Sunteți pe pagina 1din 35

Sistemul limfoid (limfatic)

1. Organizarea sistemului limfoid


Baza celular a imunitii este organizat morfologic ntr-un sistem
complex de esuturi i organe care au n componena lor diverse zone cu
specializri funcionale bine definite n cadrul sistemului imun.
Organizarea sistemului imun prezint numeroase analogii cu organizarea
sistemului nervos, dintre acestea putnd fi enumerate: prelucrarea unui numr
nedefinit de informaii, integrare puternic i comunicare intercelular prin
mediatori chimici definii. Se poate merge i mai departe cu comparaiile celor
dou sisteme i prin prezena unor analogii n privina ierarhizrii i anume:
imunitatea nespecific i imunitatea specific cu cele dou nivele (mediat
celular i mediat umoral) pe de-o parte, iar pe de alt parte sistemul nervos
autonom (vegetativ) i sistemul nervos al vieii de relaie cu diferitele sale
nivele de ci (multisinaptice sau paucisinaptice). n al treilea rnd sistemul imun
i sistemul nervos coopereaz ndeaproape n vederea asigurrii adaptrii
individului la mediu. Sistemul limfoid, ca i sistemul nervos, este constituit
dintr-o poriune central i o poriune periferic, dar aceast sistematizare se
refer mai mult ca funcie dect ca morfologie.
Trebuie s precizm de la nceput c termenul sistem limfoid i termenul
sistem limfatic sunt considerate de majoritatea autorilor ca sinonime i
nlocuite unul prin cellalt. De fapt, sistemul limfatic este cel ce colecteaz,
transport i controleaz limfa, iar sistemul limfoid, mai vast, cuprinde att
sistemul limfatic ct i organele i esuturile care sunt bogate n limfocite i
productoare de astfel de celule.
Avnd n vedere cele prezentate anterior, sistemul limfoid este format din
organe limfoide primare (timus, bursa cloacal, mduva osoas) i organe
limfoide secundare (splina, limfonodurile i formaiunile limfoide necapsulate
situate n submucoasa visceral difuz sau sub form aglomerat).

n structura organelor i esuturilor implicate n rspunsul imun sunt


prezente limfocite de diverse tipuri (T, B, NK i K) i macrofage diferite, celule
ce particip la instalarea imunitii prin mediatori solubili cu funcii de aprare
fie direct (imunoglobuline, complement), fie indirect prin intermediul unor
molecule elaborate de limfocite (limfokine) sau de macrofage (monokine), cu
rol important n organizarea i controlul reaciilor imune.
2. SISTEMUL LIMFATIC LA VERTEBRATE
Odat cu creterea citodiferenierii, mecanismele de aprare existente la
nevertebrate nu au mai fost suficiente pentru a asigura gradul de specificitate a
mecanismelor de aprare imunologic. Datorit acestui fapt la vertebrate, alturi
de mecanismele motenite de la nevertebrate, apare sistemul limfatic.
Sistemul limfatic este dotat cu o important capacitate de discriminare i
astfel permite ca diversificarea citodiferenierii s fie compatibil cu
supravieuirea unor organisme din ce n ce mai complexe. Sistemul limfatic
asigur recunoaterea self-ului de non-self i este dotat cu o mare capacitate de
memorie. Acest sistem este dotat cu cele dou funcii, celular i umoral, toate
organismele ce posed esut limfoid rspunznd la imunizare prin anticorpi i
exprimnd imunitatea mediat celular.
Petii au un sistem limfatic adecvat animalelor cu circulaie sanguin
simpl (nu dubl ca a vertebratelor superioare la care se adaug mecanisme de
aprare ca fagocitoza nespecific i factorii umorali neimunoglobulinici.
Mecanismele de aprare nespecific (fagocitoza nespecific) sunt active n
mucusul de pe suprafaa corpului i/sau n snge. De asemenea, la aceste
vertebrate au fost evideniate celule citotoxice nespecifice i fagocite.
La peti exist dou sisteme limfatice: unul profund i unul superficial.
ntre

cile

limfatice

vene

exist

diferite

raporturi.

cazul

Elasmobranchiatelor cile limfatice nconjoar venele. La Teleosteeni cile

limfatice sunt dispuse paralel cu venele i se gsesc fie n imediata lor


vecintate, fie sunt situate la distan.
La Agnathe (ciclostomi), cele mai primitive vertebrate, nu exist un
sistem limfatic autonom, ns un sistem hemolimfatic primitiv vehiculeaz
hemolimfa i n acelai timp leag sinusurile limfatice direct la sistemul
vascular. Nu sunt prezente chilifere, dar exist vase care transport nutrienii,
vase care i au originea la nivelul intestinului. Ciclostomii reprezint prima
clas filogenetic de vertebrate ce prezint cele dou tipuri de imunitate
(mediat moral i celular) n absena unui esut limfoid bine organizat.
Ciclostomul marin Eptatetrus stouti prezint mici noduli hematopoetici la
nivelul faringelui, n lamina propria intestinal i n rinichiul anterior. Un alt
ciclostom, Petromyzon marinus, mai evoluat, prezint un timus primitiv,
incomplet format, derivat din pungile faringiene 2 i 5. Acest timus conine
focare de celule limfoide dezvoltate a cror origine se consider a fi n celulele
epiteliale. Mduva osoas primitiv, localizat n arcul protovertebral, conine
celule limfoide ce prolifereaz n caz de stimulare antigenic.
La Elasmobranchiatele primitive, cum este Rhinobatus productus
(petele ghitar), timusul este complet dezvoltat, aprnd ca un organ limfoid
distinct, ncapsulat, bine organizat i difereniat; deriv din pungile faringiene 3
i 7. Timusul prezint cortical i medular cu corpusculi Hassal de tip primitiv.
Splina este un alt organ limfoid prezent la aceste specii i conine celule
limfoide desprinse din jurul vaselor sanguine; se observ o organizare distinct
a pulpei albe i pulpei roii. esut limfoid a fost observat i n intestin, gonade
i parenchimul renal.
La selacienii primitivi (Squalomorphae) i la selacienii evoluai
(Galeomorphae i Batomorphae) sunt prezente aceleai tipuri de esuturi i
organe limfatice ca i la elasmobranchiate. La aceste specii timusul devine
organ par, dispus n apropierea locului de formare din mugurii embrionari cu
origine faringian. Timusul este dispus dorsal de faringe i n apropierea bazei

craniului (fig. 3). Asemntor celorlalte vertebrate, timusul acestor specii este
format din celule cu aspect limfoid acoperite cu o capsul epitelial; celulele
prolifereaz activ pn la atingerea maturitii sexuale.
La petii osteocartilaginoi cum sunt Chondrosteenii (sturionii) i
Holosteenii, esutul limfoid este nc incomplet dezvoltat. La specia Polyodon
spathula s-a observat o organizare mai evoluat a esutului limfoid. Timusul
este bine dezvoltat i este organizat n lobi i lobuli care conin corpusculi
Hassal i numeroase celule limfoide n diferite stadii de difereniere. Splina este
bine dezvolat, cu zone net delimitate de pulp alb i roie. S-au observat
aglomerri dense de celule limfoide n peretele tubului digestiv. La
Chondrosteeni a fost evideniat constant prezena plasmocitelor i a
precursorilor lor. plasmocitele sunt prezente n cantiti mari n pulpa alb a
splinei.

Timusul la selacieni (dup L. Bolk, 1933)


1. Timusul; 2. Branhii.

Teleosteenii (petii osoi) posed un sistem limfatic mai evoluat. Timusul


este separat de cavitatea branhial printr-o subire lamel epitelial. Splina este
dispus pe traiectul venei subintestinale, n apropierea poriunii anterioare a
tubului digestiv. La petii dipnoi splina este integrat n peretele stomacului.
Splina este locul principal al eritropoezei care se desfoar n pulpa roie ce
este constituit din sinusuri mari. Limfocitele sunt abundente, localizate n jurul
vaselor i n masa organului formeaz noduli sferici. n splin sunt prezente de
asemenea granulocite, trombocite i macrofage n general asociate nodulilor
limfoizi. La majoritatea teleosteenilor rinichiul anterior este un organ

hematopoetic important. n acest organ se observ un abundent esut


hematopoetic bogat n limfocite, melanomacrofage (macrofage ce sintetizeaz
pigmeni) i granulocite. Plasmocitele sunt mai abundente n splin i mai rare
n nodulii limfoizi.
La petii osoi s-au observat i una sau dou ci limfatice care sunt
dispuse de-a lungul coloanei vertebrale lng aort. Aceste ci limfatice sunt
corespondentele canalelor toracice perechi de la mamifere. Ele colecteaz limfa
din organele interne i din sistemul limfatic superficial. Sistemul limfatic
superficial este reprezentat de reele capilare din straturile pielii i din patru vase
principale: unul dorsal, unul ventral i dou laterale. Sistemul limfatic profund
(dispus de-a lungul coloanei vertebrale) este reprezentat de ci simple sau duble
care sunt n legtur cu sinusurile limfatice din jurul mduvei spinrii. Aceste
ci limfatice se reunesc mult napoia cordului i se deschid n mai multe
sinusuri situate profund. Sinusurile cele mai importante sunt situate n dreptul
cordului. Acestea primesc limfa din tot corpul (att din sistemul superficial, ct
i din cel profund). Sinusul principal sinusul pericardiac se deschide n
diferite puncte ale canalelor descrise de Cuvier sau ale venelor cardinale.
La Teleosteeni este caracteristic prezena unei inimi limfatice care a fost
descris la specii precum Anguilla anguilla, Tinca tinca, Esox lucius i care, n
principiu, are aceeai structur ca i cordul. Aceast inim limfatic este dispus
ventral de ultimele vertebre coccigiene. La unele specii precum Silurus glanis
inima limfatic este dubl. De la nivelul cozii limfa este condus ctre un sinus
limfatic caudal i de la acest spre inima limfatic. Inima limfatic este format
dintr-un atriu i un ventricul. Prezint un orificiu atrio-ventricular nchis de
valvule. Orificiul atrial, prin care este adus limfa de la nivelul sinusului caudal,
este de asemenea nchis de valvule. n atriu se deschide printr-un orificiu
protejat de valvule i un conduct limfatic ce aduce limfa de la sinusul limfatic
precardiac. Structura pereilor inimii limfatice este diferit de cea a cordului. De
la interior spre exterior se observ urmtoarele straturi: endoteliu, esut

conjunctivo-elastic i esut muscular. De la nivelul ventriculului pornete un alt


conduct limfatic care conduce limfa n vena caudal. Ritmul contraciilor inimii
limfatice este influenat de diferii factori precum vrsta, temperatura mediului
ambiant etc. la peti nu au fost descrii limfonoduli.
La Crossopterygieni precum Latimeria chalumnae i Epiceratodus sp.,
care reprezint specii de tranziie spre animalele tetrapode, s-a constatat c
presiunea sanguin de la nivelul capilarelor determin o relativ filtrare i
formare a limfei. La aceste specii se poate recunoate un adevrat sistem
limfatic asemntor tetrapodelor. Astfel se formeaz dou conducte limfatice
subvertebrale ce vor drena limfa n venele cardinale anterioare i dou conducte
limfatice laterale ce vor drena limfa n venele iliace. La nivelul canalelor
limfatice subvertebrale, n apropierea deschiderii acestora n venele cardinale
anterioare se deschid printr-un trunchi comun canalele limfatice cranial i
subclavicular.
Sistemul limfatic la amfibieni. Trecerea vertebratelor de la viaa
acvatic la cea terestr a fost nsoit de modificri importante ale corpului
(apariia, dezvoltarea i adaptarea membrelor la mers) corelate printre altele i
cu restructurri i adaptri celulare i funcionale ale sistemului limfatic.
Creterea vitezei de circulaie a sngelui a contribuit la creterea
diseminrii antigenilor, a anticorpilor i a celulelor i n consecin la creterea
complexitii sistemului limfatic i n primul rnd a organelor limfoide care
dobndesc o arhitectur din ce n ce mai complex. Aceste modificri au condus
treptat la formarea organelor limfoide specializate de la mamifere.
Sistemul limfatic al amfibienilor a fost studiat pe un numr relativ redus
de specii. Cu toate acestea s-au putut pune n eviden particulariti morfofuncionale care au fost extrapolate asupra tuturor speciilor acestei clase.
Amfibienii prezint caractere generale de clas (grup) de tranziie de la
viaa acvatic la cea terestr caractere ce se pot observa i n structura
sistemului limfatic. Urodelele (batracienii cu coad) pstreaz multe aspecte

asemntoare petilor, anurele (batracienii fr coad) dobndesc particulariti


caracteristice vertebratelor superioare.
La urodele sistemul circulator limfatic este foarte bine dezvoltat, fiind
reprezentat de un sistem circulator limfatic profund i un sistem circulator
limfatic superficial. Sistemul circulator limfatic profund este format dintr-un
canal limfatic principal a crui topografie este paralel cu aorta i care n dreptul
cordului se mparte n dou ramuri ce se deschid n venele subclaviculare.
Sistemul circulator limfatic superficial este dispus subepidermic. El este alctuit
dintr-o multitudine de canale cu topografie diferit n funcie de specie i chiar
de individ. La Salamandra sp. s-au evideniat un sistem circulator limfatic
superficial medio-dorsal, un sistem limfatic superficial lateral i un sistem
superficial ventral, cele trei sisteme fiind formate din cte un canal principal i
care sunt n permanent comunicare unele cu celelalte prin intermediul unor
canale secundare.
La Proteus sp. nu exist dect un sistem circulator limfatic superficial
lateral.
La Salamandra sp., n stadiul larvar, n afar de prezena celor trei canale
limfatice superficiale se constat apariia unei inimi limfatice centrale, dispus
n dreptul trunchiului arterial, peretele su fiind format din fibre musculare
netede dublate la exterior de fibre musculare striate, continuare a fibrelor
musculare din structura cordului (fig. 4). Limfa este adus la inima limfatic
prin dou mari canale limfatice posterioare n venele cardinale posterioare.
La salamandrele adulte apar i alte inimi limfatice dispuse perechi i
anume o pereche de inimi limfatice dispus napoia centurii pelvine i o pereche
dispus sub centura scapular. De asemenea, pe traiectul canalelor limfatice
superficiale laterale sun prezente 8 15 perechi de inimi limfatice i un sinus
limfatic anterior dispus napoia membrelor toracice.

La Triturus cristatus au fost evideniate 2 5 perechi de inimi limfatice


superficiale dispuse de-o parte i de alta bazei cozii, iar la Spelerpes sp. 1 2
perechi dispuse asemntor.
Cele mai numeroase inimi limfatice au fost evideniate la Gimnifioni.
Dintre acetia, la specia Hypogeophis sp. (care prezint la exterior mai mult de
100 segmente metamerice)

s-a constatat prezena n fiecare spaiu

intersegmentar a cte unei inimi limfatice, deci mai mult de 200 inimi limfatice
la un singur individ. Aceste inimi limfatice sunt dispuse subepitelial i descarc
limfa prin eferente n venele intersegmentare. Inimile limfatice au o conformaie
simpl i nu sunt mprite n atriu i ventricul ca la petii Teleosteeni.
La urodele organele limfoide majore sunt reprezentate de timus (fig. 4) i
splin. La o specie de salamandre i anume la salamandra gigant japonez, un
rol esenial n limfogenez se consider c revine aglomerrilor limfoide de la
nivelul meningelor. Splina are o organizare asemntoare petilor (foliculi
limfoizi nconjurai de o strom conjunctiv). La unele specii de urodele s-a
observat prezena unor aglomerri limfoide la nivelul rinichilor i n lamina
propria intestinal. De asemenea s-au observat aglomerri de celule limfoide n
esutul perihepatic. Urodelele nu prezint limfonoduli i nici mduv osoas
limfopoetic. Cei mai muli cercettori sunt de acord c sediul ontogenezei
limfocitelor de tip T este timusul (care se dezvolt din pungile faringiene 4 6).
Tot la urodele apar pentru prima dat tonsilele faringiene care se dezvolt din
pungile faringiene 3 i 7. Sediul ontogenezei limfocitelor de tip B nu este nc
cunoscut, unii cercettori considernd a fi tot timusul. Dup Haimovich i Du
Pasquier (1973), citai de Zarnea, cel puin n stadiile larvare limfocitele sunt
considerate a fi multipotente.

Inima limfatic i trunchiul arterial la Salamandra sp.


stadiu larvar (dup O.C. Necrasov, 1971)
1. Vase limfatice aferente; 2. Vase limfatice eferente; 3. Inim limfatic; 4. Artera carotid; 5. Crosa aortic; 6.
Artera pulmonar; 7. Arcul arterial.

Anurele au fost studiate mai sistematic dect urodelele. Ele sunt


superioare urodelelor din punct de vedere morfo-structural, acest lucru fiind
constatat i n privina sistemului limfatic. Anurele prezint att un sistem
circulator limfatic profund, ct i unul superficial. Pe traiectul canalelor
limfatice sunt dispuse inimi limfatice. Astfel, larvele de anure prezint inimi
limfatice dispuse subepitelial de-o parte i de alta a bazei cozii. Anurele adulte
prezint dou perechi de inimi limfatice de form rotund sau ovalar care se
deschid direct n vene. La nivelul deschiderii lor n vene sunt dispuse cte dou
valvule care mpiedic rentoarcerea limfei. O pereche de inimi limfatice este
dispus n dreptul apofizelor transverse ale celei de-a treia vertebre toracale.
Aceast pereche primete limfa pe cile aferente din cavitatea axilar, de la
nivelul prii anterioare a corpului i de la intestin. A doua pereche de inimi
limfatice este dispus n apropierea orificiului cloacal, de-o parte i de alta
ultimelor vertebre coccigiene i primesc aferente de la sinusurile limfatice din
jumtatea posterioar a corpului.
La unele specii de anure, precum Rana esculenta, au fost observate
sinusuri limfatice largi, att superficiale, ct i profunde. Sinusurile limfatice

superficiale sunt dispuse subepitelial n aa fel nct constituie un strat limfatic


ntre piele i musculatura scheletic. Sinusurile limfatice sunt separate unele de
altele prin septumuri. Septumurile sunt formate din esut celular subcutanat de
tip conjunctiv i sunt perforate permind comunicarea sinusurilor superficiale
ntre ele. Se consider c aceste sinusuri superficiale particip la pstrarea
umiditii tegumentului extern al anurelor. Sinusurile limfatice sunt tapetate cu
endoteliu. n diferite locuri sinusurile limfatice subcutanate sunt conectate cu
sinusurile limfatice profunde prin intermediul unor vase limfatice.
Majoritatea anurelor nu prezint limfonoduli, cu excepia genurilor Rana
i Bufo la care limfonodulii sunt primitivi (mici, puin dezvoltai) aprnd sub
forma corpilor jugulari. Anurele prezint tonsile faringiene a cror origine
embrionar se afl la nivelul pungilor faringiene 4 i 7.
Timusul la amfibieni este organul limfoid primar. La anure el este format
din dou zone: cortical i medular. La urodele i apode diferenierea cortical
medular este mai puin evident.
Cel mai dezvoltat organ limfoid este splina. Studiul structurii splinei la
broasca cu gheare Xenopus laevis a pus n eviden o organizare
arhitectural complex, asemntoare homeotermelor i anume: delimitarea net
a pulpei albe de cea roie, aceeai morfo-topografie a arterelor splenice i a
arteriolelor din zona marginal, prezena celulelor dendritice asemntoare cu
cele de la mamifere, prezena unor zone net delimitate pentru limfocitele T i B,
absena centrilor germinativi. La speciile Rana catesbiana, Bufo marinus i
Xenopus laevis s-au constatat modificri importante ca rspuns la stimularea
antigenic n splin, rinichi anterior i corpii jugulari.
La peti funcia mielopoetic este asigurat de rinichiul anterior, ficat i
splin. La batracieni rinichiul prezint centre de granulopoez n stadiile larvare
i de adult la majoritatea speciilor. La Rana pipiens, rinichiul larvar (pronefros)
este responsabil de monopoez. Limfocitele sunt localizate n regiunile
intertubulare.

Locomoia terestr a batracienilor a determinat modificri ale scheletului


care au condus la structurarea unor oase goale, n acest fel asigurndu-se un
nou mediu pentru hematopoez reprezentat de mduva osoas ce va ocupa
aceste caviti ale oaselor membrelor, mduva osoas devenind la anure o nou
surs de celule limfoide. Urodelele, cu excepia unor salamandre cu respiraie
exclusiv branhial (genul Plethodonthridae), nu prezint mduv osoas. Toate
anurele prezint ns mduv osoas care devine o important surs de celule
stem hematopoetice i de esut limfoid. Ca i n cazul petilor, limfocitele T sunt
produse la nivelul timusului, ns sursa de limfocite B nu a fost nc identificat.
Dup unii cercettori se consider c acestea deriv tot de la nivelul timusului
ca i limfocitele T deoarece la larvele de Xenopus laevis limfocitele timice sunt
purttoare de molecule de imunoglobuline. Aceste imunoglobuline pot fi
endocitate i resintetizate de ctre celulele timice.
n ficat celulele limfoide pot fi identificate n regiunea subcapsular sau
n zone mici din interiorul organului. La anure au fost evideniate i acumulri
nodulare limfocitare n intestin dar rolul lor nu este clarificat. Aceste acumulri
sunt asemntoare histologic plcilor Peyer i conin fagocite i celule
productoare de anticorpi. Organele limfomieloide sunt structuri nodulare mici
ce se gsesc n regiunea gtului i a toracelui la genurile Rana i Bufo. Ele sunt
absente la genul Xenopus, urodele i apode. Au fost descrise uneori ca noduli
limfatici, ns termenul de organ limfomieloid este preferat deoarece ele au o
funcie granulocitopoetic minor i nu sunt comparabile cu nodulii limfatici de
la mamifere. Spre deosebire de mamifere organele limfomieloide filtreaz n
special sngele i nu limfa.
Studiul sistemului limfatic al reptilelor a fost limitat la speciile
accesibile i uor de manevrat precum broatele estoase marine, oprlele,
erpii i aligatorii. Nu este cunoscut organizarea sistemului limfatic la speciile
de dimensiuni mari i greu de manipulat. La aceste specii sistemul limfatic se
consider, prin extrapolare, asemntor cu al speciilor studiate.

Att la nivel cutanat, ct i n viscere, reptilele prezint canale limfatice


lipsite de valvule, canale care se reunesc n dou canale limfatice principale
dispuse de-o parte i de alta aortei.
La broatele estoase cele dou canale limfatice principale fuzioneaz
parial i formeaz o reea de sinusuri limfatice n care se deschid toate
conductele limfatice secundare. Cele dou conducte limfatice principale se
deschid n cele dou vene subclaviculare. n zona subsacrat sunt dispuse dou
inimi limfatice care dreneaz limfa de la membrele posterioare i prin eferente
se deschid n venele iliace. La speciile din genul Serpentes (erpii) vasele i
sinusurile limfatice sunt excepional de largi i numeroase. Reptilele au un esut
limfoid reprezentat de timus, splin, limfonoduli mici i bine organizai,
agregate de celule limfoide intestinale i cloacale. La unele specii au fost
evideniate agregate de celule limfoide n pereii vezicii urinare i de-a lungul
vaselor sanguine.
Agregatele limfoide difuze sunt prezente la membrii diferitelor clase de
reptile. Acest esut limfoid se gsete n tot corpul, dar nu este la fel de bine
dezvoltat ca cel de la psri i mamifere. Aceste agregri i acumulri mari de
limfocite se gsesc asociate cu regiunea faringian, faldurile esofagiene, n
corionul mucoasei din tractusul digestiv i mai puin dezvoltat n regiunile
axilar i inguinal, pulmoni, rinichi i vezica urinar. Distribuia i
dimensiunile acestor agregate limfoide poate varia sezonier i este mai puin
dezvoltat la speciile care hiberneaz.
Timusul reptilelor este de obicei lobat, dar numrul de lobi variaz foarte
mult n funcie de specie. Timusul este dispus n regiunea cervical, esutul
timic fiind net sistematizat n cortical i medular. Zona cortical a timusului
este format n principal din limfocite mici strns mpachetate. Printre ele exist
o reea de celule reticulare epiteliale cu aspect stelat. n medular sunt
prezente mai puine limfocite, celulele predominante fiind celulele reticulare
epiteliale. Celule mioide mari sunt prezente att n cortical ct i n medular,

dar n n cortical sunt mai puine. n medular i n septele conjunctive se


gsesc macrofage i eozinofile. Ca i la psri i mamifere, odat cu naintarea
n vrst are loc involuia timusului. Aceast involuie se caracterizeaz prin
faptul c distincia dintre cortical i medular nu mai este evident, iar esutul
limfoid este nlocuit de esut conjunctiv.
Splina majoritii speciilor este sferoidal sau alungit i dispus n
apropierea colonului transvers. Parenchimul este acoperit de o capsul fibroas
ce trimite trabecule n acesta. Parenchimul splenic prezint o net demarcaie
ntre pulpa alb i cea roie Pulpa roie este format dintr-un sistem de cordoane
i sinusuri ce conin elemente din sngele periferic i celule plasmatice. La
unele specii de oprle pulpa alb nu este strict delimitat de pulpa roie. La
aceste specii pulpa roie este format din benzi subiri, discontinue, nconjurate
de sinusuri sanguine. La alte specii sinusurile i cordoanele din pulpa roie sunt
separate de pulpa alb printr-o zon marginal de celule reticulare aplatizate..

Topografia timusului la Hatteria punctata (dup L. Bolk, 1938)


1. Timus; 2. Perechea III de nervi cranieni; 3. Faringe; 4. Perechea II de nervi cranieni; 5. Traheea; 6. Nervul
vag; 7. Ganglionul nodos; 8. Conectivul cervical; 9, 13. Artera carotid comun; 10. Artera carotid intern; 11.
Tiroida; 12. Glom carotic; 14. Aorta cranial; 15. Esofagul; 16. Pulmon.

Pulpa alb este format din esut limfoid ce nconjoar arteriolele centrale
i elipsoidale formnd tecile limfocitare periarteriolare i perielipsoidale.
Elipsoidele sunt formate dintr-un strat de esut reticular ce nconjoar un epiteliu
capilar sau cuboidal. n contrast cu tecile limfoide periarteriolare fibrele
reticulare sunt rar observate n tecile limfoide perielipsoidale.
Splina este cel mai important organ limfoid secundar ce conine un numr
mare de celule imunocompetente de diverse origini. Ea se dezvolt ca organ
limfopoetic naintea timusului. n stadiile timpurii ale dezvoltrii splina conine
un numr mare de granulocite. Eozinofilele sunt restrnse la regiunea
subcapsular, n timp ce bazofilele apar n splin ca elemente sanguine n timpul
etapelor iniiale de dezvoltare. Mai trziu eozinofilele subcapsulare dispar i
splina devine n principal limfopoetic.
Mduva osoas este n principal sediul eritropoezei. Majoritatea
cercettorilor au artat c toate celulele din sngele periferic deriv dintr-un tip
multipotent de hemocitoblast care este capabil s se diferenieze n mduva
osoas sau splin pentru a produce eritrocite, granulocite, monocite i limfocite.
Sistemul limfatic se compune la vertebrate din esut limfoid i vase
limfatice.
esutul limfoid este prezent la toate clasele de vertebrate, atingnd cel
mai nalt grad de organizare la mamifere, la care unitatea structural i
funcional a acestuia este reprezentat de nodulul limfatic.
La psri i mamifere
Nodulii limfatici (limfonodulii) sunt formaiuni sferoidale delimitai la
exterior de o capsul redus care i separ de esutul nconjurtor.
Ei pot exista solitari (n majoritatea cazurilor intraepitelial) sau grupai,
constituind formaiuni limfoide organizate de tipul foliculilor limfatici,
diseminai sau aglomerai, sau a limfonodurilor, adevrate staii pe traiectul
vaselor limfatice.

Organe ca splina, timusul, mduva osoas precum i bursa cloacal


(diverticulul cloacal) de la psri conin esut limfoid.
Foliculii limfoizi. Solitari sau grupai, foliculii limfoizi se gsesc n
principal n peretele tubului digestiv. Se deosebesc de limfonoduri prin faptul c
nu conin dect vase eferente. Structuri foliculare diseminate se ntlnesc
frecvent n mucoasa intestinal, dar i la nivelul altor organe (pleoapa a III-a,
mucoasa vestibular, etc.). Structurile foliculare aglomerate sunt reprezentate
de plcile limfoide i tonsile.
Plcile limfoide (plcile Payer) sunt aglomerri limfoide ntlnite la
nivelul mucoasei intestinale, vizibile cu ochiul liber, avnd aspectul unor
proeminene elipsoidale, mai deschise la culoare comparativ cu restul mucoasei.
Repartizarea, mrimea i numrul lor variaz n funcie de specie. Pe suprafaa
acestor plci mucoasa apare modificat, lipsit de glande i uneori de viloziti.
Tonsilele (amigdalele) sunt formaiuni limfoide ataate tubului digestiv,
localizate n submucoas i nconjurate de esut conjunctiv. Au form i
dimensiuni caracteristice fiecrei specii, prezentnd numai vase eferente. Cele
mai reprezentative structuri amigdaliene se ntlnesc la nivelul istmului bucofaringian. La acest nivel, dup topografia lor, se ntlnesc urmtoarele
formaiuni tonsilare: tonsilele linguale, situate n submucoasa bazei limbii, la
nivelul unor reduse fosete ale epiteliului (sunt dezvoltate la ecvine i bovine);
tonsilele palatine , formaiuni simetrice situate n pereii laterali ai faringelui
(bine dezvoltate la bovine i carnivore); tonsila vlului palatin, constituit din
alturarea n plan median a dou plci simetrice, ovoide, uor proeminente,
situate pe faa oral a vlului palatin (bine dezvoltate la suine, reduse la cal i
absente la celelalte specii);
tonsilele faringiene, situate pe faa ventral a rafeului faringian; tonsilele
tubare, situate la deschiderea trompei faringo-timpanice.

Sacul rotund este o tonsil ileocecal caracteristic leporidelor, situat la


jonciunea ileocecal.
Tonsilele cecale sunt formaiuni situate la jonciunea ceco-colic. Sunt
bine dezvoltate la psri (au aspectul unui inel limfatic), n mod deosebit la
porumbel, unde rudimentele cecale le constituie practic n ntregime.
Apendicele cecal reprezint o formaiune limfoid caracteristic
leporidelor, cu un aspect cilindroid, lung de 8-10 cm, situat la extremitatea
distal a cecumului.
Din punct de vedere macroscopic limfonodurile sunt formaiuni
sferoidale care apar de cele mai multe ori grupate pe traiectul vaselor limfatice.
Fiecare limfonod are ca unitate structural i funcional limfonodulul.
Limfonodulul (nodul limfatic) este constituit dintr-o capsul coninnd fibre
elastice i fibre musculare netede; aceasta trimite spre interior septumuri i
trabecule; o zon mic, concav, care se observ pe suprafaa capsulei constituie
hilul limfonodului. Parenchimul este organizat ntr-o zon cortical n care se
gsesc majoritatea nodulilor limfatici i o zon medular n care se gsete o
reea de cordoane medulare separate de trabecule. ntre trabecule i nodulii

Structura unui limfonod.

1. capsul; 2. septumuri; 3. corticala; 4. sinus medular; 5. medulara; 6. vase limfatice aferente; 7. vas limfatic
eferent; 8. vase sangvine.

Vasele limfatice care ptrund ntr-un nod limfatic sunt numite vase
aferente. Acestea strbat capsula i se ramific n interior. La nivelul hilului i
are originea vasul eferent, unic. La suine exist un singur vas aferent i mai
multe vase eferente.
nsoind cordoanele vasculare, vasele eferente abordeaz un alt
limfonodul situat ntr-un centru limfatic mai mare, astfel nct vasele eferente
ale unui nod periferic devin aferente pentru alt nod situat mai central. Limfa
primar nu ajunge niciodat n trunchiurile limfatice dect dup ce a fost filtrat
n cel puin dou noduri limfatice succesive.
Cnd pachetele limfnodulare au o constan topografic i primesc
aferente din aceeai regiune tributar constituie un limfocentru.
Limfonodurile hemale. Sunt organe limfatice cu o morfologie
particular. Ele difer de celelalte limfonoduri att prin culoare, ct i prin
absena vaselor eferente i aferente. Au o culoare roie-nchis (viinie) sau
maronie, fiind n mod obinuit mai mici dect un bob de mazre.
La speciile domestice limfonodurile hemale apar la rumegtoare. Adesea,
formaiuni de aceeai culoare ntlnite la suine (lnn. parotidiene) au fost
confundate cu limfonodurile hemale.
La rumegtoare aceste formaiuni apar n special pe traiectul aortei, la
nivelul scizurii porte i n asociere cu limfonodurile ruminale i jejunale. La
bovine se pot gsi sub m. trapez n apropierea lnn. cervicale superficiale i sub
pielea regiunii superioare a flancului. Ocazional apar n raporturi strnse cu
limfonodurile, chiar putnd fi nglobate n acestea. Numrul total de
limfonoduri hemale poate ajunge la 250. Capsula limfonodurilor hemale este
alctuit din esut conjunctiv coninnd reduse fibre musculare netede.
Sinusurile subcapsulare conin snge. esutul limfoid nu este organizat n

cortical i medular, fiind format din limfonoduli neconectai la arteriole ca n


cazul splinei. n limfonodurile hemale nu are loc eritropoez, mielopoez sau
eritrofagocitoz, iar semnificaia lor funcional nu este bine definit.
Splina este un organ impar, situat n partea stng a cavitii abdominale,
ntre extremitatea stng a stomacului i inseria costal a diafragmului, fiind
conectat la marea curbur a stomacului prin ligamentul gastrosplenic a crui
lungime variaz specific. La rumegtoare este situat pe marginea dorsal a
sacului ruminal stng. Privit n general, splina tuturor mamiferelor prezint
dou fee, dou extremiti i dou margini.
Faa extern (parietal) este neted i uor convex. Faa intern
(visceral) este accidentat la unele specii de o creast parcurs de un an care
adpostete cordonul vascular (hilul splinei). Extremitatea dorsal (baza splinei)
este convex la majoritatea animalelor. Extremitatea ventral (vrful splinei)
este ascuit sau convex. Marginile cranial i caudal sunt subiri, rectilinii,
convexe sau concave, cu variaii n funcie de specie. Culoarea splinei este grialbstruie sau roie-violacee.
La exterior splina este acoperit de o capsul relativ groas ce trimite n
interiorul organului o multitudine de trabecule. ntre aceste trabecule esutul
reticular formeaz mpreun cu celulele caracteristice esutul splenic. Acesta va
constitui pulpa alb (foliculi limfatici) i pulpa roie (sinusuri venoase) a
splinei.
La ecvine splina este situat la faa medial a regiunii hipocondrului
stng, n legtur cu partea stng a marii curburi a stomacului. Variaz n
mrime i greutate la diferii subieci, dar chiar i la acelai individ n diferite
condiii, n funcie de cantitatea de snge ce o conine. Greutatea medie este de
aproximativ 1 kg. n mod obinuit are o culoare roie-albstruie. Faa parietal
este convex n corelaie cu faa abdominal a diafragmului cu care vine n
contact. Frecvent, o mic suprafa se proiecteaz n unghiul cranio-dorsal al
fosei paralombare. Faa visceral (medial) este n general concav. Ea este

mprit n dou zone inegale de o creast longitudinal ce marcheaz hilul


splinei. Zona situat cranial de aceast creast vine n contact cu marea curbur
a stomacului, iar cea caudal cu masa intestinal.
Marginea cranial este concav, iar cea caudal convex i mai subire.
Baza splinei ocup ultimele patru spaii intercostale (pe linia plafonului). Vrful
este ascuit, orientat ventro-cranial, se gsete n treimea inferioar a coastelor a
X-a sau a XI-a. uneori el se poate gsi fie cranial, fie caudal i dorsal de reperele
amintite. Splina este meninut n poziia sa normal prin dou falduri
peritoneale: ligamentul splenic (practic parieto-reno-splenic) i ligamentul
gastro-splenic.
Ligamentul parieto-reno-splenic leag extremitatea dorsal a splinei de
pilierul diafragmatic stng i de rinichiul stng (coninnd o anumit cantitate
de esut elastic). Ligamentul gastro-splenic trece de pe hilul lienal pe partea
stng a marii curburi a stomacului continundu-se spre dreapta pe marea
curbur cu marele epiploon.

Splina la ecvine (A) i bovine (B).


1. faa parietal; 2. faa visceral; 3. suprafaa acoperit de peritoneu; 4. suprafaa neacoperit de peritoneu.

La bovine splina este alungit, eliptic pe contur, avnd extremitile


aproximativ egale i uor rotunjite. Are o greutate de aproximativ 0,8 1 kg.
Extremitatea dorsal se gsete sub extremitatea superioar a ultimelor dou
coaste ntinzndu-se i n regiunea fosei paralombare pn n dreptul primului
proces transvers lombar. Extremitatea ventral ajunge de regul pn n treimea
inferioar a coastei a VIII-a sau a IX-a. Faa parietal este convex i se gsete
n raport cu diafragmul. Faa visceral este concav i vine n contact n
principal cu suprafaa stng a sacului ruminal dorsal, uneori ajungnd pn n
apropierea reelei. Aproximativ jumtate din suprafaa visceral a splinei este
ataat direct de rumen, de aceea nu este acoperit de peritoneu. Linia ce o
delimiteaz de suprafaa nvelit de peritoneu este orientat oblic cranio-ventral.
n mod asemntor, n partea dorsal a feei parietale exist o zon foarte
ngust neacoperit de peritoneu. Hilul splenic este situat n treimea dorsal a
feei viscerale, apropiat de marginea cranial, fiind reprezentat de o simpl
depresiune. n unele cazuri splina poate fi mai lung dect dimensiunile
prezentate anterior putnd ajunge pn la extremitatea ventral a coastei a VII-a
sau a VIII-a, existnd uneori o aderen patologic ntre extremitatea ventral a
splinei i structurile adiacente.

Splina la ovine (A) i caprine (B).


1. faa parietal; 2. faa visceral.

La ovine i caprine splina este mai mic i are o form ovalar sau uor
triunghiular (la caprine). Are o greutate medie de aproximativ 100 g. Axul
longitudinal este oblic, corespunznd unei linii ce pleac de la extremitatea
dorsal a ultimei coaste ctre mijlocul celui de-al X-lea spaiu intercostal. Faa
parietal este convex n raport cu faa abdominal a diafragmului la care ader
prin extremitatea cranial. Faa visceral este concav, jumtatea cranial fiind
ataat la sacul ruminal dorsal. Marginile splinei sunt subiri. Baza splinei este
ataat la pilierul diafragmatic stng (lig. parieto-spleno-ruminal) gsindu-se
sub extremitatea distal a ultimelor dou coaste, depind caudal cu aproximativ
3 cm ultima coast. Extremitatea ventral, mai ngust dect cea dorsal, este
situat n mod obinuit la mijlocul celui de-al X-lea spaiu intercostal sau celei
de-a XI-a coaste. Hilul, redus, situat pe faa visceral cranio-dorsal, este
reprezentat printr-o depresiune rotunjit.
La suine splina are un aspect ngust i alungit i o greutate ce poate
ajunge la 350 g. axul longitudinal este orientat dorso-ventral n conformitate cu
marea curbur a stomacului. Extremitatea dorsal se gsete plasat sub
extremitatea corespunztoare a ultimelor trei coaste.

Splina la suine (A), canide (B) i feline (C) faa visceral.

Faa visceral prezint o creast longitudinal ce adpostete hilul. Ea


mparte aceast fa n dou zone aproximativ egale. Faa parietal este convex
n contact cu peretele abdominal stng i cu peretele ventral. Extremitatea
ventral, cu puin mai ngust dect cea dorsal, se gsete pe podeaua cavitii
abdominale, n mod obinuit n dreptul regiunii ombilicale. Ligamentul gastrosplenic la aceast specie este lung. De menionat c topografia splinei variaz n
concordan cu starea de plenitudine a stomacului. Astfel, dac extremitatea
dorsal i modific foarte puin poziia, cea ventral poate varia ca topografie
de la lobul stng al ficatului pn la cicatricea ombilical.
La canide splina n stare proaspt are o culoare roie intens, alungit,
cu extremitatea distal frnt n sens cranial. Greutatea medie este de
aproximativ 50 g. Este mobil n cavitatea abdominal i cu excepia
extremitii dorsale, variaz ca poziie. Extremitatea dorsal se gsete situat
sub extremitatea superioar a ultimei coaste i ventral fa de primul proces
transvers lombar. Cnd stomacul este n stare de plenitudine, axul longitudinal
al splinei corespunde direciei ultimei coaste. Faa parietal este convex i vine
n contact cu peretele abdominal n zona flancului, caudal ultimei coaste. Faa
visceral, concav, este marcat de un hil lung.
La feline extremitatea distal a splinei este mai puin dezvoltat, iar
marginea cranial prezint n treimea mijlocie un pedicul redus.
La leporide splina are o culoare roie-violacee, este alungit, ngust i
cu extremitile efilate. Faa visceral prezint hil pe toat lungimea organului.

Splina la leporide faa visceral.

La psri splina este situat n partea dreapt, n apropierea zonei


intermediare (de continuitate ntre proventricul i ventricul). Forma sa este n
general sferoidal la galinacee i uor triunghiular la palmipede. La unele
exemplare (indiferent de specie) au fost evideniate spline accesorii, de mici
dimensiuni, aderente la peretele a. celiace sau la mezenter.
Organele limfatice la psri (galinacee).

1. splina; 2. timusul; 3. bursa cloacal.

Timusul reprezint un organ cu rol deosebit n imunogenez, dezvoltat


mai ales la fetus n ultima perioad a gestaiei i la noul nscut i tineret. Dup
atingerea maturitii sexuale organul involueaz, dar niciodat pn la dispariie.

Astfel, chiar i la animalele n vrst se pot depista mici insule de esut timic
activ.
Din punct de vedere topografic, timusul este un organ dispus n plan
median, situat dorsal de stern, n etajul inferior al mediastinului precordial, unde
este susinut de septumul mediastinal al fasciei endotoracice. Aspectul su n
general este asemntor unei glande salivare, fiind lipsit ns de canal excretor,
avnd o culoare glbuie i un caracter lobulat.
Structural organul este acoperit de o capsul conjunctiv care trimite n
interior o serie de travei formate din esut conjunctiv lax delimitnd lobulii
timici. Datorit acestui esut conjunctiv fiecare lobul (ce are o form poligonal)
este mobil fa de ceilali. La animalele domestice se deosebesc trei categorii de
timus: timus complet cervical (la psri i cobai), timus complet toracal
(leporide) i timus cervical i toracic (rumegtoare, ecvine, suine i carnivore).
La ecvine. La mnz timusul este plasat n mediastinul precordial, ventral
de trahee i marile vase. Caudal se extinde pn napoia sacului pericardic, iar
cranial ajunge n regiunea cervical.

Timusul la ecvine vedere ventral.


1. poriunea cervical; 2. poriunea toracal.

Poriunea toracal este par (dreapt i stng), de culoare cenuiuglbuie. Poriunea cervical este variabil ca ntindere i dezvoltare i este
asimetric deoarece numai una din cele dou poriuni toracale se extinde n
regiunea cervical. Aceasta regreseaz rapid. La vrsta de 6 ani n esutul
conjunctivo-adipos din partea ventral a mediastinului anterior prin tehnici
microscopice mai poate fi observat esut timic activ.
La rumegtoare. La animalele tinere timusul este plasat pe prile
ventro-laterale ale gtului i n mediastinul precordial (fig. 80). Are o culoare
gri-glbuie, fiind alctuit din lobuli mari. Poriunea toracal, impar, este
plasat paramedian stnga extinzndu-se caudal pn la cord, trunchiul
pulmonar i arcul aortic, iar dorsal pn la lobul apical al pulmonului. La
nivelul aperturii toracale craniale aceast poriune se gsete plasat ventral i n
stnga traheei. Poriunea cervical este plasat pe faa ventro-lateral a traheei
n treimea caudal a gtului, apoi, n partea cranial a gtului se separ n dou
poriuni stng i dreapt situate dorso-lateral de trahee.

Timusul la bovine vedere ventral.


1. poriunea cervical; 2. poriunea toracal.

Involuia organului se produce ncepnd cu regiunea cervical i este


complet la vrsta de 6 ani, cnd rmn totui insule de esut timic n
mediastinul precordial. La rumegtoarele mici involuia se apropie de final la
vrsta de 2 an
Suine. La animalele tinere timusul este deosebit de dezvoltat atingnd la
vrsta de 3 luni aproximativ 0,5% din greutatea corporal, dup care regreseaz
treptat pn la vrsta de 2 ani.
Poriunea toracal este bilobat, ocupnd mediastinul precordial.
Poriunea cervical se ntinde de la originea m. digastric de-a lungul a. carotide
comune pe fiecare parte a regiunii cervicale pn la nivelul aperturii toracale
craniale unde cele dou poriuni fuzioneaz.

Timusul la suine vedere ventral.


1. poriunea cervical; 2. poriunea toracal.

La carnivore timusul, reprezentat doar de poriunea toracal, este un


organ de culoare cenuiu-glbuie, situat n mediastinul precordial dorsal fa de
stern. n partea caudal organul se muleaz pe faa anterioar a pericardului, iar
cranial se ntinde pn n dreptul primei perechi de coaste, ventral fa de
trahee. Poriunea toracal stng este n mod obinuit mai voluminoas dect
cea dreapt. Uneori se constat existena unei reduse poriuni cervicale, ngust
i scurt, care nu depete ns 1/6 1/5 din masa organului. Timusul prezint
dezvoltarea maxim n lunile a IV-a a VI-a de via, dup care ncepe s
regreseze.

Timusul la canide vedere ventral.


1. poriunea toracal.

La psri timusul, reprezentat doar de poriunea cervical, este alctuit


din 3 8 lobi pe fiecare parte n funcie de specie (6 8 la galinacee, 5 6 la
rae i 3 lobi la gte), de culoare n general roz-pal, aplatizai, de form
neregulat, dispui n treimea mijlocie i inferioar a regiunii cervicale, dorsal
de v. jugular i cordonul vago-simpatic. Ultimul lob la unele specii (galinacee,
rae) atingnd caudal polul cranial al glandei tiroide. La majoritatea speciilor de
psri, timusul (sub raport gravimetric) este asimetric n sensul c timusul stng

este mai dezvoltat dect cel drept. La psrile domestice timusul atinge
dezvoltarea maxim ntre a IV-a i a XVII-a sptmn de via pentru ca o dat
cu atingerea maturitii sexuale s involueze.

Timusul la gsc
A vedere lateral dreapta; B vedere lateral stnga
1. lobi timici; 2. V. jugular; 3. Traheea; 4. Ingluviu.

Bursa cloacal (diverticulul cloacal, bursa descris de Fabricius) este


un organ impar caracteristic psrilor, organ saciform n care are loc
diferenierea limfocitelor B. Este dispus median pe faa dorsal a
proctodeumului, avnd extremitatea liber orientat cranio-dorsal.
n perioada de maxim dezvoltare peretele bursal delimiteaz o cavitate
redus. Cavitatea principal prezint mici diverticule, deschizndu-se n cloac
printr-un mic orificiu situat n plan median pe peretele dorsal al proctodeumului.
Peretele bursei prezint pe faa sa intern 12 14 cute longitudinale.
Fiecare din aceste cute este mprit n mai muli lobuli (denumii n mod
frecvent foliculi) destul de dezvoltai pentru a putea fi observai cu ochiul liber.

Bursa cloacal atinge dezvoltarea maxim la galinacee la vrsta de 14


15 sptmni, pentru ca nainte de atingerea maturitii sexuale s involueze. La
palmipede i n special la gsc involuia bursei se desfoar n timp mai
ndelungat (aproximativ 24 luni).
La galinacee bursa cloacal are un aspect piriform sau globulos, iar la
palmipede este fusiform.

Seciune sagital prin cloac i bursa cloacal


1. bursa cloacal; 2. canalul bursei cloacale; 3. coprodeum; 4. plicile copro-urodeale; 5. urodeum; 6.
plica uro-proctodeal; 7. proctodeum; 8. orificiul cloacal.

Vasele limfatice. Dei n principiu sunt asemntoare cu venele, vasele


limfatice prezint n general o serie de particulariti.
Astfel, dei sunt cardiopete (funcional) ca i venele, ele se deosebesc de
acestea n primul rnd prin faptul c i pstreaz un caracter relativ de
individualitate. n timp ce venele converg pentru a forma trunchiuri venoase mai
rare, dar cu un calibru superior, vasele limfatice au direcie paralel unele cu
altele, pstrndu-i i un calibru relativ constant de la origine pn aproape de
terminarea lor.
Traiectul vaselor limfatice este obinuit rectiliniu, neprezentnd devieri,
curburi sau rsuciri dect n cazuri excepionale.

Conformaia vaselor limfatice este caracteristic, pe traiectul lor


prezentnd strangulaii succesive alternnd cu zone mai dilatate, configuraie
datorat prezenei valvulelor, mult mai numeroase dect n cazul venelor.
Sistemul vascular limfatic ia natere la nivelul unor funduri de sac cu
aspect ampular situate la nivelul esuturilor (spaiilor pericelulare). n funcie de
calibrul lor se disting patru categorii de conductori limfatici: capilare limfatice,
venule limfatice, trunchiuri limfatice i trunchiuri colectoare.
Capilarele limfatice, spre deosebire de capilarele sangvine nu au rolul
unor puni conductoare ntre un sistem aferent i unul eferent. Limfa circul
ntr-un singur sens de la segmentul somatic sau visceral spre trunchiurile
colectoare. Capilarele sunt lipsite de valvule i nu sunt vizibile cu ochiul liber.
Venulele limfatice au un calibru mai mare i sunt prevzute cu valvule.
Trunchiurile limfatice rezultate din confluarea venulelor, au un perete
mai gros, perete care poate include i fibre musculare netede. Deoarece peretele
lor este transparent, iar limfa este incolor, trunchiurile limfatice sunt greu de
observat att pe animalul n via, ct i pe cadavru.
Trunchiurile colectoare au peretele constituit din trei tunici (intima,
media i adventicea) i un calibru superior. Acestea sunt:
Trunchiurile traheale sunt dou mari vase limfatice situate de-a lungul
prilor ventro-laterale ale traheei. Constituie eferentele limfocentrului
retrofaringian lateral i a limfonodurilor cervicale profunde craniale i primesc
aferente de la limfonodurile cervicale profunde mijlocii. Aceste trunchiuri se pot
ramifica i apoi reuni sau pot prezenta ramuri secundare, fcnd dificil
identificarea trunchiului principal. Se termin n limfonodurile cervicale
profunde caudale.
Trunchiurile lombare se formeaz din eferentele limfonodurilor iliace
mediale, mezenterice caudale i lomboaortice. n unele cazuri, de-a lungul feei

ventrale a aortei i a venei cave caudale se observ un trunchi scurt de


aproximativ 1 cm. Trunchiul se termin n cisterna limfatic.
Trunchiul intestinal este un trunchi scurt (1 1,5 cm) format prin
confluarea eferentelor limfonodurilor mezenterice craniale i se termin
mpreun cu trunchiurile lombare n poriunea caudal a cisternei limfatice.
Trunchiul celiac, satelit a. celiace, are civa cm lungime i 0,8 1 cm
diametru. Este format de eferentele limfonodurilor celiace i se descarc n
poriunea cranial a cisternei limfatice.
Cisterna limfatic este o dilataie saciform neregulat, alungit, situat
ntre partea dreapt a aortei i pilierul diafragmatic drept. Se ntinde de la
vertebrele lombare II IV pn la ultima vertebr toracal. Are o lungime de 10
18 cm (la ecvine) i aproximativ 2 cm diametru.
Prezint 2 5 perechi de valvule. n partea caudal primete trunchiurile
lombare i intestinale, iar cranial trunchiul celiac.
Conductul toracic reprezint prelungirea cisternei limfatice n sens
cranial. Ptrunde n cavitatea toracic prin orificiul aortic i se orienteaz cranial
pe partea dreapt ntre v. azygos i aort, fiind acoperit de pleur. La nivelul
vertebrei a VI-a sau a VII-a toracale se orienteaz ventral, ncrucieaz oblic n
sens cranial esofagul trecnd pe partea stng a traheei spre apertura toracal
cranial pentru a se deschide n partea dorsal a originii v. cave craniale. Uneori
canalul toracic ajunge s se deschid n poriunea terminal a venei jugulare
stngi. La punctul de confluare canalul toracic prezint o dilataie ampular. n
mod normal conductul toracic prezint 14 15 valve.
Conductul limfatic drept (marea ven limfatic) este un trunchi comun
scurt, situat pe partea dreapt, de aproximativ 4 cm lungime. Se formeaz din
trunchiul traheal i respectiv din eferentele limfonodurilor mediastinale craniale
i sternale craniale care, cranial primei coaste se deschide n vena cav cranial.

Uneori conductul limfatic se termin n vena jugular extern dreapt. Canalul


limfatic drept poate primi eferentele limfonodurilor cervicale superficiale i
cervicale profunde caudale drepte.
Sistematica i topografia limfocentrilor la mamifere
Din punct de vedere topografic limfocentrii se mpart n urmtoarele
grupe regionale (cu unele diferene n funcie de specie):
1. Limfocentrii capului i gtului reprezentai de: limfocentrul (lc.)
parotidian, lc. mandibular, lc. retrofaringian, lc. cervical superficial,
lc. cervical profund;
2. Limfocentrii cavitii toracice reprezentai de: lc. toracic dorsal, lc.
toracic ventral = limfocentrii parietali i lc. mediastinal, lc.
traheobronhic = limfocentrii viscerali;
3. Limfocentrii cavitii abdominale i pelvine reprezentai de: lc.
lombar, lc. ileosacral, lc. celiac = limfocentrii parietali; lc. mezenteric
cranial, lc. mezenteric caudal = limfocentrii viscerali;
4. Limfocentrii membrului toracic reprezentai de lc. axilar;
5. Limfocentrii membrului pelvin reprezentai de: lc. popliteu, lc.
ileofemural, lc. ingvinofemural i lc. ischiatic.

La psri limfonoduri asemntoare structural i funcional celor de la


mamifere se ntlnesc doar la unele specii de psri acvatice, printre care i la
palmipedele domestice. La aceste specii su fost descrise dou perechi de
limfonoduri i anume: o pereche situat n apropierea glandei tiroide i a
conflurii v. jugulare n v. cav cranial limfonodurile cervico-toracice i o
pereche dispus n apropierea rinichilor, de-o parte i de alta a aortei
abdominale limfonodurile lombare. Aceste limfonoduri au aspect alungit,
fusiform, cu diametru mare de aproximativ 1 3 cm.

Majoritatea speciilor de psri nu prezint ns limfonoduri propriu-zise


cu constan topografic. La unele specii slbatice s-au descris formaiuni
limfnodulare diseminate de-a lungul vaselor sangvine sau n apropierea unor
viscere digestive.

Limfocentrii la psri (palmipede).


1. v. jugular; 2. lnn. cervicotoracice; 3. lnn. lombare; 4. a. iliac extern; 5. a. renal; 6. a.
coccigic; 7. cordul; 8. rinichii; 9. glanda tiroid.

La psri glanda Harder reprezint cea mai important aglomerare de


esut limfoid de la nivelul capului. Aceast gland face parte din ceea ce se
cunoate sub denumirea de esut limfoid asociat conjunctivei (CALT). Ea este
dispus n cavitatea orbitar, ventral i aboro-medial n raport cu globul ocular.
Este o gland tubulo-alveolar alungit i ataat bazei pleoapei a treia. Datorit
acestei poziii mai este cunoscut i sub denumirea de glanda profund a
membranei nictitante.
Diverticulul vitelin reprezint vestigiul sacului i canalului vitelin
realiznd comunicarea dintre lumenul intestinului embrionar i cavitatea
veziculei viteline. Aceast formaiune este ataat marii curburi a jejunului
printr-un scurt pedicul, iar peritoneul visceral ce-l acoper formeaz prin
trecerea pe jejun un scurt ligament de susinere.
La gin i palmipede vezicula vitelin, inclus n cavitatea abdominal
dup ecloziune, ncepe s regreseze pn n a doua sptmn de via,

rmnnd ataat ca o redus formaiune la marea curbur a jejunului i


constituind diverticulul vitelin.
ncepnd cu a doua sptmn de via diverticulul vitelin i ncepe
dezvoltarea i transformarea n organ limfoepitelial, pentru a deveni funcional
dup 5-7 sptmni. La prepelia japonez diverticulul nu este prezent
macroscopic.
FILOGENEZA LIMFEI
Din punct de vedere filogenetic limfa se consider c apare pentru prima
dat n organismul nevertebratelor i anume la crustaceele decapode (racul de
ru, homarul, langusta, crabul etc.) datorit compoziiei chimice i celulare
asemntoare cu cea a vertebratelor superioare (psri, mamifere), fiind un
lichid clar i transparent asemntor apei.
Aceast transparen este explicat n timpul vieii acestor specii prin
aceea c celulele limfoide pe care le conine au un indice refractometric identic
cu al plasmei. n limfa crustaceelor decapode au fost puse n eviden dou
tipuri de celule circulante i anume hemocite granulare i celule ameboide
(celule hialine ce au capacitatea de deplasare prin emitere de pseudopode).
Datorit acestei populaii celulare limfa crustaceelor ndeplinete un dublu rol
(de aprare a organismului i de transport al gazelor i nutrienilor) fiind
denumit hemolimf.
n cazul vertebratelor, limfa este de asemenea incolor, dar cu un aspect
macroscopic uor opalescent, aceast varietate de aspect macroscopic (ce
variaz de la incolor asemntor apei pn la alb lactescent) fiind corelat cu
specia i starea de sntate individual.
La batracieni i la reptile sistemul circulator limfatic se separ de cel
sanguin. n limfa acestor specii sunt prezente celule limfoide asemntoare
celor din circulaia sanguin (care au posibilitatea de a migra prin emitere de

pseudopode), dar i celule caracteristice limfei, reprezentate de celule ce


prezint n citoplasm granulaii refringente de tip eozinofilic, granulaii care
probabil au un rol corelat cu nutriia i care celule au posibilitatea de a se
transforma n adipocite. Aceste celule sunt asemntoare celulelor granulare din
hemolimfa crustaceelor.
La psri i la mamifere limfa are proprieti asemntoare, avnd un
aspect lactescent, plasma limfatic fiind bogat n substane albuminoide, iar
populaia celular format numai din limfocite, celule cu proprieti
asemntoare celor de la batracieni i reptile i care intervin activ n aprarea
organismului.