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de la Produccin
BOLETN
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Secretara General
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CONTENIDO
Resumen
Abstract
8
8
1.
Introduccin
2.
Antecedentes
10
3.
Material y mtodos
15
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
15
16
17
17
22
Fitoplancton
Clorofila-a (Espectrofotometra, Fluorometra)
Feopigmentos
Fotosntesis (Carbn14)
Determinacin de produccin nueva
Rol de la energa
25
5.
26
26
30
30
34
36
40
40
47
Masas de agua
52
52
52
54
56
Corrientes y circulacin
57
57
58
58
65
68
Afloramiento
71
72
72
73
75
76
77
78
79
Nutrientes
83
9.1. Generalidades
9.2. Variacin de nutrientes
9.3. Distribucin de nutrientes frente a la costa peruana
9.4. Distribucin horizontal y vertical de fosfatos, silicatos
9.5. Distribucin horizontal y vertical de nitratos y nitritos
9.6. Capas de nutrientes
9.7. Interrelacin y distribucin de tasas de asimilacin N:P, N:Si
9.8. Relacin AOU y nutrientes
83
83
84
84
86
92
92
94
6.
7.
8.
9.
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95
95
97
100
100
103
104
10. Desnitrificacin
108
108
109
116
117
123
123
124
124
130
12.1. Micronutrientes
12.2. Quelacin
130
130
131
133
135
15.1. Caractersticas
15.2. Composicin del fitoplancton
15.3. Tasas de crecimiento, tamao celular, asimilacin de nutrientes
15.4. Hundimiento del fitoplancton y tasas de hundimiento/mecanismos
15.5. Relacin entre el tamao de clulas, nitriclina y grazing
15.6. Sucesin estacional
15.7. Mareas rojas
15.8. Eventos de mareas rojas en aguas peruanas
15.9. Indicadores Biolgicos: fitoplancton, zooplancton, ictioplancton
135
135
138
146
148
148
148
151
153
16. Clorofila
171
171
171
172
172
177
177
178
179
179
17. Fotosntesis
185
185
186
187
187
189
191
193
193
198
198
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Calienes
205
208
208
210
215
215
215
217
222
222
222
224
226
21. El Nio
232
231
234
240
240
240
241
243
251
260
274
283
283
285
285
23. Sntesis
289
24. Glosario
296
300
301
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ABSTRACT
Calienes R. 2014. Primary production in the marine environment southeast Pacific, Peru, 1960-2000. Bol Inst Mar
Per. 29(1-2): 8-306.- The results of research on primary production, within the interdisciplinary scope of
the marine environment off the Peruvian coast, include national, foreign and joint research contained by
different international projects (1960-2000). Circulation in the Peruvian coast is dominated by a stream
towards Ecuador in a layer 20 to 50 m. The structure of feathers upwelling occurs in each area and could
be the key to the development of short supply chains: phytoplankton - cupleids fish. Nutrients distribution
follows temperatures feather, with higher values in the coast and offshore low; chlorophyll shows minimum
values near the sea (10 nm) that increases with distance. Phytoplankton growth in Peruvian waters varies
from 0.5 to 0.8 d/d. In newly upwelled water growth is limited by lack of biological conditioning and
organic compounds (15S). These types of water can be related to the blue water high nutrient and
phytoplankton poor with small cells (chlorophyll <2 mg/L ) and brown water with dense phytoplankton
(chlorophyll >5 ug/L ) greater diversity and cell diameter >5 microns. The average primary production was
3 gC/m2/d (1960-1985), comparable to most studies in which varies between 3 and 4 gC/m2/d in the coastal
band, the last value is highly variable in space with peaks within 10 km. Values greater than 12 gC/m2/d
found in upwelling of Chimbote. El Nio, La Nia and ENSO phases, affecting primary production. Low
temperatures cause changes in the chemical composition of phytoplankton and reduce productivity index
mgC/mgclor-a/d which is also attributed to limitations of light.
Keywords: Primary production, marine environment, Per, 1960-2000
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Calienes
1.
INTRODUCCIN
El estudio de la produccin biolgica en aguas peruanas se inici en los aos sesenta del siglo XX, poca
de intensa actividad pesquera, que estimul a los cientficos nacionales realizar numerosas investigaciones
para conocer las caractersticas del mar peruano y sus
recursos marinos. As mismo, el afloramiento, El Nio,
La Nia procesos tpicos de nuestra regin y responsables de la gran fertilidad y variabilidad del ambiente
marino, han sido de inters de numerosos investigadores nacionales y extranjeros resultando en la ejecucin de diversos programas cientficos conjuntos y de
cruceros internacionales, los cuales han contribuido al
conocimiento de la ecologa pelgica especialmente en
las reas de Paita, Pimentel-Chimbote y San Juan.
Es complicado realizar la sntesis de los resultados reportados en la literatura nacional y extranjera, por lo
que se presenta informacin con ejemplos de variabilidad biolgico-oceanogrfica frente a la costa del Per,
ms que conceptos definidos que pueden encontrarse
en textos conocidos, la mayora de los cuales an sealan fundamental el trabajo de Sverdrup et al. (1942).
En la organizacin se ha considerado dos partes, primero una revisin general sobre el ambiente, necesaria para comprender el ecosistema de afloramiento y
segundo las fases del ENSO en relacin con la produccin primaria de estudios originales que constituyen
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2.
ANTECEDENTES
Los estudios de produccin primaria frente a la costa peruana se iniciaron en la dcada del 60 con los
cruceros extranjeros STEP I (1960) y Anton Bruun
(1965, 1966). La informacin de cruceros nacionales
realizados por IMARPE comenz con una reducida
cobertura en el rea de Chimbote en 1964, que se fue
incrementando gradualmente con la capacitacin de
personal y facilidades logsticas de buques. El personal de IMARPE a cargo de la investigacin tuvo
entrenamientos en la Agencia Internacional para
Determinacin de C14, institucin donde el cientfico
Steeman-Nielsen (1952) cre el mtodo de fotosntesis usando ese istopo y en el Water Quality Institute, ambos en Dinamarca. Asimismo, para participar en el Proyecto CUEA, se recibi entrenamiento
en la Universidad de Duke, North Carolina con RT.
Barber. La adquisicin gradual del equipamiento
apropiado logrado a travs de diferentes proyectos internacionales, especialmente OEA/IMARPE,
permiti consolidar el Programa de Productividad
frente a Per que atrajo mucho el inters, contribucin y discusin con los cientficos americanos y
europeos. El impulso de proyectos internacionales
con los que se realiz investigacin conjunta contribuy en forma muy importante en el avance de la
investigacin y el fortalecimiento de la obtencin de
informacin permitiendo tener la serie de datos de
variables principalmente qumicas y biolgicas de
40 aos, 1960-2000.
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REFERENCIAS*
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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Dugdale RC, Goering JJ, Barber RT, Smith RL, Packard TT.
1977. Denitrification and hydrogen sulfide in the Peru
upwelling region during 1976. Deep - Sea Res. 24: 601608.
12
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3.
MATERIAL Y MTODOS
3.1 Fitoplancton
El mejor mtodo para evaluar el fitoplancton contina
siendo el examen visual y la medicin de las especies
fitoplanctnicas, pero se encuentran dos problemas
principales relacionados a: 1) la mejor forma de preservar muestras para realizar los conteos, desde que
la fijacin y preservacin del fitoplancton y micro zooplancton no ha sido resuelta satisfactoriamente y 2) la
dificultad en aligerar el proceso para trabajar numerosas muestras de campo. La tcnica para revisin taxonmica y abundancia numrica se hace con microscopio de fase invertida Utermohl (1958) y tambin
se usa el contador Coulter Counter que incrementa
velocidad y precisin, pero tiene la desventaja que se
pierde informacin en poblaciones naturales debido
a la presencia de gran cantidad de material detrtico
(80%) y las clulas pequeas no pueden ser estimadas
en forma separada.
Log k = 1 Log2
T
Muchas especies del fitoplancton son capaces de dividirse una vez por da y algunas especies ms pequeas se dividen an ms rpidamente. El crecimiento
o tasa de reproduccin ms rpido es del orden de
varias horas, generalmente las comunidades de fitoplancton requieren por lo menos un da para doblar
la poblacin.
La estimacin del fitoplancton (biomasa) en un rea
puede ser determinada por el nmero de clulas, volumen total o clorofila-a.
Se considera de gran importancia contar con informacin de los diferentes ndices de fitoplancton como
nmero de clulas, biomasa, clorofila (g/L), tasas de
crecimiento (d/d), produccin primaria (mgC/m3/d) e
ndice de productividad (mgC/clor-a/da) que llevan a
una interpretacin ms dinmica e integrada del fitoplancton. Adems de los cambios de la tasa de carbono/clorofila causados por la temperatura, limitacin
de nutrientes y de luz sobre el ndice de productividad o nmeros de asimilacin hay otro factor que
tiende a dificultar los cambios en dicho ndice que es
la variacin en la tasa de crecimiento de la clula.
3.1.1
Si N ha sido medido en unidades de carbono fotosinttico (C14 asimilado) entonces N0 puede ser expresado
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Una expresin adicional derivada de la ecuacin anterior es el doubling time definido como el tiempo
requerido por una poblacin para incrementar 100%,
que se expresa:
3.2.1 Espectrofotometra
El mtodo espectrofotomtrico en el que se mide la
extincin de diferentes longitudes de onda en un haz
de luz a travs de la muestra, es muy usado para determinar la concentracin de clorofila (Strickland y
Parsons 1965, 1972; Lorenzen 1967).
Nt = N0 e t
3.2.2 Fluorimetra
Mtodo Holm-Hansen
La concentracin de clorofila-a se estima colocando el
extracto de la muestra en el fluormetro para medir la
fluorescencia. La biomasa se expresa como cantidad
de clorofila por volumen de agua o como la cantidad
contenida en la columna de agua bajo la superficie de
un metro cuadrado de rea en el mar.
Es esencial evitar que las soluciones se vuelvan cidas (pH <5) en cualquier paso de la tcnica de extraccin de clorofila, separacin y conservacin de los
filtros; generalmente esto se asegura con carbonato
de magnesio (sal bsica inorgnica) que se agrega al
solvente. El mtodo fluoromtrico con equipos Turner
(Yentsch y Menzel 1963, Holm-Hansen et al. 1965,
Lorenzen 1965) puede ser usado casi especficamente
para determinar la suma de clorofila-a, clorofilida-a y
los productos de degradacin o feoformas, la suma de
feofitina-a y feoforbido-a, simultneamente.
3.2 Clorofila-a
La clorofila-a al igual que muchas molculas orgnicas tiene la propiedad de la fluorescencia, que es la habilidad de absorber luz a una longitud de onda y emitirla a otra de longitud ms grande especialmente del
espectro de luz visible. Las clorofilas se caracterizan
por dos mximos principales de absorcin de luz, uno
en la regin azul y otro en la roja (Lorenzen, 1965).
En base a esa caracterstica se estudiaron y propusieron los mtodos fluoromtricos (Yentsch y Menzel
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El reconocimiento relativamente reciente de las proclorofitas en ocanos oligotrficos (Chisholm et al. 1988),
tiene especial inters en relacin al uso de tcnicas convencionales de acidificacin, de fluorescencia para determinar clorofila-a, incluyendo divinyl clor-a; desde
que se determin que el fitoplancton es caracterizado
por altas tasas de divinyl clorofila b: divinyl clorofila-a,
aproximadamente 1:1 (Goericke y Repeta 1992).
El mtodo provee medidas sensibles de clorofila-a, libre de errores asociados a la tcnica convencional de
acidificacin, manteniendo respuestas de fluorescencia menos sensibles de clorofila-b y feopigmentos. Usa
caractersticas pticas de banda angosta y el anlisis
es razonablemente econmico. Actualmente, se est
tratando de estandarizar esa metodologa, a nivel global, (POGO/IEC Clorophyll-a Inter-calibration at the
different laboratories, Plymouth Laboratory, 2006).
3.3 Feopigmentos
La clorofila-a puede ser convertida rpidamente a feofitina por adicin de un cido diluido y dbil. Al realizarse la reaccin en una muestra dada, la absorbancia
de la solucin es reducida (Vernon 1960). Las feo-formas de clorofila: feofitina y feoforbido no muestran reduccin en la absorbancia por adicin del cido. Esta
Incubacin con luz artificial en la cual las muestras son incubadas en un gradiente de luz, generalmente en laboratorio.
Una de las crticas al mtodo de C14 es que se ignora
o no se simula una caracterstica importante del
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= b
b/2
= c
El coeficiente de extincin en la columna de agua puede ser calculado con datos del disco Secchi segn la
frmula:
Procedimiento
a. Mediciones de luz
Para determinar la produccin fotosinttica en la columna de agua, es necesario medirla en una serie de
muestras tomadas a varias profundidades de la zona
euftica, las cuales son seleccionadas en correspondencia a porcentajes de la intensidad de luz superficial. El primer paso es medir la luz, lo cual puede
hacerse con fotmetro submarino o con disco Secchi.
En nuestro medio se usa ms este ltimo y se proceder a su descripcin. En las medidas de fotosntesis
se consideran importantes tres profundidades que corresponden al 100% de luz (en superficie), 10% y 1%
(Steeman-Nielsen 1952, 1958). Sin embargo, se recomienda medir en la zona euftica una o dos profundidades adicionales, para intensidades de luz intermedias
a las anteriores, usando el 50% y 25% de luz superficial
o comprendida entre las profundidades de 10% y 1%
de luz (Steeman-Nielsen 1952; Levinton 1982).
d2 - 21
K
I1
I2
d
K
coeficiente de extincin
es la intensidad a profundidad (d1)
es la intensidad a mayor profundidad (d2)
profundidad a la que desaparece el disco
2,3
Factor *
El disco Secchi es bajado lentamente por el lado soleado del barco mediante una cuerda (50 m) en la que se ha
sealado el metraje, se anota la profundidad a la cual
desaparece el disco. El instrumento debe descender
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La tcnica es relativamente simple pero se debe realizar un trabajo muy cuidadoso en todos los pasos a fin
de evitar posibles errores y sobre todo la contaminacin del equipo. El C14 es un istopo emisor de partculas beta () con una energa mxima de partcula de
0,158 MeV y un perodo medio de vida de 5500 aos,
por lo que las muestras pueden ser guardadas por
mucho tiempo sin reduccin de su actividad.
La solucin de NaHC14O3 es producida a partir de BaC14O3 en un sistema cerrado de evacuacin, el C14O2 es
liberado por acidificacin y absorbido en una solucin
de NaOH. La solucin principal es diluida con agua
destilada deionizada y el pH ajustado a 9,5 aadiendo
HCl en cantidades determinadas por tritacin de una
pequea parte de la solucin. La ventaja del mtodo
de destilacin para la preparacin de la solucin de
NaHC14O3 en estudios de productividad, es que no es
txico; el mtodo ms simple es diluyendo una solucin comercial de alta concentracin de actividad especfica requerida, pero no es seguro o no est libre de
contaminacin.
Todos los instrumentos y material de vidrio que estuvieron en contacto con el istopo deben ser lavados
usando varias veces agua de mar, agua dulce y agua
destilada. Debe evitarse el crecimiento de bacterias
que generara errores en los experimentos; las botellas
no se deben tapar hasta que estn secas. Es necesario
lavar las botellas u otro material de vidrio usando HCl
diluido, no se debe usar cido crmico porque puede
daar el fitoplancton.
Las ampollas estandarizadas de la Agencia Internacional para Determinacin de C14 (Dinamarca) contienen
un mililitro (mL) de una solucin esterilizada de 2,2
nm de NaHC03, con una actividad de 4 Ci y rango de
pH de 9,5-10,0. Las ampollas son producidas por esa
agencia especializada, en batchs de 1000 ampollas de
1 mL. El IMARPE ha usado estas ampollas (1964-1985)
adquirindolas directamente o a travs del Proyecto
OEA/IMARPE (1971-1985).
d. Tiempo de incubacin
La tcnica in situ para medir la produccin primaria
proporciona la mxima aproximacin disponible para
la produccin marina. Sin embargo, todava es una
medida relativa, debido a lo inadecuado de incubar
las muestras por ms de la mitad de un da de luz. Es
conocido que la primera mitad del da da resultados
ms altos que la segunda mitad del mismo, cuando
se observa la depresin de la tarde. En los perodos
usados: amanecer-medioda o medioda-atardecer,
los resultados no pueden ser directamente comparados, debe usarse uno de ellos.
c. Experimentos
La tcnica usada en IMARPE se describe segn la
Agencia Internacional para Determinacin de C14
(Steemann-Nielsen et al. 1970), con modificaciones
aplicadas en el proyecto CUEA (1976-1977).
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a.
b. Despus de 2 minutos se colocan en otro desecador con silica gel para secar los filtros hasta el da
siguiente.
c.
d. Durante hora los filtros son nuevamente secados. El posible exceso de gases de HCl se evita colocando hidrxido de sodio e hidrxido de calcio
en un pequeo Petri dentro del desecador, en este
ltimo paso los hidrxidos deben ser constantemente reemplazados para asegurar su efecto.
e.
Finalmente los filtros se colocan en los vials conteniendo el cctel1 para la cuenta de radioactividad.
Los filtros metlicos de diferente tamao de malla cubren las botellas para simular los porcentajes de intensidad de luz real a las diferentes profundidades; las
muestras de superficie son colocadas en el incubador sin
ninguna malla o filtro. El incubador debe mantenerse
lleno de agua cubriendo las botellas y colocado en un
lugar de la cubierta del buque donde no caiga sombra
sobre ellas, es mantenido con agua circulante a temperatura de superficie, la cual se mide al inicio del experimento. Los movimientos del barco son suficientes para
agitar las botellas; al trmino de la incubacin se procede
inmediatamente a la filtracin, las muestras son mantenidas en la oscuridad hasta que se inicie el proceso.
f. Medida de radioactividad
Teora sobre espectrometra nuclear
La espectrometra nuclear naci con el descubrimiento
de las propiedades del yoduro de sodio; anteriormente
se conoci que los istopos radioactivos podan clasificarse de acuerdo a su energa pero no haba detectores disponibles. Al conocerse que el sulfuro de zinc
centellaba al ser bombardeado con partculas alfa, se
dise un instrumento para observar ese centelleo.
Aunque esos trazadores introdujeron su uso en aplicaciones mdicas, se encontr que haba muchos otros
materiales con propiedades similares entre los que se
incluyen algunos lquidos. Los avances hechos en la
tecnologa de espectroscopia de centelleo lquido han
sido rpidos. La ventaja bsica de un sistema de centelleo lquido es el incremento de la eficiencia obtenida
cuando se cuentan emisiones beta muy dbiles como
las observadas en el istopo tritium, debido a que la
preparacin de la muestra y el medio de deteccin eliminan esencialmente cualquier prdida de absorcin.
1 El cctel usado para los filtros de las muestras que se colocan en vials recomendado
por la Compaa Beckman, consiste de una solucin universal de PPO-Tolueno, tambin se usa el Aquasol que viene ya listo para usar. Actualmente, el mercado ofrece una
variedad de cocktails ya preparados, listos para distribuir en los vials donde se colocan
los filtros.
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Calienes
El equipo debe ser calibrado para conseguir desintegraciones reales por unidad de tiempo o desintegraciones por minuto (DPM). Desde que la eficiencia de
cuentas entre muestras es variable, se requiere un
cmputo adicional para obtener una buena base de
comparacin entre muestras. La determinacin ms
comn para conseguir DPM, es la correccin de eficiencia absoluta que puede ser hecha por estandarizacin interna del equipo. Por razones prcticas el
tiempo usado para el conteo de cada muestra en el
equipo es 5-10 minutos. Se deben conocer las cuentas
por minuto-cpm promedio de la ampolla de C14 que se
usa para los clculos respectivos.
Sin embargo, la asimilacin de C14O2 durante la fotosntesis es 5% ms lenta que la del C12O2 y hay una
prdida de C14 a travs de la respiracin de la materia
producida durante el experimento mismo de casi el
6%. Adems, la fijacin en la oscuridad de las algas es
mayormente 1 - 2% de la fijacin a ptima intensidad
de luz. Si estas tres correcciones parciales son aadidas a la correccin total (+5+6-1) se obtiene el +10%,
este resultado de tasa de produccin debe ser corregida adems por un factor de 1.1 para representar la
tasa de produccin bruta.
El resultado de la medida de radioactividad est sujeto a variaciones estadsticas debido a que el nmero
de desintegraciones por unidad de tiempo en la muestra no es constante. Es posible calcular el nmero de
desintegraciones que deben ser registrados para obtener una medida de la actividad de la muestra con 1%
de error (el error no debe exceder del 3%). El estndar
de referencia debe ser siempre el primero en contarse, cuentas por minuto (cpm), luego el background
siguiendo todas las muestras, al final se analiza nuevamente el background y el estndar.
g. Clculo
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DPM
Donde:
cpm24
cpm0
DPM
1,05
Constante para corregir las diferencias entre las tasas de absorcin de C14 y de C12
En recientes aos la produccin nueva ha sido determinada por mtodos fsicos y qumicos; desde que se
conoce que el nitrgeno es limitante de la produccin
del fitoplancton en el ocano, se le usa frecuentemente
para definir y medir la produccin nueva la misma
que puede ser estimada como la tasa de transporte de
nitrato a la zona euftica, o tasa de nitrgeno orgnico que deja esa rea. Las tcnicas in vitro que pueden ser usadas para determinar la produccin nueva
son la asimilacin de NO-3 y la evolucin del O218. La
coleccin de nitrgeno orgnico (N15) tambin puede
usarse en sedimentos superficiales para determinar la
produccin nueva (Millero 2006).
Uno de los mtodos empleados en aos recientes, se
basa en el uso de trazadores (tritium-He3, Ra228), que
incluye:
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Calienes
REFERENCIAS*
Metodologas
Fitoplancton
Clorofila
Feopigmentos
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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Fotosntesis
Produccin Nueva
Millero FJ. 2006. Chemical Oceanography. Third Edition.
CRC Press, Taylor and Francis Group, NY., 460 pp.
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Calienes
ROL DE LA ENERGA
de estos en la circulacin de dos capas de flujos opuestos la que mantiene su concentracin. Por otra parte,
respecto al rango de energa o fuerza del viento que ingresa al ecosistema, se ha encontrado una relacin compleja con produccin primaria debido a que un ingreso
dbil causa baja productividad por la falta de transporte
vertical de nutrientes y si el ingreso es mayor, tambin
origina baja productividad por exceso de turbulencia.
Una perspectiva diferente sobre este aspecto, es considerar que en un ecosistema pelgico, el principal factor est
constituido por las interrelaciones de sus componentes
y, por lo tanto, el intercambio de energa y materia en los
diferentes niveles trficos es el proceso ms importante
para determinar la naturaleza del ecosistema del afloramiento costero (Vinogradov y Shushkina 1978).
REFERENCIAS*
Rol de la energa
Barber RT, Smith RL. 1981. Coastal Upwelling Ecosystems.
In: Analysis of Marine Ecosystems, Longhurst A. (ed.):
31-67. Academic Press.
Margalef R. 1978a. What is an upwelling ecosystem? In:
Upwelling Ecosystems, Boje R, Tomczak M. (eds.): 1214. Springer Verlag, NY.
Barber y Smith (1981) ajustando sus propios conceptos sobre el rol de la energa con los de Margalef
(1978 a, b), coincidieron con el concepto de dominancia de circulacin y turbulencia, pero no con la causa
que ese autor seala. El patrn de los procesos fsicos
sera el factor que determina el carcter y riqueza del
ecosistema de afloramiento ms que la cantidad de
energa que ingresa (fuerza del viento). Es necesario
considerar las conexiones entre la circulacin, ambiente qumico, comunidades microbianas y de fauna macro bntica desde que la adveccin (energa) trae nuevos nutrientes al ecosistema, pero es la regeneracin
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5.
Los vientos tienen un rol predominante en la capa superficial del ocano y su fuerza origina procesos de
gran importancia en la circulacin de las aguas. Los
sistemas dominantes frente a la costa peruana son los
vientos Alisios del Sureste (SE) que son ms intensos
en invierno y ms dbiles en verano; la intensidad de
los vientos es mayor al sur de 14S, en San Juan (setiembre) donde tambin son ms persistentes. En el
norte, los vientos son de mayor variabilidad y la direccin es sur y suroeste; la velocidad media de los
vientos se presenta en la Tabla 1 para diferentes reas
del litoral peruano (Fig. 4).
Frente a la costa peruana el clima es de rgimen subtropical pero al norte de 6S tiene influencia tropical y al sur de 15S, influye el clima templado de
la regin subantrtica (Zuta y Guilln 1970). La
precipitacin es baja en la costa peruana excepto al
norte de los 6S y los afloramientos costeros ligados
al sistema de vientos y a la Corriente Costera Peruana, dan al clima de costa una caracterstica que se
refleja en una regin marina productiva y un rea
costera rida. El mecanismo fsico responsable del
desierto costero es la intensa inclinacin (subsidencia) asociada al lado Este del Anticicln del Pacifico
Sur (Thompson 1981).
La distribucin de varias formas de vida est estrechamente asociada con las diferencias geogrficas
de temperatura del agua de mar. Las temperaturas
en la superficie del ocano son ms altas cerca del
ecuador y decrecen hacia ambos polos, este gradiente de temperatura establece varias zonas climticas
marinas con cierta tendencia de este-oeste. Las zonas
templadas en ambos hemisferios se caracterizan por
una mezcla de agua subpolar y subtropical y tienen
un rango mximo anual. La descripcin grfica latitudinal de las zonas a nivel global, se presenta en la
figura 5. Se han hecho intentos para delimitar latitudinalmente esas reas; sin embargo, este aspecto no
tiene significancia ecolgica desde que en el ambiente pelgico, las corrientes desplazan aguas de diferente temperatura fuera de su origen y los cambios
de temperatura varan muy gradualmente a travs
de la mezcla (Sumich 1976).
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Figura 3.- Anticicln del Pacfico, flujos de corrientes superficiales y vientos. Zuta
( no publicado)
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Tabla 1.- Media Mensual Multianual de Vientos frente a la Costa Peruana (m/s)
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5.3.1 Temperatura
La temperatura es uno de los principales factores ambientales que regula la distribucin de peces y abundancia de organismos marinos debido al control de
las tasas de reacciones qumicas y procesos biolgicos.
En la superficie del mar la energa radiante es convertida a energa calrica y transferida de un lugar a otro,
principalmente por conveccin. La energa del calor
es medida en caloras.
La cordillera costera de Nazca es otra caracterstica que se extiende perpendicular a la lnea costera,
con gran volumen frente a Punta Doa Mara, su
mayor altitud est a 1000 brazas de la superficie
del mar. Al lado de la fosa, se encuentra la parte
ms aplanada del fondo marino hasta donde se
extiende la cuenca del Pacfico sur-oriental, 2400 2600 brazas (Zuta y Guilln 1970).
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temperatura superficial estacional corresponden a febrero, abril, setiembre y noviembre (Zuta y Urquizo,
1972) (Figs. 811). En el borde externo de las aguas
costeras se encuentra la isoterma de 22 C en el verano, 20 C en otoo, 17 C en invierno, en primavera se
pueden sealar tres valores: 17 C en octubre, 18 C en
noviembre y 19 C en diciembre. El otoo es muy similar con el verano y las caractersticas de primavera
tienen similitud con las de invierno.
En el lado costero se destacan cuatro reas de temperaturas ms altas: norte de Puerto Pizarro - Cabo
Blanco (3S-4S), Chicama - Chimbote (8S-9S),
Supe Callao (11S-12S) y Mollendo - sur de Ilo
(17S-18S) y, tres reas con temperaturas generalmente ms bajas en Punta AgujaPimentel (6S-7S);
Huarmey - Supe (10S-11S) y Pisco San Juan
(14S-15S), esta ltima tiene durante todo el ao
temperaturas menores de 14 C, siendo las menores
en agosto y setiembre. En el norte, la temperatura del
agua de afloramiento de Paita vara entre 16 y 22 C
durante el ao, con la mxima en febrero - marzo y la
mnima en agosto y octubre.
Figura 7.- Carta sinptica de temperatura superficial (TSM) en la costa norte y central (arriba) y en
el rea sur (abajo) de la costa peruana. Op. Eureka 29, 28-30 mayo 1974. Zuta et al. 1978
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mejor identificado por la diferencia de salinidad entre las aguas clidas y las fras del afloramiento costero en cualquier poca del ao, especialmente en
primavera y verano; la geografa costera conecta el
afloramiento costero y el ecuatorial, en la figura 12
se distingue tambin la incursin de aguas ocenicas
(ASS) en forma estacional.
En el rea al norte de 5S se ubica el frente ecuatorial definido por Wyrtki (1965) como el encuentro
entre Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y aguas
de la Corriente Peruana, es conocido tambin como
borde norte de esa corriente con fuertes cambios de
temperatura y salinidad. El frente se extiende entre
la costa norte del Per y las Islas Galpagos, su ancho vara entre 70 y 130 mn, siendo de menor amplitud en verano y mayor en invierno, su gradiente
horizontal trmico se presenta en la parte costera de
22-24 C en marzo y 17-23 C en setiembre. Ese gradiente se intensifica con el desarrollo de aguas fras
del afloramiento en el rea de 4S a 6S. El frente es
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a. Termoclina Superficial Permanente (TSP) se presenta generalmente sobre los 75 m debajo de una
capa de mezcla de 25 m, comnmente al norte de
4S,
Debido al calentamiento solar, usualmente se desarrolla en profundidad un patrn general estratificado de temperatura donde la capa superficial es ms
clida y, debido a la mezcla por accin del viento, la
temperatura de esa capa es uniforme (isotrmica). La
capa profunda es fra, de temperatura algo homognea y existe una termoclina intermedia o capa donde
la temperatura decrece en forma notable con la profundidad; toda la estructura trmica es generada por
pequeos eddies o remolinos que transfieren el calor
desde la superficie del mar a la profundidad.
b. Termoclina Superficial Estacional (TSE) se desarrolla en el periodo de calentamiento y con gradiente intenso (50 m),
c.
Una caracterstica en la distribucin vertical de temperatura del rea costera al nivel de 100 m es la divergencia o separacin de isotermas (15-13 C) debido al ingreso de la Extensin Sur de la Corriente
Ecuatorial Submarina. El hundimiento de isotermas
se extiende hasta los 16 y 18 C, al norte de 6S, segn la intensidad del flujo. Los cambios estacionales
promedio de la estructura trmica sobre 400 m en las
reas de Paita y Callao, se muestran en la figura 14
y est sujeta a gran variacin durante los eventos El
Nio (Zuta 1988).
5.4 Salinidad, distribucin superficial, vertical
y estacional
5.4.1 Salinidad
La salinidad se refiere a la cantidad total de sales disueltas en agua de mar y es definida como el peso
total (en gramos) de sales inorgnicas disueltas en
un kilo de agua de mar. Sin embargo, no es medida
por peso debido a lo difcil y laborioso del proceso
de secado de las sales. Rutinariamente, se realiza por
medidas de conductividad elctrica con un salinmetro inductivo.
Por muchos aos, el agua de mar fue colectada y la
temperatura medida en una serie de botellas y termmetros de mercurio espaciados a lo largo de un cable
bajado a profundidad. Un peso metlico el mensajero, se desliza en el cable, libera un mecanismo y
permite a la botella voltearse, la que a su vez libera
el siguiente mensajero para repetir el proceso a la siguiente botella. Eventualmente, se mide la temperatura a diferentes profundidades, es un sistema poco
prctico y que toma mucho tiempo. Por otra parte,
hasta alrededor de 1960, las medidas de salinidad fueron hechas por titulacin qumica de clorinidad obtenindose valores de salinidad con aproximacin de
0,02%. Actualmente, se usa un registrador de conductividad, temperatura y profundidad, el CTD adjunto
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Los principales elementos en el agua de mar se encuentran en forma de iones con predominio de cloro
(Cl) y debido a su constancia se us inicialmente la
clorinidad como ndice o medida de salinidad. La clorinidad es el nmero de gramos de iones de cloruro
de sodio en mil gramos de agua de mar. Las medidas
Figura 14.- Cambios estacionales de estructura trmica promedio en dos reas, 0-400 m, a) Callao, b) Paita. Zuta, 1988
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Los cambios de salinidad frente a la costa peruana dependen principalmente de la circulacin superficial que
produce adveccin de aguas salinas y menos salinas, de
procesos de mezcla vertical, de turbulencia y conveccin,
en menor grado por evaporacin y precipitacin. Debido a la situacin geogrfica de Per, sus aguas costeras
tienen influencia de diferentes masas de agua, especialmente de aguas saladas de la regin subtropical (Wyrtki
1967) (Fig. 15). En la distribucin de salinidad de la superficie del mar se distinguen gradientes zonales, al sur
de los 6S, la salinidad aumenta hacia la costa por efecto
de Aguas Subtropicales Superficiales (ASS S>35,1) y, al
norte de esa latitud los gradientes son ms pronunciados porque la salinidad disminuye debido a la influencia
de Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES S<34,8) y de
Aguas Tropicales Superficiales (ATS S <33,8).
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a)
b)
c)
d)
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Figura 20.- Distribucin mensual media 0-200 m, a) temperatura (C), b) salinidad (ups),
c) densidad (t), d) oxgeno disuelto (mL/L), rea costera de Paita. Zuta et al., 1978
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La extensin del agua fra aflorada en esa rea vara en tiempo y espacio, estableciendo el lmite del
ecosistema; el flujo de aguas ocenicas hacia la costa es dependiente de la variacin en la circulacin
geostrfica.
El campo de densidad refleja la estacionalidad del
afloramiento en los 20-50 m superiores (Bakun y Nelson 1991, Strub et al. 1998). Las isopicnas de verano
(mnimo afloramiento) a 9S muestran una intensa
picnoclina a 200 km fuera de la costa alcanzando la
superficie dentro de los 80 km de la costa. El avance
de la picnoclina fuera de la costa es debido a la adveccin durante otoo, dejando una dbil picnoclina
en invierno y restablecindose en primavera. La falta
de un fuerte frente durante el pico de afloramiento en
invierno es una de las caractersticas del sistema peruano y parece ser causado por la intensa adveccin
(Strub et al. 1998).
En San Juan la distribucin vertical mensual de temperatura, salinidad, densidad y oxgeno disuelto de
0-200 m, indica que temperatura y densidad tienen un
patrn similar con cambios marcados sobre los 100 m,
la banda o superficie de 25,8- 26,1 t alcanza la superficie del mar en agosto mostrando el intenso afloramiento con aguas de origen del norte, principalmente.
Las aguas ms densas aparecen en junio y agosto. La
oxiclina (1-5 mL/L) se desarrolla sobre 75 m. La termoclina y picnoclina son muy marcadas sobre 50 m
(Figs. 23 a-d).
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Figura 23.- Distribucin mensual media 0-200 m, a) temperatura (C), b) salinidad (ups), c)
densidad (t) d) oxgeno disuelto (mL/L). rea costera de San Juan. Zuta et al., 1978
Figura 24.- Secciones verticales 0-300 m, a) temperatura, b) salinidad, c) densidad , d) oxgeno disuelto
en otoo, rea costera de San Juan, (Cr.BAP Unanue 6705) 2-3 junio 1967. Zuta et al., 1978
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Figura 25.- Secciones verticales 0-300 m, a) temperatura (C), b) salinidad (ups), c) densidad (t), d) oxgeno
disuelto (mL/L) en invierno, rea costera San Juan, 13-14 setiembre 1968. Zuta et al., 1978
Figura 26.- Secciones verticales 0-300 m, a) temperatura (C), b) salinidad (ups), d) densidad, (t), e) oxgeno disuelto
(mL/L), rea costera San Juan en primavera, (BAP/Unanue 6611) 24, 25 noviembre 1966. Zuta et al., 1978
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Figura 27.- Distribucin mensual promedio 0-100m, a) temperatura (C), b) salinidad (ups), c) densidad (t),
d) oxgeno disuelto (mL/L), e) fosfato (M), rea costera de Chimbote. Guilln y Calienes, 1981c
Figura 28.- Distribucin estacional de densidad (t) en Chimbote en 1966, ao de condiciones promedio,
a) verano, b) invierno, c) otoo, d) aos fros. Guilln y Calienes, 1981c
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Figura 29.- Distribucin estacional de densidad en Chimbote durante periodos de El Nio, a) verano 1972,
b) otoo 1965, c) invierno 1976, d) ao fro 1964. Guilln y Calienes, 1981 c
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c.
Capa mnima de oxgeno por consumo bioqumico limitada entre 50800 m de profundidad, la mnima absoluta promedio vara entre los 50 y 450 m
con valores menores de 0,5 mL/L, mayormente
menores de 0,25 mL/L. Los mnimos estn asociados con las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales
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d. Incremento del contenido de oxgeno disuelto debajo de la capa de mnima por circulacin global
del agua profunda que se hunde en la superficie
de latitudes altas (Atlntico norte)
La distribucin vertical de oxgeno en la seccin
de Chimbote y en una seccin paralela a la costa,
describen las caractersticas hasta 1000 m de profundidad (Figs. 33-34). Se aprecia el hundimiento
de las iso-oxgenas de 0,5 a 2 mL/L debajo de 50 m,
caracterstico al norte de los 6S debido a la intensidad del flujo de la Corriente Submarina Ecuatorial (Corriente Cromwell) desde el Este de las islas
Galpagos a la costa peruana.
5.8 Zona de Mnima de Oxgeno
A profundidades intermedias, debajo de la zona euftica, la respiracin animal y la descomposicin bacteriana de la materia orgnica proveniente de la capa
euftica usan el oxgeno tan rpido que no es reemplazado, creando una zona de mnima de oxgeno. En
la costa de Sudamrica, Per, la intensa zona de mnima de oxgeno est relacionada con la alta productividad en las aguas afloradas, debido a que la gran
riqueza biolgica es descompuesta por oxidacin de
materia orgnica con gran consumo de oxgeno.
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Asimismo, se han sealado tres procesos que intervienen en la formacin de la zona de mnima de oxgeno:
a) falta de ventilacin y bajo contenido de oxgeno en
el agua de origen, b) largo tiempo de permanencia con
agotamiento acumulado de oxgeno y c) hundimiento del producto de descomposicin de la produccin
biolgica, consumiendo gran cantidad de oxgeno
(Pennington et al. 2006).
La disminucin de oxgeno depende de la cantidad de
materia orgnica oxidable y del suministro de oxgeno
al rea por circulacin y difusin. El oxgeno decrece
considerablemente con la profundidad en relacin con
la distribucin de organismos y sus tasas metablicas;
todas las poblaciones contribuyen a la variacin del
oxgeno, pero ciertos tipos de metabolismo parecen
dominantes en diferentes rangos de profundidad: la
respiracin de fitoplancton en las capas superiores, el
zooplancton y animales mayores en la regin de profundidad media y posiblemente bacterias debajo de
1000 o 1500 m Riley (1951). Wyrtki (1961, 1962), sugiri que el decrecimiento es exponencial, de acuerdo a la
disminucin de materia orgnica. Por lo tanto, el oxgeno es consumido rpidamente pero tambin es repuesto a una tasa apropiada por la circulacin horizontal y
por difusin vertical desde la capa superficial.
En el caso del Per donde ocurre una elevada produccin primaria no existe oxgeno suficiente para oxidar
toda la materia que escapa de la superficie a mayores
profundidades. La figura 35 indica, en forma esquemtica, la distribucin de oxgeno en la zona euftica donde se incrementa a travs de la fotosntesis y
debajo de esa capa decrece por oxidacin de materia
orgnica (P, N y Si). La distribucin latitudinal de la
capa de mnimo oxgeno se muestra en las figuras 36 a
39, generalmente se extiende desde 100 m hasta 800 m
y en algunos casos el lmite superior es 50 m.
Figura 35.- Izquierda) Esquema sobre distribucin de nutrientes, oxgeno disuelto y materia orgnica en la zona
euftica. Derecha) oxidacin (N, P, Si), concentraciones resultantes de la oxidacin debajo de la zona euftica
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Figura 39.- Zona de mnima de oxgeno disuelto (mL/L) promedio en San Juan
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REFERENCIAS*
Densidad
Bakun A, Nelson CS. 1991. The seasonal cycle of wind stress
curl in sub-tropical eastern boundary currents regions. J.
Phys. Oceanport., 21: 1815-1834.
Oxgeno disuelto
Dugdale RC, Goering JJ. 1967. Nutrient limitation in the
sea. Dynamics, Identification and Significance. Limnol.
Oceanogr. 12: 685- 695.
Temperatura
Wyrtki K. 1965. Surface currents of the eastern tropical
Pacific Ocean. Bull. Inter- Amer. Trop. Tuna Comm. 9
(5): 271-304.
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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PERUANA
Las diferentes masas de agua representan ambientes diversos para la fauna caracterstica de cada una
de ellas (Johnson y Briton 1963). Los procesos que
se desarrollan en el ocano como afloramientos, flujos de agua desde la superficie, corrientes marinas,
olas, mareas, estratificacin del agua y sedimentos e
intercambio entre estos y la columna de agua, reciben
la influencia de la topografa del fondo marino que
presenta cuencas, grietas, cordilleras submarinas, etc.
Como resultado de la variacin de la produccin primaria a travs de la plataforma, la concentracin de
oxgeno decrece y ocurre un agotamiento en el rea
adyacente a ella, al terminar la concentracin de oxgeno puede ocurrir la desnitrificacin.
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Ondas internas
Las zonas de convergencia de las corrientes superficiales son caractersticas oceanogrficas importantes
especialmente desde el punto de vista biolgico. La
caracterstica de las zonas de convergencia, es el encuentro de corrientes que tienen aguas de diferentes
propiedades dando lugar al hundimiento de aguas
superficiales (Burkov, 1966). Por otra parte, las zonas
de divergencia ocurren cuando dos masas de agua
se mueven separndose y originando el ascenso de
aguas de profundidad a la superficie. De acuerdo a la
interrelacin Ekman el viento horizontal puede producir divergencias y convergencias: a) vientos ciclnicos producen divergencia en aguas superficiales y
afloramiento, b) vientos anticiclnicos producen convergencia y downwelling Knaus (1997)
Las ondas internas son menos conocidas que las ondas superficiales por lo cual se incluyen aqu algunos
conceptos relacionados con ellas, especialmente debido a su efecto sobre la produccin primaria. Las ondas internas ocurren en el lmite de dos capas de agua
o frentes de diferente espesor y densidad, similar a lo
que ocurre en la superficie del mar en la interfase entre
el agua y la atmsfera. Dichas ondas se reflejan en la
estructura vertical de las masas de agua y en cualquier
ambiente marino estratificado y como se presentan en
el interior de la masa de agua se les conoce como ondas
internas (Zuta y Guilln 1970). Si hay varias capas de
discontinuidad en la distribucin vertical de densidad,
las ondas pueden ocurrir simultneamente originando
diversas alteraciones de la masa de agua estratificada
(Zuta 1990, manuscrito no publicado).
Las ondas ecuatoriales Kelvin que se propagan desde el oeste hacia el Pacfico Este por anomalas del
viento y en las cuales la termoclina es deprimida en
profundidad, avanzan a travs del ocano y al llegar
a la latitud frente a la costa de Sudamrica, voltean
hacia el polo fluyendo como ondas costeras atrapadas. Las ondas Rossby con termoclina superficial,
aflorada, por su parte, se propagan hacia el oeste y
a un tercio de velocidad de su contraparte, las ondas
Kelvin (Enfield 2001).
Figura 41.- Interrelacin de corrientes superficiales del ocano y patrn global de vientos. Levinton (1982)
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Las ondas internas afectan la produccin primaria alterando la profundidad de compensacin, en la cual
el oxgeno producido en la fotosntesis iguala al que
se consume en la respiracin. Al estudiar la estructura
fsica, biolgica y su variabilidad en el rea de afloramiento de 15S (Brink et al. 1981, Codispoti 1981) se
registr el paso de una onda interna que ocurri durante marzo-mayo de 1977, causando una declinacin
inusual del fitoplancton y originando un flujo hacia
el polo a travs de la columna de agua y a mitad de
la plataforma. Las ondas internas pueden afectar la
variabilidad de nutrientes durante varios das, como
ocurri en la distribucin anmala de nitritos durante
el pasaje de la onda (Fig. 42).
Entre las masas de agua superficiales tienen mayor influencia las aguas del oeste de la regin subtropical. El
rea costera est sujeta a la influencia de afloramientos y procesos de mezcla considerados como tipos de
aguas (Zuta y Guilln 1970). Se pueden distinguir las
siguientes masas y tipos de agua (Fig. 15):
1. Aguas Tropicales Superficiales (ATS), se presentan al norte de 4S desplazndose ampliamente hacia el sur en condiciones anmalas cuando
ocurre El Nio, con salinidades <33,8 ups; tienen
una capa superficial hasta de 20 m situada sobre
la Termoclina Superficial Permanente (Zuta y
Guilln 1970).
2. Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES), presentes al norte de los 6S especialmente en primavera
y verano (<34,8 ups), al igual que las ATS tienen
una capa superficial homotrmica y homosalina,
de 20 m de espesor sobre la Termoclina Superficial Permanente (TSP). Su variacin latitudinal
est en relacin con el desplazamiento del frente
ecuatorial que se encuentra ms al norte en otoo e invierno, por efecto del fuerte flujo de la Corriente Costera Peruana y del afloramiento en el
rea entre 4 y 6S.
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Figura 42.- Distribucin anmala de nitritos por efecto de ondas costeras al sur de 15S, mayo 1977. Codispoti et al. (1981)
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REFERENCIAS*
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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7.
CORRIENTES Y CIRCULACIN
La circulacin ocenica es estudiada fundamentalmente dentro de la oceanografa fsica, pero todos necesitamos conocerla, por lo que se describe brevemente
el patrn bsico de corrientes debido a que sus movimientos influyen en la productividad primaria, afectando la distribucin o disponibilidad de nutrientes
para el fitoplancton en diferentes masas de agua. Los
patrones de corrientes tambin influyen en la distribucin geogrfica de especies pelgicas y bentnicas.
Los procesos que controlan el transporte de las sustancias qumicas dentro de varias masas de agua y de
una a otra, son el transporte por difusin molecular
que es muy pequeo comparado con el de adveccin
y la difusin por remolinos. La mayor parte de la mezcla vertical y horizontal en el mar debe ser atribuida a
los procesos producidos por la turbulencia.
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Figura 43.- Circulacin termo-halina de agua profunda en los ocanos Atlntico y Antrtico. Sumich (1976)
Una forma simple de describir las principales corrientes en los trpicos es considerarlas como contraparte
del sistema de vientos Este (trade winds) en ambos
hemisferios. Todo el sistema de vientos y el sistema
ecuatorial de corrientes son ms complejos cerca de
los bordes de las cuencas ocenicas. Los trpicos
(15N -15S) se caracterizan por una capa de mezcla
superficial clida y una termoclina muy intensa y representan el ocano de dos capas; debido a la estabilidad de la termoclina hay relativamente escasa mezcla
vertical. Los nutrientes son agotados en la capa superficial donde es posible la productividad y el oxgeno
disminuye debajo de la termoclina, donde se hunde la
materia orgnica muerta que es oxidada conforme se
profundiza hacia el fondo.
En el ocano Pacifico la circulacin en las capas superficiales consiste de un giro o movimiento circular de gran
escala en el sentido de las agujas del reloj (ciclnico) en
el Pacifico norte y en sentido inverso a las agujas del reloj (anticiclnico) en el Pacifico sur; la circulacin de los
giros en ambos hemisferios es derivada del efecto rotatorio que ejercen los vientos. Debido a que las aguas
superficiales deflexionan a la izquierda del viento en el
hemisferio sur, las aguas menos densas tienden a ser
empujadas por el sistema dominante de vientos hacia
el centro del sistema anticiclnico de corrientes, lo cual
origina los giros o patrones circulares de corrientes centrados en cada hemisferio entre 30N y 30S (Fig. 44 a).
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Los altos valores en la concentracin de oxgeno disuelto en la regin ecuatorial del Pacfico Este, han
sido atribuidos al hundimiento del agua debajo del
centro de alta velocidad de la Corriente Submarina
Ecuatorial y a la adveccin hacia el Este de esa agua
con alto oxgeno (Wyrtki 1967, Tsuchiya 1968). Cerca
del ecuador a pocos grados, se encuentran altas concentraciones de oxgeno entre 50 y 200 m (Fig. 46), la
concentracin de oxgeno a 100 m (Fig. 47) muestra
que pasa a travs de las islas Galpagos donde se forma una segunda lengua con tendencia hacia el sur,
pero pierde su caracterstica rpidamente.
La Corriente Submarina Ecuatorial (Corriente Cromwell) tiene un volumen de transporte casi tan
grande como el de las Corrientes Ecuatorial norte y
Ecuatorial sur y est solamente a 100 m de profundidad o menos a lo largo de la lnea ecuatorial, an
as, no fue descubierta hasta que Cromwell (1953) la
estudi y describi cerca del ecuador, embebida en
la Corriente Ecuatorial sur que fluye hacia el oeste.
La corriente es una fina banda de 300 km de ancho y
solo 200 m de espesor que se extiende desde los 2N
hasta los 2S entre los 150W y 92W, justo al este
de las islas Galpagos con una longitud de 6500 km,
aunque hay evidencia de que su extensin hacia el
Este es mucho mayor (Knauss, 1960). Anteriormente, no hubo prediccin terica sobre la existencia de
esa corriente tan importante, ni de las caractersticas
en su extremo Este cuando se acerca a la costa sudamericana.
A 92W se encuentran aguas con concentraciones mayores de 2 mL/L de oxgeno a 100 m (3,5S) mostrando
evidencia de la divergencia vertical y meridional de la
corriente cuando llega a las islas Galpagos. La distribucin de la banda de alto oxgeno es asimtrica en el
Pacfico Este, desde que el volumen de agua es mayor
al norte del ecuador (Lukas, 1986).
La Corriente Submarina Ecuatorial presenta en las latitudes 4S y 6S dos ramas separadas de flujos hacia el
sur, las secciones respectivas muestran una adyacente
a la costa y la otra fuera de ella, cerca de los 84W.
En la figura 48 se indica sus velocidades (m/s), ambas
continan con caractersticas similares y se debilitan
hacia el sur. Wooster y Gilmartin (1961) indicaron
que la rama costera tiene un mximo superficial a 4S
(29 cm/seg) y un mximo subsuperficial a 6S (7 cm/
seg, a 60 m); este es el origen de la Undercurrent Per-Chile; mientras que Wyrtki (1963) indica que la corriente fuera de la costa es la llamada Contracorriente
Peruana.
La Corriente Submarina Ecuatorial se centra usualmente en la termoclina muy cerca del ecuador (0),
variando de 50 m o menos en el extremo Este del
Pacfico donde la capa de mezcla es ms superficial,
hasta 200 m en el borde oeste, donde es ms profunda. La Corriente Submarina Ecuatorial est generalmente asociada a una dispersin de la termoclina y a
una mezcla de propiedades como el oxgeno y fosfatos Lukas (1986) (Fig. 45 a-e). Las secciones transversales de temperatura, salinidad, oxgeno, fosfatos y
La figura 49 muestra la distribucin de estaciones hidrogrficas usadas en las secciones zonales; las secciones verticales de salinidad promedio a 4S y 6S
(Fig. 50) muestran una lengua de alta salinidad que
se localiza fuera de la costa.
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Siendo la Corriente Peruana parte del inmenso anticicln central o giro del Pacfico Sur, sus aguas interactan con aguas de diferentes ambientes oceanogrficos,
del norte, sur, oeste y con el afloramiento costero. Las
diferentes especies del ecosistema marino, aparentemente responden continuamente a los cambios climticos resultantes. La anchoveta tiende a congregarse
en masivos cardmenes en la parte norte de la corriente costera. Venrick (1995) enfatiza que la estructura del ecosistema es determinada por la historia de
la adveccin del agua. Las aguas superficiales de estas
corrientes son relativamente fras debido al afloramiento costero, el cual tambin debilita la termoclina
y trae elementos qumicos nutritivos a la capa superficial, comnmente se encuentra una capa de agua sin
oxgeno debajo de la corriente superficial.
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Los movimientos verticales y horizontales en la regin comprendida entre los 0S-25S y entre la superficie y los 3000 m de profundidad indican que las
reas de afloramiento costero se extienden hacia el
ecuador y gradualmente se combinan con las reas
de afloramiento ecuatorial (Wyrtki 1963). Generalmente, la Corriente de Per se extiende unos cuantos
grados al sur del ecuador antes de voltear al oeste y,
sus bajas temperaturas superficiales contrastan con
las aguas de altas temperaturas del norte, constituyendo el frente ecuatorial que se extiende ms hacia el sur (6S) durante el verano (diciembre-marzo)
(Fig. 52).
distinta de la llamada undercurrent o corriente submarina que se desarrolla a lo largo de la costa de Per
a 200 m de profundidad.
Una descripcin simplificada (Thompson 1981) resume el sistema de circulacin frente a la costa peruana
sealando que est compuesto de cuatro corrientes,
dos dirigidas hacia el norte y dos fluyendo hacia el
sur. La Corriente Costera Peruana que fluye cerca de
la costa y la Corriente Ocenica o Corriente Humboldt, situada lejos de la costa, ambas hacia el norte. La
Corriente Ocenica forma parte de la circulacin anticlnica del Pacfico Sur. Entre las dos corrientes y cerca de la superficie fluye la Contracorriente de Per y
debajo de estas tres corrientes se encuentra la llamada
Per Undercurrent.
Como se mencion anteriormente, el sistema de circulacin frente a la costa de Per est relacionado
al patrn ocenico-atmosfrico de gran escala sobre
el Pacfico tropical. La Corriente Peruana en el Pacfico Sur, la Corriente de California en el Pacfico
Norte, las Corrientes de Benguela y Las Canarias
en el Atlntico fluyen hacia el ecuador en el margen
oriental (Este) de dichos ocanos como parte de movimientos anticiclnicos.
La combinacin de los flujos mencionados que conforman el Sistema de la Corriente Peruana (CP),
forman un frente con el flujo del sur de Aguas Templadas de la Subantrtica que se aprecia en la distribucin de salinidad (Fig. 53) y, la topografa de 13 C
(Fig. 54) muestra la contribucin de la Contracorriente Sur ecuatorial en la formacin de un gran remolino
anticiclnico al norte de los 12S y tambin una parte
de ella se une a la Corriente Ecuatorial Sur (Zuta y
Guilln 1970).
Entre las corrientes costera y ocenica del Per, fluye en direccin sur, hacia el polo, la Contracorriente
del Per, como una corriente subsuperficial, la cual es
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REFERENCIAS*
Corrientes y Circulacin
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Zuta S. 1990. Variations of the mass field and currents off the
Peru coast. International Oceanographic Commission,
UNESCO. Bol. N 33:55-70.
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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8.
AFLORAMIENTO
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gran escala, los cuales controlan los vientos y la distribucin vertical de la densidad y de los nutrientes.
El afloramiento costero es una respuesta de meso-escala del ocano a la fuerza del viento de macro-escala.
Considerando que los procesos fsicos que determinan la profundidad y las caractersticas del ecosistema marino ocurren en diferentes escalas de tiempo y
espacio, se distinguen 3 escalas arbitrarias en relacin
al afloramiento costero (Barber y Smith 1981):
La escala de frentes y
plumas de 0,1 a 50 km
De meses a aos
La estructura de la circulacin del afloramiento a travs de la plataforma consiste de un flujo hacia mar
afuera entre 20 y 30 mn, con un flujo hacia la costa
principalmente al interior de la plataforma. El transporte superficial hacia fuera de la costa y el transporte
hacia la costa en la capa inferior, no estn en completo
balance en la escala de tiempo del evento; el proceso del afloramiento es esencialmente tridimensional
(Smith 1981). La circulacin a lo largo de la costa es
dominada por el flujo hacia el polo teniendo sobre la
plataforma una corriente hacia el ecuador como una
capa delgada de 2550 m. El afloramiento viene de 50
a 150 m (Strub et al. 1998).
El afloramiento costero est embebido dentro del sistema de corrientes del Per que interactan en forma
complicada (Wyrtki 1966). El sistema combinado de
la Corriente Costera del Per, la desviacin hacia el
oeste por accin del viento y la Contracorriente o Corriente Subsuperficial del Per, mantienen el afloramiento a lo largo de la costa. Al norte de los 15S el
afloramiento es sostenido por el agua ecuatorial subsuperficial de alta salinidad, bajo contenido de oxgeno que fluye hacia el sur en la Contracorriente del
Per, la configuracin de la costa conecta las regiones
del afloramiento ecuatorial y el afloramiento costero
del Pacfico sureste. El afloramiento contiene Aguas
Subantrticas (salinidad baja) fluyendo hacia el norte
con la Corriente Costera y al norte de 15S el origen
de afloramiento es de Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales (salinidad alta), fluyendo hacia el sur con la
Contracorriente y Undercurrent de Per; la regin de
Pisco es un rea de transicin y de complejidad (Smith
et al. 1971).
El concepto principal sobre las regiones de afloramiento es que los ecosistemas de esas reas son dependientes de procesos ocenicos y atmosfricos de
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El rea cerca de la superficie muestra intensa variabilidad temporal en escala de tiempo diaria y
responde rpidamente a las variaciones del viento
y al calentamiento superficial.
Las caractersticas fsicas y biolgicas son tridimensionales y tendran la mayor parte de su estructura concentrada en la capa superior de la columna de agua, 50 m o menos.
El afloramiento en el rea de Chimbote tiene como caractersticas vientos generalmente dbiles principalmente de
direccin sureste (Guilln y Calienes 1981). Otra caracterstica importante en Chimbote es la estratificacin moderada que vara con la estacin del ao y las fluctuaciones
del viento, similares a San Juan y Paita (Zuta et al. 1978).
La picnoclina o gradiente de densidad es menos desarrollada en Chimbote, que en las reas de Paita y de San Juan
donde hay fuertes oxiclinas (Guilln y Calienes 1981).
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La variabilidad de la circulacin del afloramiento costero en relacin a escalas de tiempo fue revisada por
diferentes investigadores (Halpern 1976, Huyer 1976,
Halpern et al. 1977, Brink et al. 1981, Smith 1981). La
persistencia de la pluma del agua fra en la latitud de
15S est asociada a caractersticas biolgicas. Horizontalmente el agua fra se extiende hacia el ecuador
y fuera de la costa; verticalmente la estructura trmica
a lo largo de la costa es 40% ms fuerte a los 40 m de
profundidad, comparada con la de superficie. La extensin del rea fra incrementa de acuerdo a la intensidad o impulso del viento local. La Tabla 3 presenta
caractersticas promedio de afloramiento en la superficie del mar por reas (Guilln y Calienes 1981).
La variabilidad fsica es tambin dependiente del pasaje de ondas internas atrapadas y, la variacin biolgica y estructura del afloramiento estn muy relacionadas al rgimen fsico. Las ondas internas costeras
dominan las fluctuaciones de velocidad a lo largo de
la costa; el origen de las ondas no es completamente
conocido pero son de naturaleza baroclnica. Las fluctuaciones de velocidad estn asociadas a las variaciones de densidad y se propagan hacia el polo alrededor
de 200 km por da (Smith 1978, Brink et al. 1981).
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La variabilidad sobre observaciones qumicas y biolgicas indica que un corto perodo de estudio es
suficientemente representativo tal como si se usaran
observaciones de largo trmino, (Brink et al. 1981).
Una caracterstica persistente lejos de la costa, es el
mximo de nitrito y mnimo de nitrato cerca a 200 m
de profundidad y la concentracin media de nitrato
constante hasta 7 km fuera de la costa; aparentemente
esta regin es donde ocurre la mayor parte del afloramiento. Fuera del rea, las concentraciones decrecen
lejos de la costa pero permanecen ms altas que 5 M
hasta los 50 km. Los silicatos tienen concentraciones
similares a las de los nitratos, pero a diferencia de stos, incrementaron con la profundidad.
Hay significantes variaciones estacionales en la composicin de la fuente u origen del agua aflorada. Durante todas las estaciones del ao el afloramiento a
lo largo de la mayor parte de la costa est dominado
por aguas de relativamente alta salinidad y ricas en
nutrientes llevadas hacia el sur en una corriente submarina en direccin al polo. Sin embargo, cerca de
los 15S hay un frente originado por el encuentro de
aguas ecuatoriales y aguas subantrticas llevadas hacia ecuador por la Corriente Costera del Per (Zuta y
Guilln 1970, Codispoti 1981). Durante la estacin de
afloramiento intenso, el flujo hacia el ecuador est casi
siempre fuera de la costa y la Corriente Submarina se
mueve ms cerca de ella.
En marzo de 1977 y a los 15S, se detect la baja concentracin de clorofila cerca de la costa que se increment hasta un mximo de 3 g/L a 1 km, en la regin
de fuerte gradiente de temperatura a travs de la plataforma. El rea es conocida por su alta produccin
primaria y la biomasa resultante del fitoplancton, 10
g/L, por lo cual el valor encontrado en esa oportunidad parece anormalmente bajo. Una secuencia normal
del afloramiento en ausencia de ondas internas segn
Brink et al. (1981) sera:
El movimiento vertical del agua se concentra cerca de la costa, aunque la temperatura superficial
se vuelva especialmente baja y, presumiblemente
en la superficie del rea fra ocurren altas concentraciones de nutrientes.
Durante la relajacin de los vientos, la temperatura en la superficie del mar y los campos del flujo
cerca de la superficie, se vuelven menos regulares
y ocurren caractersticas frontales. Despus de la
relajacin de los vientos, las aguas cerca de la superficie se vuelven ms clidas con el tiempo de
permanencia, el calentamiento solar y la adveccin a lo largo de la costa.
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La edad o envejecimiento biolgico del agua superficial es debido principalmente al crecimiento del
fitoplancton, durante el tiempo de permanencia en la
superficie, residence time.
Conforme el agua se mueve lejos de la costa, su contenido de fitoplancton incrementara asumiendo que
el crecimiento excede las prdidas y que el suministro
de nutrientes no lo limita. Conforme el fitoplancton
crece consume los nutrientes, los que disminuyen en
la capa cerca de la superficie; de este modo conforme
el agua envejece se espera un incremento de: biomasa de fitoplancton (clorofila), de nitrito y el decrecimiento en las concentraciones de silicatos y nitratos.
El nitrito se podra incrementar por la excrecin del
fitoplancton o por la nitrificacin del amonio por bacterias (Estrada y Wagensberg, 1977).
Sin embargo, se esperan prdidas del fitoplancton,
por ejemplo las diatomeas tienden a sedimentarse
fuera de la zona euftica, especialmente cuando los
nutrientes se vuelven escasos. Tambin el grazing del
zooplancton y de peces contribuira a la prdida del
fitoplancton dejando concentraciones de amonio. El
amonio en la capa superficial puede ser considerado
como una seal de grazing y tambin del envejecimiento del agua. La adveccin horizontal fuera del
sistema es otro medio potencial de prdida del fitoplancton.
Esta secuencia normal de afloramiento y la concentracin de nutrientes y fitoplancton se basan en las observaciones del afloramiento a 15S (15-19 marzo, 1977)
Brink et al. (1981).
Si los eventos opuestos a la direccin de la circulacin continan por suficiente tiempo, la adveccin puede traer al rea una masa de agua distinta
y el agua de afloramiento tendr diferentes propiedades afectando la produccin biolgica.
La velocidad vertical del campo puede ser el primer factor que controla el suministro de nutrientes a la capa superficial generando variacin en
la composicin de la masa de agua (Friederich y
Codispoti 1981).
Las corrientes principales a lo largo de la costa sobre la plataforma son ms fuertes que el flujo a
travs de la plataforma; el flujo ms profundo en
la plataforma del Per es hacia el polo, opuesto al
viento (Smith et al. 1971).
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c.
estaciones del ao, otoo 1969 (marzo-abril) y se prob la respuesta del modelo de otoo para el afloramiento de invierno con datos de junio de 1969. Se us
un segundo set de datos del ao 1966 de la misma rea
y estacin para probar la validez del modelo y revisin de los roles de heterogeneidad espacial, eficiencia
de la cadena alimentaria y posibles interrelaciones estacionales, entre otros aspectos.
La distribucin vertical del nitrgeno reciclado estuvo relacionada con el nitrgeno particulado observado en reas costeras superficiales. Las distribuciones pronosticadas para fitoplancton y nutrientes
implican que la tasa de crecimiento simulada para
comunidades fitoplanctnicas cerca de la costa y en
la zona euftica es de 1,5 divisiones por da, lo cual
representa una tasa mxima bajo condiciones de luz
de saturacin y nutrientes ptimos. Los nutrientes
son limitantes solo fuera de la costa; sugirindose
que una distribucin vertical de amonio podra ser
un indicador de los patches del metabolismo herbvoro (Walsh 1975).
El modelo de simulacin de Walsh (1975) fue construido para considerar distribuciones espaciales de
nutrientes y fitoplancton como ndices de interaccin
de la regulacin de luz, limitacin de nutrientes, control de grazing y dispersin fsica. Una de la ms importantes incgnitas sealadas fue cmo aplicar los
modelos de meso-escala de 10 das y 5x103 km2 a los
sistemas de macro-escala de aproximadamente dos
aos, para disear modelos de pesquera en base a la
produccin primaria.
Uno de los primeros intentos en este aspecto fue el
modelo de simulacin (dimensional) del ecosistema
de afloramiento en Punta San Juan (Walsh 1975), relacionando el ingreso (input) de nitrato, silicato y fosfato
con la biomasa del nitrgeno reciclado o particulado
(nitrgeno-fito), zooplancton y peces. Considerando
que el sistema es regulado por la luz, el estudio fue
a profundidades de 0-50 m y a una distancia de 0-50
km de la costa. La hiptesis formulada consisti en
que los patrones de circulacin en el rea de afloramiento de otoo e invierno y de todas las variables
relacionadas, conducen a la prediccin de variaciones espacio-estacionales. En el desarrollo se estim la
circulacin del agua, consumo de nutrientes, migracin diaria, stress del grazing y excrecin herbvora
a 15S (cruceros BAP/Unanue 1966, BIC/SNP-1 1969,
R/V Thompson 1969, T. Washington 1969 y Gosnold
1971). La aplicacin del modelo se realiz en dos
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Los resultados del modelo biolgico pueden ser usados a su vez para alimentar al modelo Individual Based Model, IBM como ICHTHYOP (Previmer 2008,
Brochier et al. 2008). Estos modelos pueden simular
los efectos de EN sobre la reduccin de nutrientes,
produccin primaria afectando los primeros estadios
de peces pelgicos.
Modelos monoespecficos tambin han sido usados
para estimar el Mximo Rendimiento Viable de recursos pesqueros, MVY (De Lara y Doyen 2008, Oliveros y Tam 2008) en cooperacin con CERAMICS,
Francia. Por otra parte, se utiliz Multiespecific Ecotrophic Models, MEM, en cooperacin con el Center
for Tropical Marine Ecology (ZMT Germany) para
simular organizacin del sistema en trminos del
flujo de energa durante EN (Tam et al. 2008, Taylor
et al. 2008).
Pronsticos de corto y mediano plazo de la variabilidad causada por ENSO sobre el ecosistema de la
Corriente Humboldt son realizados con modelos estadsticos: modelos autoregresivos (Quispe y Purca
2007). Modelos probabilsticos basados en tablas de
contingencia fueron usados por Purca et al. (2007) y
un modelo emprico basado en el volumen de agua
caliente por Matellini et al. (2007).
En orden de asegurar la sostenibilidad de los recursos, las Naciones Unidas recomend usar el modelo Ecosystem Approach to Fisheries, EAF, sin embargo requieren equipos computacionales de alto
rendimiento.
En cooperacin con el IRD de Francia y otros colaboradores se ha usado el modelo Regional Oceanic
Modeling System, ROMS para el estudio de procesos fsicos, climatologa y variacin interanual (Peven et al. 2005). Los procesos bioqumicos son simulados usando salidas (outputs) del modelo ROMS
acoplado a otro modelo Pelagic Scheme for Carbon
and Ecosytem Studies - PISCES, modelo que incluye varios componentes: fitoplancton, zooplancton,
detritus (Aumont et al. 2003).
REFERENCIAS*
Afloramiento
Aumont O, Maier-Reimer E, Blain S, Monfray P. 2003. An
ecosystem model of the global ocean including Fe, Si,
P colimitations. Global Biogeochemical Cycles. Volume
17: 1060. DOI: 10.1029/2001GB001745.
*
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Dewitte B. 2000. Sensitivity of an intermediate oceanatmosphere coupled model of the tropical Pacific to its
oceanic vertical structure. J. Clim., 13: 23632388.
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Zuta S. 1990. Variations of the mass field and currents off the
Peru coast. International Oceanographic Commission,
UNESCO. Bol. N 33:55-70
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9.
procesos de afloramiento aunque son idnticos fsicamente pueden diferenciarse en sus efectos biolgicos
(Codispoti y Friederich 1978). La reduccin en la produccin biolgica resulta de cambios en las masas de
agua (Guilln y Calienes 1981). Estos estudios indican que hay una intensidad ptima del afloramiento,
en la cual factores como el incremento de profundidad
de la capa de mezcla o el decrecimiento de nutrientes
asociado con los cambios estructurales de la masa de
agua, pueden actuar reduciendo la produccin biolgica (Calienes y Guilln 1981).
NUTRIENTES
9.1 Generalidades
Los nutrientes son compuestos qumicos inorgnicos,
orgnicos o iones disueltos en el agua de mar usados
en la nutricin de los productores primarios. Los qumicos Brandt (1899) y Raben (1905) realizaron las
primeras medidas de los nutrientes y Harvey (1927)
extendi los anlisis de nitratos y fosfatos a otros elementos incluyendo hierro y manganeso.
Entre la disponibilidad de nutrientes en el ocano se
puede sealar que el dixido de carbono est presente
en exceso y los elementos Mg, Ca, K y S se encuentran en cantidades suficientes. Adems del dixido
de carbono en el agua, los compuestos que contienen
hidrgeno, oxgeno, fsforo, nitrgeno y slice son importantes en el ciclo biolgico de las algas unicelulares. Los nutrientes limitantes para el fitoplancton son
nitrato, fosfato silicato, hierro y manganeso.
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En la distribucin vertical de nutrientes, la regeneracin de nitrato y fsforo tiende a ser en proporcin constante y est ntimamente asociada con el
metabolismo y consumo de oxgeno por los organismos (Redfield et al. 1963). Por lo tanto, las distribuciones verticales de esos nutrientes tambin
tienden a ser paralelas, aunque esta relacin puede
complicarse cuando ocurre desnitrificacin y tambin debido a la acumulacin de otras formas de
nitrgeno, como amonio y nitrito durante los pasos
iniciales de la regeneracin de nitrato (Whitledge
1981).
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9.4.2 Silicatos
Los valores de silicatos al Este de 86W (Zuta y
Guilln 1970) fueron de 0 a 20 M. En las reas de
afloramiento de Salaverry Chimbote fueron >15 M,
entre Cerro Azul-San Juan >10 M y un rango de 4 20 M en la franja de 100 mn. Los valores menores
de 5 M correspondieron a las Aguas Ecuatoriales
Superficiales (AES) y a las Aguas Subtropicales
Superficiales (ASS).
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Capa intermedia con gradiente menos pronunciado sobre 600 m de profundidad donde ocurren
concentraciones de 20-35 M.
9.5.2 Nitritos
Los nitritos se encuentran usualmente en concentraciones mucho ms bajas que los nitratos y se acumulan
en las regiones de bajo oxgeno. La distribucin vertical tiene dos mximos en el Pacfico tropical Este, el
primer mximo se presenta entre los 10 y 60 m, variando en promedio de 0,1- 3,5 M, generalmente al fondo
de la zona euftica y se debera principalmente a la
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Zuta y Guilln (1970) detectaron frente a la costa peruana la distribucin de nitritos en la superficie del
mar con un rango de 0,1-1,6 M dentro de las 50 mn
en forma irregular, siendo menor entre 6 y 12S. Las
ASS y AES tienen valores menores de 0,25 M; el primer mximo se encontr asociado con la capa de mayor estabilidad (Branshort 1959), el segundo mximo
vara entre 50 y 300 m con rango promedio de 0,1-5,5
M y las ms altas concentraciones entre Chimbote-Huarmey y Atico (Zuta y Guilln 1970).
El agua debajo de la termoclina contiene bajas concentraciones de oxgeno disuelto, all se encuentra el
segundo mximo de nitritos, el cual es atribuido a la
reduccin de nitrato en condiciones casi anaerbicas:
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La distribucin de nitritos con informacin del periodo 1960-2000 tiene un patrn muy caracterstico en
cada estacin del ao, en verano es pobre en relacin
al otoo e invierno y guarda cierta similitud con la
primavera respecto a la extensin de concentraciones
mayores de 0,5 M, que se localizan en una banda
costera de 60 mn de afloramiento; siendo interrumpida la distribucin entre 12S-14S por intromisin de
aguas ocenicas. El rea de 4S-18S est delimitada
en forma uniforme hasta las 200 mn por valores de
0,25 y 0,10 M. Su distribucin en relacin a la latitud para verano e invierno en la superficie del mar se
El principal mximo secundario de nitrito encontrado entre 150-300 m (Figs. 69 a, b) usualmente no est
presente en forma desarrollada cerca de 10S (Codispoti y Packard 1980), pero durante NITROP-85, se le
encontr siempre presente en esa rea, extendindose
an al norte de 8S. Adems, las concentraciones de
oxgeno <0,05 mL/L se encontraron inusualmente cerca de la superficie (25 m), prximas al rea de 10S,
donde generalmente esas condiciones se encuentran
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La intromisin de ASS es muy definida en el rea central con mayor incidencia entre 8S y 13S en donde
interrumpe las distribuciones de nutrientes; tambin
se presentan en el sur de 16S a 18S. La Tabla 4 presenta caractersticas de salinidad, el rango promedio
Tabla 4.- Concentracin horizontal promedio de nutrientes y salinidad por capas (t-cl/t) y reas
1-5, (Guilln e Izaguirre de Rondn 1973)
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Figura 71.- Relacin entre tasas de nutrientes N:P, Si:P, Si:N para superficies de 60 a 260 cl/t (25,4-27,5 t)
de la Corriente Costera Peruana. Guilln e Izaguirre, 1973
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Por otra parte, al estimar la asimilacin de nitrgeno y fsforo en el rea de afloramiento de Chimbote
(Proyecto ICANE), se hall que fue muy variable en
espacio y tiempo. Las tasas de la composicin celular
del fitoplancton y las de asimilacin de nutrientes (C:
N: P) se encontraron generalmente ms altas que la
tasa Redfield en las aguas costeras de alta produccin y ms bajas lejos de la costa. Las tasas de asimilacin de C: N en aguas superficiales, la variabilidad
de PmB (produccin mxima por unidad de biomasa)
y los ploteos de nitrato vs silicato en la zona euftica
sugirieron la limitacin de nitratos en la produccin
primaria (Harrison y Platt 1981) (Fig. 72).
La distribucin de nutrientes muestra altas concentraciones a lo largo de la costa peruana, los fosfatos se
encuentran siempre en cantidades suficientes para la
fotosntesis (Blasco 1971, Calienes 1973) y aparentemente los silicatos son ms crticos porque se agotan
ms rpidamente debido a que las especies dominantes son diatomeas y requieren prioritariamente silicatos para el crecimiento y formacin de su cubierta
exterior (Dugdale 1972, Guilln y Rojas de Mendiola 1974). Sin embargo, tambin debe sealarse que
debido a la alta desnitrificacin en aguas peruanas, el
nitrgeno sera el nutriente limitante (Pennington et
al. 2006, Chavez y Barber 1985).
Figura 72.- Interrelacin entre concentraciones de nitrato y fosfato (izquierda) y nitrato y silicato
(derecha) en Chimbote, ICANE. Harrison et al., 1981
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contienen esos elementos, muy cerca de la proporcin que se encuentran compuestos en el fitoplancton cultivado con suficiente cantidad de ambos nutrientes (Redfield et al. 1963).
La "nueva produccin" es definida como la produccin primaria asociada con el nitrgeno nuevamente
disponible (NO-3, N2). La produccin nueva ms la
produccin regenerada (o produccin primaria asociada con el nitrgeno reducido) es igual a la produccin primaria total.
Pt =Pnueva + Preg
Estas definiciones estn basadas en un estado estable de equilibrio. La tasa o proporcin de produccin
nueva a la produccin total se llama tasa - f:
-f= Pnueva/Pt
Es til describir la fraccin de nitrgeno orgnico y
carbono transportado desde las aguas superficiales a
la profundidad del ocano (produccin regenerada).
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porque el continuo input o ingreso del nuevo nitrgeno puede determinar el potencial o capacidad total
del ocano para producir un rendimiento sostenido de
peces (Fig. 73). Tambin, es importante porque ayuda
a balancear el CO2 que entra en el ocano en exceso
por actividad humana; al incrementar la produccin
de fitoplancton se remueve ms xido de carbono.
El reciclamiento de nutrientes dentro de la zona euftica vara regionalmente con la tasa de produccin
total, si f es la proporcin de produccin nueva: produccin total, entonces f representa la probabilidad
de que un tomo de nitrgeno, sea asimilado por el
fitoplancton va produccin nueva y 1-f es la probabilidad de asimilacin va produccin regenerada. El
nmero de veces que un elemento es reciclado en la
zona euftica antes de hundirse en forma particulada
(r) es dado por 1 - f/f.
Los mximos valores de f observados son aproximadamente 0,8 para Per (Dugdale, 1985) implicando
que r = 0,25; solamente una cuarta parte del nutriente
es reciclado mientras que 3/4 partes se hunden despus de ser asimiladas por el fitoplancton. La tasa f
provee informacin cualitativa sobre la naturaleza del
carbono orgnico particulado (COP) que se hunde, as
como informacin cuantitativa de la extensin del reciclamiento de nutrientes dentro de la zona euftica.
Figura 73.- Representacin conceptual del modelo de nuevo N, produccin nueva. Dugdale
y Goering (1967), Capone (2000)
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A. Ciclos estacionales
La serie de tiempo mensual de profundidad de la
isoterma de 14 C (Brainard y McLain 1987) flucta
irregularmente a travs del ao, Tabla 5.
Tabla 5.- Variacin mensual de la isoterma 14C
(Chvez et al. 1989)
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La tasa de afloramiento tiene un ciclo anual ms regular segn el ndice de Bakun (1987). En enero el
afloramiento es dbil, 1,4 m3/seg/m, incrementando
gradualmente de 0,2-0,4 m3/seg/m cada mes hasta
julio. En el periodo julio-setiembre la tasa de afloramiento es muy intensa 2,8 m3/seg/m; en octubre inicia
el decrecimiento de 2,2 m3/seg/m hasta 1,6 m3/seg/m
en diciembre.
de termoclina profunda, la superficie del mar es tambin ms caliente (menos nubes), parcialmente como
resultado de la profundidad de la termoclina debido
a que la diferencia de temperatura entre tierra-ocano
conduce a fuertes vientos costeros. Contrariamente,
los periodos de termoclina suave y temperatura superficial del mar fra, estara asociada con vientos costeros dbiles (Chavez et al. 1989).
Figura 77.- Serie de tiempo de produccin nueva (gC/m2/d), 19531984. Chavez et al., 1989
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En otra investigacin, sobre estimados de nueva produccin primaria, se aplicaron diferentes modelos
para derivar la surgencia de flujos de nitratos a lo largo de la costa peruana (Mendo et al. 1989).
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La serie de tiempo de nitratos se comport razonablemente y coincide con los conceptos y observaciones
(Calienes et al. 1985). El ancho del rea de afloramiento
vara entre 60 y 90 km, lo que est de acuerdo con el ancho de la zona costera de alta productividad (Calienes
et al. 1985) o baja TSM (Zuta et al. 1978). Los flujos de
nitratos obtenidos con los modelos CDM y VDM para
parmetros ocenicos y costeros se muestran en la figura 80. Se concluy en ese estudio de estimacin de
produccin nueva, que la profundidad variable de afloramiento y el ancho variable de la zona de afloramiento, son caractersticas importantes necesarias para la representacin correcta de los procesos descritos (Mendo
et al. 1989). La produccin nueva pronosticada y observada (C14) mostraron relacin aceptable (Fig. 81).
9.12 Regeneracin de nutrientes
La adveccin vertical que transporta aguas ricas a la
zona euftica provee abundantes nutrientes para la
produccin primaria; sin embargo, los nutrientes reciclados son tambin importantes para incrementar la
eficiencia de produccin del sistema.
La regeneracin de grandes cantidades de nitrgeno
por poblaciones del zooplancton y necton, implica
que estos organismos son los mayores consumidores
de la produccin primaria. A su vez, la regeneracin
biolgica contribuye con cantidades significantes de
nitrgeno reciclado que es usado en la produccin primaria. Los nutrientes del agua de mar cumplen su rol
principal en la fotosntesis y su distribucin es afectada por la actividad biolgica retornando a su forma inorgnica por actividad metablica de plantas,
animales y bacterias. Este proceso es conocido como
regeneracin de nutrientes en la zona euftica.
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de ella en las dos reas pueden ser explicadas por diferentes patrones de utilizacin de ambos nutrientes;
previos estudios mostraron que la urea puede ser utilizada por la produccin primaria ms rpidamente que
el nitrato y amonio (McCarthy 1972).
Zooplancton.- En el estudio de Whitledge (1981), se
determinaron los stocks del zooplancton de las reas
de estudio (10S y 15S), en la plataforma y fuera de
ella; la biomasa del zooplancton en peso seco fue caracterizada a 10S donde la plataforma es amplia (100
km), por un valor mayor de 8 g/m2 cerca de la costa, al
fondo de la zona euftica con una media de 2,30 0,53
g/m2 dominando las especies Paracalanus spp., Oncaea spp., Oithona spp. y Apendicularia (Judkins 1980,
Geynrikh 1973). La biomasa fue mayor en el rea de
15S donde la plataforma es solo de 25 km de ancho,
alcanzando sobre ella 3,76 2,23 g/m2. La mayora de
estaciones tuvo dominancia de zooplancton grande:
Eucalanus inermis, Centropages brachiatus y Calanus chilensis dando el 31% de biomasa a 15S y 9,6% en el
transecto de 10S.
Las distribuciones fuera de la costa mostraron diferencias en relacin a las de la plataforma en las dos reas;
en Huarmey, hubo mayor biomasa que en la plataforma 3,23 0,81 g/m2. Sin embargo, en el sur (15S) la
media de biomasa de peso seco tambin increment
fuera de la costa hasta 9,53 5,36 g/m2 siendo mucho
mayor (295%) que el valor de la plataforma.
Las tasas de excrecin del zooplancton fueron medidas en organismos grandes que se usaron para experimentos de ingestin y variaron entre: 4,4 a 29,9 gN
(mg peso seco)-1d-1 para amonio y de 0,63 a 21,9 gN
(mg peso seco) -1d-1 para urea.
Las distribuciones de amonio y urea a travs de la plataforma en las reas de 10S (Huarmey) y 15S (San
Juan) se dan en la figura 82 con mximas concentraciones de 50 a l00 km de la costa. Las mximas concentraciones de amonio y urea de aguas superficiales en San
Juan se encontraron lejos de la costa, afuera del rompimiento de la plataforma, 25 km fuera de la costa. En
cambio en el rea de Huarmey, las altas concentraciones de amonio y urea ocurrieron sobre la plataforma
cerca del fondo de la zona euftica. Las distribuciones
de urea en ambas reas mostraron sus mximos cerca
de la lnea costera o borde dentro de los respectivos
mximos de amonio (Whitledge 1981). Estas caractersticas de la distribucin sobre la plataforma y fuera
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Figura 82.- Regeneracin de nutrientes. Concentraciones de amonio, nitrgeno total y % de nitrgeno regenerado
sobre la plataforma en dos reas de la costa peruana Huarmey (10S) y San Juan (15S). Whitledge, 1981
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Bentos.- La cantidad de carbono utilizada por la comunidad del fondo marino fue estimada en 91 gC/
m2/ao basndose en experimentos de reduccin de
S35- sulfato. Esa cantidad se convirti a nitrgeno
usando la tasa C: N=5, obtenindose 4,16 mg-at NH4/
m2/da, liberado de los sedimentos. Los sedimentos
fueron relativamente ricos y la tasa de C: N fue mayor de 5, as que el estimado puede ser mayor.
9.14 Distribucin de nutrientes reciclados:
zooplancton y necton
Conforme la nueva agua aflorada llega a la zona euftica, la principal forma de nitrgeno es el nitrato,
el cual comienza a ser usado por el fitoplancton para
producir ms biomasa; generalmente, conforme la
nueva agua aflorada entra en la zona euftica, hay un
fuerte flujo advectivo a lo largo de la costa (hacia el
ecuador) y otro flujo ms pequeo hacia fuera de la
costa. Este flujo de nutrientes y fitoplancton da la apariencia de una pluma de clorofila (Walsh et al. 1971),
que se reproduce en la figura 83 a, b. La pluma es
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definida por las isolneas de concentracin de nutrientes y segn ellas los nutrientes decrecen con
la distancia de la costa, el fitoplancton incrementa
mientras hay adveccin. La mayor biomasa de zooplancton se encontr a 20 km de la costa con el mximo cerca de los bordes de la pluma de afloramiento,
aunque algo del zooplancton se encuentra en el agua
recin aflorada incrementando en nmero a lo largo
del contenido de clorofila hasta que los nutrientes
son reducidos a niveles bajos.
El borde externo de la pluma de agua aflorada es
la regin donde la regeneracin es importante para
mantener el crecimiento del fitoplancton, debido a
que los nutrientes aflorados se agotan y solo permanecen los regenerados. Eventualmente, ocurren
prdidas de todas las formas de nitrgeno inorgnico en el ecosistema, debido a que en cada paso
de la cadena trfica se pierde una fraccin como
resultado de la ineficiencia biolgica o prdida por
hundimiento.
9.15 Efectos de mezcla en la regeneracin de
nutrientes
Hay una significante variacin estacional en la composicin del agua de origen del afloramiento en
Per. Los efectos de la mezcla y la regeneracin de
nutrientes en el afloramiento de 15S muestran variabilidad no solamente en relacin a la densidad,
sino a la composicin del agua. En una superficie
dada (sigma-t), la mezcla entre aguas subtropicales
y subantrticas afectan la concentracin de nutrientes y tambin se observan cambios significantes en
su regeneracin (Friederich y Codispoti 1981). En
el perodo de su estudio (julio- octubre 1976 y marzo
1977), aguas de alta salinidad y ricas en nutrientes
llegaron hacia el polo en la undercurrent (ES-CSME)
constituyendo la fuente para la mayor parte del agua
aflorada entre 5 y 15S. Las concentraciones de nitratos y silicatos dentro del flujo incrementaron en
8 y 16 M respectivamente, por procesos de regeneracin. El incremento fue opuesto a los efectos de
mezcla con aguas subantrticas de baja salinidad,
pobre en nutrientes con adveccin hacia el norte que
parecieron influir en la composicin del agua del
afloramiento al norte de 10S.
Durante marzo-mayo 1977, la ES-CSME apareci
transportando aguas ricas en nutrientes, al menos hasta 15S, antes que ocurriera la mezcla con
aguas subantrticas. El incremento de nitratos por
regeneracin fue algo contrarrestado por un proceso de desnitrificacin. Se conoce que los nutrientes inorgnicos son frecuentemente limitantes para
el crecimiento del fitoplancton en los sistemas de
afloramiento. La velocidad vertical puede ser el primer factor que controla el suministro de nutrientes a
las capas superficiales, pero se agrega gran variabilidad por los cambios en la composicin del agua y
reciclamiento (Codispoti y Friederich 1978, Friederich y Codispoti 1979).
Usando informacin de 1976-77 se investig los factores que controlan las concentraciones de nutrientes en el origen del agua de afloramiento durante
el proyecto CUEA (Hafferty et al. 1978). Las aguas
que afloran parecen originarse predominantemente
en la regin ecuatorial y son llevadas hacia el sur
por la Extensin Sur de la Corriente Submarina
Ecuatorial (ES-CSME) sobre la plataforma y el talud
(Enfield et al. 1978). Hay dos fuentes "ecuatoriales"
potenciales para las aguas que afloran: la Equatorial Undercurrent o Corriente Cromwell y la Contracorriente Ecuatorial Subsuperficial Sur que fluye
hacia el este entre 4-8S (Tsuchiya 1975). Aunque
el ingreso de agua ecuatorial domina la fuente de
aguas del afloramiento caracterstico a lo largo de la
mayor parte de la costa, tambin hay un significante aporte de aguas subantrticas ms pronunciado
al sur de 15S.
No obstante, la relacin es consistente entre la superficie de densidad dentro del rango de sigma-t
26,0 y el contenido de nutrientes de las aguas de
afloramiento; el efecto del origen y procesos in situ
pueden causar tambin variabilidad significante.
Los rangos de variacin encontrados (Friederich y
Codispoti 198l), se describen como ejemplo de esa
variabilidad.
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*
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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10. DESNITRIFICACIN
10.1 Caractersticas generales
La desnitrificacin ha sido sealada como uno de los
procesos que determina el balance del nitrgeno en el
mar y es definida como la reduccin del nitrato (NO3)
a un producto final gaseoso, nitrgeno molecular (N2)
u xido nitroso (N2O). El proceso es realizado por
bacterias que usan el nitrgeno como un aceptor de
hidrgeno, cuando las concentraciones de oxgeno declinan a niveles muy bajos o son indetectables a consecuencia de la desnitrificacin (Dugdale et al. 1977).
Figura 85.- Perfiles de N2O (ng at. N/L), amonio, nitrito y nitrato
(M) en un rea de afloramiento costero de Per, marzo 1976.
Hahn, 1981
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vivir en las capas superiores hasta 500 m de profundidad donde la materia orgnica es suficiente. En
la regin del segundo mximo de nitrito, el oxgeno disuelto es suficientemente bajo para favorecer
la desnitrificacin.
10.2 Eventos de desnitrificacin en Per
Desde 1972 han ocurrido tres procesos documentados de desnitrificacin con cido sulfhdrico en reas
abiertas de la costa y un mximo de nitrito ha sido
encontrado ms cerca del ecuador (8S) que lo anteriormente conocido (10S) NITROP-85.
10.2.1 1974-1975
En los antecedentes encontrados sobre observaciones
realizadas a lo largo de la costa del Per, la desnitrificacin ocurre normalmente dentro de la capa deficiente de oxgeno pero rara vez el proceso llega hasta
el final (Codispoti et al. 1980). Solo dos casos de completa desnitrificacin que lleva a la reduccin de sulfato, se han reportado para el perodo 1974-1976, en
el que figura el evento que ocurri en febrero-marzo
1974 (Sorokin 1978). En ese ao, la concentracin de
nitrito lleg hasta 11 M a 50 m de profundidad fuera de la costa y hubo una zona de completa ausencia
de nitrato y acumulacin de cido sulfhdrico sobre la
plataforma a 730S.
Durante febrero- mayo 1975, en el periodo de anomalas fras, se encontr seales de un estado inicial
de desnitrificacin con mximos de nitrito superficial
fuera de la costa y debajo de 100 m de profundidad
(Patzert et al. 1978).
10.2.2 1976
Una masiva desnitrificacin ocurri en la regin de
15S, bajo condiciones inusuales en abril 1976, centro
de afloramiento estudiado tambin en cruceros del R/V
Anton Bruun (1965) y R/V Thompson (1969), ambos
en el periodo marzo-abril. Durante el proyecto CUEA
(1976) se realiz investigacin en el barco R/V Alpha
Helix con istopos radioactivos de C14, fijacin de N15
de nitrato y amonio y Si30 para medidas de Si (OH)4.
Adems del consumo de nutrientes se estudi su regeneracin por el grazing del zooplancton, biomasa
del zooplancton y la composicin del fitoplancton
(Dugdale et al. 1977).
Los nitratos tenan distribucin inusual mostrando
un decrecimiento con la profundidad. Las muestras
de nitratos fueron de concentracin indetectable (Fig.
69) y el olor de H2S fue identificado fcilmente en las
botellas de muestreo Nansen (1 de abril 1976). Posteriormente (dos das ms tarde), un nuevo muestreo
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a)
b)
c)
d)
e)
Figura 88.- Distribucin de oxgeno disuelto, nitrito, nitrato, dficit de nitrato, amonio
en el afloramiento de San Juan, CUEA, 1977. Codispoti, 1983
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a)
b)
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ser el ms alto observado en mar abierto; el flujo mencionado ocurri en el lmite norte tpico del segundo
mximo de nitrito, normalmente encontrado entre
100-400 m y de l0S-25S (Codispoti y Packard 1980),
sugiriendo que el mximo del norte no fue una extensin de esa caracterstica. El nico sitio de completa
desnitrificacin con total consumo de nitrato, nitrito y
presencia de cido sulfhdrico se encontr en San Juan
(Est. 107) a 50 m (Codispoti et al. 1986). Caractersticas
adicionales se dan en la distribucin de nitritos.
Es difcil interpretar la variacin estacional de condiciones oceanogrficas en Per aun considerando solo
temperatura (Enfield 1981); se asume que algunas
condiciones inusuales como la desnitrificacin podran resultar de dicha variabilidad estacional desde
que condiciones similares se observaron entre febrero y abril en otros aos. Los cambios estacionales podran ser, en parte, responsables del desarrollo del
intenso mximo de NO2 fuera de la costa; las caractersticas observadas estuvieron en relacin con una
isopicna de densidad estacional que se present muy
superficial (t = 26,0). Sin embargo, no es posible atribuir todos los cambios al ciclo estacional; por ejemplo
la superficie de densidad (26,0 sigma-t) en el rea de
mximo nitrito se observ a una profundidad de 39
m, un nivel muy superficial no observado anteriormente desde que el promedio histrico es de 90 m.
Adems, el mximo de nitrito (NO2) ms profundo,
segundo mximo se encontr entre 7S y 10S y tiene
solo un antecedente en datos de 1975.
Las observaciones de 1985, tambin sugieren que la
desnitrificacin no es necesariamente ms dbil durante la estacin de menor afloramiento costero. Los
cambios observados en ese ao pueden relacionarse
particularmente a la escasa profundidad de la isopicna de 26,0 t en el extremo exterior del mximo de
nitrito, sobre la plataforma y fuera de la costa a 10S.
Ese nivel de densidad se caracteriz por bajo contenido de oxgeno y altas concentraciones de nitrato (30
M), antes de la desnitrificacin y su superficialidad
abastece de nutrientes a la zona euftica favoreciendo
la produccin primaria.
Existe evidencia de una intensidad variable del proceso de desnitrificacin (Codispoti et al. 1986). Los
eventos de completa desnitrificacin y produccin de
cido sulfhdrico ocurren en Per pero su frecuencia
no es conocida. Sin embargo, cambios menos pronunciados en la materia orgnica y en el suministro
de oxgeno disuelto pueden tener grandes efectos en
el rgimen de desnitrificacin (Codispoti y Packard
1980, Codispoti 1981). Por lo tanto, existe la posibilidad de que la produccin de cido sulfhdrico ocurra
frecuentemente, pero las escalas espacio temporales
son muy pequeas para ser observadas por cualquier
programa de muestreo.
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El trmino de nutrientes "pre-formados" (de origen inorgnico) fue definido como una medida del contenido de nutrientes de un rea de agua cuando se hunde
bajo la capa superficial (Redfield et al. 1963, Dugdale
1976). Las diferencias en el contenido de nutrientes
"pre-formados" no muestran grandes variaciones entre perfiles de distribucin de nitrato y fsforo porque
el contenido promedio de estos elementos en el agua
est casi siempre en la misma proporcin a la requerida por los organismos marinos. Sin embargo, tambin
la materia viva o muerta se transporta lejos de la capa
superficial por procesos de difusin vertical y retorna
a dicha capa. La figura 91 muestra un esquema simplificado de los patrones de consumo o asimilacin y de
regeneracin de nutrientes en un ecosistema de afloramiento (Dugdale (1972).
El intercambio de elementos qumicos entre el agua
y la biomasa se realiza mediante un proceso cclico
que comprende dos fases: sntesis y regeneracin.
En la primera se utilizan elementos necesarios o nutrientes para el crecimiento de productores primarios
o fitoplancton; en la segunda fase o regenerativa dichos elementos son devueltos al agua como productos de excrecin y descomposicin de organismos, su
influencia en la composicin del agua depende de su
actividad fisiolgica.
En el reciclamiento de elementos en el ocano, el aspecto ms importante es la tasa a la cual los nutrientes
limitantes son reducidos. El nitrato, fosfato y slice disuelto generalmente, se encuentran debajo de los niveles de saturacin requeridos para una tasa mxima
de crecimiento del fitoplancton.
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El ciclo de slice (Si) es relativamente simple y envuelve solo formas inorgnicas provenientes de disolucin
de estructuras de organismos muertos. El ciclo del
fsforo (P) tambin es simple, el PO4 orgnico se hidroliza a P inorgnico disponible para el fitoplancton.
A diferencia de esos ciclos, el del nitrgeno es complejo porque ocurre en muchas formas con transformaciones difciles y compuestos orgnicos como urea
(Fig. 92). Su regeneracin en la columna de agua resulta de actividad de bacterias y excrecin de animales
marinos (zooplancton), especialmente bajo la forma
de amonio, comprende la nitrificacin (de bacterias) y
la reduccin de compuestos de nitrato o desnitrificacin (otro grupo de bacterias).
11.1 Ciclo del Nitrgeno (N)
El ciclo se caracteriza por una secuencia de cambios
continuos en los cuales el nitrgeno atmosfrico y
compuestos nitrogenados son convertidos por la nitrificacin y fijacin de nitrgeno en sustancias que
pueden ser utilizadas por algas. Las sustancias retornan a su estado previo con la declinacin de las algas
y el proceso de desnitrificacin.
El nitrgeno es importante componente de aminocidos y protenas y es uno de los elementos nutritivos
esenciales de plantas y animales. Su ciclo es el ms
complicado; la produccin primaria usa el nitrgeno
proveniente del afloramiento (patrn de viento), la concentracin o reservorios del ciclo geoqumico, biolgico
y del reciclamiento por interacciones biolgicas.
El ciclo del nitrgeno incluye la transferencia entre
bisfera, litsfera, atmsfera e hidrsfera en varias
formas qumicas. En la atmsfera, existe en forma
Figura 92.- Ciclo ocenico de nitrgeno, estimados en megatones por ao. Fogg, 1978
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entre ambientes; en reas oligotrficas las concentraciones estn cerca del lmite de deteccin por mtodos colorimtricos convencionales (<0,03 M), en
ambientes subxicos y anxicos se incrementan. Concentraciones altas se encuentran en aguas cerca de la
costa provenientes de diferentes descargas (Ryther y
Dunstan 1971).
Bronk et al. (1994) detectaron que en sistemas marinos, el nitrgeno orgnico disuelto (NOD) tambin
puede representar una fuente grande de nitrgeno.
Los anlisis de nitrgeno orgnico se han focalizado
en protena (DNA) y clases especficas de nitrgeno
orgnico disuelto y particulado (NOP).
En el ciclo ocenico la mayor contribucin es la fijacin biolgica de O2 por medio de algas azul-verde
(Trichodesmium=Oscillatoria); la fijacin por bacterias
heterotrficas en la columna de agua o sedimentos es
muy pequea. Otra alga simbitica similar es Richelia,
ocasionalmente abundante contribuye con pequeo
porcentaje al total del requerimiento del nitrgeno
por el fitoplancton. La fijacin de Trichodesmium se
asume que ocurre entre 30N y 35S.
B. Eventos Hidrotermales
11.1.2.1 Ingresos
A. Fijacin Biolgica de N2
Los procesos de fijacin comprenden la combinacin
del nitrgeno atmosfrico con otros elementos por
medios qumicos o accin de bacterias, para formar
compuestos de nitrgeno.
El reservorio ms grande es el gas disuelto dinitrgeno (N2) en concentraciones de mM y representa el
23x106 Tg (1Tg =1012 g). Las concentraciones varan
grandemente en funcin de temperatura y solubilidad
dependiente de la salinidad. El exceso de N2 (anomalas de saturacin) puede ocurrir a travs de la desnitrificacin microbiana (Cline y Ben-Yaakov 1973), a
travs de presin o de anomalas de temperatura, por
ejemplo despus del afloramiento y calentamiento superficial (Scranton 1983).
En el agua de mar estn presentes dos gases en concentraciones de trazas: el xido nitroso (N2O) y xido ntrico (NO), el primero ocurre a concentraciones
de 10-50 mM (Capone 1996). Las formas inorgnicas
primarias no gaseosas de nitrgeno disuelto son nitrato (NO3-), nitrito (NO2-) y amonio (NH4+); debajo de
la termoclina permanente existen grandes reservorios
677 Tg N (Fuhrman y Capone 1991).
El nitrito tiene concentraciones mucho ms bajas que
el nitrato, el primer mximo ocurre cerca de la base
de la zona euftica y el segundo mximo a mayor
profundidad. Las concentraciones de amonio varan
Flujos de ros, precipitacin, deposicin seca de partculas o fase gaseosa. El aporte de nitrgeno inorgnico y orgnico a travs de ros incluyendo la forma
particulada, es la fuente principal de nitrgeno combinado para las reas costeras (Caraco y Col 1999).
El nitrgeno orgnico e inorgnico tambin ingresa
al ocano por deposicin atmosfrica hmeda y seca
(Cornell et al. 1995). Algunas formas gaseosas de nitrgeno (NH3), tambin pueden representar fuentes
en ciertas reas costeras (Paerl 1993). El nitrgeno
es removido del ocano por desnitrificacin y evasin gaseosa, sedimentacin en el fondo marino y
produccin de biomasa marina (Law y Owens 1990,
Jahnke 1996).
11.1.2.2 Prdidas
Desnitrificacin.- La desnitrificacin es la conversin
de formas oxidadas de N a productos finales gaseosos
(Knowles 1982). Ese proceso ocurre cuando el nitrito
y el nitrato son usados como aceptores de electrones
en la respiracin con produccin de N2; es el medio
para la oxidacin orgnica cuando el contenido de
oxgeno es bajo en el agua de mar.
Oxido nitroso (N2O).- Los ocanos son una fuente importante de xido nitroso para la atmsfera.
Ciclo entre zona euftica y agua de profundidad.- El
flujo de nitrato dentro de la plataforma continental es
balanceado por el detritus sedimentado o exportado a
profundidad. Los estimados de la produccin primaria
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basados en el "nitrgeno nuevo" (afloramiento o mezcla) opuesto al "nitrgeno regenerado" en la zona euftica, se basan en la asimilacin de nitrato y amonio
(NH4+).
Ciclo dentro de la zona euftica.- En el ciclo de la
zona euftica, el nitrgeno es rpidamente regenerado producindose amonio por bacterias y por la
mayora de animales como producto final del metabolismo. La urea generalmente en concentraciones de
5 M, es la forma de nitrgeno preferida por el fitoplancton despus del amonio y antes que el nitrato,
frecuentemente constituye la mayor parte del total del
nitrgeno que es asimilado.
En el mar los desechos orgnicos de procesos vitales,
que se realizan en la superficie, bajan continuamente
hacia la profundidad donde una parte es interceptada, otra se descompone y otra contina hacia el fondo
donde las especies bentnicas que viven en sedimentos reciben su alimento. Aunque los nutrientes llegan
constantemente al fondo del mar los mecanismos para
que estos vuelvan a reciclarse son comparativamente
lentos y dbiles. Las corrientes y turbulencias sirven
para devolver algunos nutrientes a la superficie, pero
se produce una gran prdida neta hacia el fondo.
Un resultado negativo del reciclamiento deficiente
es que generalmente, la concentracin de nutrientes
disueltos en el agua marina es baja y limita el ritmo de
crecimiento de los organismos. Por el contrario, en las
regiones costeras ricas en recursos marinos, la accin
de los vientos, el proceso de afloramiento y el aporte de los ros se combinan para sostener una biomasa
grande. Los gradientes verticales de nutrientes son
una funcin de la produccin biolgica y estructura
de la comunidad (Margalef y Estrada 1981).
11.1.2.3 Procesos
Las formas combinadas inorgnicas, no gaseosas de
nitrgeno disuelto son nitrato (NO3), nitrito (NO2) y
amonio (NH4). Gran parte de lo que se conoce actualmente sobre las transformaciones del nitrgeno en el
ocano, se infiri inicialmente del anlisis de patrones
espaciales y temporales de distribuciones de nitrgeno inorgnico. Concentraciones altas son caractersticas de ambientes de afloramiento y eutrficos costeros
y, los valores ms bajos se encuentran en aguas superficiales de los giros tropicales.
La fraccin principal de nitrgeno orgnico permanece an sin ser caracterizada y hay evidencia de que esa
fraccin podra consistir de restos de paredes celulares de bacterias (MacCarthy et al. 1998). Las transformaciones entre formas orgnicas e inorgnicas del
ciclo marino del nitrgeno son generalmente a travs
de actividad biolgica (Fig. 84), e incluyen:
NO2
N 2O
Nitrato
Nitrito
Ntrico
Oxido Oxido
N2
Dinitrgeno
Las vas que llevan a la produccin de N2O y N2 representan prdida de nitrgeno utilizable (combinado) para los ecosistemas marinos, por lo que el NO2
es un punto clave en el ciclo de nitrgeno como intermedio en la nitrificacin y reduccin asimilatoria
y tambin desasimilatoria de nitrato. La desnitrificacin ocurre en proporciones significativas en ambientes pelgicos.
11.1.2.4 Resumen del Ciclo
Los medios para el estudio del ciclo de nitrgeno
son muchos y variados, constantemente se desarrollan nuevos mtodos. En un nivel amplio, los medios
para estudiarlo son observacionales (distribuciones
temporales y espaciales) o experimentales en agua y
sedimentos. Los mtodos directos de trazadores son
preferidos a las vas especficas de transformacin
biolgica de nitrgeno (Harrison 1983). El nitrgeno
tiene un radioistopo (N13) con un perodo de vida
breve que limita su utilidad en las aplicaciones de
campo; en contraste, el istopo estable de nitrgeno
N15 est disponible en una variedad de formas tiles
para determinar tasas de vas especficas.
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El ciclo biogeoqumico del nitrgeno es relativamente complejo, con compuestos que ocurren en
un gran rango de estados de oxidacin y en una
variedad de formas y fases qumicas.
El ciclo del nitrgeno es una caracterstica importante de todos los ecosistemas marinos y un factor
que afecta la produccin neta de esos sistemas,
susceptibles a alteraciones en varios niveles.
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CO2
Bixido de carbono
CO2 + 2 H2O
Gas natural + 2 molculas de agua
Los mismos productos (CO2 y H2O) se obtienen tambin cuando los componentes lquidos del petrleo
como el octano (C8H18), se queman en el aire. Una parte del bixido de carbono disuelto reacciona con agua
de mar para formar carbonatos que se depositan en el
fondo del mar, como carbonato de calcio en forma de
precipitados inorgnicos (piedra caliza), o como esqueletos de diversas formas de organismos marinos.
En la actualidad hay aproximadamente 15 veces
ms carbono encerrado en depsitos de combustible
fsil que en la atmsfera, estos depsitos fueron
producidos por desequilibrios en el ciclo de carbono.
La combustin de carbono y petrleo en la revolucin
industrial liber mucho carbono permitindole entrar
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El flujo total de ingresos de fsforo reactivo a los ocanos se ha estimado como 10+5x10-9 cm2 ao. Las prdidas de fsforo se han descrito en 5 aspectos:
El ciclo simplificado del carbono sumariza los diferentes procesos en general; el CO2 es convertido de inorgnico a orgnico por fotosntesis del fitoplancton, el
cual es consumido por los niveles trficos superiores,
algo del CO2 es reciclado como bicarbonato inorgnico, mientras que otra parte se pierde desde la superficie del mar en forma gaseosa (Dickson 1983).
3. Depsito de fsforo como fosforitos en los sedimentos debajo de superficies de aguas altamente
productivas
2.
3.
Fosforito autignico
4.
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de radiolarios decrece con el incremento de profundidad, este aspecto ha sido atribuido a las bajas
temperaturas y a la alta concentracin en aguas profundas de cido siliclico en solucin (Berger 1968),
ambos factores pueden contribuir en la formacin
de sedimentos diatomicos en las regiones polares
(Paasche 1976).
La actividad biolgica es un importante factor en el
control y distribucin de slice disuelto en el ocano
y una considerable cantidad entra en los sedimentos (control geoqumico). Debido a la importancia de
los procesos de remocin geoqumica, estos han sido
estudiados en diferentes investigaciones, asumiendo
que ocurren como minerales de arcillas, aluminosilicatos como fases importantes en el agua de mar
(drenaje continental, desgaste glacial de las rocas de
la Antrtica). Existe incertidumbre en los estimados
de tasas de la adicin de slice a los ocanos y a su
sedimentacin; es probable que a travs del aporte
de los ros se logre un balance con la remocin por
sedimentacin.
En el ciclo del slice, su utilizacin y regeneracin es
simple porque incluye solo formas inorgnicas; consiste esencialmente en la produccin de slice amorfo
a travs de la utilizacin del slice disuelto y la disolucin que sigue a la muerte de los organismos, por
lo cual el slice circula a travs de un ciclo corto sin
muchas fases o pasos.
SiO 2 + H 2 O = H 4 SiO 4 0 , slido
H4SiO40 = H+H3SiO4. Solamente ocurre a valores de pH>9,
por lo tanto la mayora de todo el slice disuelto est presente
como H4SiO40 en ambientes naturales.
La solubilidad del slice amorfo decrece con la temperatura y es acelerada por la sal, debido a esa caracterstica se realiza un reciclamiento rpido en mar abierto. En el reciclamiento, el zooplancton puede facilitar
la redisolucin (clulas fragmentadas). En reas de
afloramiento la intensa produccin de slice biognico
puede ser balanceada por altas tasas de disolucin en
los estratos superiores.
La incorporacin del cido siliclico por el fitoplancton a travs de la columna de agua, es dependiente de
la fotosntesis como una fuente de energa y del rgimen de luz, por lo tanto, ambos factores pueden jugar
un rol en controlar la absorcin o consumo (Nelson
et al. 1981).
Investigacin sobre la dinmica del slice (perfiles
verticales de la incorporacin de cido silcico y
disolucin del slice particulado a diferentes intensidades de luz), se realizaron en el afloramiento de
San Juan (15S), usando el istopo estable Si30 para
conocer procesos que afectan la utilizacin y regeneracin del cido siliclico, midiendo tasas de incorporacin y de regeneracin directamente (Nelson et
al. 1981) (Figs. 93-95). El consumo puede ocurrir a
tasas sustanciales en la oscuridad, hasta aproximadamente dos veces la profundidad a la cual la fotosntesis y el consumo de nitrato se realiza; por lo menos hasta la profundidad correspondiente al 0,01%
de luz superficial.
La tasa de incorporacin de slice dentro de la zona
euftica es casi uniforme verticalmente, cuando el
promedio diario de vientos excede 5 m/s en esa rea,
continuando a significantes tasas a travs de 24 horas, en el rea estudiada de Per. En condiciones de
vientos ms ligeros (<5 m/s) se desarrolla un mximo
intenso cerca de la superficie y tambin la tasa incrementa significativamente dentro de la zona euftica
(Fig. 93).
Experimentos para determinar dependencia de la luz
en la incorporacin del cido siliclico, se realizaron
con muestras de profundidad, correspondientes al
50% de luz superficial. En las muestras del estudio se
inocularon concentraciones bastante altas de H4Si30
SiO4 (20-40 M) para evitar su limitacin a las diatomeas. La incubacin se realiz bajo condiciones de
luz natural en 100-50-30-15-5-1-0,1% de luz superficial
(Nelson et al. 1981). Los perfiles verticales del consumo de cido siliclico y carbono a esas intensidades de
luz con vientos fuertes y dbiles corresponden a abril
1977 (Fig. 95).
Los perfiles verticales de tasas de asimilacin y de
contenido de slice particulado fueron de dos clases:
en uno de ellos la tasa especfica de incorporacin
(V) y la concentracin de slice particulado (SiP) fueron bajas y casi constantes en la columna de agua. En
la otra clase, V y SiP muestran un pronunciado mximo cerca de la superficie decreciendo bruscamente
entre sta y el 1% de luz superficial (Fig. 95). No se
pudo establecer correlacin entre caractersticas de
los perfiles obtenidos, con temperatura superficial,
estratificacin trmica de la capa de 0-30 m o con
el flujo interno externo (hacia la costa o fuera de
ella). En cambio, el promedio diario de velocidad del
viento, parece tener un rol principal en determinar
las caractersticas de los perfiles bajo vientos fuertes
y dbiles.
La diferencia entre perodos de vientos fuertes (>5
m/s) y dbiles (<5 m/s) podra resultar de la exposicin del fitoplancton a diferentes regmenes promedio de luz. Durante los vientos dbiles, la profundidad de la capa de mezcla no se extiende debajo
de la profundidad del 1% de luz (20-30 m). Tambin
la mezcla dentro de la capa superficial probablemente fue menos intensa permitiendo a las clulas
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fitoplanctnicas permanecer por perodos ms largos en la parte superior de esa capa, a intensidades
de luz de saturacin (fotosintticamente), mientras
que las clulas durante perodos de fuertes vientos
(cuando hay mezcla ms rpida a travs de la capa
superficial) estaran ms tiempo a bajas intensidades
de luz.
El decrecimiento de la tasa de consumo de cido siliclico y carbono en aguas superficiales con fuertes
vientos, sugiere que esos perodos constituyen un
ambiente energtico pobre para el crecimiento del
fitoplancton, debido al incremento de mezcla vertical; as como vientos y afloramiento son suficientemente fuertes para evitar la limitacin de nutrientes.
Las condiciones ptimas para el crecimiento de fitoplancton se encuentran cuando los vientos son moderados y la turbulencia dentro de la capa superficial
es mnima.
En relacin a la regeneracin del cido siliclico, los
resultados de numerosos estudios han mostrado que
el primer nutriente en ser agotado a concentraciones
limitantes es el Si, conforme el agua superficial es
transportada desde el centro del afloramiento hacia
fuera de la costa (Dugdale y Goering 1970). Este aspecto se interpret considerando los conceptos de que
el tiempo de regeneracin (disolucin) es mayor que
el de nitrgeno y fsforo (Dugdale 1972) y adems,
la excrecin de compuestos reducidos de nitrgeno
(amonio) es consumida por el fitoplancton, preferentemente la urea como nitrato.
De esta forma, la regeneracin de esos compuestos a
tasas mucho ms altas que la del Si y combinada con
el uso preferencial de las algas unicelulares, puede
explicar el hecho de que el nitrato permanece en concentraciones de casi 4 M a 70-80 km en el curso de
la corriente desde la fuente de afloramiento, donde el
slice es agotado a niveles casi indetectables y la tasa
de incorporacin o consumo es limitada por la concentracin del substrato (Dugdale y Goering 1970).
La regeneracin de slice se produce a altas tasas en
afloramientos de Baja California y nor oeste de frica.
En Per parece ser mucho ms lenta, resultando la
declinacin del cido siliclico a concentraciones limitantes cuando el agua es transportada fuera de la
costa. La diferencia entre los tres sistemas puede estar
relacionada a las diferencias en caractersticas de los
herbvoros predominantes; cada regin es nica respecto a su dinmica.
La tasa o proporcin de asimilacin oscura a incorporacin con luz del cido siliclico, vara de 0,0 a >1
en Baja California y nor oeste de frica y, en Per se
encontr un rango de 0,0 a 0,73; en el sistema peruano,
no se observ la independencia total de la luz en la
tasa de incorporacin (Nelson et al.1981).
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del agua son conocidos como "condicionamiento biolgico o calidad del agua". En algunos casos los compuestos orgnicos implicados en el condicionamiento son
las vitaminas u otros factores especficos de crecimiento
(Menzel et al. 1963, Barber 1970, Barber et al. 1971).
12.1 Micronutrientes
Se denominan nutrientes a los elementos que estn
relacionados funcionalmente a los procesos vitales
de los organismos. Generalmente este trmino se ha
usado en oceanografa qumica casi exclusivamente
para macronutrientes, fsforo, silicato y nitrgeno
inorgnico, pero algunos constituyentes del agua de
mar junto con un gran nmero de trazas de metales esenciales son tambin elementos nutrientes (fierro, manganeso, cobre, zinc, cobalto, molibdeno). En
comparacin con los nutrientes mayores ocurren en
bajas concentraciones y en ciertas reas, los organismos contribuyen con la excrecin de cantidades suficientemente grandes de estos elementos en relacin
a la cantidad total, lo cual facilita su deteccin. Las
vitaminas tiamina, biotina y vitamina B12 son necesarias para las algas marinas (Provasoli 1958). El fitoplancton tambin es capaz de usar algunas formas
particuladas y coloidales (Riley 1989).
Al estudiar el fitoplancton, fotosntesis y nutrientes
en aguas de afloramiento del sur de Per, Pisco-Atico (1340-1627S) se ha encontrado dos condiciones diferentes denominadas "aguas azules" ricas en
nutrientes (nitratos >10 M con activo crecimiento
de fitoplancton y bajo standing stock o biomasa de
microalgas y clorofila <2 g/L (Strickland et al.
1969). El fitoplancton fue menos diverso y el tamao celular promedio no favorable para ser utilizado como alimento de anchoveta. La otra condicin
representada por aguas marrones tuvo abundante fitoplancton con alta dominancia de diatomeas
grandes, mayor diversidad de especies, concentraciones de clorofila mayores de 5 g/L y bajo contenido de nutrientes. Se sugiri que en las "aguas
azules la tasa de grazing o pastoreo de las clulas vegetales excedi la tasa de crecimiento, lo que
causara que el fitoplancton no alcanzara un mayor
desarrollo (Strikland et al. 1969).
En algunos experimentos de enriquecimiento se mezcl agua subsuperficial rica en nutrientes con agua superficial que contena fitoplancton, para observar su
crecimiento con agua artificialmente aflorada, se mostr que las poblaciones naturales crecen pobremente
en aguas profundas. La aparente contradiccin de alto
crecimiento de fitoplancton en el afloramiento natural
y muy pobre en aguas artificialmente afloradas, sugiere que aunque la luz y nutrientes controlan el desarrollo del fitoplancton, deben existir otras condiciones
que tambin influyen en el mismo (Barber 1970).
Los resultados indicaron que el mismo fitoplancton
debe cambiar el ambiente, estos cambios en la calidad
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La cantidad de los quelatos de los metales traza es pequea en aguas ocenicas, pero no en aguas costeras;
las especies costeras no crecen a bajas concentraciones
de fierro en las cuales las especies ocenicas s se desarrollan. Similarmente, el crecimiento de algunas especies ocenicas de fitoplancton en aguas costeras puede
ser inhibido por relativamente altas concentraciones
de elementos traza (Strickland 1965). La diferencia
en la concentracin de micronutrientes en algunas
circunstancias puede ser ms por su habilidad para
mantenerse a travs de los agentes de quelacin, que
por su concentracin especfica.
La hiptesis de que el agua profunda del afloramiento en el rea de 15S no es condicionada por carecer
de los compuestos orgnicos y que las aguas superficiales con crecimiento de fitoplancton si tienen esos
compuestos se confirm durante la expedicin PISCO
1969 (Barber et al. 1971). El principal tipo de agua en
el estudio fue agua ecuatorial subsuperficial que fluye
desde el ecuador (Wyrtki 1963, Wooster et al. 1965) e
ingresa frente a Per fluyendo hacia el sur debajo de
la capa derivada por el viento con direccin norte. En
dicha capa ocurri la ms alta productividad conforme el agua se mova hacia el norte sobre el flujo hacia
el sur (Smith et al. 1971). Este patrn de movimiento
del agua permite que ambos flujos estn en contacto prolongado, la mezcla con el agua subsuperficial
determina la acumulacin de compuestos orgnicos
condicionantes y representa un mecanismo por el cual
las aguas de afloramiento son condicionadas (Barber
et al. 1971).
En agua recin aflorada el crecimiento es inicialmente
limitado, pero no por los nutrientes, las trazas de metales o vitaminas, sino por la falta de ciertas sustancias
quelatoras. Conforme el agua envejece los organismos
la enriquecen gradualmente de compuestos orgnicos, algunos de los cuales pueden ser quelatores efectivos. El quelator sinttico (Na2 - EDTA) mejora la fotosntesis indicando que la diferencia se encuentra en
el agua aflorada per se, en la cual se produce un gran
crecimiento despus de la adicin del quelator que
es capaz de sustituir a los compuestos naturales del
rea, mejorando la calidad del agua no condicionada;
un sustituto anlogo al EDTA mejor el crecimiento
incrementando la disponibilidad de metales ya presentes en agua de mar.
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REFERENCIAS*
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et al. 1974). Solo se conoce una forma marina del genero Monallamtus (Antia et al. 1975) y fue confundida
en su clasificacin por muchos aos como especie de
algas verdes del gnero Stichococcus.
f.
Las especies de esta clase son plantas nicas en pigmentacin, poseen clorofila a, c y son abundantes en
estuarios. Las figuras 98, 99 muestran especies caractersticas de los diferentes grupos del fitoplancton
marino y ejemplos de aguas peruanas.
Synechococcus es otro gnero marino de Cyanobacteria, que se encuentra en la zona euftica de aguas costeras y ocenicas de ocanos templados y tropicales
alcanzando densidades hasta 106 cel/mL, este gnero
puede jugar un rol importante en produccin primaria en ausencia de fitoplancton ms grande.
e. Chlorophyceae-Algas verdes
Los componentes de las verdaderas algas verdes se
encuentran relacionados con la clase Prasinophyceae, su hbitat es amplio y se encuentran en pequeas cantidades en la mayora de aguas; sin embargo,
se les ubican en grandes cantidades en estuarios o
reas cerradas. Comprenden formas flageladas y formas no mviles; generalmente tienen el tamao de
nano o ultraplancton.
Una nueva clase de este grupo fue creada sobre la
base de pigmentacin y propiedades ultra estructurales de ciertas especies: Eutigmapophyceae (Norgard
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Calienes y Guilln (1976) encontraron tasas muy similares en reas de afloramiento 0,6 d/d para Chimbote en primavera y 0,8 d/d para Paita en otoo. En
el rea de afloramiento de San Juan 0,6 y 0,8 d/d en
verano y otoo respectivamente; 0,9 d/d para el rea
de Callao (Calienes y Guilln 1981 a). Las tasas excedieron de un da en Aguas Subtropicales Superficiales
y Aguas Ecuatoriales superficiales, lo cual podra se
debido a la pobreza de nutrientes. En una investigacin del proyecto OEA/IMARPE en el rea PimentelChimbote (7-9S) se obtuvo un promedio de 0,90 d/d.
El rango fue 0,19 a 1,79 d/d dentro de la zona euftica
(35 m), correspondiendo el valor mayor a la estacin
ms productiva del rea y el menor a una estacin lejos de la costa. Sin embargo, algunas estaciones indistintamente de su ubicacin, cerca o lejos de la costa,
tuvieron tasas muy bajas, posiblemente debido a la
presencia de gran cantidad de feopigmentos o clorofila degradada inactiva detectada en base a feopigmentos, Calienes y Aquino (1986).
15.3.2 Tasa de crecimiento/ asimilacin de
nutrientes
La alta concentracin de nutrientes en aguas peruanas es debida principalmente al afloramiento de agua
profunda, rica en nutrientes produccin nueva
(Dugdale y Goering 1967) y a su regeneracin en
la zona euftica; el crecimiento y mantenimiento de
las clulas de fitoplancton dependen de su disponibilidad. Debido a que los nutrientes son usualmente
abundantes al inicio de un bloom y bajos conforme
desarrolla el fitoplancton, para sostener altas tasas de
produccin primaria es necesario un suministro adecuado de nutrientes, el cual es una funcin de procesos como adveccin, difusin y gradiente vertical de
los propios nutrientes.
Se han estimado tasas de crecimiento () para 10 m de
profundidad en el ocano Pacfico tropical Este (Per).
Las medidas "in situ" dieron solo 0,2 d/d como resultado de las bajas concentraciones de nitrgeno, pero en
cultivos realizados en la misma rea que se enriquecieron con varias concentraciones de nitrato y amonio
a bordo del buque de investigacin, incrementaron a
1,1-1,5 d/d (Thomas 1970, Thomas y Owen 1971).
Una relacin de estimados de tasas de crecimiento
del fitoplancton en ambientes naturales bastante
completa y una de las pocas disponibles fue descrita
por Eppley (1972). En aguas oligotrficas, las tasas
fueron menores de 0,5 d/d (doble de carbono por
da), mientras que los estimados para aguas ricas en
nutrientes fueron alrededor de 1 d/d dentro de la zona
euftica. Posteriormente, se recopilaron estimados
adicionales mostrando que en aguas oligotrficas
tambin son altos (Goldman et al. 1979). La relacin
de Eppley (1972), presenta tasas de crecimiento para
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Tabla 9.- Estimados de crecimiento especfico de fitoplancton en la zona euftica para diferentes
regiones (Adaptada de Eppley, 1972)
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Donde:
=
Table 10.- Constante 1/2 de saturacin (Ks) para asimilacin de nitrato y amonio en cultivos de
fitoplancton a 18 C (Eppley et al., 1969)
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Figura 102.- Tasas de crecimiento especfico vs. concentracin de nitrato y amonio en funcin a dos
intensidades de luz 1/20 de radiacin solar en superficie para A, C y 1/5 para B, D. Eppley et al., 1969
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Gymnodinium sp. y Chaetoceros debilis, especies dominantes en las aguas marrones (Est. 14) y Schroederella
delicatula, Skeletonema costatum, Chaetoceros affinis, Ch.
lorenzianus, Ch. socialis, Cocolithus huxleyi, Phaeocystis
pouchetii, Roperia tesellata, Monada, fueron dominantes
en las aguas azules (Est. 2, 15 ,16, 17 Cr. BAP/ Unanue 6603-04), (Strickland et al. 1967, 1969) (Fig. 105).
La fotosntesis de especies de cada tipo de agua se da
en la figura 106.
15.3.3 Tamao celular
La causa de la sucesin estacional de las especies de
fitoplancton es un aspecto significante en el estudio
del fitoplancton y est relacionada con el tamao de
sus componentes. Los dos grupos ms importantes
del fitoplancton -diatomeas y dinoflagelados- muestran diferencias estacionales en su distribucin debido
a su diversa fisiologa.
Los parmetros fisiolgicos del crecimiento y las tasas de fotosntesis del fitoplancton marino son dependientes del tamao de las clulas, demostrado por
Williams (1964), Eppley y Sloan (1966), Banse (1974),
Taguchi (1976). Por lo tanto, en la comparacin de los
dos grupos que tienen especies con un amplio rango
de tamao debe considerarse el efecto del tamao sobre la fisiologa.
Aunque algunos componentes del fitoplancton son
suficientemente grandes para ser colectados en redes
de fina malla, muchas de esas algas microscpicas son
colectadas solamente filtrando o centrifugando volmenes grandes de agua de mar. Las diatomeas tienen
un rango de tamao de 2->200 m, algunas especies
forman cadenas y otras forman agregaciones en las
cuales las clulas individuales estn embebidas en
medio gelatinoso.
Los tres parmetros fisiolgicos interrelacionados
de las microalgas son: 1) tasa de carbono/clorofila;
2) mxima tasa fotosinttica/clorofila-a (Pmax/Clor-a);
3) tasa de mxima produccin primaria (asimilacin
C14)/carbono celular, los cuales son influenciados por
factores ambientales entre los que se consideran ms
importantes la luz y los nutrientes. Mayor intensidad
de luz causa el incremento en las tasas de C/Clor-a
y en Pmax/Clor-a, mientras Pmax/C no cambia, (Steeman-Nielsen y Hensen 1959, Steele 1962).
El concepto general de que las diatomeas tienen tasas de
reproduccin mayores que los dinoflagelados se confirm en un estudio sobre la respuesta fisiolgica a la luz,
la tasa de crecimiento, el contenido de clorofila y de protena sobre el que no haba antecedentes previos (Chan
1978). Los resultados indicaron que los cocolitofridos
tienen en general tasas de reproduccin ms bajas que
las diatomeas y ms altas que los dinoflagelados.
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Un estudio sistemtico similar y comparativo al anterior basado en las diferencias de tasas de crecimiento
entre diatomeas y dinoflagelados (Chan 1980), llev a
la formulacin de la hiptesis de que las diatomeas deben tener una capacidad fotosinttica ms alta por unidad de biomasa, la cual est relacionada a su tasa alta
de clor-a/protena en comparacin con la de dinoflagelados. Se seleccionaron especies de diatomeas y dinoflagelados considerando dos categoras de tamao
para cada grupo: Cilindrotheca fusiformis y Thalassiosira
eccentrica y los dinoflagelados Gynmodinium simplex y
Prorocentrum micans. Las especies C. fusiformis y G. simplex son similares en tamao celular, en trminos del
contenido de protena celular y son ms pequeas que
Th. eccentrica y P. micans. En esas especies se determin
carbono, protena celular y contenido de clorofila, en
clulas con crecimiento exponencial.
Los resultados con implicaciones ecolgicas en la fisiologa de los dos grupos planctnicos se pueden
resumir en la siguiente forma: 1) Las cuatro especies
tuvieron tasas fotosintticas similares por unidad de
clorofila-a; 2) Las diatomeas tuvieron tasas fotosintticas carbono/clorofila ms bajas y tasas fotosintticas
por unidad de carbono ms altas que los dinoflagelados; 3) Las tasas de crecimiento fueron ms altas para
diatomeas mostrando su relacin con sus altas tasas
fotosintticas por unidad de carbono. Las medidas del
carbono celular relacionadas al tamao de las diferentes especies estuvieron de acuerdo con las obtenidas
en trminos de protena celular por Chan (1978).
La correlacin entre tasa de divisin celular y tasa fotosinttica de carbono especfica, no deja duda de que la diferencia entre las tasas de divisin celular de diatomeas
y dinoflagelados radica primariamente en la diferencia
de capacidad fotosinttica por unidad de biomasa.
Las diferencias en la tasa de carbono/clorofila entre
diatomeas y dinoflagelados pueden estar relacionadas
a la estructura celular de los dos grupos, la gran vacuola central presente en la mayora de las diatomeas cntricas y en algunos pennadas, no existe en la mayora
de dinoflagelados. Se ha descrito que la vacuola represent el 36 y 60% del volumen total de dos diatomeas
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por la prdida de clulas, despus de que una poblacin de microalgas envejece tiende a hundirse en la
columna de agua (Cushing 1975). Los primeros modelos asumieron que las clulas se hunden a una tasa
promedio de 3 m/d (Riley 1946, Steele 1958). Por otra
parte, se mostr que las diatomeas muy pequeas se
hunden a 0,10-2,10 m/d. Las clulas pequeas aproximadamente de 5 m de dimetro se hunden a 0,1
m/d. En la mayora de masas de agua el promedio del
dimetro celular es menor de 30 m y el promedio de
tasa de hundimiento probablemente es menor de 0,6
m/d (Smayda y Boleyn 1965).
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d. Entre 15:00 y 20:00 h ocurri nuevamente migracin hacia abajo, hasta 40 m a 8 m/h
e.
En 1976, se present una biomasa alta del dinoflagelado Gymnodinium splendens Huntsman et al. (1981)
mientras que en 1977, las condiciones de fitoplancton
fueron diferentes, su abundancia fue menor aunque
con productividad alta (Barber 1981). Las diatomeas
grandes y dinoflagelados no fueron abundantes, en
cambio se presentaron densas concentraciones de Mesodinium rubrum y microflagelados mviles.
Para probar la idea de que la circulacin del afloramiento puede clasificar fsicamente el fitoplancton de
acuerdo a la tasa de hundimiento o de velocidad de
migracin vertical se estudi en el rea sur (15S) la circulacin a travs de la plataforma en un modelo de trayectorias, usando las corrientes observadas (2022 marzo, 1977). Se seleccionaron velocidades de 0,05 y 1 m/h
con el fin de ampliar el rango observado por Smayda
(1970) y estudiar el patrn de migracin de la especie
(Barber 1976). La secuencia del comportamiento observado e iniciado a 12 km de la costa fue el siguiente:
Se han descrito rpidas tasas de crecimiento y ausencia de la fase lag para el periodo de crecimiento de
fitoplancton en aguas recin afloradas como caracterstica del Per en 1969 (Barber et al. 1971). Frente a la
costa del Per el afloramiento es continuo pero con un
ciclo estacional definido en la intensidad del proceso
(Wooster 1970). Los procesos fsicos del afloramiento
costero tienen suficiente estabilidad para permitir la
evolucin de sus ecosistemas y una de las caractersticas "estables" es la ocurrencia regular de fuertes variaciones en dichos procesos (Sanders y Hessler 1969).
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La distribucin de biomasa de clulas grandes de fitoplancton (>8 m) en relacin a la nitriclina y al grazing fue estudiada en la Corriente de California para
determinar la meso-escala, escala espacio-temporal y
conocer la relacin de la biomasa total de fitoplancton
con la distribucin de nitratos y grazing del macrozooplancton (Mullin 1998). Se encontr que la biomasa de ese tamao de clulas es ms variable en espacio
y tiempo que la del fitoplancton total.
La importancia numrica del fitoplancton grande (8
m) es mayor cerca de la costa y su biomasa est relacionada a la profundidad de la nitriclina (NO3). La
biomasa de las clulas grandes fue mayor y dominante cuando la nitriclina fue ms superficial, su profundidad determina la biomasa de esas microalgas, que
es ms sensible a variaciones de ubicacin de la nitriclina que la biomasa de las clulas pequeas.
Debido a que la presin del grazing y la profundidad
de la nitriclina estn relacionadas, ambas estn implicadas en la biomasa de clorofila de clulas >8 m.
Otra caracterstica fsica como la turbulencia, podra
variar juntamente con la profundidad de la nitriclina
(Chavez 1989).
El concepto de que especies grandes de dinoflagelados son formas dominantes lejos de la costa en
reas de afloramiento, es opuesto a los resultados
del estudio de Chavez (1989), que puntualiza que
el fitoplancton colectado con red muestra clulas
pequeas, crendose falsas representaciones de las
comunidades fitoplanctnicas alejadas de la costa;
aunque los dinoflagelados grandes son comunes en
esas aguas, su contribucin a las propiedades totales
del ecosistema es menor comparada con la de formas
pequeas (Chavez 1989).
Considerando que las clulas grandes participan en
las cadenas alimentarias ms cortas: diatomeas-coppodos-peces, las clulas pequeas probablemente
pasan a travs de un subsistema microbiano o cadena
microzooplanctnica (Beers 1986). Hay evidencia de
que algunos coppodos son selectivos en su alimento.
Los resultados del estudio de Mullin (1998) permitieron formular la hiptesis de que la produccin de
peces zooplanctvoros estara relacionada a la profundidad de la nitriclina en una forma no lineal. Es decir,
la profundidad superficial de la nitriclina significa no
solamente una mayor biomasa total del fitoplancton y
macrozooplancton, sino que tambin pasara a los peces con escasos pasos intermedios, lo que tambin fue
sostenido por Cushing (1989) y Coombs et al. (1994).
En aguas costeras frecuentemente se observa la dominancia de diatomeas en el florecimiento inicial del ciclo anual en primavera seguido de una relativa abundancia de dinoflagelados. Un patrn de la sucesin
estacional bastante conocido sobre el desarrollo de las
comunidades fitoplanctnicas (Margalef 1958) considera tres fases o estados:
Estado 1.- Se caracteriza por la mezcla vertical del
afloramiento, dominancia de pequeas diatomeas,
altas tasas de produccin/biomasa y de alta clorofila/
peso seco. Conforme la columna se estabiliza aparece
el siguiente estado.
Estado 2.- Consiste en diatomeas grandes con tasas de
crecimiento ms lentas que las de diatomeas pequeas del estado uno.
Estado 3.- Representa la ltima fase o madurez del
ecosistema, se caracteriza por una columna de agua
estable, baja produccin/biomasa, baja clorofila/peso
seco y dominancia de dinoflagelados y otros flagelados con tasas de crecimiento ms lentas que las diatomeas de los estados uno y dos.
15.7 Mareas Rojas
15.7.1 Caractersticas generales
Las mareas rojas o "red tide" son decoloraciones causadas por las concentraciones masivas de algn microorganismo, las especies ms comunes en la costa peruana
son Olisthodiscus luteus, Gonyaulax peruviana, Protoperidinium sp., las ms comunes y mejor estudiadas son
el dinoflagelado Gymnodinium splendens, Prorocentrum
micans y el ciliado fotosinttico Mesodiniun rubrum (Fig.
107 a, b). Se ha mantenido la nomenclatura reportada
en los diferentes estudios referente al dinoflagelado
Gymnodinium splendens M. Lebour (1925), cuya descripcin actualizada es Akashiwo sanguinea (Hirasaka).
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los factores fsicos son ms importantes como agentes de concentracin. Ryther (1955) en una revisin
de dinoflagelados concluy que se requiere moderada
poblacin de una especie y condiciones hidrogrficas
apropiadas que permitan la acumulacin de organismos en la superficie y el efecto de su concentracin en
reas localizadas.
Se han estudiado experimentalmente las relaciones
entre compuestos naturales orgnicos en el agua de
mar y especies de mareas rojas (Collier 1958). Los
compuestos orgnicos proveen de sustrato para la
actividad bacterial y pueden servir para estimular el
crecimiento de los componentes del plancton. Un tipo
de bacteria siempre estuvo asociado con cultivos de G.
breve, ese tipo de bacteria produce vitamina B12, que es
un agente de crecimiento; la bacteria, no se desarrolla
en forma dominante en ausencia de G. breve, lo que
significara que el fitoplancton suministra el sustrato
orgnico que indirectamente condiciona el agua para
el crecimiento del dinoflagelado.
Las caractersticas generales de los aguajes en Per
han sido descritas por Schweigger (1964) y la frecuencia con la que se han presentado los principales eventos frente a la costa peruana fue sealada para verano
(diciembre-marzo) por Rojas de Mendiola (1979).
En los ecosistemas de afloramiento los nutrientes estn disponibles para el fitoplancton debido a la adveccin vertical, densidad, estructura de nutrientes y por
lo tanto, al agua de afloramiento y rgimen de luz. La
abundancia de los dos grupos (diatomeas y dinoflagelados) puede ser explicada considerando o evaluando
los factores del desarrollo de Gymnodinium splendens
que ocurri en 1976 en las costas de Per y Ecuador
que se describe ms adelante. Otras especies que causan mareas rojas en aguas peruanas es M. rubrum, que
es bastante conocida y se dispone de mayores referencias sobre su ubicacin taxonmica, fisiologa, biologa, comportamiento y distribucin de las cuales se
han recopilado algunos aspectos caractersticos.
a) Gymnodinium splendens = Akashiwo sanguinea
Causa intensos florecimientos (agua rojiza) y, la densidad o desarrollo de la especie puede originar distribuciones dispersas en reas grandes o localizadas en
reas ms pequeas. El dinoflagelado est relacionado
con temperaturas de 17-23 C y salinidades de 34,135,3 ups, el mayor nmero de registros de esta especie
indica rangos de 18-21 C y 34,8-35,1 ups, los que aparentemente son ptimos (Rojas de Mendiola 1979).
Las concentraciones aparecen a medioda indicando
migracin vertical debido a su patrn diario de movimiento; en 1976 la anchoveta se aliment de la especie
G. splendens debido a su abundancia, aunque no es su
alimento normal (Johannesson y Robles 1977).
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b) Messodinium rubrum
Una revisin sobre la taxonoma y ecologa del ciliado M. rubrum (Lohmann 1908) indica que tiene una
distribucin geogrfica amplia, incluyendo aguas polares y ecuatoriales; el agua roja causada por su desarrollo ocurre dentro de reas muy costeras o en la
vecindad de reas de afloramiento fuera de la costa
(Taylor et al. 1971).
El ciliado con cloroplasto asociado es un auttrofo capaz de jugar el rol de productor primario. Las clulas son pequeas de 10-70 m, en blooms de 30 a 50
m, y en invierno 15-25 m. La forma de las clulas es
variable (subesfrica, lenticular o casi biesfrica). Su
ocurrencia se describi para el ocano rtico (Alaska)
indicando tamao de clulas entre 100-150 m y con
clorofila.
Los blooms ocurren en todas las pocas del ao, incluyendo invierno y en forma predominante en otoo y
primavera. Se ha determinado una caracterstica de la
intensidad de la decoloracin en relacin al nmero de
clulas, la cual no se presenta a concentraciones de 200
cel/mL y es muy intensa a 2000 cel/mL (McAlice 1968).
Los diagramas de T-S vs plancton muestran la amplia
tolerancia de rangos ambientales de la especie, aunque
los mximos nmeros estn relacionados con temperaturas sobre 15 C, independiente de la salinidad. Es
muy susceptible a cambios rpidos en comparacin
con la mayora de organismos planctnicos, mientras
que a cambios lentos tolera rangos ms amplios.
La informacin sobre distribucin vertical es escasa,
las mayores concentraciones no se encuentran en la
superficie, sino inmediatamente debajo de ella, excepto con cielo nublado, verticalmente se ha descrito
su presencia en pequeas concentraciones a 100 m de
profundidad.
El aspecto ms confuso sobre la especie es la naturaleza de los cuerpos pigmentados dentro del organismo
y su significancia funcional. Dichos cuerpos no pueden ser considerados simplemente como algas simbiticas a pesar que son funcionalmente fotosintticas
(Fig. 107 b). Se han sugerido dos alternativas en relacin a este aspecto (Taylor et al. 1971).
1.
Si la asociacin entre organismo y cuerpos pigmentados es temporal (anual), causada por ingestin de una o ms especies de flagelados (alimento)
y seguida por digestin parcial de partes externas
de flagelados y del ncleo, la condicin podra ser
similar a la de moluscos que ingieren cloroplastos
como alimento y son retenidos por varias semanas
en condiciones funcionales, lo cual requerira que
los cloroplastos sean reemplazados por nuevas clulas ingeridas peridicamente.
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Thalassiosira antarctica, es un importante componente del fitoplancton antrtico, su distribucin es circumpolar (Figs. 109, 110) favorecida por el sistema
dominante de corrientes (Smayda 1958). Latitudinalmente, la especie est confinada casi exclusivamente a aguas de la Convergencia Antrctica, ocasionalmente se encuentra al norte de esa frontera.
La especie en su ambiente natural es estenoterma
y estenohalina (puede tolerar un estrecho rango de
temperatura y salinidad); la temperatura observada tiene un rango de -1,77 a 3,44 C; est bien representada a temperaturas bajo 0 C con una media de
-0,05 C y salinidad de 32,6 a 34,5 ups. Su ausencia en
regiones adyacentes, (norte de 60S) no obstante el
transporte accesible, es debido a sus requerimientos
polares.
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d. Al cambiar temporalmente las condiciones oceanogrficas en marzo-abril de 1983 cuando ocurri un enfriamiento en el ambiente marino, la especie reapareci en Chimbote - Cerro Azul-Pisco
y Atico-Ilo. BIC/Humboldt 8303-04.
Ceratium breve es otro dinoflagelado que presenta un
patrn de distribucin en el rea norte, limitado por el
frente ecuatorial (4S), el cual tiene variaciones estacionales (Fig. 115) Op. Eureka XLVII.
a. En febrero de 1982 se le encontr al norte de Talara asociada a AES, indicando condiciones normales, Eureka XLVII.
b. La variacin de ese patrn mostr el avance de la
masa de agua clida en setiembre, 1982 (anomalas
de 2-3 C), su distribucin fue ms amplia extendindose hacia el sur entre Puerto Pizarro y Paita
(4-5 C) y Punta Aguja-Chicama (6-8 C), fuera de
las 60 mn (>19C y <35,4ups), Op. Eureka XLVIII.
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c.
Durante noviembre - diciembre se extendi hasta Callao y finalmente entre enero y febrero de
1983 alcanz hasta Ilo (17S), aproximndose de
Chimbote a Callao hasta 30 millas de la costa e
indicando la influencia de las aguas clidas hacia
el sur fuera de 60 mn (Callao-Ilo), BAP/Unanue y
BIC/Humboldt 8211-12.
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Los sifonforos, es otro grupo del zooplancton estudiado en el norte de Per, entre Pta. Aguja y Chimbote
(547-913S), rea con influencia de ACF, ASS y AES,
afloramiento y procesos de mezcla (Veliz 1981), tiene
componentes considerados como indicadores biolgicos, los cuales constituyen un importante grupo dentro de la comunidad planctnica y forman parte de
la cadena alimentaria dentro del tercer nivel trfico.
La especie Muggia atlantica es considerada nertica y
de aguas poco profundas (Cervign 1961). En el rea
de estudio se le encontr en aguas costeras sobre la
plataforma, frecuentemente presente en las cuatro estaciones del ao, pero con mayor abundancia en primavera (Fig. 117), tiene amplio rango de temperatura
y salinidad (13-25 C y 34,7-35,3 ups). Otra especie de
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Figura 118.- Indicadores biolgicos de masas de agua del zooplancton: Sifonforos a) distribucin de
Bassia bassensis en verano, b) caractersticas de su hbitat T-S. Veliz (1980)
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Figura 119.- Indicadores biolgicos de masas de agua del zooplancton: Sifonforos, distribucin de Diphyopsis mitra
en: a) otoo, b) invierno, c) caractersticas del rango de T-S de D. mitra y Lensia hotspur. Veliz (1980)
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La ubicacin de la principal rea de desove y crianza de anchoveta tiene como caractersticas, amplitud de la plataforma, pendiente del talud, vientos
de menor intensidad y afloramientos moderados,
15,0-17,5 C 34,9-35,1 ups (ACF). En agosto de
1967 se desarrollaron amplias zonas de afloramiento, extendindose el rea de distribucin con grandes concentraciones de huevos y larvas a escasas
millas de la costa. Durante periodos anmalos de
avances de aguas ecuatoriales y ocenicas (1972-73
1976, 1979) se produjeron desplazamientos hacia
el sur y repliegue del rea de desove muy cerca de
la costa.
Aunque algunas especies pueden abundar temporalmente en la Corriente Peruana, es importante considerar los grupos que se distribuyen en forma amplia, abundante y que presentan etapas de desarrollo
precisas y definidas que permiten delimitar reas de
desove y el seguimiento de descendencia desde sus
reas de desove. Entre los organismos del ictioplancton, se seleccionaron dos especies por ocupar un
papel fundamental en el ecosistema marino frente a
Per: anchoveta y sardina especies muy sensibles a
los cambios ambientales (Santander y Sandoval de
Castillo 1981).
El rea central, es la ms importante para el desove
de anchoveta (6-14S), en el sur tambin se presentan
algunos focos de desove de menor intensidad y extensin. Las mayores concentraciones se encuentran en
los 30 m superficiales. El desove se realiza asociado a
los bordes fros de frentes hdricos costeros en verano
y ms distantes y dbiles en invierno. Se distribuye
principalmente en aguas de la Corriente Costera Peruana entre 155S- 175S y 34,9-35,0 ups.
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16. CLOROFILA-a
16.1 Caractersticas de la distribucin frente a
la costa peruana
La clorofila-a, es el pigmento verde predominante en
las algas planctnicas, la clorofila-c, pigmento verde y
amarillo est presente en todas las diatomeas y especialmente en los dinoflagelados fotosintticos. Originalmente, se asumi que la clorofila-b no es importante en estudios marinos; sin embargo, no hace mucho
tiempo ese concepto ha cambiado. Los pigmentos verdes son esenciales para la produccin de carbohidratos en el proceso de fotosntesis.
El contenido de clorofila en una clula es una funcin directa del estado fisiolgico celular, controlado por la nutricin y la edad. Adems de las clorofilas, estn presentes
otros pigmentos los carotenoides (carotenos y xantofilas)
y productos de degradacin de clorofila por enzimas hidrolticas del fitoplancton, formndose las clorofilidas y
por los procesos digestivos del zooplancton que convierten la clorofila en feoforbido y feofitina (feopigmentos).
En la determinacin de pigmentos, la medida de clorofila contina siendo el mtodo ms rpido y usado
para la evaluacin de la biomasa del fitoplancton y con
el cual es posible hacer deducciones con relacin al carbono de la clula en una determinada masa de agua.
16.2 Distribucin horizontal, masas de agua
En la primera descripcin de caractersticas sobre distribucin superficial de clorofila-a en aguas peruanas
a)
b)
Figura 122.- Distribucin de clorofila-a en la superficie del mar (g/L), a) verano, b) invierno. Calienes, 2006
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Tabla 13.- Caractersticas fsico - qumicas y biolgicas en estaciones seleccionadas en diferentes masas de
agua (Calienes y Guilln, 1981a)
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En el afloramiento del sur, rea de San Juan, con salinidades de 34,8 ups caractersticas de Aguas Subantrticas (Est. 573) tuvo inicialmente slo 38 mg/m2 en
la zona euftica con altos nutrientes, pero la productividad increment en un perodo de 5 das alcanzando
170 mg/m2 de clorofila con declinacin de nutrientes,
Est. 587 (Ryther et al. 1970) (Figs. 127 a, b).
En aguas de mezcla (ASS y AESS) en el rea de Callao
(Est. 657) (Fig. 128 a) se encontr una reducida capa
euftica (10 m) que favoreci el contenido de clorofila
hasta 380 mg/m2. En Chimbote (Est. 75 Cr. CCS Baffin 77-030), se tiene otro ejemplo de aguas de mezcla
ACF/ASS, en la capa de 0-10 m la salinidad fue afectada por la mezcla de aguas subtropicales superficiales
con aguas recin afloradas (Fig. 128 b).
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Figura 125.- Masas de agua y clorofila. Caractersticas de temperatura (C), salinidad (ups), oxgeno
disuelto (mL/L), nutrientes (M), clorofila (g/L) y fotosntesis (mgC/m3/d). a) Aguas Ecuatoriales
Superficiales, Pto. Pizarro (Est. 623), b) Aguas Subtropicales Superficiales, sur de Ilo (Est. 668).
Calienes y Guilln, 1981a
Figura 126.- Caractersticas de las masas de agua y clorofila en Aguas Costeras Fas, a) afloramiento
de Pta. Aguja, Paita (Est. 598), b) afloramiento de Chimbote (Est. 71). Calienes y Guilln (1981 a)
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Figura 127.- Caractersticas de las masas de agua y clorofila en Aguas Costeras Fras, a)
afloramiento de San Juan (Est. 573), b) San Juan (Est. 587). Calienes y Guilln (1981 a).
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16.5 Feopigmentos
Los productos de degradacin de la clorofila pueden constituir una fraccin significante del total
de pigmentos verdes en el agua de mar (Yentsch y
Menzel 1963, Lorenzen 1965). Si estas formas degradadas o clorofila inactiva estn en una concentracin importante con relacin a la clorofila activa,
se puede introducir un gran error en los datos de
clorofila usando tcnicas espectrofotomtricas, debido a que la absorcin de la luz de clorofila activa no es distinguible de la absorcin de las formas
degradadas (Parsons y Strickland 1963). Sin embargo, el mtodo de Lorenzen (1967) subsan ese
problema.
La degradacin de clorofila por herbvoros marinos
fue estudiada en experimentos de grazing de Calanus
spp. alimentado con Coscinodiscus angstii (Shuman y
Lorenzen 1975). Se determin el decrecimiento de
clorofila a feoforbido y un incremento de este a 66%,
sobre una base de peso, la conversin sobre la base
molar dio el 100%. Cada molcula de clorofila que
desaparece en los experimentos, es convertida a molcula de feoforbido.
Los productos de degradacin de la clorofila (feopigmentos) son usualmente medidos para obtener
estimados ms precisos de clorofila. Las medidas de
rutina por fluorometra (Holm-Hansen et al. 1965)
o espectrometra (Lorenzen 1967), han estimulado
el inters por conocer la distribucin de feopigmentos, su formacin y destruccin en el ocano. Estos
productos de degradacin se originan a travs del
grazing del zooplancton (Currie 1962)
16.6 Formacin de feopigmentos en el ambiente
marino
Hay cierta incertidumbre sobre los procesos que contribuyen a la formacin de feopigmentos en la columna de agua, podran ser formados por accin de bacterias cuando las clulas de fitoplancton estn en la
oscuridad o por el pasaje del fitoplancton a travs del
tracto digestivo de los organismos del zooplancton.
El zooplancton que se alimenta de fitoplancton produce rpidamente feopigmentos. El pigmento producido aparentemente no es feofitina, sera feoforbido
(Currie 1962)
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diario del 20% de biomasa del fitoplancton; sugirindose posteriormente que el grazing de anchoveta fue
ms importante que el de zooplancton. Igualmente,
Beers et al. (1971) estimaron que las poblaciones de
fitoplancton en un rea de afloramiento de Per (Supe-Pisco) no consumen ms del 25% de la produccin
primaria diaria.
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17. FOTOSNTESIS
17.1 Caractersticas Generales
La produccin primaria o fotosntesis se refiere a la
cantidad de tejido vivo producido por unidad de
tiempo y realizado por los productores primarios
(fitoplancton) de donde recibe su nombre.
La productividad en el mar se mide cualitativamente en trminos de cantidad de carbono inorgnico
convertido a carbono orgnico por fotosntesis o
por unidad de rea y unidad de tiempo (Thompson
1981). El contenido de carbono es expresado como
gramos de carbono en una columna de agua interceptando un metro cuadrado de la superficie del
mar por da (gC/m2/d).
De acuerdo a la ecuacin de fotosntesis, este proceso puede ser medido a travs de la asimilacin
de CO2, de la produccin de oxgeno o a travs de
formacin de materia orgnica. El mtodo generalmente usado para la asimilacin de carbono es el de
C14. Desde la introduccin de la tcnica del trazador de C14 por Steeman-Nielsen (1952) para medidas de produccin primaria en ambientes marinos,
se le ha usado en una amplia escala en estudios de
campo. Este mtodo hace posible separar en tiempo, trabajos y experimentos de campo de los procedimientos que se realizan en laboratorio, adems
de la medicin de radioactividad de cada muestra
con mnimo de tiempo. La expansin fue tan grande que el grupo de trabajo del laboratorio del Dr.
Steeman-Nielsen (Dinamarca) tuvo a su cargo los
estimados de produccin primaria de muchas reas
del mundo en la Agencia Internacional de Determinacin de C14. Sin embargo, en reas ocenicas y
costeras hay gran necesidad de investigacin adicional con esa tcnica como herramienta bsica, de
ah la urgencia para entrenar nuevos profesionales
en este mtodo.
Actualmente la institucin especializada Water Quality Institute (Dinamarca) ofrece un servicio conjunto
con la Agencia Internacional de C14 para estimacin
de produccin diaria de fitoplancton, as como las
ampollas de C14 y todo el material y equipo respectivo para las determinaciones.
17.1.1 Proceso de Fotosntesis
La fotosntesis es definida como la sntesis biolgica
de material orgnico a partir de sustancias inorgnicas y luz como fuente de energa. El significado de
foto: luz y sntesis: formacin, se relaciona a la elaboracin de molculas que constituyen la estructura de
algas y el agua en oxgeno molecular.
La fotosntesis incrementa logartmicamente conforme aumenta la intensidad de luz hasta el valor terico
de produccin mxima (Pmax), en el cual el sistema se
vuelve saturado de luz. En la fotosntesis se desarrollan varias reacciones complejas, las cuales pueden
sumarizarse as:
Requerimiento de luz
6CO2 + 6H2O = C6H1206 + 6O2
Dixido de carbono +agua= Carbohidrato+ Oxgeno disuelto
El dixido de carbono (CO2) puede estar libre, disuelto o combinado como bicarbonato o iones carbonato
en el ambiente marino. El total de dixido de carbono presente en diferentes formas en aguas marinas,
es suficientemente alto y no limita la fotosntesis. Este
tipo de produccin comprende reduccin del CO2
para producir sustancias de alta energa constituyendo la produccin autotrfica. Adems de carbohidratos de las algas, el oxgeno es derivado de la molcula
de agua. Casi todas las molculas producidas por las
algas contienen carbono, hidrgeno y oxgeno por lo
que se les llama carbohidratos.
El proceso reverso es la respiracin de todos los organismos que comprende una reaccin oxidativa, en
la cual los organismos utilizan oxgeno en el metabolismo de alimentos ricos en energa como los carbohidratos, liberando dixido de carbono (Levinton
1982).
La fotosntesis se realiza durante los periodos de luz
y la respiracin ocurre en perodos de oscuridad. Es
difcil describir en forma simplificada un proceso tan
largo y complejo, el cual puede encontrase en textos
bsicos, se considera ms til focalizar los aspectos
principales en el desarrollo del proceso, describiendo
la curva de Fotosntesis/Intensidad de Luz (F-I) y la
relacin entre ambas.
1. Los pigmentos fotosintticos contenidos en cloroplastos realizan la conversin de energa radiante a energa qumica, la clorofila-a es el principal pigmento pero tambin los pigmentos accesorios (carotenos, xantofilas) estn presentes en
muchas especies y algunos de ellos intervienen
en el proceso.
2. Cuando la clorofila-a y otros pigmentos fotosintticamente activos absorben la luz, los electrones
de la molcula del pigmento adquieren una energa muy alta, la cual es transformada a travs de
una serie de reacciones, en las que el compuesto
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dividida en a) luz mayor de 600 nm, absorbida principalmente por la clorofila y, b) luz menor de 600 nm,
absorbida por los pigmentos accesorios.
La tasa a la cual decrece la radiacin visible con la
profundidad se conoce como coeficiente de extincin,
siendo la radiacin solar promedio al nivel del mar de
1,56 cal/cm2/min (Levinton 1982).
17.2.2 Atenuacin de luz en la columna de agua
Parte de la energa solar en la superficie del mar se
pierde por verdadera reflexin y por dispersin desde
las partculas contenidas en ella. La luz es atenuada en
la columna de agua a travs de la absorcin y dispersin por materia orgnica disuelta, material orgnico
e inorgnico particulado. La radiacin solar es exponencialmente atenuada con la profundidad.
El valor que representa las prdidas en la superficie
vara considerablemente con las condiciones de la superficie del mar y el ngulo del sol segn las tablas
de Arx (1962). As en un da de verano, con un ngulo de sol y el horizonte mayor de 30, la prdida en
superficie en condiciones del mar en completa calma
ser un porcentaje bajo, e incrementar de 5 a 17% con
ligeros vientos y sobre 30% con vientos moderados a
fuertes. Conforme el ngulo solar decrece a menos de
10, la reflexin incrementa rpidamente hasta 30%.
Para el trabajo de campo puede usarse un valor medio del 15% para prdidas totales en la superficie del
mar, como una aproximacin para condiciones donde
es usualmente posible realizar medidas fotosintticas
(Raymond 1963).
La luz que penetra en el agua es absorbida selectivamente, la absorcin puede ser expresada en trminos
del coeficiente de extincin (k):
Id = Ioe kd
Donde:
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La intensidad y duracin de iluminacin son muy importantes; sin embargo, es difcil medirla debido a las
diferentes unidades que se usan.
17.4 Caractersticas de la zona euftica
El mar incluye una diversidad de ecosistemas muy relacionados entre s, aunque tiene profundidades >6000
m, la luz penetra solo en la capa superficial. La profundidad del rea iluminada o zona euftica vara considerablemente segn la turbidez del agua, alcanzando
mximos en reas centrales del ocano y un promedio
de 30 m en las zonas costeras. En la figura 137, Tabla 16
se muestran los porcentajes de penetracin de luz en
relacin a la profundidad, a dos tipos de agua ocenica y para diferentes tipos de agua costera de acuerdo a
la transparencia y turbidez Raymond (1963).
La produccin primaria en la mayora de ambientes,
es controlada por limitacin de luz, por grazing o
disponibilidad de nutrientes nitrogenados. En reas
donde la energa radiante y estabilidad de la columna
de agua son favorables, la tasa fotosinttica, depende
mayormente de la cantidad de nitrgeno. Es importante distinguir entre reas con picnoclinas profundas
donde el agua con alta concentracin de nitrgeno
est muy debajo de la superficie y las reas donde el
nitrato y el silicato de agua profunda alcanzan la zona
euftica a travs del afloramiento.
Las especies responden en forma diferente a los cambios de luz superficial y a su intensidad in situ, las
condiciones cambiantes favorecern a diferentes especies, de lo cual resulta la sucesin de especies (Lalli y
Parsons 1993).
La intensidad de luz medida en unidades de iluminacin se reporta como foot-candles (ft-c), 1 foot
candle o lux.
1 lux = 0,0929 ft-c.
La cantidad de energa radiante de una unidad de iluminacin depende de la caracterstica espectral de la
fuente de luz que se usa en el trabajo experimental.
Solo puede hacerse una conversin aproximada de
una unidad de iluminacin a una unidad de energa
o viceversa.
1 lux aprox 6 x 10-6 Iy/min para luz solar
(Strickland 1968)
1 lux aprox. 86 x 10-6/min para lmpara de
tungsteno (Hill y Whittinghan 1955)
1 lux aprox. 5 x 10-6 Iy para lmparas
fluorescentes (Westlake 1965)
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Figura 138.- Variacin estacional promedio de profundidad de la zona euftica (m) en aguas frente a la
costa peruana. Guilln y Calienes, 1981 a
Tabla 16. - Porcentaje del total de energa solar incidente a varias profundidades y
para diferentes tipos de agua de mar (Raymond, 1963).
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La profundidad de la zona euftica vara con la latitud, estacin del ao y grado de turbidez. En aguas
peruanas un rango promedio de profundidad de la
zona euftica fue de 1575 m y de igual forma que
en la capa de mezcla, las menores profundidades correspondieron a las reas de afloramiento (Guilln y
Calienes 1981 a). Las aguas subtropicales se caracterizaron por mayores valores de profundidad de la zona
euftica. En la figura 138 se indica la variacin estacional de la profundidad de la zona euftica frente a
la costa peruana.
17.5 Interrelacin entre capa de mezcla/zona
euftica
La intensidad de luz decrece exponencialmente con
el incremento de profundidad y se vuelve un factor
limitante para la fotosntesis. Entre diversos factores que afectan el crecimiento del fitoplancton, el
ms crtico es la profundidad a la cual la columna
de agua est mezclada (capa de mezcla). En reas
costeras bajo condiciones de activa mezcla, las clulas de fitoplancton pueden estar mezcladas debajo
de la zona euftica. El tiempo que las clulas permanecen en la zona aftica antes de ser mezcladas nuevamente y llevadas hacia arriba, dentro de la zona
euftica, puede ser suficiente para que resulte una
produccin no neta.
El periodo de oscuridad en la zona aftica tiene como
resultado una prdida a travs de respiracin del carbono ganado durante el proceso de fotosntesis en la
zona euftica (ZE). En este sentido, la zona euftica es
definida estrictamente como la profundidad a la cual
la fotosntesis de una clula iguala a su respiracin. La
profundidad de la zona euftica es conocida como la
profundidad de compensacin (Pc) y la intensidad de
luz a esa profundidad, es la intensidad de luz de compensacin (Ic) (Parsons y Takahashi 1973).
La profundidad de compensacin incrementa conforme aumenta el promedio de radiacin solar diaria, la profundidad de mezcla decrece segn el promedio de intensidad del viento durante el mismo
periodo.
Para aclarar estos conceptos, se debe puntualizar
que en la zona euftica o profundidad de compensacin, la fotosntesis de una clula iguala a su respiracin; sobre esa profundidad hay una ganancia
neta de la fotosntesis y debajo hay una prdida
neta. Sin embargo, como las clulas son mezcladas
arriba y debajo de la profundidad de compensacin,
ellas alcanzan una intensidad de luz promedio. La
profundidad a la cual la intensidad de luz promedio
en la columna de agua iguala la intensidad de luz
de compensacin, es conocida como profundidad
crtica.
Se encuentran algunas dificultades en establecer la
profundidad de la capa de mezcla, la cual se ha simplificado como profundidad del fondo de la termoclina principal. En otros ambientes, puede ser mejor usar
la profundidad de la picnoclina (isopicna principal)
para determinar la profundidad de mezcla.
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Figura 140.- Variacin estacional promedio de profundidad de la capa de mezcla (m) en aguas peruanas.
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de la costa requiere un estudio ms detenido y frecuente. Los estudios para conocer densidad, distribucin espacial y factores ambientales han aplicado
una variedad de procedimientos estadsticos para
diferentes rangos de escalas espaciales y temporales,
los resultados han mostrado que las especies estudiadas tienen distribucin agregada. El conocimiento de la distribucin del fitoplancton en escala pequea es importante para evaluar datos basados en
muestras espaciadas, como en el caso de los cruceros
y por lo tanto, es esencial para disear programas de
muestreo ms eficientes. Adems, las fluctuaciones
de abundancia en escalas ms pequeas relacionan
directamente con la ecologa de las especies componentes, permitiendo el conocimiento de a) la magnitud y escala de esas fluctuaciones, b) relacin de una
Figura 146.- a) Relacin entre mxima tasa especfica de produccin PmB (mgC/mgClor./h-1) al 50% de
luz, y total de la tasa de produccin diaria (gC/m2/d) en la zona euftica. b) Relacin entre produccin y
zona euftica en Chimbote, Proyecto ICANE. Harrison y Platt, 1981
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Pimentel- Chimbote (7-9S). Bol. Inst. Mar Per, Vol.
10 (8): 283 - 305.
NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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La relacin entre la produccin primaria y la biomasa depende en gran parte de la tasa del turnover o
reemplazo del nuevo material planctnico formado.
18.1 Interrelacin entre tasa de crecimiento e
ndice de productividad
El ndice de productividad ha sido definido como
nmero de asimilacin (Eppley 1972). Se le conoce
tambin como tasa de asimilacin e ndice fotosinttico (Strickland 1966). Se requiere conocer stos
trminos para evitar confusin sobre el concepto
principal del ndice de productividad: tasa de asimilacin del carbono fotosinttico (C14) por peso de
clorofila-a.
El factor que relaciona la clorofila-a con el carbono
celular es mejor conocido en los cultivos de laboratorio pero tambin se han hecho anlisis en poblaciones
naturales. Un mtodo es medir simultneamente el
incremento de clorofila y la fijacin o asimilacin de
C14 (tasa fotosinttica) en numerosas muestras de la
zona euftica (Strickland y Parson 1965, Strickland
et al. 1969, Eppley et al. 1970) y es til para obtener una
diferenciacin entre el potencial productivo de poblaciones grandes y el de pequeas poblaciones creciendo activamente.
Si se conoce la tasa de carbono/clorofila en el fitoplancton, se puede calcular su contenido de carbono
sobre la base de medidas de clorofila. La expresin de
tasa de crecimiento (), como doble de carbono por
da (d/d), en trminos del nmero de asimilacin por
da y la proporcin de carbono/clorofila del fitoplancton puede obtenerse de la frmula:
La cual es til porque relaciona directamente el nmero de asimilacin o tasa fotosinttica por peso de
clorofila (Eppley 1972).
En estudios experimentales Ryther y Yentsch (1957)
desarrollaron una ecuacin para estimar la fotosntesis diaria bajo un metro cuadrado de agua de mar,
usando una constante de asimilacin de carbono: clorofila de 3,7 mgC/h (mg Clor-a) con luz de saturacin.
Esa tasa representa la media de numerosos trabajos
de campo en una variedad de ambientes naturales y
de laboratorio, requiriendo las siguientes condiciones:
conocer el contenido de clorofila, incidencia de radiacin solar diaria, extincin de luz en la columna de
agua, asumiendo que la tasa de clorofila es constante
y activa en la fotosntesis. Los valores de ndices de
productividad recopilados inicialmente en la literatura fueron entre 1 y 10, la mayora vari entre 2 y 6 con
un promedio de 4 (Strickland 1960). Un valor medio
de 8,6 (6-21) fue obtenido en el afloramiento de Oregn (Curl y Small 1965) sin encontrar correlacin
entre el mximo de asimilacin y la radiacin solar
diaria; los valores ms altos fueron para aguas afloradas. Sobre la base de estos experimentos se seal que
el rango de las tasas de asimilacin representara: 0-3
agotamiento de nutrientes, 3-5 lmite de deficiencia de
nutrientes, 5-10 aguas ricas en nutrientes.
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Los valores encontrados para la tasa carbono/clorofila en la bibliografa, sealan un rango de 33 en aguas
profundas con altos nitratos hasta 100 en aguas superficiales con nitrato no detectable. Tasas de carbono/clorofila medidas in situ en aguas afloradas (Cr. A.
Bruun 15) en el Pacfico sureste, indicaron un ndice
promedio para la zona euftica de 40,5 con un rango
entre 41-83 (Lorenzen 1968).
Se puede establecer que el ndice de productividad
(IP) de un rea es constante con la profundidad y
ubicacin, por lo cual puede obtenerse la evaluacin
de la produccin primaria con un nmero limitado
de medidas, solo sera necesario realizar las medidas de la biomasa simultneamente con la produccin primaria. El IP no puede ser usado para calcular
las tasas fotosintticas, pero puede ser de gran valor
como indicador de fertilidad" que refleja la declinacin de nutrientes en agua superficiales estables
(verano).
18.2 ndice de productividad en aguas peruanas
La ms alta produccin se encontr en las profundidades menores. Los rangos obtenidos para los diferentes tipos de agua de reas seleccionadas se dan en
la Tabla 18 (Guilln 1973) y fueron:
1. Aguas Subtropicales Superficiales (rea 1) caracterizadas por baja produccin y biomasa, el
ndice promedio en la zona euftica es 5 mgC/
mg.clor-a /d (1,3-9,4) con mximas al 25% de luz
superficial (Fig. 149 a).
2. Afloramiento intenso, San Juan, (rea 2) altos
nutrientes y produccin mxima al 50% de luz,
el ndice promedio de 62 mgC/mg.clor-a/d (3583) similar al del rea de Chimbote en primavera
(Harrison y Platt 1981), pero ms alto que el de
Lorenzen (1968) para la misma rea, posiblemente debido a que ese autor trabaj con datos de una
sola estacin del ao (Fig. 149 b).
3. rea de mezcla entre ASS y ACF (rea 3) con ndice promedio de 24,9 mgC/mg.clor-a/d (9,1-43,7)
y mxima en verano al 25% de luz (Fig. 150 a).
Al relacionar el ndice de productividad con el ambiente se observa que los fosfatos se encuentran siempre disponibles y no representan un factor limitante
(Guilln et al. 1969). En la relacin entre ndice de
productividad (C/clor-a) y consumo de nitratos y silicatos (Fig. 151), se observan dos reas separadas de
afloramiento, una con altos ndices debido a que las
aguas afloradas tuvieron suficiente tiempo en la capa
superficial para la productividad, la segunda rea con
bajos ndices y altas tasas N/Si (>1,5) y corresponden a
aguas de reciente afloramiento. La relacin entre el ndice de productividad y la tasa N/Si indica una buena
correlacin aunque hubo dispersin de valores.
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La tasa de asimilacin C/clor-a vara en las diferentes masas de agua: ACF, ASS, ASE y aguas de
mezcla. Se ha sugerido que no es apropiado usar
una tasa promedio para calcular la produccin a lo
largo de la costa peruana, es mejor usar un promedio especfico para cada rea, si se tienen suficientes datos para obtener una media representativa,
la cual vara de acuerdo a la estacin del ao. El
ndice de productividad o tasa C/clor-a en la zona
euftica, ha sido estudiado por varios autores en
las aguas costeras peruanas, variando entre 30-40
mgC/mgClor-a/d (Lorenzen 1968, Beers et al. 1971,
Eppley 1972, Guilln 1973, Calienes y Guilln
1981). Para el rea de Pimentel-Chimbote se report un valor de 90 mgC/mgclor-a/d en una estacin
de alta productividad (Calienes y Aquino 1986).
Para el rea de Chimbote Harrison et al. (1981)
encontraron ndices de productividad similares a
los de 1968 (40 mgC/mgClor-a/d). En la figura 153
a-d se muestra una serie diurna del ndice de productividad obtenidos en experimentos de luz de
saturacin (6:0024:00 horas). En los resultados obtenidos por Guilln (1973), se observa que no hay
un valor constante para la asimilacin de carbono
por unidad de clorofila-a, a intensidades de luz
ptimas y en relacin a la latitud en las diferentes
estaciones del ao. Lamentablemente se tiene poca
informacin sobre ndices de productividad para
las diferentes estaciones a lo largo del ao, no siendo apropiada para delinear aspectos dinmicos en
el ecosistema.
El gran valor prctico del ndice, aparte de mostrar
la fertilidad de un rea, puede significar tambin la
reduccin de la cantidad de experimentacin para
medir la produccin primaria (Eppley 1972). Si la
tasa de carbono/clorofila en el fitoplancton es conocida, se puede calcular su contenido de carbono de
las medidas de clorofila. Considerable esfuerzo se ha
realizado para derivar esos estimados (Harris y Riley 1956, Cushing 1958, Wright 1959, Steele y Baird
1961, 1962; Lorenzen 1968, Eppley, 1968).
Al relacionar el ndice de productividad con el ambiente, se observa que los fosfatos no representan un
factor limitante (Guilln et al. 1969). Aparentemente,
son los nitratos y silicatos los que influyen en el ndice de productividad (Fig. 154). En las dos reas de
afloramiento estudiadas, una con altos ndices debido
a que las aguas afloradas tuvieron tiempo suficiente
en la capa superficial para la produccin primaria, la
segunda rea con bajos ndices y altas tasas de N/Si
(<1,5) correspondiendo a aguas afloradas ms recientemente. Sin considerar los dos grupos, se aprecia una
buena correlacin.
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b)
a)
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a)
Figura 150.- Distribucin vertical de produccin primaria (mgC/m3/d), clorofila (g/L), ndice de productividad (mgC/mgClor-a/d) y tasas de N/Si (por tomos): a) rea 3, Mezcla Afloramiento y ASS, b) rea 4, Zona
de intensa pesquera. Guilln, 1973
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Produccin primaria, ambiente marino, Pacfico sudeste, Per, 1960-2000
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Figura 152.- Relacin del ndice de productividad (mgC/mgClor-a/h-1) con la radiacin solar y masas de agua: a) ASS, b)
Afloramiento. Guilln, 1973
Figura 153.- Serie diurna del ndice de productividad PB(mgC/mgClor-a/h-1) con luz de
saturacin (06:00 24:00 horas) en Chimbote, Proy. ICANE. Harrison y Platt, 1981
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No se pudo determinar la tendencia general de respuesta de las especies de los diferentes grupos taxonmicos en las diferentes intensidades de luz. En
general, las especies de las reas costeras pueden
reproducirse ms rpidamente en luz continua, que
en ciclos de luz-oscuridad (14:10), mientras que las
especies ocenicas son daadas por esa luz.
Una posible explicacin para la diferencia general entre poblaciones costeras y ocenicas del fitoplancton,
es su sensibilidad a la luz continua, la cual comprende diferencias de hbitat. El fitoplancton de regiones
costeras puede experimentar fluctuaciones de luz en
las clulas mucho menores que un da, debido a la
mezcla vertical, mientras las especies ocenicas experimentan un rgimen dominado por el ciclo da-noche. Un rgimen de luz dominado por este ciclo
permite al fitoplancton ocenico evolucionar adaptaciones que dependen de la periodicidad diaria de
luz conocida. Los organismos con esas adaptaciones
tienden a ser ms sensibles a la luz continua. Por otro
lado, el fitoplancton costero puede adaptarse para
utilizar la luz que ocurre solo por corto tiempo, en
perodos impredecibles.
Los dos factores ms importantes que determinan
el rgimen de luz para el fitoplancton son el movimiento vertical del agua y la extincin de luz con la
profundidad. Otra razn que sostiene la hiptesis de
que el fitoplancton ocenico experimenta un rgimen
de luz ms predecible, es que la luz penetra 5 a 20
veces ms en aguas ocenicas que en aguas costeras
(Holmes 1957, Ryther 1963).
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En aguas peruanas un estudio sobre tasas de crecimiento (d/d) en relacin a la intensidad de luz (Strickland et al. 1967), mostr tasas ms altas en muestreos de superficie o inmediatamente debajo de la
superficie (Est.16, Cr. BAP/Unanue 6603-04) y las ms
bajas a mayor profundidad (Est. 12, 14), no se tiene
informacin de nutrientes para la estacin 12 ni para
la est.14, stas fueron de muy baja concentracin. La
figura 152 muestra las diferentes tasas de crecimiento
como funcin de la intensidad de la luz (Ik Iy/min),
exceptuando esas estaciones, las especies crecieron
cerca de las tasas mximas. Las especies dominantes
para la estacin 12 frente a Atico (1619S-7349W)
donde el fitoplancton fue muy pobre, consisti del
grupo Monadas con 250 mgC/m2/da y 23 mg/m2 de
clorofila en la zona euftica (10,7 m). En la estacin 14
(aguas marrones) frente a Pisco (1457'S-7620W),
el fitoplancton tuvo mayor diversidad y las especies
dominantes fueron Rhizosolenia delicatula, Rh. fragilissima, Chaetoceros debilis, Podosira sp. Gymnodinium sp.
La produccin primaria en esa estacin fue de 2000
mgC/m2/da y 153 mg/m2 de clorofila en la zona euftica (12 m). La estacin 16 (aguas marrones) en
Pisco (1340S-7618W) tuvo como especies dominantes a Schroederella delicatula y Chaetoceros affinis con
productividad de 2200 mgC/m2/da y 95,5 mg/m2 de
clorofila en la zona euftica (5 m).
Muchos de los datos disponibles de tasas de crecimiento especfico () en relacin con la temperatura en cultivos de algas han sido recopilados
por Hoogenhout y Amesz (1965). Las tasas de crecimiento () dadas como doble de carbono celular
por da (d/d) del fitoplancton marino, tienen el mismo rango que el de algas de agua dulce; no hay distincin entre ellas con la temperatura. En la figura
154, la tendencia general es un incremento exponencial y gradual con la temperatura hasta 40 C,
la lnea representa la tasa de crecimiento de acuerdo a la ecuacin (log10 = 0,02275T-0,070), lnea de
mximo crecimiento esperado Eppley (1972). Esa
ecuacin da un Q10 para la tasa de crecimiento de
1,88. Se observa mucha variacin del crecimiento
entre especies a una temperatura dada y resulta de
las diferencias en el tamao de la clula, de la concentracin de pigmentos en las clulas de diferentes especies y de la fluctuacin de carbono/clula y
carbono/clorofila.
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Tabla 19.- Tasas del contenido de carbono celular y carbono/clorofila-a en cultivos de fitoplancton
a diferentes temperaturas (Eppley, 1972)
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Un perfil de crecimiento del fitoplancton en profundidad se muestra para el Pacfico norte central (Fig. 156),
donde el crecimiento fue limitado por la baja concentracin de nutrientes y para el Pacfico tropical sur Este,
Per (1969), donde se midi una baja tasa de crecimiento (0,2 d/d) debido a la limitacin de nitrgeno (Thomas 1970, Thomas y Owen 1971). Sin embargo, en el
ltimo caso, despus de enriquecer los cultivos a bordo
del buque de investigacin, con nitrato y amonio se obtuvieron 1,1-1,5 d/d. No obstante, la medida de seria
menor de lo esperado por la abundancia de nutrientes.
La figura 157 muestra la relacin grfica del nmero
de asimilacin (tasa fotosinttica por peso de clorofila),
la tasa carbono/clorofila y crecimiento del fitoplancton.
El nmero de asimilacin por da es graficado como
funcin de crecimiento para diferentes tasas de C/clorofila (mgC/mgClor-a/d) en la regin de afloramiento
de Per, 30-40 (Lorenzen 1965), en aguas superficiales de bajo nutrientes en el sur de California 90-100
(Eppley 1968, Strickland 1970) y aguas superficiales
del Giro central del Pacifico norte (20-150). Se observa
la marcada dependencia del nmero de asimilacin
de la tasa de C/clorofila.
18.4 Profundidad de compensacin y efectos de
ondas internas
Algunos autores han realizado estudios sobre la relacin entre ondas internas y la produccin primaria, entre ellos se han revisado las fluctuaciones de
la velocidad vertical asociada con las ondas internas
(Holloway 1984), las cuales juntamente con el perfil de
radiacin que es dependiente de la profundidad, producen modificaciones en la distribucin vertical de la
produccin primaria. Asimismo, Holloway y Denman
(1989) han considerado los efectos de los desplazamientos verticales causados por ondas de gravedad interna
sobre la distribucin de la produccin en profundidad.
Al analizar la curva de fotosntesis vs intensidad de luz
(F-I) determinaron un nivel o profundidad que llamaron "crossover", sobre el cual las ondas internas limitan
la produccin primaria y debajo de ella la mejoran. La
causa sera debido a que la profundidad de compensacin en condiciones costeras tpicas ocurre debajo
de la profundidad del "crossover" y las ondas internas
inducen a su profundizacin. En general, el efecto de
las ondas internas sobre la produccin primaria, es a
travs de la alteracin de la profundidad de compensacin que determina su potencial.
18.5 Afloramiento, nutrientes y produccin
primaria
El conocimiento actual sobre afloramiento costero da
un esquema sobre el mecanismo fsico responsable de
la alta produccin en esos ecosistemas. La produccin
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Calienes
Figura 157.- Tasa fotosinttica (mgC/mgClor-a/d) vs. tasa de crecimiento del fitoplancton (d/d)
para varios valores de carbono/clorofila (30-120 g/g). Eppley, 1972
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El dinoflagelado mvil fue capaz de orientarse hacia la luz indicando que este organismo puede mantenerse por s solo a pocos metros de la superficie
mientras crece lentamente. Las diatomeas no pueden hacer esto, ellas dependen de sus tasas de crecimiento o de ajustes en la flotacin usando la energa
derivada de la fotosntesis y de la adveccin local o
turbulencia para mantenerse suspendidas en la zona
euftica (Smayda 1970). G. splendens puede detener
el crecimiento durante episodios de agotamiento de
nutrientes y permanecer an por s mismo en la capa
superficial, lista para explotar el siguiente aporte de
nutrientes que provee el afloramiento o mezcla. Posteriores estudios muestran que esa especie dobla su
velocidad natatoria cuando incrementa la temperatura de l9 a 22 C (Forward et al. 1985). De esta forma, la habilidad de la especie capaz de mantenerse
en la capa superficial sera mejorada por un aumento
de la temperatura.
En las reas de afloramiento, el agua es extrada desde aproximadamente los 100 m de la columna de
agua, debajo de la profundidad a la cual la mayora
del zooplancton herbvoro migra en sus movimientos
verticales diarios (Riley y Chester 1989). El agua sube
lentamente a una velocidad promedio de 1-5 m/d y
contiene una pequea poblacin de algas residentes
y posiblemente una poblacin residual de herbvoros.
Si la zona euftica tuvo 50 m de profundidad, la produccin primaria comienza all y se incrementa exponencialmente con la radiacin solar que recibe el agua
que est siendo aflorada. Cuando el agua alcanza la
superficie entre los 10 y 15 das, la amplitud del ciclo
de produccin primaria debe estar cerca del mximo
(Cushing 1975).
La variacin de la produccin primaria ha sido estudiada analizando observaciones de 1976 cuando
ocurri un florecimiento de Gymnodinium splendens
y en base a una revisin de resultados de expediciones en el rea de San Juan (15S) en diferentes aos,
que hicieron posible la comparacin para la misma
rea y poca (Dugdale et al. 1977). Los resultados
fueron:
El crecimiento de la produccin primaria en 1976 result de una biomasa similar pero con tasa de fotosntesis ms baja. El ao 1966 es considerado como un
ao de condiciones promedio, el ndice de productividad fue 62 mgC/mgClor-a/da, 2,5 veces mayor que
la tasa de 1976. La diferencia con otros aos se debi
a la mayor estabilidad en la columna de agua y bajas concentraciones de nitrato en la capa superficial.
La estabilidad dio aparentemente al dinoflagelado un
ambiente fsico que pudo explotar con movilidad y
fototaxis positiva.
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El ciclo biogeoqumico del nitrgeno es relativamente complejo, con compuestos que ocurren en
un gran rango de estados de oxidacin y en una
variedad de formas y fases qumicas.
Entre la diversidad de las transformaciones biolgicas muchas estn restringidas a los procariotas
y la biota de los niveles superiores depende de
ellos.
El ciclo de nitrgeno es una importante caracterstica de todos los ecosistemas marinos y es un factor que afecta la produccin neta de esos sistemas,
susceptible a alteraciones en varios niveles.
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Figura 158.- Distribucin de a) Carbn Orgnico Particulado COP (mg/m3); b) Nitrgeno Orgnico Particulado NOP (mgN/m3); c) Tasa
C/N en materia particulada de la capa superficial, Chimbote Proy. ICANE, Cr.77-030, octubre-diciembre 1977. Pocklington, 1981
Figura 159.- Interrelacin entre Carbn Orgnico Particulado COP (g/m3) y clorofila
(mg/m3) en Chimbote, (Est. 71- 222) Proy. ICANE. Harrison y Platt, 1981
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Figura 160.- Perfiles de clorofila (g/L), produccin primaria (mgC/m3/d) y carbn orgnico particulado (gC/L) en
Pimentel (7S), Est. 72,73 Cr. SNP-1 7405-06. Proy. OEA/IMARPE. Calienes y Aquino, 1986
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Figura 161.- Estudio de sedimentos, a) ubicacin de estaciones Cr. R/V Knorr 73-2,
b) distribucin de carbn orgnico. Henrrichs y Farrington, 1984
Figura 162.- Distribucin de carbn orgnico (mgC/g peso seco), Est. 5- A RV Knorr en relacin con el
periodo de tiempo y eventos El Nio (1840-1980). Henrichs y Farrington (1984).
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fondo por sedimentacin o por las migraciones verticales de los animales entre las superficies y las aguas
profundas. Aunque la mayor parte de los nutrientes
qumicos absorbidos en la capa euftica completan el
ciclo en esa capa, la porcin que se hunde como materia orgnica tiende a disminuir los nutrientes en las
capas superficiales. Por otro lado, la descomposicin
de la materia orgnica en la profundidad enriquece
la zona heterotrfica con productos de descomposicin que se acumulan fuera del alcance de la resntesis
autotrfica.
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(Est. 5 A) se relacion con el tiempo comparando con
la frecuencia (intervalo de 10 aos) e intensidad de los
eventos tipo EN (Fig. 162).
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desechos orgnicos de los procesos vitales que se realizan en la capa superficial se hunden continuamente
hacia mayores profundidades, una parte es interceptada, otra se descompone y otra baja hacia el fondo
donde las especies bentnicas reciben su alimento. En
los ecosistemas ms sencillos se conoce que el flujo de
la energa alimenticia avanza a travs de detritus; las
interacciones no son bien conocidas, pero ellos requieren del detritus para conservar su estabilidad.
La energa qumica aprovechable en los procesos vitales inicia una cadena a travs de los alimentos en la cual
un nivel sigue al otro. Muchos organismos mueren sin
ser consumidos inmediatamente, pero se desplazan y
desintegran, por accin de bacterias. Toda la materia
orgnica no viva de un ecosistema o detritus va disminuyendo a travs de la cadena. Para comprender el
funcionamiento de un ecosistema se necesita conocer
el flujo de esa energa a travs de la red alimentaria; el
principal inters es la produccin total del tejido orgnico y el consumo total que puede medirse como respiracin. Otra importante variable que se relaciona con
las caractersticas entre produccin y respiracin es la
biomasa o masa total de materia orgnica que tiene un
ecosistema en un momento determinado; la biomasa
en cada nivel trfico es tambin de suma importancia.
Hay un gran nmero de factores ambientales en la ocurrencia y productividad de los organismos que caracterizan un rea. Estos factores como luz, temperatura,
salinidad, densidad, mezcla y nutrientes en el ambiente marino peruano han sido discutidos separadamente
en las secciones anteriores y ellos deben ser incluidos
junto con todas las interrelaciones trficas de la cadena
alimentaria. Sin embargo, es imposible incluir todos los
componentes de variabilidad, por lo tanto, una descripcin de la cadena marina tiene que ser analizada dentro
de sus principales componentes, tratando de hacerla
menos complicada y considerando que en la analoga,
los predadores y presas estn conectados a los niveles
trficos ms altos por enlaces sucesivos.
20.2 Eficiencia ecolgica
Es un factor significante para determinar la cantidad
de alimento que es transferido de un nivel primario
al siguiente nivel trfico. Es definida como la cantidad de energa extrada de un nivel trfico, y dividida
por la cantidad de energa suministrada a ese nivel
(Parsons y Takahashi 1973). Se ha estimado el 20%
de eficiencia para la transferencia de plantas a herbvoro, Slobodkin (1961) indic un valor alrededor del
10% y Schaeffer (1965) consider un rango de 10, 15 y
20% para las reas ocenica, costera y de afloramiento. Asimismo, se ha considerado el 10% como factor
de eficiencia ecolgica en los niveles ms altos y en
la produccin de peces, significando que hay prdida
de energa entre los niveles trficos de 80-90%. En la
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En las cadenas alimenticias el primer factor es el tamao de los organismos. En un criterio bsico sobre
uso potencial para el hombre, se ha sealado que conforme el tamao de las clulas es ms grande al inicio de la cadena alimentaria, menor ser el nmero
de niveles trficos que se requieren para transferir la
materia orgnica al nivel trfico til para el hombre.
Entre el nanoplancton y el zooplancton carnvoro se
encuentra un grupo de microzooplancton herbvoro
cuya significancia ecolgica es de gran inters: radiolarios, foraminferos, tintnidos, larvas, nauplius que
pueden ocurrir de 10 a 100/m3 y constituyen los herbvoros primarios.
En un estudio en que se analiz un gran nmero de
estmagos de anchoveta entre 1996 y 2003, se encontr mayores abundancias numricas de fitoplancton
(99%). Sin embargo, el contenido de carbn de los
tem-presa indic que el zooplancton fue el ms importante componente de la dieta alimentaria, los eufusidos contribuyeron con 67,5% del carbn de la
dieta seguidos por coppodos (26,3%), sugiriendo que
la anchoveta se alimenta de fitoplancton en estadios
juveniles pero requiere del zooplancton en el estado
adulto para obtener caloras, 98% de la dieta de carbn proporcionaran los organismos zooplanctvoros
(Espinoza y Bertrand 2008). Este aspecto fue sugerido originalmente por Menzel (1960), al puntualizar
que el fitoplancton contiene ms nitrgeno siendo mejor alimento que el zooplancton, pero siendo improbable que un consumidor fitfago pueda subsistir con
ese alimento, por lo que es necesario el consumo de
material animal para asegurar su crecimiento. Podra
ser preferencia estacional o de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Rojas de Mendiola (1971) sugiri el
cambio de alimentacin de fitoplancton a zooplancton de norte a sur, encontrando mayor densidad de
zooplancton en invierno. Ryther (1969) y Cushing
(1971) consideraron en la cadena alimentaria pelgica
1 nivel, en el caso de alimentarse la anchoveta de
fitoplancton y zooplancton en diferentes etapas de su
ciclo vital.
Hay evidencia sobre el nmero de pasos o niveles
que en la cadena alimentaria puede determinar parcialmente la biomasa del nivel superior por el tamao
individual de los productores primarios. El nmero
de niveles vara de 6 en mar abierto, 4 en plataformas
continentales y 3 en reas de afloramiento. En estas ltimas podran ser 2 si los peces fueran predominantemente herbvoros, 1 representa un valor promedio
para el nmero de niveles (Ryther 1969). Para un rea
dada el nmero de niveles puede estar acompaado
con un estimado cuantitativo de la produccin primaria para predecir los stocks de produccin secundaria
(P) en cualquier nivel trfico de acuerdo a la siguiente
ecuacin:
P =
B =
E =
n =
BEn
Produccin primaria anual
Eficiencia ecolgica
Nmero de niveles (niveles trficos 1)
La mayor dificultad en aplicar la ecuacin es la precisin de los valores usados para la eficiencia ecolgica
y nmero de niveles.
El material orgnico e inorgnico se distribuye a travs de la cadena alimentaria y la remineralizacin de
materia orgnica asegura el ciclo de produccin. Sin
embargo, el pasaje de energa de compuestos orgnicos a compuestos inorgnicos y el regreso de los compuestos orgnicos a la cadena, representan una redistribucin de energa, la cual es cclica. En la dinmica
de la cadena alimentaria todas las prdidas pueden
reunirse en el parmetro "eficiencia ecolgica".
20.3 Relacin entre produccin primaria y
anchoveta
Debido a la importancia de la anchoveta en el ecosistema de afloramiento, el Instituto de Investigacin de
Recursos Marinos (IIRM), actual Instituto del Mar del
Per (IMARPE), inici en 1960 un programa para el
estudio de la especie, los primeros resultados fueron
bsicamente sobre biologa pesquera (Jordn y Chirinos 1965), estudios sobre la relacin ambiente-recurso no se realizaron inicialmente por ser necesaria la
obtencin de suficientes datos fsicos, qumicos y de
produccin primaria, que el IMARPE vino acumulando con el fin de establecer correlaciones entre cambios
de esas variables del ambiente marino y el grado de
concentracin, dispersin y ausencia de cardmenes
de anchoveta en diferentes reas de la costa.
Una contribucin al ambiente de la especie consisti
en un seguimiento de ecotrazos acsticos para detectar la anchoveta en la capa de 0-50 m, con obtencin
de informacin sobre nutrientes, fitoplancton, clorofila y produccin primaria en el rea Pacasmayo-Chicama (Guilln et al. 1969). El rea es conocida por la
gran concentracin de anchoveta; la produccin primaria total en el rea de afloramiento se estim como
360 gC/m2/ao. El rea tuvo el flujo predominante superficial afectado por presencia de 3 masas de agua,
originando su irregularidad del sur hacia el norte, y
favoreciendo posteriormente la concentracin de cardmenes; las irregularidades de ese flujo estuvieron
asociadas con formacin de pequeos remolinos y
dispersin de cardmenes.
Las concentraciones ms densas de ecotrazos de anchoveta en la investigacin, se encontraron entre 7 y 18
m, coincidiendo con la mxima concentracin de clorofila, produccin primaria, ndice de productividad
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Figura 163.- A) Relacin entre produccin primaria (mgC/m3/h), ndice de productividad (mgC/mgCor-a/d) y ecotrazos
de anchoveta. b) Volumen total del plancton (3 x10-6) y especies dominantes. Est. 71, Cr. BAP Unanue 6805, 20-31
mayo 1968. Guilln, Calienes e Izaguirre, 1969
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usando porcentajes tentativos de eficiencia entre diferentes niveles trficos. Dentro del programa de estudio de produccin primaria y ambiente en el rea
de 7S-9S (Pimentel-Chimbote) del Proyecto OEA/
MARPE 1971-85, se calcul la biomasa del segundo y
tercer nivel trfico para esa rea, siguiendo a Schaeffer (1965), Ryther (1969) y Cushing (1971), iniciadores de los estudios sobre estimacin de stocks de peces
en base a produccin primaria promedio en el rea de
afloramiento de 4S-18S (Guilln et al. 1977, Guilln
y Calienes 1981).
20.4.1 Clculo de produccin primaria,
secundaria y terciaria
El rea entre 7S y 9S se caracteriza por una plataforma continental delimitada por la isobata de 100 brazas con mayor amplitud frente a Chimbote (65 mn).
La plataforma ms ancha a lo largo de la costa peruana se halla entre 7S-10S, donde se ubica la gran pesquera de anchoveta. El estudio abarc las estaciones
de invierno y primavera de 1972-otoo 1973, cuando
se encontraban condiciones oceanogrficas de EN
1972-1973.
Produccin Primaria
Produccin Secundaria
Profundidad: 10 m
Eficiencia
Produccin Terciaria
Promedio
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La produccin total (Pt) durante un intervalo de tiempo (t1 a t2) puede resumirse como:
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Lo ideal sera seguir los cambios en nmero de individuos y crecimiento por un perodo y bajo condiciones naturales; sin embargo, estas condiciones
no son factibles en el mar. Es imposible mostrar la
misma masa de agua por un tiempo suficientemente
largo para obtener medidas de crecimiento; usualmente lo que puede lograrse es tratar de seguir cambios en los 200 nmeros y pesos de los distintos estadios de vida de las especies abundantes, como los
coppodos que tienen clases de edad identificables y
son frecuentemente seleccionados para medidas de
produccin.
2.
3.
Modelamiento.- Modelos de simulaciones computarizadas en los que se incluyen procesos biolgicos e interacciones ecolgicas y la influencia
de parmetros fsicos y qumicos que ocurren en
el mar.
20.4.3
Subsistema microbiano
La regeneracin de nutrientes en el mar es una parte vital de interaccin entre diferentes niveles trficos
bajos y altos, que depende de la actividad de bacterias
y de protozoos planctnicos actuando en un subsistema o circuito microbiano acoplado a la clsica cadena
alimenticia formada por fitoplancton-zooplancton y
peces (Fig. 164). El detritus, formado por los productos de excrecin de fitoplancton, zooplancton, necton
y de estructuras de organismos, es descompuesto por
bacterias y protozoos que utilizan el detritus rico en
energa para el crecimiento. Las bacterias solo pueden
utilizar los materiales orgnicos solubles liberados
por procesos fisiolgicos, en este caso las bacterias
convierten eficientemente los nutrientes disueltos en
biomasa particulada. La produccin de bacterias resultante es consumida por protozoos y algunos organismos (Lalli y Parsons 1993).
El nmero de bacterias en la zona euftica de ocanos
en generalmente alrededor de 5x106 mL-1 y en aguas
profundas de los ocanos, el nmero alcanza a 108
mL-1. Su concentracin es controlada por el consumo
o prefacin del nanoplancton, especialmente varios
protozoos y tambin algunas larvas del macrozooplancton son capaces de capturar bacterias. Los organismos filtradores como coppodos y eufusidos no
se alimentan directamente de bacterias porque sus
apndices filtradoras son inadecuadas (muy gruesas),
para retener pequeas partculas.
Figura 164.- Esquema sobre acoplamiento del grazing a la cadena alimentaria pelgica: a)
fitoplancton - peces piscvoros y b) subsistema microbiano: bacterias y protozoos. COD como
producto metablico es usado por bacterias heterotrficas. Lalli y parsons, 1993
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La actividad de bacterias est ligada a las cadenas alimenticias y los cambios en biomasa de fitoplancton estn estrechamente relacionados en tiempo y espacio con
cambios en actividad de bacterias. La figura 165 muestra que al incrementar la clorofila de 0,5 a 100 g/L, la
densidad de bacterias se incrementa de 106 mL-1 a 3x107
mL-1. La relacin entre incremento del fitoplancton e incremento microbiano, es menor a muy bajas concentraciones de clorofila (<0,5 g/L-1), donde las bacterias son
ms numerosas de lo esperado, lo cual indicara que en
aguas oligotrficas, las bacterias constituyen la biomasa dominante y su abundancia es independiente de la
pequea cantidad de fitoplancton. En aguas donde las
concentraciones de nutrientes son muy bajas y limitantes, puede haber una competencia por esos elementos
entre bacterias y fitoplancton. En esas circunstancias, la
predacin de los protozoos sobre las bacterias podra
influir en el resultado de la competencia.
Al final de un bloom de fitoplancton cuando las clulas entran en etapa de envejecimiento hay una acumulacin de fito-detritus y un incremento de metabolitos
disueltos. Precisamente en ese momento, las bacterias
pueden usar esa fuente de energa y multiplicarse
grandemente; el mayor nmero de bacterias ocurre
en la picnoclina donde se acumula el fito-detritus con
el hundimiento. All, la descomposicin realizada por
ellas contribuye a formar la zona de mnima de oxgeno en aguas estables.
Se estima que las bacterias usando el fito-detritus o
metabolitos orgnicos disueltos para su crecimiento,
utilizan hasta 50% o ms del carbn fijado en la fotosntesis. Entre el nanoplancton, los zooflagelados
hetertrofos son muy voraces en el consumo de bacterias y estn usualmente presentes en concentraciones de 103 mL-1, cuando el nmero de bacterias comienza a incrementar, los zooflagelados responden
consumiendo ms bacterias. El zooplancton pequeo
que realiza esta alimentacin es importante en transferir la produccin de bacterias a niveles ms altos,
a su vez, el grupo constituye una fuente de alimento
para organismos grandes especialmente crustceos
filtradores.
Los estudios de la actividad microbiana son relativamente nuevos en oceanografa biolgica, debido a su
pequeo tamao y a dificultades asociadas con la coleccin de material, preservacin e identificacin. Sin
embargo, hay necesidad de conocer el impacto de este
ciclo sobre la produccin primaria en trminos de la
competencia de nutrientes, su reciclamiento y sobre la
produccin secundaria, como un enlace entre la produccin bacterial y su consumo por niveles trficos
superiores (Lalli y Parsons 1993).
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21. EL NIO
21.1 Caractersticas Generales
El Nio es el nombre que se ha dado a una serie de
cambios en la atmsfera y ocano que se extienden
en el Pacfico desde Australia y Asia (lado occidental) hasta Sudamrica (lado oriental) del Pacfico
sur. El Nio se refiere principalmente a la presencia de aguas superficiales clidas que fluyen hacia
el sur a lo largo de la costa del Ecuador y norte del
Per. Las alteraciones fueron relacionadas con la
intensificacin de una corriente clida proveniente
del Golfo de Guayaquil (Eguiguren 1894). El trmino El Nio, actualmente se aplica a eventos interanuales de aguas anormalmente calientes, nivel
del mar alto, termoclina profundizada y gran incremento de lluvias que se extienden en la mayor parte
del Pacifico tropical Este.
El fenmeno El Nio es conocido por siglos, un recuento histrico desde 1891 cuando ocurrieron alteraciones climticas en el norte de Per, indica que el
nombre fue dado inicialmente por pescadores de Paita que observaban esas anomalas cerca de Navidad
(Chirinos de Vildoso 1984). Asimismo, se relacion
las alteraciones con la intensificacin de una corriente clida proveniente del Golfo de Guayaquil hacia la
costa peruana (Schott 1925).
El desarrollo histrico de la teora sobre dinmica de
la onda de El Nio, fue revisada describiendo una
simulacin numrica de una onda ecuatorial Kelvin
dirigida al borde Este Enfield (1981). Antes de los
aos 60, se pens que los efectos de EN fueron limitados a la regin de Sudamrica, especialmente Per,
asumindose que el fenmeno resultaba del debilitamiento de vientos sureste.
Las caractersticas promedio de la circulacin ecuatorial y sus alteraciones en el Pacfico controlan gran
parte de variabilidad interanual de patrones del clima, no solo en el Pacfico tropical, sino tambin en
latitudes templadas; el fenmeno es llamado ENSO
o ENOS (El Nio/Oscilacin del Sur), considerando
el acoplamiento ocano-atmosfera y relajacin de los
vientos, trade winds ecuatoriales (Bjerknes 1966).
Se caracteriza por un cambio en los vientos y un calentamiento anormal del mar en macroescala, fuera
de la costa de Sudamrica, con lluvias a lo largo de
las costas ridas de Per. La consecuencia final es
el dao en el ecosistema de afloramiento, especialmente en las pesqueras y su repercusin econmica
(OBrien et al. 1981).
El debilitamiento de vientos ocurre al oeste de 140W,
la relajacin no poda tener lugar en todo el recorrido hasta Sudamrica, Wyrtki (1975) propuso una
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Inicio
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Las caractersticas especiales de movimientos ecuatoriales son esenciales para el fenmeno El Nio. Un
cambio en el viento genera una respuesta ms fuerte
en el ecuador que en otra parte del ocano. Mientras
las ondas Rossby son generadas por el viento y se propagan al oeste, estn confinadas ecuatorialmente, son
tres veces ms lentas que las ondas Kelvin y su velocidad decrece con el cuadrado de latitud; las ondas
Kelvin llevan energa hacia el Este, son muy rpidas
y pueden cruzar el Pacfico en menos de tres meses.
La intensidad de los eventos ha sido clasificada por diferentes investigadores Zuta y Calienes (1990), Zuta
y Otiniano (1999) quienes describieron la secuencia
de las ocurrencias del fenmeno de El Nio para 5
dcadas (Tabla 22). Se han presentado dos eventos El
Nio por dcada, con caractersticas diferentes y ciertas tpicas o comunes. En base al anlisis de las anomalas positivas y negativas respecto al patrn anual de
temperatura superficial recopiladas para aos clidos
y fros, se describi su variabilidad en espacio y tiempo para los perodos 1955-1987 (Zuta y Calienes 1990)
y 1998-2000 (Tabla 23) (Zuta y Otiniano 1999).
Tabla 23.- Relacin de perodos fros y eventos de El Nio (Zuta y Otiniano 1999)
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Figura 166.- Caractersticas cannicas de El Nio. Anomalas de temperatura superficial del mar
(intervalo de 0,2 C). a) promedio marzo-mayo durante El Nio, b) promedio para los siguientes meses,
agosto-octubre, c) promedio diciembre febrero. Cane, 1983
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Figura 168.- El Nio 1965. Perfiles de temperatura, salinidad y produccin primaria (0-50m), a) reas de alta productividad: Salaverry (Est.
21), b) sur de Pisco (Est. 44), c) AES, Paita (Est. 8), d) ASS, Atico (Est. 51)
BAP Unanue 6504. Guilln y Calienes, (1981 b)
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Figura 170.- El Nio 1972-73 - Primera Fase. Distribucin vertical de clorofila (g/L), a)
lejos de la costa, b) estaciones costeras, c) produccin primaria (mgC/m3/d) en estaciones
costeras, Pimentel (Est. 80), Chimbote (Est. 110), d) lejos de la costa (Est. 13, 20, 29).
Guilln y Calienes, 1981 b
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Se recopil las principales caractersticas fsicas y biolgicas (clorofila, produccin primaria y fitoplancton)
durante los eventos de El Nio ocurridos en 1965,
1972-73 y 1976 (Guilln y Calienes 1981) y adicionalmente, para los eventos posteriores hasta 1998 las que
se describirn brevemente.
21.3 El Nio 1965
Apareci con mayor intensidad frente a la costa peruana durante marzo y abril. Al inicio de ese perodo
la lengua de aguas clidas, Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES), lleg hasta Callao con espesor de
aproximadamente 30 m, temperaturas de 24-27 C y
salinidades <34,8 ups en la superficie del mar (Fig. 167
a-d). En abril continuaron las condiciones anmalas y
un retiro de las AES hasta 10S, los nutrientes se caracterizaron por bajas concentraciones de fosfatos <1M;
la clorofila vari solo de 0,2 a 1,0 g/L y la produccin
primaria fue <1,0 mgC/m3/d en el rea ocupada por las
AES (Guilln 1971).
Las aguas costeras fras (<20 C y 34,8-35,1 ups) estuvieron confinadas a una banda muy costera desde
Punta Falsa (6S), donde se observaron mayores valores de clorofila (1,6 g/L) y productividad de 80 mgC/
m3/d. La produccin total integrada en la columna de
agua para la zona euftica fue ms alta en Salaverry
y sur de Pisco (Est. 21,44) 1,56 gC/m2/d, aunque ms
baja que el promedio del rea (Fig. 168 a,b).
Las concentraciones ms bajas de las variables correspondieron a las AES, al sur de Paita (Est.8) y ASS al
sur de Atico (Est. 51) (Fig. 168 c, d). Las figuras 168 a-d
muestran las caractersticas de temperatura, salinidad
en profundidad de las estaciones mencionadas.
21.4 El Nio 1969
Se considera como un evento dbil con anomalas de
TSM >4C, lamentablemente no hay informacin disponible para describir las caractersticas de ese evento.
21.5 El Nio 1972-73
Los eventos de 1957-58 y 1972-73 presentaron dos
picos principales de anomalas uno en cada verano,
acercndose a condiciones normales en invierno, con
cambios bruscos al inicio y fin del evento.
21.5.1 Primera Fase
Las aguas de la regin ecuatorial principalmente del
Golfo de Panam tuvieron dos desplazamientos anormales hacia el sur, el primer avance de aguas tropicales
(<34,5 ups) en febrero-marzo 1972, alejado de la costa
alcanz hasta 14S (Pisco) y el segundo en diciembre,
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Calienes
Durante El Nio 1972-73 se apreci pobreza en el fitoplancton de esas reas, contrastando con el predominio de zooplancton (Chirinos de Vildoso 1976).
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Figura 171.- El Nio 1972-73 - Segunda Fase. Distribucin superficial de salinidad, fosfatos, silicatos,
clorofila. BAP/Unanue 7211-12. Guilln y Calienes, 1981 b
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Calienes
Figura 172.- El Nio 1976. Caractersticas superficiales del mar a) salinidad (ups) b) temperatura (C) con
anomalas en verano (AES). Operacin EBCCEN-1, 7-10 febrero 1976. Zuta, 1976
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Figura 173.- El Nio 1976. Distribucin superficial de salinidad, fosfatos, silicatos, nitratos durante la
anomala de invierno (ASS), Cr. BIC SNP-1 7607. Guilln y Calienes, 1981 b
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Calienes
TEMPERATURA (C)
Figura 174.- El Nio 1982-83. Secuencia de distribucin de temperatura (C) 0-100 m frente a Callao,
a) febrero 1981, b) diciembre 1982, c) febrero 4-5 1983, d) febrero 18-19 1983. Guilln et al., 1985
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El calentamiento de superficie se extendi a varios cientos de metros de profundidad debido a la profundizacin de la termoclina y a la adveccin de aguas clidas
hacia la costa y hacia el sur; la termoclina ascendi en
febrero de 1983, permaneciendo al norte de 9S hasta mayo 1983. Los cambios en la distribucin vertical
de temperatura muestran la intensidad del evento siguiendo la variacin de la profundidad de la isoterma
de 15 C y de la capa de 15 C a 20 C (Fig. 174 a-d). En
condiciones normales la isoterma de 15 C se halla sobre los 100 m, la mayor profundizacin de la capa mencionada fue en diciembre 1982, la termoclina ascendi
en febrero del siguiente ao (Guilln et al. 1985).
Tambin se reportaron cambios en la direccin y fuerza de las corrientes superficiales y subsuperficiales
durante el evento; los flujos superficiales tuvieron una
situacin inestable en verano y otoo 1983. Al Este de
95W hubieron flujos hacia el sur (enero) y hacia el
Este a lo largo del ecuador (abril-mayo), periodo de
mayor calentamiento. La Corriente Ecuatorial Sur retorn al flujo normal con fuerte intensidad hacia el
Este en agosto-setiembre 1983 (Zuta y Guilln 1983).
En los estudios de flujos subsuperficiales de los proyectos Eastern Boundary Undercurrents (EBUC) y
Equatorial Pacific Ocean Climate Studies (EPOCS),
midiendo corrientes a 10S y 100 m de profundidad,
se mostr incremento en el flujo hacia el polo con
una aceleracin mayor que en octubre 1982, lo cual
fue asociado con la propagacin de una onda Kelvin
trasladndose a 200-240 km/da. Como el flujo increment, tambin la temperatura aument al mismo nivel, indicando que el calentamiento subsuperficial fue
el resultado de la adveccin por la corriente hacia el
polo, anormalmente fuerte (Smith 1983, 1984).
El primer pico de la temperatura superficial fue al
norte en abril-junio de 1982 y entre enero-febrero de
1983 al sur de los 14S. La declinacin generalizada de
las anomalas de toda el rea frente a la costa ocurri
en junio-agosto 1983 indicando el final de la primera
fase del evento (Zuta 1983, Guilln et al. 1985).
21.7.2 Caractersticas Qumicas
En la distribucin de oxgeno disuelto (Fig. 175 a-d) se
observa similitud con la de temperatura, con grandes
cambios frente a Callao en febrero 1983 en relacin al
ao promedio 1981, la oxiclina fue ms profunda (Fig.
175 c). La capa correspondiente de 1-3 mL/L tuvo un
mayor espesor a comienzos de febrero (4-5 feb.) debido a la intensificacin de la Contracorriente Subsuperficial Peruana que fluye hacia el sur. En la figura
175 d se observa tendencia al retorno de condiciones
normales (18-19 febrero) (Guilln et al. 1985).
El afloramiento costero proviene de los 75 a l00 m
(Zuta y Guilln 1970) llevando agua de tres orgenes:
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Calienes
mximo pico entre abril y mayo al norte y en enero-febrero al sur de los 14S. La abundancia, distribucin y composicin del fitoplancton durante
el evento fueron muy diferentes a las de aos normales. Se ha descrito que el fitoplancton en aos
normales est constituido principalmente por diatomeas distribuidas a lo largo de la costa, la mayora de stas alcanzan hasta las 60 mn fuera de la
costa con predominancia de Schroederella delicatula, Talassionema nitzchioides, Th. bacillaris, Nitzschia
pungens, Thalassiosira decipiens, Asterionella japonica, varias especies de Chaetoceros como Ch. debilis,
Ch. decipiens que caracterizan aguas de la Corriente
Costera Peruana junto con los dinoflagelados: Ceratium furca, Protoperidium obtusum entre otros. El
fitoplancton fuera de la costa est representado por
dinoflagelados. En pocas de EN la distribucin de
las diatomeas alcanzan solo 10 mn y los dinoflagelados de aguas calientes se acercan ms a la costa,
generalmente hasta l0 mn de la misma (Rojas de
Mendiola et al. 1985).
Figura 175.- El Nio 1982-83. Secuencia de variacin vertical de oxgeno (mL/L) 0-100 m frente a Callao,
a) febrero 1981, b) diciembre 1982, c) febrero 4-5 1983, d) febrero 18-19 1983. Guilln et al., 1985
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Figura 176.- El Nio 1982-83. Distribucin vertical de fosfatos (M), 0-300 frente a Callao. a) diciembre 1982,
b) febrero 1983, c) febrero 1981 condiciones promedio, 1967 ao fro. Guilln et al., 1985
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Figura 178.- El Nio 1982-83. Distribucin de clorofila (g/L) en la superficie del mar, a) noviembrediciembre 1982, b) enero-febrero 1983, c) marzo- abril 1983. Guilln et al., 1985
a)
b)
Figura 179 .- El Nio 1982-83. Distribucin vertical de clorofila (g/L), a) 4-5 febrero 1983,
b) 18-19 febrero 1983, tendencia a condiciones normales. Guilln et al., 1985
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Figura 181.- El Nio 1982-83. Secuencia en el inicio (noviembre 1982), desarrollo (marzo 1983)
y pico (mayo 1983) en el transecto 05S-85W y comparacin de condiciones en periodos sin
anomalas (noviembre 1983, abril 1984, mayo 1977). a) Perfiles de temperatura (C), b) clorofila
(g/L). Barber y Chavez, 1983
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Figura 184.- El Nio 1986-87. Caractersticas estacionales de oxgeno disuelto (mL/L) nutrientes: nitrato, fosfatos y silicatos
(M), 0-100 m, a) Verano 8701, b) Otoo Cr. 8704. Guilln et al. 1988
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Calienes
Figura 184.- El Nio 1986-87. Caractersticas estacionales de oxgeno disuelto (mL/L) nutrientes: nitrato, fosfatos y silicatos
(M), 0-100 m, c) Invierno, Cr. 8708- 09, d) Primavera Cr. 8711-12. Guilln et al., 1988
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Tabla 24.- Caractersticas qumicas y de clorfila-a durante El Nio 1986-87 (Guilln et al. 1989)
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Calienes
Figura 185.- El Nio 1986-87. Distribucin estacional de clorofila-a (g/L) en la superficie del mar,
a) verano (8701), b) otoo (8704), c) invierno (8708-09), d) primavera (8711-12). Guilln et al., 1989
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Figura 187.- El Nio 1986-87. Seccin Pimentel (0640S) distribucin vertical (0-100 m) de temperatura, oxgeno disuelto y
nutrientes: nitratos, fosfatos, silicatos. Comparacin de EN 1987, EN 1982-83 y condiciones promedio 1981. Guilln et al., 1989
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Calienes
Figura 188.- El Nio 1986-87. Seccin Salaverry (08 15S). Distribucin vertical (0-100m) y comparacin
de EN 1987, EN 1982-83 y condiciones promedio 1981 (0815S) de temperatura (C), oxgeno disuelto
(mL/L) y nutrientes: nitratos, fosfatos, silicatos (M). Guilln et al., 1989
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Figura 191.- El Nio 1991-93. Estructura trmica y halina secciones MOPAS-Paita 9111
(0-100 m) a fines de 1991, a) Talara, b) Sechura, 0-100m. IMARPE/DGIO (1991 b)
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Figura 192.- El Nio 1991-93. Secuencia de cambios en la termoclina, secciones Talara y Sechura
0-100 m, enero-agosto 1992, MOPAS-Paita. Verano a) 9201 (24-26 enero), b) 9202 (28 febrero-1
marzo), otoo c) 9204 (11-13 abril), d) 9205 (22-24 mayo). Calienes, 1993
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Calienes
Figura 192.- El Nio 1991-93. Secuencia de cambios en la termoclina, secciones Talara y Sechura
0-100 m, enero-agosto 1992, MOPAS-Paita. Verano e) 9206 (13-15 junio), invierno f) 9207 (18-21
julio), g) 9208 (22-26 agosto). Calienes, 1993
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Figura 196.- El Nio 1991-93. Distribucin vertical de clorofila-a (g/L), a) seccin Talara,
b) seccin Sechura, 0-100m. MOPAS-Paita 9202. IMARPE/DGIO 1992 b
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Figura 199.- El Nio 1991-93. Distribucin superficial, a) clorofila-a (g/L), b) densidad de fitoplancton
(Ncel x 103 /50mL), MOPAS-Paita 9204. IMARPE/DGIO, 1992 c
Figura 200.- El Nio 1991-93. Distribucin vertical de clorofila-a (g/L) secciones 0-100 m MOPAS-Paita
9204, a) Talara, b) Sechura. IMARPE/DGIO, 1992 c
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Figura 201.- El Nio 1991-93. Distribucin superficial: a) clorofila-a (g/L), b) densidad de fitoplancton
(Ncel x 103/50mL), MOPAS-Paita 9205. IMARPE/DGIO, 1992 d
Figura 202.- El Nio 1991-93. Distribucin vertical de clorofila-a (g/L), 0-100 m. secciones Talara y
Sechura. MOPAS-Paita 9205. IMARPE/DGIO, 1992 d
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Figura 203.- El Nio 1991-93. Distribucin en la superficie del mar: a) clorofila-a (g/L), b) densidad de
fitoplancton (Ncel x 103 /50mL), MOPAS-Paita 9206. IMARPE/DGIO, 1992 e
Figura 204.- El Nio 1991-93. Distribucin vertical de clorofila-a (g/L) 0-100 m. seccin Talara y
Sechura. MOPAS-Paita 9206. IMARPE/DGIO 1992 e
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Figura 205.- El Nio 1991-93. Distribucin en la superficie del mar, a) clorofila-a , b) densidad de
fitoplancton , MOPAS-Paita 9208. IMARPE/DGIO, 1992
Figura 206.- El Nio 1991-93. Distribucin vertical de clorofila-a (g/L), secciones Talara y
Sechura 0-100 m. MOPAS-Paita 9208. IMARPE/DGIO, 1992
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El Nio 1997-98
21.10.1 Resumen
El periodo fro del antiNio o anti-ENSO se extendi
hasta enero-febrero de 1997. El Nio de 1997-98 estuvo definido frente a la costa peruana en marzo- mayo
de 1997 y termin en abril-junio de 1998. El evento fue
seguido por un perodo moderadamente fro desde
agosto de 1998 (Zuta y Otiniano 1999, Snchez et al.
2000) (Fig. 207 a,b). El comienzo de la normalizacin
en las condiciones hidroqumicas ocurri en otoo
1998. Las anomalas positivas de estaciones costeras
mostraron dos picos, el primero moderado fue a mediados de agosto 1997 (6 C), el segundo ms intenso
en enero 1998 (9 C), lo que se aprecia en la composicin de la media mensual de TSM y anomalas de
estaciones costeras para el periodo octubre 1996 a
julio 1998 (Fig. 207 a, b). Entre ambos picos la declinacin principal fue en octubre 1997 a lo largo de la
banda costera; en el periodo de calentamiento el rea
ms afectada estuvo entre 7S y 12S.
Las alteraciones qumicas ms intensas fueron observadas entre diciembre de 1997-febrero de 1998,
cuando muy bajas concentraciones de nutrientes se
extendieron hasta el sur de Callao (0,15-1,1 M de nitratos). Aparentemente, las condiciones qumicas en
la columna de agua fueron ms intensas en 1997-98
que en EN 1982-83, desde que la oxiclina y nutriclina
se encontraron a mayores profundidades.
En Paita, la oxiclina tuvo mayor hundimiento en invierno 1997 (Cr. 9706-07), durante el desarrollo de EN,
y en primavera (Cr. 9711-12), durante el segundo pico
de anomalas, cuando concentraciones de 1 mL/L de
oxgeno se encontraron ms profundas al norte del
Callao (Paita). En febrero de 1998 (Cr. 9802-03), esta
condicin se atenu. El efecto fue menos intenso en el
rea de Callao, excepto en diciembre de 1997, cuando
ocurri una profundizacin mayor de la oxiclina y nutriclina alcanzando 200 m dentro de 200 mn de la costa. La nutriclina estuvo a 50 m cuando comenzaron las
alteraciones en otoo (abril) de 1997. En invierno (Cr.
9709-10) la capa pobre de nutrientes se hizo ms superficial, encontrndose nuevamente a 50 m en Paita
y a 80 m en Chimbote. En el perodo ms intenso del
evento, diciembre 1997, las concentraciones de nitratos <5 M se encontraron a l00 m en casi toda la costa
excepto en el extremo sur, Ilo.
21.10.2 Desarrollo
Primera Faseverano/otoo
En los cruceros 9702-03 y 9704 se encontr una fuerte intromisin de aguas ecuatoriales y aguas tropicales hasta los 12S y un avance de aguas subtropicales
superficiales al sur de 15S (Vsquez 1997, Morn y
Marquina 1997).
En el inicio de otoo (Cr. BIC Humboldt 9704 del 16
junio-17 julio), se detectaron las anomalas de temperatura (6 C) al norte de Pimentel; las primeras alteraciones qumicas de EN ocurrieron con el desplazamiento de aguas ecuatoriales, las cuales al mezclarse
con las aguas costeras produjeron una distribucin
irregular del oxgeno con altos valores entre 5-7 mL/L
(Fig. 208 a-e). Las concentraciones de nitratos <5 M
estuvieron fuera de las 20 mn y en la banda costera no
se observaron cambios (Fig. 209 a-e).
Al ocurrir el evento frente a la costa peruana, se reportaron especies indicadoras de masas de agua ecuatoriales
como Ceratium breve y Ornithocercus steinii (Delgado y
Villanueva 1998) y dentro del zooplancton el coppodo
Centropages furcatus y Sagitta regularis (Girn 1998).
Otooinvierno
El oxgeno aunque no es una propiedad conservativa,
al analizar su distribucin junto con las de otras variables ayuda en la identificacin de masas de agua a
travs de su seguimiento.
AI final del otoo y comienzos del invierno (Cr. BIC
Humboldt 9706-07), anomalas de temperatura superficial alcanzaron 6 C entre 10S y 16S. Las condiciones hidroqumicas fueron diferentes a las de
comienzo de otoo (abril); la distribucin de oxgeno
fue ms homognea, valores < 5mL/L (4,8-4,9 mL/L)
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Calienes
correspondieron en general a AES (<34,8 ups) extendidas al sur de 12S y las concentraciones >5 mL/L correspondieron a ASS (>35,1 ups) al sur de Callao (Fig.
208 b). Esta relacin de concentraciones de oxgeno no
fue muy precisa en indicar el lmite o frontera entre
ambas masas de aguas comparadas con la salinidad;
no obstante, ayudaron en gran parte a definir su distribucin.
Concentraciones de 5 M de nitratos que usualmente se extienden hasta 150 mn en otoo, bordeando las
aguas muy costeras (Calienes y Guilln 1981, Calienes et al. 1985) fueron discontinuas a lo largo de la
costa (Fig. 209 b).
Segunda Fase - invierno
Al final del invierno (Cr. 9709-10) la atenuacin de las
condiciones clidas frente a la costa peruana se reflej
en una limitada recuperacin de distribucin normal
de oxgeno y nutrientes. El oxgeno, al sur de Paita,
mostr mezcla de aguas costeras y predominantemente ASS (Gutirrez et al. 1998), mientras las AES
estuvieron al norte de esa rea. Valores de 5 mL/L estuvieron relacionados a salinidades de 35,2 ups y valores <4 mL/L delimitaron reas de afloramiento con
buenas concentraciones de nitratos (10-15 g-at/L) en
la franja costera (Fig. 208 c, 209 c).
Primavera
La evolucin de caractersticas qumicas del evento en
primavera 1997 (9711-12) indic un nuevo avance de
AES hasta 12S en el ambiente marino peruano, esa
masa de agua con 4,8-4,9 mL/L de oxgeno contrast claramente con ASS >5 mL/L, en forma ms definida que el crucero anterior a comienzos de invierno
(Fig. 208 d).
La distribucin de nutrientes fue interrumpida una
vez ms, teniendo muy bajas concentraciones de
nitratos 0,15 a 1,1 M por AES al norte del Callao
(Fig. 209 d). Probablemente los valores de nitratos fueron ms bajos en enero del 1998, lo cual se deduce segn promedios mensuales de temperatura superficial
y sus anomalas en estaciones costeras que fueron ms
altas en el segundo pico, diciembre de 1997 a enero de
1998, pero no se cuenta con informacin qumica para
ese ltimo mes.
Las alteraciones qumicas fueron ms intensas entre
diciembre de 1997 y febrero de 1998, cuando las concentraciones ms bajas de nitratos se extendieron hasta
el sur de Callao (9802-03). En ese mes el oxgeno tuvo
valores <5 mL/L en la mayor parte del rea estudiada
(330S-15S), no solo en aguas ecuatoriales sino tambin en las subtropicales con las que formaron un frente
entre 8S-10S, Salaverry-Chimbote (Fig. 208 e, 209 e).
La profundidad estacional de oxgeno en las secciones de Paita y Callao, 0-300 m durante EN 1997-98
se muestra en la figura 210 a, b. A fines del invierno
(1997) el pico de anomalas trmicas declin, el fitoplancton increment en volmenes y especies tpicas
del afloramiento distribuidas dentro de 30 mn. Las
especies de aguas clidas se encontraron entre Punta Falsa y Paita y especies comunes de zooplancton
Acartia danae, A. negligens y Calocalanus pavo se distribuyeron entre 5S y 17S. Tambin se encontraron Mecyanocera clausi, Paita-Callao, Ishnocalanus plumulosus
de ASS (Cr. 9702-04), (Ayn et al. 1999) (Fig. 211 a, b).
Oncaea conifera y M. clausi han sido consideradas como
especies relacionadas a ASS o aguas de mezcla (ASS/
ACF). Las especies Centropages furcatus y Rhincalanus
nasutus de AES se encontraron entre Paita y Chicama
y de Chimbote a Pisco. Adems, las especies como
Sagitta inflata, S. regularis y S. pacifica permanecieron
en aguas de mezcla durante la declinacin del evento
clido (Girn 1998).
Las especies caractersticas de aguas calientes tienen
un valor indicador de masas de agua al comienzo de
las anomalas, cuando ingresan las aguas clidas frente a la costa peruana, pero posteriormente su presencia no representa una respuesta clara a las condiciones ambientales. La variacin vertical de nitratos a lo
largo de la costa peruana evidencia la magnitud del
efecto de El Nio 1997-98 (Fig. 212).
La intensidad del evento 1982-1983 y el Nio 19971998 es comparable en magnitud y en la extensin de
sus impactos para el periodo despus de 1950. Se considera que fueron intensificados por el fuerte calentamiento de las diferentes dcadas (Enfield 2001).
Basndose solo en los ndices de Temperatura
Superficial del Mar y el ndice de Oscilacin del
Sur en Ecuador, es difcil distinguir entre los dos
eventos, los cuales son comparables en magnitud y
duracin (Enfield 2001). Por otro lado, analizando
datos subsuperficiales en el ecuador se dira que en
la respuesta del ocano de 1997-98, el calentamiento
fue algo ms intenso y ms extenso zonalmente. Sin
embargo, las observaciones del programa Tropical
Atmsfera-Ocano (TAO) fueron mucho mejores para
1997-98; la falta de informacin satelital y boyas TAO
en 1982-83, hace difcil comparar con precisin los dos
eventos (Enfield 2001)
En general los modelos que existen han sido capaces
de predecir algunos aspectos del ENSO con un ao
de anticipacin; para El Nio 1997-1998, los modelos
dinmicos y estadsticos fallaron en predecir el calentamiento ecuatorial antes de su inicio en relacin al
clima, las predicciones no fueron dadas a tiempo para
guiar exitosamente la vigilancia del clima atmosfrico.
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Figura 208.- EL Nio 1997-98. Distribucin estacional de oxgeno disuelto (mL/L) en la superficie del mar
frente a la costa peruana, abril 1997- marzo 1998. Snchez et al., 2000
Figura 209.- El Nio 1997-98. Distribucin estacional de nitrato (M) en la superficie del mar frente a la
costa peruana, abril 1977-marzo 1998. Snchez et al., 2000
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Figura 211.- El Nio 1997-98. a) Salinidad superficial del mar (ups) en abril 1997 (AES), Cr. BIC Humboldt 9704,
2nd Parte, norte, b) Indicadores de masas de agua del zooplancton. AES, ASS. Ayn et al., 1999
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Figura 212.- El Nio 1997-98. Perfiles de nitrato (M) en siete reas frente a la costa peruana
(27 noviembre-18 diciembre 1997, Cr. 9711-12. Snchez et al., 2000
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NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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Figura 213.- Variacin anual de temperatura superficial (C) en la estacin fija de Chicama,
1956-1977. Guilln y Calienes, 1981
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El borde exterior de las ACF alcanz 100 mn en Paita y, en Pimentel y Callao hasta 70 mn en noviembre; a fines de primavera las condiciones trmicas
negativas se apreciaron al norte de Huarmey y sur
de Pisco y se encontraron aguas ricas en nutrientes
y clorofila.
De enero a agosto de 1999 las concentraciones de clorofila fueron >1g/L entre las latitudes de 5S-15S y
en primavera <5g/L de 4S-16S. La serie de tiempo
para las observaciones dentro de 60 mn costeras en el
periodo 19992000 se muestra en la figura 215.
Los volmenes de plancton para verano y otoo
fueron bajos con un rango promedio de 0,680,76
mL/m3, y distribucin limitada y conformada por
las principales especies de afloramiento: Chaetoceros
spp. en verano. Skeletonema costatum, Detonula pumila, Chaetoceros debilis y Ch. curvisetus en otoo. En invierno incrementaron los volmenes a un promedio
de 1,80 mL/m3, las reas de mayores concentraciones
fueron Chimbote y Chicama, el fitoplancton estuvo
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comienzos del ao (0,660,95 mL/m3) en verano, otoo y primavera, llegando la distribucin hasta las
60 mn y ms de 90 mn en invierno. Los indicadores
biolgicos de masas de agua tuvieron una distribucin normal durante todo el ao, Ceratium breve indicador de AES fue encontrado en verano y otoo,
al norte de Paita por fuera de 90 mn. Protoperidinium
obtusum de ACF tuvo una amplia distribucin entre
90 y 120 mn en invierno y otoo respectivamente.
Ceratium praelongum de ASS solo se registr entre
Supe y Huacho a 70 mn de la costa en verano.
En otros niveles trficos y para analizar cambios
en la distribucin de las pesqueras peruanas, se
categoriz las capturas de recursos pelgicos de
acuerdo a 5 grupos de anomalas trmicas: muy fro
<-1,2 C; fro moderado -1,2 a 0,9 C, normal -0,8 a 0,6
C, clido moderado 0,6 a 1,5 C y muy clido >1,5 C
(Bouchon y Pea 2007). Los resultados mostraron
que durante aos fros la anchoveta fue dominante
(100% de la pesca total) de la flota de cerco en el
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NOTA DEL EDITOR, se han respetado las referencias incluidas por la autora.
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23. SNTESIS
Los estudios en la regin de Per en las primeras dcadas fueron dirigidos a los procesos fsicos de afloramiento que determinan los patrones biolgicos. La
produccin primaria se estudi dentro de un contexto
multidisciplinario a inicios de 1960 con cruceros extranjeros. En la dcada de 1960-1970, el avance fue lento debido a la escasez de datos, organizacin de programas, sistematizacin de muestreos, informacin y
dificultades logsticas. Los mayores avances se lograron en las dcadas de los aos 1970 y 1980 con gran
impulso de proyectos internacionales que permitieron
la participacin en investigaciones conjuntas.
Rol de la energa
El requerimiento esencial para la vida es el suministro
de la energa solar a travs del proceso de fotosntesis.
La energa de la luz es transformada en energa qumica y sta se libera paso a paso en todos los procesos adicionales de la vida. El ecosistema es controlado
por fuerzas externas y la produccin primaria ocurre
como funcin de la energa externa (viento) suministrada y degradada en el mismo (Margalef 1978a). El
autor bas ese concepto dando gran importancia a la
circulacin y turbulencia.
La energa en forma de viento deriva la circulacin
en el ocano; el viento y la energa solar controlan la
turbulencia, es decir que eventualmente la circulacin y turbulencia determinan el carcter cuantitativo
y cualitativo del ecosistema marino. Barber y Smith
(1981) coincidieron con el concepto de dominancia de
circulacin y turbulencia, pero sealan como causa al
patrn de procesos fsicos (topografa, estratificacin
de macroescala, circulacin y los efectos latitudinales)
que seran el factor que determina el carcter y riqueza del ecosistema de afloramiento, ms que la cantidad de energa que ingresa (fuerza del viento). Es
necesario considerar las conexiones entre circulacin,
ambiente qumico, comunidades microbianas y fauna
macrobntica, desde que la adveccin o energa trae
nuevos nutrientes al ecosistema, pero es la regeneracin de estos en la circulacin de dos capas de flujos
opuestos la que mantiene su concentracin.
Una perspectiva diferente es considerar que en el
ecosistema pelgico, las interrelaciones de sus componentes constituyen el principal factor. Por lo tanto,
el intercambio de energa y materia en los diferentes
niveles trficos es el proceso ms importante en determinar la naturaleza del afloramiento costero (Vinogradov y Shuskina 1978).
Caractersticas fsico-qumicas
Las variaciones de temperatura y salinidad
determinan la densidad, que a su vez influye en los
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es una respuesta de meso-escala del ocano a la fuerza del viento de macro-escala. Considerando que los
procesos fsicos que determinan la profundidad y las
caractersticas del ecosistema marino ocurren en diferentes escalas de tiempo y espacio, se distinguen 3
escalas arbitrarias en relacin al afloramiento costero
(Barber y Smith 1981):
Los centros de alta presin atmosfrica estn situados generalmente en latitudes subtropicales del globo y vientos superficiales cerca de esos centros tienden a voltear a la izquierda en el hemisferio sur, as
como las aguas superficiales que tambin son derivadas a la izquierda de la direccin del viento debido
a la rotacin de la tierra. Ekman (1905) mostr que
el efecto de rotacin de la tierra sobre los vientos es
la derivacin de las aguas superficiales produciendo
un transporte neto de aguas, llamado posteriormente transporte Ekman. El resultado es una divergencia
de aguas superficiales reemplazadas por aguas fras
de profundidad o subsuperficiales ricas en nutriente:
el afloramiento.
La estructura de la circulacin del afloramiento a travs de la plataforma consiste de un flujo hacia mar
afuera entre 20 y 30 mn, con un flujo hacia la costa
principalmente al interior de la plataforma. Los dos
flujos no estn en completo balance en la escala de
tiempo del evento; el proceso del afloramiento es esencialmente tridimensional (Smith 1981). La circulacin
a lo largo de la costa es dominada por el flujo hacia el
polo teniendo sobre la plataforma una corriente hacia
el ecuador como una capa delgada de 2550 m. El afloramiento viene de 50 a 150 m.
Las plumas de afloramiento resultan de la estructura
trmica en superficie y del transporte Ekman. La estructura de plumas ocurre en todas las reas de afloramiento, esa caracterstica ambiental puede ser la clave
para el desarrollo en la evolucin de las cadenas cortas y productivas: fitoplanctonpeces clupidos que se
encuentran es esas reas. La distribucin de nutrientes sigue la distribucin de temperatura en la pluma,
con valores altos cerca de la costa y bajos lejos de ella,
en contraste con la distribucin de clorofila que muestra un mnimo cerca de la costa (10 mn) e incrementa
conforme el agua se mueve lejos de ella; el crecimiento
de fitoplancton origina el agotamiento de nutrientes.
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Nutrientes
Entre la disponibilidad de nutrientes en el ocano se
puede sealar que el dixido de carbono est presente
en exceso y los elementos Mg, Ca, K y S se encuentran en cantidades suficientes. Adems del dixido
de carbono en el agua, los compuestos que contienen
hidrgeno, oxgeno, fsforo, nitrgeno y slice son importantes en el ciclo biolgico de algas unicelulares.
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de nutrientes cerca de la costa podra ser el resultado de la regeneracin por poblaciones de anchoveta y
sardina mientras que fuera de la costa, el mximo de
amonio puede ser causado por el zooplancton (Whitledge 1981).
La regeneracin tiene lugar en una escala de tiempo
y posiblemente en la misma escala espacial que la del
ingreso inicial de nutrientes. Observaciones del crucero A. Bruun-15 (1966), mostraron que en una pequea
distancia de 40 km todos los nutrientes aflorados fueron convertidos a fitoplancton en 3,5 das (Ryther et
al. 1970). Por lo tanto, la regeneracin de nutrientes en
un rea de afloramiento es un importante proceso que
puede extender el efecto del afloramiento a una escala
espacio-temporal ms grande.
La principal forma de nitrgeno del agua aflorada
es el nitrato, que es usado por el fitoplancton para
producir ms biomasa; generalmente, conforme la
nueva agua aflorada entra en la zona euftica, hay
un fuerte flujo advectivo a lo largo de la costa (hacia el ecuador) y otro flujo ms pequeo hacia fuera
de la costa. Este flujo de nutrientes y fitoplancton
da la apariencia de una pluma de clorofila (Walsh
y Dudgale 1971).
El borde externo de la pluma de agua aflorada es la regin donde la regeneracin es importante para mantener el crecimiento del fitoplancton debido a que los
nutrientes aflorados se agotan y solo permanecen los
regenerados. Eventualmente, ocurren prdidas de todas las formas de nitrgeno inorgnico en el ecosistema debido a que en cada paso de la cadena trfica se
pierde una fraccin como resultado de la ineficiencia
biolgica o prdida por hundimiento.
Hay una significante variacin estacional en la composicin del agua de origen del afloramiento en Per.
Los efectos de mezcla y regeneracin de nutrientes en
el afloramiento de 15S muestran variabilidad no solamente en relacin a densidad, sino a la composicin
del agua (Friederich y Codispoti 1981).
Condicionamiento del agua de mar
En algunos experimentos de enriquecimiento la
mezcla de agua subsuperficial, rica en nutrientes
(artificialmente aflorada) con agua superficial que
contena fitoplancton para observar su crecimiento,
mostraron que poblaciones naturales crecen pobremente en aguas profundas. La aparente contradiccin de alto crecimiento de fitoplancton en el afloramiento natural y muy pobre en aguas artificialmente
afloradas, sugiere que aunque luz y nutrientes controlan el desarrollo del fitoplancton, deben existir
otras condiciones que tambin influyen en l. El
mismo fitoplancton debe cambiar el ambiente. Estos
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de que en otras zonas es escasa la existencia de clulas planctnicas con dimetro >5 micras. Asimismo,
se sugiri buscar una correlacin entre la incidencia
de anchoveta y esas "aguas marrones" atribuidas a
intensos y peridicos afloramientos seguidos por
una proliferacin del fitoplancton que se mantienen
por afloramientos posteriores. Si los peces se alimentan en "aguas azules" con altos nutrientes y bajo
standing stock de fitoplancton, se podra anticipar
que su principal alimento es el zooplancton Barber
et al. (1971).
Los animales planctnicos tienen limitaciones para
mantener las poblaciones desovantes en un hbitat
tan dinmico, en constante movimiento como el de la
Corriente de Per; para sostener dichas poblaciones
en lugares favorables deben ser capaces de resistir
exitosamente a la continua remocin del agua desde
zonas adecuadas o depender de algn mecanismo
tal como el sistema de dos capas: corriente/contracorriente o de un giro (remolino) que resiembre el rea
con los productos del desove (Thompson 1981, Paulik
1981). Un tpico interesante de estudio es conocer el
mecanismo que usa el fitoplancton y el zooplancton
para asegurar las poblaciones y comunidades en la
circulacin del rea de afloramiento.
Mareas rojas
En las areas de afloramiento de Per es comn observar reas con manchas rojizas, dispersas, mareas
rojas de diferente extensin y tambin en las plumas de afloramiento (Blasco 1971, Packard et al.
1978, Barber et al. 1977). Las especies ms comunes
y estudiadas son el dinoflagelado G. splendens y el
ciliado Mesodinium rubrum. El origen de esa condicin es la presencia de aguas con estratificacin dbil
(Ryther 1955, Margalef 1956, Rousenfell y Nelson
1966). El uso de la migracin vertical es necesario
para mantener a los dinoflagelados en ausencia de
turbulencia y habilidad para utilizar bajas concentraciones de nutrientes. La distribucin puede ser tpicamente nertica y lejos de la costa, pero asociada con
aguas afloradas.
Un extenso bloom de la especie M. rubrum se observ
en el rea de 15S y contribuy significativamente a
la productividad orgnica (Smith y Barber 1979). Mediante medidas de produccin primaria con luz saturada en incubaciones cortas (1 hora), debido a la fragilidad del organismo y rpido consumo de nutrientes,
se obtuvo un ndice de productividad de 16,8 mgC
(mgClor-a)lh-l. La mxima fotosntesis ocurri al 50%
de luz superficial y la tasa de carbn particulado fue
2,187 mgC/m3/h, lo que indica que su contribucin a
la cadena de alimento sera grande. Su aporte a la productividad en flujos del afloramiento y ecosistemas
costeros ha sido seriamente subestimado.
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Produccin primaria
La distribucin de produccin primaria tuvo similar
tendencia con la de clorofila en la superficie del mar;
la interrelacin estacional entre zona euftica y produccin primaria indica los ms altos valores entre
20 y 30 m. El rango de 0,05-10,5 gC/m2/d (1960-1985)
con media de 3 gC/m2/d en la zona euftica y para 60
mn a lo largo de la costa (Pennigton et al. 2006), es
similar al de estudios anteriores (Guilln et al. 1969;
Barber y Smith 1981, Harrison et al. 1981), con excepcin de frecuentes valores >15 gC/m2/d reportados
para el rea de Chimbote. Las tasas de produccin en
la superficie del mar >5gC/m2/d (0,3-15,3 gC/m2/d) con
media de 4,3 fueron comunes dentro de los 10 km de
la costa, los valores ms altos se encontraron dentro
de 5 km variables en espacio y tiempo decreciendo
con la profundidad de la zona euftica (Harrison y
Platt 1981). Chavez y Barber (1985) encontraron una
media de 4,27 gC/m2/d sin considerar los aos de El
Nio de 3 gC(2/d).
En reas de afloramiento del norte como Punta Aguja, Paita (Est. 598) del Cr. To 65-1, Baja California se
muestra un ejemplo de alta produccin primaria
>1200 mgC/m3/d (Fig. 131). As mismo, en el rea de
Chimbote conocida por su gran pesquera debido a su
alta productividad y ancho de la plataforma (Est. 71)
del Cr. To 65-1, Baja California, el afloramiento tiene
su origen en aguas procedentes de la Corriente Cromwell o Corriente Submarina Ecuatorial, la clorofila
fue de 15 g/L en la superficie y 120 mg/m2 en la zona
euftica (Fig. 131). En el rea de 6S-9S se puede concluir que Chimbote (9S) se caracteriza por tener una
alta biomasa fitoplanctnica >1,0 g/L en superficie
fuera de las 100 mn de la costa, durante todo el ao,
excepto en junio y octubre cuando es algo ms reducida (80 mn); los mximos ocurren a fines de verano y
comienzos de otoo (Calienes et al. 1985).
De la revisin y comparacin de estudios de ICANE,
CUEA y OEA/IMARPE se puede concluir como ha
sido puntualizado por algunos investigadores (Chavez y Barber 1987), que un mejor conocimiento terico del afloramiento contribuir a una mejor interpretacin de los datos de produccin primaria.
ndice de productividad
El conocimiento de la biomasa o de produccin primaria en corto trmino da informacin limitada sobre
la intensidad de la productividad o vitalidad, de
una comunidad fitoplanctnica. Una alta concentracin de fitoplancton o alta biomasa puede ser fotosintetizada a una tasa baja, o una pequea poblacin con
crecimiento vigoroso puede alcanzar una alta tasa de
produccin, divisin celular de varias veces en un da.
El zooplancton puede consumir inmediatamente esa
produccin, manteniendo la biomasa a bajos niveles y
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24. GLOSARIO
Abitico: Factor ecolgico que no proviene de los
organismos vivos
Adenosina difosfato (ADP): Compuesto usado en la
produccin de ATP a travs de una serie cclica de
reacciones enzimticas
Adenosina trifosfato (ATP): Compuesto formado por
ADP+P ATP, usado en la asimilacin de dixido
de carbono
Adiabtico: Proceso que ocurre sin intercambiar calor
con el medio circundante
Adveccin: Transporte horizontal del agua por efecto
del viento
Aminocidos: Unidad estructural bsica de las
protenas que contiene un grupo carboxilo y un
grupo amino
Anaerbico: Organismos que viven en ausencia de
oxgeno
Anticicln: Circulacin de vientos alrededor de una
regin central de alta presin atmosfrica, se
mueven en sentido contrario a las agujas del reloj
en el Hemisferio Sur
Atenuacin de luz: Disminucin de la intensidad
de luz en el ocano por efecto de absorcin y
dispersin en la columna de agua
Auttrofo: Organismo que toma directamente el
C, O, H y N del ambiente para sintetizar los
compuestos orgnicos que necesita para construir
su protoplasma y para obtener energa. Los
tpicos auttrofos son los vegetales verdes que
tienen clorofila y en la red trfica son llamados
productores primarios, que sirven de alimento a los
consumidores. Opuesto a hetertrofo. En el mar y
otros cuerpos de agua constituyen el fitoplancton,
conformado por algas, ciertas bacterias y protozoos
orgnico,
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consumidores secundarios,
productor terciario
llamado
tambin
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a presin atmosfrica, se le define como T = (P 1) 1000 donde t es la densidad a temperatura t Parmetro que expresa la densidad de agua de mar
t =1 menos densidad del agua a temperatura t y
presin de 1 atmosfera
Standing stock: Biomasa o peso de plancton o necton
por unidad de volumen o rea de agua a un tiempo
dado. ltimamente se llama simplemente biomasa
de plancton o de necton
Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT): Zona
prxima al Ecuador que rodea la tierra es un rea
de vientos dbiles entre los dos sistemas de vientos
noreste y sureste. Se caracteriza por movimientos
ascendentes, fuertes lluvias y se encuentra
generalmente entre 3N - 10N. Se le considera
como el Ecuador climtico
Zona ftica o euftica: Capa en la que penetra la luz
permitiendo la fotosntesis
Zona subtropical: rea entre 40S y 20S
Zooplancton: Organismos hetertrofos que forman
parte de plancton. Comprende protozoos,
larvas de crustceos, moluscos, equinodermos,
anlidos, peces y, tambin adultos de algn
micro crustceo y de celentreos. A los huevos
y larvas de peces se les denomina tambin
ictioplancton
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215. Serie de tiempo de clorofila-a para el periodo fro 1999-2000
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