I. SISTEMUL AUDITIV.

GENERALITATI
Dupa receptorul vizual, receptorul auditiv este al doilea sistem, din punct de
vedere al cantitatii de informatie, ce asigura informatia din mediul exterior.
Vibratiile mecanice ale mediului inconjurator care au frecventele cuprinse
intre 16 - 20.000 Hz produc in analizorul auditiv uman senzatia de sunet. Sunetele
reprezinta marimi subiective care stau la baza perceptiei auditive. Prin intermediul
sistemului auditiv, in particular, si al celorlalte organe de simt, in general, omul
stabileste o comunicare cu mediul exterior. De aceea, undele acustice din domeniul de
frecventa specificat anterior constituie pentru analizorul auditiv semnale acustice. Ele
vor fi supuse unui sir de prelucrari informationale, in urma caruia vor rezulta
senzatiile auditive de zgomot, muzica sau vorbire articulata. In acest fel, comunicarea
pe care omul o stabileste cu mediul inconjurator cu ajutorul sistemului auditiv poate fi
caracterizata drept o comunicare audio-verbala. In cadrul acestei comunicari
elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul fizic, respectiv unda acustica, iar
elementul subiectiv de catre senzatia de sunet. Marimile fizice, obiective, sunt
denumite marimi acustice, iar cele subiective, legate de perceptia auditiva, sunt
denumite marimi sonore.
Ca orice sistem de receptie, receptorul auditiv are 3 functii majore: receptia
propriu-zisa, transmiterea spre sistemul central, stocarea si analiza in acesta in
vederea elaborarii reactiilor.
Receptia dar si multe alte etape complexe de prelucrare a informatiiei are loc
in ureche, transmisia spre sistemul central se face prin nervul auditiv iar stocarea si
prelucrarea informatiei se face pe cortex. Tot aici se stabilesc reactiile care sunt
transmise prin intermediul fibrelor nervoase aferente. Daca fibrele aferente determina
modificari (adaptari) ale receptorului extern are loc o reactie inversa de feed back.
Receptorii externi, sensibili la stimuli specifici, decodifica informatiile obtinute de
stimul si le recodifica (traducere). Prin fibrele nervoase informatia circula sub forma
potentialelor de actiune de tipul tot sau nimic (deci de amplitudine constanta
independenta de caracteristicile stimului). Stocarea informatiei in cortex se poate face
temporar (prin modificarile electrice sau chimice temporare) sau permanent (prin
mofificari chimice definitive).
Generarea senzatiei auditive reprezinta etapa finala a lantului complex de
prelucrari si transformari ale semnalului acustic de la intrarea acestuia in analizorul
auditiv si pana la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate in
procesul de traducere a vibratiilor mecanice in influx nervos. Conform unei impartiri
clasice, analizorul auditiv consta din doua sisteme principale:
1) sistemul auditiv periferic
2) sistemul auditiv central.
Sistemul auditiv periferic contine urechea externa si urechea medie, care sunt
adaptate functiei de transmitere a semnalului acustic si urechea interna, care asigura
analiza vibratiilor acustice si traducerea semnalului acustic in influx nervos. Sistemul
auditiv central contine caile nervoase, care asigura transmiterea influxului nervos, si
ariile auditive, la nivelul carora este analizata informatia si generata senzatia auditiva.

II. STRUCTURA URECHII. FUNCTIILE COMPONENTELOR

a) Urechea externa este formata din pavilion si conductul auditiv extern si are
rolul de a capta undele sonore si de a le directiona spre membrana timpanica. Aceasta
este o membrana de forma elipsoidala si care, in sectiune, are forma conica si vibreaza
sub actiunea sunetelor. Membrana timpanica are o inertie mica (astfel incat vibratiile
ei inceteaza aproape imediat 4x10-3s) ceea ce inceteaza sunetul permitand distrugerea
separata a sunetelor succesive. Pavilionul, prin forma sa, permite determinarea cu
mare precizie a directiei din care vin sunetele (eroarea este de 3-4").
Pavilionul participa la trei functii: 1) protectia urechii; 2) localizarea surselor
sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.
1) Pavilionul asigura protectia mecanica a conductului auditiv extern fata de
diferitele agresiuni: socuri, curenti de aer, patrunderea unor corpi straini etc.
2) Functia de localizare a surselor sonore se bazeaza pe diferentele care exista
intre campurile acustice la intrarea in conducturile auditive ale celor doua urechi.
Pavilionul intervine asupra campului acustic la frecvente superioare valorii de 2.000
Hz, carora le corespund lungimi de unda de dimensiuni comparabile cu cele ale
curburilor si denivelarilor sale.
3) Functia de amplificare isi are originea in special in efectele de focalizare si
rezonanta datorate reliefului pavilionului. Amplificarea prin rezonanta este de fapt
rezultatul actiunii ansamblului pavilion-conduct auditiv extern.

b)Urechea medie este o cavitate in osul temporal, aflata intre membrana

timpanica si peretele intern. In peretele intern, ce asigura comunicarea cu urechea
interna, se gasesc doua orificii: fereastra ovala in partea superioara si fereastra rotunda
in partea inferioara. In partea inferioara a urechii medii se gaseste un canal, trompa lui
Eustache, ce asigura comunicarea cu cavitatea nazofaringeana permitand egalizarea
presiunilor interne si externe ce se exercita asupra timpanului. Trompa lui Eustache
este in mod obisnuit inchisa, nedeschinzandu-se decat cand inghitim sau cascam. De
aceea exista senzatia in cazul variatilor rapide de presiune (urcarea cu telefericul,
zborul cu avionul).
In interiorul urechii medii se gaseste un sistem de oscioare: ciocanul, sprijinit pe
timpan, nicovala si scarita sprijinite de fereastra ovala. Osciorele sunt articulate intre
ele si actionate de muschi proprii. Ele au atat rolul de a transmite undele sonore
dinspre urechea externa spre cea interna cat si acela de a atenua sau amplifica
vibratiile. Prin contractia muschiului ciocanul diminuaeaza amplitudinea oscilatiilor,
in timp ce contractia muschiului scaritei duce la amplificarea oscilatiilor. Acest
mecanism intervine in adaptarea urechii la intensitati diferite ale sunetelor.
Cele trei oscioare, ciocanul, nicovala si scarita, asigura transmiterea vibratiei
sonore de la timpan la fereastra ovala. Functia lantului timpano-osicular este aceea de
a adapta impedanta joasa a mediului aerian la impedanta inalta a mediului lichid al
urechii interne. Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul incastrat in
membrana timpanica, astfel incat miscarile timpanului vor fi preluate si transmise
nicovalei si scaritei. Talpa scaritei patrunde in fereastra ovala, pe care o etanseizeaza
cu ajutorul unui inel de fibre elastice (ligamentul inelar).
Cele trei oscioare se comporta ca un sistem de parghii prin a carui actiune
scade amplitudinea vibratiilor, dar se realizeaza o marire a fortei la nivelul ferestrei
ovale (fig). Ciocanul si nicovala se rotesc ca un tot unitar in jurul unei axe care trece
prin apofiza scurta a nicovalei si de-a lungul partii timpanice a ciocanului. Deoarece,
atunci cand sunt masurate in raport cu aceasta axa, manerul ciocanului este o parghie
mai lunga decat apofiza lunga a nicovalei, la nivelul scaritei forta se mareste de cca.
1,3 ori.

Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni - cca. (1552 )mm3 - in

care se gaseste aer si care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui
Eustache. Urechea medie este in contact cu urechea externa si cu urechea interna,
fiind separata de prima prin membrana timpanica,si de a doua prin intermediul
ferestrelor ovala si rotunda.
Timpanul este o membrana elastica circulara, avand un diametru de
aproximativ 1 cm, situata la capatul intern al conductului auditiv extern si dispusa
oblic in raport cu directia generala a acestuia.
Timpanul are o structura eterogena, cu o parte fibroasa care-i asigura
fermitatea (rigiditatea) si o parte deformabila, lipsita de fibre care-i asigura
flexibilitatea si-i permite sa vibreze. In partea sa dinspre urechea medie, timpanul are
o forma conica, asemanatoare cu aceea a unui difuzor cu varful spre interior.
Membrana timpanica, care actioneaza ca un receptor de presiune, este insensibila la

variatiile de viteza, dar este foarte sensibila la variatiile de presiune. Ea intra in

vibratie datorita undelor stationare care se formeaza in conductul auditiv extern.
Din punct de vedere mecanic, timpanul functioneaza ca un oscilator in regim
de oscilatii fortate. Datorita texturii sale si legaturii cu lantul de oscioare, membrana
timpanica este un sistem foarte amortizat, iar curba de rezonanta si banda de trecere a
unui asemenea sistem depind de amortizare. Pe de alta parte, structura lui eterogena
face ca diferitele sale parti sa aiba caracteristici vibratorii proprii, astfel incat,
amplitudinea de oscilatie depinde pentru un segment dat de frecventa aplicata. Astfel,
membrana timpanica este caracterizata de o banda de trecere foarte larga, cu un mare
numar de varfuri de rezonanta, situate intre 1.000 si 4.000 Hz, largi si cu amplitudine
mica. Datorita amplitudinii reduse a maximelor de rezonanta, interventia acestora
asupra transmiterii semnalului sonor este nesemnificativa.
Casa timpanului este o cavitate in care se afla aer si care adaposteste lantul de
oscioare. Presiunea aerului din casa timpanului este reglata prin intermediul trompei
lui Eustache, un canal fibrocartilaginos si osos, de cca. 4 cm lungime, prin care se
face comunicarea cu rinofaringele. Variatiile de presiune acustica, care se situeaza
intr-un domeniu caracterizat de o valoare inferioara de 20 Pa (la pragul de
audibilitate) si de valori superioare in jurul a 20 Pa (pragul dureros), sunt mult mai
mici decat valoarea presiunii atmosferice ( 105 Pa). De aceea, este foarte important
ca presiunile aerului de-o parte si de alta a membranei timpanice sa fie egale, pentru a
permite ca miscarile timpanului sa se efectueze doar sub influenta presiunii acustice.
Egalizarea presiunilor se face in mod reflex in cursul deglutitiei, cascatului sau
stranutului prin deschiderea orificiului faringian al trompei lui Eustache, orificiu care
in mod normal este inchis.
Dar actiunea cea mai importanta a sistemului timpano-osicular consta in
amplificarea presiunii acustice datorita raportului mare dintre aria timpanului si cea a
ferestrei ovale.
Fereastra ovala transmite lichidelor urechii interne miscarile lantului timpanoosicular. Semnalul acustic se propaga prin canalul vestibular (rampa vestibulara),
trece prin helicotrema si se intoarce spre urechea medie prin rampa timpanica la al
carei capat se afla fereastra rotunda. Fereastra rotunda are un rol de membrana de
expansiune pentru lichidele incompresibile ale urechii interne. Miscarile platinei
scaritei nu s-ar putea efectua liber daca rampa vestibulara ar fi un spatiu continand
lichid, inchis printr-un capat rigid. Elasticitatea ferestrei rotunde da posibilitatea
realizarii deplasarilor coloanei de lichid, induse de miscarile scaritei.

c)Urechea interna (fig .2) contine labirintul osos si labirintul membranos. In

labirintul osos se gaseste perilimfa si in cel membranos endolimfa. Ambele lichide au
rolul de a transmite undele sonore. Labirintul osos contine: vestibulul osos, 3 canale
semicirculare orientate in trei planuri perpendiculare intre ele unul fiind orizontal si
melcul osos (cohleea). Vestibulul osos este situat central si comunica prin intermediul
ferestrelor ovala si rotunda cu urechea medie. El comunica de asemenea cu melcul
osos si cu cele 3 canale semicirculare. Canalele semicirculare prezinta o extremitate
mai dilatata (ampula). Melcul osos este situat anterior fata de vestibul si este format
dintr-un canal osos de aproximativ 3 cm spiralat avand 2,75- 3,5 spire in jurul unei
coloane cilindrice conice. Grosimea lumenului se micsoreaza pe masura spiralarii.
Canalul este impartit de catre lama osoasa si membrana bazilara in doua rampe:
vestibulara spre fereastra ovala si timpanica spre fereastra rotunda. Cele doua
comunica intre ele la varful melcului osos printr-un orificiu helicotrema.
Labirintul membranos este alcatuit din: utricula si sacula, 3 canale membranoase si
melcul membranos. Utricula si sacula sunt vezicule situate in vestibulul osos si care
comunica intre ele. La randul ei sacula este in legatura cu melcul membranos iar
utricula cu cele 3 canale semicirculare membranoase. Melcul membranos este de fapt
canalul cohlear si contine endolimfa. El contine organul Corti fixat pe toata lungimea
membranei bazilare. Organul Corti contine celule ciliate si celule de sustinere.

Cohleea este un tub osos care are o lungime de aproximativ 3 cm, infasurat in
helix spiral (elice spirala), efectuand doua ture si jumatate in jurul unei coloane
centrale osoase numita columela. Tubul este crestat pe toata lungimea sa de catre o
lama osoasa plana, numita lama spirala, care porneste din columela. In interiorul
columelei se afla fibrele nervului cohlear, care provin din ganglionul spiral al lui
Corti, aflat intr-un canal din lama spirala. Lama spirala se continua cu o portiune
membranoasa, numita membrana bazilara, care este intinsa intre lama spirala si
ligamentul spiral extern. La baza tubului, lama spirala are o latime mai mare iar
membrana bazilara este mai ingusta, in timp ce, in partea superioara, lama spirala
devine din ce in ce mai ingusta iar membrana bazilara se extinde. La extremitatea
apicala se afla o deschizatura, numita helicotrema, care permite comunicarea intre
cele doua compartimente. Compartimentul aflat sub lama spirala este numit rampa
timpanica (canalul timpanic) si contine un lichid numit perilimfa. La capatul dinspre
casa timpanului se gaseste fereastra rotunda. Compartimentul de deasupra lamei
spirale este, la randul sau, separat in alte doua compartimente, prin membrana lui
Reissner. Partea sa superioara, continand de asemenea perilimfa, se numeste rampa
vestibulara (canalul vestibular) si la capatul ei dinspre casa timpanului se gaseste
fereastra ovala. Intre rampa timpanica si rampa vestibulara se afla cel de-al treilea
compartiment, canalul cohlear sau labirintul membranos. Canalul cohlear este
marginit in partea superioara de membrana lui Reissner, iar in partea inferioara de
membrana bazilara, aflata in prelungirea lamei spirale. In interiorul canalului cohlear
se afla endolimfa.
Membrana bazilara are o forma trapezoidala, cu o latime de aproximativ 0,15
mm la baza si de aproximativ 0,45 mm la apex si este alcatuita din cca. 42.000 de
fibre transversale aflate intr-o substanta fundamentala omogena. Membrana bazilara
variaza continuu in dimensiuni, de la baza, unde este groasa si ingusta, spre apex,
unde este larga si subtire. Deoarece grosimea ei nu este constanta ci diminueaza spre
apex, apare un gradient de rigiditate care-i confera proprietati mecanice speciale.

Organul lui Corti. Pe membrana bazilara se afla situat organul lui Corti,
alcatuit dintr-un ansamblu de celule ciliate si de celule de sustinere, carora li se
adauga niste celule de tip special numite pilierii lui Corti. Acestea din urma alcatuiesc
o formatiune speciala numita tunelul lui Corti, umplut cu un lichid inrudit cu
perilimfa, numit cortilimfa (exista totusi unele controverse privind compozitia ionica
a cortilimfei). Celulele ciliate, in numar de cca. 19.000 in cohleea umana, reprezinta
receptorul neurosenzorial al sistemului auditiv. Celulele ciliate, care sunt de doua
tipuri, celule ciliate externe si celule ciliate interne, sunt flancate de celule de
sustinere interne si externe, de celule Deiters, celule Claudius si celule Hensen.
Celulele ciliate, inervate de fibre nervoase aferente si eferente, sunt aranjate de-a
lungul membranei bazilare in patru coloane lungi: o coloana de celule ciliate interne,
in numar de cca. 3.500, si trei (uneori patru) coloane de celule ciliate externe, in
numar de 13.000-16.000. {sirurile de celule ciliate externe si, respectiv, de celule
ciliate interne se afla de-o parte si de alta a pilierilor lui Corti.

Protectia urechii interne prin reflexul stapedian

Urechea medie nu are un rol de transmisie pur pasiv. Atat muschiul ciocanului, cat si
muschiul scaritei se pot contracta, limitand amplitudinea de deplasare a oscioarelor si
diminuand nivelul de amplificare, deci transmiterea de energie urechii interne.
Contractia acestor muschi se declanseaza pe cale reflexa atunci cand urechea este
supusa unui nivel sonor ridicat (peste 70 dB deasupra pragului de audibilitate). Acesta
este reflexul stapedian si atenuarea pe care o produce este de ordinul a 10 dB. Datorita
faptului ca acest reflex nu este imediat, ci prezinta o anumita latenta, el nu asigura
protectia fata de zgomotele impulsionale si de cele tranzitorii. Pe de alta parte,
protectia este de scurta durata datorita faptului ca dupa cateva secunde muschii
obosesc si se relaxeaza. Declansarea reflexului stapedian este utilizata si controlata in
tehnica de explorare a urechii numita si impedansmetrie (tehnica la baza careia se afla
masuratorile de impedanta acustica a urechii).
Celulele ciliate externe, avand un corp celular de forma cilindrica (25-45 m
inaltime si 6 -7 m diametru), se gasesc intr-o structura laxa, care le permite sa se
deformeze. Ele nu se sprijina direct pe membrana bazilara ci pe celulelele de sustinere
numite celule Deiters. Celulele de sustinere Deiters, ca si celulele pilierilor interni si
externi contin niste fibre speciale numite tonofibrile, care le confera un anumit grad

de rigiditate. Lateral in raport cu celulele ciliate externe se gasesc celulele bordante,

numite celule Hensen si Claudius. Deasupra celulelor receptoare se intinde o
membrana care consta dintr-o matrice de substante fibrilare si dintr-un strat subtire
amorf, gelatinos, numita membrana tectoria. La marginea exterioara a canalului
cohlear se gaseste o zona numita stria vasculara, cu rol trofic important.
O celula ciliata externa poseda de-a lungul peretilor ei verticali membrane cu
solutii de continuitate, realizand jonctiuni membranare cu celulele ciliate externe
vecine. La polul apical al celulelor ciliate externe, care se scalda in endolimfa, se
gaseste o cuticula (1 - 2 m grosime) strapunsa de un manunchi de prelungiri ale
celulelor ciliate avand forma unor bastonase cilindrice, numite stereocili. Stereocilii
sunt grupati in forma de W de asa maniera incat lungimile cililor difera de la un rand
la celalalt, cilii din acelasi rand avand aceeasi lungime.
Numarul cililor variaza de la o celula la alta (106 - 122), iar cilii cei mai lungi
sunt in contact cu membrana tectoria (incastrati in aceasta). Densitatea membranei
tectoria este identica cu densitatea endolimfei astfel incat, in repaus, ea nu exercita
nici o forta asupra cililor. In structura stereocililor s-au pus in evidenta proteine
contractile (actina, miozina etc.), in special in radacinile cililor. Nucleul celulelor
ciliate externe se afla in zona bazala. Sub cuticula si sub nucleu se gasesc mitocondrii.
Corpul celular al celulelor ciliate externe se scalda, in parteasinferioara, in lichidul
perilimfatic.sinervarea celulelor ciliate externe este caracterizata de prezenta in mare
majoritate a conexiunilor eferente.
Celulele ciliate interne se gasesc intr-o structura celulara mai densa, fiind
situate mai aproape de membrana bazilara decat celulele ciliate externe, si sunt
inconjurate de celule de sustinere interne. Lateral fata de celulele ciliate interne exista
celule bordante. Celulele ciliate interne au un corp celular ovoid (35 m lungime). Pe
suprafata lor superioara se afla un strat cuticular de 1 - 2 m in care sunt implantati
cca. 60 - 100 stereocili. Nucleul celulelor ciliate interne este central, iar sub cuticula
se gaseste reticulul endoplasmic. In regiunea de deasupra nucleului se afla complexul
Golgi si lizozomi, in cea de sub nucleu se gasesc ribozomi si mitocondrii.
Ansamblul suprafetelor cuticulare ale celulelor ciliate constituie lama
reticulara. Aceasta lama lasa sa treaca numai stereocilii si formeaza o bariera etansa
intre celulele ciliate si cortilimfa pe de-o parte si endolimfa propriu-zisa in cealalta
parte. In acest fel, in endolimfa patrund numai stereocilii.
Corpul celular al celulelor ciliate interne contine un mare numar de
mitocondrii, indicand o activitate metabolica intensa. Stereocilii formeaza un trunchi
de con oblic (sunt dispusi in palisada), avand un aranjament hexagonal. Studiile
efectuate pe material uman au aratat ca, in faza embrionara, celulele senzoriale poseda
doua tipuri de cili: un kinocil, mai mare, avand o structura interna similara cu aceea a
cililor si flagelilor, si stereocilii, care contin proteine contractile. In cohleea adulta
kinocilul dispare sau ramane sub forma unui vestigiu. Stereocilii sunt aranjati in mod
regulat, sectiunea fasciculului fiind aproximativ circulara. De-a lungul unui diametru
al cercului lungimea stereocililor creste progresiv, iar in directiile perpendiculare pe
acest diametru lungimile cililor sunt egale, astfel incat, fasciculul are un plan de
simetrie bilateral. Spre deosebire de stereocilii celulelor ciliate externe, cei ai celulelor
ciliatesinterne nusintra in contact cu membrana tectoria. La polul lor bazal, celulele
ciliatesinterne realizeaza legaturi sinaptice cu terminatii nervoase aferente (95%) si
eferente.
Conexiunile nervoase ale celulelor ciliate

Cohleea umana este inervata de cca. 30.000 de neuroni senzitivi aferenti.

Numarul de fibre eferente este limitat la 500 - 2.000.
Fibrele aferente au un corp celular bipolar plasat in ganglionul spiral. Celulele
ciliate interne sunt inervate de cca. 95% din fibrele aferente; fiecare fibra este
conectata la o singura celula ciliata interna. O celula ciliata interna primeste pana la
20 fibre independente. Terminatiile nervoase la nivelul celulei ciliate sunt dendritice
astfel incat sinapsa functioneaza in sensul receptor-fibra.
Celulele ciliate externe primesc numai 5% din fibrele aferente, astfel incat
fiecare fibra inerveaza cca. 10 celule. Terminatiile fibrelor aferente sunt asemanatoare
cu cele ale celulelor ciliate interne, fiind concentrate la baza celulei. Se considera ca
intre fibrele aferente care inerveaza cele doua tipuri de celule ciliate exista unele
diferente care fac ca functiile lor sa fie diferite. Mediatorul chimic al sinapselor dintre
celulele ciliate interne si fibrele aferente este acidul glutamic.
Fibrele eferente. Celulele receptoare primesc, pe langa fibrele aferente, fibre
eferente care provin de la fasciculul olivo-cohlear. Celulele ciliate interne primesc
cca. 58% din aceste fibre, care formeaza sistemul eferent median. Celulele ciliate
externe primesc restul de 42% de fibre eferente, care sunt mai groase decat cele care
inerveaza celulele ciliatesinterne si care constituie sistemul eferent lateral. Se
presupune ca mediatorul caracteristic sinapselor eferente este acetilcolina. Se mai
semnaleaza si sinapse (in cazul celulelor ciliatesinterne) care au ca mediator
encefaline.
Functiile celulelor ciliate
Celulele ciliate au, in raport cu alte tipuri de celule senzoriale, doua proprietati
remarcabile: extrema lor sensibilitate si viteza deosebit de mare cu care opereaza.
Cercetarile din ultimele doua decenii, in special cele de electrofiziologie, au aratat ca,
cele doua tipuri de celule ciliate, externe sisinterne, indeplinesc functii distincte. Desi
acestea nu sunt complet clarificate, mai ales in cazul celulelor ciliate externe, se
admite ca:
- Celulele ciliate interne reprezinta veritabilii receptori, care asigura traducerea
semnalelor auditive insinflux nervos, desi traducerea mecano-electrica are loc si in
celulele ciliate externe. Pentru aceasta pledeaza si numarul mare de fibre aferente cu
care fac sinapsa celulele ciliatesinterne.
- Celulele ciliate externe prezinta proprietati motrice datorate proteinelor
contractile pe care le contin, prin care contribuie la amplificarea cohleara a semnalului
acustic si la mecanismul de analiza realizat de urechea interna.
Transmiterea sunetului pe cale osoasa
Conducerea osoasa reprezinta un proces de transmitere a undelor acustice spre
urechea interna prin intermediul tesutului osos. In auditia naturala a sunetelor care
provin din mediul inconjurator, conductia sunetului pe cale osoasa nu are o importanta
practica deoarece cantitatea de energie care ajunge la urechea interna in acest mod are
un nivel in medie cu 60 dB mai scazut decat in cazul celei transmise prin lantul
timpano-osicular. Conducerea osoasa intervine insa in cazul auzirii propriei voci sau a
perceptiei sunetelor care provin din propriul corp. In timpul vorbirii, urechea interna
este stimulata mai ales prin vibratiile laringelui care sunt transmise pe cale osoasa.
Prin acest mod de transmitere nu se mai utilizeaza functia de transfer a urechii externe
si medii si din acest motiv spectrul vorbirii, deci timbrul sau natural, este modificat.
De aceea, propria voce se recunoaste cu dificultate atunci cand aceasta este
inregistrata si apoi redata cu ajutorul unui casetofon. Conducerea osoasa intervine, de
asemenea, in unele tehnici de explorari functionale ale auzului, in care se utilizeaza un
vibrator plasat pe mastoida sau pe frunte, precum si in protezarea auditiva a unor

surditati de transmisie. In conducerea osoasa, energia vibratorie este transmisa

perilimfei si apoi celulelor receptoare prin trei mecanisme, a caror eficacitate este
diferita la diferite frecvente ale sunetului:
1) cea mai mare parte a energiei sonore este transmisa direct lichidelor urechii
interne, implicand tot spectrul sonor;
2) o parte a energiei vibratorii este transmisa elementelor mobile ale urechii
medii, in special in domeniul frecventelor medii;
3) la vibratia craniului, peretii cartilaginosi si ososi ai CAE intra, de asemenea,
in vibratie si aceasta vibratie este transmisa timpanului. Deoarece peretii CAE absorb
energia vibratiilor de joasa frecventa (sub 1.000 Hz), ei actioneaza ca un filtru trece
sus.
Eficacitatea transmiterii pe cale osoasa este maxima in domeniul de frecvente
700 - 1.000 Hz, spre deosebire de cea a transmiterii pe cale aeriana, al carei domeniu
de frecvente caracteristic este situat intre 3.000 si 3.500 Hz, domeniu in care intervine
rezonanta CAE.
III. ANALIZA SEMNALULUI IN URECHEA INTERN.
MECANICA COHLEAR
Presiunea exercitata asupra ferestrei ovale de catre talpa scaritei da nastere
unor unde care se propaga de-a lungul membranei bazilare, stimuland celulele ciliate
din organul lui Corti. Celulele ciliatesinterne trimit apoi semnale care codifica
frecventa, intensitatea si durata sunetului.
In cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de
schimbarile de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului
perilimfatic intre cele doua rampe, vestibulara si timpanica, prin helicotrema, pana la
fereastra rotunda ale carei miscari sunt in contrafaza cu cele ale ferestrei ovale,
compensandu-le. Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20.000 Hz),
intra in vibratie membrana bazilara, a carei deformare depinde de frecventa vibratiei
acustice. S-au emis diferite ipoteze privind modul in care vibratiile membranei
bazilare sunt asociate cu frecventele semnalelor acustice.
Ipoteza rezonantei
Cea mai veche ipoteza privind modul in care functioneaza membrana bazilara
este ipotezarezonantei. Structura speciala a membranei bazilare, cu forma
trapezoidala, mai ingusta la baza si mai larga la apex si cu cele 42.000 de fibre
transversale, a determinat pe Ohm sa elaboreze o teorie prin care sa explice
capacitatea de discriminare a inaltimilor tonale de catre analizorul auditiv, teoria
zonala. La baza acesteia stau doua legi:
1. Fiecarei frecvente acustice (obiective) ii corespunde un locus de maxima
amplitudine pe membrana bazilara.
2. Fiecarui locus de maxima amplitudine de pe membrana bazilara ii
corespunde o anumita inaltime tonala perceputa (subiectiva).
Teoria zonala a fost ulterior dezvoltata de catre Helmholtz, care a asemanat
functionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale carei corzi intra in vibratie
prin rezonanta cu o frecventa care depinde de lungimea acestora, deci de pozitia pe
care ele o ocupa in lungul membranei bazilare. Astfel, la baza, unde membrana este
mai ingusta, ea intra in rezonanta cu frecventele inalte, iar la apex, unde este mai
larga, cu frecventele joase. Acest fenomen poarta numele de localizare sau tonotopie
cohleara.

Teoria Ohm-Helmholtz se mai numeste si teoria rezonantei si, conform acestei

teorii, vibratia fiecarei fibre se face independent de a celorlalte fibre.
Unele aspecte ale teoriei rezonantei raman valabile, insa atat datele
experimentale, cat si teoria arata ca mecanismele de discriminare a frecventelor sunt
mai complexe.
Teoria undei calatoare
Un model mai complet care sta la baza explicarii dependentei dintre
localizarea pe membrana cohleara si frecventa undei acustice incidente si care, spre
deosebire de cel al lui Helmholtz (model static), are un caracter dinamic, este
modelul lui von Bksy. Von Bksy a demonstrat ca vibratiile membranei bazilare nu
dau nastere unor unde stationare, ca in cazul corzilor unei harpe si ca, intrucat fibrele
membranei bazilare sunt cuplate anatomic si sunt slab tensionate, nu pot vibra
independent. El a elaborat teoria undei calatoare (a undei propagate).Un element
important in propagarea undei calatoare este reprezentat de gradientul de rigiditate
care exista in lungul membranei bazilare, extremitatea dinspre baza fiind mai rigida
decat cea dinspre apex. Datorita acestui gradient si datorita morfologiei membranei
bazilare, undele calatoare care iau nastere prin punerea in vibratie a membranei
bazilare au urmatoarele proprietati:
- iau nastere la baza membranei bazilare (langa fereastra ovala),
- se propaga intotdeauna de la baza inspre apex,
- pozitia maximului de deplasare depinde de frecventa sunetului: pentru
frecvente inalte maximul deplasarii transversale este situat spre baza, iar pentru cele
joase spre apex.
Undele calatoare sunt amortizate de canalul cohlear, asa incat undele de
frecventa inalta se sting mai repede decat cele de frecventa joasa, ceea ce
corespunde cu localizarea primelor la baza cohleei si a celorlalte la apex.
Trasand curbele de rezonanta ale membranei bazilare, von Bksy a constatat
ca in urma vibratiei mecanice a acesteia se realizeaza un spectru spatial de frecvente,
etalat pe lungimea ei. Dar aceste curbe sunt foarte largi, suprapunandu-se pe portiuni
intinse, astfel incat, analiza efectuata de catre membrana bazilara printr-un
mecanism pasiv are ca rezultat o tonotopie rudimentara, foarte indepartata de finetea
rezolutiei pe care o demonstreaza studiile electrofiziologice si psihoacustice. Se
poate spune, deci, ca membrana bazilara efectueaza o analiza Fourier aproximativa a
sunetelor complexe, in care infasuratoarele a doua unde calatoare (de exemplu, in
figura, cele care corespund frecventelor de 100 si 300 Hz) se suprapun partial, atat
spatial cat si temporal. Explicatia rezolutiei inalte a sistemului auditiv, care poate
permite discriminarea in frecventa pana la = 1 Hz, in zona centrala campului
auditiv, a fost posibila numai dupa ce s-au evidentiat mecanismele active..
Transmiterea diferentiata a semnalului acustic de la celulele ciliate externe
la celulele ciliate interne.
Ca urmare a miscarii relative a membranei tectoria, amplificata prin contractia
celulelor ciliate externe, stereocilii celulelor ciliate interne, care in mod normal (in
stare de repaus) nu ating membrana tectoria, vor intra in contact cu aceasta si anume,
in zona precisa in care se situeaza maximul de amplitudine al undei. In urma acestei
actiuni mecanice, celula ciliata interna va fi excitata printr-un mecanism specific,
dand nastere unui influx nervos care se propaga pe caile aferente spre sistemul
nervos central. In acest fel, inaltimea tonala sub care se percepe frecventa
semnalului acustic este codificata spatial, fiecare componenta a semnalului acustic

fiind trimisa sub forma unor potentiale de actiune intr-o anumita regiune a cortexului
auditiv.
Otoemisiunile
In anul 1978 Kemp a evidentiat existenta unor emisiuni acustice din cohlee,
numite otoemisiuni, care se pot produce spontan, ca raspuns la stimulari acustice cu
intensitati sub pragul de excitare neuronala sau in urma excitarii cohleei cu un curent
electric. Domeniul de frecventa al otoemisiunilor se situeaza in zona mijlocie a
cohleei si este limitat la cativa KHz.
Ele corespund unor sunete centrate pe o anumita frecventa, corelate cu locul in
care au fost generate in cohlee, ceea ce a dus la ipoteza ca otoemisiunile reflecta
procesele active care au loc in cohlee. Conform acestei ipoteze, miscarile membranei
bazilare produse in urma activitatii motrice a celulelor ciliate externe ar da nastere in
lichidele perilimfatice unor vibratii care se propaga in sens invers decat in cazul
excitatiei auditive. Undele produse in acest fel in cohlee ajung la fereastra ovala, pun
in miscare lantul timpano-osicular, iar miscarea acestuia este transmisa timpanului. In
conductul auditiv extern se va putea capta un sunet de nivel foarte scazut. Energia
implicata intr-un asemenea ecou Kemp este de cca. 0,6 pW si este de ordinul de
marime al celei necesare deflexiei unui stereocil. In 30 - 50% din cazuri otoemisiunile
sunt spontane. Ele stau la baza a mai putin de 5% din cazurile de tinitus (afectiune
caracterizata prin auzirea unor sunete care nu au un corespondent acustic obiectiv in
mediul exterior). In celelalte cazuri otoemisiunile sunt provocate si apar ca raspuns la
stimulari acustice. O dovada in favoarea ipotezei producerii lor in urma activitatii
celulelor ciliate externe este faptul ca prinsinhibarea activitatii acestora otoemisiunile
pot fi suprimate. Totusi, pana in momentul de fata nu este stabilit cu precizie modul
in care ele iau nastere.
Faptul ca otoemisiunile sunt prezente la persoanele otologic normale a dus la
propunerea folosirii lor in explorarea functionala cohleara, pentru a obtine informatii
suplimentare, care sa le completeze pe cele furnizate de potentialele evocate auditive,
mai ales in domeniul frecventelor medii. Se constata ca in surditatile cohleare
otoemisiunile dispar.
IV. TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC
Functia de traducere a semnalului mecanic in semnal electric se realizeaza atat
la nivelul celulelor ciliate externe, cat si la nivelul celulelor ciliatesinterne. Dar,
conform datelor actuale, traducerea semnalului acustic insinflux nervos se efectueaza
numai in celulele ciliate interne. Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor
spatial, in contact atat cu endolimfa din canalul cohlear, prin suprafata lor apicala, cat
si cu perilimfa din rampa timpanica, prin partea lor bazala. Cele doua lichide
intracohleare au concentratii ionice diferite. In endolimfa, concentratiile ionilor de K+
si Na+ sunt asemanatoare cu cele din interiorul celulelor si anume, concentratiile de K +
sunt mari si cele de Na+ mici, in timp ce in perilimfa situatia este inversa. Potentialul
transmembranar al celulei va fi influentat de conditiile diferite in care se afla zonele
apicala si bazala ale celulei, ale caror contributii vor fi diferite. In repaus, regiunea
bazala are o permeabilitate mult mai mare decat cea apicala, iar potentialul
transmembranar are o valoare de cca.-60 mV. Potentialul de membrana este modificat
in urma miscarii fasciculului de stereocilisiar raspunsul este dependent de directie.
Daca varful fasciculului se misca pe axa de simetrie bilaterala spre partea in care era
kinocilul (spre cilii cei mai lungi) se produce o depolarizare de pana la -40 mV. Daca

fasciculul este deplasat pe aceeasi axa, dar in directia opusa, se produce o

hiperpolarizare, iar potentialul transmembranar creste pana la -65 mV. Sensibilitatea
descreste marcat in celelalte directii, ajungand la zero pe directia perpendiculara pe
axa. In felul acesta, celulele ciliate interne prezinta o sensibilitate directionala.
Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datoreaza deschiderii, respectiv blocarii
suplimentare, a unor canale ionice care se gasesc in zona apicala a celulelor ciliate
externe si care lasa sa treaca dinspre exterior spre interiorul celulei ionii pozitivi cu
dimensiuni mai mici de 6 . Este vorba in special de ionii de K + care au concentratii
mari in endolimfa. Mecanismul de deschidere a acestor canale a putut sa fie descris ca
urmare a unor cercetari recente de electrofiziologie, in special pe baza lucrarilor lui
Hudspeth si ale colaboratorilor, care au aratat ca in vafurile stereocililor se gasesc
canale ionice. S-a observat in microscopie electronica existenta unor filamente,
numite legaturi apicale (tip links) care leaga varfurile cililor de corpul cililor vecini,
mai inalti. S-a constatat ca daca aceste filamente sunt lezate, se inhiba deschiderea
canalelor ionice. Hudspeth a facut urmatoarea ipoteza, sustinuta de catre datele
experimentale: Legaturile apicale sunt conectate la portile canalelor ionice, pe care le
pot manevra in functie de inclinarea cililor. Prin inclinarea intr-o parte sau cealalta,
fluxul de ioni care patrund in celula poate fi marit sau micsorat. Se constata ca se
produce o adaptare, in sensul ca daca fasciculul ramane inclinat 1/10 dintr-o secunda
canalele se inchid spontan. Aceasta adaptare se face printr-o relaxare a filamentului, al
carui punct de contact cu cilul mai inalt se poate deplasa in lungul acestuia. Se
presupune ca in acest proces intervine miozina.
In acest fel, se poate spune ca celulele ciliate interne utilizeaza un mecanism
asemanator actiunii unui resort pentru a deschide canalele ionice, la inclinarea cililor.
Un asemenea mecanism evita procesele chimice lente. De aceea raspunsul celulelor
ciliate interne este foarte rapid, astfel incat ele pot fi excitate de pana la 20.000 de ori
pe secunda. Este graitoare comparatia cu sistemul vizual, a carui functionare se
bazeaza pe o cascada de reactii chimice si in care rezolutia este de numai 24 imagini
pe secunda. S-a calculat ca celulele ciliate sunt atat de sensibile, incat o deflexie de
ordinul diametrului atomului de hidrogen este suficienta pentru a face sa apara
raspunsul celular.
Deflexia stereocililor spre cilii cei mai inalti este insotita de scaderea
rezistentei transmembranare. Prin deschiderea canalelor ionice de la polul apical al
cililor, in celula intra un flux de ioni pozitivi.Intrarea ionilor de K+ in celula duce la
depolarizarea ei. La inclinarea stereocililor in sens invers, se produce o hiperpolarizare a celulei. Peste aceasta modificare a fluxului indusa de stimularea celulelor
ciliate se suprapun fluctuatii aleatoare interpretate ca fiind deschideri si inchideri ale
canalelor ionice individuale. In stare de repaus portile canalelor ionice aflate in
varfurile stereocililor pot fi deschise prin ciocnirile termice cu moleculele
inconjuratoare si in acest fel apare zgomotul electric al celulelor. Pe baza acestui
zgomot s-a putut calcula numarul efectiv de canale: cca. 200 canale per celula
ciliata.
Intrarea ionilor de K+ in celula sub efectul deformatiei mecanice duce la
depolarizarea celulei. Depolarizarea se propaga in intreaga celula, pana in zona
bazala. In portiunea bazala a membranei se afla canale de Ca2+ iar in apropierea lor se
gasesc vezicule cu neurotransmitatori. Depolarizarea duce la deschiderea canalelor de
Ca++ sensibile la variatiile de potential, cus ntrarea consecutiva a ionilor de Ca ++.
Cresterea concentratiei ionilor de Ca++ duce la accentuarea depolarizarii si antreneaza
fuzionarea veziculelor cu neurotransmitatori cu membrana presinaptica. La fuzionarea
veziculelor cu membrana, neurotransmitatorii sunt eliberati in spatiul sinaptic si

declanseaza aparitia si propagarea potentialului de actiune pe fibra nervoasa.

Cresterea nivelului de Ca++ duce, pe de alta parte, la activarea unor canale de K + aflate
in membrana bazolaterala a celulei, care sunt Ca++ dependente. Ionii de K+ ies din
celula si celula se repolarizeaza.
V. ASPECTELE BIOELECTRICE ALE EXCITATIEI AUDITIVE
Tehnicile electrofiziologice permit inregistrarea activitatii electrice asociate
functionarii sistemului auditiv. In functie de nivelul la care se efectueaza masuratorile
se disting:
- potentialele inregistrate la nivelul lichidelor intracohleare,
- potentialele inregistrate la nivelul celulelor ciliate,
- potentialele inregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului cohlear,
- potentialele globale, la nivelul nervului cohlear.
Potentiale electrice la nivelul lichidelor cohleare
In absenta oricarei stimulari, intre diferitele parti ale cohleei exista diferente de
potential permanente. Rampa timpanica, care contine perilimfa, are practic acelasi
potential cu tesuturile inconjuratoare si lichidele corpului. Rampa vestibulara, in care
se afla de asemenea perilimfa, este usor pozitiva in raport cu cea timpanica (o
diferenta de potential de +2 - +5 mV). Canalul cohlear, care contine endolimfa, are in
raport cu rampa timpanica o polarizare pozitiva, avand fata de aceasta o diferenta de
potential de 80 - 100 mV. Analiza ionica a endolimfei a aratat ca aceasta are practic
compozitia unui lichid intracelular, in care concentratia ionilor de potasiu este mult
mai mare decat aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+ = 7 mM. Perilimfa are,
in schimb, o compozitie ionica asemanatoare cu aceea a lichidului cefalorahidian:
K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observatii au aratat ca potentialul canalului
cohlear este datorat existentei unui transport activ cu sediul in stria vasculara,
transport la baza caruia se afla pompasionica electrogenica Na+, K+-ATPaza.
Potentialele receptoare (potentialele celulelor receptoare)
In stare de repaus (in absenta unei stimulari) celulele ciliate prezinta un
potential de repaus de aproximativ -60 mV in raport cu mediul extracelular. In urma
stimularii acustice, prin indoirea cililor celulelor ciliate interne, se declanseaza
mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, in urma deschiderii canalelor ionice
si patrunderii ionilor de potasiu in celula, are loc o depolarizare a acesteia si apare un
potential receptor, diferenta de potential fata de exterior coborand la -40 mV.
Cu stimuli auditivi pot fi inregistrate doua tipuri de potentiale: potentialul
microfonic cohlear si potentialul de sumatie.
Potentialul microfonic a fost masurat pentru prima data de catre Wever si Bray
(1930) la nivelul nervului auditiv. Initial s-a crezut ca el reprezinta un potential global
al nervului acustic. Ulterior s-a aratat ca acest potential reprezinta o activitate electrica
care precede formarea influxului nervos. Potentialul microfonic se poate masura de-o
parte si de alta a membranei bazilare sau la nivelul ferestrei rotunde, in raport cu un
electrod indiferent. Potentialul microfonic inregistrat urmareste forma de unda a
stimulului care i-a dat nastere semanand cu rezultatul unei inregistrari cu ajutorul unui
microfon. Intre intensitatea stimulului (in dB) si logaritmul amplitudinii potentialului
microfonic (in mV) exista, pana la 80 - 90 dB, o relatie de linearitate. Peste aceasta

valoare apare o saturatie si chiar o usoara scadere a amplitudinii. Se constata insa ca

indiferent de intensitate, semnalul electric reproduce variatiile de presiune ale
semnalului sonor, fara distorsiuni.
Potentialul de sumatie se poate de asemenea masura la nivelul ferestrei
rotunde si al canalului cohlear si reprezinta o variatie continua a potentialului, care
este prezenta pe toata perioada stimularii. Potentialul de sumatie are o forma care
urmareste infasuratoarea temporala a stimulului.
Originea potentialelor receptoare microfonic si de sumatie
Aceste doua tipuri de potentiale se datoreaza activitatii electrice a celulelor
ciliate externe si interne. Ambele tipuri de celule ciliate convertesc deplasarea
stereocililor lor, cauzata de miscarea relativa a lamei reticulare si a membranei
tectoria, intr-un curent de traducere care produce o modulare a potentialului receptor
al celulei.
Pe baza inregistrarilor intracelulare si prin utilizarea unor substante ototoxice
(cum ar fi canamicina) care distrug celulele ciliate externe s-au adus unele clarificari
privind originea potentialelor cohleare microfonice si de sumatie. Astfel, s-a putut
arata ca potentialul microfonic cohlear este datorat in cea mai mare masura (90%)
activitatii celulelor ciliate externe, in timp ce potentialul de sumatie este rezultatul
unei activitati de redresare a celulelor ciliate interne. Prin inactivarea celulelor
ciliate externe cu canamicina s-a inregistrat numai activitatea electrica a celulelor
ciliate interne, la stimularea cu semnale acustice de diferite frecvente. S-a constatat ca
semnalele obtinute in domeniul frecventelor joase au aspecte diferite fata de cele
obtinute cazul frecventelor inalte. Astfel, la stimularea cu pulsuri de 300 Hz, avand
diferite nivele de presiune sonora (90, 80, 70, 60 dB) semnalele electrice inregistrate,
care reproduc frecventa semnalului acustic, prezinta din punct de vedere al
amplitudinii o asimetrie care se accentueaza la cresterea nivelului. In domeniul
frecventelor inalte (3 KHz, 80 dB) aspectul semnalului se modifica, componenta
alternativa dispare si ramane numai componenta continua, care reproduce
infasuratoarea temporala a semnalului acustic. In primul caz, cel al frecventei de 300
Hz, este prezenta atat o componenta alternativa, caracteristica potentialului
microfonic, cat si o componenta continua, care reproduce forma infasuratoarei
semnalului si care se manifesta prin asimetria in amplitudinea acestuia.
Raspunsul asimetric al celulelor ciliate interne la frecvente joase poate fi
corelat cu mecanismele de excitare a acestor celule. La stimularea mecanica, prin
inclinarea stereocililor inspre cilii mai lungi, procentul de canale de potasiu deschise
creste si celula se depolarizeaza. Prin inclinarea in directia opusa, procentul de canale
deschise scade si creste cel al canalelor ionice inchise, iar celula se hiperpolarizeaza.
Depolarizarea este mai puternica decat hiperpolarizarea, fapt care duce la aparitia unei
asimetrii, cu o componenta continua de depolarizare. La frecvente inalte, componenta
alternativa a raspunsului dispare, datorita constantei de timp a membranei (0,3 - 0,7
ms). Are loc astfel o filtrare a semnalului, cu efect de redresare, prin care este lasata
doar componenta continua a potentialului receptor, avand valori de pana la 35 mV
amplitudine.
Concluzia acestor experiente este aceea ca potentialul de sumatie reprezinta
potentialul extracelular rezultat prin activitatea celulelor ciliate interne, caruia i se
adauga o componenta a semnalului datorata unor procese metabolice, componenta
care creste pe masura ce sunetul se prelungeste. Maximul potentialului de sumatie se
afla la baza cohleei pentru frecventele inalte si se deplaseaza spre apex pe masura ce
frecventa scade.

In anumite conditii, cum ar fi anoxia, un stimul foarte slab sau o presiune

hidrostatica crescuta in rampa timpanica, potentialul de sumatie poate sa aiba o
polaritate inversata. Pe de alta parte, potentialele inregistrate la nivelul celulelor
ciliate externe sunt simetrice si nu prezinta componenta continua.
Deci, la originea potentialului microfonic se afla in mod preponderent
procesele electrice care au loc la nivelul celulelor ciliate externe.
Observatie. La frecvente mai mici de 200 - 300 Hz, potentialul receptor se
satureaza la valori de 40 - 50 mV peste potentialul lor de repaus (-30 - -40 mV). La
cresterea frecventei se satureaza la nivele din ce in ce mai scazute.
Activitatea electrica a unei fibre nervoase. Curbe de acord
Tehnicile moderne de electrofiziologie au permis efectuarea de masuratori
precise la nivelul unei fibre aferente a nervului cohlear. Potentialele electrice
inregistrate in acest fel reflecta activitatea de traducere mecano-electrica a unui
numar foarte mic de celule sau chiar a unei singure celule. Masuratorile electrice au
evidentiat doua tipuri de activitate la nivelul fibrei nervoase:
1) o activitate spontana, care exista in absenta stimulului acustic;
2) o activitate de raspuns la actiunea stimulilor acustici.
Activitatea spontana consta in producerea unor trenuri de potentiale de
actiune, de amplitudine constanta si distributie temporala aleatoare. Numarul de
impulsuri pe secunda variaza destul de mult de la o fibra la alta, intre 0,1 si 100, dar
pentru o aceeasi fibra ramane relativ constant.
Activitatea de raspuns la stimulul acustic se caracterizeaza printr-o crestere a
numarului de potentiale de actiune peste valoarea caracteristica activitatii spontane.
Fibra raspunde la un stimul acustic atunci cand valoarea acestuia atinge o valoare
prag. Pragul de raspuns al unei fibre este definit ca fiind nivelul de stimulare acustica
care produce o crestere decelabila a numarului de potentiale de actiune in raport cu
valoarea de repaus. Se constata ca pe masura ce intensitatea stimulului creste, numarul
de impulsuri in unitatea de timp va creste, dar ca la un anumit nivel de stimulare,
numit nivel de saturatie, aceasta crestere inceteaza. Diferenta in dB dintre valoarea
pragului de raspuns si valoarea de saturatie reprezinta dinamica raspunsului fibrei
respective.
Curbele de acord. Prin curba de acord a unei fibre nervoase se intelege
reprezentarea grafica a pragului de raspuns al fibrei in functie de frecventa sunetului.
Pentru a trasa o asemenea curba se inregistreaza, cu ajutorul unui microelectrod,
activitatea electrica a fibrei, in urma stimularii sonore cu sunete pure de diferite
frecvente, a caror intensitate este variata pana cand se obtine nivelul minim la care se
declanseaza activitatea de raspuns. Pentru a obtine curba de acord se reprezinta grafic
valorile pragului de stimulare in functie de logaritmul frecventei. Se constata ca
graficul are o forma caracteristica, de V, cu un varf ascutit, care corespunde valorii
minime a pragului pentru o fibra data. Frecventa care corespunde acestei valori
minime se numeste frecventa caracteristica sau optima a fibrei. Se observa ca forma
(alura) curbei de acord este asemanatoare cu cea a curbei de deplasare transversala a
membranei bazilare, astfel incat raspunsul diferitelor fibre traduce localizarea
(tonotopia) cohleara. Intr-adevar, valorile frecventelor caracteristice difera in functie
de partea cohleei inervata de fibrele respective si anume, pentru fibrele cares nerveaza
zona bazala frecventele caracteristice se afla in domeniul frecventelor inalte, iar
pentru cele care inerveaza zona apexului situatia este inversa.
S-a constatat ca fibrele care au o activitate spontana intensa au un prag scazut
in timp ce fibrele cu o activitate mai redusa au praguri mai ridicate. De asemenea,

varful curbei de acord este mai ascutit, implicand o selectivitate mai buna in cazul
fibrelor cu activitate spontana intensa.
Largimea curbelor de acord depinde de frecventa, astfel ca pentru frecventele
joase acestea sunt mai largi decat pentru cele inalte. Deci, discriminarea este mai buna
in cazul frecventelor inalte.
Dinamica de raspuns a unei fibre nu depaseste valoarea de 40 dB. De aceea,
pentru a codifica dinamica de 120 dB a urechii umane, exista mai multe tipuri de
fibre, cu praguri de raspuns diferite.
Activitatea electrica globala la nivelul nervului cohlear
Activitatea electrica globala, inregistrata cu ajutorul unor electrozi plasati
direct pe nervul cohlear, reprezinta suma activitatilor electrice ale tuturor fibrelor
care-l constituie. Ele reflecta activitatea electrica a ansamblului celulelor ciliate.
Masuratorile au evidentiat urmatoarele tipuri de semnale electrice:
- Un potential microfonic cohlear produs in special de catre celulele ciliate
externe, care este proportional cu deplasarea membranei bazilare, fiind astfel un
indicator al activitatii mecanice a cohleeei. Variatiile de potential inregistrate
urmaresc variatiile stimulului acustic in mod asemanator cu modul in care curentul de
la iesirea unui microfon urmareste variatiile presiunii acustice ale membranei
microfonului.
- Un potential de sumatie cu o componenta continua, care provine de la
celulele ciliate interne.
- Un potential de actiune compus, care reprezinta ansamblul activitatilor
electrice ale tuturor celulelor si fibrelor implicate in raspunsul auditiv.
Potentialul global contine mai multe unde succesive. Asemenea inregistrari
globale nu aduc aproape nici un fel de informatii privind mecanismele fundamentale
ale proceselor bioelectrice care stau la baza excitatiei auditive.

BIOFIZICA RECEPTIEI
AUDITIVE

PROF.INDRUMATOR : Popescu Silvestru

ANUL IB

ASISTENT GENERALIST: CLAUDIA FILIPOI

CUPRINS:
PAG.

I. SISTEMUL AUDITIV. GENERALITATI

II.STRUCTURA URECHII .
FUNCTIILE COMPONENTELOR

III.
ANALIZA SEMNALULUI IN URECHEA INTERN
MECANICA COHLEARA

IV. TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC

11

V. ASPECTELE BIOELECTRICE ALE EXCITATIEI AUDITIVE

13