Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
ESUTUL EPITELIAL
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
9
9
10
10
11
11
12
13
14
15
15
16
16
16
17
18
18
19
20
20
21
21
21
22
22
23
23
25
27
ESUTUL EPITELIAL
1.3.6. EPITELIUL STRATIFICAT CILINDRIC (PRISMATIC NALT)
1.3.7. EPITELIUL PSEUDOSTRATIFICAT
1.3.8. EPITELIUL DE TRANZIIE (UROTELIUL, EPITELIUL
PARAMALPIGHIAN)
3. MEMBRANA BAZAL
27
28
29
30
30
31
31
32
33
34
34
34
35
36
36
37
39
39
40
40
40
41
42
42
42
43
44
44
44
45
45
45
46
46
47
47
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
1. ESUTUL EPITELIAL
DE TAPETARE
esutul epitelial de tapetare formeaz adevrate
membrane celulare plasate pe suprafee exterioare,
interioare sau n structura unor caviti. Datorit
contiguitii celulare, printr-o juxtapoziie
strns, acest tip de epiteliu prezint organizri
variate, adaptate unor funcii diferite (protecie,
absorbie, difuziune, secreie).
1.1. NOMENCLATUR I
CLASIFICARE
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
10
ESUTUL EPITELIAL
1.2. CARACTERISTICILE
CELULELOR
EPITELIALE
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
11
1.2.2. JONCIUNILE
INTERCELULARE
Jonciuni multiple i variate asigur coeziunea,
adezivitatea
i
comunicarea
intercelular,
permind o funcionare coordonat. Se realizeaz
astfel o juxtapoziie celular strns, important n
meninerea integritii histoarhitectonice, n special
la epiteliile de tapetare.
Dei ultrastructura i organizarea molecular
este diferit, jonciunile intercelulare pot fi
sistematizate n trei categorii:
jonciuni ocludente sau strnse (lat. zonulae
occludentes);
jonciuni de ancorare sau aderente
(lat. zonulae adherentes, maculae adherentes);
jonciuni comunicante sau distanate
(eng. gap, nexus).
n situaia n care un tip de jonciune se ntinde
ca o centur sau ca un cadran pe toat suprafaa
celulei, la un anumit nivel, ea poart denumirea de
zonul. n cazul n care jonciunea apare numai
din loc n loc, sub form discontinu, ea poart
denumirea de macul.
1.2.2.1. JONCIUNI OCLUDENTE
Zonula ocludent
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
12
ESUTUL EPITELIAL
(DE
ANCORARE)
Zonula aderent
Fig. I.1.2. Zonul aderent organizare molecular schem dup (Ross, Kaye, Pawlina, 2003)
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
ataament sau desmozomal (400 x 250 x 10 nm),
spre care converg filamente intermediare. n
seciune longitudinal, pe mijlocul acestui spaiu se
observ o discret band sau linie electron-dens.
Principalele molecule prezente n spaiul
intercelular aparin a dou grupe de glicoproteine
transmembranare, din superfamilia caderinelor
(vezi subseciunea 1.2.3.1): (i) desmogleina 1 i
desmocolina 1 i (ii) desmocolina 2. Placa
desmozomal conine proteine de ataament
neglicozilate: desmoplakina 1, desmoplakina 2,
plakoglobina i desmiokina sau polipeptidul
bazic. Aceste moleculele stabilesc legturile cu
filamentele intermediare de citokeratin n cadrul
esutului epitelial; acestea se inser n plac, dup
care ies din nou n citoplasm, traiectul fiind n ac
de pr.
Observaie
Structuri cu organizare desmozomal se
gsesc i n alte esuturi, n care moleculele
de plac stabilesc legturi cu alte tipuri de
filamente intermediare (vimentina, desmina).
Hemidesmozomul
13
Contactul n focar
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
14
ESUTUL EPITELIAL
1.2.3. MOLECULELE DE
ADEZIUNE
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
15
1.2.3.1. CADERINELE
1.2.3.2. SELECTINELE
Observaie
Alte caderine identificate n alte localizri
sunt: N-caderina n esutul nervos,
P-caderina n placent, M-caderina
n celula muscular, K-caderina n
rinichi, OB-caderina n osteoblast,
LI-caderina hepatic i intestinal.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
16
ESUTUL EPITELIAL
Observaie
P-selectina (CD62P, cunoscut anterior
ca GMP140 sau PADGEM) exist,
totodat, i pe plachete i megacariocite.
O alt molecul din aceast familie este
L-selectina (CD62L, cunoscut anterior
ca LAM-1) prezent pe leucocite.
Citokinele (de exemplu, IL-1 i TNF-)
induc transcripia acestor molecule.
1.2.3.3. IMUNOGLOBULINELE
1.2.4. POLARIZAREA I
SPECIALIZRILE
Polarizarea poate fi definit ca o organizare
asimetric a celulei, legat de (i) distribuia
organitelor celulare i de (ii) exprimarea unor
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
caracteristici morfo-funcionale diferite, n anumite
zone ale suprafeei celulare. Apariia i dezvoltarea
unui anumit pol (domeniu), distinct din punct de
vedere morfologic i biochimic, este n strns
dependen cu funcia pe care o ndeplinete un
anumit tip de celul n cadrul esutului epitelial.
Marea majoritate a celulelor, indiferent de
esut, au un anumit grad de polarizare n raport
direct cu funcionalitatea acestora. Celulele
esutului epitelial de tapetare, prin organizarea lor
sub form de adevrate membrane celulare,
i prin poziia lor n structura diferitelor organe cu
funcii variate (mai ales n unele dintre organele
cavitare, de exemplu, tubul digestiv, cile urinare),
prezint o polarizare deosebit de evident.
La nivelul membranei plasmatice, ca urmare a
polarizrii, se difereniaz dou domenii: apical
i laterobazal.
Domeniul apical vine n raport cu suprafaa
liber sau cu lumenul unor organe, asigurnd
deopotriv preluarea unor substane necesare
celulei i eliminarea produilor de secreie. La acest
nivel se remarc prezena a numeroase canale
ionice, proteine-cru, enzime hidrolitice i
ATP-az, precum i un nveli glicoproteic.
Domeniul apical realizeaz, prin organizare
molecular particular, specializri sau diferenieri
ale
membranei celulare
reprezentate de:
microviloziti, cili fici (stereocili), cili vibratili
(kinetocili), plci membranare apicale. Aceste
specializri nu apar n mod obligatoriu la toate
varietile de epiteliu; fiecare n parte constituie o
anume adaptare funcional, n raport cu poziia
unei varieti epiteliale n cadrul unui organ.
Domeniul laterobazal vine n contact cu
membrana bazal. El se particularizeaz prin faptul
c membrana plasmatic conine majoritatea
receptorilor, a enzimelor (inclusiv ATP-az sodiupotasiu dependent), a pompelor i canalelor
ionice implicate n funcionalitatea celulei, alturi
de moleculele implicate n comunicare
intercelular,
adeziune
intercelular
(prin
interdigitri celulare i jonciuni specifice) i
adeziune la membrana bazal. Totodat, aici exist
situsuri pentru secreia celular. La acest nivel se
pot individualiza dou zone: membrana plasmatic
lateral i membrana plasmatic bazal.
Cele dou domenii sunt separate de structuri
joncionale specifice, strnse. Cu toate acestea, se
17
Microvilozitile
(fig.
I.1.6)
reprezint
expansiuni citoplasmatice delimitate de
membran, mici i neregulate, de nlime diferit,
localizate la polul apical al celulelor epiteliale
cilindrice; sunt structuri tranzitorii, motiv pentru
care au primit i denumirea de microviloziti
banale. La marea majoritate a celulelor epiteliale
existena microvilozitilor poate fi confirmat
doar n microscopie electronic.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
18
ESUTUL EPITELIAL
1.2.4.2. STEREOCILII
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
este format dintr-un microtubul A i un
microtubul B (fig. I.1.7). Un microtubul este
format din 13 protofilamente, aranjate helicoidal,
rezultate din polimerizarea unor subuniti de
tubulin , n alternan cu subuniti de
tubulin . Toi microtubulii au aceeai polaritate,
cu o extremitate pozitiv (tubulin ) i o
extremitate negativ (tubulin ).
n perechea central cei doi microtubuli sunt
separai ntre ei, fiind situai la oarecare distan i
existnd o aa-zis teac central n jurul lor, care
este discontinu.
n cazul dubletelor periferice, fiecare conine
un microtubul A complet, cu 13 protofilamente
(profil circular complet n seciune transversal), la
care este ataat un microtubul B incomplet, format
din numai 10 protofilamente (profil circular
incomplet n seciune transversal), astfel nct
apare un perete comun 3 protofilamente
aparinnd ambilor microtubuli.
Pe fiecare microtubul A exist scurte prelungiri
formate din molecule de dinein, sub forma unor
brae care radiaz ctre microtubulul B al
dubletului vecin. Aceste brae, orientate n
sensul acelor de ceas, apar distanate la intervale de
aproximativ 24 nm. Dineina este o protein care
prezint o zon cu activitate ATP-azic. Hidroliza
ATP-ului determin deplasarea moleculei de
dinein, care imprim astfel o micare de flexie
cilului, sub forma unei unde. La ataarea unui
microtubul A al unui dublet la microtubulul B al
dubletului vecin contribuie i filamentele de
nexin, care se ataeaz la dinein; moleculele de
nexin apar la intervale de aproximativ 86 nm.
De asemenea, de pe fiecare microtubul A, la
intervale de circa 29 nm, se desprind fibre radiare
sau puni radiare (ca nite spie) ce se ndreapt spre
perechea central, atandu-se la teaca central.
La baza cilului, la nivelul polului apical se
gsete o structur corpusculul bazal cu
organizare similar centrozomului (nou grupuri
de cte trei microtubuli). Corpusculul bazal se
formeaz din organizatorii procentrozomului; pe
msur ce se adaug dimeri de tubulin
procentrozomul se alungete, rezultnd cele
9 grupuri de cte trei microtubuli. Odat edificat,
corpusculul bazal migreaz n citoplasma apical,
unde va contribui la apariia cilului. Din cele nou
grupuri de cte trei microtubuli (triplet) se vor
19
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
20
ESUTUL EPITELIAL
1.2.5. CAPACITATEA DE
REGENERARE
Celulele epiteliale au o durat de via limitat, iar
unele dintre ele sunt eliminate n mod continuu,
prin exfoliere sau apoptoz, fiind nlocuite cu alte
celule rezultate prin diviziunea mitotic a unor
celule stem (su). Astfel, toate varietile de
esut epitelial posed celule programate, dar ntr-un
stadiu incipient de difereniere, numite celule stem.
Celulele stem se caracterizeaz printr-o mare
capacitate de proliferare prin mitoze simetrice
i/sau asimetrice, durat lung de via (stadiu
prelungit n faza G0) i proprietatea de a genera
celule pe o anumit direcie de difereniere. Viteza
de regenerare este diferit n raport cu tipul de
esut epitelial; ea depinde de durata ciclului celular
i n special de durata fazei G1 a celulelor stem.
Poziia epiteliului de tapetare n contact cu
mediul extern sau cu cavitile interne supune
celulele acestuia la un ridicat nivel de uzur, fapt ce
impune o permanent rennoire a celulelor
mbtrnite, degenerate, pe seama celulelor stem.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
Repartiia celulelor de regenerare este diferit
n raport cu varietatea de epiteliu de tapetare.
Astfel, n unele varieti de esut epitelial simplu,
celulele de regenerare apar izolate printre celulele
difereniate, fiind greu de evideniat prin tehnici
histologice de rutin.
n alte situaii celulele de regenerare sunt
grupate sub forma unui strat regenerator, care
apare ca strat bazal datorit contactului cu
membrana bazal. Dispoziia este caracteristic
pentru esuturile epiteliale stratificate i
pseudostratificate. n acest caz apar frecvent
mitozele asimetrice, care asigur permanena unei
rezerve celulare de regenerare; astfel, dintr-o
mitoz rezult de cele mai multe ori dou celule
fiice, dintre care una rmne n stadiu
nedifereniat, iar cealalt evolueaz spre
difereniere. Date experimentale indic faptul c,
n acest proces, membrana bazal joac un
oarecare rol.
O a treia posibilitate, specific pentru unele
esuturi epiteliale simple ca epiteliul gastric i
epiteliul intestinal este reprezentat de existena
de zone de regenerare (zone germinale), n care
sunt grupate celulele stem. Dup mitoze, celulele
n curs de difereniere migreaz de-a lungul
membranei bazale, perioad n care se desvrete
diferenierea; i n acest caz, relaiile cu moleculele
din membrana bazal joac un rol important.
Viteza de regenerare poate fi apreciat prin
civa indici cum ar fi: indicele mitotic (procentul
celulelor n mitoz), indicele de marcaj (procentul
de celule care au incorporat un precursor marcat
timidina
tritiat),
timpul
de
rennoire
(din momentul apariiei n celul a precursorului
radioactiv pn la dispariia acestuia).
Procesul de regenerare i difereniere a
celulelor epiteliale este deosebit de complex, fiind
determinat i controlat de factori intrinseci
(hormoni, factori de cretere, numeroase citokine
cu efecte n special paracrine), ca i factori
extrinseci
(temperatur,
radiaii,
droguri
antimitotice etc.).
1.2.6. VASCULARIZAIA
Tradiional, esutul epitelial a fost considerat ca un
esut avascular, lipsit deopotriv de vascularizaia
de tip sanguin i cea de tip limfatic. Acest lucru
21
1.2.7. INERVAIA
Unele varieti de epiteliu de suprafa posed
terminaii nervoase senzitive abundente
(de exemplu, epidermul, epiteliul mucoasei bucale,
epiteliul mucoasei vaginale), conferind acestora
capacitate de recepie. Epiteliile glandulare, pe de
alt parte, posed inervaie autonom.
ESUTUL CONJUNCTIV
esutul epitelial se gsete ntotdeauna ntr-o
strns relaie cu esutul conjunctiv, existnd o
interdependen reciproc. Jonciunea ntre cele
dou esuturi se realizeaz printr-o structur
acelular (component particular a matricei
extracelulare), denumit membran bazal.
Aceast structur, cu o grosime ce variaz ntre
10-80 nm i o organizare molecular complex
(detaliat n subcapitolul 3 Membrana bazal),
este produsul de sintez att al celulelor epiteliale,
ct i al unora dintre celulele esutului conjunctiv.
Membrana bazal asigur, pe de o parte,
o adeziune ferm a epiteliului fa de esutul
conjunctiv, iar pe de alt parte, datorit unei
permeabiliti i difuzibiliti selective, nutriia
celulelor epiteliale pe seama capilarelor sanguine
prezente n esutul conjunctiv. De asemenea,
funcioneaz ca o zon de relaie a epiteliului cu
mediul intern pe planul comunicrii. n culturi
celulare s-a putut demonstra c celulele epiteliale
capt o anumit difereniere i o anumit
histoarhitectonic n cazul n care culturile conin
i celule conjunctive. Astfel, culturi simple
(exclusiv epiteliale) vor fi compuse din celule
epiteliale aglomerate sau dispersate, sferice sau
poliedrice, fr aspecte morfologice de
difereniere. n culturile mixte (epitelioconjunctive) apare o jonciune ntre cele dou
tipuri de celule, limitat de o membran bazal,
precum i aspecte morfologice de maturare i
difereniere a celulelor epiteliale.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
22
ESUTUL EPITELIAL
ESUTULUI EPITELIAL
DE TAPETARE
PAVIMENTOS (SCUAMOS)
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
23
ESUTUL EPITELIAL
Prin structura sa are rol de tapetare i
funcioneaz ca o membran biologic
semipermeabil, n multe dintre localizrile sale
asigurnd, prin implicarea n transportul de fluide
i schimburile gazoase, un proces de difuziune.
Intervine, de asemenea, n reducerea forelor de
frecare, contribuind astfel la micarea viscerelor.
CILINDRIC (PRISMATIC
NALT)
Epiteliul simplu cilindric este alctuit din celule
a cror nlime depete n mod evident limea
lor, dispuse ntr-un singur strat i venind n
contact direct cu membrana bazal (fig. I.1.15).
n microscopie optic, n seciune perpendicular,
celulele nalte apar ca i coloane strns adiacente
(dreptunghiuri), cu citoplasma bine reprezentat,
acidofil sau bazofil. Nucleii acestor celule se
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
24
ESUTUL EPITELIAL
deoarece toate celulele au proprietatea de a
produce un material glicoproteic. Materialul se
acumuleaz n cele dou treimi apicale ale celulei,
determinnd o tinctorialitate sczut a acestor
regiuni prin tehnicile de rutin; evidenierea se
poate face, ns, prin tehnici histochimice (PAS,
albastru alcian). Eliminat permanent pe suprafaa
mucoasei gastrice, materialul glicoproteic asigur
protecia celular fa de aciditatea sucului gastric.
Fig. I.1.15. Epiteliu simplu cilindric schem n MO
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
(mpotriva gradientului de concentraie) prin
intermediul proteinelor de canal, care formeaz
pori mici; (iii) odat ptrunse n domeniul apical
celular, moleculele mici i ionii difuzeaz ctre
domeniul laterobazal, unde se cupleaz din nou cu
proteine-cru sau proteine-canal, care vor
asigura transportul extracelular. Printre enterocite
se gsesc celule caliciforme secretoare de mucus.
Aceste celule prezint o concentrare a citoplasmei
nucleului i organitelor celulare la polul bazal, cele
dou treimi apicale coninnd granule de mucigen
cu tendin de fuzionare ntre ele, fapt ce
determin o foarte redus tinctorialitate fa de
coloranii uzuali; tehnici speciale (mucicarmin,
PAS, albastru alcian) evideniaz prezena
mucusului. Epiteliul intestinal este astfel adaptat
proceselor de absorbie prin enterocite, iar
proceselor de protecie i lubrifiere prin
celulele caliciforme.
Epiteliul simplu cilindric ciliat (fig. I.1.18)
este caracteristic pentru cavitatea uterin i trompele
uterine, pentru unele segmente ale cilor pulmonare
i sinusurile paranazale. Trstura distinctiv const
n diferenierea, la polul apical, a numeroi
kinetocili. Prin activitatea lor, celulele particip la
mobilizarea unor fluide prezente n lumen.
Epiteliul simplu cilindric epididimal
(fig. I.1.19) tapeteaz epididimul. Celulele
cilindrice prezint la polul apical stereocili,
epiteliul fiind adaptat unor procese de resorbie i
secreie. Trebuie notat ns c, n acest tip de
epiteliu, printre celulele cilindrice nalte apar destul
de frecvent celule mici bazale, de regenerare.
ntruct ambele tipuri celulare sunt ataate
membranei bazale, acest epiteliu poate fi ncadrat
i n categoria de epiteliu pseudostratificat.
PAVIMENTOS (SCUAMOS)
Epiteliul stratificat pavimentos este o varietate
de esut epitelial format din rnduri suprapuse de
celule, dintre care numai un singur rnd, cel bazal,
vine n contact direct cu membrana bazal. Pentru
formularea complet a denumirii se ia n
considerare forma celulelor situate cel mai
superficial, care sunt de tip pavimentos. n acest
tip de epiteliu, structura celulelor difer n raport
cu poziia lor i cu gradul de difereniere.
25
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
26
ESUTUL EPITELIAL
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
ordonat. De asemenea, n citoplasm mai pot
exista uneori incluzii de glicogen. La nivelul
stratului spinos se realizeaz un spaiu extracelular
evident, ce conine o matrice complex, favorabil
difuziunii. El are o structur labirintic, datorit
numeroaselor expansiuni spiniforme pe care le
prezint celulele poliedrice.
Cele dou straturi descrise au fost denumite n
histologia clasic drept corp mucos al lui Malpighi,
motiv pentru care epiteliul stratificat pavimentos
este denumit i epiteliu malpighian.
n cazul epiteliului stratificat pavimentos
fr keratinizare, celulele spinoase se aplatizeaz
progresiv, iar expansiunile spiniforme se reduc
pn la dispariie. Se formeaz astfel stratul
superficial, coninnd celule de tip pavimentos.
Datorit faptului c n mod permanent aceste
celule se descuam, stratul superficial a primit
denumirea i de strat descuamant. Celulele care se
descuam prezint nc nuclei picnotici i n
citoplasm mici cantiti de keratin, sub form de
granule.
n cazul epiteliului stratificat pavimentos cu
keratinizare, celulele spinoase ncep s se
aplatizeze, iar n citoplasma lor apar o multitudine
de granule bazofile, formate din keratohialin.
Prezena acestor celule, care capt o form
romboidal, duce la apariia unui nou strat
stratul granulos.
Progresiv, celulele romboidale se aplatizeaz i
mai mult, devenind pavimentoase. Parte din ele
prezint nuclei bastoniformi, parte sunt lipsite de
nuclei, iar citoplasma se transform ntr-o mas
omogen,
intens
acidofil,
refringent,
reprezentat de eleidin. Aspectul morfologic a
determinat ca acest strat s fie denumit strat
lucios.
n final, celulele pavimentoase localizate
superficial conin n exclusivitate keratin, iar
stratul format se numete strat cornos.
Acumularea de keratin duce la dispariia nucleului
i a organitelor celulare, jonciunile intercelulare se
desfac, determinnd descuamarea continu a
acestor scuame devitalizate.
Diferitele straturi prezente n epiteliul stratificat
pavimentos reprezint n fapt stadii evolutive n
cadrul procesului de difereniere, prin care o celul
trece de la celula su (de regenerare, bazal) pn
la celula superficial descuamant.
27
CILINDRIC (PRISMATIC
NALT)
Epiteliul stratificat cilindric se caracterizeaz
prin prezena unui strat bazal regenerator alctuit
din celule cubice sau poliedrice joase i a unui
strat superficial format din celule cilindrice nalte,
ntre acestea existnd cteva rnduri de celule
poliedrice, care ns nu au caracter de celule
spinoase (fig. I.1.26). El este prezent n anumite
poriuni ale uretrei membranoase i spongioase, n
conjunctiv, pe mici arii ale mucoasei anale i n
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
28
ESUTUL EPITELIAL
1.3.7. EPITELIUL
PSEUDOSTRATIFICAT
Epiteliul pseudostratificat poate fi definit ca un
epiteliu simplu n esen, dar aparent stratificat.
n microscopie optic se remarc faptul c este un
epiteliu de tapetare gros, n care variaiile de
nlime a celulelor determin ca nucleii acestora s
fie situai pe mai multe rnduri, la distane diferite
fa de membrana bazal (bazal, intermediar,
superficial). Astfel, pe seciunile histologice,
ntr-un epiteliu pseudostratificat nucleii apar
localizai ca ntr-un epiteliu stratificat (fig. I.1.27).
Prin tehnici speciale i, mai ales, prin microscopie
electronic s-a observat ns c absolut toate
celulele componente au un pol bazal (mai larg sau
mai ngust) n direct contact cu membrana bazal.
Celulele au nlimi diferite: unele sunt cubice,
ataate membranei bazale printr-un pol bazal mai
larg i nu ating prin polul lor apical suprafaa
epiteliului. Alte celule sunt ceva mai nalte, dar
polul lor apical tot nu ajunge la suprafaa
epiteliului, iar polul bazal se ngusteaz, rmnnd
ancorat pe membrana bazal; nucleii acestor celule
se gsesc la un nivel intermediar n grosimea
epiteliului. A treia categorie de celule majoritare
sunt de tip cilindric sau prismatic nalt, cu polul
apical atingnd suprafaa epiteliului i polul bazal
ataat la membrana bazal. Spaiul intercelular este
deosebit de redus, astfel nct limitele celulare nu
apar evidente n tehnicile de rutin, fapt ce
accentueaz senzaia de stratificare. Urmrirea
figurilor mitotice sau a incorporrii timidinei tritiate
a demonstrat c celulele mici bazale reprezint
celule de regenerare care, prin mitoze asimetrice,
asigur restul componentelor celulare ale acestui
epiteliu. n consecin, celulele de nlime
intermediar i celulele prismatice nalte (cilindrice)
sunt expresia morfologic a stadiilor de difereniere
spre maturitate a celulelor de regenerare.
Este localizat n cile respiratorii (la nivelul
traheei i a broniilor supralobulare) (fig. I.1.28),
canalele mari ale glandelor exocrine, anumite
poriuni ale uretrei membranoase i spongioase,
ductul deferent, conductul auditiv, parte din
cavitatea timpanic, sacul lacrimal.
n cile respiratorii (de exemplu, n cavitatea
nazal, trahee i bronii), celulele prismatice nalte
prezint la polul apical diferenieri celulare:
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
29
ESUTUL EPITELIAL
majoritatea conin cili vibratili, iar un numr mai
mic, microviloziti. De asemenea, din loc n loc
se remarc celule caliciforme (secretoare de
mucus), similare celor prezente n epiteliul
intestinal. n mod convenional, epiteliul
pseudostratificat ciliat, cu celule caliciforme, este
denumit i epiteliu de tip respirator.
n unele canale largi ale glandelor salivare
(de exemplu, parotida), ca i n unele poriuni ale
uretrei masculine, apare un epiteliu pseudostratificat
mai puin ciliat i n care celulele caliciforme sunt
mai reduse numeric sau lipsesc complet.
(UROTELIUL, EPITELIUL
PARAMALPIGHIAN)
Este n esen tot un tip de epiteliu
pseudostratificat. Termenul de epiteliu de
tranziie a aprut datorit interpretrii aspectului
morfologic, ca fiind intermediar ntre un epiteliu
stratificat pavimentos i un epiteliu stratificat
cilindric (fig. I.1.29).
Termenul de uroteliu este datorat prezenei
acestei varieti exclusiv la nivelul cilor aparatului
excretor (bazinet, ureter, vezic urinar) (fig. I.1.30).
Termenul de epiteliu paramalpighian este
consecina prezenei, pe seciunile microscopice, a
unui strat bazal i a unui strat intermediar,
asemntoare cu organizarea epiteliului stratificat
pavimentos; diferena const ns n inexistena
aspectului spinos. Ca i n epiteliul de tip
respirator, la nivelul uroteliului se constat
existena unor rnduri de nuclei plasai la nivele
diferite
fa
de
membrana
bazal.
S-a precizat ns c i aici este vorba de celule de
nlimi diferite, toate ancorndu-se direct pe
membrana bazal.
Principala caracteristic a acestui epiteliu este o
plasticitate deosebit. Cile urinare i n special
vezica urinar sunt supuse unei importante
distensii, datorit acumulrii urinei. Aceasta
determin o important modificare a suprafeei
epiteliale ce tapeteaz interiorul lor. Extinderea
suprafeei uroteliului este posibil prin alunecarea
celulelor din stratul intermediar i aplatizarea
important a celulelor din stratul superficial.
Astfel, ntr-o vezic urinar goal, uroteliul prezint
un strat bazal cu celule aproximativ cubice, un strat
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
30
ESUTUL EPITELIAL
2. ESUTUL EPITELIAL
SECRETOR
GLANDULAR
Secreia face parte dintre proprietile
fundamentale ale celulei vii. Ea poate fi definit ca un
proces prin care, pe baza prelurii din mediul
extracelular a unor molecule simple, o celul
sintetizeaz un produs complex pe care l elimin
n exterior. Acest proces presupune existena unor
etape de biosintez intracelular, ce necesit
consum energetic. Produsul eliminat este util
pentru buna funcionare a organismului. Secreia
trebuie difereniat de proprietatea de excreie
celular, prin care o celul elimin, de regul,
elemente simple, rezultate din metabolismul
celular. Excreia necesit un consum energetic
redus, fiind de cele mai multe ori rezultatul unei
SECRETOR EXOCRIN
n cursul histogenezei, n diferite puncte ale unui
epiteliu de suprafa, prin proliferarea celulelor
bazale rezult un mugure celular (o mas
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
celular) ce deprim membrana bazal i ptrunde
tot mai adnc n esuturile subjacente. Progresiv, la
extremitatea distal a mugurelui, celulele
constituente sufer un proces de difereniere,
caracterizat prin dezvoltarea organitelor i
enzimelor implicate n procesul de sintez. Acest
grup de celule difereniate va forma componenta
secretoare a epiteliului exocrin, denumit
adenomer, i va dezvolta n centrul su un spaiu
n care produsul de sintez va fi eliminat. Celulele
epiteliale care fac legtura ntre adenomer i
suprafaa epitelial de origine se vor transforma
progresiv dintr-o mas celular compact ntr-o
structur tubular cu un lumen bine definit,
genernd astfel componenta de eliminare sau
sistemul tubular (canalicular) al epiteliului secretor.
Ambele componente adenomerul i sistemul
tubular rmn separate de esuturile vecine
printr-o membran bazal, n continuitate direct
cu membrana bazal a epiteliului de suprafa.
Ca i n cazul esutului epitelial de tapetare, n
structurile esutului epitelial secretor exocrin se pot
deosebi cteva tipuri celulare ce intr n structura
adenomerelor i, respectiv, n structura canalelor.
Clasificarea glandelor exocrine se face pe
diferite criterii: numrul de celule secretoare,
poziia lor fa de epiteliul de tapetare,
histoarhitectonica adenomerelor i a canalelor,
tipurile celulare n raport de natura chimic a
produsului de secreie, modalitile de eliminare.
2.1.1. PARTICULARITI
CITOLOGICE LA NIVELUL
EPITELIULUI EXOCRIN
Celulele epiteliale care realizeaz structurile
epiteliului exocrin prezint anumite particulariti
n raport cu localizarea i, respectiv, funcia lor,
motiv pentru care necesit o prezentare detaliat.
Cu toate c, din punct de vedere strict citologic,
ele pot avea forme variate (cubice, piramidale,
cilindrice), exist o serie de caractere comune,
legate de procesul de sintez i secreie a
materialului elaborat, care permit ncadrarea n
patru grupe mari: celule sintetizante de
polipeptide-proteine, celule sintetizante de
glicoproteine, celule sintetizante de lipide i
celule transportoare de ioni. O grup aparte este
constituit de celulele mioepiteliale deosebite
31
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
32
ESUTUL EPITELIAL
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
anterior la celula zimogen, cu diferena c aici are
loc un intens proces de glicozilare sub aciunea
unei glicozil-transferaze.
Procesul de glicozilare ncepe n RER prin
adiionarea de glucide, mai ales la extremitile
aminolaterale ale asparaginei, i se desvrete n
complexul Golgi, n special n zona trans. n cazul
sintezei de glicoproteine sulfatate, adugarea
radicalilor sulfat are loc tot n complexul Golgi,
sub aciunea unei sulfo-transferaze. Tot complexul
Golgi este implicat i ntr-un proces de
concentrare, ce poate atinge pn la 25% din masa
materialului sintetizat. Ulterior, ca i n cazul
celulelor zimogene, se desprind vacuole mici care,
prin coalescen, vor genera vacuole secretoare
mari ce se traduc optic prin prezena mucusului
n cele dou treimi apicale ale celulei mucigene.
(SEBUM)
Celula sintetizant de lipide este o celul
component exclusiv a glandei sebacee, anex
glandular cutanat. Structura sa variaz n raport
cu gradul de difereniere i maturizare, stadii
diferite putnd fi observate, n microscopie optic
i electronic, de la periferie ctre centru i zona de
eliminare (fig. I.2.2).
Iniial, celula puin difereniat, numit
celul bazal, se ncarc progresiv cu vacuole
lipidice, care cresc n volum, fr ns a fuziona.
Urmtoarea etap este reprezentat de celula
intermediar, de form aproximativ poliedric,
nucleu central i citoplasm acidofil, cu aspect
spumos, spongios, datorat incluziilor lipidice.
Acest aspect este comparat, pe preparatele de
microscopie optic colorate convenional, cu sticla
pisat sau cu imaginea unui burete, deoarece
picturile lipidice apar complet incolore, datorit
dizolvrii lor de ctre solvenii organici utilizai n
realizarea seciunilor. Tehnicile speciale pentru
lipide permit, ns, conservarea i evidenierea lor.
n microscopie electronic, celula intermediar
conine toate organitele celulare, n special RER,
mitocondrii i mai puin REN. Pe msura
acumulrii lipidelor, volumul celulei crete,
organitele diminu i citoplasma este progresiv
nlocuit cu numeroase incluzii lipidice, accentund
aspectul spumos descris anterior. Acest fapt se
33
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
34
ESUTUL EPITELIAL
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
35
2.1.3. MODALITI DE
ELIMINARE A
PRODUSULUI DE
SECREIE
Produsul de secreie elaborat la nivelul glandelor
exocrine poate fi eliminat n trei modaliti:
merocrin, holocrin i apocrin (holomerocrin)
(fig. I.2.4).
Eliminarea merocrin se caracterizeaz prin
faptul c nu afecteaz membrana celular,
meninnd integritatea acesteia (respectiv,
integritatea polului apical). S-a presupus c se
realizeaz fie prin difuziune, fie prin traversarea
granulelor de secreie integre, la nivelul unor
discontinuiti membranare tranzitorii.
Microscopia electronic a demonstrat c acest
tip de eliminare corespunde fenomenului de
exocitoz.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
36
ESUTUL EPITELIAL
ADENOMERE
Adenomerul reprezint componenta secretoare
propriu-zis a epiteliului glandular exocrin i este
format din celule epiteliale nalt difereniate pentru
secreie. Din punct de vedere morfologic, dup
modalitile de organizare a celulelor secretoare, se
pot deosebi urmtoarele tipuri de adenomere:
tubular, acinos/alveolar, sacciform.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
37
Observaie
Exist glande exocrine cu adenomer
tubular care, practic, se deschid direct la
suprafaa unui epiteliu de tapetare, fr a
prezenta propriu-zis un canal; lumenul
delimitat
de
celule
n
centrul
adenomerului ndeplinete, concomitent,
i rolul de excreie (de exemplu, glandele
intestinale
Lieberkhn,
glandele
endometriale).
2.1.4.2. ADENOMERUL ACINOS/ALVEOLAR
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
38
ESUTUL EPITELIAL
Observaie
n toate tipurile de acini sunt prezente,
ntre polul bazal al celulelor i membrana
bazal, celule mioepiteliale (a cror
morfologie a fost detaliat anterior, n
subseciunea 2.1.1.5).
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
39
ESUTUL EPITELIAL
Adenomerul alveolar reprezint, n fapt, o
variant morfologic a celui acinos, cu localizare
limitat la glanda mamar i la prostat. Din punct
de vedere citologic, celulele adenomerului alveolar
au o form cubico-prismatic. Natura produsului
de secreie fiind complex, nu este posibil
ncadrarea celulelor, ca i tip secretor, n categoria
seros sau mucos.
2.1.4.3. ADENOMERUL SACCIFORM
CANALE
Canalele de excreie sunt structuri tubulare
epiteliale ce leag adenomerele de o suprafa
epitelial, permind eliminarea i scurgerea
produilor de secreie. Canalele sunt delimitate de
o membran bazal pe care se gsesc celule
epiteliale cu multiple jonciuni intercelulare.
n raport cu diametrul canalelor, epiteliul de
tapetare al acestora poate fi: simplu pavimentos,
simplu cubic, simplu prismatic (fig. I.2.20),
bistratificat cubic, pseudostratificat, stratificat
cilindric. n anumite glande, ns, n unele
segmente canalele sunt formate din celule
transportoare de ioni, cu rol important n
desvrirea i concentrarea produilor de secreie
exocrin (de exemplu, glandele salivare, cile
biliare).
Din punct de vedere histoarhitectonic,
canalele glandelor exocrine pot fi: (i) simple,
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
40
ESUTUL EPITELIAL
EXOCRINE
O clasificare a glandelor exocrine poate porni de la
numrul de celule secretoare componente, existnd
astfel glande unicelulare sau glande multicelulare.
Alte criterii luate n discuie pentru clasificare
sunt tipul celular, modalitatea de excreie,
localizarea n raport cu epiteliul de tapetare,
histoarhitectonica adenomerelor i a canalelor.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
Astfel, epiteliul simplu cilindric gastric de
suprafa i cel al criptelor gastrice este format
dintr-un rnd de celule nalte, toate secretnd o
substan mucoid, cu proprieti protectoare fa
de aciditatea sucului gastric. De aceea, se consider
c epiteliul respectiv are deopotriv rol de tapetare
i rol secretor. Un alt exemplu apare n epiteliul de
tip respirator de la nivelul foselor nazale,
n constituia cruia exist grupe de cteva celule
de tip caliciform, care formeaz aa-numitele pete
secretoare. n situaia n care structurile de tip
adenomer se gsesc n afara esutului epitelial de
tapetare, conexiunea cu suprafaa acestuia
fcndu-se printr-un sistem canalicular, glandele
sunt
ncadrate
n
categoria
glandelor
extraepiteliale. Dup cum am menionat anterior,
glandele extraepiteliale se eticheteaz dup tipul de
adenomer, tipul de canal, natura secreiei i modul
de eliminare. Astfel, n definirea i caracterizarea
unei glande exocrine se iau n considerare toate
criteriile de clasificare. Prezentm n continuare
cteva exemple de utilizare a nomenclaturii:
glanda parotid: gland extraepitelial,
multicelular,
tubulo-acinoas
compus,
seroas (tip celular celul sintetizant de
proteine/polipeptide), merocrin;
glanda mamar: gland extraepitelial,
multicelular,
tubulo-alveolar
compus,
apocrin;
glanda sebacee: gland extraepitelial,
multicelular, sacciform, tip celular celul
sintetizant de lipide, holocrin;
glanda intestinal Lieberkhn: gland
extraepitelial, multicelular, tubular simpl
dreapt;
glanda piloric: gland extraepitelial,
multicelular, tubulo-ramificat, mucoas
(tip celular celul sintetizant de glicoproteine);
celula caliciform: gland intraepitelial,
unicelular, mucoas (tip celular celul
sintetizant de glicoproteine), merocrin.
SECRETOR ENDOCRIN
Aceast varietate de epiteliu este alctuit din celule
secretoare denumite endocrine, deoarece
produii lor de secreie sunt eliminai direct n
41
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
42
ESUTUL EPITELIAL
Langerhans situate n pancreas, celulele Leydig
n interstiiul tubilor seminiferi ai testiculului);
celule endocrine izolate printre celulele altei
varieti de esut, formnd, n totalitatea lor, un
sistem endocrin difuz; astfel de celule apar n
cadrul epiteliului mucoasei gastro-intestinale, a
cilor respiratorii i chiar n creier.
2.2.1. PARTICULARITI
CITOLOGICE LA NIVELUL
EPITELIULUI ENDOCRIN
Celulele epiteliale care constituie epiteliul
endocrin au, ca i n cazul epiteliului exocrin,
caracteristici morfologice diferite n raport de
localizare. Clasificarea lor se bazeaz ns pe
proprietile funcionale, fiind descrise astfel:
celule sintetizante de polipeptide, celule
sintetizante de steroizi, celule sintetizante de
amine biogene (biologic active). O categorie
aparte este reprezentat de celula sintetizant de
hormoni tiroidieni.
2.2.1.1. CELULA SINTETIZANT DE
POLIPEPTIDE
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
anastomozate. Printre elementele REN se gsesc
diseminate numeroase mitocondrii de diferite
dimensiuni, a cror membran intern realizeaz
structuri tubulare sau de aspect vezicular, care
nlocuiesc aspectul obinuit, lamelar, sub form de
creste. Paranuclear se gsete un complex Golgi
bine dezvoltat, care ns nu prezint vacuole
golgiene (granule de secreie). Se mai pot evidenia
lizozomi, peroxizomi, RER redus i civa
ribozomi, incluzii lipidice i pigment lipocrom.
ntreaga ultrastructur este adaptat sintezei de
hormoni steroizi. Precursorii sunt reprezentai de
ctre colesterolul de origine alimentar (pn la
80%) i de ctre acetil-CoA, sintetizat local.
Aceti precursori sunt stocai n incluzii de
trigliceride. Enzimele necesare sintezei steroidiene
se gsesc localizate la nivelul mitocondriilor i a
REN. Prima etap este cea mitocondrial, unde se
gsesc citocromi P450 i unde se realizeaz o
desprindere a lanului lateral al colesterolului,
conducnd la formarea -5-pregnenolonului. Acest
produs este transportat apoi de-a lungul REN, aici
avnd loc urmtoarele etape pn la generarea
progesteronului. Pentru unii dintre steroizi este
necesar nc o nou etap mitocondrial, n care
se consider c intervin peptide cu rol de transfer.
Hormonii sintetizai nu sunt stocai, ci sunt
eliminai pe msura sintezei lor, posibil prin
difuziune, nefiind observate fenomene de
exocitoz.
Cantitatea mare de REN i mitocondrii explic,
prin capacitatea de a produce hormoni n timp
relativ scurt, rspunsul rapid al celulei fa de
stimuli. (De exemplu, dup administrarea de
ACTH cantitatea de glucocorticoizi crete cam de
4 ori n snge, n 30 minute.) n paralel cu sinteza
de hormoni se remarc o scdere progresiv a
coninutului celular n incluzii lipidice, ceea ce
susine ideea stocrii colesterolului ca principal
precursor. Fiind hormoni liposolubili, transportul
prin organism se realizeaz cu ajutorul unor
proteine plasmatice cu rol de cru. Inactivarea i
degradarea hormonilor are loc n celulele int, n
ficat i n rinichi.
Nu exist pn n prezent o explicaie complet
a rolului complexului Golgi (care este bine
dezvoltat) n celulele steroidogene. Este posibil ca
acesta s intervin n sinteza peptidelor implicate
n transportul intracelular al colesterolului.
43
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
44
ESUTUL EPITELIAL
PENTRU HORMONI
Produs de secreie al celulelor endocrine,
hormonii sunt molecule cu structur chimic
diferit, care au proprietatea ca n cantiti mici s
acioneze la distan asupra unor celule int, la
nivelul crora se gsesc receptori specifici.
Se apreciaz c numrul receptorilor ntr-o celul
int este de ordinul miilor (10.000-15.000). Dup
natura lor chimic, hormonii pot fi grupai n
dou mari categorii:
hormonii hidrofili/hidrosolubili care pot fi
peptide,
polipeptide,
proteine
sau
glicoproteine; tot n aceast categorie pot fi
incluse aminele biogene; acest tip de hormoni
sunt de regul sintetizai sub form de
precursori (prohormoni) care sufer apoi un
proces de clivaj; ei sunt stocai n vacuole
golgiene sub form de granule de secreie;
eliberarea lor se face prin exocitoz, n raport
cu semnalele primite de celula secretoare;
hormonii hidrofobi/lipofili sunt reprezentai
de clasa steroizilor; principalul precursor este
reprezentat de colesterol care, printr-o serie de
etape biochimice, sub efectul unor sisteme
enzimatice prezente la nivelul REN i
mitocondriilor, se organizeaz sub form de
diveri steroizi; hormonii steroizi nu parcurg
n cursul sintezei lor etapa golgian, n
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
segment intracitoplasmatic, transmitor de
semnal. Reactivitatea unei celule int este dat de
numrul de receptori. Acest numr nu este
definitiv, el poate varia datorit unor factori
fiziologici (stimuli extracelulari) sau factori
patologici. Legtura hormon-receptor produce o
modificare conformaional, care, la rndul ei,
influeneaz un grup de proteine membranare
proteine G, care determin activarea adenilciclazei.
Aceasta, la rndul ei, va produce AMP ciclic.
Astfel, hormonul propriu-zis este considerat
primul mesager, n timp ce AMP-ul ciclic
reprezint cel de al doilea mesager.
Cuplul hormon-receptor este n scurt timp
endocitat i degradat intracelular de lizozomi.
Trebuie subliniat faptul c hormonul, prin el
nsui, nu are nici un efect asupra celulei, ci numai
prin intermediul receptorului care acioneaz ca un
traductor, punnd n micare cascadele biochimice
intracelulare. AMP-ul ciclic activeaz n final o
proteinkinaz care, la rndul ei, activeaz o enzim
sau mai multe enzime specifice pentru rspunsul
celular.
n unele cazuri cel de al doilea mesager este
reprezentat de ionii de calciu. n aceast situaie
apare un mecanism de transducie electric, care
are ca rezultat deschiderea canalelor de calciu i
deplasarea acestor ioni. Cile biochimice
intracelulare sunt mult mai complexe (activarea
cii inozitol-trifosfat, diacil-glicerol, activarea
tirozinkinazelor), prezentarea lor depind ns
obiectul histologiei.
2.2.2.2. RECEPTORII PENTRU STEROIZI
45
2.2.3. HISTOARHITECTONICA
EPITELIULUI SECRETOR
ENDOCRIN
Datorit lipsei canalelor de excreie, organizarea
structural a esutului epitelial endocrin este mult
mai simpl, comparativ cu cea a esutului epitelial
exocrin.
Celulele epiteliului endocrin se pot dispune n
manier cordonal, pot forma foliculi sau pot
exista ca celule difuze, dispersate printre celulele
altui esut.
2.2.3.1. ORGANIZAREA CORDONAL
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
46
ESUTUL EPITELIAL
Organizarea cordonal fasciculat implic
aranjarea cordoanelor mai mult sau mai puin
paralele ntre ele, respectnd orientarea ntr-o
anumit direcie; este specific pentru glanda
suprarenal zona fasciculat (fig. I.2.28).
2.2.3.2. ORGANIZAREA FOLICULAR
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
Observaie
Dezvoltarea imunologiei i a biologiei
celulare a condus la dezvoltarea
conceptului de secreie endocrin, prin
evidenierea unei largi varieti de celule
neepiteliale caracterizate prin sinteza i
eliminarea extracelular a unor moleculesemnal cu proprieti de mediatori,
numite generic citokine. Dintre aceste
substane fac parte IL, CSF, IFN, TNF,
factorii de cretere i alii. Aceste
substane sunt produse n special de
limfocite, macrofage i fibroblaste.
A ACTIVITII
CELULELOR ENDOCRINE
Unele dintre celulele endocrine sunt stimulate sau
inhibate de concentraia din mediul intern a unor
ioni sau a unor metabolii de exemplu, ionii de
calciu influeneaz celulele paratiroidei, glucoza
influeneaz celulele productoare de insulin.
Creterea substanelor stimulante induce scderea
secreiei, n timp ce scderea substanelor
stimulante induce creterea secreiei. Aceast
modalitate este denumit feed-back negativ.
Activitatea altor celule secretoare este reglat
de nivelul unor hormoni din mediul intern,
mecanismele fiind de feed-back negativ sau,
uneori, de feed-back pozitiv de exemplu,
ACTH-ul regleaz producerea de glucocorticoizi.
O alt modalitate de reglare se realizeaz prin
intermediul unor produi de neurosecreie,
47
3. MEMBRANA BAZAL
Membrana bazal (fig. I.3.1) este o structur
histologic special constituit ntre esutul
epitelial i esutul conjunctiv, a crei prezen nu
poate fi ns evideniat n coloraia de rutin HE.
Denumit i complex bazal datorit aspectului
su ultrastructural care traduce o organizare mai
complex, este format din trei lamine: lamina
lucida, lamina densa i lamina reticularis.
Lamina lucida i lamina densa formeaz mpreun
lamina bazal. Lamina bazal este sintetizat de
esutul epitelial, iar lamina reticularis de esutul
conjunctiv.
Lamina lucida este o zon aparent clar, de
45 nm grosime, n care apar condensri moderate
n zonele corespunztoare hemidesmozomilor.
Acestea constau din filamente foarte fine, numite
filamente de ancorare, care traverseaz lamina
lucida. Din punct de vedere biochimic, la acest
nivel au fost identificate glicoproteine: laminin,
entactin, alturi de antigenul pemfigoidului
bulos, glicoproteina de membran bazal,
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
48
ESUTUL EPITELIAL
BIBLIOGRAFIE
Adlersberg L., Brtianu S., Crian C., Gundisch M., Hagi Paraschiv A., Niculescu I.T., Rmniceanu C.,
upa A., Histologie, Editura Medical, Bucureti, 1955.
Bach J.F., Lesavre Ph., Immunologie, 2-me ed., Flammarion, Paris, 1991.
Baron R., Importance of the intermediate phases between resorption and formation in the
measurement and understanding of the bone remodeling sequence, In: Bone
Histomorphometry, Second Workshop, P. Meunier (ed.), Armour-Montagu, Paris,
179-183, 1977.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
ESUTUL EPITELIAL
49
Bdescu A., Cruntu I.D., Amlinei C., Floarea-Strat A., Adomnici M., esuturi normale, Editura
Graphix, Iai, 1994.
Cruntu I.D., Cotuiu C., Histologie special ghid pentru lucrri practice, Editura Apollonia, Iai,
1998.
Cruntu I.D., Histologia sistemului stomatognat, Editura Apollonia, Iai, 2001.
Cotran S.R., Kumar V., Collins T., Pathologic Basis of Disease, 6th ed., W. B. Saunders Company,
Philadelphia, 1999.
Cotuiu C., Curs de histologie, Litografia I.M.F., Iai, 1984.
Dadoune J.P., Histologie, Flammarion, Paris, 1990.
Diculescu I., Onicescu D., Rmniceanu C., Histologie, vol. I, Editura Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1970.
Diculescu I., Onicescu D., Rmniceanu C., Histologie, vol. II, Editura Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1971.
Dobrescu G., Gheorghiu T., Brsu M., Histologie, Litografia I.M.F., Iai, 1990.
Fawcett D.W., Bloom and Fawcett, A Textbook of Histology, 12th ed., Chapman & Hall, New York,
1994.
Fawcett D.W., Jensh R.P., Bloom & Fawcett`s Concise Histology, 2nd ed., Arnold, London, 2002.
Gartner L.P., Hiatt J.L., Color Textbook of Histology, W. B. Saunders Company, Philadelphia, 1997.
Goldstein M.B., Rivenzon A., Histologie practic, Editura Medical, Bucureti, 1958.
Janeway C.A., Travers P., Immunobiology. The Immune System in Health and Disease, 3rd ed.,
Churchill Livingstone, Edinburgh, 1997.
Johnson E.K., Histology and Cell Biology, 2nd ed., Williams & Wilkins, Baltimore, 1991.
Junquiera L.C., Carneiro J., Kelley O.R., Basic Histology, 8th ed., Appleton & Lange, Stamford,
Connecticut, 1995.
Kierszenbaum A.L., Histology and Cell Biology. An Introduction to Pathology, Mosby, St. Louis, 2003.
Leclercq-Smekens M., Leloup R., Saint-Guillain M.L., Sartenaer-Meurisse M.F., Van ReepinghenDegen A., Histologie generale, Facults Universitaires Notre-Dame de la Paix, Namur, 1993.
Leeson T.S., Leeson C.R., Histologie, 2-me ed., Masson, Paris, 1980.
Maillet M., Chiarasini D., Histologie, Breal editeur, Montreuil, 1979.
Masquin P., Trelles J.O., Prcis danatomo-physiologie normale et pathologique du systme nerveux
central, 4-me ed., Editions Doin, 1966.
Paxinos G., Mai J.K., The Human Nervous System, 2nd ed., Academic Press, New York, 2004.
Petrovanu I., Antohe D.t., Varlam H., Neuroanatomie clinic, Editura Edit-Dan, Iai, 1996.
Poirier J., Chevreau J., Feuillets dhistologie humaine, fascicule 8, 1-re ed., Librairie Maloine S.A.,
Paris, 1974.
Poirier J., Cohen I., Bernaudin J.F., Histologie humaine, fascicule 1, 3-me ed., Maloine S.A., Paris,
1977.
Poirier J., Cohen I., Bernaudin J.F., Histologie humaine, fascicule 2, 3-me ed., Maloine S.A., Paris,
1977.
Poirier J., Ribadeau-Dumas J.L., Catala M. et al., Histologie molculaire, 5-me ed., Masson, Paris,
1997.
Popescu L.M., Ionescu N., Onicescu D., Atlas color de histologie, Editura Medical, Bucureti, 1995.
Raica M., Mederle O., Cruntu I.D., Pintea A., Chindri A.M., Histologie teoretic i practic, Editura
Brumar, Timioara, 2004.
Ross M.H., Kaye G.I., Pawlina W., Histology. A Text and Atlas, 4th ed., Lippincott Williams & Wilkins,
Philadelphia, 2003.
Ross M.H., Reith E.J., Histology: A Text and Atlas, Harper & Row Publishers, J. B. Lippincott
Company, New York, 1985.
Ross M.H., Romrell L.J., Kaye G.I., Histology. A Text and Atlas, 3rd ed., Williams & Wilkins, Baltimore,
1995.
Rubin E., Farber J.L., Pathology, 2nd ed., J. B. Lippincott Company, Philadelphia, 1994.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004
50
ESUTUL EPITELIAL
Sadler T.W., Langmans Medical Embryology, 6th ed., Williams & Wilkins, Baltimore, 1990.
Saffar J.L., La dynamique osseuse, Journal de Parodontologie, 5, 259-273, 1986.
Stevens A., Lowe J., Histology, Gower Medical Publishing, London, 1993.
Verne J., Prcis dhistologie, 3-me ed., Masson et Companie, Editeurs, Paris, 1947.
Weiss L., Cell and Tissue Biology. A Textbook of Histology, 6th ed., Urban & Schwarzenberg,
Baltimore, 1983.
Wheater P.R., Burkitt H.G., Daniels W.G., Functional Histology, 2nd ed., Churchill Livingstone,
Edinburgh, 1987.
th
Williams P.L., Grays Anatomy. The Anatomical Basis of Medicine and Surgery, 38 ed., Churchill
Livingstone, New York, 1995.
Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004