile cordului (Defectus cardiacus) sunt destul de numeroase,

unele dintre ele sunt incompatibile cu viaa, altele cauzeaz afeciuni destul de
severe, iar unele dintre ele nu produc niciun fel de probleme.
Acardia (Acardia) lipsa dezvoltrii cordului este extrem de rar i este
incompatibil cu viaa. De asemenea inima dubl (Diplocardia) sau dezvoltarea
numai a jumtate din inim - hemicardia (Hemicardia) sunt malformaii cu totul
excepionale i neviabile.
Ectopia cordului (Ectopia cordis) adic dezvoltarea inimii n afara locului
su obinuit se manifest n mai multe feluri. Ectocardia (Ectocardia) adic
dezvoltarea inimii n afara cutiei toracice este foarte rar i se asociaz cu defecte
ale peretelui toracic, n special ale sternului (schistosternia).
Dextrocardia (Dextrocardia) este cea mai frecvent ectopie a cordului. Este
o poziie inversat a organelor (Situs inversus visceralis) care poate fi:
- izolat (partialis), cnd numai inima este malrotat. Este o situaie n
general grav asociat i cu alte malformaii cardiace severe.
- total (totalis), cnd nu numai inima este malrotat, ci i alte organe, cum
ar fi ficatul, care se afl sub rebordul costal stng. Este o varietate care poate s nu
aib nici o consecin patologic.
Mult mai frecvente sunt defectele septale ale cordului.
Defectele totale sunt deosebit de grave i n general incompatibile cu viaa:
- inima bilocular (Cor biloculare), n care nu se dezolt nici septul interatrial i nici cel interventricular,
- inima trilocular (Cor triloculare) care se poate prezenta sub dou forme:
- biatrial (biatrialis) este o inim cu dou atrii i numai un ventricul
care rezult din nedezvolterea septului interventricular,
- biventricular (biventricularis) est o inim cu doi ventriculi i un
atriu comun, ca urmare a nedezvoltrii septului interatrial.
Defectele pariale sunt mult mai frecvente i se pot manifesta diferit, de la
lipsa oricrei afectri funcionale, pn la perturbri gave ale funciei sistemului
cardiovascular.
Defectul septal atrial (Defectus septi atrialis) estre o malformaie destul de
frecvent, ntlnit mai ales la sexul feminin. Dac defectul este redus ca diametru,
poate s nu aib nicio consecin hemodinamic. Dac ns defectul este important
i este asociat cu stenoz pulmonar, se produce cianoza.
64

(gr. kyanos = substan albastru nchis)

Defectul septal ventricular (Defectus septi ventricularis) este cea mai frecvent
malformaie cardiac. Apare mai frecvent la sexul masculin i afecteaz partea
membranoas a septului.
Tetralogia Fallot

(Tetralogia Fallotii) este o malformaie congenital complex

care grupeaz urmtoarele anomalii: Este o malformaie cianogen, ns cianoza

nu apare ntotdeauna de la natere
- transpoziia aortei (Transpositio aortae), este o malformaie a cordului,
prin care aorta i are originea din ventriculul drept.
- stenoza trunchiului pulmonar (Stenosis trunci pulmonaris), trunchiul
pulmonar este mai slab dezvoltat,
- hipertrofia ventriculului drept (Hypertrophia ventriculi dextri),
- defectul septal ventricular (Defectus septi ventricularis) DSV.
Transpoziia marilor vase este cea mai frecvent cauz a bolilor cardiace cianogene.
naceast malformaie aorta se afl anterior i la dreapta de trunchiul pulmonar i pleacdin
ventricolul drept, iar trunchiul pulmonar se desprinde din ventriculul stng. Malformaia este asociat
cu defect septal atrial i canal arterial persistent. Cauza acestei anomalii este eecul dezvoltrii
normale a conului arterial n timpul incorporrii bulbului cardiac n ventricule.
Atrezia pulmonar este un defect de septare a trunchiului arterial, prin care rezult un
trunchi pulmonar foarte mic i fr lumen. Atrezia pulmonar poate fi asociat cu defect septal
ventricular. Atunci cnd este asociat cu DSV devine o form extrem de tetralogie Fallot.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI VASCULAR

(Systema vasculare)
Formarea vaselor de snge sau angiogeneza ncepe timpuriu la nceputul S 3, n
mezodermul extraembrional i n pedicolul de fixaie. n mezenchimul extraembrionar
(Mesenchyma)

esutul angioblastic

(Textus angioblasticus) formeaz insule

sanguine (Insulae sanguinae), la nivelul crora apar mici caviti, care apoi conflueaz
formnd reeaua capilar primitiv (Rete capillare primitivum). Aceast reea de
canale endoteliale se dezvolt extraembrionar, n peretele sacului vitelin secundar, n
mezodermul vitelin (Mesoderma vitellinum).
Angioblastele turtite numite endotelioblati (Endothelioblasti) se aranjeaz n
jurul acestor caviti i formeaz endoteliul vascular. Celulele sanguine (Haemocytoblasti) deriv din endotelioblati. Formarea sngelui ncepe la sfritul S 3 n peretele
1

FALLOT Salomon-Louis (1783-1873) medic francez.

65

sacului vitelin secundar i alantoid. Formarea intraembrionar a sngelui nu ncepe

nainte de S5 i se face n primul rnd la nivelul ficatului i apoi n splin, mduva osoas
i nodurile limfatice.
Circulaia embrionar (Circulatio embryonica) cunoscut i ca circulaie
vitelin este o circulaie de tip primitiv, care apare precoce i dispare rapid, nefiind n
stare s satisfac nevoile embrionului n dezvoltare. Acest circulaie se bazeaz pe o
reea vascular (Rete vascularis) dezvoltat din reeaua capilar primitiv. Dezvoltarea
reelei vasculare trece prin dou faze:
- faza bilateral (Phasis bilateralis) iniial, relativ scurt n care reeaua
vascular are o dezvoltare relativ simetric,
- faza inegal (Phasis inequalis) ulterioar, n care dezvoltarea vaselor se face
asimetric, conturnd circulaia fetal.
Pimele vase cere se formeaz sunt vasele viteline (Vasa vitellina), care apar
ncepnd cu Z18 concomitent cu debutul cardiogenezei i angiogenezei embrionare.
Vasele viteline comunic cu primordiul cardiac (Cor primordiale). Dup formarea
vaselor viteline coninutul sacului vitelin, care este relativ dens se vacuolizeaz
transformndu-se n vezicul vitelin (Vesicula vitellina). La sfritul S8, dup
ncheierea hematopoezei viteline, vasele viteline regreseaz, fiind nlocuite de vasele
ombilicale (Vasa umbilicalia).

Dezvoltarea sistemului arterial (Arteriae).

Originea aortei i a trunchiului pulmonar se formeaz n strns legtur cu
septarea ventricolului primitiv i a bulbului cardiac. La polul arterial al cordului
primitiv, deasupra bulbului cardiac se afl trunchiul arterial (Truncus arteriosus).
Att bulbul cardiac ct i trunchiul arterial se septeaz concomitent, prin apariia
crestelor bulbare (Crista bulbaris) la nivelul bulbului i a crestelor aorticopulmonare (Crista aorticopulmonalis) la nivelul trunchiului arterial. Prin unirea
crestelor bulbare se formeaz septul spiral (Septum spirale), iar prin unirea crestelor
aorticopulmonare se formeaz septul aorticopulmonar (Septum aorticopulmonale).
Septul spiral mai ales, dar i septul aorticopulmonar realizeaz o rotaie de 180 0.
Reamintim c septul spiral particip la formarea poriunii membranoase a septului
interventricular i separ originea aortei (Aorta) de originea trunchiului pulmonar
(Truncus pulmonalis). Separarea acestor dou mari vase este continuat de septul
66

aorticopulmonar. La nivelul aortei se formeaz valva aortic (Valva aortica), iar la

nivelul trunchiului pulmonar se formeaz valva trunchiului pulmonar (Valva [trunci]
pulmonaris).
Trunchiul arterial n curs de septare se continu cu sacul aortic (Sacus
aorticus). Dup terminarea septrii trunchiului arterial, cea mai mare parte a sacului
aortic va forma arcul aortei definitive (Arcus aortae definitivus), n mare parte,
trunchiul brahiocefalic (Truncus brachiocephalicus) precum i o mic parte a
arterei carotide comune stngi (A. carotis communis).
Sacul aortic se aseamn cu aorta ventral (prezent n dezvoltarea mamiferelor).

Dezvoltarea arcurilor aortice

Din sacul aortic vor porni arcurile aortice (dezvoltate n legtur cu arcurile
faringiene). Arcurile aortice unesc sacul aortic cu aortele dorsale de aceeai parte.
Arcurile aortice particip la formarea aortei i a ramificaiilor ei brahiocefalice,
precum i a trunchiului pulmonar i a arterelor pulmonare.
Primul arc aortic (Arcus aorticus primus - I) corespunde primului arc
faringian. Are o dezvoltare precoce i o involuie rapid. Particip la formarea viitoarelor
arterelor maxilare, precum i la formarea arterelor carotide externe.
Al doilea arc aortic (Arcus aorticus secundus II) involueaz i el rapid, dar
persist pri dorsale ale acestuia care vor forma primordiul arterelor scriei.
Al treilea arc aortic (Arcus aorticus tertius III) particip la formarea
arterelor carotide comune (A. carotis communis) i mpreun cu partea cranian a
aortelor dorsale la formarea arterelor carotide interne (A. carotis interna).
Al patrulea arc aortic (Arcus aorticus quartus IV) contribuie la formarea
arcului aortei definitive (Arcus aorticus definitivus) n partea stng i a unui
segment din artera subclavicular dreapta (A. subclavia dextra).
Al cincilea arc aortic (Arcus aorticus quintus - V) n circa 50% din cazuri nici nu se
dezvolt, iar atunci cnd se schieaz rmne rudimentar i nu particip la formarea niciunui vas.

Al aselea arc aortic (Arcus aorticus sextus VI) particip la formarea

bifurcaiei trunchiului pulmonar i a canalului arterial. n partea dreapt din partea
proximal a arcului VI se formeaz partea proximal a arterei pulmonare drepte, iar
partea distal a arcului degenereaz. n partea stng se dezvolt att partea
proximal a arcului, care va forma partea proximal a arterei pulmonare (A.
pulmonaris), ct i partea distal a arcului, care va forma canalul aterial (Ductus
67

arteriosus) al lui Botallo 1. Canalul arterial este un vas important n viaa fetal,
asigurnd unul din scurtcircuitele importante ale circulaiei fetale. Dup natere el
se obstrueaz i se transform n ligament arterial (Ligamentum arteriosum).
Dezvoltarea celui de al aselea arc aortic explic traiectul diferit n stnga, respectiv n
dreapta, al nervului laringian recurent. Acest nerv inerveaz arcul faringian VI i se ncurbeaz n
jurul poriunii distale a arcului aortic VI. n partea dreapt, datorit degenerescenei poriunii distale a
arcului VI, nervul laringian recurent se deplaseaz superior i nconjoar arcul aortic IV, deci
viitoarea arter subclavicular dreapt. n partea stng unde partea distal a arcului VI persist sub
forma canalului arterial, nervul laringian recurent nconjoar acest canal. Dup natere canalul
arterial se fibrozeaz i nervul laringian recurent ajunge n contact cu arcul aortei, dar lateral (distal)
de ligamentul arterial.

Aorta dorsal (Aorta dorsalis) este un vas aprut timpuriu, pe ntreaga

lungime a embrionului. n partea cranian aorta dorsal este un vas simetric, iar n
partea caudal, cele dou aorte dorsale se unesc ntr-un vas unic. Aorta dorsal
particip mpreun cu arcurile aortice la formarea:
- arterei carotide interne (A. carotis interna) mpreun cu arcul aortic III,
- arterei subclaviculare drepte (A. subclavia dextra) mpreun cu arcul aortic IV,
- arcului aortei definitive (Arcus aortae definitivus) mpreun cu sacul aortic
i cu arcul aortic IV.
Aorta dorsal dup formarea arcului aortei se va transforma n aort toracic
(Aorta thoracica) i aort abdominal (Aorta abdominalis).
Sub nivelul arcurilor faringiene aorta dorsal emite ramuri parietale (arterele intersegmentare dorsale, care iniial sunt arterele somitelor) i ramuri viscerale (laterale
i ventrale)
Reamintim c somitele (Somiti) se formeaz ncepnd cu Z20 prin segmentarea metameric
a mezodermului paraxial (Mesodernma paraxiale). Somitele se formeaz n sens cranio-caudal
cte 4 pe zi. Primele somite care se formeaz sunt cele occipitale (4 perechi), care i dispar foarte
repede, contribuind la formarea craniului i a musculaturii extrinseci a limbii.
Mezodermul paraxial segmentat metameric se separ de mezodermul intermediar, migrnd
spre ectodermul dorsal. Somitele au pe seciune o form triunghiular, cu baza spre ectoderm i
vrful spre notocord. Din poriunea medial, care privete spre notocord, se vor diferenia
sclerotoamele (Sclerotomi), iar din restul somitei, spre dorsolateral se vor diferenia dermomiotoamele (Dermomyotomi). Sclerotoamele vor da natere coloanei vertebrale i durei mater, iar
dermomiotoamele se vor diferenia n dermatoame (Dermatomi) situate superficial i miotoame
(Myotomi) situate mai profund. Din dermatoame se va diferenia dermul i esutul subcutanat.
1

68

BOTALLO Leonardo (1530-1571) medic, anatomist i chirurg italian.

Miotoamele vor da natere esutului muscular. Ele realizeaz de la nceput contactul cu perechile
corespunztoare ale nervilor spinali. Att dermatoamele ct i miotoamele pstreaz la nceput
metameria somitelor, dup care se produc modificri importante mai ales n ceea ce privete
miotoamele.

Dezvoltarea arterelor intersegmentare dorsale

Arterele intersegmentare dorsale (Aa. intersegmentales dorsales) pornesc
din aorta dorsal avnd un traiect arcuit spre anterior (amintind de traiectul arterelor
intercostale). Prima artera intersegmentar situat sub arcul faringian VI este
numerotat adesea cu VII.
Numerotarea aceasta nu este recunoscut de Nomina Embryologica.
Arterele intersegmentare dau ramuri dorsale i ramuri ventrale.
Ramurile dorsale (Rami dorsales) sunt situate cranian, aparin primei artere
intersegmentare (numerotat cum am spus i cu VII) i prin anastomozele dorsale
(Anastomoses dorsales) i ventrale (Anastomoses ventrales), pe care le realizeaz
cu ramurile ventrale i cu arcul aortic IV vor da natere:
- arterei vertebrale (A. vertebralis) respectiv continurii acesteia, adic arterei
bazilare (A. basilaris) anatomoza dorsal.
- trunchiului tirocervical (Truncus thyrocervicalis) i trunchiului costocervical (Truncus costocervicalis) anastomoza ventral.
Ramurile ventrale (Rami ventrales) ale primei artere intersegmentare vor da
natere axului arterial al membrului superior format din:
- artera subclavicular drept (A. subclavia dextra) format mpreun cu
arcul aortic IV,
- artera subclavicular stng (A. subclavia sinistra),
- artera axial a membrului superior (A. axialis membri superioris), care se
va diferenia ulterior n binecunoscutele artere ale membrului superior.
Restul ramurilor ventrale ale arterelor intersegmentare dorsale vor da natere la:
- arterele intercostale (Aa. intercostales),
- arterele lombare (Aa. lumbales[lumbares]),
- arterele iliace comune (A. iliaca communis), care reprezint ultima pereche
de artere intersegmentare. Arterele iliace comune se bifurc n:
- artera iliac extern (A. iliaca externa), care se continu cu artera
axial a membrului inferior (A. axialis membri inferioris),
69

- artera iliac intern (A iliaca interna), care se continu cu artera

ombilical (A. umbilicalis).
- artera sacral median (A. sacralis mediana) este poriunea terminal,
unic, a aortei dorsale.

Dezvoltarea ramurilor viscerale ale aortei dorsale

Aorta dorsal emite pe lng arterele intersegmentare i artere viscerale.
Aceste artere se mpart n artere viscerale laterale i artere viscerale ventrale.
Arterele viscerale laterale (Aa. splanchnicae laterales) sunt ramuri perechi
ale aortei dorsale (segmentul abdominal) i sunt urmtoarele:
- artera frenic inferioar (A. phrenica inferioris),
- artera suprarenal (A. suprarenalis),
- artera renal (A. renalis),
- artera gonadal (A. gonadalis). Dup cum tim, n perioada de nceput,
gonada se afl n stadiul indiferent i nu putem preciza dac este testicul sau ovar.
Ulterior aceast arter devine arter testicular (A. testicularis), respectiv arter
ovarian (A. ovarica).
Arterele viscerale ventrale (Aa. splanchnicae ventrales) se desprind prin
mai multe ramuri din aorta dorsal abdominal (unic). Ele irig sacul vitelin, alantoida
(exist posibilitatea existenei unei artere alantoidiene (A allantoica) i corionul. Ulterior vor
avea o evoluie diferit. Arterele viscerale ventrale sunt iniial dou perechi, arterele
viteline i arterele ombilicale:
- arterele viteline (Aa. vitellinae) aprute timpuriu, sunt multiple i irig mai
nti sacul vitelin i apoi intestinul primitiv, care se dezvolt n strns legtur cu
sacul vitelin. Aceste artere viteline iniial perechi au o dezvoltare inegal i din ele
vor rmne arterele impare ale intestinului:
- trunchiul celiac (Truncus coeliacus),
- artera mezenteric superioar (A. mesenterica superior),
- artera mezenteric inferioar (A. mesenterica inferior).
- arterele ombilicale (A. umbilicalis) se gsesc iniial n pediculul de fixaie i
apoi n cordonul ombilical i fac legtura dintre embrion i placent. Arterele
ombilicale transport snge srac oxigenat la placent. Arterele ombilicale pornesc
70

din partea terminal a aortei dorsale, din poriunea care va deveni arter iliac
intern. La formarea arterei iliace interne particip deci parial artera ombilical i
parial ultima arter intrersegmentar a aortei dorsale. Cea mai mare parte a arterei
ombilicale se oblitereaz dup natere i devine ligament ombilical medial.
(gr. koilia = pntec, gr. allas-allantos = crnat)

Principalele artere definitive se dezvolt astfel:

Aorta trunchiul arterial, sacul aortic, arcul aortic IV, aorta dorsal.
Trunchiul pulmonar trunchiul arterial, arcul aortic VI.
Trunchiul brahiocefalic sacul aortic.
Arterele carotide comune arcul aortic III.
Arterele carotide interne arcul aortic III, aorta dorsal.
Artera subclavicular dreapt arcul aortic IV, aorta dorsal, prima arter
intersegmentar dorsal.
Artera subclavicular stng prima arter intersegmentar.
Arterele membrului superior artera axial a membrului superior, care
este continuarea primei artere intersegmentare dorsale.
Arterele intercostale posterioare arterele intersegmentare dorsale.
Arterele lombare arterele intersegmentare dorsale.
Trunchiul celiac i arterele mezenterice superioar i inferioar provin
din arterele viscerale ventrale ale aortei dorsale, care la rndul lor provin din arterele
viteline.
Arterele membrului inferior artera axial a membrului inferior, care este
continuarea ultimei artere intersegmentare dorsale, mai precis a arterei iliace externe.

Dezvoltarea sistemului venos (Venae)

71

Primele vene apar n perioada preembrionar, sunt vene extraembrionare

(Vv extrembryonicae) i sunt reprezentate n primul rnd de venele viteline (V.
vitellina), dar i de vena ombilical (V. umbilicalis) i eventual de vena alantoidian
(V. allantoica).
O dat cu apariia embrionului apar i venele intraembrionare (Vv. intraembryonicae), care au o dezvoltare complex. Pe lng venele viteline i ombilicale
care persist, apar i alte vene, dintre care cele mai importante sunt venele somatice.

Dezvoltarea venelor somatice (Vv. somaticae)

n cadrul dezvoltrii venelor somatice ne vom ocupa de venele cardinale, de
cele subcardinale, supracardinale i de venele intersegmentare.

Sistemul venelor cardinale (V. cardinalis) este primul sistem venos

care apare la embrion. n S4, la nivelul sinusului venos al cordului se deschid trei
perechi de vene (viteline, ombilicale i cardinale comune).
Vena cardinal comun (V. cardinalis communis) sau canalul lui Cuvier

se formeaz prin unirea venei cardinale anterioare cu vena cardinal posteioar i

se deschide aa cum am mai spus n sinusul venos.
Vena cardinal comun dreapt particip parial, la formarea venei cave
superioare (V. cava superior), mpreun cu vena cardianl anterioar dreapt.
Vena cardinal comun stng sufer un proces de regresie, dar, parial
contribuie la formarea sinusului coronar (Sinus coronarius), mpreun cu cornul
stng la sinusului venos.
Vena cardinal anterioar (V. cardinalis anterior) adun sngele venos de
la nivelul capului prin vena primar a capului (V. capitis primaria) i continuarea ei
vena jugular intern (V. jugularis interna). Se precizeaz n Nomin care jugular
pentru c i vena jugular extern (V jugularis externa), care este un afluent al
venei jugulare interne se formeaz concomitent.
(lat. jugulum = gt, gtlej)

Cele dou vene cardinale anterioare se unesc n S 8 printr-o anastomoz

precardinal (Anastomosis precardinalis), din care se va dezvolta vena brahiocefalic stng (V. brachiocephalica sinistra). Vena cardinal anterioar dreapt se
1

CUVIER Georges-Leopold-Chretien-Frederic-Dagobert de (1769-1832) zoolog, paleontolog i

antropolog francez. Creator al anatomiei comparate.

72

dezvolt i formeaz vena brahiocefalic dreapt (V. brachiocephalica dextra) i

parial vena cav superioar (V. cava superior) n zona caudal anastomozei
precardinale. Deci vena cav superioar se formeaz din vena cardinal anterioar
dreapt i vena cardinal comun dreapt.
Vena cardinal posterioar (V. cardinalis posterior) se dezvolt ca vas al
mezonefrosului i sufer un proces de regresie, mpreun cu mezonefrosul. Din
vena cardinal posterior dreapt va mai rmne crosa venei azygos (V. azygos
[arcus]) i venele iliace comune.
Venele subcardinale i venele supracardinale nlocuiesc progresiv i completeaz
sistemul cardinal. Primele care apar sunt venele subcardinale, care sunt conectate
iniial cu venele cardinale posterioare, prin sinusoidele mezonefrosului.

Sistemul venelor subcardinale (V. subcardinalis)

Cele

dou

vene

subcardinale

realizeaz

ntre

ele

anastomoza

subcardinal (Anastomosis subcardinalis). Deasupra anastomozei din venele

subcardinale se formeaz venele suprarenale (Vv. adrenales), iar vena subcardinal
dreapt particip la formarea venei cave inferioare (V. cava inferior). Anastomoza
subcardinal formeaz parial vena renal stng (V. renalis sinistra), mpreun cu
anastomoza sub-supracardinal din stnga. Dedesubtul anastomozei subcardinale
din venele subcardinale se formeaz venele gonadale (Vv. gonadales). La formarea
venei gonadale stngi mai particip i anastomoza sub-supracardinal stng.

Sistemul venelor supracardinale (V. supracardinalis)

Venele supracardinale sunt ultima pereche de vene care se dezvolt. Ele vor
fi ntrerupte n zona formrii viitorilor rinichi. Extremitile acestor vene sunt conectate
cu venele cardinale posterioare, dar formeaz i anastomoze subsupracardinale
(Anastomosis subsupracardinalis) cu venele subcardinale. Cranian cele dou vene
supracardinale se unesc prin anastomoza supracardinal (Anastomosis supracardinalis), care va deveni ven azygos transvers (V. azygos transversa).
Vena supracardinal dreapt cranian, care se deschide n vena cardianal
posterioar dreapt va forma vena azygos (V. azygos), a crei cros este format
de vena cardinal posterior.

73

Vena supracardinal stng cranian va forma vena azygos accesoria (V.

azygos accesoria), iar poriunea de sub anastomoz, mpreun cu vena azygos
transvers va forma vena hemiazygos (V. hemiazygos).
Anastomoza sub-supracardinal dreapt va forma un segment al venei cave
inferioare (V. cava inferior), iar anastomoza stng particip la formarea venei
renale stngi.
Vena supracardinal dreapt caudal va forma un alt segment al venei cave
inferioare (V. cava inferior), iar vena supracardinal stng inferioar va regresa
complet.

Dezvoltarea venei cave inferioare

Vena cav inferioar are mai multe origini segmentare, dup cum urmeaz:
- segmentul hepatic se formeaz din vena hepatic, care este partea proximal
a venei viteline drepte i din sinusoidele hepatice.
- segmentul prerenal sau suprarenal se dezvolt din vena subcardinal dreapt.
- segmentul renal se dezvolt din anastomoza sub-supracardinal dreapt.
- segmentul postrenal sau infrarenal se dezvolt din vena supracardinal dreapt.
- poriunea terminal cu bifurcaia venelor iliace comune se formeaz din
anastomoza venelor cardinale posterioare.

Venele intersegmentare (Vv intersegmentales) au o dezvoltare mai

redus dect arterele intersegmentare dorsale. Singurele vene afluente sunt
venele marginale ale membrelor (Vv. marginales membrorum). Venele marginale
ale membrelor adun sngele de la periferia membrelor. Ele se continu cu:
- venele membrului superior (Vv. membri superioris) i cu vena subclavicular (V. subclavia), respectiv
- venele membrului inferior (Vv. membri inferioris) i cu vena iliac comun
(V. iliaca communis).

Dezvoltarea venelor viscerale (Vv. viscerales) este legat de dezvoltarea

cordului, a plmnilor i mai ales a ficatului. Venele viscerale iniiale sunt vena
pulmonar comun i venele viteline.

74

Dup formarea embrionului, venele ombilicale (V. umbilicalis), fac legtura

dintre corion i ficatul n formare. Dintre cele dou vene ombilicale, cea dreapt
regreseaz, iar cea stng se dezvolt i particip la formarea canalului venos,
mpreun cu vena vitelin dreapt. Sngele se ndreapt spre cord prin canalul
venos (Ductus venosus) al lui Arantius 1, ocolind n cea mai mare parte sinusoidele
ficatului. O parte din sngele adus de vena ombilical stng strbate totui ficatul
prin anastomozele acesteia cu venele viteline.
Ulterior, dup natere vena umbilical stng se va fibroza i se va transforma
n ligamentul rotund al ficatului (Lig. teres hepatis), iar canalul venos se va
oblitera i el i va forma ligamentul venos (Lig. venosum) al lui Arantius.
Vena pulmonar comun (V. pulmonalis communis) se dezvolt dintr-un
mugure situat pe peretele posterior al atriului primitiv, imediat la stnga de septul
prim. Concomitent cu dezvoltarea ei spre mugurii pulmonari se produce i
participarea ei la formarea atriului stng. Partea proximal a venei pulmonare
comune este inglobat n atriul stng formnd partea venos a atriului stng, care
reprezint cea mai mare parte a acestuia. Restul atriului stng, aa cum am mai
spus, provine din atriul primitiv i la adult persist ca i urechiu stng.
Vena pulmonar comun prezint la un moment dat patru ramuri, dou
drepte i dou stngi. Includerea venei pulmonare comune n atriul stng se face
pn la ramificaiile acestei vene. Se obine astfel deschiderea celor patru vene
pulmonare n atriul stng.
Venele viteline (Vv. vitelinae) particip la formarea venei cave inferioare i mai
ales la formarea venei porte.
Formarea ficatului i dezvoltarea lui accelerat cuprinde n interiorul lui venele
viteline anastomozate ntre ele.
Poriunea venelor viteline aflat subhepatic formeaz venele aferente ale
ficatului (Vv. afferentes hepatis), iar poriunea mai mic a venelor viteline rmas
suprahepatic, va forma venele eferente ale ficatului (Vv. efferentes hepatis [Vv.
hepaticae].
Poriunea aferent a venei viteline dreapte formeaz partea hepatic a
venei cave inferioare (Pars hepatica venae cavae inferioris).

ARANZIO Giulio Cesare (1530-1589) anatomist italian (lat. Arantius)

75

Vena port (V. portae [portalis] hepatis) se formeaz din venele aferente ale
ficatului, care realizeaz anastomoze ntre ele la nivelul ansei duodenale a tubului
digestiv primitiv. Vena port se formaz predominant din vena vitelin dreapt, dar i
din vena vitelin stng i anastomoza dintre cele dou. Ramurile principale ale venei
porte se formeaz din plexul venos visceral (Plexus venos visceralis) existent la
nivelul abdomenului i situat n jurul intestinului primitiv.

Malformaii vasculare (Defectus vascularis)

Coarctaia de aort (Aorta coarctata) este relativ frecvent. Se ntlnete n
circa 10% din marformaiile cardiace. Este o ngustare a aortei care se clasific n
funcie de locul stricturii n
- coarctaie preductal, adic nainte de deschiderea canalului arterial,
- coarctaie postductal.
(lat. coarctatio-onis = restrngere, nghesuire)
Arcul aortic dublu este o anomalie rar care const n dedublarea arcului aortic la nivelul
traheei i esofagului. Este un defect de rezorbie al unei pri din aorta dorsal dreapt.

Stenoza arterei pulmonare (Arteria pulmonalis stenotica)

Persistena canalului arterial (Ductus arteriosus patens) este ceva normal
la prematuri, ns persistena canalului arterial la nou nscutul matur constituie o
anomalie. Apare mai frecvent la sexul feminin, iar tratamentul este chirurgical i
const n ligaturarea acestui canal.
Vena cav superioar dubl (Vena cava superior duplex) este o anomalie care
rezult prin persistena venei cardinale anterioare stngi, asociat cu lipsa dezvoltarii sau a
dezvoltrii incomplete a anastomozei dintre venele cardinale anterioare. Vena cav superioar
stng se deschide n atriul drept prin sinusul coronar.
Absena segmentului hepatic al venei cave inferioare Venele hepatice se deschid
separat n atriul drept.
Vena cav inferioar dubl rezult prin persistena prii inferioare a venei supracardinale stngi.

Originea pulmonar a arterelor coronare (Origo pulmonalis arteriae coronariae)

Anevrismul arteriovenos (Aneurisma arteriovenosa) este o malformaie
arteriovenoas caracterizat printr-un un unt arteriovenos dilatat sau o comunicare
arteriovenoas congenital asociat cu modificri aterosclerotice.
Hemangiomul (Haemangioma) este o tumor vascular congenital care
poate fi localizat oriunde la niveklul corpului, dar este prezent mai frecvent la nivelul
pielii sau a esutului subcutanat. Hemangiomul congenital poate regresa spontan.
76

CIRCULAIA FETAL
Circulaia vitelin este o circulaie de tip primitiv, care apare precoce i
dispare rapid nefiind n stare s satisfac nevoile embrionului n dezvoltare.
Aa cum am artat la sacul vitelin secundar, n stadiul de blastocist trilaminar
mezodermul trofoblastic se divide n dou straturi: mezodermul corionic i mezodermul
vitelin. n mezodermul vitelin (Mesoderma vitellinum) apar prin procesul de
vasculo-genez i hematopoez vitelin (extraembrionar) primele vase de snge i
elemente figurate ale sngelui.
Vasele viteline (Vasa vitellina) se formeaz n mezodermul vitelin din insule
sanguine (Insulae sanguinae), ncepnd cu Z18, concomitent cu debutul
cardiogenezei i vasculogenezei embrionare. Vasele circulaiei viteline comunic cu
primordiul cardiac. Dup formarea vaselor viteline coninutul sacului vitelin, care este
relativ dens se vacuolizeaz, sacul vitelin transformndu-se n vezicul vitelin
(Vesicula vitellina). La sfritul lunii a II-a, dup ncheierea hematopoezei viteline,
vasele viteline regreseaz fiind nlocuite de vasele ombilicale (Vasa umbillicalia).

Circulaia fetoplacentar este un tip special de circulaie, prezent

numai pe timpul sarcinii i care asigur schimburile gazoase fr participarea
plmnului fetal a crui funcie este ndeplinit de plmnul matern prin intermediul
placentei. Circulaia fetal se caracterizeaz i prin prezena a trei unturi vasculare.
Sngele matern oxigenat ajunge la uterul gravid prin intermediul arterelor
uterine, ramuri ale arterelor iliace interne. Artera uterin (A. uterina) situat pe
marginea lateral a uterului trimite spre miometru ramuri helicoidale (Rr. helicini),
care strbat miometrul i ajung la stratul bazal al endometrului sub forma arterelor
bazale (Arteria basalis), care se termin cu arterele spiralate (Arteria spiralis).
Acestea din urm strbat placa bazal i se deschid n spaiul intervilos (Spatium
intervillosum). n spaiul intervilos exist o mare cantitate de snge, care la termen
ajunge la jumtate din volumul placentar. Aici are loc schimbul gazos prin
intermediul membranei interhemale. Din spaiul intervilos sngele este drenat de
vene relativ drepte spre venele uterine i plexul venos uterin.
Din spaiul intervilos sngele oxigenat ajunge n vilozitile terminale i apoi
pornete spre ft prin vena ombilical stng (V. umbilicalis sinistra), singura ven
77

ombilical prezent la ft. Aceasta ajunge la nivelul ficatului unde se deschide n

ramura stng a venei porte. O parte din sngele oxigenat ptrunde prin vena port
n ficat, dar cea mai mare parte a acestuia ia calea canalului venos (Ductus
venosus) al lui Arantius 1. Acest duct venos este primul unt vascular. Canalul
venos face legtura dintre vena port i vena cav inferioar. La nivelul venei cave
inferioare are loc un amestec dintre sngele oxigenat al canalului venos i sngele
venos care vine de la membrele inferioare ale ftului. Acest amestec sanguin
ajunge n atriul drept, unde valvula venei cave inferioare (Valvula venae cavae
inferioris) l direcioneaz n majoritate spre gaura oval (Foramen ovale cordis) i
deci spre atriul stng. Gaura oval este al doilea unt vascular. Din atriul stng
sngele trece n ventricolul stng i de aici n aort. O parte din sngele din atriul
drept trece n ventricolul drept i de aici n trunchiul pulmonar. Cea mai mare parte a
sngelui din trunchiul pulmonar trece tot n aort prin intermediul canalului arterial
(Ductus arteriosus) al lui Botallo 2. Canalul arterial reprezint al treilea unt vascular.
Prin aort sngele se distribuie ntregului corp. O bun parte din sngele din aort
se ntoarce la placent prin intermediul arterelor ombilicale (Aa. umbilicales), ramuri
principale n viaa fetal ale arterelor iliace interne.
Imediat dup natere are loc un proces de transformare a circulaiei, care
cuprinde nchiderea unturilor i fibrozarea vaselor ombilicale.
Vestigiile circulaiei fetale sunt:
- fosa oval (Fossa ovalis) din atriul drept, reprezint nchiderea prin
mecanism de valv a gurii ovale.
- ligamentul venos (Lig. venosum) situat pe faa visceral a ficatului n
fisura ombilical (Fissura umbilicalis) n partea postrerioar a acesteia, n fisura
ligamentului venos (Fissura ligamenti venosi) reprezint canalul venos al lui Aratius
fibrozat.
- ligamentul arterial (Lig. arteriosum/Ductus arteriosus) al lui Botallo face
legtura ntre artera pulmonar stng i crosa aortei. Canalul arterial se fibrozeaz
imediat dup natere dar sunt i situaii patologice cnd persist.
- ligamentul rotund al ficatului (Lig. teres hepatis) se gsete tot pe faa
visceral a ficatului n fisura ombilical , dar n partea anterioar a acesteia n
fisura ligamentului rotund (Fissura ligamenti teretis) i reprezint vestigiul fibrozat
1
2

78

ARANZIO Giulio Cesare (1530-1589) anatomist italian (lat. Arantius)

BOTALLO Leonardo (1530-1587) medic italian care a profesat la Paris.

al venei ombilicale stngi. Ligamentul rotund al ficatului se ntinde de la ombilic la

ramura stng a venei porte.
Prezena acestui vestigiu d numele fisurii hepatice respective.
- corzile arterelor ombilicale (Chorda a. umbilicalis) sunt singurele vestigii
perechi ale circulaiei fetale. Arterele ombilicale care fac legtura dintre arterele
iliace interne i ombilic se fibrozeaz n cea mai mare parte, pstrnd ns o
poriune iniial funcionalnumit partea permeabil (Pars patens). Partea
obstruat (Pars occlusa) a arterelor ombilicale, cea care formeaz aceste corzi este
ataat feei interne a peretelui abdominal anterior i este acoperit de peritoneul
parietal, la nivelul cruia determin plicile ombilicale mediale (Plica umbilicalis
medialis).

79

80

DEZVOLTAREA SISTEMULUI DIGESTIV

(Systema digestivum)

Introducere. Sistemul digestiv se dezvolt foarte timpuriu, n etapa preembrionar, cnd apar primordiile (Primordia) acestuia: sacul vitelin primar, lama
precordal, stomodeumul, preenteronul, mezenteronul, metenteronul i proctodeumul.
Sacul vitelin primar (Saccus vitellinus primarius) apare n S2 i se difereniaz
ntr-o parte proximal (Saccus vitellinus/Pars vitellinus proximalis) situat lng
discul embrionar i care se va transforma n tub digestiv primar i o parte distal
(Saccus vitellinus/Pars vitellinus distalis), care va deveni sac vitelin secundar
(Saccus vitellinus secundarius). Sacul vitelin secundar este o anex fetal iniial.
Iniial comunicarea dintre cele dou pri ale sacului vitelin primar este larg.
Apoi, sacul vitelin secundar regreseaz, concomitent cu formarea peretelui abdominal
i a cordonului ombilical i comunicarea dintre tubul digestiv primar i sacul vitelin
secundar se reduce la un simplu canal vitelin, cuprins n cordonul ombilical,
mpreun cu resturile sacului vitelin secundar. Pe parcursul dezvoltrii embrionare,
canalul vitelin se fibrozeaz i comunicarea cu tubul digestiv nceteaz.
Foarte timpuriu, n perioada gastrulaiei adic n S 3, se formeaz i lama
precordal (Lamina prechordalis), care va deveni membran orofaringian
(Membrana oropharyngealis), precum i membrana cloacal (Membrana cloacalis),
adic extremitile, iniial nchise, ale tubului digestiv.
Membrana orofaringian separ tubul digestiv de stomodeum (Stomodeum/
Stomatodeum), iar membrana cloacal separ tubul digestiv de proctodeum
(Proctodeum).
(gr. stoma = gur, hodaios = pe drum, prktos = anus)

Tubul digestiv primar este mprit trei segmente:

- preenteron cuprinde partea cranian a tubului digestiv de la membrana
orofaringian pn la diverticolul hepatic,
- mezenteron cuprinde partea mijlocie a tubului digestic de la diverticolul
hepatic i pn la colonul transvers, din care cuprinde 2/3
- metenteron cuprinde ultima parte a tubului digestiv, ncepnd cu ultima !/3 a
colonului transvers i pn la membrana cloacal.

81

Delimitarea dintre mezenteron i metenteron se face mai ales pe criterii

vasculare. Mezenteronul este vascularizat de artera mezenteric superioar, iar
metenteronul de artera mezenteric inferioar.
Tubul digestiv primar este fixat i suspendat la pereii cavitii intraembrionare
(Coeloma intraembrionicum) prin dou mezouri primitive:
- mezenterul dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum),
- mezenterul ventral primitiv (Mesenterium ventrale primitivum).
Aceste mezouri primitive particip la formarea mezourilor definitive, a
ligamentelor i a plicilor peritoneale. Totodat ele particip la formarea celor dou
epiploane, precum i a bursei omentale.
De asemenea nu putem vorbi de dezvoltarea sistemului digestiv fr s
vorbim de formarea cavitii peritoneale i de separarea ei de cavitatea toracic prin
formarea septului transvers i a diafragmei.

82

PREENTERONUL
(Preenteron)
Acesta este format din faringele primitiv, esofagul primitiv, stomacul primitiv i
o parte din duodenul primitiv. Cuprinde partea cranian a tubului digestiv, de la
membrana orofaringian i pn la diverticolul hepatic.
Preenteronul este vascularizat de trunchiul celiac (Truncus coeliacus) din
aorta abdominal. Trunchiul celiac vascularizeaz i ficatul, pancreasul i splina,
organe formate n poriunile corespunztoare preenteronului ale mezenteriilor dorsale
i ventrale primitive.
(gr. koilia = pntece)

Dezvoltarea faringelui primitiv (Pharynx primitivus) a fost tratat la

dezvoltarea arcurilor faringiene.

Dezoltarea esofagului primitiv (Oesophagus primitivus). Esofagul se

dezvolt imediat inferior de faringele primitiv. Iniial acest segment este relativ scurt,
dar crete ulterior, o dat cu dezvoltarea inimii i a plmnilor.
Reamintim c dezvoltarea esofagului se face n strns legtur cu dezvoltarea
traheei. n S4 pe peretele anterior al esofagului apare anul laringotraheal
(Sulcus laryngotrachealis), care se adncete i este separat de esofag prin:
- creasta traheoesofagian (Crista tracheooesophagealis) o plic inferioar,
care separ tubul laringotraheal (Tubus laryngotrachealis) situat anterior de esofagul
situat posterior.
- crestele esofagiene laterale (Crista oesophagealis lateralis) dou plici
laterale, care se unesc n linia median formnd septul traheoesofagian (Septum
tracheo-oesophageale), care separ trahea de esofag.
Esofagul primitiv este fixat la peretele dorsal al celomului intraembrionar prin
mezoesofagul dorsal (Mesooesophageum dorsale), un mezou primitiv tranzitor.

83

Dezvoltarea i rotaia stomacului primitiv (Gaster primitiva/Ventriculus

primitivus).
Se prefer termenul de gaster, cel de ventriculus fiind identic cu ventriculul primitiv al inimii.

Locul viitorului stomac sufer o mic dilatare nc din S 4. Aceast dilatare

este n plan sagital. n S 5-6 marginea posterioar a stomacului primitiv se dezvolt
mai accentuat formnd curbura mare a stomacului. Dezvoltarea inegal a marginilor
stomacului duce i la rotarea acestuia cu 90 0 din planul sagital, n planul frontal.
Marginea anterioar, care va forma curbura mic, se rotez spre dreapta, iar
marginea posterior spre stnga. Totodat faa lateral stng a stomacului devine
anterioar, iar faa lateral dreapt devine posterioar.
Aceast rotaie explic inervaia de ctre nervul vag stng a feei anterioare a stomacului i
de ctre nervul vag drept a celei posterioare.

Stomacul este fixat de pereii cavitii abdominale prin dou mezouri:

- mezogastrul dorsal (Mesogastrium dorsale) care o dat cu rotarea stomacului
i cu creterea mai accentuat a curburii mari se va dezvolta i el n exces,
participnd la formarea omentului mare.
- mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale) care va forma omentul mic.
Ambele mezogastre particip la formarea bursei omentale.

Dezvoltarea duodenului (Duodenum primitivus) se dezvolt n S4 din

ultima parte a preenteronului i din poriunea iniial a mezenteronului. Limita dintre
cele dou pri este dat de diverticulul hepatic. Dezvoltarea iniial a duodenului
este mai rapid i se produce o bucl n plan sagital numit ansa duodenal.
O dat cu rotarea stomacului se produce i rotarea duodenului spre dreapta,
ansa duodenal ajungnd n plan frontal, lipit de peritoneul parietal posterior.
Duodenul este fixat de peretele anterior al cavitii abdominale prin mezoduodenul ventral i de peretele posterior al aceleai caviti prin mezoduodenul dorsal.
Mezoduodenul ventral (Mesoduodenum ventrale) particip parial la formarea
plicii hepatoduodenale (Plica hepatoduodenalis), ns n cea mai mare parte
dispare la sfritul perioadei embrionare. La formarea plicii hepatoduodenale mai
particip i mezogastrul ventral.
Mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale) este antrenat n rotarea
spre dreapta a ansei duodenale i vine n contact cu peritoneul parietal posterior.
Se produce un proces de coalescen (unire i rezorbie a foielor peritoneale), prin
84

care cea mai mare parte a duodenului devine retroperitoneal. Din mezoduodenul
dorsal mai rmne fascia Treitz 1 (Fascia retinens rostralis), din care postnatal se va
forma ligamentul suspensor al duodenului (Lig. suspensorium duodeni) al lui Treitz.
n S5-6 duodenul este parial i apoi complet obliterat de proliferrile celulelor
epiteliare din interior. Recanalizarea se face la sfritul S 8.

Dezvoltarea ficatului i a cilor biliare se face din diverticolul hepatic

(Diverticulum hepaticum), care se dezvolt din ultima parte a preenteronului n S 4.
Tot din diverticolul hepatic se dezvolt i o poriune a pancreasului.
Mugurele hepatic se dezvolt n septul transversal (Septum transversum) i
totodat n mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale). Celulele hepatice, esutul
hematopoietic i esutul fibros al ficatului se dezvolt din mezenchimul septului transvers.
Ficatul crete rapid ntre S5-10 ocupnd o mare parte din cavitatea abdominal i
determinnd cu diafragma un spaiu ngust numit spaiul subfrenic (Spatium
subphrenicum). Simetria ficatului este extrem de scurt, lobul drept dezvoltndu-se mult
mai accentuat.
Mugurele hepatic este situat la extremitatea unei evaginri a preenteronului,
care crete i va da natere canalului hepatopancreatic (Ductus hepatopancreaticus),
din care se vor forma cile biliare i mugurele pancreasului ventral (Gemma
pancreatica ventralis).
Prima formaiune care deriv din canalul hepatopancreatic este mugurele
pancreasului ventral, despre care vom vorbi la dezvoltarea pancreasului. Urmeaz
un segment al acestui canal care va deveni canalul coledoc (Ductus choledochus/
biliaris), dup care se ajunge n antrul hepatic (Antrum hepaticum), unde canalul
coledoc se divide n:
- canalul hepatic (Ductus hepaticus) care urmeaz axul canalului coledoc,
ptrunde n antrul hepatic i n diverticolul hepatic i formeaz cordoanele hepatice
(Laminae hepaticae). Aceste cordoane hepatice vor delimita sinusoidele hepatice.
Canalele biliare devin funcionale i ficatul secret bil din S12.

- canalul cistic (Ductus cysticus) este o derivaie a canalului coledoc, situat

de asemenea n antrul hepatic. Extremitatea distal a acestui canal se dilat i
formeaz vezica biliar (Vesica biliaris/fellea).

TREITZ Wenzel (1819-1872) morfopatolog ceh.

85

Dezvoltarea accentuat a ficatului n mezogastrului ventral determin i apariia

unor plici. Din mezogastrul ventral, pe lng epiploonul mic, se formeaz i
urmtoareale plici hepatice:
- plica falciform (Plica falciformis),
- plica coronar (Plica coronaris),
- plica triangular (Plica triangularis).

Dezvoltarea pancreasului se face din doi muguri:

- mugurele pancreatic dorsal care reprezint mugurele principal. Acesta se
dezvolt n mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale).
- mugurele pancreatic ventral care reprezint mugurele secundar. Acesta se
dezvolt din diverticolul hepatic n mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale).
Mugurele pancreatic dorsal (Gemma pancreatica dorsalis) apare primul i
se dezvolt puin mai sus dect mugurele ventral. Prin dezvoltarea acestui mugure
se formeaz pancreasul dorsal (Pancreas dorsale) format din cap (Caput), corp
(Corpus) i coad (Cauda). n interiorul pancreasului dorsal se formeaz un canal
principal numit canalul pancreatic dorsal (Ductus pancreaticus dorsalis) i o reea
primitiv de canalicule, acini (Acini) i insule (Insulae) numit sistem canalicular
primitiv (Systema ductale primitivum).
Acinii se deschid n sistemul canalicular i formeaz partea exocrin a pancreasului. Insulele
nu au legtur cu sistemul canalicular i vor forma insulele pancreasului (Insulae pancreaticae) ale
lui Langerhans 1, adic partea endocrin a pancreasului.

Mugurele pancreatic ventral (Gemma pancreatica ventralis) apare la scurt

timp dup cel posterior i se rotete spre posterior o dat cu rotirea duodenului. Prin
rotire mugurele ventral ajunge imediat sub mugurele pancreatic dorsal, cu care se
contopete. Din mugurele pancreatic ventral se formeaz pancreasul ventral
(Pancreas ventrale), care va forma o prelungire a capului pancreasului definitiv
numit procesul uncinat (Processus uncinatus) al lui Winslow 2. n interiorul
acestuia se formeaz canalul pancreatic ventral (Ductus pancreaticus ventralis) i
un sistem canalicular primitiv asemntor pancreasului dorsal.
1
2

86

LANGERHANS Paul (1847-1888) histopatolog german.

WINSLOW Jakob Benignus (1669-1760) anatomist francez de origine danez.

Prin contopirea pancreasului dorsal cu cel ventral are loc i o anastomozare

canalicular (Anastomosis ductalis) a canalelor pancreatice dorsal i ventral.
Canalul pancreatic principal (Ductus pancreaticus) al lui Wrisberg

se

formeaz din canalul pancreatic ventral, anastomozat cu poriunea corporeal i

caudal a canalului pancreatic dorsal.
Canalul pancreatic accesor (Ductus pancreaticus accesorius) al lui Santorini

se formeaz din poriunea capital a canalului pancreatic dorsal.

n circa 10% din cazuri canalul pancreatic dorsal nu se anastomozeaz cu canalul pancreatic
ventral. n aceste cazuri de persisten a canalelor originale, canalul pancreatic principal se deschide
separat de coledoc, deasupra deschiderii acestuia.

Dezvoltarea splinei (Splen/Lien). Dei nu aparine tubului digestiv, splina

se dezvolt din celulele mezenchimale ale mezogastrului dorsal.
Primordiul splinei (Primordia splenica/lienalis) apare n S5, dar capt o
form asemntoare cu cea de la adult n perioada fetal iniial. nainte de natere
suprafaa splinei este boselat, lobulaia disprnd dup natere.
Dezvoltarea splinei, d natere la nivelul mezogastrului dorsal, la mai multe plici,
care vor participa la formarea omentului mare, prin transformarea lor n ligamente:
- plica frenicosplenic,
- plica pancreaticosplenic,
- plica splenorenal, care conine i artera splenic.

Malformaiile preenteronului
Fistula traheoesofagian (Fistula tracheo-oesophagealis) este o separare
incomplet a celor dou organe. Apare destul de frecvent, o dat la 3-4000 de
nateri, mai frecvent la sexul masculin.
Atrezia esofagului (Atresia oesophagealis) este o deficien (Deficientia) de
canalizare a acestuia, care nsoete de regul fistula traheoesofagian.
Atrezia esofagului i a duodenului sunt nsoite intrauterin de polihidramnios (Hydramnion/
Polyhydramnion). De regul, orice stenozare a tubului digestiv se nsoete de polihidramnios.
Atrezia esofagian se poate asocia i cu alte atrezii cum sunt cele anorectale i ale
sistemului urogenital.

1
2

WRISBERG Heinrich Auguste (1739-1808) anatomist i ginecolog german (lat. Wrisbergius)

SANTORINI Giovanni Domenico (1681-1737) anatomist Italian.

87

Esofagul scurt (Brachyoesophagia) este un defect de dezvoltare al esofagului

cauzat de ascensionarea stomacului n torace (stomac toracic), datorit unei hernii
diafragmatice congenitale (vezi i malformaiile stomacului).
Stenoza esofagian i stenoza duodenal sunt defecte de recanalizare ale
esofagului i ale duodenului. Esofagul sau duodenul sunt permeabile, dar mult
ngustate fa de calibrul obinuit. Este o form incomplet de atrezie.
Stomacul toracic (Ventriculus thoracis) este un defect de poziie al
stomacului, despre care am amintit la esofagul scurt. Se datoreaz unei hernii
diafragmatice (hiatale) precoce, care duce la ascensionarea stomacului, datorit
presiunii mai crescute din cavitatea abdominal i la incompleta dezvoltare a
esofagului. Prognosticul unui astfel de caz este rezervat.
Stenoza congenital hipertrofic de pilor (Stenosis pyloricus) se ncadreaz
n stenozrile tubului digestiv, care pot apare la aproape orice nivel. Apare mai des la
sexul masculin. Cauza acestei afeciuni nu se cunoate, dar se crede c este de
natur genetic. Este o hiperplazie parial (Hiperplasia partialis).
Duce la distensia stomacului i la golirea lui prin vomic exploziv. Tratamentul este chirurgical

Stenoza coledocian (Stenosis choledochalis) apare cu o frecven de 1 la

10000 -15000 de nateri. Este un defect de recanalizare al coledocului.
Este nsoit de icter intens i n lipsa unei intervenii chirurgicale duce la afectarea
ireversibil a ficatului i la moarte.

Atrezia duodenal (Duodenum imperforatum) este un defect de persisten

(Persistentia) peste S8 a atreziei naturale (Atresiae naturalis) a duodenului, care
exist ntre S6-8.
Pancreasul inelar (Pancreas anulare) se crede c este o anomalie de
dezvoltarea a mugurelui ventral care devine bifid i se rotete n ambele sensuri n
jurul duodenului formnd un inel pancreatic, care stanguleaz duodenul. Pancreasul
inelar nu reprezint o anomalie numai prin forma sa, ci i prin stenoza dudenal
consecutiv acestei forme.
Stenozarea duodenului poate cauza inflamaii i chiar dezvoltarea unor procese maligne la
nivelul pancreasului inelar.

esut pancreatic accesor se poate localiza n peretele stomacului, al

duodenului sau al diverticulului Meckel.
Splin accesorie cu dimensiuni de cca 1 cm poate fi gsit lng coada
pancreasului. Este o anomalie relativ frecvent.
88

MEZENTERON
(Mesenteron)
Acesta este format din partea inferioar a duodenului primitiv, jejun i ileon,
cec i o parte important a colonului, inclusiv 2/3 drepte ale colonului transvers.
Iniial mezenteronul este format numai dintr-o singur ans situat n jurul
arterei mezenterice superioare, care irig toate segmentele tubului digestiv derivate
din mezenteron. Aceast ans numit ansa ombilical (Ansa umbilicalis intestini)
este fixat de peretele abdominal posterior prin mezenterul dorsal comun
(Mesenterium dorsale commune).
ntr-o prim faz ansa ombilical este situat n planul sagital i prezint
dou brae, separate de canalul vitelin (Ductus vitellinus), care unete ansa
ombilical cu sacul vitelin secundar n rezorbie:
- braul superior (Crus craniale) este situat deasupra arterei mezenterice
superioare i va da natere unui segment din duoden, jejunului i ileonului.
- braul inferior (Crus caudale) este situat sub planul arterei mezenterice
superioare i prin dezvoltare va forma cecul, apendicele, colonul ascendent i mare
parte (2/3) din colonul transvers.

Dezvoltarea intestinului subire se face n cea mai mare parte din

braul superior al ansei ombilicale, la care se adaug o mic poriune din braul
inferior. Creterea accentuat a lungimii braului superior dup S 6, coroborat cu
spaiul insuficient al celomului peritoneal duce la dezvoltarea intestinului subire att
n celomul peritoneal ct i n poriunea proximal a celomului ombilical (hernie
ombilical fiziologic). Celomul ombilical (Coeloma umbilicale) aparine celomului
extraembrionar (Coeloma extraembryonicum) i comunic cu celomul intraembrionar.
Dezvoltarea celomului peritoneal,.concomitent cu reducerea celomului ombilical,
datorit ngustrii cordonului ombilical, duce la revenirea complet intraembrionar
a intestinului subire n S10.
Creterea accentuat n lungime a poriunii superioare a ansei ombilicale
duce la formarea anselor intestinale care ncep s se diferenieze n jejun (Jejunum) i
ileon (Ileum) i totodat s se roteze.
Diferenierea jejunului i a ileonului determin i diferenierea mezenterului
dorsal comun n mezojejun (Mesojejunum) i mezoileon (Mesoileum).
89

Comunicarea dintre mezenteron i sacul vitelin secundar, adic ductul vitelin

aparine ileonului. Ileonul se dezvolt att din braul superior al ansei ombilicale (n
majoritate) ct i din braul inferior al acesteia. Canalul vitelin se mai numete i
canal omfaloenteric (care unete ombilicul cu tubul digestiv).
(gr. omphalos = ombilic)

Canalul vitelin se obstrueaz, n mod normal timpuriu, dar persist vestigiul

canalului vitelin (Vestigium ductus vitellini), cunoscut i ca diverticolul ileal al lui
Meckel 1.
Rotaia anselor intestinale (Rotatio ansae intestinalis) se face n mai multe
etape, avnd drept ax de rotaie artera mezenteric superioar:
- ntr-o prim etap are loc o rotaie de circa 90 0 a braului superior, care din
planul sagital ajunge n plan transversal i devine bra drept. Braul superior se
alungete mult mai intens i d natere anselor intestinale. Aceast rotare se face
n perioada herniei ombilicale fiziologice. Ansele provenite din braul superior sunt
primele care se retrag din celomul ombilical.
- a doua rotaie se face dup retragerea anselor din celomul ombilical, este de
circa 1800 i implic mai ales braul inferior al ansei ombilicale. Braul inferior crete mai
puin n lungime, dar crete mai mult n diametru i particip la formarea colonului.

Dezvoltarea colonului i a rectului se face din braul inferior al ansei

ombilicale i din metenteron. Colonul i rectul sunt fixate la peretele abdominal posterior
prin dou segmente ale mezenterului dorsal comun i anume mezocolonul (Mesocolon)
i mezorectul (Mesorectum). Despre rect vom vorbi la metenteron.
Din braul inferior al ansei ombilical se dezvolt:
- diverticolul cecal (Bulla caecalis) o dilatare care apare n S6 pe marginea
antimezenteric a braului inferior. Din acest diverticol se va forma cecul (Caecum)
i un diverticol al acestuia numit apendicele vermiform (Appendix vermiformis).
Apendicele vermiform apare ca un diverticol al cecului, care crete rapid n lungime
i puin ca diametru, la natere fiind relativ lung comparativ cu adultul. Poziia
apendicelui este variabil datorit dezvoltrii inegale a cecului att intrauterin ct i
postpartum.
Diverticulul cecal va participa la rotaia de 180 0 a anselor intestinale, fiind
elementul care determin acest rotaie. Diverticulul cecal apare pe braul inferior
1

90

MECKEL Johann Friedrich cel tnr (1781-1833) anatomist i embriolog german.

care s-a rotat i a devenit bra stng. Braul stng sufer o rotaie de 180 0 devenind
bra drept. Diverticulul cecal care pornete dintr-o poziie anterioar inferioar stng
ajunge n poziie antreroposterioar dreapt, subhepatic. Fr a se mai roti, cecul
coboar la locul su. Dac nu coboar corespunztor vom avea o malformaie
numit cec ectopic.
- colonul ascendent (Colon ascendens). Mezocolonul colonului ascendent
este comprimat de peritoneul posterior i sufer un proces de coalescen, adic
dispare i astfel colonul devine organ parial retroperitoneal.
- 2/3 drepte ale colonului transvers (Colon transversum). Colonul transvers
i pstreaz mezocolonul, care crete o dat cu dezvoltarea colonului transvers
devenind o formaiune foarte important din punct de vedere topografic, dar i funcional.
Restul colonului i rectul se dezvolt din metenteron. Delimitarea este legat de
strict de vascularizaie.

Malformaiile mezenteronului sunt relativ numeroase:

- malrotaia intestinal (Malrotatio intestini) este o rotaie de sens invers
celei normale sau o rotaie incomplet, vicioas.
- situs inversus abdominal (Situs inversus abdominis) este n cadrul
poziiei inversate a organelor (Situs inversus visceralis) i n general este
asimptomatic.
- colonul retrojejunal (Colon retrojejunale) este o anomalie de rotaie
prin care colonul transvers ajunge posterior de jejun i duoden. Datorit
malrotaiei, colonul poate fi strangulat de artera mezenteric superioar.
- sindromul Meckel 1 (Diverticulum intestinale ilei/Syndroma Meckelii) apare
la circa 2% din populaie i este mai frecvent la brbai. Este o reminiscen a
poriunii proximale a sacului vitelin secundar, care se manifest ca un diverticul al
ileonului. Acesta poate s conin n pereii si mici fragmente de esut gastric sau
pancreatic. El se poate extinde pn la ombilic, cu care se poate uni.
Prezena fragmentelor de mucoas gastric care secret acid poate cauza ulceraii i
sngerri la nivelul diverticulului.

Se descriu mai multe forme de sindrom Meckel:

MECKEL Johann Friedrich cel tnr (1781-1833) anatomist i embriolog german.

91

- diverticulul ileal permeabil (Diverticulum ileale patens), este cea

mai frecvent form. Este de dimensiuni variabile i se termin n fund de sac.
Inflamaia diverticulului ileal poate mima o apendicit.

- canalul ileal fibrozat (Chorda fibrosa) este o comunicare ileoombilical care se fibrozeaz. Poate fi cauz de ocluzie intestinal. La nivelul
acestui canal pot exista mici chisturi viteline.
- fistula ombilical (Fistula umbilicalis) este o comunicare ileoombilical deschis, prin care se poate exterioriza coninutul intestinal la
nivelul ombilicului.
- mucoasa gastric ombilical (Mucosa gastrica umbilicalis) este o
comunica larg ntre tubul digestiv i ombilic cu exteriorizarea secreiei acide
gastrice i cu leziuni ulcerative periombilicale.
- volvulus congenital (Volvulus congenitalis) este o ngustare prin rsucire
care se poate produce att la nivelul intestinului subire ct i la nivelul colonului.
Este asociat cu malrotaia intestinal, cu canal ileal fibrozat, cec mobil etc.
(lat. volvo-volvi-volutum-volvere = a nvrti, a rostogoli)
- intususcepiunea congenital (Intussuceptio congenitalis) este o introversiune sau
invaginare a unui segment intestinal n altul. Intususcepiunea ileocecal const n invaginarea
poriunii terminale a ileonului prin valvula ileocecal spre colonul ascendent.
(intususcepiune = introducerea ntr-un corp organizat a unei substane, care ajut la creterea lui)
(lat. intus = nuntru, suscipio = a ridica)

- mezenter neunit (Mesenterium inconjunctum) const n dezvoltarea separat a

mezojejunului i a mezoleonului cu lipsa unirii lor.
(lat. conjunctus,-a.-um = unit, legat, vecin)

- herniile (Hernia) sunt nite ieiri n afara cavitii peritoneale, a unor organe
intraperitoneale, prin nite orificii care sunt prezente i n mod normal,
- diafragmatic (Hernia diaphragmatica). Au un prognostic rezervat i
sunt de mai multe feluri:
- hernia hiatal congenital este o anomalie rar la natere.
Const ntr-un orificiu esofagian diafragmatic larg prin care poate
hernia stomacul n cavitatea toracic. Este asociat cu esofag scurt.
- hernia hiatal a adultului este ns mult mai frecvent i se datoreaz unor
factori predispozani.

92

- hernia parasternal sau retrosternal hernia Morgagni 1este

un defect de inchidere la nivelul orificiului sternocostal al diafragmei.
Se poate asocia cu defecte ale peretelui abdominal, de tipul omfalocelului.
- defectul posterolateral al diafragmei sau hernia Bochdalek 2
este cel mai frecvent tip de hernie diafragmatic. Este un defect de
nchidere a canalului pleuroperitoneal de ctre plicile pleuroperitoneale.
n marea majoritate a cazurilor defectul se produce ntre mezoesofagul
dorsal i plica pleuroperitoneal stng.
Acest defect nu este o hernie, ci mai mult o eventraie
- ombilical (Hernia umbilicalis) este un defect de nchidere al inelului
ombilical (care s-a format, dar este de calitate slab), prin care pot s
hernieze anse intestinale sau epiploon. Sacul herniar este acoperit de piele.
- inghinal (Hernia inguinalis) este cea mai frecvent tip de hernie.
Apare mai ales la brbai, datorit pesistenei permeabilitii canalului
vaginal (Procesus vaginalis apertus testis), canal de-a lungul cruia testicolul
stbate peretele abdominal pentru a ajunge n scrot. n acest caz vorbim de
o hernie inghinal congenital indirect.
La adult se produc i hernii inghinale directe.
i la femeie exist posibilitatea persistenei permeabilitii canalului
vaginal (Procesus vaginalis apertus ovarii), dar herniile congemitale inghinale
sunt cu mult mai rare.
- retrocecal (Hernia retrocaecalis) este o hernie intern cauzat de
o anomalie de revenire a herniei fiziologice a anselor intestinale, care trec
prin bucla ombilical i ajung retrocecal. n general nu are semnificaie clinic
i este descoperit intmpltor.
- eventraiile (Eventeratio) sunt anomalii de nchidere ale peretelui abdominal
asociate cu deschideri anormale ale segmentelor tubului digestiv sau cu dezvoltarea
ectopic a organelor digestive.
- gastroschiza (Gastroschisis) este un defect de nchidere median a
peretelui ventral abdominal, care nu intereseaz cordonul ombilical. Prin
gastroschiz se pot exterioriza viscere abdominale. Este mai frecvent ntlnit

1
2

MORGAGNI Giovanni Battista (1682-1771) anatomist italian..

BOCHDALEK Victor Alexander (1801-1883) anatomist austriac de origine ceh.

93

la sexul masulin. Denumirea este improprie pentru c nu stomacul este

deschis, ci peretele abdominal de deasupra ombilicului (zona epigastric).
- schistocelul (Schistocoelia) definete un defect de mari dimensiuni
a peretelui abdominal, cu exteriorizarea viscerelor abdominale.
- exomfalosul (Exomphalos) este un defect al peretelui abdominal la
nivelul ombilicului.
- omfalocelul (Omphalocoelia) este o anomalie care const n persistena
heniei fiziologice i dup S10. Cavitatea peritoneal rmne relativ mic i o
mare parte din viscerele abdominale se pot dezvolta n afara ei. Omfalocelul
este acoperit de epiteliul cordonului ombilical, derivat din amnios.
- malformaiile cecului sunt legate de mobilitatea i de poziia acestuia:
- cecul mobil (Caecum mobile) este relativ frecvent ntlnit i se
produce prin fixarea incomplet a colonului ascendent. Se asociaz cu
modificri ale poziiei apendicelui i poate fi cauz de volvulus. Cecul mobil
poate hernia n canalul inghinal drept.
- cecul ectopic (Ectopia caeci) este asociat cu alte tulburri de rotaie
ale colonului i intestinului subire.
-

megacolonul

congenital

(Megacolon)

sau

boala

Hirschprung

(Ametastasis) este un colon alungit i dilatat cauzat de eecul migrrii celulelor din
creasta neural n pereii colonului ntre S 5-7 i a dezvoltrii celulelor ganglionare n
plexurile Auerbach i Meissner. Boala Hirschprung const deci n lipsa prezenei
plexurilor nervoase enterice, cel mai adesea la nivelul rectului i a colonului sigmoid
i uneori i n segmente mai proximale ale colonului. Cauza dilatrii colonului este
dat de lipsa peristalticii colonului n segmentul aganglionar.
Este cea mai frecvent cauz de ocluzie intestinal la nou-nscut.
Este mult mai frecvent la sexul masculin (cca. 80%).

94

HIRSCHPRUNG Harald (1830-1916) medic danez.

METENTERON
(Metenteron)
Este ultimul segment al tubului digestiv, din care se va dezvolta ultima parte
a colonului transvers, colonul descendent, colonul sigmoid, rectul i parial canalul
anal. La formarea canalului anal particip i proctodeumul.
Delimitarea dintre rect, care este organ pelvin i canalul anal, care aparine perineului se
face prin diafragma pelvin.

Metenteronul este vascularizat de artera mezenteric inferioar (A. mesenterica

inferior) ramur a aortei abdominale i se termin cu cloaca.
Cloaca (Cloaca) este o cavitate situat la extremitatea caudal a tubului digestiv
primitiv i care este separat de proctodeum (Proctodeum) prin membrana cloacal
(Membrana cloacalis).
(lat. cloaca-ae = canal de scurgere)

n partea superioar a cloaci se deschide i alantoida (Allantois), o anex

fetal iniial, care particip la formarea vezicii urinare i a uraci.
(gr. allas-allantos = crnat, eidos = aspect)

n S7 cloaca se mparte n dou caviti prin formarea septului urorectal

(Septum urorectale). Acest sept pornete de la nivelul unghiului format de alantoid
cu cloaca i ajunge la membrana cloacal la sfritul S 7. Concomitent are loc o
ngustare central bilateral a orificiului obstruat de membrana cloacal, care din
ovalar se transform n picot i apoi n dou orificii, obstruate de dou membrane
separate. Prin formarea septului urorectal, cloaca se mparte n dou caviti:
- rectul (Rectum) situat posterior i obstruat de membrana anal (Membrana
analis).
- sinusul urogenital primitiv situat anterior i obstruat de membrana urogenital
(Membrana urogenitalis).

Dezvoltarea colonului i a rectului se face aa cum am amintit deja,

din braul inferior al ansei ombilicale i din metenteron. Colonul i rectul sunt fixate la
peretele abdominal posterior prin dou segmente ale mezenterului dorsal comun i
anume mezocolonul (Mesocolon) i mezorectul (Mesorectum).
Din metenteron se dezvolt:
- 1/3 stng a colonului transvers (Colon transversum). Colonul transvers
este unit cu peretele abdominal posterior prin mezocolonul transvers.
95

- colonul descendent (Colon descendes). Mezocolonul colonului descendent

este comprimat de peritoneul posterior i sufer un proces de coalescen, adic
dispare i astfel colonul descendent devine organ parial retroperitoneal.
- colonul sigmoid (Colon sigmoideum), care i el pstreaz mezocolonul
care l unete de peretele abdominal posterior.
Rectul se dezvolt din cloac, iar canalul anal din cloac i proctodeum.
Exist n canalul anal, dou linii de demarcaie ntre epiteliul de origine endodermic al metenteronului (cloaci) i epiteliul de origine ectodermic al proctodeului:
- linia anocutanat (Linea anocutanea) situat mai proximal, la acest nivel
epiteliul cilindric endodermic se transform n epiteliu scuamos ectodermic.
- linia pectinat (Linea pectinata) este situat mai distal cu circa 2 cm i
reprezint cu aproximaie locul de inserie al membranei anale.
(lat. pecten-inis = pieptene)

Malformaiile metenteronului
- cloaca persistent (Cloaca persistens),
- fistulele rectale (Fistulae rectales) se ntlnesc de regul n anusul
imperforat i sunt de mai multe feluri, dup locul deschiderii rectului:
- fistula rectouretral (Fistula recto-urethralis)
- fistula rectovaginal (Fistula recto-vaginalis)
- fistula rectovezical (Fistula recto-vesicalis)
- fistula rectovestibular (Fistula recto-vestibularis)

- anusul imperforat (Anus imperforatus) este un defect de perforaie (Defectio

perforationis), care se nsoete de regul, cu una din variantele de fistul rectal.

96

DEZVOLTAREA CAVITILOR TRUNCHIULUI

I SEPTAREA ACESTORA
(Coelomata et septa)

Introducere Prima cavitate care apare la concept este celomul extraembrionar (Coeloma extraembryonicum). Acesta apare n mezodermul extraembrionar (Mesoderma extraembryonicum) al blastocistului trilaminar. Celomul
extraembrionar devine cavitate corionic (Cavitas chorionica).
Prin ncurbarea marginilor discului embrionar i apropierea acestora se
formeaz orificiul ombilical, care spre embrionul n formare prezint o cavitate
numit celom ombilical (Coeloma umbilicale). Celomul ombilical aparine i el
celomului extraembrionar.
(gr. koile = cavitate)

Primordiul cavitii intraembrionare (Coeloma intraembryonicum) apare

timpuriu n S3 n mezodermul intraembrionar (Mesoderma intraembryomicum),
sub forma unor vezicule celomice (Vesiculae coelomicae), care apar n mezodermul
cardiogenic i n mezodermul lamei laterale.
Veziculele celomice din mezodermul cardiogenic conflueaz i formeaz
celomul pericardiac (Coeloma pericardialis), care se va dezvolta i va forma
cavitatea pericardic (Cavitas pericardialis).
Veziculele celomice din mezodermul lamei laterale conflueaz i ele, dar
datorit formei discului embrionar, nu rezult o cavitate, ci un canal n form de
potcoav, cu deschiderea caudal, numit canal pericaridioperitoneal (Canalis
pericardioperitonealis/Ductus coelomicus). Acest canal se afl lateral de preenteron
i dorsal de septul transvers.
Canalul pericardiacoperitoneal are o parte situat deasupra locului unde se
dezvolt septul transvers, care va forma n cea mai mare parte cavitile pleurale
(Cavitas pleuralis). Acest parte comunic cu celomul pericardiac, prin deschiderea
pleuropericardiac (Hiatus pleuropericardialis). Aceast deschidere se nchide prin
dezvoltarea plicilor pleuropericardice (Plica pleuropericardialis), care prin unire vor
forma membrana pleuropericardiac (Membrana pleuropericardialis), care va
separa cavitile pleurale de cavitatea pericardic.
(lat. hiatus = deschidere, prpastie)

97

Septul transvers (Septum transversum) aa cum i spune i numele este

un sept cu aezare transversal, care apare n S 3, pornete de la peretele anterior al
embrionului, particip la formarea diafragmei i separ incomplet canalul pericardioperitoneal. Septul transvers este situat inferior de cavitatea pericardic pe care o
separ parial de celomul peritoneal, n S 4. Canalul pericardioperitoneal, posterior
de septul transvers se ngusteaz i formeaz deschiderea pleuroperitoneal
(Hiatus pleuroperitonealis). Aceast deschidere este o comunicare temporal ntre
viitoarea cavitate pleural i celomul peritoneal (Coeloma peritoneale). Deschiderea
pleuroperiotoneal se va nchide prin dezvoltarea plicilor pleuroperitoneale (Plica
pleuroperitonealis). Acestea au o dezvoltare posterolateral i prin unire vor forma
membrana pleuroperitoneal (Membrana pleuroperitoneal), care particip la
formarea diafragmei.

Dezvoltarea diafragmei (Diaphragma) se face din urmatoarele structuri:

- septul transvers apare anterior i costituie primordiul centrului tendinos.
- membrana pleuroperitoneal apare posterolateral sub forma plicilor pleuroperitoneale care vor fuziona cu mezoesofagul dorsal. Membrana pleuroperiotoneal
constituie primordiul diafragmei. Ea ocup o mare poriune din diafragma fetal,
ns la nou nscut partea diafragmei dezvoltat din membrana pleuropericardic
este relativ mic.
- mezoesofagul dorsal (Meso-oesophageus dorsale) este o parte a
mezenterului dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum), care pe lng esofag
mai conine aorta i vena cav inferioar. Din mezoesofagul dorsal se dezvolt
partea median i dorsal a diafragmei i anume stlpii diafragmei i poriunea care
conine orificiile venei cave inferioare, a esofagului i aortei.
- musculatura derivat din peretele trunchiului contribuie la dezvoltarea celei
mai mari pri a diafragmei.
n S4 septul transvers se dezvolt la nivelul somitelor cervicale 3-5 i ca
urmare diafragma este inervat de ramurile anterioare ale nervilor cervicali 3-5,
care se unesc pentru a forma nervul frenic.
Creterea rapid a prii dorsale a corpului embrionului are drept rezultat o
coborre aparent a diafragmei. Astfel, n S 6 viitoarea diafragm este la nivelul
somitelor toracice, iar la nceputul S8 se afl deja la nivelul viitoarei vertebrei L 1.
98

Cavitatea peritoneal (Cavitas peritonealis) se dezvolt din celomul

peritoneal (Coeloma peritonealis). Celomul peritoneal comunic pentru o scurt
perioad cu cavitatea corionic (Cavitas chorionica), n timpul ncurbrii discului
embrionar i al formrii peretelui abdominal. La nceput cavitatea peritoneal comunic
larg cu celomul ombilical.
Reamintim c n S6 datorit creterii accentuate a lungimii intestinului, coroborat cu spaiul
insuficient al celomului peritoneal, dezvoltarea intestinului subire se face att n interiorul celomului
peritoneal ct i n poriunea proximal a celomului ombilical (hernie ombilical fiziologic).

Dezvoltarea celomului peritoneal, concomitent cu reducerea celomului

ombilical, datorit ngustrii cordonului ombilical i a comunicrii dintre ele duce la
revenirea complet intraembrionar a intestinului subire n S 10. Se formeaz astfel
inelul ombilical (Anulus umbilicalis), care delimiteaz deschiderea ombilical (Hiatus
umbilicalis).
Bursa omental (Bursa omentalis) n mezenchimul mezogastrului dorsal se
formeaz nici caviti care conflueaz i formeaz bursa omental. Rotaia stomacului,
care antreneaz i mezorile lui primitive (mezogatrul ventral i dorsal), lrgete
acest reces al cavitii peritoneale. Bursa omental se extinde rapid cranian i transversal.
Formarea bursei omentale faciliteaz micarea i dezvoltarea stomacului. Se
formeaz la nivelul bursei omentale urmtoarele formaiuni:
- vestibulul (Vestibulum)
- recesul pneumatoenteric (Recessus pneumato entericus),
- recesul hepatogastric (Recessus hepatogastricus),
- recesul gastropancreatic (recessus gastropancreaticus),
- recesul dorsal (Recessus dorsalis).

Partea superioar a bursei omentale, prin dezvoltarea diafragmului poate s

fie separat de restul bursei formnd un spaiu inchis numit bursa infracardiac
(Busa infracardiaca)
Sacul vaginal (Saccus/Processus vaginalis) este prezentat la dezvoltarea
sistemului genital.

99

DEZVOLTAREA PERITONEULUI
I A FORMAIUNILOR PERITONEALE
(Mesenteria et plicae peritoneales)
n interiorul cavitii peritoneale tubul digestiv primitiv este fixat de pereii
cavitii peritoneale prin dou mezori: mezenterul dorsal prinitiv i mezenterul ventral
primitiv.
La nivelul cavitii peritoneale mai sunt prezente i alte mezori i plici legate
de dezvoltarea sistemului urogenital i care vor fi prezentate acolo.
Mezenterul dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum) unete tubul
digestiv primitiv cu peretele posterior al cavitii peritoneale i este format la rndul
lui din mai multe pri:
- mezoesofagul dorsal (Meso-oesophageum dorsale) particip la
formarea diafragmei. Din mezoesofagul dorsal se dezvolt partea median i
dorsal a diafragmei i anume stlpii diafragmei i poriunea care conine
orificiile venei cave inferioare, a esofagului i aortei.
- mezogastru dorsal (Mesogastrium dorsale) care o dat cu rotarea
stomacului i cu creterea mai accentuat a curburii mari se va dezvolta i el
n exces, participnd la formarea omentului mare.
- mezoduodenul dorsal (Mesoduodenum dorsale), este antrenat n
rotarea spre dreapta a ansei duodenale i vine n contact cu peritoneul
parietal posterior. Se produce un proces de coalescen (unire i rezorbie a
foielor peritoneale), prin care cea mai mare parte a duodenului devine
retroperitoneal. Din mezoduodenul dorsal mai rmne fascia Treitz

(Fascia

retinens rostralis), din care postnatal se va forma ligamentul suspensor al

duodenului (Lig. suspensorium duodeni) al lui Treitz.
- mezenterul dorsal comun (Mesenterium dorsale commune) reprezint
partea cea mai bine dezvoltat a mezenterului dorsal primitiv i partea din
care se dezvolt cele mai importante mezouri ale adultului. n funcie de
segmentele de care este ataat mezenterul dorsal comun este format din:

100

TREITZ Wenzel (1819-1872) morfopatolog ceh.

- mezojejun (Mesojejunum),
- mezoileon (Meso-ileum),
- mezocolon (Mesocolon),
- mezorect (Mesorectum).
Mezenterul ventral primitiv (Mesenterium ventrale primitivum) unete tubul
digestiv primitiv cu peretele anterior al cavitii peritoneale i este de asemenea
format din mai multe formaiuni:
- mezoesofagul ventral (Meso-oesophageum ventrale),
- mezogastrul ventral (Mesogastrium ventrale), care datorit dezvoltrii
ficatului ntre foiele sale va participa la formarea ligamentelor hepatice i a
omentul mic.
- mezoduodenul ventral (Mesoduodenum ventrale) particip i el la
formarea omentului mic prin formarea parial a plicii hepatoduodenale
(Plica hepatoduodenalis),
Mezocistul (Mesocystis) este partea terminal a mezenterului ventral
primitiv, care unete peretele abdominal anterior cu vezica urinar. Particip
la formarea plicilor ombilicale:
- plica umbilical median (Plica umbilicalis mediana)
- plica ombilical medial (Plica umbilicalis medialis)
Dezvoltarea epipoonului mare (Omentum majus) se face din mezogastrul
dorsal, care crete foarte mult o dat cu dezvoltarea curburii mari i rotaia spre
dreapta a acesteia. Dezvoltrea imediat ulterioar a mugurelui pancreatic dorsal n
mezoduodenul dorsal, n apropierea mezogastrului dorsal i a splinei n mezogastrul
dorsal va contribui de asemenea la formarea unor componente ale epiploonului mare.
Formarea epiplonului mare contribuie i la formarea bursei omentale. Din mezogastrul
se vor forma cinci plici componente ale epiploonului mare:
- plica frenicosplenic (Plica phrenicosplenica) va da natere lig. frenicosplenic.
- plica gastrofrenic (Plica gastrophrenica), va da natere lig. gastrofrenic.
- plica gastrosplenic (Plica gastrosplenica) va da natere lig. gastrosplenic.
- plica gastrocolic (Plica gastrocolica) este partea care se dezvolt cel mai
mult, atrnnd ca un or dedublat, peste ansele intestinale i care formeaz partea
liber a epiploonului mare. Fiecare plic este format din dou foie peritoneale, iar
101

la nivelul prii libere a epiploonului mare sunt patru foie peritoneale unite. ntre
plica gastrocolic dedublat se poate extide recesul inferior al bursei omentale.
- plica frenicocolic (Plica phrenicocolica) va da natere lig. frenicocolic.
Dezvoltarea epiplonului mic (Omentum minus) se face din mezogastrul
ventral i parial din mezoduodenul ventral. Din mezogastrul ventral se dezvolt
plica hepatogastrica (Plica hepatogastrica), iar plica hepatoduodenal (Plica
hepatoduodenalis) se dezvolt att din mezogastrul ventral ct i din mezoduodenul
ventral. Formarea epiploonului mic limiteaz anterior bursa omental.
Dezvoltarea plicilor hepatice a fost descris la dezvoltarea ficatului.

102

DEZVOLTAREA SISTEMULUI UROGENITAL

(Systema urogenitale)

Introducere. Din punct de vedere embriologic dezvoltarea sistemului urinar i

a celui genital sunt ntr-o strns conexiune. Legtura rmne strns i la adult
unde la sexul masculin uretra este comun pentru ambele sisteme.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI RENAL

(Systema renale)
Dezvoltarea sistemului renal ncepe naintea celui genital. Dezvoltarea
rinichiului i a ureterului cuprinde trei etape (pronefros, mezonefros i metanefros).
Vezica urinar i uretra se dezvolt din intestinul terminal (cloac i proctodeum).
Dezvoltarea uretrei este legat i de dezvoltarea organelor genitale externe.
Toate structurile reno-ureterale se dezvolt din mezodermul intermediar
(Mesoderma intermedium). n fiecare etap se dezvolt un sistem secretor mai mult
sau mai puin funcional. Fiecare etap se suprapune parial peste precedenta i
este din ce n ce mai funcional.
Pronefrosul (Pronephros) apare n S4 n regiunea cervical a embrionului i
este o structur nefuncional, tranzitorie i care dispare complet n S 5. Mezodermul
intermediar din regiunea cervical se segmenteaz mai mult sau mai puin complet
n nefrotoame. Chiar dac sunt nefuncionale, nefrotoamele pronefrosului prezint
tubuli pronefrici (Tubuli pronephrici). Un tubul pronefric este format dintr-un
glomerul intern (Glomerulus internus), un canalicul nefrostomic orb (Canaliculus
nephrostomicus caecus) i o nefrostom (Nephrostoma). Aceste formaiuni sunt
mai mult schiate i nu comunic cu glomerulul. Se pare c totui canaliculul
nefrostomic este permeabil i se deschide prin nefrostom n celomul peritoneal
(Coeloma peritoneale).
(gr. pro = nainte, gr. nephros = rinichi)

Se formeaz i un canal pronefric (Ductus pronephricus), care este nefuncional,

ntruct de regul canaliculul nefrostomic este nepermeabil (orb) spre acest canal.
(pl lat. al pronephros-ului este pronephroi)

103

Mezonefrosul (Mesonephros) apare la sfritul S4 i funcioneaz ca i

rinichi provizoriu, pn cnd se dezvolt rinichiul definitiv. Se dezvolt din mezodermul intermediar, imediat inferior de pronefrosul n resorbie, avnd o mare
extindere (corespunztor regiunii toracolombare a embrionului). Mezonefrosul se
dezvolt n sens craniocaudal, cu un decalaj care face ca structurile aflate toracal
superior s regreseze pe msur ce se formeaz cele lombare. ( gr. mesos = mijloc)
Dezvoltarea mezonefrosului, de o parte i de alta a viitoarei coloane vertebrale
creaz spre celomul peritoneal o proeminen numit creasta mezonefric (Crista
mesonephrica). Creasta mezonefrotic se ntinde pe toat nlimea celomului
peritoneal i particip i la formarea crestei gonadale. Este cunoscut i sub
denumirea de corpul lui Wolff 1. Creasta gonadal se formeaz din partea medial
a corpului lui Wolff.
Mezonefrosul este format din circa 20-30 de tubuli mezonefrici (Tubuli
mesonephrici). Se formeaz n total circa 40 de tubuli, dar unii regreseaz i
concomitent nu sunt niciodat mai mult de 30. Tubulii mezonefrici se deschid n
canalul mezonefric (Ductus mesonephricus) al lui Wolff situat posterolateral. Acest
canal, care continu inferior canalul nefuncional al pronefrosului, se deschide inferior
n cloac (Cloaca). Canalul mezonefric particip la formarea cilor genitale masculine.
La femeie canalul lui Wolff degenereaz n cea mai mare parte lsnd totui unele
vestigii.
Tubulii mezonefrici prezint la extremitatea medial corpusculul mezonefric
(Corpuscula mesonephrica) format din capsula glomerular (Capsula glomerularis) a
lui Bowman

o structur sub form de cup, care nconjuoar un ghem vascular

numit glomerul (Glomerulus) format prin capilarizarea unor arteriole provenite din
aorta dorsal. De asemenea tubuli mezonefrici se difereniaz n dou pri:
- partea secretorie (Pars secretoria) situat spre corpusculul mezonefric,
- partea colectoare (Pars colligens) situat spre canalul mezonefric.
Tot la nivelul mezonefrosului mai apare prin invaginare un an mrginit de
plicile mezonefrice (Plica mesonephrica), care prin nchidere vor forma canalul
paramezonefric, despre care vom discuta la sistemul genital.
Mezonefrosul regreseaz dar nu total, lsnd la femeie nite vestigii situate
n ligamentul larg, iar la brbat contribuie la formarea structurii testiculului.
1
2

104

WOLFF Kaspar-Friedrich (1733-1794) anatomist i embriolog german.

BOWMAN William (1816-1892) anatomist, patolog i oftalmolog englez.

Metanefrosul (Metanephros) se dezvolt nc din S5 i funcionaez dup

S9. Este viitorul rinichi definitiv. Se formeaz din dou surse:
- mugurele ureteric (Gemma ureterica/Diverticulum metanephricum) care
apare ca un diverticul, la nivelul canalului mezonefric, n partea caudal a acestuia.
Mugurele ureteric va da natere ureterului i ntregului sistem pielocalicial, ajungnd
pn la extremitatea distal a nefronului. Din mugurele ureteric se formeaz:
- ureterul (Ureter),
- bazinetul sau pielonul (Pelvis renalis) (gr. pyelos = bazin),
- calicele renale (Calices renales),
- canalele papilare (Ductus papillares),
- tubii colectori (Tubuli colligentes) att cei drepi (recti) ct i cei
arcuai (arcuati).
- nveliul nefrogenic (Cappa nephrogenica/Blastema metanephrogenicum),
care provine din mezodermul intermediar nefrogen din regiunea sacral va forma
corticala rinichiului (Capsula renalis) i nefronul (Nephron).
(gr. meta = dup)

Mugurele ureteric, aprut ca un diverticul al canalului mezonefric se

alungete formnd ureterul. La captul distal formeaz o dilatare care va deveni
bazinetul. Primordiul bazinetului vine n contact cu blastemul metanefrogen spre
care se ramific formnd tubi colectori drepi i arcuai. Procesul de ramificare se
face n etape succesive(generaii). Primele patru generaii de tubi colectori drepi se
dilat i formeaz calicele mari. Urmtoarele patru generaii de tubi colectori drepi
formeaz calicele mici. Ultimele generaii de tubi drepi se termin cu tubii arcuai,
care induc formarea n blastemul metanefrogen de vezicule metanefrice. Aceste
vezicule se alungesc i formeaz tubulii metanefrici, care vor forma nefronul.
Nefronul este format din corpusculul renal i tubul secretor. Corpusculul
renal (Corpusculum renale) este format din capsula glomerular (Capsula glomerularis)
a lui Bowman

i glomerul (Glomerulus), iar tubul secretor (Tubulus secretorius)

este format din tubul contort proximal (Tubulus convolutus proximalis), ansa lui
Henle 2 (Ansa nephrica) i tubul contort distal (Tubulus convolutus distalis).
Metanefrosul produce deja urin i se folosete deja noiunea de tub
urinifer (Tubulus urinifer) format din nefron (Nephron) i tubi colectori (Tubulus
1
2

BOWMAN William (1816-1892) anatomist i oftalmolog englez.

HENLE Friedrich-Gustav-Jacob (1809-1885) anatomist i fiziolog german.

105

colligens). Cele dou componente ale tubului urinifer, aa cum reiese din cele de
mai sus sunt de origini diferite, mezo i metanefric. Urina fetal ajunge n lichidul
amnioitic, contribuind la meninerea unei anumite cantiti a acestuia, dar i la
hipotonia acestuia n a doua jumtate a sarcinii.
Metanefrosul se formeaz iniial n pelvis, anterior de sacru. O dat cu
creterea abdomenului i a pelvisului metanefrosul ascensioneaz, atngnd poziia
definitiv la sfritul S9. Ascensiunea se termin i prin ntlnirea cu glanda suprarenal. O dat cu ascensionarea rinichiului se produce i rotaia hilului acestuia, care
din anterior devine medial. Aceast migrare a metanefrosului este nsoit i de mai
multe schimbri ale vascularizaiei.
n fiecare etap metanefrosul este vascularizat de vase din aort situate ct mai aproape de
el. Pe msur ce rinichiul definitiv ascensioneaz, vasele care l irig vin din zone din ce n ce mai
craniale, vasele premergtoare degenernd. Procesul este ns de multe ori perturbat i apar
variante vasculare renale. Aceste variante includ de regul artere renale supranumerare (dou sau
chiar patru pentru un rinichi). Arterele supranumerare ptrund n rinichi direct la nivelul extremitilor
acestuia. Uneori astfel de artere supranumerare pot comprima ureterul, cauznd hidronefroz.

Rinichiul fetal are o suprafa boselat, mprit n numeroi lobi. Lobulaia

vizibil diminu spre termen, dar rmne vizibil i la natere. Prezena suprafeei
lobulate a rinichiului la adult este considerat o anomalie.
La termen fiecare rinichi conine circa 1.000.000 de nefroni. Creterea n mrime a rinichilor
se face prin alungirea tubilor contori proximali i a ansei lui Henle i prin creterea esutului
interstiial. Formarea nefronilor este complet n momentul naterii la termen. Maturarea funcional
se face ns dup natere.

Malformaiile renoureterale sunt relativ numeroase (3-4% din nateri)

i sunt n legtur cu aspectul, forma, poziia i numrul rinichilor i al ureterelor.
Agenezia renal (Anephria) poate fi bilateral cnd este incompatibil cu
viaa i unilateral. Agenezia renal unilateral este destul de frecvent (1 0/00, mai
ales la brbai i mai ales n stnga) i de cele mai multe ori este asimptomatic.
Ecografic Agenezia renal bilateral - sindromul Potter 1 este asociat de regul i cu
alte malformaii majore i oligoamnios sever. Nu se vizualizeaz vezica urinar. Uneori lipsa rinichilor
este dificil de interpretat datorit prezenei n lojile renale a unor suprarenale hipertrofiate.
Agenezia renal unilateral nu se asociaz cu alte malformaii majore. Lichidul amniotic este
cvasinormal i vezica urinar se vizualizaz. Ea trebuie suspectat cnd exist numai o singur arter
ombilical n cordonul ombilical. Lipsa unui rinichi din loja renal poate fi cauzat i de ectopia acestuia.
1

106

POTTER Edith nceputul sec.XX patolog perinatal american.

Rinichiul glomerat (Ren glomeratus) este o form rar de anomalie renal cu proliferarea
glomerurilor renali, vizibili la suprafa i n general afuncionali.

Rinichiul lobat (Ren lobatus) este o anomalie de persisten (Persistentio)

a formei fetale (Formae fetalis) a rinichiului i dup natere.
Rinichiul pelvian (Ren pelvicus) este o ectopie a rinichiului, asociat de
obicei cu o malrotaie a hilului care privete anterior. Rinichiul pelvian definete
orice rinichi situat mai jos dect locul normal, chiar dac nu ajunge strict n pelvis.
Este o anomalie de ascensionare a metanefrosului. Rinichiul pelvian are un ureter
mai scurt dect n mod obinuit. El se deosebete de rinichiul ptozat, care are un
ureter de lungime normal i care prin ptoza rinichiului se cudeaz. (gr. ptosis = cdere)
Rinichiul polichistic (Ren policysticus) este o malformaie relativ frecvent,
cauzat mai ales de dilatri chistice ale anselor nefronilor i nu de degenerescene
chistice ale jonciunilor dintre mugurele ureteric i canalele colectoare matanefrice.
Afectarea bilateral cu lipsa formrii i excretrii urinei este n general incompatibil cu viaa.
Hemodializa precoce i transplantul renal pot fi alternative actuale.

Ecografic se descriu mai multe forme de rinichi polichistic clasificate de Potter astfel:
- tipul 1 rinichiul polichistic de tip infantil afecteaz rinichiul bilateral. Rinichii sunt mrii
bilateral i prezint numeroase chisturi mici 1-3 mm avnd aspectul unui fagure de miere
- tipul 2 displazia multichistic a rinichiului (Multicystic dysplastic kidney MCDK) afecteaz de
regul rinichiul unilateral. Chisturile sunt mai mari i sunt asociate n ciorchine de strugure.
- tipul 3 rinichiul polichistic de tip adult se ntlnete dup adolescen i nu are legtur cu
embriologia.
- tipul 4 este o dilatare pielocaliceal care comprim parenhimul renal i este cauzat de o
obstrucie a cilor urinare. Poate s apar att intrauterin ct i postnatal.

Rinichiul polichistic este ntlnit n urmtoarele sindroame:

Sindromul Meckel 1 rinichi polichistic, encefalocel, polidactilie.
Sindromul Dandy 2- Walker

rinichi polichistic, hipoplazie cerebeloas, agenezie de

vermis, dilatare chistic a fosei cerebrale posterioare.

Sindromul Patau 4 trisomie 13.
Sindromul Edwards 5 trisomie 18.

Rinichiul sigmoid (Ren sigmoideus) i rinichiul n potcoav (Ren

unguliformis) se formeaz prin fuziunea diferitelor pri ale rinichilor. Rinichiul n

MECKEL Johann Friedrich cel tnr (1781-1833) anatomist i embriolog german.

DANDY Walter (1886-1946) neurochirurg american.
3
WALKER Arthur Earl (1907-1995) neurolog american.
4
PATAU Klaus citogenetician american din sec XX
5
EDWARDS James Hilton genetician englez din sec XX
2

107

potcoav este mai frecvent, este format prin fuziunea polilor inferiori ai rinichilor i n
general este asimptomatic.
(lat. ungula-ae = copit, ghear)

La nivelul rinichiului avem i anomalii de dezvoltare tisular:

- neoplazii (Neoplasia) dezvoltarea unui esut anormal, cum este nefroblastomul (Nephroblastoma),
- hetroplazii (Heteroplasia) dezoltarea unui esut ntr-un loc anormal, cum
este cartilajul renal (Cartilago renalis).
Rinichii

supranumerari

intr n

categoria

organelor

supranumerare

(Organum supernumerarium) din grupa multiplicrilor de organe (Multiplicatio

organi). Rinichii supranumerari apar ca urmare a segmentrii mugurelui ureteric i a
nveliului nefrogenic. Aceast segmenteare poate mbrca urmtoarele forme:
- segmentarea complet a mugurelui ureteric i a nveliului nefrogen duce la
apariia unui rinichi supranumerar cu un ureter separat.
- segmentare complet numai a nveliului nefrogen i incomplet a mugurelui
ureteric duce la doi rinichi i a unui ureter bifid.
- segmentarea incomplet att a nveliului nefrogen ct i a mugurelui
ureteric duce la un rinichi incomplet separat cu un ureter bifid.
Ureterul dublu (Ureter duplex) pe o parte i ureterul bifid (Ureter bifurcatus)
sunt anomalii ale duplicrii organelor (Abnormalitas organi - Duplicatio) Ureterul
bifurcat este o anomalie partial de duplicare, iar ureterul dublu o anomalie total.
Ureterul ectopic (Ureter ectopicus) definete ureterul care nu se deschide n
locul obinuit de la nivelul vezicii urinare. Deschiderea la nivelul colului vezicii este
considerat ectopic. La brbat ureterul se poate deschide n partea prostatic a
uretrei, iar la femeie n uretr, vagin sau vestibulul vaginal. Ureterul ectopic are
drept consecin incontinena de urin. Cauza ectopiei ureterale este lipsa inglobrii
n vezic a sinusului urogenital.
Ureterostenoza (Ureterostenosis) se poate produce la orice nivel al
ureterului, dar este mai frecvent la extremitile acestuia:
- stenoza jonciunii pieloureterale, afecteaz rinichiul, care degenereaz chistic, tipul 4 n
clasificarea lui Potter,
- stenoza jonciunii uretrovezicale, duce la dilatarea ureterului cu formarea megaureterului
primitiv. Este mai frecvent la biei i ntr-un sfert din cazuri este bilateral.
Exist i anomalii de localizare ale ureterului cum sunt ureterul postcaval (Ureter postcavalis) i ureterul retroiliac (Ureter retroiliacus).

108

Dezvoltarea vezicii urinare i a uretrei se face pornind de la cloac,

proctodeum alantoid i concomitent cu dezvoltarea organelor genitale externe.
Cloaca (Cloaca) este o cavitate situat la extremitatea caudal a tubului digestiv
primitiv i care este separat de proctodeum (Proctodeum) prin membrana cloacal
(Membrana cloacalis). n partea superioar a cloaci se deschide i alantoida (Allantois),
o anex fetal iniial, care particip la formarea vezicii urinare i a uraci.
(gr. proktos = anus)

n S7 cloaca se mparte n dou caviti prin formarea septului urorectal

(Septum urorectale). Acest sept pornete de la nivelul unghiului format de alantoid
cu cloaca i ajunge la membrana cloacal la sfritul S 7. Concomitent are loc o
ngustare central bilateral a orificiului obstruat de membrana cloacal, care din
ovalar se transform n picot i apoi n dou orificii, obstruate de dou membrane
separate. Prin formarea septului urorectal cloaca se mparte n dou caviti:
- sinusul urogenital primitiv situat anterior i obstruat de membrana urogenital
(Membrana urogenitalis). Prin perforarea membranei urogenitale se formeaz orificiul
urogenital (Ostium urogenitale). Acest orificiu i poriunea adiacent a proctodeumului
particip parial la formarea vestibulului vaginal (Vestibulum vaginae).
- rectul (Rectum) situat posterior i obstruat de membrana anal (Membrana
analis).
Dezvoltarea sinusului urogenital se face n dou etape:
- sinusul urogenital primitiv, rezultat prin segmentarea cloaci, i care dup o
scurt evoluie se transform n
- sinusul urogenital definitiv.
Sinusul urogenital primitiv (Sinus urogenitalis primitivus) este alungit, are
form de tub i este format din:
- canalul vezicouretral (Canalis vesicourethralis), care la rndul lui schieaz
dou compartimente:
- partea vezical (Pars vesicalis) situat cranian,
- partea uretral (Pars uretralis) situat caudal.
- tuberculul sinusal (Tuberculum sinusale) o proeminen posterioar spre
partea uretral a canalului vezicouretral, dat de primordiul uterovaginal (extremitatea
inferioar unit a canalelor paramezonefrice). Vom reveni la sistemul genital.
109

Sinusul urogenital definitiv (Sinus urogenitalis definitivus) este o etap

care urmeaz imediat dup sinusul primitiv. Canalul vezicouretral al sinusului
primitiv se dilat i se alungete la brbat nspre tuberculul genital, care se dezvolt
la exterior imediat deasupra membranei urogenitale. Sinusul urogenital definitiv este
format din mai multe pri:
- partea vezical (Pars vesicalis) format cranian cuprinde partea vezical a
sinusului primitiv, dar se extinde i spre alantoid formnd vezica urinar. Restul
alantoidei care nu este cuprins n dilatarea vezicii se ngusteaz i se transform
n urac (Urachus), un canal fibrozat care unete vezica urinar cu ombilicul. La
adult uraca devine ligament ombilical median (Lig. umbilicale medianum).
Partea vezical a sinusului urogenital definitiv este unit de peretele abdominal
anterior printr-un mezou numit mezocist (Mesocystis). Aceasta va da natere plicilor
ombilicale:
- plica ombilical median (Plica umbilicalis mediana) care va conine
uraca,
- plicile ombilicale mediale (Plica umbilicalis medialis) simetrice care
vor conine arterele ombilicale.
Tot n partea vezical a sinusului urogenital definitiv se deschid i canalele
mezonefrice (Ductus mesonephricus), a cror parte terminal este inglobat n
peretele vezical sub forma trigonului vezical (Tigonum vesicae).
- partea pelvian (Pars pelvica) corespunde prii uretrale a sinusului
primitiv i va forma:
- uretra feminin (Urethra feminina) n totalitate. Uretra feminin se
formeaz n totalitate din anul urogenital definitiv (Sulcus urogenitalis
definitivus) rezultat prin perforarea membranei urogenitale i exteriorizarea
sinusului urogenital definitiv, urmat de transformarea anului n canal uretral.
- la brbat partea pelvian se dezvolt concomitent cu dezvoltarea
mugurilor glandulari prostatici (Gemmae glnadulares prostaticae), care
provin tot din sinusul urogenital. Dezvoltarea prostatei transform aceast
parte n partea prostatic a uretrei (Pars prostatica urethrae), care va
contribui parial la formarea uretrei masculine (Urethra masculina).
Sinusul urogenital definitiv este compartimentat prin septul urogenital
(Septum urogenitale) ntr-un compartiment urinar, clar definit i despre care am
110

amintit mai sus i un compartiment genital, care este separat clar numai la femeie.
Acest sept urogenital separ la femeia adult vezica urinar i uretra de vagin.
Sinusul urogenital definitiv mai conine dou pri care se dezvolt spre
tuberculul genital mai ales la brbat:
- partea membranoas a uretrei (Pars membranacea urethrae) o mic
zon de trecere ntre partea prostatic i cea urmtoare, care va forma uretra
membranoas masculin.
- partea falic (Pars phallica) a sinusului urogenital definitiv se dezvolt
integral n tuberculul genital, mai nti sub forma anului uretral (Sulcus
urethralis) care este deschis inferior i nu ajunge iniial pn la extremitatea distal
a tuberculului genital.
anul uretral va da natere la femeie la vestibulul vaginal (Vestibulum
vaginae), din care vor nmugurii i glandele vestibulare mari (Glandula
vestibularis major). Reamintim c o parte a vestibulului vaginal se formeaz din
proctodeumul adiacent orificiului urogenital.
La brbat, anul uretral se adncete n tuberculul genital transformat n
falus primitiv (Phallus primitivus), se nchide la suprafa i apoi se transform n
partea spongioas a uretrei (Pars spongiosa urethrae). Aceasta va da natere la:
uretra spongioas a brbatului cu excepia poriunii din interiorul glandului i la
bulbul uretral (Bulbus uretralis) care se dezvolt n jurul acestei pri a uretrei
spongioase i particip la formarea glandelor bulbouretrale (Glandula bulbourethralis).
Uretra glandului (Urethra glandaris) se formeaz prin invaginarea ectodermului,
la nivelul glandului penisului (Glans penis), difereniat la extremitatea distal a
falusului primitiv. Aceast invaginare prezint o dilatare numit fosa navicular a
uretrei (Fossa navicularis urethrae) i apoi se unete cu uretra spongioas,
dezvoltat din partea falic a sinusului urogenital definitiv.
Vezica urinar se formeaz iniial din comparimentarea anterioar a cloaci
adic din sinusul urogenital primitiv, din partea vezical a canalului vezicouretral.
Ulterior se formaz din partea vezical a sinusului urogenital definitiv, la care se
adaug parial alantoida i canalele mezonefrice.
Uretra feminin se formeaz din partea uretral a canalului vezicouretral al
sinusului urogenital primitiv i apoi din partea pelvian a sinusului urogenital definitiv.
111

Uretra masculin, are aceeai origine cu uretra feminin n etapa sinusului

urogenital primitiv, apoi n etapa sinusului urogenital definitiv are o evoluie mai
complex. n aceast ultim etap uretra masculin se dezvolt din mai multe surse:
- din partea pelvian a sinusului urogenital definitiv, care la brbat devine
partea prostatic a uretrei,
- din partea membranoas a uretrei, care este o prelungire a sinusului
urogenital spre tuberculul genital,
- din partea falic a sinusului urogenital definitiv, care trecnd prin etapa de
an uretral se transform apoi n uretra spongioas. Partea falic nu d i uretra
corespunztoare glandului penisului,
- uretra corespunztoare glandului se dezvolt prin invaginarea ectodermului
care acoper glandul penisului. Glandul se formeaz la extremitatea distal a
falusului primitiv, care se dezvolt tot din tuberculul genital.
Uretra spongioas a adultului se dezvolt la nivelul tuberculului genital, dar
din dou sensuri i avnd origini diferite ecto i endodermale.

Malformaiile cloaci, ale vezicii urinare i uretrei

Anomaliile cloaci sunt legate n special de defecte de separare a acesteia
cu formarea unor fistule (Fistula):
- fistula rectouretral (Fistula recto-urethralis)
- fistula rectovaginal (Fistula recto-vaginalis)
- fistula rectovezical (Fistula recto-vesicalis)
- fistula rectovestibular (Fistula recto-vestibularis) este cea mai cunoscut
fiind ntlnit n anusul vulvar o malformaie ano-rectal n care avem imperforaie
anal (Anus imperforatus) i aceast fistul.
- fistula vezicouterina (Fistula vesico-uterina)
- fistula vezicovaginal (Fistula vesico-vaginalis)
Foarte rar ntlnim cloaca persistent (Cloaca persistens), ca o cavitate
nesegmentat, comun pentru sistemul digestiv i pentru cel urogenital.

112

Anomaliile vezicii urinare sunt legate de dezvoltarea prii vezicale a

sinusului urogenital definitiv i a uraci.
- ectopia vezicii urinare (Ectopia vesicae urinariae) este cauzat de
anomalii de dezvoltarea ale sinusului urogenital i ale alantoidei. Vezica ectopic se
formeaz ceva mai sus spre urac.
- extrofia vezicii urinare (Extrophia vesicae urinariae) sau dezvoltarea ei n
afara cavitii abdominale este asociat cu vezica urinar eversat (Vesica
urinaria eversa). Sunt anomaliie severe care apar mai ales la sexul masculin i se
caracterizeaz prin protruzia peretelui vezical posterior n afara abdomenului, care
prezint un defect de fuziune (Defectus fusionis), cu lipsa mai mult sau mai puin
extins a peretelui abdominal. Se asociaz la brbat i cu alte defecte ale
deschiderii uretrei (epispadias) i ale organelor genitale externe.
- megavezica (Megacystis/Megalocystis) este o anomalie de dezvoltare a
mugurelui ureteric. Este asociat cu hidronefroz sau agenezie renal, hipolazie
pulmonar, fiind n general incompatibil cu viaa. Apare la sexul masculin n
sindromul valvei uretrale posterioare.
Ecografic vezica urinar ocup ntreaga cavitate abdominal, iar cordul pare s ocupe
ntreaga cavitate toracic.

Anomaliile uraci sunt cauzate de persistena permeabilitii (total sau

parial) a canalului alantoidian, care d natere uraci.
- fistula uracal (Fistula urachalis) este o deschidere persistent (Apertura
persistens) a uraci la nivel ombilical. Fistula face legtura dintre vezic i ombilic i
permite eliminarea de urin la nivelul ombilicului.
- chistul uracal (Cystis urachalis) este degenerarea chistic a unui segment
din urac, fr legtur cu vezica sau ombilicul.
- sinusul uracal (Sinus urachalis) este persistena poriunii proximale a
uraci, care este uor dilatat i comunic cu vezica urinar.
Anomaliile uretrei masculine vor fi tratate la organele genitale externe.

113

DEZVOLTAREA SISTEMULUI GENITAL

(Systema genitale)
Sistemul genital se formeaz n stns legtur cu cel urinar i n primele
stadii de dezvoltare exist o dezvoltare gonadal, a cilor genitale i a organelor
genitale externe comune. Diferenele ntre sexe apar ulterior i sunt caracterizate
prin diferenierea gonadei, formarea cilor genitale masculine i feminine i
diferenierea organelor genitale externe.
Separarea sistemului urinar de cel genital se face n mare parte prin septul
urogenital.

Dezvoltarea gonadelor se face asociat cu mezonefrosul i parcurge dou etape:

- etapa indiferent (Status indifferens) caracterizat prin apariia celulelor
germinale primordiale, migrarea acestora, formarea crestei genitale i a gonadei
indiferente. Tot n aceast etap se dezvolt canalele mezonefric i paramezonefric
care vor duce la dezvoltarea cilor genitale. (lat . statusus = repaus, situaie, fel de a fi)
- diferenierea sexual ncepe n S7 i este caracterizat prin transformarea
gonadei indiferente n testicol sau ovar n funcie de sexul genetic. Canalele
mezonefric i paramezonefric se dezvolt i regreseaz diferit, n funcie de sex.
Celulele germinale primordiale (Cellulae germinales primordiales) apar la
sfritul S3 n partea caudal a mezodermului vitelin (Mesoderma vitellinum), n
apropierea alantoidei. De aici, n S 4-5 celulele germinale migreaz (Migratio) prin
mezenterul dorsal comun (Mesenterium dorsale commune), care este partea
inferioar a mezenterului dorsal primitiv (Mesenterium dorsale primitivum). Celulele
germinale ajung n S6 la creasta gonadal (Crista gonadalis/genitalis), care se
difereniaz superomedial de creasta mezonefric.
Diferenierea crestei gonadale se face cu formarea a dou straturi:
- epiteliul celomic (Epithelium coelomicum) situat superficial spre celomul
peritoneal primitiv,
- stratul mezenchimal (Mesenchyma) situat profund, sub epiteliul celomic.
La nivelul crestei gonadale, celulele gerninale primordiale devin celule
germinale (Celullae germinales) i se aranjeaz sub forma de cordoane sexuale
(Chordae sexuales) formnd gonada indiferent (Gonada).

114

Legtura iniial extins dintre mezonefros i gonad se ngusteaz i se

transform n mezenter urogenital (Mesenterium urogenitale). Mezenterul urogenital se ngusteaz n continuare i se transform n plic suspensoare
gonadal (Plica suspensoria gonadalis). Din aceast plic se vor forma mezotesticulul i mezovarul.

Dezvoltarea testiculului ncepe n S7 i necesit prezena la embrion a

cromozomului Y. S-a demonstrat c braul scurt al acestui cromozom este responsabil
cu determinarea sexului, prin prezena unui factor TDF (testis determining factor =
factor de determinare testicular), care determin formarea testiculului. Efectul TDF
se manifest asupra medularei gonadei indiferente, n care sub influena acestui
factor cordoanele sexuale penetreaz, se alungesc i se ncolcesc difereniindu-se
n tubi seminiferi (Tubuli seminiferi). O dat cu cordoanele sexuale ptrunde n
interiorul testiculului i epiteliul celomic (Epithelium coelomicum) situat superficial la
gonada indiferent. Din celulele germinale ale cordoanelor sexuale se difereniaz
spermatogonia (Spermatogonia), celul primordial, din care se vor dezvolta spermiile.
Tubii seminiferi, care n aceast perioad nu au lumen, se mpart n dou
poriuni:
- tubii seminiferi ncurbai, ansiformi (Tubuli seminiferi ansiformes) situai
spre periferie, opus mezonefrosului . La nivelul acestor tubi seminiferi ansiformi din
spermatogonii i epiteliul celomic se difereniaz dou tipuri de celule:
- celulele germinale (Cellulae germinales) derivate din spermatogonie
i care cuprind i celelalte celule derivate n acest stadiu din spermatogonie,
- celulele de susinere (Cellulae sustentaculares), derivate din epiteliul
celomic, care vor deveni la adult celule Sertoli 1 (Epitheliocytus sutenans).
(lat. ansa,-ae = toart mner)
Celulele de susinere produc o glicoprotein cunoscut ca i hormon antimllerian
sau substana inhibitoare mllerian (MIS) - mllerian inhibiting substance, care inhib
dezvoltarea canalelor paramezonefrice.

- tubi seminiferi drepi (Tubuli seminiferi recti) situai spre mezonefros.

nc nainte de diferenierea tubilor seminiferi, acetia realizeaz anastomoze n
apropierea mezonefrosului, anastomoze care se transform n reeaua testicular
(Rete testis). Aceast reea se realizeaz n poriunea dreapt a tubilor seminiferi.
1

SERTOLI Enrico (1842-1910) fiziolog veterinar italian.

115

Tubii seminiferi capt lumen, dup natere, abia la pubertate.

O alt particularitate a dezvoltrii testiculului o constituie formarea tunicii
albuginee a testiculului (Tunica albugineea testis), o structur dens, care particip
la separarea testiculului n dezvoltare, de mezonefrosul care degenereaz. ntre
testicul i mezonefros legturile se ngusteaz i plica suspensoare a gonadei ia
denumirea de mezotesticol (Mesorchium).
(gr. orchis = testicul).

Legturile testiculului cu mezonefrosul diminu, dar nu nceteaz niciodat.

Reeaua testicular rmne n conexiune cu circa 15-20 de tubi mezonefrici, care
persist i devin canalicule eferente (Ductuli efferentes), ce vor fi prezente i la
testiculul adult. Vom reveni la cile genitale masculine.
Din stratul mezenchimal al gonadei indiferente se formeaz stroma (Stroma)
testicular. Stroma particip la formarea mediastinului testicular (Mediastinum
testis) n jurul reelei testiculare i la formarea septurilor testiculare (Septula testis),
care separ tubii seminiferi i i grupeaz n lobi. i tot din stratul mezenchimal se
difereniaz celulele interstiiale (Endocrinocyti interstitiales) ale lui Leydig 1, care
ncepnd cu S8 secret hormoni androgeni.

Coborrea testiculului (Descensus testis)

Testiculul se formeaz retroperitoneal i coboar de la locul de formare pn
n scrot tot retroperitoneal. Coborrea testiculului este corelat cu formarea canalului
inguinal. Mecanismul de coborre nu este pe deplin elucidat, dar se pare c este
controlat hormonal, de ctre androgeni. Iniial "coborrea" este relativ i se datoreaz
creterii semnificative n lungime a trunchiului, concomitent cu "rmnerea pe loc" a
testiculului. Procesul ncepe n S26. Parcurgerea canalului inguinal se face de regul
n 2-3 zile i procesul este facilitat de creterea presiunii intraabdominale.
97% din nou nscuii la termen au testiculele coborte n scrot. n primele 3 luni postnatale
majoritatea testiculelor necoborte coboar spontan n scrot. Dup 1 an coborrea spontan este cu
totul excepional.

Formarea gubernaculului testicular i a canalului inguinal debuteaz timpuriu

cnd mezenchimul de la polul inferior al mezonefrosului se condenseaz i formeaz
mezenchimul gubernacular (Mesenchyma gubernaculare). Acesta unete polul inferior
al viitoarei gonade cu tuberculul labioscrotal situat lateral de sinusul urogenital.
1

116

LEYDIG Franz von (1821-1908) anatomist, histolog, naturalist i zoolog german.

Mezenchimul gubernacular se difereniaz n dou plici:

- plica gubernacular (Plica gubernacularis) care va forma gubernaculul
testicular. La sexul feminin acestei plici i corespund dou i anume plica proprie a
ovarului i plica rotund a uterului.
- plica inguinal (Plica inguinalis) care prin invaginare va forma canalul
inguinal. Aceast plic este prezent i la sexul feminin.
Gubernaculul testicular (Gubernaculum testis) este o condensare fibroas
care unete polul inferior al testiculului cu tuberculul labioscrotal trecnd oblic prin
peretele abdominal n formare, aproximativ pe unde va trece canalul inguinal.
La nivelul plicii inguinale, peritoneul evagineaz n deget de mnu formnd
procesul vaginal (Procesus vaginalis). Procesul vaginal strbate peretele abdominal pe
calea format de gubernacol, anterior de acesta. Procesul vaginal formeaz pereii
canalului inguinal i antreneaz cu el expansiunile peretelui abdominal care
formeaz funiculul spermatic. De asemenea, procesul vaginal formeaz att orificiul
profund al canalului inguinal, prin perforarea fasciei transversale, ct i orificiul
superficial prin strbaterea aponevrozei oblicului extern.
Testiculul nu coboar prin canalul format de procesul vaginal, ci posterior de
el, adic extraperitoneal. Dup coborrea testiculului n scrot, canalul inguinal se
ngusteaz n jurul funiculului spermatic. Canalul determinat de procesul vaginal se
oblitereaz deasupra scrotului, rmnnd numai zona peritoneal peritesticular
care se extinde i acoper testiculul aproape n ntregime formnd tunica vaginal
a testiculului (Tunica vaginalis testis).
Tunica vaginal a testiculului este un nveli al acestuia format din dou lame, lama parietal
(Lamina parietalis), care cptuete scrotul i lama visceral (Lamina visceralis), care ader de testicul.
Coborrea testiculului explic i vascularizaia acestuia. Testiculul se formeaz aproximativ n
vecintatea originii aortice a vaselor testiculare, care apoi sunt antrenate spre scrot de descensul
testicular.

Malformaiile testiculare cele mai frecvente sunt legate de coborrea

testiculului, urmeaz tulburrile de dezvoltare ale procesului vaginal i n sfrit
anomaliile de numr.
Criptorhidia (Cryptorchismus) sau testiculul necobort este prezent la 3%
din nou nscuii la termen de sex masculin. La prematuri procentul crete
117

spectaculos spre 30%. Procentul mare de testicule necoborte, la prematuri, este

legat de procesul fiziologic al coborrii testiculului, care ncepe dup S 26.
(gr. kryptos = ascuns, secret)

Criptorhidia definete testiculul aflat pe traiectul normal de descens, care nu

a ajuns n scrot. n cele mai multe cazuri testiculul se gsete n canalul inguinal.
Testiculul ectopic (Ectopia testis) definete testiculul care deviaz de la
traiectul obinuit de coborre. Devierea se face de regul dup ieirea din canalul
inguinal. Cea mai frecvent varietate de testicul ectopic este cea interstiial, n care
testiculul ajunge n peretele abdominal, extern de aponevroza oblicului extern.
Hidrocelul (Hidrocoelia testis) este o acumulare de lichid peritoneal n tunica
vaginal a testiculului, ca urmare a nchiderii incomplete a canalului determinat de
procesul vaginal. Lichidul peritoneal se acumuleaz astfel n scrot i ulterior prin
nchiderea canalului de legtur nu mai poate fi evacuat spontan.
Hernia inghinal congenital (Hernia inguinalis) este cauzat de persistena
comunicrii ntre cavitatea peritoneal i scrot, prin procesul vaginal permeabil
(Processus vaginalis apertus).
Anorhia (Anorchismus) reprezint lipsa formrii unuia sau a ambelor testicule,
iar poliorhia (Polyorchismus) prezena unui testicul suplimentar.

Hermafroditismul (Hermaphroditismus) sau intersexualitatea (Intersexus)

reprezint o categorie larg de malformaii, care pleac de la contradicia dintre
gonad i aspectul organelor genitale externe.
Hermafroditismul adevrat este foare rar, este o eroare n determinarea
sexului i presupune existena de esut ovarian i testicular n fiecare gonad sau
mai rar ntr-o gonad s gsim esut ovarian i n cealalt esut testicular. Gonada
care conine i esut ovarian i esut testicular se numete ovotesticul (Ovotestis).
Majoritatea hermafroditismelor adevrate au formula cromozomial 46XX, o bun
parte au un mozaicism 46XX/46XY i o mic parte sunt 46XY. Majoritatea sunt deci
femei care au ovotesticul sau i ovar i testicul i care sunt de regul nefuncionale.
Mult mai frecvente sunt pseudohermafroditismele, care sunt de dou feluri:
- pseudohermafroditism feminin n care gonada este ovar, formula
cromozomial este 46XX, dar aspectul fenotipic este masculin, prin hipertofie
clitoridian i fuzionarea labiilor mari. Cauza principal este hipeplazia suprarenal
congenital cu secreie crescut de androgeni, care virilizeaz ftul de sex feminin.
118

- pseudohermafroditismul masculin n care gonada este testicul, formula

cromozomial este 46XY, iar aspectul exterior este cvazifeminin. Cauza este
insuficienta secreie de testosteron i de MIS (substana inhibitoare mllerian).
O variant de pseudohermafroditism masculin este sindromul testiculului
feminizant sau sindromul intensivitii androgene. Pesoanele cu acest sindrom
sunt fenotipic femei normale, dar au formul cromozomial 46XY i testicule. Acest
sindrom este cauzat de un defect al funcionrii receptorilor androgenici.
Descoperirea unei persoane cu acest sindrom impune extirparea testiculelor, care foarte
frecvent n astfel de cazuri degenereaz malign

Dezvoltarea ovarului necesit lipsa cromozomului Y i a factorului TDF.

Dezvoltarea ovarului nu este ns necesar pentru diferenierea sexual.
Fenotipul feminin se poate dezvolta i n absena ovarului, dar necesit de regul prezena a
doi cromozomi X. Fenotipul feminin se poate dezvolta i n prezena testicolului (sindromul testicolului
feminizant). Fenotipul feminin nu este hormonodependent.

Dezvoltarea iniial a ovarului este lent i structura ovarului nu poate fi

identiificat nainte de S10. Cordoanele sexuale ale gonadei indiferente ptrund n
interiorul ovarului. n cazul ovarului epiteliul celomic (Epithelium coelomicum) situat
superficial la gonada indiferent rmne superficial. Epiteliul celomic este separat de
corticala ovarului prin formarea unui strat fin denumit tunica albuginea a ovarului
(Tunica albuginea ovarii). Din celulele germinale ale cordoanelor sexuale se difereniaz
ovogonia (Ovogonia), celul primordial, din care se vor dezvolta ovulele.
Spre deosebire de testicul unde celulele germinale se aeaz n cordoane,
care ulterior vor cpta lumen, la ovar cordoanele sexuale ale gonadei indiferente
se fragmenteaz n mnunchiuri celulare, care se dispun pe dou straturi:
- corticala ovarian (Cortex) format din cordoane corticale (Chordae
corticales), care se difereniaz n ciorchini de celule ovulare primordiale (Racemus
ovorum), ce conin ovogonii fr nveli (Ovogonia nuda), care se nconjoar de
celule foliculare (Cellulae folliculares) i formeaz foliculii corticali primordiali
(Folliculi corticales primordiales). Corticala mai conine i foliculi degenerai, care
formeaz corpii atretici (Corpora atretica).
(lat. racemus,-i = strugure,vin) .
Ovogeneza ncepe la sfritul L3 cnd ovogoniile prolifereaz puternic i ating un maxim de
circa 6 milioane n L5. O parte din aceste ovogonii se transform n ovocite primare (Ovocytus

119

primarius), iar restul dispar sub forma corpilor atretici pn n L 7. La natere exist circa 1-2 milioane
de ovocite primare aflate n foliculi primordiali. Dup natere nu se mai formeaz ovocite.

- medulara ovarian (Medulla) format din cordoane medulare (Chordae

medullares), formate la rndul lor din foliculi medulari (Folliculi medullares).
Din stratul mezenchimal al gonadei indiferente se formeaz stroma ovarului
(Stroma ovarii). i tot din stratul mezenchimal se difereniaz celulele interstiiale
(Endocrinocyti interstitiales) i esutul conjunctiv celular (Textus connectivus
cellularis).
Legtura iniial extins dintre mezonefros i gonad se ngusteaz i se
transform n mezenter urogenital (Mesenterium urogenitale). Mezenterul urogenital
se ngusteaz n continuare i se transform n plic suspensoare gonadal
(Plica suspensoria gonadalis). Din aceast plic se va forma mezovarul
(Mesovarium). Dezvoltarea mezovarului este n legtur i cu dezvoltarea canalelor
paramezonefrice i a mezenterului canalului paramezonefric.

Coborrea ovarului (Descensus ovarii)

n primele stadii ale dezvoltrii, mezenchimul situat la polul inferior al mezonefrosului se condenseaz i formeaz mezenchimul gubernacular (Mesenchyma
gubernaculare). Acesta unete polul inferior al viitoarei gonade cu tuberculul labioscrotal situat lateral de sinusul urogenital.
Mezenchimul gubernacular se difereniaz n:
- plica proprie a ovarului (Plica ovarica propria), care va da natere lig. propriu ovarian
- plica rotund uterin (Plica teres uterina) care va forma lig. rotund al uterului.
- plica inguinal (Plica inguinalis) care prin invaginare va forma canalul inguinal
(vezi formarea canalului inguinal la brbat).
Plica proprie a ovarului i plica rotund uterin sunt echivalentele plicii gubernaculare
de la brbat. Ele sunt condensri fibroase care unesc polul inferior al ovarului cu
tuberculul labioscrotal trecnd oblic prin peretele abdominal n formare, aproximativ
pe unde va trece canalul inguinal.
Cele dou plici sunt situate posterior de primordiul uterovaginal, care se
dezvolt foarte mult formnd uterul i de care vor rmne ataate, sub forma
ligamentului ovarian propriu i a ligamentului rotund al uterulu. Ligamentul rotund al
uterului este acea parte corespunztore gubernaculului, care trece prin canalul
inguinal n formare, dup un mecanism asemntor celui de la brbat.
120

Procesul vaginal (Processus vaginalis) al peritoneului are o dezvoltare mai

modest la sexul feminin i dispare aproape n ntregime.
Coborrea ovarului se face numai n cadrul pelvisului i se datoreaz mai
mult alungirii pelvisului dect migrrii ovarului.

Malformaiile ovariene sunt reprezentate de:

- anovaria (Anovaria) lipsa formrii unilaterale sau bilaterale a ovarului,
- poliovaria (Polyovaria) este formarea unui ovar suplimentar,
- ovotesticulul (Ovotestis) este o gonad care conine i esut ovarian i
esut testicular (vezi i malformaiile testiculare).
- canalul Nuck 1 (Processus vaginalis apertus ovarii) repezint un vestigiu al
procesului vaginal rmas permeabil n unele sectoare.

Dezvoltarea cilor genitale n starea indiferent - S5-6 - este comun

ambelor sexe i este legat de apariia, dezvoltarea i involuia a dou perechi de
canale: mezonefric i paramezonefric.
Canalul mezonefric (Ductus mesonephricus) sau canalul lui Wolff

apare

primul, este conectat cu tubulii mezonefrici i este canalul de excreie al mezonefrosului. Acest canal este deschis inferior n cloac i are captul superior nchis
n deget de mnu. Din acest canal se vor dezvolta cile genitale masculine.
Canalul paramezonefric (Ductus paramesonephricus) al lui Mller

apare

imediat dup cel mezonefric, mai nti sub forma unui an paramezonefric
(Sulcus paramesonephricus), care ulterior se nchide i formeaz canalul lui Mller.
Canalul paramezonefric este deschis superior i nchis inferior. Din acest canal se
vor forma cile genitale feminine.
Cranial canalul paramezonefric este situat lateral de cel mezonefric, pentru
ca apoi, n partea caudal s intersecteze anterior canalul mezonefric i s devin
medial. Cele dou canale ale lui Mller se unesc inferior n primordiul uterovaginal
(Primordium uterovaginale). Acest primordiu proemin n peretele posterior al
sinusului urogenital primitiv sub forma tuberculului sinusal.

NUCK Anton (1650-1692) anatomist i chirurg olandez

WOLFF Kaspar-Friedrich (1733-1794) anatomist i embriolog german.
3
MLLER Johannes Peter (1801-1858) anatomist, fiziolog i zoolog german.
2

121

Dezvoltarea cilor genitale masculine se face n prezena cromozomului

Y, a factorului TDF (factorul determinant al testiculului), precum i n prezena
hormonilor androgeni secretai de celulele Leydig 1 i a MIS (substanei inhibitoare
mlleriene) secretat de celulele Sertoli 2.
Funcionarea deficient a receptorilor androgenici poate cauza sindromul testiculului
feminizant sau sindromul intensivitii androgene. Pesoanele cu acest sindrom sunt fenotipic
femei normale, dar au formul cromozomial 46XY i testicule.

Cile genitale masculine se dezvolt din tubulii mezonefrici i din canalul Wolff.
Vestigiile canalului paramezonefric la brbat:
- apendicele testicular (Appendix testis) provine din partea preinfundibular,
- vaginul masculin (Vagina masculina), uterul masculin, sinusul Morgagni
sau organul Weber

provine parial din primordiul uterovaginal al canalelor para-

mezonefrice i parial din tuberculul sinusal, o proeminen a sinusului urogenital

primitiv dat de primordiul uterovaginal. La brbat tuberculul sinusal formeaz bulbul
sinoutricular (Bulbus sinu-utricularis), care va participa i el la formarea vaginului
masculin. Termenul de vagin masculin provine din faptul c se dezvolt din aceleai
formaiuni din care se dezvolt i vaginul feminin, dar este mai rar folosit. Este ns
mult mai cunoscut termenul de utricula prostatic (Utriculus prostaticus), un diverticol
orb, situat la nivelul uretrei prostatice i care se formeaz din acest vagin masculin.
Utricula prostatic se afl la nivelul coliculului seminal (Colliculus seminalis), care este
derivatul tuberculului sinusal, fiind prin aceasta omologul himenului.
Tubulii mezonefrici (Tubuli mesonephrici) fac legtura dintre mezonefros i
canalul mezonefric. Circa 15-20 de tubuli mezonefrici, situai n dreptul testicolului n
formare, persist i devin canalicule eferente (Ductuli efferentes).
i ali tubi mezonefrici situai deasupra i dedesubtul locului n care se formeaz
gonada persist i formeaz:
- canaliculele aberante rostrale (Ductuli aberrantes rostrales), care nu mai
pstreaz legtura cu canalul mezonefric, degeneraz chistic i formeaz
paradidimul (Paradidymis) o formaiune vestigial situat deasupra epididimului,
fr legtur cu acesta i care poate fi ntlnit i la adult.
1

LEYDIG Franz von (1821-1908) anatomist, histolog, naturalist i zoolog german.

SERTOLI Enrico (1842-1910) fiziolog veterinar italian.
3
MORGAGNI Giovanni B (1682-1771) anatomist i patolog italian.
4
WEBER Moritz Ignaz (1795-1875) anatomist german.
2

122

- canaliculele aberante caudale (Ductuli aberrantes caudales), care pstreaz

legtura cu canalul mezonefric, sunt situate spre coada viitorului epididim i de
regul sunt prezente i la adult ca i diverticuli ai epididimului, sub numele de canale
aberante (Ductuli aberrantes).
La adult epididimul prezint inconstant i foarte rar canalicule aberante superioare (Ductulus
aberrans superior) i tot inconstant dar mai frecvent canalicule aberante inferioare (Ductulus aberrans
inferior). Inconstana se refer la prezena concomitent a canaliculelor superioare i inferiore.

Canalul mezonefric (Ductulus mesonephricus) sub influena factorilor menionai

la nceput se alungete foarte mult mai ales n poriunea proximal i d natere la:
- canalul epididimar (Ductus epididymidis), care se ncolcete foarte mult
i formeaz epididimul (Epididymis). Extremitatea superioar inchis a canalului
mezonefric degenereaz chistic i poate s formeze apendicele epididimului (Appendix
epididymidis).
- canalul deferent (Ductus deferens) i dilatarea lui terminal ampula
canalului deferent (Ampulla ductus deferentis),
- glanda seminal (Glandula seminalis) i canalul ei de excreie sunt un
diverticul al canalului mezoneric.
- canalul ejaculator (Ductus ejaculatorius) este ultima parte a canalului
mezonefric format sub diverticolul glandei seminale i care particip la formarea
cilor genitale masculine. Reamintim c ultima parte a canalelor mezonefrice, care
se deschid n partea vezical a sinusului urogenital definitiv este incorporat n
peretele vezicii urinare sub forma trigonului vezical (Trigonum vesicae).
Dezvoltarea prostatei se face pornind de la mugurii glandulari prostatici
(Gemmae glnadulares prostaticae), care provin din endodermul sinusului urogenital
definitiv. Aceti muguri cresc spre mezenchimul nconjurtor. Endodermul va da
natere n primul rnd uretrei prostatice dar i zonei glandulare periuretrale. Din
mezenchim se formeaz parenhimul i substana muscular a prostatei.

123

Dezvoltarea cilor genitale feminine se face n absena factorului TDF

(factorul determinant al testicolului) i a MIS (substanei inhibitoare mlleriene).
Dezvoltarea cilor feminine nu este dependent de prezena ovarului.
Cile genitale feminine se dezvolt din canalele paramezonefrice. Canalele
mezonefrice la femeie regreseaz aproape complet lsnd unele vestigii.
Canalul paramezonefric este deschis superior i nchis inferior. Aa cum am
mai menionat, cranial, canalul paramezonefric este situat lateral de cel mezonefric,
pentru ca apoi, n partea caudal s intersecteze anterior canalul mezonefric i s
devin medial. Cele dou canale ale lui Mller fuzioneaz inferior n primordiul
uterovaginal (Primordium uterovaginale). Acest primordiu proemin n peretele
posterior al sinusului urogenital primitiv sub forma tuberculului sinusal.
Canalele paramezonefrice sunt formate din trei pri bilaterale i o poriune comun:
- partea preinfundibular (Pars preinfundibularis) redus ca dimensiuni
situat la extremitatea superioar a canalului regreseaz sau degenereaz chistic
formnd hidatidele Morgagni 1 (Appendix vesiculosa).
- partea infundibular (Pars infundibularis) va da natere fimbriilor trompei
uterine,
- partea postinfundibular (Pars postinfundibularis) va da natere trompei
uterine.
- primordiul uterovaginal (Primordium uterovaginale) este o poriune comun
rezultat prin unirea extremitilor inferioare ale canalelor paramezonefrice. Acest
primordiu va da natere uterului (Uterus) i prii superioare a vaginului (Vagina).
Restul vaginului se formeaz din tuberculul sinusal (Tuberculum sinusale)
al sinusului urogenital primitiv, care la femeie se difereniaz n bulb sinovaginal
(Bulbus sinuvaginalis). Din bulbul sinovaginal se formeaz poriunea inferioar a
vaginului i himenul (Hymen).
(gr. hymn = membran)
Dup unii autori 1/3 superioar a vaginului se formeaz din primordiul uterovaginal i 2/3
inferioare din bulbul sinovaginal. Himenul se formeaz din peretele sinusului urogenital primitiv.
Perforarea himenului se face n perioada perinatal.
Forma membranei himenale poate mbrca diferite aspecte, menionate n diverse tratate.

Mezenchimul care nconjoar canalele paramezonefrice se separ de mezonefros i formeaz mezenterul canalului paramezonefric (Mesenterium ductus
1

124

MORGAGNI Giovanni Battista (1682-1771) anatomist italian.

para-mesonephrici). Acesta va forma plica larg (Plica lata uterina) format din
mezo-salpinge (Mesosalpinx) i mezometru (Mesometrium).
Reamintim c ligamentul larg la adult conine i mezovarul (Mesovarium), care ns se
formeaz din plica suspensorie gonadal (Plica suspensoria gonadalis), formaiune a mezenterului
urogenital (Mesenterium urogenitale).

Vestigiile tubulilor mezonefrici i a canalului mezonefric la femeie

Din tubulii mezonefrici, la femeie rmn nite vestigii situate n ligamentul larg:
- epoforonul (Epophoron) este o structur complex rezultat din tubulii
mezonefrici craniali i sectorul corespunztor al canalului mezonefric numit canalul
epoforonului (Ductus epophori). Este situat lateral, mai aproape de fimbriile tubare.
- paroforonul (Parophoron) este o structur foarte simpl, format mai
caudal de precedenta i care n ligamentul larg se gsete mai medial. Este format
din nite vezicule, care sunt reminiscene ale tubulilor mezonefrici. La acest nivel nu
gsim resturile canalului mezonefric corespunztor.
Din canalul mezonefric, n afar de canalul epoforonului, mai rmne sub
form de vestigiu i canalul lui Grtner 1 (Ductus deferens paravaginalis). Canalul
lui Grtner este corespondentul canalului deferent de la brbat i poate degenera
chistic formnd chisturile paravaginale ale lui Grtner.

Malformaiile cilor genitale feminine sunt numeroase, privesc mai

ales uterul i au o mare importan clinic n sterilitatea feminin.
Din punct de vedere al sterilitii, malformaiile cilor genitale feminine se pot
clasifica astel:
- malformaii care nu permit actul sexual.
n aceast categorie intr aplaziile sau atreziile (Atresis) sau ageneziile (Agenesis) vaginale.
Cea mai cunoscut apalzie vaginal este sindromul Mayer-Rokitansky-Kster-Hauser 2. Sindromul
este o aplazie bilateral simetric a primordiului utero-vaginal i a bulbului sinovaginal i este
caracterizat prin lipsa total a vaginului i cvasitotal a uterului, din care sunt prezente numai
coarnele, de care se ancoreaz dou trompe normale i dou ligametele rotunde normale. n
sindromul Rokitansky s-au ncercat diferite modaliti de creere a unui neovagin, cu rezultate mai
mult sau mai puin bune.
(gr. a = fr ; plassein =a modela; tresis =orificiu ; genesis = natere)
1

GRTNER Benjamin 1790-1834) medic danez.

Sindromul a fost descris de Mayer (1829), Rokitansky (1838), Kster (1910) i Hauser (1958).
MAYER Karl (1795-1868) ginecolog german, ROKITANSKY Karl von (1804-1878) morfopatolog
austriac, KSTER Herman sec.XX ginecolog german. HAUSER GA. sec XX ginecolog german
2

125

Imperforaia himenal (Himen imperforatus) este o anomalie de rezorbie a

membranei himenale, care se formeaz din bulbul sinovaginal.
Himenul imperforat are tabloul clinic al unei diafragme complete (hematocolpos cu dureri
pelviene ciclice, amenoree primar, tumefacie la nivel vulvar). Se descoper de regul la pubertate
i necesit incizie i plastie himenal.
- malformaii

care nu permit sarcina.

Cuprind n primul rnd ageneziile uterine asociate cu dezvoltare vaginal normal, care sunt
foarte rare. Aceast categorie poate cuprinde i marformaiile care nu permit ducerea la termen a
unei sarcini, adic malformaiile uterine. De cele mai multe ori nu exist diferene morfologice ntre
uterul unei femei sterile (care nu rmne gravid) i a unei femei infertile (care nu poate duce la
termen o sarcin).

- malformaii care nu permit ducerea la termen a unei sarcini. n aceast

categorie intr malformaiile uterine.

Malformaiile uterine
- uterul infantil (Uterus infantilis) este un uter hipoplazic, datorit unei
insuficiene hormonale ovariene, la care raportul dintre corp i col este subunitar (n
mod normal acest rapor este supraunitar).
- uterul unicorn (Uterus unicornis) este cauzat de o aplazie mllerian
unilateral. Uterul are un singur corn, iar cellalt lipsete mpreun cu trompa
corespunztoare (trompa poate fi prezent parial, dar fr deschidere n uter).
Exist i uter pseudounicorn, care prezint i un al doilea corn, dar care nu este
canalizat. Uterul unicorn este asimptomatic, se descoper prin histerografie sau
laparoscopie i de multe ori permite dezvoltarea sarcinii chiar pn la termen.
- uterul bicorn (Uterus bicornis) reprezint un uter cu dou coarne net
individualizate la exterior, fiecare avnd o cavitate proprie, unite la nivelul istmului.
Este asociat uneori cu uterul bicervical (Uterus bicervicalis) adic cu un col dublu
i cu vagin septat complet longitudinal. Uterul cordiform este o varietate de uter
bicorn, n care separarea celor dou coarne este numai fundic i incomplet.
Termenul de uter bilocular este imprecis.
Hematocolposul unilateral este o malformaie complex utero-vaginal, asociat de regul
cu aplazie renal de acceai parte cu malformaia vaginal. Uterul de regul este bicorn, bicervical.
Unul din coluri se deschide ntr-un hemivagin cvasinormal, cellalt se deschide ntr-un buzunar
vaginal nchis, unde se acumuleaz snge (hematocolpos). Tratamentul este chirurgical.
Termenul englezesc de bicornuate uterus se refer att la uterul bicorn ct i la uterul septat.

126

- uterul septat (Uterus septatus) definete uterul normal la exterior sau cel
mult cu un an median ters, care n interior prezint un sept sagital complet sau
incomplet, comunicant sau nu. Uterul arcuat desemneaz un uter septat minim la
nivelul fundului uterin. Uterul septat poate fi asociat cu col sau vagin septate.
Uterul bicorn nu necesit obligatoriu intervenie chirurgical, pe cnd uterul septat necesit
rezecia septului n tratamentul sterilitii.

- uterul dublu (Uterus duplex) i uterul bifid desemneaz prezena a dou

utere indiferent de cauz. Aceti termeni se suprapun parial cu uterul bicorn.
- uterul didelf (Uterus didelphys) este o malformaie care cuprinde un uter
bicorn, un col dublu i un vagin septat longitudinal complet.
(gr dis = doi, gr. delphys = matrice).

Dezvoltarea organelor genitale externe se face din nite formaiuni

aprute timpuriu n jurul membranei cloacale, la nivelul proctodeumului. Dezvoltarea
orgenelor genitale se face concomitent cu mprirea membranei cloacale n
membran urogenital i anal.
n jurul membranei urogenitale apar n starea indiferent urmtoarele formaiuni,
care apoi vor evolua diferit la cele dou sexe.
- tuberculul genital situat median, anterior de membrana urogenital,
- plicile urogenitale situate imediat adiacent membranei urogenitale,
- tuberculii labioscrotali situai lateral de plicile urogenitale.
Tuberculul genital (Tuberculum genitale) este o proeminen care apare
anterior de membrana urogenital.
La brbat tuberculul genital este strbtut de prelungirea anterioar a sinusului
urogenital definitiv. Tuberculul urogenital formeaz falusul primitiv (Phallus primitivus),
care la brbat se dezvolt mai accentuat i formeaz partea dorsal a penisului
(Pars dorsalis penis). La extremitatea anterioar a tuberculului genital se difereniaz
glandul penian (Glans penis), care este separat de restul falusului primitiv prin
anul coronar (Sulcus coronarius).
La nivelul glandului se difereniaz dou lamele celulare ectodermice:
- lamela glandului (Lamella glandaris) situat relativ central, care se
invagineaz i va da natere uretrei glandului (Utethra glandaris), care va forma o
dilatare numit fosa navicular a uretrei (Fossa navicularis urethrae) i se va uni
cu partea spongioas a uretrei.
127

- lamela glandoprepuial (Lamella glandopreputialis) situat n jurul lamelei

glandului i care va forma prepuul (Preputium).
La femeie tuberculul genital are o dezvoltare mai redus i nu este strbtut
de sinusul urogenital definitiv. i aici se formeaz din falusul primitiv, clitorisul
(Clitoris), glandul clitorisului (Glans clitoridis) i lamela glandoprepuial, care va
forma prepuul clitorisului.
Plicile urogenitale (Plicae urogenitales) au i ele o evoluie diferit la cele
dou sexe. La brbat ele fuzioneaz pe linia median i formeaz partea ventral
a penisului (Pars ventralis penis). Linia de fuziune a plicilor urogenitale formeaz
rafeul penisului. La femeie plicile urogenitale nu fuzioneaz i formeaz labiile mici
(Labium minus pudendi).
Tuberculii labioscrotali (Tuber labioscrotale) la femeie sunt unii numai
posterior i formeaz comisura posterioar (Commissura caudalis) a labiilor mari,
anterior rmnnd separai i formeaz labiile mari (Labium majus pudendi). La
brbat cei doi tuberculi se unesc n linia median formnd rafeul scrotal (Raphe
scrotalis) i n ansamblu scrotul (Scrotum).

Malformaiile organelor genitale externe i ale uretrei masculine

Cuprind malformaiile penisului asociate cu defecte ale uretrei masculine
(Defectus urethrae masculinae). Malformaiile organelor genitale externe feminine
intr n categoria hermafroditismelor.
Penisul bifid sau penisul dublu (Diphallia) este o malformaie foarte rar
asociat cu extrofia vezicii urinare i uneori cu anusul imperforat. Exte o anomalie
cauzat de dezvoltarea a doi tuberculi genitali. Este asociat cu uretra bifid sau
uretra dubl (Urethra diphallica).
Hipospadiasul (Hypospadias) este asociat sau mai bine zis se confund cu
uretra hipospadiac (Urethra hypospadiaca). Este cea mai frecvent anomalie a
penisului (care este hipoplazic) i presupune deschiderea uretrei caudal de locul
normal. Hipospadiasul este cauzat de insuficiena secreiei de androgeni sau de
anomalii ale receptorilor androgenici. Anomalia se refer de la lipsa formrii uretrei
glandulare pn la defecte de fuziune ale tuberculilor labioscotali.
(lat. spado-onis = famen, eunuc)
Dup locul de deschidere al uretrei exist mai multe forme de hipospadias:

128

- hipospadiasul glandular n care orificiul extern al uretrei este mai jos dect normal dar este
nc situat la nivelul glandului
- hipospadiasul penian n care orificiul extern al uretrei se deschide pe faa inferioar
(perineal) a corpului penisului,
- hipospadiasul penoscrotal n care uretra se deschide la jonciunea dintre penis i scrot,
- hipospadiasul perineal este o malformaie complex care cuprinde lipsa complet de unire
a tuberculilor labioscotali cu ambiguitatea organelor genitale externe, fiind mai apropiat de pseudohermafroditismul masculin.

Epispadiasul (Epispadias) este i el asociat cu uretra epispadiac (Urethra

epispadiaca) i este mult mai rar dect hipospadiasul. n aceast malformaie uretra
se deschide pe faa dorsal a penisului. Poate fi izolat sau asociat cu extrofia vezicii
urinare. Este o anomalie de dezvoltare a tuberculului genital care se dezvolt mai
inferior (sub membrana urogenital) dect n mod normal.
Fimoza (Phimosis) congenital este o ngustare (stenozare) a marginii
distale a prepuului.
(gr. phimosis = strmtare, ngustare)

129

130

DEZVOLTAREA GLANDELOR ENDOCRINE

Introducere Dezvoltarea glandele endocrine nu reprezint un capitol
aparte al organogenezei, ele avnd origini diferite. Dezvoltarea lor este legat de
dezvoltarea sistemului digestiv, a arcurilor faringiene, a sistemului urogenital, a
sistemului nervos i a sistemului limfatic. Dezvoltarea pancreasului endocrin este
tratat la dezvoltarea sistemului digestiv, iar dezvoltarea gonadelor, la dezvoltarea
sistemului urogenital. Dezvoltarea tiroidei, a paratiroidelor i a timusului este tratat
la dezvoltarea arcurilor faringiene.
n cele ce urmeaz vom prezenta pe scurt dezvoltarea hipofizei, a epifizei i a
glandei suprarenale.

Hipofiza (Hypophysis/Glandula pituitaria) sau glanda pituitar este format din

doi lobi cu origini complet diferite:
- adenohipofiza sau lobul anterior (Adenohypophysis/Lobus anterior) i
are originea n sacul hipofizar (Saccus hypophysialis) sau punga lui Rathke 1, care
este o evaginare a ectodermului de la nivelul tavanului stomodeumului.
- neurohipofiza sau lobul posterior (Neurohypophysis/Lobus posterior) i
are originea la nivelul diencefalului, unde apare mugurele neurohipofizeal (Gemma
neurohypophysialis). n S4 sacul hipofizar, aprut pe tavanul stomodeumului, migreaz
i ajunge n apropierea perretelui ventral al viitorului diencefal. n S 5 comunicarea
sacului hipofizar cu stomodeumul se ingusteaz i apoi se nchide n S 6. n acelai
timp sacul hipofizar vine n contact cu prelungirea infundibular a mugurelui neurohipofizar. Tija hipofizar trece printre centrii de condrificare ai prii hipofiziale, a
cartilajului sfenoidal.
(gr. physis = cretere)

Epifiza (Glandula pinealis/Corpus pineale) este o gland endocrin, impar,

aparinnd stuctural de epitalamus i avnd forma unui con de pin. i are originea
ca i lobul posterior al hipofizei, la nivelul diencefalului, n mugurele epifizar (Gemma
pinealis).

RATHKE Martin Heinrich (1795-1860) medic inaturalist german.

131

Glanda suprarenala (Glandula suprarenalis) este o gland pereche, situat

superior de rinichi, n retroperitoneu.
Glanda suprarenal este alctuit din pri cu origine i structur diferit:
- corticosuprarenala (Cortex suprarenalis) este situat la exterior, reprezint
circa 4/5 din toat glanda i este de origine mezodermic. Se dezvolt din esutul
epitelioid (Textus epithelioideus) al epiteliului glandular (Epithelium glandulare),
care aparine epiteliul mezodermal (Epithelium mesodermale).
- medulosuprarenala (Medulla suprarenalis) este de origine ectodermic.
Se dezvolt din celulele cromafine (Cellulae chromaffinae) ale crestei neurale
(Crista neuralis).

132

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS

(Systema nervosum)

Introducere Dezvoltarea sistemului nervos se face din ectoderm. Procesul

de formare a sistemului nervos se numete neurogenez (Neurogenesis).

Neurulaia (Neurulatio) este procesul de formare a anului neural (Sulcus

neuralis). Neurulaia debuteaz n perioada preembrionar, mai precis n Z 18. La
nivelul ectodermului, ntre nodul primitiv i lama precordal apare o ngroare
median numit lama neural (Lamina neuralis), care este primordiul sistemului
nervos. Diferenierea lamei neurale din ectoderm este determinat de notocord.
Zona de trecere dintre lama neural i ectoderm se numete jonciune neuroectodermal (Jonctio neuroectodermalis).
n perioada iniial a anului neural i n perioada anului neural matur i a
somitelor imature, la nivelul lamei neurale, se formeaz prin invaginare anul neural.
Zonele de jonciune neuroectodermale se ridic de o parte i de alta a anului
neural formnd plicile neurale (Plica neuralis). Imediat sub plicile neurale, ntre
acestea i anul neural se difereniaz crestele neurale (Crista neuralis).
Prin alipirea plicilor neurale se formeaz tubul neural.

Tubul neural (Tubus neuralis) se formeaz n perioada tubului neural. Plicile

neurale fuzioneaz mai nti n dreptul somitei cervicale a 4-a, dup care procesul
de fuzionare continu, att n sens cranian, ct i n sens caudal. Dup nchiderea
tubului neural, ectodermul se reface deasupra acestuia. Totodat crestele neurale se
separ att de tubul neural ct i de suprafaa ectodermului. n aceast perioad
extremitile tubului neural sunt deschise. Extremitile dechise ale tubului neural se
numesc neuropori (Neuroporus).
Neuroporul cranian (Neuroporus cranialis) se nchide n Z25, iar neuroporul
caudal (Neuroporus caudalis) se va nchide dou zile mai trziu. nchiderea tubului
neural coincide cu stabilirea circulaiei sanguine la nivelul tubului neural.
Tubul neural va da natere mduvei spinrii, dar i encefalului. n interiorul
tubului neural se gsete canalul neural (Canalis neuralis). Din canalul neural se
formeaz ventriculii cerebrali i canalul central al mduvei spinrii.
133

n interiorul tubului neural se gsete canalul central (ependimar), n jurul cruia

esutul neuroepitelial se organizeaz n trei straturi:
- stratul ependimar (Stratum ependymale) sau zona ventricular este situat
n interior, spre canalul central,
- stratul intermedial (Stratum palliale) sau mantaua are cea mai mare extindere
i va da natere substanei cenuii,
- stratul marginal (Stratum marginale) sau zona marginal este situat extern
i va participa la formarea substanei albe.
(lat. pallium-ii = mantie lung greceasc, cuvertur)

Totodat, pe o seciune transversal a tubului neural, care este turtit lateral,

se deosebesc mai multe zone structural diferite:
- placa dorsal (Lamina dorsalis) este ngust i este situat posterior spre
tegument. La nivelul ei se va dezvolta epiteliul plexului coroid (Epithelium plexus
choroidei).
- placa alar (Lamina dorsolateralis/alaris) este situat n jumtatea posterioar
a peretelui lateral al tubului neural. Placa alar se va extinde spre lateral i va da
natere la nivelul mduvei spinrii coarnelor posterioare ale mduvei.
- placa bazal (Lamina ventrolateralis/basalis) este situat n jumtatea
anterioar a peretelui lateral al tubului neural. Placa bazal este separat de placa
alar prin anul limitant (Sulcus limitans). Placa bazal se va extinde i ea i va
forma coarnele anterioare la nivelul mduvei.
- placa ventral (Lamina ventralis) este i ea ngust i subire.
De o parte i de alta a tubului neural se dezvolt neuromerele.
Neuromerul (Neuromerus) este o poriune a peretelui tubului neural la nivelul
cruia se dezvolt rdcinile nervilor spinali. Neuromerul corespunde cu somita.
(gr. meros = parte)

Dezvoltarea mduvei spinrii (Medulla spinalis) se face din cea mai mare
parte a tubului neural, mai precis din partea situat caudal de a patra pereche de
somite. Din placa alar se formeaz coarnele posterioare ale muvei, iar din placa
bazal se formeaz coarnele anterioare. n S 13 mduva spinrii are aproape forma
definitiv.
Dezvoltarea mduvei spinrii i a vertebrelor se face n ritm diferit. Astfel
coloana vertebral crete mai repede dect mduva, realizndu-se un decalaj ntre
134

canalul vertebral i mduv. Dac la 8 sptmni, partea caudal a mduvei ajunge

pn la sfritul canalului vertebral, la 24 de sptmni aceasta ajunge pn la
nivelul vertebrei S1. Tot acum apare ventriculul terminal i firul terminal (Filum
terminale). La natere conul medular (Conus medullaris), care este partea terminal
a mduvei se situeaz la L3, pentru ca la adult s ajung la nivelul L 1.
Umfltura cervical (Intumescentia cervicalis) i umfltura lombosacral
(Intumescentia lumbosacralis) se observ dup S16.
Canalul neural corespunztor mduvei spinrii se ngusteaz treptat i devine
canal central.

Malformaiile mduvei spinrii (Defectus medullae spinalis) sunt

relativ frecvente, dar de gravitate diferit. Cea mai cunoscut i mai frecvent anomalie
a mduvei spinrii este spina bifida.
Amielia (Amyelia) este absena congenital a mduvei spinrii. Este de regul
asociat cu alte malformaii ale sistemului nervos, cum este meroanencefalia.
Diplomielia (Diplomyelia) este o dedublare complet sau incomplet a mduvei
spinrii. i aceasta este asociat cu alte anomalii ale sistemului nervos.
Spina bifida (Spina bifida) este un defect de nchidere al arcului vertebral.
Cea mai frecvent varietate a acestei anomalii este spina bifida occulta (Spina
bifida occulta). Aceast malformaie este decelabil numai pe radiografie, defectul
de nchidere al arcului vertebral fiind minim, iar mduva spinrii i nveliurile ei nu
sunt afectate. De multe ori la nivelul pielii care acoper o spin bifid occult se
observ o pilozitate caracteristic. Spina bifida occulta afecteaz vertebrele lombare
inferioare i este destul de rspndit n populaia general. Mai puin frecvent,
dar mai grav este spina bifida deschis (Spina bifida aperta), chistic sau
manifest. n acest caz defectul arcului(lor) vertebral(e) este mare i o parte din
nveliurile mduvei sau i mduva, herniaz prin acest defect. Deci spina bifid
deschis se poate asocia cu un meningocel spinal sau cu un meningomielocel.
(lat. bifidus = despicat n dou)

Meningocelul spinal (Meningocoelia spinalis) este o herniere a meningelui

spinal n afara canalului vertebral. Punga herniar apare ca un chist, care se
exteriorizeaz n regiunea lombosacral. Asocierea cu spina bifida deschis este
obligatorie. Mielocelul (Myelocoelia), dar mai ales meningomielocelul (Meningomyelocoelia) reprezint hernieri ale mduvei spinrii, respectiv ale mduvei i
135

meningelui spinal printr-o printr-o spin bifid larg. Meningomielocelul este mai
frecvent dect meningocelul spinal.
Schistomielia (Schistomyelia/Myeloschisis) este o despictur a mduvei
spinrii, cauzat de un defect de nchidere al tubului neural. Este asociat obligatoriu
cu o spin bifid deschis.

Dezvoltarea encefalului (Encephalon) se face din partea cranian a

tubului neural. ntre partea din care se dezvolt encefalul i partea tubului neural din
care se dezvolt mduva spinrii se gsete o curbur numit flexura cervical
(Flexura cervicalis). La nivelul stratului ependimar se vor forma mai nti trei veziculele
encefalice (Vesiculae encephalicae), iar ulterior cinci. Stratul intermediar va da natere
substanei cenuii (Substantia grisea), iar stratul marginal va forma substana
alb (Substantia alba). n interiorul veziculelor encefalice se va forma lichidul cefalorahidian (Liquor cerebrospinalis).
Cele trei vezicule encefalice primordiale ce apar n S 5 sunt: prozencefalul,
mezencefalul i rombencefalul. Tot n S5 datorit creterii accentuate a acestor vezicule
se produce o prim curbur la nivelul mezencefalului, numit flexura mezencefalic
(Flexura mesencephalica). Ceva mai trziu ntre flexura mezencefalic i cea
cervical apare i flexura pontin (Flexura pontina).

Prozencefalul (Prosencephalon) este vezicula situat la extremitatea

cranian a tubului neural i care are cea mai mare dezvoltare. n interiorul ei se
dezvolt cavitatea prozencefalic (Cavitas prosencephalica), din care se vor forma
o parte din sistemul ventricular. Vezicula prozencefalic se mparte foarte repede la
rndul ei n: telencefal i diencefal.
(gr. proso = nainte, gr. telos = sfrit, gr. dia = prin, gr. enkephalos = creier)

Unul din primele formaiuni care se formeaz din prozencefal, mai precis din
partea telencefalic este rinencefalul (Rhinencephalon). Rinencefalul ca i termen
este folosit nc n embriologie, dei n Terminologia anatomic nu mai este folosit.
Prin rinencefal se definesc prile emisferelor cerebrale care au legtur cu simul mirosului:
bulbul olfactiv, pedunculul olfactiv, tuberculul olfactiv i cortexul olfactiv sau piriform.
(gr. rhis-rhinos = nas)

Rinencefalului i corespunde cavitatea rinencefalic (Cavitas rhinencephalica),

care este parte a cavitii prozencefalice.
136

La nivelul rinencefalului se difereniaz urmtoarele formaiuni:

- bulbul olfactiv (Bulbus olfactorius),
- cortexul piriform (Cortex piriformis) sau olfactiv se refer la jumtatea
anterioar a uncusului. Este tot o noiune embriologic, care se folosete pentru o
formaiune care se dezvolt timpuriu i care ulterior nu mai are caracteristici pentru
a o diferenia. Aceast noiune nu se mai folosete n Terminologia anatomic.
(lat. pirum-i = par, forma-ae = form)

- anul rinal (Fissura rhinalis) este una din cele mai arhahice fisuri ale scoarei
cerebrale. Este situat ntre girusul parahipocampal i girusul occipitotemporal lateral
(fuziform) i separ neocortexul de alocortex.
- aria paraterminal (Area paraterminalis) este o zon situat anterior de lamina terminal.
Lamina terminal este o structur nervoas relativ subire, care mrginete anterior ventriculul III. Ea
este situat deasupra chiasmei optice i reprezint membrana care nchide neuroporul anterior.

- hipocampul primitiv (Hippocampus primitivus) cuprinde mai multe formaiuni,

care vor forma sistemul limbic: hipocampul (Hippocampus), girusul dentat (Gyrus
dentatus) i sistemul limbic primitiv (Systema fornicale).
Iniial termenul de rinencefal mai cuprindea i hipocampul, amigdala i girusul fornicat.

Telencefalul (Telencephalon) este partea anterosuperioar a prozencefalului.

Din acesta se va dezvolta rinencefalul, despre care am vorbit deja, dar i cortexul
emisferelor cerebrale i nucleii bazali. n interiorul telencefalului se dezvolt cavitatea
telencefalic (Cavitas telencephalica).
Telencefalul este format dintr-o parte median i dou diverticule laterale, care
vor forma emisferele cerebrale. Din partea median (Pars mediana), care este
foarte redus, se formeaz lamina terminal (Lamina terminalis definitiva) i lamina
comisural (Lamina commissuralis). Lama terminal conine fibre care trec de la o
emisfer la cealalt, deci putem spune c este prima comisur existent la nivelul
telencefalului. Din lamina comisural se vor forma:
- comisura anterioar (Commissura anterior) este prima comisur format,
- comisura hipocampal (Commissura hippocampalis) se formeaz dup cea
anterioar i conecteaz prile mai vechi ale telencefalului.
- comisura neopalial (Commissura neopallialis), comisura isocotexului sau
primordiul corpului callos, apare dup S10, concomitent cu formarea isocortexului i
a conexiunilor dintre cele dou emisfere cerebrale.
137

- ventriculul al III-lea parial (Ventriculus tertius - partim) adic partea anterioar

a ventriculului III se formeaz din cavitatea prii mediane a telencefalului. Cea mai
mare parte din ventriculul III se formeaz ns din cavitatea diencefalic.
Emisferele cerebrale (Hemispherium cerebrale) se formeaz din pereii celor
dou diverticule laterale ale telencefalului. Cavitatea acestor diverticule se transform
n ventriculii laterali (Ventriculus lateralis dexter/sinister). Prin ngustarea comunicarii
dintre cavitatea prii mediane i ventriculii laterali se formeaz orificiul interventricular (Foramen interventriculare). n primele luni de via ale ftului, raportul
dintre grosimea emisferelor i cavitatea telencefalic este net n favoarea cavitii.
Comunicarea dintre ventriculii laterali i ventriculul al treilea este larg.
La nivelul acestei comunicrii, se dezvolt din stratul coroid epitelial (Stratum
choroideum epitheliale), care tapeteaz cavitatea ventricular urmtoarele formaiuni:
- pnza coroid (Tela choroidea) care ulterior va forma plexurile coroide ale
ventriculilor laterali. Aceste plexuri n aceast perioad au o dezvoltare accentuat,
tinznd s umple cavitatea ventriculilor laterali.
- pnza coroid a ventriculului al III lea (Velum interpositum).
Substana care va forma emisferele cerebrale i care este situat n jurul
ventriculilor laterali se va diferenia n trei zone:
- partea striat a emisferelor (Pars striata hemispherii) situat pe partea
lateral a podelei ventriculilor laterali, care va da natere nucleilor bazali i paleocortexului (Paleocortex).
- partea suprastriat a emisferelor (Pars suprastriata hemispherii) situat
pe peretele medial al ventriculilor laterali, care va da natere hipocampului primitiv
(Hippocampus primitivus).
- neocortexul (Neocortex) situat superolateral de ventriculii laterali.

Diencefalul (Diencephalon) se dezvolt n jurul cavitii diencefalice (Cavitas

diencephalica), care contribuie la formarea celei mai mari pri din ventriculul al
treilea (Ventriculus tertius partim). Partea anterioar a ventriculului al treilea se
formeaz din partea median a telencefalului. Primele entiti diencefalice care se
formeaz sunt epitalamusul, talamusul i hipotatamusul. Epitalamusul se dezvolt
din placa dorsal. n plus, la nivelul schiei epitalamice se dezvolt mugurele epifizei
(Gemma pinealis). Talamusul are dezvoltarea cea mai accentuat, mai ales spre
ventriculul al treilea, pe care l ngusteaz din ce n ce mai mult. Hipotalamusul se
138

dezvolt din placa ventral. La acest nivel apare i mugurele neurohipofizei (Gemma
neurohypophysialis).

Mezenencefal (Mesenencephalon) este poriunea iniial care sufer cele

mai mici modificri. La acest nivel n S5 apare flexura mezencefalic. Cavitatea
mezencefalic (Cavitas mesencephalica) se transform n apeductul lui Sylvius 1
(Aquaeductus mesencephali [cerebri]). Coliculii cvadrigemeni deriv din placa alar,
iar nucleii tegmentari, din placa bazal. Pedunculii cerebrali se dezvolt ceva mai
trziu, pe msura dezvoltrii cilor descendente, corticopontine, corticobulbare i
corticospinale.

Rombencefalul (Rhombencephalon) se dezvolt n jurul ultimei vezicule

encefalice iniiale. Cavitatea rombencefalului (Cavitas rhombencephalica) se afl n
interiorul rombencefalului i din ea se va dezvolta ventriculul al IV - lea (Ventriculus
quartus) i canalul ependimar din partea inferioar a bulbului Cavitatea rombencefalului este separat de primordiul mduvei spinale prin flexura cervical. Ulterior,
limita superioar a mduvei spinrii este situat deasupra primei perechi de nervi
spinali, aproximativ la nivelul gurii mari occipitale.
Ulterior, din rombencefal deriv dou componente denumite metencefal, situat
superior i mielencefal, situat inferior. Cele dou componente sunt separate prin
flexura pontin.

Metencefalul (Metencephalon) se dezvolt de o parte i de alta a cavitii

rombencefalului. Poriunea situat posterior de cavitate, care se dezvolt din placa
alar, poart numele de buza rombencefalului (Labium rhomencephali) i din ea
se va forma primordiul cerebelului (Primordium cerebellare). Poriunea situat
anterior de cavitatea rombencefalului i care se dezvolt din placa bazal se
numete extensia bulbopontin (Extensio bulbopontina). Din aceasta se vor dezvolta
puntea, dar i poriunea superioar a bulbului.

Mielencefalul (Myelencephalon) va da natere poriunii inferioare a bulbului,

care are o dezvoltare asemntoare cu a mduvei spinrii.
1

SYLVIUS Franciscus (1614-1672) medic, anatomist i fiziolog danez LeBe Franois.

139

(gr. myelos = mduv)

Malformaiile craniului (Defectus cranialis) i malformaiile encefalului

(Defectus encephalicus) sunt anomalii de dezvoltare ale neurocraniului, care sunt n
strns legtur cu dezvoltarea encefalului. Cele mai frecvente malformaii ale craniului
sunt hidrocefalia i microcefalia. Cele mai frecvente malformaii ale encefalului sunt:
anencefalia i meningoencefalocelul. Restul anomaliilor craniene i ale encefalului sunt
destul de numeroase, dar i destul de rare.
Hidrocefalia (Hydrocephalia) este o cretere semnificativ a dimensiunilor
cutiei craniene datorat dezechilibrului dintre producerea i absorbia lichidului cefalorahidian. n hidrocefalie se produce o dilatare a ventriculilor cerebrali, o cretere a
presiunii lichidului cefalorahidian i o diminuare (atrofie) a substanei cerebrale.
Cauza hidrocefaliei este de obicei stenozarea apeductului cerebral. Mult mai rar
exist o cretere a secreiei de lichid cefalorahidian cum se ntmpl n adenomul
de plex coroid Behrmann 1996. Hidrocefalia este asociat cu hidrencefalia
(Hydrencephalia).
Hidrocefalia este de mai multe feluri dintre care amintim:
- intern n care acumularea de lichid se face n ventriculi,
- extern n care acumularea de lichid se face n spaiul subarahnoidian,
- comunicant n care acumularea de lichid este datorat unor anomalii de absorbie i nu
unei obstrucii n circulaia lichidului,
- necomunicant obstructiv.
Sindromul Dandy 1-Walker 2 este caracterizat prin dilatarea ventriculului al IV-lea asociat cu
atrezia orificiilor median i laterale ale ventriculului al IV-lea. Sindromul este caracterizat de hidrocefalie,
hipoplazie cerebelar i formaiune chistic a fosei cerebrale posterioare (ventriculul al IV-lea dilatat
chistic).

Holoprozencefalia este un defect de dezvoltare a prozencefalului, acesta fiind

mic, dar n schimb ventriculii laterali sunt foarte dezvoltai, adesea unii ntr-o singur
cavitate. (gr. holos = ntreg)
Microcefalia (Microcephalia) se caracterizeaz printr-o dimensiune a neurocraniului disproporionat de mic n comparaie cu viscerocraniul. Este asociat cu
micrencefalie (Micrencephalia) i cu retard mintal. Microcefalia se pare c este
cauzat de unele boli genetice sau de factori de mediu Behrmann 1996.
Microencefalia este o dezvoltare incomplet a encefalului. O variant de micro1
2

140

DANDY Walter (1886-1946) neurochirurg american.

WALKER Arthur Earl (1907-1995) neurolog american.

cefalie este i craniosinostoza (Craniosynostosis). Craniosinostoza este o osificare

prematur a tuturor suturilor craniului, avnd drept rezultat o microcefalie. Oxicefalia
(Oxycephalia) este o varietate de craniosinostoz, n care se osific prematur
suturile coronar i lambdoid. Oxicefalia numit i acrocefalie sau turicefalie se
caracterizeaz printr-un craniu mai nalt i mai ascuit, care se aseamn cu un
con. Plagiocefalia (Plagiocephalia) este i ea o varietate de craniosinostoz, n
care datorit osificrii premature asimentrice a suturilor coronar i lambdoid,
rezult un craniu oblic sau asinclitic. Scafocefalia (Scaphocephalia) este tot o
varietate de craniosinostoz, n care datorit osificrii premature a suturii sagitale,
craniul se alungete anteroposterior, proeminenele frontale i occipitale sunt
evidente, iar convexitatea parietal lipsete.
Malformaia sau sindromul Arnold

Chiari

sau malformaia cerebelomedulal este cea

mai frecvent malformaie a cerebelului, avnd o frecven de circa 1% o. Afeciunea const n

hernierea vermisului, prin gaura mare, n canalul vertebral. Taeusch 1991. n acest sindrom fosa
cerebral posterioar este de dimensiuni mai mici. Acest sindrom este frecvent asociat cu spina
bifida, nsoit de meningomielocel i de hidrocefalie.
Sindromul Apert

sau acrocefalosindactilia este o mutaie autosomal dominant care

const n craniosinostoz i sindactilie.

(gr. oxys = ascuit, plagios = oblic, skaphe = schif ambarcaiune cu fund plat)
Pahicefalia (Pachicephalia) este o anomalie n care grosimea craniului este mai mare dect
n mod normal.

Agenezia de corp callos (Cerebrum acallosale) este o anomalie din grupul

malformaiilor tisulare (Abnormalitas textus), n care exist o deficien celular
(Deficenia cellularis) a fibrelor nervoase care formeaz corpul callos. Anomalia se
poate nsoi de deficiene mintale sau poate fi paucisimptomatic.
Acefalia (Acephalia) definete lipsa congenital a extremitii cefalice. Este
extem de rar i incompatibil cu viaa. Mult mai frecvent este anencefalia (Anencephalia) sau meroanencefalia, care este caracterizat prin lipsa calvariei i a
celei mai mari pri a encefalului (cu excepia trunchiului cerebral). Meroanencefalia
are o inciden de 1o/oo, fiind mai frecvent la sexul feminin i este letal. Anencefalia este asociat i cu exencefalia (Exencephalia), n care cea mai mare
parte a encefalului este neacoperit sau este situat n afara craniului. Mai precis

ARNOLD Julius (1835-1915) patolog german.

CHIARI Hans (1851-1916) patolog german.
3
APERT Eugne (1868-1940) pediatru francez.
2

141

exencefalia poate s precead anencefalia. Anencefalia este asociat i cu acrania

(Acrania).
(gr. a = fr, kephale = cap, meros =parte)

Hemicefalia (Hemicephalia) este o anomalie de dezvoltare a encefalului, n

care cerebelul i nucleii bazali au o dezvoltare rudimentar. Este o form parial de
anencefalie.
Macrocefalia (Macrocephalia) definete cresterea dimensiunilor craniului. Se asociaz cu
macrencefalia (Macrencephalia).
Cebocephalia (Cebocephalia) este o malformaie a capului, n care trsturile feei seamn cu
un chip de maimu, mai precis forma nasului este aplatizat sau poate lipsi, iar ochii sunt mai
apropiai de linia median. Acest malformaie se gsete n cadrul holoprozencefaliei.
(gr. kebos = maimu)
Canalul craniofaringian (Canalis craniopharyngealis) sau diverticulul hipofizar este o anomalie
care const n persistena canalului de-a lungul cruia migreaz adenohipofiza, format n S 4 la
nivelul cavitii orale, prin invaginarea ectodermului i formarea sacului hipofizar sau a pungii lui
Rathke 1. Adenohipofiza se formeaz din sacul hipofizar i migreaz apoi printr-un canal care unete
cavitatea oral cu diencefalul. n anumite condiii patologice, pri din esutul adenohipofizar rmn i
se dezvolt de-a lungul acestui canal, mai ales la nivelul tavanului orofaringelui, formnd aa numita
hipofiz faringian. Craniofaringiomul sau tumora Erdheim 2 este un neoplasm supraselar, care se
dezvolt din resturi ale sacului hipofizar.

Meningoencefalocelul (Meningoencephalocoelia) este denumirea generic

a unui grup de malformaii care afecteaz att nveliul osos, ct i nveliul meningeal
al encefalului. Vorbim de meningocel cranian (Meningo-coelia cranialis) cnd
numai menigele cranian, herniaz n afara cutiei craniene. Cnd defectul osos este
de dimensiuni mai mari, pe lng nveliul meningian herniaz i encefalul. Ultima
situaie definete meningoencefalocelul. Meningoencefalocelul poate fi de dimensiuni
mari, mai ales n regiunea occipital. Cnd meningoencefalocelul este de dimensiuni
comparabile cu cutia cranian vorbim de craniu bifid sau dicefalie (Dicephalia).

DEZVOLTAREA ORGANELOR DE SIM

(Organa sensoria)

1
2

142

RATHKE Martin Heinrich (1795-1860) medic, anatomist i naturalist german.

ERDHEIM Jakob (1874-1937) medic austriac.

Introducere. n acest capitol vom prezenta mai ales dezvoltarea ochiului i

a urechii interne.

Dezvoltarea organului gustului (Organum gustus/gustatorium) se face

o dat cu dezvoltarea limbii, care a fost prezentat la dezvoltarea cavitii orale.

Dezvoltarea organului mirosului (Organum olfactus/olfactorium) se face

o dat cu dezvoltarea cavitilor nazale.

Dezvoltarea ochiului (Oculus) se face n strns legtur cu dezvoltarea

sistemului nervos. Primordiul ochiului ncepe s se observe la nceputul sptmnii a
patra, cnd la nivelul plicilor neurale de la extremitatea cranian a embrionului se
schieaz anul optic (Sulcus opticus). anul optic apare n perioada anului
neural matur i a somitelor imature. Dup formarea prozencefalului prin fuzionarea
plicilor neurale se difereniaz i foseta optic (Fovea optica) sau recesul optic
(Recessus opticus). Recesul optic se adncete (evagineaz) i se transform n
vezicula optic.
Vezicula optic (Vesicula optica) apare n perioada faringian iniial. Ea
proiemin pe suprafaa prozencefalului, de care este unit prin pediculul optic
(Pedunculus opticus). n interiorul veziculei optice exist o cavitate optic (Cavitas
optica) care este comunicant cu cavitatea prozencefalului. Vezicula optic se apropie
de ectoderm i vine n contact cu primordiul cristalinului (Placoda lentis). Totodat
vezicula optic prin invaginare se transform ntr-o cup optic, care are pereii dubli.
Cupa optic (Calix opticus) este un primordiu din care se formeaz n primul
rnd retina, dar i partea posterioar a globului ocular. Componentele cupei optice sunt:
- cavitate cupei (Cavitas calicis) va cuprinde primordiul cristalinului, care i pierde legtura
cu suprafaa ectodermului.
- buza cupei (Labrum calicis) o margine circular care circumscrie cavitatea cupei,
- lama extern a cupei (Lamina externa calicis) reprezint primordiul stratului pigmentar al retinei.
- spaiul intraretinal (Spatium intraretinale) este un spaiu care rezult din cavitatea veziculei
optice i care se tot ngusteaz pn la dispariie, intrnd n structura retinei.
- lama intern a cupei (Lamina interna calicis) constituie primordiul stratului nervos al retinei.
- fisura optic (Fissura optica) reprezint partea prin care ptrund n viitorul glob ocular
vasele hialoide. Ea este situat n partea decliv a cupei, n continuarea pedicolului optic. Artera
hialoid este ramura terminal a arterei oftalmice primordiale. Ulterior partea distal a vaselor

143

hialoide degenereaz o dat cu nchiderea fisurii optice. Partea proximal a vaselor hialoide persist
sub forma vaselor centrale ale retinei.

Dezvoltarea cristalinului ncepe n perioada faringian ultim prin

formarea placodei cristalinului (Placoda lentis). Aceasta apare la nivelul ectodermului
n dreptul veziculei optice. Placoda se adncete n interiorul ectodermului i se
transform n foseta cristalinului (Fovea lentis). Aceast foset se adncete din
ce n ce mai mult i desprinzndu-se de ectoderm se transform n vezicula cristalinului.
Vezicula cristalinului n formare este cuprins de cupa optic. Foseta cristalinului,
nainte de a se transforma n vezicul, comunic cu exteriorul prin porul cristalinului
(Porus lentis).
Vezicula cristalinului (Vesicula lentis) prezint cavitatea cristalinului
(Cavitas lentis) care este mrginit de dou lame epiteliale de origine ectodermic:
- epiteliul superficial (Epithelium lentis superficiale) care va forma epiteliul
anterior al cristalinului,
- epiteliul profund (Epithelium lentis profundum) se dezvolt mai mult, este
mai gros i va da natere fibrelor cristalinului (Fibrae lentis) i capsulei cristalinului
(Capsula lentis). Fibrele cristalinului sunt nite celule alungite care vor forma
substana cristalinului. Capsula cristalinului va nconjura cristalinul i de ea se vor
prinde fibrele zonulare.
La dezvoltarea cristalinului particip i artera hialoid (A. hyaloidea), ramur
terminal a arterei oftalmice. Artera hialoid prezint numeroase ramificaii la nivelul
globului ocular n formare, una dintre acestea fiind artera cristalinului (A. lentis). Tot
din artera hialoid se va forma i artera central a retinei. Artera hialoid este
permeabil n perioada embrionar, iar n perioada fetal se transform n canalul
hialoidian (Canalis hyaloideus) al lui Cloquet

sau Stilling 2, care strbate corpul

vitros n formare.
(gr. hyalos = stic, eidos = form)

Malformaiile cristalinului
- afakia (Aplasia lentis/Aphakia) sau absena congenital a cristalinului este
o afeciune foarte rar, cauzat de lipsa formrii placodei cristalinului n S 4.
1
2

144

CLOQUET Jules G. (1790-1883) anatomist francez.

STILLING Benedict (1810-1879) anatomist german.

(gr. phakos = lentil)

- cataracta congenital (Cataracta congenitalis) este boal congenital,

caracterizat prin opacifierea cristalinului nainte de natere sau imediat dup
natere, urmat de pierderea vederii. Poate fi o boal genetic sau poate fi cauzat
de virusul rubeolei Behrmann 1996.
- ectopia cristalinului (Ectopia lentis) este o afeciune rar, caracterizat
prin deplasarea cristalinului fa de locul normal.
- artera hialoid persistent (Arteria hyaloidea persistens) este un defect
de rezorbie a acestei artere care rmne permeabil n loc s se transforme n
canal hialoidian. Poriuni din artera hialoid se pot transforma n chisturi, cel mai
frecvent fiind chistul retinian. Uneori artera hialoid persistent este asociat cu
microftalmie.

Dezvoltarea retinei (Retina) se face din cupa optic, att din lama extern
a cupei, ct i din cea intern, precum i din spaiul intraretinal.
Lama extern a cupei (Lamina externa calicis) reprezint primordiul stratului
pigmentar (Stratum pigmentosum) al retinei, care va da natere stratului extern al
retinei. Tot din lama extern se dezvolt muchii sfincter i dilatator ai pupilei (M.
sphincter/dilatator pupillae).
Lama intern a cupei (Lamina interna calicis) aa cum am mai spus, constituie
primordiul stratului nervos al retinei. Din aceasta se dezvolt partea optic a retinei,
partea oarb a accesteia, ct i marginea dinat (Ora serrata), care le separ.
(lat. ora-ae = margine, extremitate, serratus = zimat, dinat)

Partea optic a retinei (Pars optica retinae) se formeaz posterior i ocup

cea mai mare parte din lama intern a cupei optice.
La acest nivel se formeaz printre altele stratul fotosensibil (Stratum photosensorium),
care va da natere stratului 2 al retinei mature, stratul nuclear intern sau bipolar (Stratum
nucleare internum/bipolare), care va da natere la stratul 6 al retinei, stratul ganglionar (Stratum
ganglionare), care va da natere stratului 8 al retinei i stratul fibrelor nervoase (Stratum
neurofibrarum), care va da natere stratului 9 al retinei.

Partea oarb a retinei (Pars caeca retinae) se formeaz anterior tot din
lama intern a cupei optice i tot aici se mai formeaz epiteliul ciliar (Epithelium
145

ciliare) al prii ciliare a retinei (Pars ciliaris retinae) i epiteliul posterior pigmentos
(Epithelium posterius pigmentosum) al prii iridice a retinei (Pars iridica retinae)
Malformaiile retinei
- colobomul retinei (Coloboma retinae) este un defect de nchidere a fisurii
optice. Se caracterizeaz printr-o bre la nivelul retinei, mai frecvent situat inferior
de pata oarb.
(gr. koloboma = defect)

- chistul retinei (Cystis retinalis) este foarte rar ntlnit. De obicei este o
degenerare chistic a unei poriuni persistente a arterei hialoide.
- dezlipirea congenital a retinei este o afeciune datorat dezvoltrii inegale
a lamelor cupei optice i a lipsei de coalescen la nivelul spaiului intraretinal.

Mezenchimul optic (Mesenchyma opticum) este un esut conjunctiv

primordial, care este situat n jurul veziculei optice i care va participa la formarea
nveliurilor globului ocular, a cristalinului, dar i a corpului vitros i a umorii apoase.
Din mezenchimul optic se vor forma:
- tunica vascular a cristalinului (Tunica vascularis lentis) este un strat
mezenchimal vascular, care acoper cristalinul, mai ales pe partea dinspre corpul
vitros.
- mezenchimul camerei vitroase (Mesenchyma camerae vitreae) particip
la formarea corpului vitros (Corpus vitreum) i a membranei vitroase (Membrana
vitrea), care l nconjoar. n perioada embrionar n mezenchimul camerei vitroase
se gsete i artera hialoid despre care am vorbit la dezvoltarea cristalinului
(lat. vitrum = sticl)

- mezenchimul camerei apoase (Mesenchyma camerae aquosae) particip

la formarea primordiului camerei anterioare, adic a epiteliului camerei apoase
(Epithelium camerae aquosae), care la rndul lui va forma umoarea apoas (Humor
aquosus).
- mezenchimul capsular (Mesenchyma capsulare) va da natere nveliurilor
globului ocular. Din mezenchimul capsular se formeaz tunica intern i cea extern
a globului ocular.
- tunica intern (Tunica interna) este denumirea stratului intern al
mezenchimului capsular. Din aceasta se vor forma:
146

- tunica vascular a globului ocular (Tunica vasculosa bulbi)

care va da natere n special coroidei, dar i altor stucturi ale nveliului
mijlociu al globului ocular, cum ar ficorpul ciliar i irisul.
- muchiul ciliar (Musculus ciliaris),
- stroma irisului (Stroma iridis) este un esut conjunctiv vascular,
care mpreun cu tunica vascular constituie primordiul irisului. Irisul
se dezvolt din marginile anterioare ale cupei optice, iar din lama
extern a cuperi optice se dezvolt muchii sfincter i dilatator ai pupilei
- membrana pupilar (Membrana pupillaris) a lui Wachendorf

acoper

partea anterioar a stromei irisului, inclusiv pupila. n trimestrul III al sarcinii, aceast
membran regreseaz, dar poate s persiste sub form de membran pupilar
persistent (Membrana pupillaris persistens), care este o malformaie congenital ce
perturb funcionalitatea pupilei. Lipsa regresrii acestei membrane poate fi o cauz
de orbire congenital.
- tunica externa (Tunica externa/fibrosa bulbi) este denumirea stratului
extern al mezenchimului capsular. Din aceasta se va forma tunica fibroas a
globului ocular, mai precis sclerotica (Sclera) i corneea (Cornea).
(gr. skleros = tare, dur)
(lat. corneus = de corn, precum cornul)

Malformaiile corneei i ale irisului

Cornea conic (Cornea conicalis) sau keratoconusul este o deformare conic
care mrete distana dintre cornee i cristalin. Totodat, n partea cea mai proeminent,
cornea este mai subire.
Keratoconusul prezint adesea inelul lui Fleischer 2. Inelul lui Fleischer este o coloraie
galben sau verzuie, care mrginete incomplet baza conului cornean.
(gr. keras-keratos = corn)

Cornea plan (Cornea plana) este o anomalie de curbur a corneei, aceasta

fiind mult aplatizat. Rezult o micorare a distanei dintre cornee i cristalin, care
cauzeaz hipermetropia.
Cornea perforat (Cornea perforata) este o anomalie cauzat de anomalii
de dezvoltare ale fosetei cristalinului. Aceasta nainte de a se transforma n vezicula
cristalinului comunic cu exteriorul prin porul cristalinului. Astfel n caz de foset
1
2

WACHENDORF Eberhard J (1702-1758) anatomist i botanist german.

FLEISCHER Bruno (1874-1965) oftalmolog german.

147

persistent a cristalinului (Fovea lentis persistens), avem cel puin un orificiu la

nivelul corneei, care comunic cu exteriorul.
Aniridia (Aniridia) este o anomalie congenital care se caracterizeaz prin
absena aproape compet a irisului, care este rezultatul unei opriri a dezvoltrii
marginilor anterioare a cupei optice aproximativ n sptmna a opta. Aniridia poate
fi asociat cu glaucom i alte anomalii - Moore - Persaud 1998.
Colobomul irisului (Coloboma iridis) este o despictur care poate interesa
numai marginea pupilar, ntregul iris sau poate s se extind la nivelul corpului
ciliar i chiar a retinei. Poate fi unilateral sau bilateral. Colobmul simplu al irisului
poate fi o afeciune ereditar autosomal dominant - Behrmann 1996.
Policoria (Polycoria) este o boal genetic autosomal recesiv, n care irisul
prezint mai multe orificii pupilare. Exist dou forme de policorie:
- policoria adevrat (Polycoria vera) n care fiecare orificiu pupilar are funcionabilitate distinct,
- policorie fals (Polycoria spuria), n care n locul pupilei sunt mai multe orificii, dar, fr
funcionabilitate.
(gr. kore = pupil)

Dezvoltarea anexelor ochiului (Organa oculi accessoria) cuprinde

dezvoltatea pleoapelor, a sacului conjunctival i a glandei lacrimale.
Plicile palpebrale (Plicae palpebrales) se dezvolt ca nite pliuri cutanate n
sptmna a asea, din ectodermul care acoper cupa optic. Din plicile palpebrale
se formeaz pleoapele (Palpebrae). Pleoapele sunt acoperite la exterior de epiteliul
ectodermal (Epithlium ectodermale), iar pe suprafaa intern de

epiteliul

conjunctival (Epithlium conjunctivale). n cursul formrii, plica palpebral

superioar se unete cu plica palpebral inferioar, constituind faza pleoapelor unite
(Phasis conjunctionis palpebrarum), care dureaz de la circa 10 sptmni pn
aproximativ n luna a asea. Tot din plicile palpebrale se dezvolt tunica
conjunctiv palpebral (Tunica conjunctiva palpebrarum) i tunica cunjunctiv a
globului ocular (Tunica conjunctiva bulbi/bulbaris). Tunica conjunctiv a globului
ocular particip la formare epiteliului anterior al corneei (Epithelium corneae/
corneale).
Mugurii glandelor lacrimale (Gemmae glandulariae lacrimales) se formeaz
n partea superolateral a globului ocular, prin invaginarea ectodermului. Iniial
solid, glanda lacrimal i canalul lacrimal (Ductus lacrimalis) se canalizeaz pe
148

parcursul dezvoltrii intrauterine, dar rmn nefuncionale pn la natere. Glanda

lacrimal secret lacrimile dup circa 6 sptmni de la natere.
Malformaiile pleoapelor i ale glandei lacrimale
Ablefaria (Ablepharia) este o anomalie caracterizat de absena total sau
aproape total a pleoapelor. Pentru a doua situaie se mai folosete termenul de
microblefaron.
(gr. blepharon = pleoap)

Blefarofimoza (Blepharophimosis) este o ngustare a deschiderii palpebrale

cauzat de alipirea pleoapelor la nivelul comisurilor.
(gr. phimosis = strmtare, ngustare)

Anchiloblefaria (Ankyloblepharia) ankyloblepharon filiforme adnatum sau

blefarocolobomul este o malformaie congenital n care pleoapele superioar i
inferioar sunt unite prin benzi tisulare filiforme.
Dacriostenoza (Dacryostenosis) este o strictur congenital a canalului lacrimal.
(gr. dakryon = lacrim)

Malformaiile oculare (Defectus ocularis) sunt destul de variate i privesc

att globul ocular n ntregime, ct i unele structuri despre care am vorbit, cum sunt
cristalinul, retina, pleoapele, cornea sau irisul.
Anoftalmia (Anophtalmia) reprezint absena congenital a tuturor structurilor
oculare. Este asociat anomalii craniocerebrale severe, dar din fericire este o
afeciune rar.
(gr. ophthalmos = ochi)

Criptoftalmia (Cryptophtalmia) se caracterizeaz prin lipsa congenital de

formare a pleoapelor, globul ocular este slab dezvoltat i este acoperit de piele. Ca
urmare cornea i conjunctiva nu se dezvolt. Altfel spus lipsete fanta palpebral.
Sindromul Fraser

sau sindromul criptoftalimic este o boal genetic autosomal recesiv, care

asociaz criptoftalmia cu multiple malformaii ale urechii medii i externe, cu despictura palatului, cu
malformaii digitale, renale i genitale etc.
(gr. kryptos = ascuns)

Ciclopia (Cyclopia) sau sinoftalmia este o monstruozitate, extrem de rar, n

care globii oculari sunt fuzionai total sau parial, formnd un singur ochi, situat
median i care este cuprins ntr-o singur orbit.
1

FRASER George R (n1932) genetician britanic

149

Ciclopii n mitologia greac erau nite uriai cu un singur ochi n frunte.

Uneori ciclopia este nsoit proboscis (o proieminen cilindric a feei pe post de nas).
Moore - Persaud 1998 prezint un caz de ciclopie cu proboscis situat deasupra ochiului unic.
(gr. boskein = a mnca)

Macroftalmia (Macrophtalmia/Buphtalmia) se caracterizeaz prin dimensiunile

mai mari ale globului ocular sau cel puin prin proeminena acestuia. Macroftalmia
trebuie deosebit de glaucomul congenital (Glaucoma congenitale), n care presiunea
intraocular este crescut, datorit unor probleme de drenare a umorii apoase. Pe
de alt parte buftalmia semnific att o cretere a presiunii intraoculare ct i o
creterre a dimensiunilor globului ocular.
(gr. bous = bou, ophtalmos = ochi, glaukoma = opacitate a cristalinului, glaukos = verde
albstrui)

Microftalmia (Microphtalmia) este caracterizat de dimensiunile mai mici ale

globului ocular.
Hipertelorismul ocular (Hypertelorismus ocularis) se caracterizeaz printr-o
cretere a dimensiunilor dintre globii oculari. Aceast lucru este datorat unei dezvoltri
anormale a sfenoidului, mai precis a aripilor mari sfenoidale, avnd drept efect un
hipertelorism orbital (Hypertelorismus orbitalis).
(gr. hyper = mai mult, telouros = ndeprtat)
Sindromul Greig

sau sindromul Opitz

G este o boal genetic autosomal dominant

caracterizat prin hipertelorism ocular, polisindactilie, macrocefalie etc.

Dezvoltarea urechii (Auris) ncepe cu dezvoltarea urechii interne n S 4.

Dezvoltarea urechii externe i a celei mijlocii se face imediat ulterior, n legtur cu
evoluia arcurilor faringiene. Reamintim pe scurt dezvoltarea urechii externe i a
urechii mijlocii, urmnd s prezentm mai pe larg dezvoltarea urechii interne.
Urechea extern (Auris externa) se formeaz din i n jurul anului faringian I.
Membrana timpanic (Membrana tympanica) se formeaz din membrana faringian
I. Urechea mijlocie (Auris media) se formeaz din primele dou arcuri faringiene i
din punga faringian I. Din cartilajele primelor dou arcuri faringiene se dezvolt
oscioarele auzului (Ossicula auditus/auditoria).
Urechea intern (Auris interna) se formeaz pornind de la placoda otic
(Placoda otica), o mic ngroare aprut la nivelul ectodermului, simetric, aproximativ
la nivelul mielencefalului, deci deasupra nivelului arcurilor faringiene. Foarte repede,
1
2

150

GREIG David M. (1864-1936) medic scoian.

OPITZ John M. sec XX pediatru American.

placoda otic se invagineaz i se transform n foseta otic (Fovea otica), iar apoi
marginile fosetei se apropie i devine vezicul otic (Vesicula otica/Otocystis).
Vezicula otic se separ de ectoderm, asemntor tubului neural i devine din ce n
ce mai profund. Vezicula otic este primordiul labirintului membranos. Totodat prin
migrarea profund a otochistului, spre suprafaa ectodermului corespunztor, rmne
un canal, care va deveni diverticulul endolimfatic.
Labirintului membranos (Labyrinthus membranaceus). se va diferenia n
dou divericule unite de un mic canal numit canalul Hensen 1 (Ductus reuniens):
- sacul vestibular (Saccus vestibularis) este ceva mai mare i va natere
lamelor semicirculare (Laminae semicirculares), care se vor transforma n canalele
semicirculare (Ductus semicirculares), iar pe de alt parte se va divide n utricul
(Utriculus) i sacul (Sacculus). n utricul, care este ceva mai mare, se deschid
canalele semicirculare. Canalul Hensen este un canal extrem de scurt, care unete
sacula cu canalul cohlear.
(lat. utriculus dim. de la uter-tris = burduf)

- sacul cohlear (Saccus cochlearis) se alungete i apoi se spiraleaz

transformndu-se n canalul cohlear (Ductus cochlearis). Captul central al canalului,
terminat n fund de sac, se numete cupola oarb a canalului cohlear (Lagaena).
n interiorul canalului cohlear se formeaz organul spiral al lui Corti 2 (Organum
spirale/cortiense).
Diverticulul endolimfatic (Diverticulum endolymphaticum) va da natere
canalului endolimfatic (Ductus endolymphaticus) i terminaiei oarbe a acestuia
sacul endolimfatic (Saccus endolymphaticus).
Capsula otic (Capsula otica) se formeaz din mezenchimul care nconjoar
vezicula otic. Mai nti se formeaz o machet mezenchimatoas a urechii interne
numit mezenchimul otic (Mesenchyma oticum), iar mai apoi labirintul cartilaginos
(Labyrinthus cartilagineus) i n fine labirintul osos (Labyrinthus osseus).

Malformaiile auriculare (Defectus auricularis)

Otocefalia (Otocephalia) este o anomalie caracterizat printr-o lips de
dezvoltare corespunztoare a mandibulei (micrognatie) i printr-o unire a pavilionului
urechii (sinotie) de partea anterioar a gtului. Poate s apar i n contextul unui
sindrom al primului arc (faringian), care cuprinde anomalii ale formaiunilor derivate
1
2

HENSEN Victor (1835-1924) anatomist i fiziolog german.

CORTI Alfonso (1822-1876) anatomist italian.

151

din acesta. Sindromul primului arc poate s includ i anotia (lipsa congenital a
pavilionului).
(gr. gnathos = falc, maxilar)

Disostoza otomandibular definete hipoplazia mandibulei, uneori asociat

cu anomalii ale articulaiei temporomandibulare i malformaii ale urechii.
(gr. ous-otos = ureche, kephale = cap, gnathos = falc, maxilar)
Anchilotia (Ankylotia) definete un pavilion anormal de ncurbat.
(gr. ankylos = ncovoiat, curbat)

Sinotia (Synotia) apare n otocefalie.

(gr. syn = cu, mpreun)

Microtia (Microtia) definete o dimensiune anormal de mic a pavilionului. n

general este asociat cu alte malformaii ale conductului extern sau chiar ale urechii
mijlocii.
Macrotia (Macrotia) definete o dimensiune anormal de mare a pavilionului.
Poliotia (Polyotia) definete apariia unui pavilion suplimentar, unilateral sau
bilateral. Pavilionul suplimentar este de obicei rudimentar i mai este cunoscut ca
anex auricular sau polip cutanat. Acesta poate sau nu s conin o structur
cartilaginoas - vezi i malformaiile dermului.
Sinusul preauricular (Sinus preauricularis) este un defect de dezvoltare al
primelor dou arcuri farigiene, avnd drept consecin apariia unei depresiuni mai
mult sau mai puin adnc situat preauricular. Acesta poate s fie asimptomatic, se
poate transforma n chist preauricular (Cystis preauricularis) sau se poate inflama.

DEZVOLTAREA TEGUMENTULUI
(Systema integumentale)

Introducere. Epidermul, unghiile, prul, glandele cutanate, inclusiv glanda

mamar se dezvolt din ectoderm (Ectoderma), n timp ce dermul i esutul subcutanat de dezvolt din mezoderm (Masoderma). Dac ectodermul unistratificat
acoper embrionul de 4 sptmni, mezodermul apare un pic mai trziu.
152

Dezvoltarea epidermului (Epidermis) se face din stratul superficial al ectodermului. La sfritul perioadei embrionare, epidermul se stratific n trei straturi:
- peridermul (Periderm), stratul extern sau stratul scuamos. Celulele din
acest strat provin din stratul bazal, prin intermediul stratului intermediar. Aceste
celule ncep s se cheratinizeze i s se exfolieze. Evoluia peridermului este relativ
scurt. Peridermul dispare dup 20 de sptmni, cnd este nlocuit de statul
cornificat (Stratum corneum). O dat cu dispariia peridermului putem spune c se
formeaz epidermul definitiv (Epidermis definitiva).
Vernixul (Vernix caseosa) este o grsime de culoare alb, format n primul
rnd din sebumul produs de glandele sebacee cutanate i care conine i celulele
exfoliate din periderm i apoi din stratul cornificat. Vernixul protejeaz epidermul de
contactul ndelungat cu lichidul amniotic.
(lat. vernix = rin, caseus = brnz)

- stratul intermediar (Stratum intermedium) conine celule produse de stratul

germinativ care migreaz spre stratul superficial,
- stratul bazal (Stratum bazale), germinativ sau stratul intern prolifereaz
intens i contribuie la formarea straturilor superficiale. Tot n acest strat se formeaz
i primordiile crestelor epidermale, care se extind i la nivelul primordiului dermal.
Aceste creste sunt primordiile amprentelor papilare i se schieaz n S 10 i se
definitiveaz n S17 - Moore - Persaud 1998.
Malformaiile pielii sunt din grupul anomaliilor tisulare, categoria hiperplaziilor (Abundantia). Cele mai cunoscute sunt ihtioza, diveri nevi printre care
amintim nevul pigmentar i nevul vascular, melanismul, albinismul i sclerodermia.
Sclerodermia va fi prezentat la malformaiile dermului.
Ihtioza (Ichthyosis) definete o tulburare congenital a procesului de cheratinizare
a pielii, caracterizat prin uscciunea pielii i aspectul asemntor solzilor de pete
al acesteia, care acoper ntregul corp. Ihtioza mai este denumit cu un termen mai
rar folosit i anume cel de sauriaz.
Exist mai multe forme de ihtioz, dintre care amintim:
- ftul arlechin harlequin fetus, o boal genetic autosomal recesiv, mortal n cursul
primei sptmni de via Behrmann 1996.
- ihtioza lamelar este o eritrodermie ihtioziform uscat, transmis autosomal recesiv.

153

Sindromul Netherton 1 este o ihtioza lamelar circumscris asociat cu retardare mintal, cu

aninoacidurie intermitent, urticarie etc
(gr. ikthys-yos = pete, sauros = oprl)

Nevul pigmentar (Naevus pigmentosus) este o proliferare melanocitic benign,

situat n planul cutanat sau proeminent, ntlnit la natere sau care apare la
scurt timp dup aceasta.
(lat. naevus = aluni, neg)

Nevul vascular (Naevus vasculosus) sau hemangiomul este o tumor vascular

prezent la natere (dar care poate s apar i mai trziu), caracterizat printr-o
Multe din hemangioamele pielii prezente la natere, regreseaz spontan.
(gr. haima = snge, angeion = vas, oma = tumor)
Nevul de foc nevus flammeus este o malformaie vascular congenital, de culoare roie,
situat la nivelul pielii capului sau gtului i care persist toat viaa.
(lat. flammeus = de foc)
Sindromul Sturge

Weber

sau angiomatoza encefalotrigeminal este caracterizat prin

triada: nev de foc n teritoriul de inervaie al nervului trigemen, malformaie a plexului coroid i
malformaie vascular leptomeningian homolateral cu calcificri intracraniene.

Heterocromia (Heterochromia) este caracterizat prin diferene de culoare

ntre dou structuri care ar trebui s aib aceeai culoare. Afeciunea congenital
este caracteristic irisului, dar poate s apar i la nivel cutanat.
(gr. heteros = diferit, chroma = culoare)

Melanismul (Melanismus) este o accentuare neobinit a pigmentrii pielii i

prului. Melanismul nu afecteaz de regul i irisul.
Albinismul (Albinismus) este o boal genetic autosomal recesiv, care const
n lipsa pigmentului melanic la nivelul pielii, prului sau irisului. Lipsa pigmentrii
poate fi general n albinismul total (Albinismus totalis) sau localizat n albinismul
parial (Albinismus partialis) la nivelul irisului de exemplu.
Piebaldismul este un albinism areolar localizat la nivel cutanat, incluznd i
pielea proas a capului.
(eng. pie = prjitur, bald = chel)

Dezvoltarea unghiilor (Ungues) se face ncepnd cu S10 la nivelul extremitii

distale a mugurilor degetelor. Primordiul unghiilor este o suprafa ngroat numit
cmpul unghiei (Campus unguis). Cmpul unghiei este limitat de restul epidermului
1

NETHERTON Earl W sec XX dermatolog american

STURGE William A. (1850-1919) medic englez.
3
WEBER Frederick Parkes (1863-1962) medic englez.
2

154

de plicile unghiei (Plica unguis), care sunt situate proximal i lateral. La nivelul
plicii unghiale proximale se formeaz matricea unghiei (Matrix unguis), de la
nivelul creia se va forma lama unghial (Lamina unguis). Lama unghial va acoperi
treptat cmpul unghiei, astfel la termen nou nscutul va avea cmpul unghiei
complet acoperit de unghie. Nou nscutul postmatur va avea unghiile mai lungi
dect patul unghiei. La nivelul matricei, n grosimea dermului se gsete baza
unghiei (Basis unguis).
n viaa intrauterin, unghia n formare este acoperit de eponichiu (Eponychium),
un strat epidermal subire. Acesta acoper iniial ntreaga unghie, dar degenerez n
cea mai mare parte n luna a opta. La natere eponichiul rmne sub forma unei
pielie, de dimensiuni reduse, care acoper unghia pe partea proximal i n prile
laterale. Epiteliul care este situat sub lama unghial formeaz hiponichiu (Hyponychium).
(gr. onyx-onykhos = unghie)

Malformaiile unghiilor
Onicodistrofia (Onychodystrophia) se caracterizeaz prin modificri distrofice
congenitale, aprute la nivelul unghiilor.
Anonichia (Anonychia) este o anomalie rar care const n lipsa formrii
unghiei la un deget sau mai multe. Este asociat cu alte dismorfii cum ar fi absena
prului sau a dinilor.
Hiperonichia (Hiperonychia) const n hipertrofia unghiei.
Pahionichia (Pachyonychia) congenital este o boal autosomal dominant
caracterizat print-o grosime anormal a unghiilor.
Sindromul Jadassohn 1 Lewandowski 2, pahionichia congenital sau sindromul de displazie
ectodermal se caracterizeaz prin grosimea anormal i prin proeminena lamei unghiale, prin
hipercheratoz palmar i plantar, etc
Polionichia (Polyonychia) se caracterizeaz prin apariia unor unghii suplimentare.

Dezvoltarea prului (Pili) ncepe n perioada fetal timpurie, dar prul se

poate vedea numai dup 20 de sptmni. Mugurele firului de pr (Gemma pili)
apare la nivelul stratului germinativ al epidermului aproximativ n S 12. n S14
mugurele se alungete i formeaz trunchiul firului de pr (Truncus/Scapus pili),
dar firul de pr propriu-zis se formeaz dup 16 sptmni i se definitiveaz dup
1
2

JADASSOHN Josef (1863-1936) dermatolog german.

LEWANDOWSKI Felix (1879-1921) dermatolog german.

155

23 de sptmni. Tot dup S23-24 se definitiveaz i foliculul pilos (Folliculus

epithelialis). Foliculul pilos este denumit epitelial pentru c este acoperit de o teac
epitelial. Foliculul se formeaz n interiorul dermului i mai este nfurat ntr-un
nveli mezenchimatos numit teaca dermal a firului de pr (Vagina dermalis pili).
Tot nveliul mezenchimatos va da natere unor fibre musculare, ce vor constitui
muchiul erector al firului de pr. La extremitatea dermic a foliculului pilos se afl o
suprafa concav, n form de cup, numit papila firului de pr (Papilla pili) i la
nivelul creia se afl vase de snge, care asigur vascularizaia firului de pr.
Corpul ftului este acoperit de dou tipuri de pr:
- lanugo (Lanugo) este un tip de pr fin, moale i puin pigmentat, cu tulpin
mic i papil larg. Este primul care apare i reine vernixul pe corpul ftului.
- vellus (Vellus) este un pr fin nepigmentat care acoper majoritatea corpului.
Este mai puin cunoscut i n general termenul de lanugo acoper ambele situaii.
(lat. lanugo-inis = puf, vellus-eris = ln tuns, blan )

Malformaiile prului
Alopecia (Alopecia), chelia, calviia sau pelada este o afeciune caracterizat
prin lipsa total sau parial (areolar) a prului capului. Poate fi congenital sau
dobndit.
(gr. alopex = vulpe, alopekia = boal asemntoare cu ria vulpilor, n care acestea i pierd prul)
(fr. pelade de la lat. pilare = a smulge prul, calvitium-ii, calvities-ei = chelie)

Atrihia (Atrichia) sau atricoza definete absena congenital a prului de pe

corp.
Hipertricoz (Hypertrichosis) sau hirsutismul definete creterea n exces a
prului att ca grosime, densitate sau arie de rspndire.
Hipertricoza lanuginoas definete creterea excesiv a lanugoului, asociat
cu anomalii interne.
(gr. thrix-trikhos = pr)
(lat. hirsutus = pros)

Hipotricoz (Hypotrichosis) este opusul hipertricozei.

Dezvoltarea glandelor cutanate (Glandulae)

156

Glandele sudoripare (Glandulae sudoriferae) se dezvolt la nivel epidermic,

dar se extinde i la nivel dermic. Glandele sudoripare se gsesc pe tot corpul, dar
sunt mai bine reprezentate la nivelul axilei, inghinal i perianal.
Glandele sebacee (Glandulae sebaceae) se dezvolt n corelaie cu
dezvoltarea firului de pr. Mugurele glandei sebacee constituie un diverticul al
trunchiului firului de pr. Ca rezultat al acestei situaii glanda sebacee se deschide
la rdcina firului de pr i nu la nivelul pielii. Glandele sebacee sunt glande
holocrine (care se elimin mpreun cu secreia), care secret sebum, o substan
semifluid uleoas.
(gr. holos = complet, ntreg, krinein = a se separa)
(lat. sebum = seu)

Glanda mamar (Glandula mammaria) are origine cutanat. Ea se dezvolt

din creasta mamar (Crista mammaria), care este o proeminen a epidermului, ce
se extinde de la rdcina mugurelui membrului superior, pn la rdcina mugurelui
membrului inferior. Creasta mamar apare n perioadele iniiale de dezvoltare ale
embrionului i persist numai n zona pectoral. La nivelul crestei, n zona pectoral
apare mugurele primar (Gemma primaria) al glandei mamare. Pn la natere,
glanda mamar se dezvolt n profunzime, se ramific i i formeaz canalul de
excreie (Ductus) i alveolele (Alveoli). La suprafa se formeaz mugurele
mamelonului (Papilla mammae), la nivelul cruia apare o adncitur foseta
mamar (Fovea mammaria), la nivelul cruia se deschid ductele lactifere. Glanda
mamar este o gland apocrin (n care polul apical al celulelor glandulare se
elimin mpreun cu produsul de excreie). n jurul mugurelui mamelonului se
formeaz glandele areolare (Glandulae areolares), care sunt un tip particular de
glande sebacee. (gr. apo = n afar)
Malformaiile glandelor cutanate
Anhidroza (Anhidrosis) sau adiaforeza este o displazie ectodermal
(Dysplasia ectodermalis) congenital, caracterizat prin absena glandelor salivare sau
prin lipsa transpiraiei. Diminuarea puternic a transpiraiei se numete hipohidroz
(Hypohidrosis) i poate fi i ea congenital.
(gr. hidros = transpiraie, diaphoresis = perspiraie)
Nevul sebaceu descris de Jadassohn

este o acantoz papilar congenital, nsoit de

hiperplazia glandelor sebacee. Acantoza este o ngroare a stratului spinos al epidermului.

(gr. akantha = spin)
1

JADASSOHN Josef (1863-1936) dermatolog german.

157

Amastia (Amastia) este lipsa de formare a glandei mamare. Se constat la pubertate.

Atelia (Athelia) este lipsa mamelonului. Polimastia nseamn formarea mai multor glande mamare
de-a lungul crestei mamare. Politelia definete prezena mai multor mameloane situate la fel de-a
lungul crestei mamare.
(gr. mastos = mamel, thele = mamelon)

Dezvoltarea dermului (Dermis) se face din mezenchimul derivat din mezodermul embrionar. La nivelul dermului corespunztor crestelor epidermale de la
nivelul stratului germinativ se formeaz papilele dermale (Papilla dermalis). Din
mezenchimul dermic se formeaz vase de snge, papila firului de pr, teaca
dermal a firului de pr, baza unghiei pri ale glandelor cutanate i mai ales
esutul subcutanat (Tela subcutanea).
La sfritul perioadei embrionare, unele din celulele crestei neurale migreaz
la nivelul dermului i se difereniaz n melanoblati (Melanoblasti). Ceva mai
trziu, melanoblatii (care nc nu conin pigmeni) migreaz la limita dintre epiderm
i derm i se difereniaz n melanocite (care conin granule pigmentare). Melanocitele
secret melanin nainte de natere. Culoarea pielii este dat de cantitatea de
melanin coninut de melanocitele de la nivelul epidermei. Dermul conine puine
melanocite.

Malformaiile dermului
Sclerodermia (Scleroderma) se caracterizeaz printr-o sclerozare a dermului,
local sau extins, care ncepe printr-o ngroare i o induraie a pielii, cu formarea de
noi fibre de colagen i asociat cu atrofia foliculilor pilosebacei. Exist mai multe
forme de sclerodermie dintre care amintim morfea. Morfea este o sclerodermie
localizat, caracterizat printr-o pat eritematoas mrginit de o zon violacee i
avnd o zon central alb.
(gr. skleros = tare, dur, derma-atos = piele, morphe = form)

Chistul dermoid (Cystis dermoides) este un chist de incluzie a dermului

embrionar, care conine glande sebacee, resturi celulare, fire de pr, etc. Chistul
158

este delimitat de un perete asemntor epidermului. Este localizat cu precdere la

nivelul capului i al gtului.
Sinusul dermal (Sinus dermalis) este o anomalie de extindere a epidermului,
care sub forma unei excrescene se extinde spre profunzime, cel mai adesea spre
coloana vertebral.
Sinusul pilonidal (Sinus pilonidalis) sau chistul pilonidal este o depresiune
congenital, alungit, situat n regiunea sacral, care conine fire de pr. Sinusul
pilonidal are o mare tendin s se imflameze i s fistulizeze, rezultnd o fistul
pilonidal (Fistula pilonidalis). Sinusul i fistula pilonidal au tendina s recidiveze
dup tratament.
(lat. nidus-i = cuib, pilus-i = fir de pr)

Excrescena preauricular (Excrescentia preauricularis) este o formaiune

cutanat situat preauricular, care poate semna cu un pavilion suplinentar - vezi i
malformaiile urechii externe, mai precis poliotia.

BIBLIOGRAFIE
1. ANDRONESCU A. Anatomia dezvoltrii omului Embriologie medical Editura
Medical Bucureti 1987
2. BEHRMANN RE, KLIEGMANN RM, ARVIN AM. (editors) Nelson Textbook of
Pediatrics 15th Edition WB Saunders Company Philadelphia 1996
3. ENCIULESCU C. Malformaiile congenitale ale cilor genitale feminine Sterilitate
Infertilitate vol II nr. 1 1996 p19-22
4. ENCIULESCU C, MIHIL A. Un caz de malformaie vulvar: anusul vulvar
Sterilitate Infertilitate vol II nr. 1 1996 p15-8

159

5. ENCIULESCU C, BRNZANIUC KLARA, NICOLESCU C, IPO R. Embriologie

general Editura University Press Tg. Mure 2005
6. GUU G Dicionar latin-romn Editura Humanitas Bucureti 2009.
7. IONESCU M. Dicionar de anatomiti Editura Litera Bucureti 1991.
8. IONESCU M, CHEAU M, DRGOI G, COTULBEA TG, IONESCU MIHAELA
Embriologie uman i antropologie Editura AIUS Craiova 1994
9. LAZR E Reproducere i embriogenez uman Editura MIRTON Timioara
2000.
10. MOORE KL, PERSAUD TVN. The Developing Human Clinically Oriented
Embryology 6th Edition WB Saunders Company Philadelphia 1998.
11. RANGA V. Tratat de anatomia omului vol I Partea I Editura medical Bucureti
1990.
12. SERES-STURM L, GOGOLAK E. Embriologie special Organogeneza
(Sistematizare comprehensiv) Lito UMF Tg. Mure 1995.
13. SCHIMIDT ANA NADIA Embriologie special Editura Intelcredo Cluj 2002.
14. TAEUSCH HW, BALLARDRA, AVERY ME. (editors) Schaffer and Avery's
Diseases of zhe Newborn 6th Edition WB Saunders Company Philadelphia 1991
15. *** STEDMAN'S Medical Dictionary 28th Edition Lippincott William&Wilkins
Baltimore Philadelphia 2006.
16. *** Terminologia Anatomic Thieme Stuttgard New York 1998.
17. *** Terminologia Histologica Wolters Kluwer/Lippincott William&Wilkins Philadelphia
2008
18. *** Nomina Embryologica Third Edition Churchill Livingstone Edinburgh London
Melbourne and New York 1989.

UNIVERSITATEA DE MEDICIN I FARMACIE

TRGU MURE
DISCIPLINA DE ANATOMIE I EMBRIOLOGIE

PROF. DR. CONSTANTIN ENCIULESCU

160

EMBRIOLOGIE
SPECIAL
ORGANOGENEZ, MALFORMAII

VOL II
TRGU MURE
2011

161

Tehnoredactare: Prof. Dr. Constantin Enciulescu

162