Fiziologia Sistemului Digestiv

AUREL SAULEA, SIMONA TACHE
FIZIOLOGIA SISTEMULUI DIGESTIV

AUREL SAULEA, SIMONA TACHE

FIZIOLOGIA SISTEMULUI
DIGESTIV

Editura5,6235,17
&OXM1DSRFD
2014 RISOPRINT
Toate drepturile rezervate autorului & Editurii Risoprint.
Editura RISOPRINT este recunoscut de C.N.C.S. (Consiliul Naional
al Cercetrii tiinifice). Pagina web a CNCS: www.cncs-uefiscdi.ro
Toate drepturile rezervate. Tiprit n Romnia. Nicio parte din aceast lucrare
nu poate fi reprodus sub nicio form, prin niciun mijloc mecanic sau
electronic, sau stocat ntr-o baz de date fr acordul
prealabil, n scris, al autorului.
All rights reserved. Printed in Romania. No part of this publication may be
reproduced or distributed in any form or by any means, or stored
in a data base or retrieval system, without the
prior written permission of the author.
ISBN: 978-973-53-1260-2
Director editur: GHEORGHE POP

Consilier editorial: MIRCEA DRGAN
REFERENI
Prof. Dr. Remus Orsan
Conf. Dr. Adriana Albu
Universitatea de Medicin i Farmacie Iuliu Haieganu Cluj-Napoca
Tiparul executat la:

S.C. ROPRINT S.R.L.
400 188 Cluj-Napoca Str. Cernavod nr. 5-9
Tel./Fax: 0264-590651 roprint@roprint.ro
430 315 Baia Mare Piaa Revoluiei nr. 5/1
Tel./Fax: 0262-212290
CUPRINS
Repere istorice .......................................................................................... 9
Noiuni generale .....................................................................................
1. Organizarea structural a tubului digestiv ...........................................
2. Proprietile muchiului neted la nivelul tubului digestiv ...................
3. Caracteristica general a vascularizaiei tubului digestiv ....................
4. Inervaia sistemului digestiv ................................................................
5. Reglarea activitii motorii a tubului digestiv ......................................
Capitolul 1
DEPLASAREA NUTRIENILOR N TRACTUL DIGESTIV ........
1.1. Motilitatea la nivelul cavitii orale ...............................................
Introducere ...............................................................................................
1.1.1. Ingestia de alimente .......................................................................
1.1.2. Fiziologia masticaiei .....................................................................
1.1.3. Masticaia .......................................................................................
1.1.4. Ciclul masticator ............................................................................
1.1.5. Metodele de explorare a aparatului masticator ..............................
1.1.6. Deglutiia ........................................................................................
1.2. Motilitatea gastric .........................................................................
Introducere ...............................................................................................
1.2.1. Fenomenele mecanice ale digestiei gastrice ..................................
1.2.2. Tonusul stomacului ........................................................................
1.2.3. Motilitatea stomacului ...................................................................
1.2.4. Evacuarea gastric .........................................................................
1.2.5. Activitatea electric a celulelor musculare netede determin
contraciile gastrice ........................................................................
1.2.6. Reflexul de vom ...........................................................................
1.3. Motilitatea intestinal .....................................................................
1.3.1. Intestinul subire .............................................................................
1.3.2. Particularitile structurale ale intestinului subire ........................
1.3.3. Motilitatea intestinului subire .......................................................
1.3.4. Intestinul gros .................................................................................
1.3.5. Motilitatea intestinului gros ...........................................................
1.3.6. Materiile fecale ..............................................................................
1.3.7. Defecaia ........................................................................................
11
13
14
15
15
18
21
21
21
22
24
24
27
30
31
33
33
35
36
36
38
40
41
42
43
43
44
49
51
52
52
5
Capitolul 2
SECREIA .............................................................................................
Introducere ...............................................................................................
2.1. Secreia glandelor salivare .............................................................
2.1.1. Componenta secretorie a masticaiei .............................................
2.1.2. Mecanismul elaborrii salivei ........................................................
2.1.3. Saliva .............................................................................................
2.1.4. Funciile glandelor salivare ............................................................
2.2. Secreia gastric ..............................................................................
2.2.1. Sucul gastric ...................................................................................
2.2.2. Dereglri ale secreiei gastrice .......................................................
2.3. Secreia intestinului subire ...........................................................
2.3.1. Mecanismul de secreie a sucului intestinal ...................................
2.3.2. Secreia enzimatic a intestinului subire ......................................
2.4. Funcia exocrin a pancreasului ....................................................
Introducere ...............................................................................................
2.4.1. Sucul pancreatic .............................................................................
2.4.2. Implicaii clinice ............................................................................
2.5. Implicarea ficatului i veziculei biliare
n funcia tubului digestiv .....................................................................
Introducere ...............................................................................................
2.5.1. Funciile ficatului ...........................................................................
2.5.2. Producerea i secreia biliar .........................................................
2.5.3. Compoziia bilei .............................................................................
2.5.4. Rolul fiziologic al bilei ..................................................................
2.5.5. Rolul veziculei biliare ....................................................................
2.5.6. Ciclul entero-hepatic ......................................................................
2.5.7. Implicaii clinice ............................................................................
55
55
55
55
60
62
66
70
70
76
78
78
79
81
81
82
85
87
87
89
91
92
93
94
94
95
Capitolul 3
3.1. ABSORBIA DIGESTIV ........................................................... 97
Introducere ............................................................................................... 97
3.1.1. Absorbia n cavitatea oral ........................................................... 97
3.1.2. Absorbia la nivelul stomacului ..................................................... 99
3.1.3. Absorbia la nivelul intestinului subire ....................................... 100
3.2. Necesitile nutriionale ale organismului .................................. 109
3.2.1. Nutrimentele ................................................................................ 109
3.2.2. Vitaminele .................................................................................... 111
3.2.3. Mineralele .................................................................................... 112
3.2.4. Reglarea aportului alimentar ........................................................ 113
3.2.5. Componentele de protecie ale produselor alimentare ................. 115
3.2.6. Substane cu efect antinutritiv ..................................................... 115
6
Capitolul 4
REGLAREA ACTIVITII TRACTULUI DIGESTIV ................
Introducere .............................................................................................
4.1. Reglarea nervoas a tubului digestiv ..............................................
4.2. Reglarea umoral a tubului digestiv ...............................................
4.3. Reglarea secreiei glandelor salivare ..............................................
4.4. Reglarea secreiei gastrice ...............................................................
4.5. Reglarea secreiei intestinului subire .............................................
4.6. Reglarea secreiei pancreatice .........................................................
4.7. Reglarea secreiei biliare .................................................................
4.8. Reglarea secreiei intestinului gros .................................................
117
117
117
119
122
128
134
135
138
140
Capitolul 5
ONTOGENEZA SISTEMULUI DIGESTIV ....................................
5.1. Tractul gastrointestinal la copii ...................................................
5.2. Tractul gastrointestinal la vrstnici ............................................
5.2.1. Cavitatea oral .............................................................................
5.2.2. Esofagul .......................................................................................
5.2.3. Stomacul ......................................................................................
5.2.4. Pancreasul ....................................................................................
5.2.5. Ficatul i vezicula biliar .............................................................
5.2.6. Intestinul subire ...........................................................................
5.2.7. Intestinul gros ...............................................................................
5.2.8. Necesitile nutriionale ale vrstnicilor ......................................
142
142
143
143
145
146
147
148
149
151
153
Capitolul 6
INTERRELAIILE SISTEMULUI DIGESTIV
CU ALTE SISTEME ALE ORGANISMULUI ................................ 158
BIBLOGRAFIE ..................................................................................... 161
Repere istorice
REPERE ISTORICE
1662
R. De Graff (Olanda) a elaborat metoda fistulelor
pancreatice.
1753
R. Reaumur (Frana) a demonstrat experimental
fenomenul de digestie a crnii n stomacul psrilor rpitoare.
1783
L. Spallanzani (Italia) a perfecionat experienele lui R.
Reaumur, prin recoltarea sucului gastric i a demonstrat dizolvarea crnii n
aceste condiii.
1824
W. Prout (Frana) a constatat prezena acidului
clorhidric n sucul gastric.
1833
W. Bomon (SUA) a studiat digestia n stomacul uman pe
un bolnav cu fistul abdominal, consecina rnirii cu gloane.
1836
Th. Schwan (Germania) a demonstrat prezena unei
substane n sucul gastric care are proprietatea de a degrada proteinele, pe
care a numit-o pepsin. n 1844 a fondat principiile de studiere a rolului
ficatului n digestie i rolul bilei n aceste procese.
1851
K. Ludwig (Germania) a demonstrat prezena nervilor
secretori ai glandelor salivare.
1879
R. Heidenhain (Germania) a elaborat experimental
metoda stomacului mic, fr pstrarea inervaiei parasimpatice.
1879
I.P. Pavlov (Rusia) a elaborat n experimente pe cini
metoda de canulare a ductului pancreatic.
1882
L. Vella (Italia) a demonstrat posibilitatea studiului n
experiment cronic a secreiei intestinale, prin aplicarea metodei de izolare a
unui segment intestinal.
1894
I.P. Pavlov (Rusia) repet experimentul stomacului
mic, dar cu pstrarea inervaiei parasimpatice, prin care a demonstrat
rolul stimulrii nervului vag n secreia enzimelor gastrice.
1902
W. Bayliss i E. Starling (Anglia) au demonstrat c
introducerea intravenoas a extractului pancreatic acid provoac secreia
abundent a sucului pancreatic. Factorul de declanare a acestui fenomen a
fost numit secretin, iar mai trziu a fost descoperit i factorul numit
gastrin.
1904
I.P. Pavlov (Rusia) a primit Premiul Nobel pentru
cercetrile n domeniul fiziologiei digestiei.
9
Repere istorice
1950
W. Penfield (Canada) a stimulat diverse poriuni ale
cortexului n cazul unor operaii cerebrale la oameni i a constatat apariia
reflexelor de deglutiie, secreie salivar i micare a buzelor.
1957
A. Ugolev (Rusia) a demonstrat prezena i valoarea
digestiei parietale.
1960 - 1980
A. Pearse i J. Polak (Anglia) au demonstrat
secreia unor hormoni n tractul digestiv i au elaborat conceptul sistem
APUD, prescurtare de la acronimul amine precursor uptake and
decarboxylation.
10
Noiuni generale
NOIUNI GENERALE
Pentru a asigura metabolismul adecvat necesitilor, organismul are nevoie
de substane nutritive, unica surs la om fiind hrana. Pe seama ei se recupereaz
cheltuielile energetice i se produc procesele sintezei structurilor celulare. Prin
ingerarea produselor alimentare, n organism ptrund proteinele, glucidele,
lipidele, srurile minerale, vitaminele, apa. Proteinele particip la sinteza
enzimelor i hormonilor; n componena proteinelori nucleare intr acizii nucleici;
glucozoaminoglicanii sunt componenii membranelor celulare. Srurile minerale
particip la meninerea presiunii osmotice a sngelui i a lichidului intercelular;
ele creeaz gradientul ionic al membranei celulare excitabile, care condiioneaz
activitatea bioelectric a acesteia.
Proteinele, lipidele i glucidele n forma n care ele se gsesc n hran, nu
pot ptrunde prin membrana celular. Mai nti ele trebuiesc scindate n compui
mai simpli, ceea ce se petrece n tubul digestiv, cu absorbia ulterioar a acestora
n snge i limf. Srurile minerale, vitaminele i apa ptrund n snge n form
neprelucrat.
Digestia constituie totalitatea fenomenelor prin care substanele complexe,
coninute n alimentele ingerate, sunt transformate n substane mai simple, care
pot fi absorbite i folosite de ctre elementele celulare ale organismului.
Transformrile se produc la nivelul tubului digestiv i au loc prin procese
mecanice i chimice.
Fenomenele mecanice digestive se produc sub aciunea contraciei
muchilor masticatori - masticaia - i a musculaturii netede din pereii tubului
digestiv - motilitatea - i constau n fragmentarea substanelor alimentare ingerate
n particule mici, amestecarea acestora cu sucurile digestive, progresia lor n tubul
digestiv i evacuarea reziduurilor.
Fenomenele chimice digestive - digestia - se produc sub aciunea
enzimelor coninute n produii de secreie ai mucoasei tubului digestiv i a
glandelor anexe ale acestuia i constau n degradarea principiilor alimentare glucide, lipide, proteine - n produi solubili i absorbabili. Pasajul produilor de
digestie (glucoza, acizii grai, glicerina, aminoacizii etc.) din tubul digestiv n
snge sau limf se numete absorbie.
Astfel, nutriia este necesar organismului pentru producerea de energie,
creterea i repararea esuturilor. Majoritatea nutrimentelor este sub o form care
nu poate fi utilizat imediat de ctre organism pentru metabolismul celular. Din
aceast cauz, ele trebuie discompuse n molecule simple, ce vor putea fi
absorbite n circulaia sangvin. Aceast funcie este realizat de tubul digestiv,
prin urmtoarele procese specifice:
11
Noiuni generale
1) ingestia de alimente;
2) transportul bolului alimentar, transformat n chim, de-a lungul tubului
digestiv, cu o vitez ce asigur digestia i absorbia optimal;
3) secreia de sucuri digestive, cu enzime i sruri;
4) hidroliza proteinelor, glucidelor i lipidelor;
5) absorbia nutrimentelor;
6) evacuarea reziduurilor ce nu pot fi asimilate de ctre organism, prin
defecaie.
n fiecare zi un adult consum n medie circa 1 kg de alimente i 1-2 litri
de ap.
Sistemul digestiv ndeplinete i funcii care nu sunt direct atribuite
digestiei, cum sunt:
1) funcia endocrin - este legat de formarea n tubul digestiv a unor
hormoni, care regleaz procesele digestive i formeaz sistemul endocrin difuz
sau paracrin sau APUD (de la acronimul amine precursor and uptake
decarboxilation);
2) funcia de excreie - se manifest prin excreia de ctre glandele tubului
digestiv n lumen a unor produi metabolici, de exemplu pigmenii biliari, ureea,
amoniacul, precum i srurile metalelor grele i substanele medicamentoase, care
apoi sunt eliminate din organism;
3) funcia de resorbie - este realizat de mucoasa tubului digestiv, mai
ales a intestinului subire. Fenomenul const n recirculaia substanelor endogene
ntre snge i tractul digestiv, ceea ce permite reutilizarea acestora n procesele
metabolice sau activitile digestive. De exemplu, n inaniie proteinele endogene
sunt eliminate din snge n tractul digestiv, unde sunt supuse hidrolizei cu
formarea aminoacizilor, care dup absorbie sunt din nou supui metabolismului.
Aceast recirculaie dintre snge i lumenul tractului gastrointestinal este foarte
evident pentru ap i electrolii;
4) funcia de protecie a organismului, prin mecanismele nespecifice de
barier mecanic pentru substanele nutritive i bacterii; aciunea bactericid a
sucurilor digestive; mecanismele nespecifice de protecie celular prin fagocitoz;
mecanismele umorale i celulare specifice de imunitate;
5) funcia eritropoetic, indirect sau antianemic, prin absorbia
vitaminei B12 i acidului folic.
Dup proveniena enzimelor hidrolitice, digestia se mparte n:
1) digestia propriu-zis, asigurat de enzimele elaborate de glandele
tractului digestiv;
2) digestia simbiotic, realizat de enzimele probioticelor, adic a
microorganismelor vii nepatogene prezente n tractul digestiv;
12
Noiuni generale
3) digestia autolitic, datorit enzimelor coninute n alimente. Un rol
deosebit n acest sens l are laptele matern, care conine enzime necesare
hidrolizei componentelor nutritive ale laptelui.
Dup localizarea procesului de hidroliz, se disting:
1) digestia extracelular, numit i cavitar i digestia parietal, adic
prin contact direct cu mucoasa intestinal;
2) digestia intracelular.
Anatomic i funcional sistemul digestiv se poate diviza n tractul
gastrointestinal (TGI) sau canalul alimentar i organele digestive accesorii.
Tractul gastrointestinal are aproximativ 9 m lungime i se extinde de la orificiul
oral, la anus. El traverseaz cavitatea toracic i intr la nivelul diafragmului n
cavitatea abdominal. Organele cuprinse n TGI sunt: cavitatea oral, faringele,
esofagul, stomacul, intestinul subire i intestinul gros. Organele digestive
accesorii sunt dinii, limba, glandele salivare, ficatul, vezica biliar i pancreasul.
Fiecare organ sau fiecare parte component a sistemului digestiv este adaptat
pentru funcia specific. Cu toate c organele tubului digestiv sunt situate n
interiorul corpului, n realitate este vorba de un tub deschis la ambele extremiti
(cavitatea oral i anus).
1. Organizarea structural a tubului digestiv

Structura histologic a tubului digestiv variaz de-a lungul acestuia,
dependent de funciile specifice fiecrei regiuni; unele trsturi sunt comune n
organizarea general a esuturilor pereilor intestinali. Amplasarea general a
tunicilor peretelui tubului digestiv dinspre exterior spre interior este: adventiia
o tunic conjunctiv la nivelul faringelui, esofagului i rectului, tunica muscular
un strat extern longitudinal i un strat intern circular de muchi netezi,
submucoasa i mucoasa. Un strat de fibre musculare netede musculara
mucoasei, este situat profund n mucoas.
Tunica seroas acoper tubul digestiv subdiafragmatic. Ea formeaz
peritoneul visceral, iar apoi se continu cu peritoneul parietal, care tapeteaz
cavitatea abdominal. Astfel, se formeaz o structur de legtur i un strat
protector ce este alctuit preponderent din esut conjunctiv lax, acoperit cu un strat
de epiteliu simplu pavimentos.
Ambele straturi de muchi netezi, longitudinal i circular, care ncep din
treimea inferioar a esofagului, formeaz mpreun tunica muscular. Contracia
acestor straturi de muchi asigur amestecarea nutrimentelor cu enzimele
digestive i le propulseaz de-a lungul tubului digestiv. Stratul circular este de 3-5
ori mai gros dect stratul longitudinal. La nivelul stomacului se descriu 3 straturi:
longitudinal extern, circular mijlociu i oblic intern.
13
Noiuni generale
Tunica submucoas este alctuit din esut conjunctiv lax i conine fibre
de colagen i fibre de elastin, vase sangvine, limfatice i, n unele regiuni, glande
submucoase (esofag i duoden). Partea cea mai intern a peretelui intestinal
tunica mucoas, este apoi subdivizat n 3 straturi: epiteliul de suprafa, epiteliul
glandular dispus n esutul conjunctiv lax (lamina propria) i musculara mucoasei.
Caracteristicile epiteliului variaz considerabil de la o regiune la alta a tubului
digestiv. Spre exemplu, este neted n esofag, dar formeaz proiecii digitiforme,
numite viloziti, n intestinul subire.
2. Proprietile muchiului neted la nivelul tubului digestiv

Funciile motorii ale tubului digestiv sunt realizate prin aciunea muchilor
netezi. Aceti muchi sunt responsabili de amestecul alimentelor cu sucurile
digestive i de propulsarea acestora de-a lungul tubului digestiv, la un nivel ce
permite digestia optim a alimentelor i absorbia produilor digestivi. n
continuare, sunt menionate numai caracteristicile specifice ale muchilor netezi
viscerali.
Muchiul neted intestinal este de tip visceral sau unitate simpl. El
funcioneaz similar unui sinciiu funcional, adic semnalele electrice originare la
nivelul unei fibre sunt propagate spre fibrele nvecinate, n aa fel nct aceste
ansambluri de muchi netezi se contract sincron. Muchii netezi menin tonusul
contractil, ceea ce determin lungimea i diametrul tubului digestiv. Diferite tipuri
de rspunsuri contractile tind a se suprapune acestui tonus de baz, cele mai
importante fiind micrile de segmentare i contraciile peristaltice.
Proprietile contractile ale muchilor netezi sunt determinate de ctre
activitatea electric fundamental a celulelor acestora. Potenialul de repaus al
membranelor celulelor nu este stabil, adic fluctueaz. El arat variaii spontane
ritmice (ritmul electric de baz sau ritmul undelor lente). Frecvena acestor
variaii spontane ritmice nu este aceeai pe ntreaga lungime a tubului digestiv. n
general, ea se micoreaz pe msur ce se ndeprteaz de cavitatea oral. Spre
exemplu, n duoden se nregistreaz 11-12 unde lente timp de un minut, n timp ce
n intestinul gros 3-4 unde lente. Aceste diferene de activitate motorie
determin un gradient de presiune de-a lungul tubului digestiv. Gradientul
contractil contribuie la micarea regulat a chimului spre sfincterul ileocecal.
Chiar dac straturile de muchi netezi ai intestinului pot s se contracte n
absena potenialului de aciune, fazele depolarizrii undelor lente sunt n schimb
nsoite de poteniale de aciune. Aceste poteniale sunt asociate unor micri
propulsive, asemntoare celor observate n regiunea antral a stomacului.
Limba este format din muchi scheletic striat. Se inser pe osul hioid i
este ataat pe partea anterioar a cavitii orale, n spatele incisivilor inferiori,
14
Noiuni generale
printr-un pliu al membranei mucoase, numit frul limbii. n afar de rolul de a
percepe gustul, ea are importan n fonaie i deglutiie.
3. Caracteristica general a vascularizaiei tubului digestiv
Diversele funcii digestive ale intestinului necesit o irigaie sangvin
bogat i organizat la un nivel nalt. Sistemul circulator ce irig stomacul, ficatul,
pancreasul, intestinul i splina (chiar dac acest organ nu are funcii digestive)
este numit circulaia splanhnic. n repaus, vasele splanhnice primesc 25-30% din
debitul cardiac.
Circulaia splanhnic include 2 mari paturi vasculare la nivel capilar,
dispuse parial n serie unul n raport cu cellalt:
- ramurile arterelor splanhnice alimenteaz reelele capilare ale tubului
digestiv, ale splinei i ale pancreasului;
- sngele venos al acestor teritorii este drenat n vena port hepatic, ce
alimenteaz aproximativ 70% din debitul sangvin hepatic. Sngele portal iese din
ficat prin venele hepatice, care se vars n vena cav.
Restul irigaiei sangvine hepatice aduce la ficat cea mai mare parte a O2.
Scopul principal al circulaiei portale este de a permite un transport rapid al
produilor de digestie de la intestin la ficat, unde ei vor fi supui metabolizrii
ulterioare.
Intestinul este irigat prin arterele mezenterice superioare i inferioare,
ramurile arteriale mici formnd o reea vascular n stratul submucos, ce
penetreaz muchii netezi longitudinali i circulari. Ingestia de alimente mrete
fluxul sangvin intestinal. Aceast cretere este parial determinat de secreia de
gastrin i CCK-PZ.
4. Inervaia sistemului digestiv
Inervaia somatic este asigurat de nervii cranieni i spinali, care
particip la componenta contient i voluntar a unor acte reflexe legate de
ingestia de alimente i de eliminarea deeurilor inutilizabile. Componenta
incontient, dependent de reflexele necondiionate, ca salivaia, masticaia,
deglutiia, defecaia, este variabil pe parcursul vieii i ca rezultat al nvrii sau
unui proces de corticalizare.
Inervaia autonom vegetativ are o component intrinsec i una
extrinsec.
Inervaia intrinsec se face prin sistemul nervos intrinsec sau enteric,
propriu tractului gastrointestinal; este tipic musculaturii netede viscerale i este
15
Noiuni generale
organizat n dou reele neuronale principale, interconectate. Prima este
reprezentat de plexul Meissner, submucos, situat ntre mucoas i stratul
muchilor circulari, iar a doua de plexul Auerbach, mienteric, situat ntre
musculatura circular intern i cea longitudinal extern. Acest sistem nervos
enteric asigur pe de o parte un grad relativ de dependen, dar i de independen
a funciilor secretorii i motorii fa de sistemul nervos central (SNC). n acelai
timp, inervaia intrinsec const dintr-un sistem de neuroni i fibre de conexiune
cu receptorii i efectorii din structura sistemului digestiv (Fig.1.1).
Fig. 1.1. Sistemul nervos enteric. 1- stratul muscular longitudinal; 2- plexul Auerbach; 3- stratul
muscular circular; 4- plexul Meissner; 5- stratul muscular al submucoasei; 6- vasele sangvine; 7celulele endocrine; 8- mecanoreceptorii; 9- chemoreceptorii; 10- celulele secretorii.
Componentele principale ale acestui sistem enteric sunt:

1) neuronii senzitivi ale cror terminaii periferice cu transmitere aferent
primesc informaii de la receptorii prezeni n peretele gastrointestinal, sensibili la
distensie, stimuli chimici, termici sau osmotici; terminaiile eferente ale somei
neuronilor senzitivi transmit semnalele recepionate unor neuroni a cror som se
afl n plexurile intramurale;
2) neuronii de asociere (interneuronii) intermediaz transmiterea de
semnale n sinapsele neuroneuronale ale inervaiei intrinseci;
3) neuronii motori efectori reglatori ai activitii celulelor epiteliale
exocrine i endocrine, precum i ai musculaturii netede a sistemului digestiv;
4) fibrele aferente i eferente, de conectare a plexurilor Meissner i
Auerbach cu inervaia extrinsec vegetativ parasimpatic i simpatic, cu rol de
modulare a activitii secretorii i motorii. Realizarea acestor influene
16
Noiuni generale
modulatorii este asigurat prin transmiterea semnalelor de natur chimic variat
n calitate de mediatori:
mediatorii clasici ai sistemului nervos autonom vegetativ
acetilcolina (n sinapsele colinergice) i noradrenalina (NA) (n sinapsele
adrenergice);
mediatorii nonadrenergici i noncolinergici, diferii ca structur
aminergici (serotonina i dopamina), purinergici (ATP), peptidergici sau de alt
natur, printre care i oxidul nitric (NO).
Fig. 1.2. Inervaia simpatic i parasimpatic a tractului digestiv.
17
Noiuni generale
Inervaia extrinsec este realizat de sistemul nervos vegetativ (SNV),
prin componentele parasimpatic i simpatic.
Aferenele sunt fibre vegetative cu rolul de a prelua semnalele de la
receptorii mecanici sensibili la distensie, presiune, tact i semnale chimice sau
osmotice. Aceste structuri aferente au soma neuronal de origine n ganglionii
spinali sau n ganglionii aflai pe traseul fibrelor vegetative ale nervilor cranieni.
Centrii nervoi sunt alctuii din totalitatea sinapselor cilor aferente cu
neuronii din coarnele laterale medulare i nucleii vegetativi din trunchiul cerebral,
care integreaz informaiile transmise de aferene i elaboreaz comenzi, ce vor fi
transmise organelor efectoare prin eferene.
Eferenele vegetative de regul au dou componente care sunt:
fibrele preganglionare (axoni mielinizai ai neuronilor vegetativi
centrali), care realizeaz sinaps cu neuronii din ganglionii situai la distan de
organul efector n cazul fibrelor preganglionare simpatice (Fig.1.2) sau cu
neuronii ganglionari din structura plexurilor nervoase intrinseci, n cazul fibrelor
preganglionare parasimpatice (Fig.1.2);
fibrele postganglionare (axonii amielinici ai neuronilor ganglionari), de
origine parasimpatic sau simpatic, care se distribuie apoi unor efectori cum ar fi
celulele epiteliale secretoare, celule musculare netede din tunica muscular sau
din structura pereilor vasculari. n unele cazuri, fibrele postganglionare simpatice
realizeaz sinapse inhibitoare cu neuronii ganglionari parasimpatici.
5. Reglarea activitii motorii a tubului digestiv
Mecanismul nervos al activitii motorii este realizat prin intermediul
plexurilor intrinseci, dar cu prezena modulrii i influenrii prin mecanisme
nervoase extrinseci.
Mecanismul umoral include un ir de hormoni gastrointestinali,
neuromediatori i hormoni locali, activatori i inhibitori ai activitii motorii
intestinale.
Principalii factori umorali cu efect asupra motilitii gastrice sunt:
activatori hormonii gastrointestinali motilina, gastrina, substana P, dimorfina,
Met-enkefalina, Leu-enkefalina; neuromediatorul acetilcolina; hormonii locali
serotonina, histamina i inhibitori hormonii gastrointestinali colecistokininpancreozimina (CCK-PZ), secretina, somatostatina (SS), polipeptidul intestinal
vasoactiv (PIV), glucagonul, peptidul histidil izoleucin (PHI), neuropeptidul Y,
oxidul nitric (NO); neuromediatorul noradrenalina.
Principalii factori umorali cu efect asupra motilitii intestinale sunt:
activatori hormonii gastrointestinali motilina, gastrina, CCK-PZ, substana P,
18
Noiuni generale
vilikina, neuromediatorul acetilcolina; ali factori prostaglandinele (PGE i PGF),
serotonina, histamina, bradikinina, pilocarpina, prostigmina i inhibitori
hormonii gastrointestinali secretina, PIV, glucagonul, neurotensina,
enterogastronul; hormonii circulani estrogeni, catecolamine; neuromediatorii
adrenalina, noradrenalina; ali factori atropina.
Factorii umorali stimulatori implicai n motilitatea colonic sunt gastrina,
serotonina i CCK-PZ.
Activitatea motorie la nivelul tubului digestiv este reglat prin intermediul
unor reflexe locale, stimulatoare i inhibitoare.
Ca reflexe stimulatoare menionm:
a) reflexul gastroileal, care provoac golirea ileonului n cec prin
evacuarea stomacului;
b) reflexul gastrocolic, care se manifest prin stimularea contraciilor
peristaltice n mas cu producerea defecaiei imediat dup alimentaie cnd
alimentele ajung n stomac i se ncepe evacuarea coninutului stomacal.
Ca reflexe inhibitorii menionm:
a) reflexele colecistointestinale, care au punct de plecare vezica biliar sau
i alte ci biliare; se manifest prin instalarea meteorismului postprandial;
b) reflexele renointestinale, care se manifest prin pareza intestinal (cu
grea, vrsturi, constipaie) n litiaza renal;
c) reflexele intestinointestinale aparente prin iritaia unei anse, care
produce o hiperactivitate local, dar reflex generalizeaz pe restul anselor apariia
paraliziei;
d) reflexele peritoneointestinale, care apar n peritonit, ceea ce provoac
grea, vrsturi i oprirea tranzitului intestinal.
Rezumat
1. Tubul digestiv este format din cavitatea oral, faringe, esofag, stomac,
intestinul subire, intestinul gros i canalul anal. Organele accesorii includ dinii,
limba, glandele salivare, pancreasul exocrin, ficatul i vezica biliar.
2. Funciile majore ale aparatului digestiv sunt: ingestia de alimente i
transportul lor de-a lungul tubului digestiv, secreia de lichide, sruri i enzime
digestive, absorbia produilor de digestie i eliminarea reziduurilor nedigerate.
3. Tunicile de baz ale tubului digestiv (enumerate dinspre exterior) sunt:
adventiia sau seroasa, musculara, submucoasa i mucoasa. Activitatea contractil
a muchilor netezi favorizeaz amestecarea i propulsarea alimentelor.
4. Intestinul este bogat vascularizat. Reeaua vascular ce irig stomacul,
ficatul, pancreasul, intestinul i splina este numit circulaia splanhnic. Aceast
circulaie utilizeaz 20-25% din debitul cardiac n repaus.
19
Noiuni generale
5. Tubul digestiv este reglat de ctre sistemul nervos vegetativ prin
componentele sale extrinseci simpatice i parasimpatice i sistemul nervos enteric
un sistem de plexuri intramurale. Acest sistem enteric determin numeroase
reflexe intrinseci ce controleaz activitatea secretorie i contractil. Nervii afereni
i efereni extrinseci i hormonii cu aciune endocrin i paracrin joac un rol
important n reglarea activitii tubului digestiv.
20
Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv
Capitolul 1
DEPLASAREA NUTRIENILOR N TRACTUL DIGESTIV
1.1. Motilitatea la nivelul cavitii orale
Introducere
Digestia oral cuprinde introducerea alimentelor i lichidelor n cavitatea
oral, masticaia, digestia salivar i deglutiia.
Astfel, digestia se prezint ca un proces complex fiziologic i biochimic,
n urma cruia substanele nutritive ce ajung n organism sunt supuse hidrolizei,
i pierd specificitatea de specie, capt forma adecvat pentru absorbie i
utilizare de ctre celulele organismului, pstrnd n acelai timp valoarea
energetic i anabolic.
Funcia digestiv a regiunii orofaciale const n participarea organelor
componente la procesele de cutare, primire i prelucrare iniial a substanelor
nutritive ce ajung n organism.
Motivaia alimentar se formeaz pe baza influenei activatoare aferente a
centrilor hipotalamici asupra altor structuri ale encefalului, incluznd i scoara.
Aceasta din urm duce la formarea comportamentului activ de dobndire a
hranei, ce se termin cu ingerarea ei.
De regul, din momentul primirii hranei, pn la ptrunderea produilor
hidrolizei ei n snge, trece destul de mult timp (nu mai puin de o or). Acest
timp se folosete pentru asigurarea i prelucrarea hranei n cavitatea oral,
digerarea ei n stomac, intestin i absorbia ulterioar n snge a produilor de
digestie. ns restabilirea nivelului substanelor nutritive n snge are loc deja n
momentul ptrunderii hranei n cavitatea oral i stomac, ceea ce depinde de
influenele pur nervoase, care activeaz nucleii ventromediali al hipotalamusului
prin excitarea de ctre hran a receptorilor cavitii orale i a stomacului. Aceast
informaie este suficient pentru a frna centrul hipotalamic excitat i prin
eliberarea rezervelor de substane nutritive din depozitele lor, nivelul lor n snge
se restabilete repede. Aceast etap de satisfacere a necesitilor alimentare a fost
numit primar sau saietate senzorial. Ea permite declanarea rapid a
mecanismelor de satisfacie iniial a necesitilor organismului i terminarea
procesului de primire a hranei, cu mult naintea ptrunderii substanelor nutritive
n snge, mediul intern i ctre celulele organismului.
21

Autoreglarea n etapa final are loc numai dup ptrunderea substanelor
nutritive n snge. Apare saturaia metabolic adevrat, secundar, care
completeaz rezervele din depozite i restabilete nivelul iniial cuvenit al
substanelor nutritive n organism.
Astfel, n meninerea optimal a nivelului de substane nutritive n snge,
n interesele metabolismului, un rol esenial l au procesele din cavitatea oral, n
special informaia aferent care particip n mecanismele saturaiei senzoriale. n
afar de aceasta, procesele ce au loc n cavitatea oral n timpul primirii i
prelucrrii alimentelor, sunt orientate i ctre obinerea rezultatului adaptativ
pozitiv - formarea bolului alimentar pentru deglutiie. Acest proces are loc cu
participarea organelor i esuturilor regiunii orofaciale i se include n
mecanismele efectoare respective.
1.1.1. Ingestia de alimente
Procesul digestiei ncepe din momentul introducerii hranei n cavitatea
oral. Hrana a crui caliti nu corespund cerinelor organismului este respins.
Alimentele sunt ingerate iniial la nivelul cavitii orale. Cavitatea oral
este singura parte a tubului digestiv ce are un schelet osos. n aceast parte a
tractului digestiv alimentele sunt fragmentate n buci mai mici prin procesul de
masticaie i insalivare (amesticare cu saliva), care nmoaie i lubrifiaz bolul
alimentar. Acest bol alimentar, fiind supus n cavitatea oral unei micri
circulare, stimuleaz mugurii gustativi prin moleculele sapide.
Cavitatea oral este primul segment al tubului digestiv, fiind o cavitate
virtual, cnd gura este nchis i real, cnd gura este deschis. Cavitatea oral
este divizat n dou regiuni; vestibulul i cavitatea oral propriu-zis. Vestibulul
este regiunea delimitat de dini, buze i obraji. Cavitatea oral este partea intern,
delimitat prin arcadele dentare.
La om, spre deosebire de animale, introducerea alimentelor n cavitatea
oral se face cu mna i cu instrumentele create n acest scop. Interes prezint
numai introducerea lichidelor n cavitatea oral i n special la sugari, deoarece
cunoaterea mecanismelor de producere explic tulburrile funcionale din
malformaiile congenitale ale cavitii orale.
Introducerea lichidelor n cavitatea oral, n condiiile civilizaiei actuale, se
face prin folosirea de recipiente a cror margine se plaseaz ntre buze, condiie n
care numai buza superioar stabilete contactul cu lichidul din recipient. Trecerea
lichidului din recipient n cavitatea oral se produce prin crearea unei presiuni
negative, condiionat de nchiderea ermetic a cavitii orale, ceea ce se realizeaz
prin contracia muchiului orbicular al buzelor, aplicarea vlului palatin contra bazei
limbii i micrile limbii dinainte-napoi. Presiunea atmosferic, exercitndu-se
asupra lichidului din recipient, produce trecerea acestuia n cavitatea oral, presiunea
22

n aceasta fiind negativ. Prin ridicarea fundului recipientului, scurgerea lichidului n
cavitatea oral se produce sub aciunea greutii acestuia.
Suptul se realizeaz prin introducerea mamelonului matern n gur,
aplicarea perfect a buzelor pe areol i micri alternative de coborre i ridicare
a mandibulei, nsoite de micri ale limbii. n aceste condiii, cavitatea oral fiind
ermetic nchis, se creeaz o presiune negativ ce uureaz scurgerea laptelui din
snul mamei, asupra ultimului exercitndu-i aciunea presiunea atmosferic;
presiunea negativ din cavitatea oral n timpul suptului este de aproximativ 150
cm coloan de ap (circa 11 mm Hg), comparativ cu cea atmosferic.
Scurgerea laptelui din sn se face, n particular, sub aciunea contraciei
elementelor mioepiteliale, dispuse n jurul acinilor glandulari ai mamelelor i
aceast contracie are loc sub aciunea oxitocinei, a crei secreie este stimulat de
excitarea mecanic a mamelonului.
La copiii cu malformaii congenitale ale cavitii orale - buza de iepure,
perforarea vlului palatului - nchiderea gurii nu e perfect, suptul devine
deficitar, iar alimentarea sugarului nesatisfctoare.
10 s
1-3 h
7-9 h
25-30 h
30-120 h
Fig.1.3. Timpul tranzitului prin tractul digestiv de la momentul ingerrii alimentelor.
23

Tranzitul chimului alimentar de-a lungul tractului digestiv se produce cu
viteze diferite, n diferite poriuni, ceea ce asigur digerarea produilor nutritivi
din hran (Fig.1.3.).
1.1.2. Fiziologia masticaiei
Dinii sunt organele dure ale aparatului masticator, cu rol i n vorbirea
articulat. Dinii au diferite funcii n masticaie: ruperea (caninii), tierea
(incisivii), mcinarea (premolarii i molarii) alimentelor. n timpul masticaiei,
poate fi generat la nivelul molarilor o for de zdrobire de 50-80 kg. Limba i
obrajii joac, de asemenea, un rol important n masticaie. Micrile lor permit
meninerea alimentelor ntr-o poziie favorabil pentru o masticaie eficient, n
timp ce receptorii senzoriali ai limbii furnizeaz informaiile privitor la starea
alimentelor i indic dac acestea pot fi supuse deglutiiei.
Un copil are 20 de dini temporari (de lapte), un adult 32 de dini
permaneni, fixai n alveolele dentare adncite n crestele alveolare ale
mandibulei i ale maxilarului superior. Maxilarul superior i mandibula adulilor
posed 4 incisivi, 2 canini, 4 premolari i 6 molari. Incisivii i caninii sunt dinii
de decupare (tiere), n timp ce premolarii i molarii au suprafee largi i plate
pentru a zdrobi sau a mesteca alimentele.
Chiar dac dinii au forme variabile, ei au n comun o structur de baz
similar. Coroana este acea parte a dinilor ce depete nivelul gingiilor.
Rdcina este inclavat n osul maxilar. n centrul dintelui, o cavitate cuprinde
pulpa, ce la rndul ei conine vase sangvine, vase limfatice i nervi; totul este
protejat de ctre dentin (ivoriu). Spre exterior de dentin, la nivelul coroanei se
gsete un strat de smal (email), mai dur dect cea dinti. Rdcina dintelui este
nconjurat de ctre un strat de cement, mai moale, ce fixeaz dintele n alveol.
Vasele sangvine i nervii ptrund n dinte printr-un mic orificiu dentar la
vrful fiecrei rdcini. Inervaia dinilor superiori este efectuat prin ramurile
nervului maxilar superior, iar a dinilor inferiori prin ramurile nervului maxilar
inferior. Aceti doi nervi sunt ramuri ale nervului trigemen (nervul cranian V).
1.1.3. Masticaia
Procesul digestiei ncepe din momentul ptrunderii hranei n cavitatea
oral. Hrana, care nu corespunde gastronomic cerinelor organismului este
respins.
Baza digestiei n cavitatea oral este procesul masticaiei - actul fiziologic
complex, care asigur prelucrarea mecanic i pregtirea produselor alimentare
pentru urmtoarele etape ale digestiei.
n timpul masticaiei, ct i n starea de repaus, exist un raport anumit al
maxilarelor n spaiu, care poate s se schimbe n funcie de micrile mandibulei
24

din articulaia temporomandibular. Contactul arcadelor dentare sau a grupelor de
dini ai maxilarelor la diferite micri ale mandibulei se numete ocluzie.
n funcie de poziia mandibulei fa de maxilare i direcia deplasrii
mandibulei se deosebesc: starea de repaus fiziologic relativ, ocluzia central sau
raportul central al maxilarelor, ocluziile anterioare, ocluziile laterale, dreapt i
stng.
Masticaia este efectuat prin mecanismele de reglare nervoase de tip
condiionat i necondiionat. Totalitatea structurilor i mecanismelor nervoase
centrale i periferice, care iau parte n masticaie, a primit denumirea de sistemul
funcional masticator, care asigur formarea adecvat a bolului alimentar pentru
deglutiie. Acesta, prin rezultatul final pozitiv, nceteaz comportamentul orientat
ctre dobndirea hranei, format pe baza motivaiei de foame i mecanismelor de
memorie.
De obicei, bolul alimentar se formeaz n procesul masticaiei hranei n
intervalul 5-15 sec. Acest interval este condiionat i depinde de coninutul i
consistena hranei, de temperatura ei, calitile gustative, starea organelor cavitii
orale i a arcadelor dentare. Volumul i masa bolului alimentar variaz de la 1 g,
pn la 20 g.
n afar de volum, bolul alimentar trebuie s aib o oarecare consisten,
temperatur i caliti gustative. Un moment esenial, care influeneaz durata
formrii bolului alimentar, este nivelul motivaiei alimentare. Volumul bolului
alimentar este cu att mai mare, iar timpul formrii lui cu att mai mic, cu ct mai
pronunat este motivaia alimentar. Omul flmnd de regul mestec grbit i
ru hrana, ca urmare uneori deglutiia este ngreunat, nsoit de senzaii
neplcute sau devine chiar imposibil. n aceste cazuri, pentru ameliorarea
deglutiiei, de obicei se recurge la lichide. Pe msura sturrii, omul mestec mai
minuios hrana, o savureaz i atunci deglutiia se efectueaz fr greuti.
Controlul parametrilor bolului alimentar este efectuat cu ajutorul mulimii
de receptori polimodali, localizai n mucoasa cavitii orale (tactili, termici,
gustativi,
nociceptivi),
de
proprioreceptorii
muchilor
masticatori,
mecanoreceptorii parodoniului, aparatul receptor al articulaiilor temporomandibulare.
Excitaiile aferente din cavitatea oral, la ingerarea hranei, constituie aa
numita aferentaie ambiant, care ajunge n centrul masticaiei i care este un
sistem de reglaj.
Centrul de masticaie reprezint un ansamblu de neuroni polifuncionali
(senzitivi, motori, secretori, intercalari) situai la diferite nivele ale SNC, a cror
funcionare comun asigur digestia n cavitatea oral. n centrul dat se disting
componenii senzoriali, motori i secretori.
Informaia aferent ajunge n poriunea senzitiv a centrilor masticatori,
asigur formarea senzaiilor despre calitile hranei, care este deplasat n
25

cavitatea oral. Aceasta se obine datorit comparrii informaiei despre calitatea
hranei ingerate cu idealul imaginii senzoriale format n acceptorul de recepie.
Dac parametrii hranei ingerate nu corespund celor din acceptorul de recepie
(discordan), urmeaz reacia de respingere (scuiparea), ca o variant a reaciei
de aprare a organismului. ns dac aceti parametri coincid cu analogii din
acceptorul de recepie, se iniiaz prelucrarea hranei i formarea bolului alimentar
are loc masticaia.
Formarea bolului alimentar, gata pentru deglutiie, ncepe de la etapa
sintezei aferente, pe baza analizei excitaiilor aferente se formeaz etapa de
primire a deciziei n vederea necesitii i iniierii alimentaiei. n acest caz este
valoroas informaia despre calitatea hranei, care se pstreaz n memoria
individului i informaia ce vine prin segmentul de conducere al analizatorilor
vizual, gustativ i olfactiv. La aceast etap, valoarea dominant este motivaia de
foame, nivelul i selectivitatea ei.
n urma analizei excitaiilor motivaionale, vestigiale (ale memoriei), de
orientare, se formeaz aa numitul integral antideclanator, care la apariia
stimulului declanator (posibilitatea de a primi hran) se realizeaz n forma de
primire a hotrrii de a ncepe alimentaia. n acord cu hotrrea se formeaz
aparatul acceptorului rezultatului aciunii, unde se formeaz modelul bolului
alimentar. n acelai timp se elaboreaz programul de aciune i apar comenzile
ctre organele efectoare orientate pentru obinerea modelului bolului alimentar, cu
parametrii respectivi prognosticai. Totodat, se programeaz i gradul de
deschidere a gurii, modul de a muca i de a introduce hrana n cavitatea oral. Ca
rezultat al realizrii comenzii are loc deschiderea cavitii orale i mucarea cu o
anumit putere a unei buci de hran, care, ajuns n cavitatea oral, iniiaz
masticaia.
Formarea bolului alimentar potrivit pentru deglutiie se efectueaz datorit
diferitor organe i mecanisme efectoare: dinii, musculatura masticatoare i a
mimicii, limba, muchii cobortori ai mandibulei i planeului cavitii orale,
palatul moale, structurile temporomandibulare, precum i procesele de secreie a
mucusului i a salivei, de respiraie oral i hemodinamic n regiunile date. Ca
rezultat, are loc prelucrarea mecanic i chimic a hranei n cavitatea oral.
Prelucrarea mecanic este realizat de componenta motoare a masticaiei i const
n fragmentarea hranei. Prelucrarea chimic depinde de componenta secretoare i,
de asemenea, ia parte la formarea bolului alimentar. Aceste forme de activitate se
afl sub controlul componentelor motoare i secretoare ale centrului de masticaie,
strns legate ntre ele. Aceast legtur dinamic depinde de caracterul hranei
masticate, de starea organelor regiunii orofaciale i de starea funcional a
organismului.
Programul de aciune n sistemul de formare a bolului alimentar se
realizeaz prin conectarea n procesul masticaiei a mecanismelor de micri
26

consecutive ale mandibulei, n timpul crora are loc prelucrarea mecanic a
hranei.
n efectuarea activitii motorii, rolul principal l joac sistemul
dentomaxilar. Toate formaiunile sistemului dentomaxilar posed legturi
bilaterale reciproce i, interacionnd, funcioneaz ca un tot unitar. ns acest
sistem prezint numai o parte a regiunii orofaciale i evaluarea sa funcional este
posibil prin interaciunea cu alte componente structurale, aa cum sunt scheletul
facial, articulaiile temporomandibulare, muchii masticatori i ai mimicii, limba,
glandele salivare i mucoasa. Realizarea funciilor i obinerea rezultatelor
adaptative folositoare sunt posibile numai la integrarea tuturor componentelor
regiunii orofaciale, prin mecanismele nervoase i hemodinamice.
Fig.1.4. Masticaiografia i masticaiograma.
1.1.4. Ciclul masticator

n fiecare perioad masticatoare se deosebesc 5 faze (Fig.1.4).
Faza I - starea de repaus corespunde perioadei de timp pn la
introducerea hranei n cavitatea oral: mandibula este nemicat, tonusul
musculaturii este minimal i arcada dentar de jos este desprit de cea de sus cu
2-8 mm. Pe kimogram aceast faz se nregistreaz n form de linie dreapt, la
nceputul perioadei de masticaie, la nivelul dintre baza i vrful curbei
ondulatoare.
Faza II - introducerea hranei n cavitatea oral se nregistreaz sub forma
primului bra ascendent, care ncepe de la linia de repaus. Amplitudinea este
exprimat maximal, dar panta lui indic viteza introducerii hranei.
27

Faza III - nceputul funciei masticatoare (masticaie de orientare) ncepe
de la vrful braului ascendent i corespunde procesului de adaptare i
fragmentrii iniiale a hranei. n funcie de calitile fizico-mecanice ale hranei,
ritmul i amplitudinea nregistrrii se modific. La prima fragmentare a unei
buci de hran printr-o micare (manevr), aceast faz are vrful plat (platou),
care trece n braul descendent puin nclinat pn la starea de repaus. La nceputul
fragmentrii i strngerii unei buci de hran n cteva prize (micri), prin
cutarea locului mai potrivit i aranjarea pentru a strnge i a fragmenta n mod
corespunztor, se modific i caracterul nregistrrii. Pe fondul platoului
(vrfului), se observ o serie de ascensiuni ondulatoare, localizate mai sus de
nivelul de repaus. Prezena platoului n aceast faz ne dovedete c presiunea
dezvoltat de musculatura masticatoare nu a depit rezistena hranei,
fragmentarea ei nu a avut loc. nvingerea rezistenei hranei este caracterizat de
trecerea platoului n braul descedent. Faza funciei masticatoare incipiente n
funcie de diferii factori poate fi ilustrat grafic sub forma unei unde sau poate
prezenta o combinare complex a undelor ce se compun din cteva ascendente i
descendente de diferit nlime.
Faza IV - funcia masticatoare de baz se caracterizeaz printr-o
alternare regulat a undelor masticatoare periodice. Caracterul i durata acestor
unde, n cazul aparatului masticator normal, depinde de consistena i mrimea
poriei de hran. n timpul masticaiei hranei moi se observ creteri i scderi
uniforme, frecvente, ale undelor masticatorii. n timpul masticaiei hranei dure, la
nceputul fazei de baz se observ scderi mai rare ale undelor masticatoare, cu
creterea exprimat a duratei micrilor ondulatoare; apoi urmeaz creterea i
scderea consecutiv a undelor masticatoare mai frecvente. Buclele inferioare
ntre undele solitare (0) corespund pauzelor la oprirea mandibulei n timpul
contactului arcadelor dentare i mrimea lor indic durata situaiei arcadelor
dentare n stare nchis. nchiderea poate fi n timpul contactului suprafeelor
masticatoare i fr contactul lor. Dispoziia buclelor contactrii mai sus de
nivelul liniei de repaus denot lipsa contactului ntre arcadele dentare. Cnd
suprafeele masticatoare ale dinilor sunt n contact sau aproape de el, aceste bucle
se plaseaz mai jos de linia de repaus.
Limea buclei, formate de braul descendent al unei unde masticatoare i
braul ascendent al alteia, nregistreaz viteza de trecere de la contactarea, la
decontactarea arcadelor dentare. Dup unghiul ascuit al buclei se apreciaz
strngerea de scurt durat a hranei. Cu ct este mai mare unghiul, cu att mai
prelungit este strngerea hranei ntre dini. Terenul drept al acestei bucle
nseamn stoparea mandibulei n timpul strivirii hranei. Ansa cu ridicturi
ondulatoare la mijloc ne indic mcinarea hranei prin micrile glisante ale
mandibulei.
28

n faza principal a masticaiei, intervalul anselor de contact are tendina
de a se micora treptat, plasndu-se mai jos de linia de repaus. Este caracteristic c
ansele de contact la nceputul fazei au unghi ascuit, la mijlocul fazei unghiurile se
mresc pn la forma de planuri drepte. La sfritul fazei, acestea se deosebesc
prin prezena ascensiunii ondulatoare. Tabloul descris mai sus ne indic cum are
loc strngerea consecutiv - sfrmarea i mcinarea hranei.
Faza V - cu terminarea fazei masticatoare de baz se ncepe formarea
bolului alimentar, cu deglutiia lui ulterioar. Pe grafic faza a cincea se aseamn
cu o curb ondulatorie, cu o oarecare micorare a nlimii undelor.
Fig.1.5. Masticaiogramele adultului, la mestecarea alimentelor de consistene diferite.
Actul formrii bolului alimentar i pregtirea lui pentru deglutiie depinde

de calitile alimentelor (Fig.1.5). Cnd alimentele sunt moi, formarea bolului
alimentar are loc ntr-o singur repriz; dac alimentele sunt dure sau
frmicioase, formarea bolului alimentar i deglutiia au loc n cteva reprize.
Corespunztoare acestor micri sunt i curbele. Dup deglutiia bolului
alimentar, se stabilete o nou stare de repaus a aparatului masticator, care grafic
se nscrie ca o linie orizontal. Ea servete ca prim faz a urmtoarei perioade de
masticaie. Caracterul masticaiogramei depinde de calitile mecanice i gustative
ale alimentelor, de consistena i volumul lor. Masticaia alimentelor dure se
caracterizeaz printr-o perioad ndelungat de masticaie orientativ. La
masticaia pinii moi, faza orientativ a masticaiei este scurt, are o amplitudine
joas i un ritm lent al undelor masticatorii. n faza de baz a masticaiei se
observ ridicri i coborri dese i uniforme ale undelor, iar formarea bolului
alimentar are loc ntr-o singur repriz. La masticaia pesmeilor, pentru faza de
orientare sunt caracteristice undele masticatorii frecvente, cu amplitudine nalt.
La nceputul fazei de baz, undele masticatorii au form de trepte cu o durat
mare. Bolul alimentar se formeaz n cteva reprize. Prezena unei serii de unde a
ansei de contact cu ascensiuni ondulatoare tipice la mijloc (B) denot micrile de
29

fragmentare. Calitile gustative influeneaz timpul formrii bolului alimentar cu ct mai mare este concentraia excitantului alimentar, cu att acest timp este
mai ndelungat. Caracterul masticaiogramei poate s se modifice la distruciile
arcadelor dentare, la maladiile dinilor i parodoniului, n patologia mucoasei
cavitii orale i a limbii.
1.1.5. Metodele de explorare a aparatului masticator
Informaiile obiective despre starea funcional a aparatului masticator pot
fi obinute pe baza datelor despre gradul de fragmentare a hranei n procesul
masticaiei, caracterul micrilor mandibulei, tonusului muscular, activitatea
electric i fora muchilor masticatori.
n acest scop sunt utilizate diferite metode:
masticaiografia - analiza micrilor mandibulei n timpul masticaiei;
gnatodinamometria - determinarea efortului muchilor n masticaia
produselor alimentare cu duritate diferit;
miotonometria - cercetarea tonusului muchilor masticatori;
electromasticaiografia - nregistrarea fenomenelor bioelectrice
musculare n procesul masticaiei.
Pentru determinarea eficienei i gradului de fragmentare a substanelor
alimentare se folosesc probele masticatoare.
Masticaiografia (greac masticatoris - masticator, grapho - scriu) - o
metod de nregistrare a micrilor mandibulei n procesul de masticaie - a fost
propus i elaborat de ctre I.C. Rubinov. Curba nregistrat se numete
masticaiogram, n care se deosebesc undele masticatorii, care reflect coborrea
i ridicarea mandibulei i perioada de masticaie, care include un complex de
micri ale mandibulei, legate de mestecarea alimentelor de la nceputul
introducerii lor n cavitatea oral, pn la deglutiie (vezi Fig.1.5).
Pe unda masticatoare deosebim o parte ascendent (AB) i o parte
descendent (BC) a curbei. Partea ascendent corespunde complexului de micri,
legate de coborrea mandibulei; partea descendent complexului de micri,
legate de ridicarea mandibulei. Caracterul traseului prii ascendente se poate
schimba n funcie de coborrea mandibulei. n majoritatea cazurilor, aceast linie
se ridic aproape vertical, ceea ce nseamn o coborre foarte rapid a mandibulei.
Braul descendent este mai nclinat i gradul de nclinaie depinde de
consistena hranei. Cu ct hrana este mai dur i rezistena este mai mare, cu att
este mai puin nclinat segmentul descendent, fiindc crete durata ridicrii
mandibulei. Corespunztor cu aceasta, crete durata micrii ondulatoare a
punctului dat (AB).
Caracterul micrii ondulatoare poate fi msurat dup unghiul G, format
de braul descendent i linia orizontal. De regul, unghiul este mai mic de 90.
30

Unghiul de 90 indic lipsa practic a rezistenei din partea hranei mestecate.
Gradul de micorare a acestui unghi va indica mrimea rezistenei din partea
hranei i ncetinirea ridicrii mandibulei.
n timpul contactului arcadelor dentare pot avea loc momente de repaus de
scurt durat ale mandibulei, provocate de rezistena din partea hranei masticate.
n acest caz, braul descendent formeaz o linie n scar. Vrful undei
masticatoare B indic coborrea maximal a mandibulei, iar mrimea unghiului
viteza de trecere ctre ridicarea mandibulei. n timpul masticaiei hranei dure
ncetinete ridicarea mandibulei, exprimat prin micorarea unghiului B.
nlimea undei masticatoare este influenat i de volumul hranei din
cavitatea oral. Pe msura deplasrii hranei de la dinii anteriori ctre cei laterali,
nlimea undei masticatoare crete; durata ei variaz de la 3 pn la 0,5 sec.
1.1.6. Deglutiia
Dup terminarea masticaiei i formrii bolului alimentar lubrifiat, acesta
este supus deglutiiei. Din cavitatea oral, alimentele trec posterior n orofaringe,
ajungnd n regiunea laringofaringian zon de ncruciare a cilor aeriene i
digestive, pe unde trec alimentele, lichidele i aerul.
Deglutiia este procesul mecanic de transport al bolului alimentar, pe o
distan de 40 cm, din cavitatea oral, prin faringe i esofag, pn n stomac, n
circa 9-10 sec. Deglutiia cuprinde 3 timpi (faze): oral, faringian i esofagian.
Prima faz (oral) a deglutiiei este voluntar, dar fazele urmtoare
faringian i esofagian ale procesului sunt sub controlul reflexelor sistemului
nervos autonom, adic involuntar. n timpul primei faze a deglutiiei, care dureaz
0,3 sec, vrful limbii este direcionat spre palatul dur, iar contraciile limbii
propulseaz alimentele spre orofaringe parte a faringelui localizat posterior de
cavitatea oral. Alimentele ajungnd n faringe, stimuleaz mecanoreceptorii i
ncepe faza faringian, involuntar, a deglutiiei, care dureaz 1-2 sec.
Contracia muchilor constrictori superiori ridic palatul moale spre
peretele posterior al faringelui, pentru a evita ca alimentele s treac n
nazofaringe. Aceast contracie declaneaz astfel apariia unei unde peristaltice
de contracie, ce propulseaz bolul alimentar prin sfincterul esofagian superior,
care n acel moment este relaxat. Laringele se ridic pentru ca epiglota s nchid
orificiul spre nazofaringe. Astfel, sfincterul esofagian superior este ntins i
deschis. n acelai timp, respiraia este inhibat (apnee de deglutiie). Acest
ansamblu de reacii coordonate mpiedic traiectul fals al alimentelor spre trahee.
n faza final a deglutiiei, cea esofagian, unda de contracie peristaltic,
ce s-a format n faringe, continu s progreseze de-a lungul esofagului. Unda
dureaz 7-10 secunde i este suficient pentru a propulsa bolul alimentar n
stomac. n caz contrar, esofagul rmne destins, ceea ce stimuleaz un reflex
vagovagal ce va declana o a doua und peristaltic. Submucoasa esofagului
31

conine glande ce secret mucus drept rspuns la presiunea exercitat de trecerea
bolului alimentar. Acest mucus ajut la lubrifierea esofagului i faciliteaz
tranzitul bolului alimentar.
La jonciunea esofagului i stomacului, muchiul neted circular al tubului
digestiv, numit sfincterul esofagian inferior (sfincterul gastroesofagian), se
ngroa uor. Acest sfincter funcioneaz precum o clap i se menine nchis n
afara deglutiiei, pentru a evita regurgitarea alimentelor, sucului gastric i aerului.
nainte ca unda peristaltic (i alimentele) s ajung la extremitatea
inferioar a esofagului, sfincterul esofagian inferior se relaxeaz pentru a permite
intrarea bolului alimentar n stomac prin cardia. n mod normal, aceasta se
produce timp de 1-2 secunde dup deglutiie. Timpul necesar alimentelor pentru a
parcurge ntreaga lungime a esofagului depinde de consistena alimentelor i
poziia corpului. Lichidele nu necesit dect 1-2 secunde, pentru a ajunge la
nivelul cardiei. n schimb, pentru alimentele solide acest timp este mai lung.
Traversarea esofagului, n acelai timp, este facilitat de ctre gravitaie.
Centrii deglutiiei sunt situai n formaiunea reticular bulbar (sub
ventriculul IV) i n regiunea pontin inferioar. Sunt conectai funcional cu
centrii respiratori i centrul suptului. Fazele faringian i esofagian ale deglutiiei
sunt controlate de ctre neuronii situai n bulbul rahidian. Informaia aferent a
mecanoreceptorilor, localizai n apropierea faringelui, este adus spre creier prin
fibrele aferente din componena nervului glosofaringian. Din moment ce
alimentele stimuleaz aceti receptori, sunt declanate o serie de evenimente
complexe. Influxurile motorii sunt trimise de la creier spre muchii faringieni i
esofaringieni superiori, prin intermediul nervilor cranieni, dintre care n mod
special pneumogastricul (nervul vag). Leziunile centrilor bulbari ai deglutiiei sau
ale nervilor glosofaringian i pneumogastric ce transmit influxurile eferente,
antreneaz, astfel, dereglri ale deglutiiei (disfagia).
Rezumat
1. Ingestia este procesul de introducere a hranei n cavitatea oral i
aprecierea calitii acesteia.
2. Masticaia este fenomenul de fragmentare (triturare) a hranei, cu
formarea prin salivaie a bolului alimentar.
3. Deglutiia se deruleaz n 3 faze. Prima, faza oral, este voluntar, dar
fazele urmtoare, faringian i esofagian, sunt sub controlul reflexelor sistemului
nervos vegetativ. n momentul deglutiiei, o und peristaltic este iniiat i
propulseaz bolul alimentar prin sfincterul esofagian superior n esofag. Aceast
und de contracie persist cteva secunde i direcioneaz bolul alimentar spre
cardia, ce se relaxeaz pentru a permite intrarea alimentelor n stomac.
32
1.2. Motilitatea gastric

Introducere
Inferior de esofag, dilatarea tubului digestiv formeaz stomacul, localizat
n partea stng a regiunii epigastrice, n interiorul cavitii abdominale.
Stomacul este situat n continuarea esofagului, la nivelul sfincterului
esofagian inferior i cardiei i, la rndul su, se continu cu duodenul, la nivelul
sfincterului piloric.
Stomacul are o lungime de 25 cm i are o form de J. n acelai timp,
dimensiunile i forma sa variaz de la un individ la altul, precum i n funcie de
gradul de plenitudine. Cnd stomacul este gol, el are un volum de aproximativ 50 ml,
iar mucoasa i submucoasa formeaz mari pliuri longitudinale. Cnd stomacul este
destins n totalitate, el poate conine pn la 4 l.
Regiunile topografice ale stomacului sunt ilustrate n Fig.1.6. Regiunea
cardiei include orificiul prin care alimentele ajung n stomac. Poriunea ce se
ntinde sub orificiul cardiei se numete fundul stomacului, iar poriunea central
se numete corp. n continuitatea acestuia se gsete regiunea piloric, ce are o
form de plnie. Regiunea superioar i cea mai larg a regiunii pilorice este
antrul. n continuare stomacul se ngusteaz, constituind canalul piloric, ce se
termin cu sfincterul numit pilor. Poriunea convex a stomacului este numit
curbura mare, iar poriunea concav curbura mic.
Fig.1.6. Anatomo-histologia stomacului.
Fundul i corpul stomacului funcioneaz precum un rezervor temporar al

alimentelor. Acestea se pot adapta creterilor mari de volum fr schimbri
considerabile ale presiunii intragastrice, din moment ce muchiul neted al acestor
33

regiuni are proprietatea de a se destinde ca rspuns la prezena alimentelor. Acest
reflex este puin facilitat de fibrele aferente i eferente ale nervului vag, ce
determin o inhibiie a tonusului muscular. Activitatea contractil la nivelul
fundului i corpului este diminuat, pentru ca alimentele s se menin pe
perioade de timp destul de lungi. n schimb, n regiunea antral, contracii
puternice degradeaz alimentele n particule mai mici i le amestec cu sucul
gastric, formnd chimul gastric, form semilichid, prin care ele trec n duoden.
Stomacul este irigat cu snge arterial, prin ramurile trunchiului celiac:
artera gastric stng, artera gastroduodenal (ramur a arterei hepatice) i artera
splenic. Aceste artere formeaz o reea anastomotic n submucoas. Aici, vasele
se ramific puternic pentru a alimenta tunica mucoas printr-o reea vascular
bogat. Drenajul venos se face prin intermediul venelor (gastroepiploice dreapt i
stng, gastric stng), care se vars n vena port, de unde sngele va alimenta
ficatul. Debitul sangvin destinat mucoasei gastrice crete mult cnd stomacul este
stimulat pentru a secreta suc gastric, ca rspuns la ingestia de alimente.
Stomacul este bogat inervat de ctre nervii intrinseci i extrinseci. Corpii
celulari ai neuronilor intrinseci sunt situai n plexuri, n special plexurile
mienterice. Axonii lor fac sinaps cu ali nervi intrinseci i extrinseci i inerveaz
muchii netezi i celulele gastrice secretorii. Inervaia extrinsec cuprinde un grup
de fibre simpatice, ce provin de la plexul celiac i neuroni vagali parasimpatici.
De asemenea, un anumit numr de fibre aferente inerveaz stomacul. Acestea sunt
activate prin diveri stimuli, precum distensia i durerea. Mai multe fibre aferente
prsesc tubul digestiv prin intermediul nervilor vagi i ramuri ale simpaticului;
altele formeaz ramuri aferente ale arcurilor reflexe locale parte component a
inervaiei intrinseci.
Structura de baz a peretelui stomacului const din 3 straturi musculare,
longitudinal extern, circular mijlociu i oblic intern, pe faa anterioar i
posterioar a stomacului i un strat adiional de muchi intercalat ntre membrana
mucoasei i stratul circular. Straturile musculare au rol n micrile de mcinare i
amestecare din stomac.
Funciile stomacului sunt:
- stocarea temporar a alimentelor;
- digestia chimic a proteinelor, fragmentate de ctre pepsin n
polipeptide (albumoze i peptone);
- reglarea trecerii chimului gastric n intestinul subire;
- secreia factorului intrinsec, ce este esenial pentru absorbia vitaminei
B12;
- protecia antimicrobian, antiseptic, prin secreia acid;
- pregtirea proteinelor n vederea digestiei cu ajutorul HCl;
- activarea pepsinogenului cu ajutorul HCl.
34

1.2.1. Fenomenele mecanice ale digestiei gastrice
Din punct de vedere didactic, stomacul se mparte n corpul stomacului fundul, reprezentat prin partea vertical a acestuia i regiunea piloric, care se
mparte n antrul prepiloric - vestibulul i canalul piloric, ultimul se continu n
bulbul duodenal; poriunea din corpul stomacului situat deasupra cardiei obinuit
este plin cu aer - bula gazoas subdiafragmatic sau camera cu aer.
Motilitatea gastric poate fi urmrit prin nregistrarea variaiilor de
presiune intrastomacal - metoda viscerografic i prin metoda radiologic
(radioscopic).
Activitatea motorie a stomacului se ncadreaz n 2 perioade:
- interdigestiv, cu contracii periodice de foame;
- digestiv, care cuprinde 3 aspecte: depozitarea alimentelor, amestecarea
lor i evacuarea stomacului.
Funcia de motricitate a stomacului joac un rol important n procesul
global de digestie. Alimentele se menin n stomac pn cnd ele prezint
caracteristicile necesare pentru pasajul i digestia la nivelul regiunilor situate n
poriunea inferioar a tubului digestiv. n stomac alimentele se amestec cu
secreiile gastrice, prin aciunea acestora de fragmentare, ele se degradeaz n
fragmente mai mici, cu formarea unui chim semilichid. Astfel, coninutul
stomacului este transferat spre duoden, cu un debit compatibil cu nivelul de
digestie i absorbie. Aceste funcii sunt controlate prin interaciunile complexe
dintre sistemul nervos enteric, sistemul nervos vegetativ i mai muli hormoni.
Din punct de vedere al motricitii, stomacul poate fi divizat n dou pri:
- unitatea motorie proximal, constituit din fundul i corpul stomacului;
- unitatea motorie distal, ce include regiunea antral i pilorul.
Unitatea motorie proximal confer stomacului o funcie de rezervor, n
timp ce unitatea motorie distal este responsabil de amestecarea nutrimentelor i
propulsarea lor n duoden.
Stomacul gol are un volum de aproximativ 50 ml i o presiune
intragastric inferioar sau egal cu 0,6 kPa (5 mmHg). Dei stomacul posed
capacitatea de a se dilata pentru a stoca volume mari de alimente, presiunea
intragastric manifest o cretere infim n momentul cnd volumul depete 1
litru, fapt confirmat de mai muli factori. Muchiul neted al peretelui stomacului
este capabil de a-i mri lungimea fr a-i schimba tonusul, caracteristic numit
plasticitate. Stomacul posed capacitatea de a se relaxa dependent de volumul
alimentelor ce ptrunde n interiorul su (relaxare receptoare, relaxare
adaptativ sau de acomodare). ntinderea sa declaneaz un reflex vagal, ce inhib
activitatea muscular n corpul stomacului. Se consider c acest reflex este
coordonat de ctre zonele trunchiului cerebral ce regleaz deglutiia. n cele din
urm, forma stomacului contribuie la eficiena acestuia i la rolul de rezervor.
Cnd diametrul stomacului se mrete n timpul umplerii, crete, de asemenea, i
35

raza curburii peretelui. La o anumit presiune, fora de ntindere la nivelul
pereilor se mrete proporional cu raza de curbur (legea lui Laplace). Deci,
presiunea intragastric nu se va mri, n ciuda importanei distensiei. Aceste
proprieti ale stomacului sunt numite funcia de stocare sau de rezervor sau
depozit.
Funcia de rezervor a stomacului este descris pe considerente
morfofuncionale, experimentale i clinice. Morfofuncional, musculatura gastric
este slab dezvoltat i prezint aciune energic de amestecare a alimentelor
coninute, nct cel puin poriunea sa superioar se comport ca rezervor de
alimente.
Experimental, pe animale i chirurgical, la om, gastrectomia subtotal sau
chiar total, permite supravieuirea, fapt ce arat c digestia gastric are numai rolul
de a pregti alimentele pentru digestia intestinal i vine n sprijinul supoziiei c
stomacul are mai ales rol de rezervor de alimente. Gastrectomia subtotal la cine
necesit un regim alimentar format din carne fiart i pine i administrarea de
hran n cantiti mici, deoarece alimentele sunt digerate incomplet, iar esutul
conjunctiv din ele trebuie eliminat ca atare. Gastrectomia total la cine produce
anorexie i anemie grav, care se termin cu moartea animalului.
La om, gastrectomia - subtotal i total - duce la aceleai tulburri, ns
supravieuirea poate fi asigurat prin luarea de msuri dietetice i de prevenire a
anemiei. n gastrectomia subtotal, dup o perioad de timp, alimentarea devine
aproape normal.
1.2.2. Tonusul stomacului
Stomacul gol se prezint sub form de cavitate virtual cu pereii lipii, n
afar de partea sa superioar, care, obinuit, este plin cu aer - bula gazoas.
Normal, prin ptrunderea substanei de contrast, se produce destinderea
uniform a pereilor stomacului i acumularea acestei substane, care cantitativ
este mai important la partea inferioar a stomacului; presiunea intragastric
crete pentru o scurt durat de timp.
Lipirea pereilor stomacului gol i rezistena opus coninutului la
destindere, care mpiedic dilatarea organului, se datorete tonusului musculaturii
stomacale.
Modificarea tonusului stomacal - hiper i hipertonia gastric - determin
modificri ale imaginii radioscopice.
1.2.3. Motilitatea stomacului
Motricitatea gastric rezult din contracia coordonat a celor trei straturi
de muchi netezi situai n peretele stomacului. Diferitele orientri ale straturilor
longitudinale, circulare i oblice, permite stomacului s exercite o gam variat de
micri, precum mcinare, frmntare, torsiune i propulsare.
36

Stomacul prezint micri de amestecare i micri peristaltice de
evacuare.
Micrile de amestecare sau tonice sunt de mic amplitudine, apar n
partea superioar a stomacului - n regiunea cardiei i se succed la intervale de
aproximativ 20 sec i devin mai ample n regiunea piloric; produc amestecarea
coninutului stomacal cu sucul gastric.
Contraciile peristaltice apar dup umplerea stomacului cu substan de
contrast, sub forma unei incizuri n partea mijlocie a marii curburi i se propag
sub form de unde - unde peristaltice, care devin mai puternice n regiunea
piloric i se succed la intervale de 10-20 sec; frecvena i amplitudinea lor crete
pe msura finalizrii digestiei gastrice, asigurnd evacuarea fracionat a
coninutului gastric n duoden.
n perioada de timp n care sfincterul duodenal se menine nchis,
coninutul stomacului este retrimis n cavitatea acestuia, permindu-se mcinarea
i amestecarea cu sucul gastric; n final se ajunge la formarea unui terci de
consisten pstoas - chimul gastric, care poate fi evacuat n duoden. Dup
alimentaie, contraciile peristaltice apar la nivelul corpului stomacului. Iniial,
apar micri ondulatorii foarte uoare; n apropierea pilorului, unde musculatura
este mai puternic, aceste contracii devin mult mai evideniate, atingnd un
maximum la nivelul jonciunii gastroduodenale. n acest fel, coninutul gastric la
nivelul fundului nu este supus unui amestec notabil, n timp ce cel din regiunea
pilorului este supus unui proces de torsiune viguros. Chiar dac intensitatea
contraciilor peristaltice poate fi modificat de ctre muli factori, ritmul lor
rmne, din contra, constant, n jur de 3 contracii/minut.
Viteza de propagare a undei peristaltice se accelereaz n apropierea
regiunilor distale ale stomacului, din moment ce muchii netezi ai antrului i
pilorului se contract aproape simultan, propulsnd coninutul gastric naintea
inelului de contracie a undei peristaltice. n timp ce presiunea din antru se
mrete, sfincterul piloric se deschide i civa mililitri de chim sunt ejectai prin
acest orificiu n prima poriune a duodenului bulbul duodenal. Sfincterul se
renchide repede, pentru a evita un pasaj excesiv. n legtur cu presiunile
puternice ce se menin continuu n antru, o parte a coninutului gastric este
regurgitat spre poriunile proximale ale stomacului. Acest fenomen se numete
retropulsie. Aceast retropulsie mrete eficacitatea amestecrii i fragmentrii
particulelor de alimente n stomac.
Motilitatea stomacului pe nemncate - jeun. n lipsa chimului, stomacul
se contract puin (n acelai timp, n caz de foame extrem, se pot manifesta
perioade scurte de contracii puternice, cu o senzaie de foame dureroas).
Stomacul gol prezint faze de contracie i de repaus, care variaz n funcie de
coninutul alimentar.
37

Contraciile gastrice de foame au fost descrise de ctre Cannon i Wasburn
(1912) i stau la baza teoriei gastrice a senzaiei de foame. Sunt contracii
puternice ale stomacului, nsoite de senzaia de foame - uneori dureroase.
Administrarea de insulin, prin hipoglicemia produs, intensific att contraciile
stomacului, ct i senzaia de foame, iar injectarea i.v. de glucoz determin
ncetarea acestor fenomene.
n general, motricitatea gastric este favorizat de ctre factori nervoi i
umorali ce stimuleaz secreia gastric. Distensia peretelui stomacului de ctre
alimente activeaz mecanoreceptorii parietali sensibili la ntindere i celulele
secretorii de gastrin; ambele mresc fora de contracie peristaltic i, astfel,
eficiena amestecrii i micrilor de golire. Controlul nervos al motricitii
gastrice nu este cunoscut n totalitate. Fibrele parasimpatice (vagale) i simpatice
inerveaz muchii netezi. n general, activitatea parasimpatic mrete
motricitatea, iar activitatea simpatic o micoreaz.
1.2.4. Evacuarea gastric
Dac digestia i absorbia trebuie s se realizeze cu o eficacitate optimal,
atunci este esenial ca chimul s fie evacuat n duoden la un nivel ce permite
intestinului asigurarea digestiei. n plus, este important ca coninutul duodenal s
nu poat fi regurgitat napoi n stomac. Mediul gastric i duodenal sunt foarte
diferite. Mucoasa gastric rezist la acid, dar poate fi erodat de ctre bil, n timp
ce duodenul este rezistent la efectele bilei, dar este incapabil de a tolera un pH
sczut. n consecin, evacuarea gastric prea rapid poate determina formarea
ulcerelor duodenale, n timp ce regurgitarea coninutului duodenal n stomac poate
provoca ulcere gastrice.
Evacuarea ncepe dup ce coninutul gastric a atins un anumit grad de
transformare - de fluiditate, care s permit trecerea prin pilor i se realizeaz prin
mecanisme reflexe de nchidere i deschidere a sfincterului - prezena HCl liber n
stomac i reacia coninutului gastric sub pH-ul 3 - nu este obligatorie, ci numai
prelungesc evacuarea gastric; evacuarea are loc i n condiii de achilie. Reglarea
evacurii gastrice se petrece prin stimularea produs de ctre volumul i
compoziia coninutului gastric.
n condiiile stomacului gol, sfincterul piloric este deschis i ptrunderea
n duoden a ctorva picturi de suc gastric determin nchiderea acestuia, fapt ce
permite acumularea alimentelor ingerate n stomac. Formarea chimului gastric i
creterea presiunii intragastrice, sub aciunea undelor de contracie peristaltic,
determin relaxarea sfincterului piloric i trecerea chimului n duoden. Chimul
trecut n duoden, sub aciunea undei peristaltice, datorit reaciei sale acide,
determin reacia de nchidere a pilorului i o nou deschidere are loc numai dup
ce coninutul duodenal a fost neutralizat.
38

Experimental, s-a artat c n absena undei peristaltice presiunea n antru este
de 5-8 cm ap i n duoden de 3-4 cm ap i c n momentul n care unda peristaltic
ajunge la nivelul antrului presiunea n acesta atinge 70-80 cm ap, ceea ce determin
deschiderea sfincterului i evacuarea; sub aciunea presiunii crescute n bulbul
duodenal i a compoziiei chimului se produce nchiderea sfincterului piloric.
Reglarea evacurii gastrice se face prin mecanism reflex de natur vagal reflex enterogastric i prin mecanism umoral - elaborare de enterogastrin. Acizii
grai produc inhibarea contraciilor gastrice, prin stimularea secreiei de
enterogastron; polipeptidele, peptidele i aminoacizii prin mecanism reflex i
glucidele prin mecanism neuroumoral. Soluiile hipertone i substanele iritante
inhib motilitatea stomacului i consecutiv evacuarea gastric.
Durata digestiei gastrice variaz n funcie de cantitatea i natura
alimentelor ingerate. Alimentele lichide i semilichide sunt evacuate primele,
glucidele naintea proteinelor, iar acestea naintea grsimilor. Acidul carbonic
intensific peristaltismul i accelereaz evacuarea. Durata digestiei gastrice, n
condiiile meselor obinuite, este de 3-6 ore.
Numeroi factori contribuie la reglarea evacurii gastrice. Evacuarea
stomacului depinde de factori ce influeneaz activitatea motorie a tubului digestiv
excitabilitatea muchilor netezi, reelele nervoase intrinseci i extrinseci i
hormoni. n general, stomacul se golete proporional volumului gastric, adic cu
ct stomacul este mai plin, cu att mai repede el se golete. n plus, caracteristicile
fizice i chimice ale coninutului gastric influeneaz debitul de golire. Grsimile
i proteinele din alimentele ingerate, n prezena sucului gastric foarte acid sau
prin amestecul hiperton al sucului gastric i alimentelor, va reduce ritmul de
evacuare. n corelaie cu concentraia hidroelectrolitic, cu ct coninutul gastric
este mai izoton, cu att se va evacua mai repede stomacul. Timpul de njumtire
n stomac este de 20 min, pentru lichide i de 2 ore, pentru solide.
Diferii receptori sunt situai n duoden i contribuie la reglarea evacurii
gastrice, ceea ce numim reflex enterogastric, adic ansamblul de mecanisme hormonale i nervoase ce permit intestinului s exercite un control al evacurii gastrice.
Prezena acizilor grai sau a monogliceridelor n duoden antreneaz o cretere
a contractilitii sfincterului piloric, ceea ce tinde s reduc debitul trecerii coninutului gastric spre intestinul subire, prin acest sfincter. Acest mecanism important
permite tubului digestiv s se asigure c nu ajung acizi grai n duoden ntr-un ritm
prea rapid, pentru ca srurile biliare s nu i poat emulsiona. Mecanismul prin care
grsimile declaneaz aceast reglare nu este clar, dar se cunoate c CCK-PZ i GIP,
eliberai n intestinul subire, ca rspuns la prezena grsimilor i produilor de
digestie ai acestora, reprezint hormoni ce ncetinesc evacuarea gastric.
De asemenea, se estimeaz c produii de digestie ai proteinelor exercit un
efect inhibitor asupra evacurii gastrice, prin mecanism endocrin. Gastrina este
secretat de celulele G antrale i de duoden, ca rspuns la prezena albumozelor i
39

peptonelor. Aciunea gastrinei este dubl. Ea stimuleaz contracia antrului i
mrete gradul de constricie a sfincterului piloric. n total, efectul gastrinei este, n
condiii normale, micorarea evacurii stomacului.
ncetinirea evacurii gastrice, cnd chimul gastric acid ptrunde n duoden,
este probabil facilitat cel puin parial de ctre nervul vag, deoarece vagotomia
reduce acest rspuns. Secretina joac astfel un rol la acest nivel. Acest hormon
este eliberat ca rspuns la aciditatea din duoden i diminueaz evacuarea gastric,
inhibnd contraciile antrului i constricia sfincterului piloric. De asemenea,
secretina stimuleaz secreia de suc pancreatic bogat n HCO3-, ce are drept efect
neutralizarea aciditii n duoden. De fapt, toate aciunile cunoscute ale secretinei
particip la mpiedicarea acidifierii duodenului.
1.2.5. Activitatea electric a celulelor musculare netede determin
contraciile gastrice
Contraciile peristaltice regulate ce se observ n stomac sunt
reprezentarea mecanic a unei activiti electrice bazale (basic electric rhythm,
BER) a fibrelor musculare netede. Acest ritm de baz este determinat de ctre
activitatea spontan a celulelor generatoare de ritm (pacemakers), situate n
stratul longitudinal de muchi netezi al peretelui stomacului, n regiunea marii
curburi. Aceste celule sunt supuse unei depolarizri i repolarizri spontane,
aproximativ la fiecare 20 secunde, care constituie originea BER sau potenialul
de platou gastric al stomacului. Celulele pacemakers sunt cuplate electric la toate
straturile musculare ale stomacului prin jonciuni comunicante (gap jonctions) i
acest ritm este astfel transmis spre ansamblul formaiunilor musculare.
Proprietile electrice ale potenialului de platou gastric i relaiile acestuia
cu fora contractil generat de ctre muchiul neted sunt ilustrate n Fig.1.7.
Variaia potenialului este trifazic i prezint similitudini cu potenialul de
aciune al muchiului cardiac, chiar dac el este de 10 ori mai lung dect acesta.
Curentul responsabil de depolarizarea iniial este probabil un flux de ioni de Ca2+
ce implic un canal voltaj-dependent. Platoul prelungit se explic printr-un flux de
ioni de Ca2+ i Na+. Repolarizarea este datorat unui flux tardiv de K+.
n poriunea superioar a stomacului, aceste poteniale de platou nu sunt
nsoite de poteniale de aciune. Contracia muchiului neted se produce n acelai
timp n faza de depolarizare a potenialului, atingnd un prag ce permite
declanarea contraciei (prag mecanic). Fora de contracie este proporional cu
amplitudinea de depolarizare i durata n timpul creia potenialul se menine
superior acestui prag. n poriunea distal a antrului i n regiunea piloric a
stomacului, potenialele de aciune tind a se insera de potenialele de platou i
declaneaz micrile propulsive puternice.
40

1.2.6. Reflexul de vom
Voma - vrstura - este o reacie reflex de aprare, prin care coninutul
gastric este expulzat afar, prin cavitatea oral. Este precedat de senzaia de
grea i nsoit de sialoree, transpiraii reci, lcrimare, fenomene vasoconstrictoare - paloare i modificri respiratorii. Ea ncepe cu nchiderea pilorului, urmat
apoi de ncetarea contraciilor peristaltice, contracia regiunii antrale i mpingerea
coninutului stomacului ctre partea superioar a acestuia, devenit aton i
deschiderea cardiei, nsoite de contracia puternic a diafragmului i muchilor
abdominali, care determin trecerea coninutului n esofag.
Voma poate fi provocat prin stimularea mecanic a peretelui posterior al
faringelui, prin stimularea mucoasei gastrice de ctre diferite alimente i substane
chimice (sulfat de cupru i de zinc, ipec, clorur de mercur, apomorfin, emetin
etc.), poate fi urmat de procese inflamatorii i tulburri de motilitate a tubului
digestiv i a cilor biliare, de distensia intestinului - mai ales a duodenului,
distensia uterului n sarcin, de compresiuni cerebrale, mirosul dezagreabil i
gustul diferitor substane alimentare, stimuli discordani optokinetici n cazul
rului de micare.
Centrul reflex al vomei se gsete n bulb, n formaiunea reticular
dorsolateral, n vecintatea centrului respirator; are conexiuni cu centrii
respirator, cardiovascular i salivari. Aferenele reaciei reflexe de vom sunt
formate din fibre nervoase pornite din diferite regiuni ale corpului: faringe, luet fibre care urmeaz traiectul nervilor trigemen i glosofaringian, tubul digestiv fibre vagale i simpatice. Calea eferent este format din nervii frenici, a cror
impulsuri produc contracia diafragmului, fibre ale nervilor spinali ce determin
contracia muchilor abdominali i fibre gastrice ale vagului.
Vomitarea reprezint expulzarea frecvent i n cantiti mari, prin
cavitatea oral, a coninutului stomacal i, uneori, duodenal. Deseori, este
precedat de o senzaie de anorexie (pierderea apetitului) i greuri (sentiment de
indispoziie, nelinite). Imediat, naintea iniierii reflexului de vom, de cele mai
multe ori apar semne neurovegetative caracteristice, de exemplu salivare apoas
abundent, vasocontricie cu paloare, sudoraie, vertij i tahicardie. Senzaia de
haut de coeur, adic un efort de vom, precede vomitarea propriu-zis.
Respiraia este inhibat pe parcursul fazei active a vomitrii. Laringele este nchis
i palatul membranos se nchide pentru a obtura nazofaringele i a evita inhalarea
de materiale vomitive n cile respiratorii. Stomacul i sfincterul piloric se
relaxeaz i contracia duodenului inverseaz gradientul de presiune normal. n
acest fel, coninutul intestinal poate trece n stomac (mecanism numit peristaltism
retrograd). Astfel, diafragmul i peretele abdominal se contract puternic, cardia
se relaxeaz i pilorul se renchide. Creterea presiunii intragastrice provoac
expulzarea coninutului gastric.
41

Aferenele provin din diferite regiuni ale organismului, precum faringele i
alte zone ale tubului digestiv, din organe precum ficatul, vezica biliar, vezica
urinar, uterul i rinichii, cortexul cerebral i canalele semicirculare ale urechii
interne (ce explic reflexul de vom legat de transport sau ru de drum). n plus,
diferii ageni chimici, incluznd anestezicele, opiaceele i digitalicele, provoac
voma stimulnd receptorii la nivelul planeului ventriculului al IV-lea. Eferenele
motorii responsabile de secvena motorie a vomei sunt transmise ncepnd de la
centrul de vom prin nervii trigemen, facial, glosofaringian, vag i hipoglos
(nervii cranieni V, VII, IX, X i XII).
Chiar dac voma este deseori un mecanism de protecie prin care
substanele potenial duntoare sunt rejectate din corp, voma prelungit poate
provoca o stare de alcaloz metabolic, determinat de pierderea cronic a
aciditii de ctre stomac i deshidratare.
Rezumat
1. Stomacul stocheaz alimentele, le amestec cu sucul gastric, formnd n
cele din urm un chim semilichid. Apoi, stomacul evacueaz chimul spre duoden.
2. Stomacul este capabil de a stoca mari cantiti de alimente, deoarece
presiunea intragastric se mrete foarte puin n marile distensiuni ale acestuia.
3. Stomacul n stare golit nu prezint dect o activitate contractil foarte
uoar. Dup ingestie, apar contraciile peristaltice, care se mresc considerabil pe
msura apropierii de antru, unde amestecul este mult mai puternic. Peristaltismul
este reprezentarea mecanic a ritmului electric de baz (BER) sau potenialul de
platou al musculaturii netede gastrice. Motricitatea gastric este amplificat de
ctre distensia mecanic i gastrin.
4. Stomacul evacueaz n mod normal cu un debit compatibil cu digestia
total i absorbia de ctre intestinul subire. Diferii factori contribuie la aceast
reglare. Distensia stomacului crete nivelul de evacuare. Prezena grsimilor,
proteinelor, aciditii puternice i hipertonicitii chimului ntrzie evacuarea
gastric.
5. Reflexul de vom este un mecanism de protecie prin care substanele
nocive sau potenial toxice sunt expulzate din tubul digestiv. Acest reflex este
coordonat din bulbul rahidian. Voma prelungit poate determina o alcaloz
metabolic, din cauza pierderii aciditii gastrice.
1.3. Motilitatea intestinal
Digestia intestinal se petrece sub aciunea combinat a sucului pancreatic,
a bilei i a sucului intestinal. Are loc mai ales n prima jumtate a intestinului
42

subire i constituie faza cea mai important de transformare a alimentelor
ingerate.
1.3.1. Intestinul subire

Chimul gastric, produs prin aciunile chimice i mecanice ale stomacului,
este evacuat n duoden, unde este amestecat cu secreiile ficatului i pancreasului
exocrin, precum i cu cele ale intestinului subire propriu-zis. Intestinul subire
este locul de digestie i absorbie maximal din tubul digestiv. La om, intestinul
subire este un organ tubular de aproximativ 3-5 m lungime. Diametrul este de
aproximativ 2,5 cm. El este subdivizat n trei segmente: duoden (poriunea fix),
jejun i ileon (poriunea mobil).
Duodenul are aproximativ 25 cm lungime; calibrul duodenal este de 4 cm.
Canalele ce vehiculeaz bila i sucul pancreatic se termin n duoden la nivelul
ampulei Vater. Aceast ampul comunic cu duodenul la nivelul carunculei mari
sau papilei duodenale majore. Sfincterul Oddi, de la nivelul acesteia, controleaz
intrarea bilei i sucului pancreatic n intestinul subire. Jejunul are aproximativ 1,5
m lungime i se ntinde de la duoden la ileon. Ileonul este un tub sinuos cu o
lungime de 2,5 m.
1.3.2. Particularitile structurale ale intestinului subire
Intestinul subire este adaptat la absorbia nutrimentelor, n special n
poriunea sa proximal. El prezint o mare suprafa (estimat la 250 m2), din
cauza lungimii sale i modificrilor structurale ale pereilor. Mucoasa i
submucoasa, n special cele ale jejunului, sunt ridicate n plan transversal n pliuri
circulare foarte profunde, numite valvule conivente Kerkring, cu nlimea de 6-8
mm, care, datorit formei lor, foreaz chimul s se amestece pe parcursul trecerii
acestuia prin lumen. Aceast rotaie micoreaz viteza de trecere a chimului
gastric i, astfel, faciliteaz amestecul acestuia cu sucurile intestinale, optimiznd
condiiile de digestie i absorbie.
Plcile Peyer reprezint grmezi alungite de noduli limfoizi, comparabile
cu amigdalele palatine. Ele se gsesc n pereii ileonului i fac parte din
formaiunile esutului limfoid ale sustemelor digestiv i respirator, numit esut
limfatic asociat mucoaselor (MALT).
Suprafaa plisat a intestinului subire este acoperit de proiecii n form
de degete, vilozitile intestinale (mai rare n ileon), ce reprezint prelungiri ale
mucoasei de 0,5-1 mm lungime i care duc la o cretere de 25-30 ori a suprafeei
intestinale (pn la 50 m2). Suprafaa vilozitilor este format de ctre celulele
epiteliale specializate n absorbie, n form de coloan, enterocitele, ce sunt
reunite prin jonciuni strnse (tight junctions) la suprafaa lor lateroapical i
jonciuni lacunare (gap junctions) laterobazal. Suprafaa endoluminal a acestor
43

celule este constituit dintr-un numr mare de excrescene mici, numite
microviloziti (ele au aproximativ 1,0 m lungime i 0,1 m n diametru) i care
constituie platoul striat. Aceste microviloziti (microvili) mresc suprafaa
intestinului subire de circa 600 ori, care ajunge astfel la o suprafa activ real
de aproximativ 250 m2, cu rol important n asigurarea proceselor de digestie i
absorbie intestinal.
Morfologia vilozitilor variaz de-a lungul intestinului. Ele sunt largi n
duoden, nguste i n form de frunz n jejun i mai scurte, modificndu-i forma,
n ileon. n interiorul fiecrei viloziti se observ un vas limfatic specializat
(chilifer), ce se dreneaz n circulaia limfatic local, vase sangvine, civa
muchi netezi (ce permit vilozitilor s-i schimbe lungimea) i esut conjunctiv.
Vasele sangvine ale vilozitilor prezint o circulaie de tipul n
contracurent. Un vas arterial unic neramificat se ridic n centrul laminei proprii
a vilozitii. n vrful acesteia, artera se ramific pentru a forma o reea capilar,
ce se colecteaz n venele de la baz.
ntre viloziti se gsesc glande tubulare simple, cu o profunzime de 0,30,5 mm, numite criptele Lieberkhn. Ele se gsesc peste tot n intestinul subire.
La acest nivel se deosebesc mai multe tipuri de celule. Majoritatea sunt celule
nedifereniate, ce prolifereaz pentru a nlocui enterocitele pierdute.
Numeroase varieti de celule endocrine i paracrine, de asemenea, au fost
identificate n cripte i viloziti. Aceste celule produc somatostatin (celulele D),
secretin (celulele S), neurotensin (celulele N), colecistokinin-pancreozimin
(CCK-PZ) (celulele I) i serotonin (5-hidroxi-triptamin sau 5HT) (celulele D).
CCK-PZ i secretina sunt secretate de ctre celulele situate n peretele duodenului,
respectiv drept rspuns la prezena produilor de digestie, grsimilor sau aciditii.
n afara criptelor Lieberkhn, duodenul (ns nu i ileonul i jejunul) conine
glandele submucoase Brunner.
Intestinul subire are un nivel de rennoire a celulelor foarte ridicat. La om,
ntregul epiteliu este rennoit la fiecare 6 zile. Aceast rennoire rapid este
important, deoarece celulele epiteliale sunt sensibile la hipoxie i ali iritani.
Celulele epiteliale se formeaz prin proliferarea mitotic a unui grup de celule
sue din cript. Aceste celule noi migreaz apoi superior spre vrful vilozitii, la
nivelul creia ele sunt detaate n lumenul intestinului. Din moment ce celulele
migreaz i prsesc criptele, ele devin mature i enzimele sunt prezente. Ritmul
de proliferare a acestor celule poate fi modificat prin diferii factori. Spre
exemplu, postul i alimentaia parenteral prelungit pot cauza atrofia celulelor i
reducerea ritmului de proliferare.
1.3.3. Motilitatea intestinului subire
Micrile intestinului, n funcie de felul lor de manifestare, se mpart n:
micri de segmentare, pendulare, tonice i peristaltice (Fig.1.7).
44
Fig.1.7. Peristaltica gastrointestinal. A- sus undele de depolarizare cu multiple poteniale de

aciune, jos nscrierea contraciilor; B- segmentarea intestinului subire; C- propagarea undelor
peristaltice.
a) Micrile de segmentare, ritmice, ciclice, se prezint sub form de

contracii inelare, fragmenteaz intestinul n segmente de 7-8 cm i apar prin
contracia fibrelor musculare circulare ale intestinului, cu o frecven de 6/min; au
rol principal n amestecarea coninutului intestinal cu enzimele digestive prezente
n intestinul subire i n facilitarea absorbiei produilor de digestie. O nou
fragmentare se produce prin contracia fibrelor circulare din partea median a
segmentelor, cu relaxarea fibrelor anterior antrenate n contracie. Favorizeaz
contactul chimului cu vilozitile intestinale i circulaia venoas i limfatic.
Micrile de segmentare, ce se produc preponderent n intestinul subire n
duoden i jejunul proximal, faciliteaz amestecarea alimentelor cu enzimele
digestive i absorbia. Aceste micri de segmentare sunt caracterizate prin
contracii la intervale mici ale tunicii musculare circulare netede. Aceste contracii
sunt separate prin scurte perioade de relaxare.
b) Micrile pendulare se produc prin contracia localizat i periodic a
fibrelor musculare longitudinale ale intestinului. Au rol n alunecarea anselor
intestinale unele pe altele; au durata de 3-7 sec i duc la creterea presiunii
intracavitare la 5-15 cm ap.
c) Micrile peristaltice se realizeaz prin contracia coordonat a
fibrelor longitudinale i circulare i au rol n progresarea coninutului intestinal
dinspre pilor, ctre intestinul gros. Undele peristaltice parcurg rar o lungime mai
mare de 10 cm. Ele se numesc contracii peristaltice de scurt distan. Undele
peristaltice sunt declanate de ctre distensia intestinului. Deplasarea coninutului
intestinal sub aciunea lor se face cu viteza de 3 cm/min.
45

Contraciile peristaltice sunt, n special, implicate n propulsarea
alimentelor de-a lungul tubului digestiv. Ele constau din unde succesive de
contracie i relaxare a muchilor netezi, dup cum este reprezentat n Fig.1.7. B i
1.7. C. Muchiul neted longitudinal se contract iniial. La jumtatea contraciei
muchiului longitudinal, muchiul neted circular ncepe i el s se contracte.
Muchiul longitudinal se relaxeaz n a doua jumtate a contraciei muchiului
circular. Acest ciclu de contracie se repet, determinnd o micare lent, dar
progresiv a substanelor de-a lungul tubului digestiv. Cauza declanrii normale
a unei unde peristaltice este distensia. Contraciile se realizeaz sub form de unde
lente apar pe traseu limitat, cu viteza de 1-2 cm/sec, precum i sub form de
unde rapide, care transport chimul la distane mari, cu viteza de 2-25 cm/sec.
d) Micrile tonice apar prin creterea tonusului musculaturii intestinale
i au rol n amestecarea i stabilirea contactului dintre chim i mucoasa intestinal.
Segmentarea i peristaltismul sunt proprieti inerente ale musculaturii
netede intestinale.
Reglarea motilitii intestinale se realizeaz prin:
1. mecanismul miogen, care se datorete automatismului fibrelor
musculare netede. La distensia intestinului, activitatea miogen spontan
declaanz contracii segmentare ritmice.
2. mecanismul nervos:
a) intrinsec, care este asigurat de sistemul nervos intrinsec sau enteric
prin reflexele mienterice locale cu centrul nervos n plexul Auerbach pentru
fibrele musculare longitudinale i circulare (calea aferent pentru cele circulare se
ntrerupe n plexul Meissner). Aceste reflexe asigur contraciile peristaltice;
b) extrinsec, care este realizat de sistemul nervos vegetativ prin inervaia
parasimpatic i simpatic.
3. mecanismul umoral care stimuleaz motilitatea intestinal se face prin
gastrin, CCK-PZ, serotonin, motilin, prostaglandine i insulin sau,
dimpotriv, cel care inhib se face prin secretin, glucagon i peptidul Y.
Ritmul de baz al activitii electrice a intestinului subire este independent
de inervaia extrinsec. Micrile segmentare i contraciile peristaltice sunt
proprieti inerente ale musculaturii netede intestinale. n acelai timp,
excitabilitatea muchilor netezi i fora de contracie pot fi modificate de ctre
nervii extrinseci i diveri hormoni funcionnd precum neurotransmitori la
nivelul plexurilor intramurale. Stimularea parasimpatic mrete excitabilitatea
muchilor netezi, iar stimularea simpatic o diminueaz. Aceste efecte autonome
sunt n special exercitate prin intermediul plexurilor nervoase enterice.
Nervii extrinseci joac rol n anumite reflexe intestinale la lung distan.
Printre aceste reflexe pot fi enumerate cele ileogastrice i gastroileale, ce
corespund interaciunilor reflexe dintre stomac i ileonul terminal. Reflexul
ileogastric antreneaz o diminuare a motricitii gastrice, ca rspuns la distensia
46

ileonului. Reflexul gastroileal determin o cretere a motricitii ileonului terminal
(n special prin micri segmentare), n afara fiecrei creteri a activitii secretorii
i motorii a stomacului. Aceste dou reflexe au rol n coordonarea evacurii totale
a stomacului i ptrunderii chimului n duoden.
Micrile intestinale se produc sub aciunea impulsurilor din plexul
intramural Auerbach, a crui stare funcional se modific n funcie de
impulsurile vagale. Denervarea intestinului nu duce la dispariia micrilor
peristaltice i stimularea vagului provoac creterea tonusului i intensificarea
peristaltismului intestinal. Secionarea splanhnicului accelereaz peristaltismul, iar
stimularea scade tonusul i inhib peristaltismul.
Durata tranzitului intestinal. n aproximativ 3 ore de la nceputul evacurii
gastrice, coninutul intestinal este propulsat n partea terminal a intestinului
subire unde, sub aciunea contraciilor ritmice, se intensific absorbia i ncepe
evacuarea. Evacuarea se face prin contracii peristaltice ale prii terminale a
ileonului i prin relaxarea sfincterului ileocecal: contracia ultimului mpiedic
noarcerea coninutului din colon n ileon.
n condiii obinuite, chimul parcurge ntreaga lungime a intestinului
subire n 3-5 ore de la evacuarea gastric sau 7-9 ore de la momentul ingerrii
alimentelor. n anumite circumstane, acest tranzit poate dura peste 10 ore.
Activitatea motorie este organizat astfel nct ultima parte a unei ingestii
prsete ileonul, cnd urmtoarea cantitate de alimente ptrunde n stomac. Cele
mai importante tipuri de micri din intestinul subire sunt segmentarea i
peristaltismul. Segmentarea are o importan mare n amestecarea chimului cu
enzimele digestive prezente n intestinul subire i n facilitarea absorbiei
produilor de digestie. Vilozitile i microvilozitile mucoasei intestinale, de
asemenea, determin micrile de amestecare.
Contribuia micrilor vilozitilor mucoasei la absorbia i amestecarea
chimului
Vilozitile intestinale manifest micri de contracie i relaxare similare
celor unui piston, prin urmare se consider c ele faciliteaz drenarea produilor
de digestie a grsimilor n vasele chilifere (vasele limfatice localizate n centrul
vilozitilor). Secvena de evenimente poate fi urmtoarea: odat cu relaxarea
vilozitilor, absorbia are loc prin canalele intracelulare. Dac vilozitile se
contract, aceste canale intracelulare sunt colabate i materialul absorbit este
forat s treac prin poriunile cele mai distale ale sistemului limfatic. Acest
fenomen este numit deseori milking al chiliferelor. Fibrele musculare netede din
lamina propria determin aceste micri de pompare.
De asemenea, vilozitile manifest i micri pendulare (balansri), ce pot
contribui la amestecarea chimului n lumenul intestinal. Aceste micri sunt
declanate de ctre prezena aminoacizilor i acizilor grai n lumen.
47

Ritmul motricitii n intestinul subire n perioadele interdigestive
(interalimentare). Formele motricitii descrise mai sus corespund unei reacii a
intestinului subire dup ingestia de alimente. n timpul perioadei interdigestive
sau dup ce alimentele au fost ingerate, musculatura neted a intestinului subire
prezint diferite activiti ritmice specifice. n special, se observ c micrile de
segmentare se reduc considerabil i c undele peristaltice se formeaz n poriunea
terminal a duodenului i se vor propaga ncet n restul intestinului. O und
format parcurge aproximativ 70 cm nainte de a se potoli. n total, propagarea pe
ntreaga lungime a intestinului subire a unei unde peristaltice dureaz 1-2 ore.
Activitatea electric ce determin aceste fenomene contractile este cunoscut sub
numele de complexul motor migrator (CMM) i se repet la fiecare 70-90 min;
scopul acestor unde peristaltice fiind de a propulsa ultimele resturi ale ingestiei de
alimente, cu bacteriile i alte deeuri spre intestinul gros. Din acest motiv,
contraciile respective sunt numite housekeeper contractions, adic aa-zisele
contracii ce asigur amestecarea coninutului.
Mecanismele ce declaneaz i controleaz CMM nu sunt cunoscute.
Mecanisme vagale i hormonale sunt implicate, spre exemplu hormonul intestinal
specific motilina, pare a juca un rol n CMM.
Controlul evacurii intestinului subire prin sfincterul ileocecal. Prima
poriune a intestinului subire este numit cec. La jonciunea dintre ileon i cec, se
gsete sfincterul ileocecal (valva lui Bauhin). n mod normal, acest sfincter
regleaz nivelul de ptrundere a chimului n intestinul gros, ceea ce va permite ca
apa i electroliii remaneni s fie absorbii totalmente n colon. Activitatea acestui
sfincter este controlat de ctre neuronii plexului intramural. Normal, sfincterul
ileocecal este nchis, dar contraciile peristaltice de scurt distan ale ileonului
terminal antreneaz relaxarea acestui sfincter, ceea ce permite trecerea unei mici
cantiti de chim. Reflexele de distan lung permit ajustarea debitului pasajului
ileocecal a chimului la capacitatea colonului de a face fa la volumul chimului
respectiv. Dup o ingestie, spre exemplu, evacuarea ileal este declanat de ctre
un reflex gastroileal.
Rezumat
1. Intestinul subire este locul principal al digestiei i absorbiei din tot
tractul gastrointestinal. Este organul n care chimul este amestecat cu bila, sucul
pancreatic i secreiile intestinale.
2. Ritmul de deplasare a chimului n intestinul subire este strict controlat,
pentru a asigura timpul necesar unei digestii i absorbii complete. Dou tipuri de
activitate motorie sunt legate de proprietile muchilor netezi intestinali:
a) motilitatea local, care favorizeaz contactul mai strns ntre chim i
mucoas, asigurat de contracii segmentare i contracii pendulare;
48

b) motilitatea peristaltic, ce propulseaz chimul spre valva ileocecal, se
realizeaz n form de unde lente i unde rapide.
3. Motricitatea muchilor netezi intestinali este influenat de ctre
neuronii intriseci i extrinseci i neuroransmitorii plexurilor intramurale.
Activitatea parasimpatic i simpatic moduleaz motricitatea intestinal.
4. Vilozitile intestinale se contract cu micri specifice unui piston i
oscilaii pendulare. Ultimele pot contribui la amestecarea chimului, pe cnd
primele servesc pentru facilitarea drenajului produilor de digestie a grsimilor.
5. n intestin, n perioada de post alimentar, micrile de segmentare sunt
reduse considerabil, dar se observ accese de activiti peristaltice ce propulseaz
coninutul intestinului pe distane lungi. Acest fenomen este numit contracii n
mas.
1.3.4. Intestinul gros

Se caracterizeaz prin capacitatea mare i posibilitatea de distensie
crescut, ceea ce i permite nmagazinarea i reinerea unei mari cantiti de
coninut - chim. Nu are rol digestiv propriu-zis, transformrile de la nivelul su
producndu-se sub aciunea enzimelor intestinale i a microflorei microbiene aerobe i anaerobe - determin fenomenele chimice de putrefacie i fermentaie.
Aproximativ 1500 ml de chim trec n fiecare zi din ileon n cec. Acest
chim parcurge apoi succesiv colonul ascendent, colonul transvers, colonul
descendent, colonul sigmoid, rectul i canalul anal.
Cecul este un tub, cu o form de fund de sac, cu o lungime de 7 cm.
Reprezint conductul dintre valva ileocecal i colon. La ierbivore, el joac un rol
important n digestia celulozei. La om, el nu are rol specific n digestie. La nivelul
suprafeei postero-interne a cecului, se observ apendicele, n form de fund de
sac, de dimensiunile unui deget, ce conine esut limfoid. El face parte din esutul
limfatic al mucoasei intestinale (mucosa-associated-lymphatic tissue sau MALT),
dar nu are o funcie esenial n organismul uman. Inflamaia apendicelui este
numit apendicit i impune nlturarea chirurgical a acestui organ, pentru a
preveni ruptura sa. Dac apendicele s-a spart, materialul fecal, ce conine bacterii,
trece n cavitatea peritoneal i determin o peritonit apendicular, afeciune cu
mult mai grav.
Colonul funcioneaz precum un rezervor, ce stocheaz reziduuri
neabsorbite i neutilizabile. Chiar dac majoritatea reziduurilor sunt eliminate n
cele 72 de ore ce urmeaz dup ingestie, mai mult din 30% dintre acestea se pot
reine n colon o sptmn sau mai mult.
Materiile fecale reprezint o mas semisolid ce va fi eliminat din
organism la nivelul anusului. La aduli, intestinul gros are o lungime de
aproximativ 1,6 m, iar diametrul su este superior celui al intestinului subire. El
49

asigur mai multe funcii. El stocheaz reziduurile alimentare naintea eliminrii
lor prin fecale. La nivelul lui se absoarbe toat cantitatea remanent de ap i
electrolii din reziduuri. n plus, bacteriile de la nivelul colonului sintetizeaz
vitamina K i mai multe vitamine ale grupului B, ce joac un rol n procesul de
fermentare.
Din fermentaia glucidelor, produs sub aciunea bacililor coli, lactic i
butiric, rezult acizi organici i are loc degajarea de CO2; din putrefacia
substanelor proteice, sub aciunea bacililor perfringens i putrificus, rezult
amoniac, amine, acizi volatili, fenoli, indol, scatol, compui sulfurai, gaze - H2 ,
CO2 etc.
n intestinul gros are loc completarea procesului de absorbie i
concentrarea coninutului din care rezult materiile fecale.
Rolul florei bacteriene intestinale. Diverse specii de bacterii populeaz
intestinul gros, unde ele triesc n simbioz cu corpul uman i reprezint oaspeii.
Printre acestea, se enumer anaerobi precum Clostridium perfrigens sau bacteroizi
fragili i alte specii, precum enterobacterii aerobe.
Flora intestinal aerob asigur un anumit numr de funcii n intestinul
gros. Una dintre aceste funcii este fermentaia glucidelor nedigerabile (n special
celuloza) i lipidelor ce ptrund pn n colon. Aceste fermentri produc acizi
grai cu lan scurt i gaze (H2, N2, CO2, CH4, H2S), ce reprezint aproximativ 500
ml de flatulene produse n fiecare zi i un volum mai important dac alimentaia
este bogat n glucide nedigerabile, precum celuloza. Acizii grai cu lan scurt,
printre care acetatul, propionatul i butiratul, sunt uor absorbii n colon, ceea ce
stimuleaz simultan captarea apei i a Na+. Colonocitele utilizeaz aceti acizi
grai cu lan scurt ca surs de energie.
O alt aciune a florei intestinale este de a converti bilirubina n metabolii
nepigmentari, urobilinogenii. Bacteriile degradeaz n mod egal colesterolul,
anumite medicamente i anumii aditivi alimentari.
Flora anaerob provoac putrefacia proteinelor nedigerate cu formarea
indolului, scatolului i amoniacului.
n cele din urm, flora bacterian a colonului este, n aceeai msur,
capabil de a sintetiza anumite vitamine precum vitamina K, vitamina B12,
tiamina i riboflavina. Vitamina B12 nu poate fi absorbit dect n ileonul terminal,
ea va fi deci excretat n materiile fecale.
Rolul fibrelor alimentare n intestinul gros. Timpul pe parcursul crora
alimentele sunt ingerate i pn la expulzarea reziduurilor din organism variaz n
mod considerabil. El este direct proporional cu cantitatea de fibre alimentare
ingerate. Fibrele alimentare sunt, n mod esenial, constituite din celuloz. n
organismul uman nu sunt digerate; ele rmn n intestin i vor constitui o parte
important de reziduuri. Tind s exercite un efect higroscopic, absorbant al apei,
din moment ce materiile fecale bogate n fibre sunt mai voluminoase i mai moi i
50

deci mai uor de eliminat prin materiile fecale. De asemenea, se estimeaz c
timpul de tranzit mai scurt din cavitatea oral la anus reduce riscul apariiei
cancerului de colon i rectal. Aceasta ar putea avea loc prin diminuarea timpului
de contact cu peretele intestinal al toxinelor bacteriene i anumitor metabolii
potenial patogeni.
1.3.5. Motilitatea intestinului gros
Const n micri ritmice, peristaltice i n mas.
Micrile ritmice se produc prin contracia musculaturii circulare pe
distane de 2-3 cm, care sunt analoage celor ale intestinului subire; au rol n
amestecarea coninutului i favorizeaz absorbia de ap.
Micrile de amestecare. Contraciile tunicii musculare circulare netede a
colonului au drept efect ngustarea lumenului, comparabil cu cel specific n mod
normal intestinului subire, descris anterior. Acest tip de contracii segmentare
este numit haustraii sau saculaii n colon, att timp ct aceste ngustri au loc la
nivelul zonelor de ngustare ale muscularei numite haustre. Acest tip de micare
este predominant la nivelul cecului i n regiunea proximal a colonului.
Rezultatul acestor haustraii pare a fi comprimarea bolului fecal, n aa fel nct
fiecare poriune a acestuia s fie expus la suprafaa de absorbie a mucoasei
colice, favoriznd astfel absorbia apei i a electroliilor.
Micrile peristaltice. n afara haustraiilor, se observ unde peristaltice
scurte n zonele cele mai distale ale colonului, adic n colonul transvers i
colonul descendent. Funcia lor este de a propulsa spre anus coninutul colonic, ce
are un aspect de material fecal semisolid.
De mai multe ori pe zi, n general dup mese, se produc micri de
propulsie ale colonului mai viguroase, contraciile n mas. n decursul acestor
micri, o poriune a colonului rmne contractat mult mai mult timp dect n
timpul unei unde peristaltice banale. Rezultatul este evacuarea unei mari pri din
colonul proximal. Aceste micri n mas se observ, de asemenea, i n colonul
transvers i colonul descendent. Din moment ce aceste micri propulseaz n
ampula rectal o parte din materiile fecale, subiectul simte senzaia contient de
defecaie. Micrile peristaltice au rol n propagarea coninutului i radiologic sunt
analoage micrilor unei armonici.
Micrile peristaltice n mas (20-30 cm de colon se contract brusc) au
rol n progresarea puternic a coninutului i se produc cu frecvena de 3-4/24 h.
Contraciile antiperistaltice. Prin propulsarea substanei baritate n colonul
ascendent se produce apariia unui inel de contracie n colonul transvers contracia antiperistaltic. Se produc cu frecvena de 3/min, se propag cu viteza
de 1 cm/sec i au rol n amestecarea coninutului i reglarea evacurii acestuia.
Funcional, prima parte a intestinului gros are rol n absorbia de ap i de
sruri i n reducerea de volum a coninutului, iar a doua parte ndeplinete funcia
51

de nmagazinare i evacuare. Contraciile peristaltice ale ultimei determin
trecerea fecalelor n colonul sigmoid; distensia i contracia sigmoidului produc
mpingerea materiilor fecale n rect.
Micrile colonului, precum cele ale intestinului subire, pot fi micri de
amestec sau micri de propulsare. Rolul colonului fiind de a stoca reziduurile i
de a absorbi apa i electroliii, micrile de propulsare ale colonului sunt relativ
puin viguroase. Viteza de tranzit a materiilor n colon este de aproximativ 5-10
cm/or i ele se menin 16-20 ore.
Aceste micri n mas sunt declanate, cel puin parial, prin reflexe
locale, puse n joc prin distensia stomacului i a duodenului. Acestea se numesc
reflexele gastrocolice i duodenocolice. Aceste mecanisme automatice locale sunt
modificate de ctre nervii vegetativi i hormoni. Stimularea vagal, spre exemplu,
mrete motricitatea colic, n timp ce gastrina i CCK-PZ mresc excitabilitatea
colonului i faciliteaz evacuarea ileal, relaxnd sfincterul ileocecal (valva
Bauhin).
Analgezicele, precum morfina i codeina, reduc frecvena acestor
contracii de mas din colon. Alte medicamente, precum pansamentele gastrice
antiacide pe baz de aluminiu, au acelai efect. Persoanele crora li se
administreaz aceste medicamente sunt, astfel, supuse constipaiei.
1.3.6. Materiile fecale
Conin 75% ap i 25% substane nedigerabile formate din celuloz i alte
fibre nedigerate, minerale insolubile, celule mucoase descuamate, mucus, acizi i
enzime digestive, microbi, grsimi i derivai. Mirosul caracteristic este dat de
indol, scatol, hidrogen sulfurat i mercaptan. Originea materiilor fecale este att
alimentar, ct i nealimentar, endogen.
Originea nealimentar se dovedete prin eliminarea lor timp de 8-10 zile,
n condiii de inaniie.
1.3.7. Defecaia
Din colonul sigmoid, materiile fecale sunt trecute n rect, declannd
senzaia i reflexul de defecaie. Excitarea mecanoreceptorilor din rect de ctre
materiile fecale determin stimuli, care prin fibre parasimpatice ajung la centrii
anospinali din mduva sacrat. Pe cale eferent, tot parasimpatic, se realizeaz
contracii peristaltice n colonul descendent, sigmoid i rect, mpingnd materiile
fecale nspre anus. Odat cu ajungerea undei peristaltice la anus are loc relaxarea
sfincterului intern neted i, dac condiiile permit, se relaxeaz voluntar i
sfincterul extern striat i materiile fecale sunt expulzate.
La copil pn la vrsta de un an i jumtate, defecaia este un act pur reflex
i apoi intervine controlul cortical, devenind un act voluntar.
52

Evacuarea materiilor fecale se face printr-un efort expirator cu glota
nchis, prin coborrea diafragmului i contracia muchilor abdominali, avnd ca
urmare o cretere a presiunii intraabdominale i mpingerea bolului fecal spre rect
i anus. n acest moment, presiunea rectal de 20 mm Hg urc la 100-200 mm Hg.
Datorit controlului cortical asupra centrului sacrat al defecaiei (S2-S4),
reacia reflex de defecaie poate fi oprit prin contracia voluntar a sfincterului
anal extern.
Alimentele ingerate, producnd distensia stomacului, excit receptorii
gastrici i dau natere unui reflex gastrocolic, care, prin contracia colonului,
produce defecarea; n acest mod se produce defecarea la sugari n timpul
alimentrii.
S-a dovedit experimental c excitarea unor zone ale hipotalamusului
determin la animal postura caracteristic a defecrii, iar excitarea unor zone
corticale produce defecarea.
Iritaia produs asupra colonului de infecii sau sub aciunea unor
substane iritante nedigerabile, va determina un tranzit accelerat cu absorbie
insuficient de ap, constituind diareea. La fel, excitrile dureroase diverse, pot
produce att accelerarea, ct i inhibarea tranzitului intestinal. Emoiile puternice
accelereaz peristaltismul intestinal, provocnd diareea emoional.
Rectul este un tub muscular de aproximativ 12-15 cm lungime. n mod
normal este gol. Deoarece contraciile n mas detemin ptrunderea materiilor
fecale, se resimte senzaia de defecaie. Rectul se deschide n exterior prin canalul
anal, ce este nchis de dou sfinctere: sfincterul intern, neted i sfincterul extern,
striat. Sfincterul intern nu este controlat voluntar; el este inervat de ctre fibre
simpatice i parasimpatice. Contracia muchilor netezi ai sfincterului intern este
favorizat de ctre simpatic i relaxarea acestuia este favorizat de ctre
parasimpatic. Sfincterul extern al anusului este alctuit din musculatur striat
somatic; el este inervat prin nervul ruinos intern i se afl sub control contient
ncepnd de la vrsta de 18 luni. Aceste dou sfinctere, intern i extern, se menin
contractate n mod tonic.
n fiecare zi, este eliminat o cantitate de materii fecale de 125-200 g: ele
includ 75-76% ap i 24-25% reziduu uscat. Materiile solide includ esenial
celuloz, celule epiteliale descuamate n cursul tranzitului intestinal, bacterii,
sruri minerale i pigmentul brun stercobilina.
Mirosul caracteristic al maselor fecal este datorat prezenei indolului i
scatolului, ce provin ambele din catabolismul aminelor produse prin activitatea
bacterian.
Defecaia propriu-zis reprezint un proces complex, ce cuprinde o
component reflex i o component voluntar. Defecaia reflex ca rspuns la
umplerea ampulei rectale poate fi inhibat prin decizia voluntar, dac
circumstanele nu permit eliminarea maselor fecale. n acest caz, senzaia de
53

defecaie va disprea, dar ptrunderea unui nou material fecal n rect va determina
reapariia acesteia. Uneori, n acelai timp, aceast senzaie poate deveni
insuportabil i defecaia reflex se va declana. Sub influena sistemului nervos
parasimpatic, pereii sigmoidului i ai rectului se vor contracta, propulsnd
materiile fecale n ampula rectal. Aceasta declaneaz o relaxare a sfincterelor
anale, ce permite materiilor fecale s treac n canalul anal. Eliminarea materiilor
fecale este facilitat de ctre o contracie voluntar a diafragmului i muchilor
peretelui abdominal. Se creeaz o cretere a presiunii intraabdominale, ce
expulzeaz materiile prin sfincterele relaxate. Muchii planeului pelvin se
relaxeaz n aceeai msur, ceea ce permite rectului de a se redresa, contribuind
la evitarea unui prolaps al anusului i rectului.
Rezumat
1. Intestinul gros include cecul (ce nu are rol definit n organismul uman),
colonul, rectul i canalul anal. Principalele sale funcii sunt de stocare a
reziduurilor alimentare, de a secreta mucus i de a absorbi restul cantitii de ap
i electrolii din reziduurile alimentare. Materiile fecale sunt eliminate la nivelul
anusului.
2. Flora intestinal realizeaz reacii chimice de fermentaie ce produc
acizi grai cu lan scurt i gaze (flatulene). Bacteriile intestinale sintetizeaz de
asemenea vitamine, precum vitamina K.
3. Colonul prezint micri de amestecare (haustraii) i micri
propulsive lente. Contraciile n mas survin n mai multe reprize pe parcursul
unei zile, servind la propulsarea coninutului colonului pe distane mult mai lungi.
Ptrunderea materiilor fecale n rect declaneaz senzaia de defecaie.
4. n fiecare zi, 125-200 g de materii fecale sunt eliminate. Defecaia pune
n joc n acelai timp contracii voluntare i contracii involuntare ale sfincterelor
anale, ale peretelui abdominal i diafragmului.
54
Secreia
Capitolul 2
SECREIA
Introducere
Secreia este o funcie a tractului digestiv care asigur transformarea
alimentelor n nutrieni capabili pentru absorbie. Acest fenomen este asigurat de
prezena diverselor enzime digestive:
a) enzime proteolitice, care hidrolizeaz proteinele pn la aminoacizi;
b) enzime glicolitice, care hidrolizeaz glucidele pn la monozaharide;
c) enzime lipolitice, care hidrolizeaz grsimile neutre pn la acizi grai
i glicerol.
2.1. Secreia glandelor salivare

2.1.1. Componenta secretorie a masticaiei
Unul din principalele elemente n formarea bolului alimentar sunt glandele
salivare. Activitatea lor este necesar pentru integrarea proceselor legate de
formarea bolului alimentar potrivit pentru deglutiie. Secreia glandelor salivare
asigur umectarea hranei, dizolvarea srurilor, glucidelor i a altor componente
(alimentare), conferind o anumit consisten bolului alimentar. Acoperirea
bolului alimentar cu mucina salivar favorizeaz deglutiia. Formarea bolului
alimentar depinde de calitatea i cantitatea alimentelor n cavitatea oral i
totodat ele determin i caracterul activitii glandelor salivare.
Glandele salivare produc aproximativ 1500 ml de saliv pe zi (500-750 ml
dup unii autori). La indivizii ce prezint un defect al funcionrii glandelor
salivare, se observ o dereglare numit xerostomie (gur uscat), care
predispune spre carii i infecii orale.
Se disting 3 perechi de glande salivare principale, cu structur
tubuloacinoas:
- parotide - de tip seros (secret o saliv bogat n ptialin, cu rol de
diluie);
- submandibulare - de tip mixt (secret o saliv seromucoas, cu rol n
gustaie);
55
Secreia
- sublinguale - de tip mucos (secret o saliv bogat n mucin, cu rol de
lubrifiere).
Alte glande mai mici sunt situate pe suprafaa palatului i a limbii i n
interiorul buzelor; aceste glande salivare accesorii nu sunt controlate nervos.
Glandele parotide sunt situate la nivelul unghiului maxilarului superior, n
spatele ramurii ascendente a mandibulei i dedesubtul urechii. Acestea sunt cele
mai voluminoase glande salivare. Ele produc o secreie n totalitate seroas, un
lichid apos ce nu conine mucus. Saliva glandei parotide reprezint n repaus
aproximativ 25% din secreia total a glandelor salivare (saliv de splare). Ea
conine -amilaz i anticorpi (imunoglobulina A).
Glandele submaxilare sunt localizate sub maxilarul inferior (mandibula).
Ele produc o saliv mixt seromucoas (saliv de gustaie), ce reprezint 70% din
producia salivar zilnic.
Glandele sublinguale sunt la nivelul planeului cavitii orale, sub limb.
Ele contribuie la cele 5% din secreia salivar total zilnic, bogat n
mucoproteine, ce asigur salivei un caracter mai vscos (saliv mucoas sau saliv
de deglutiie).
Glandele salivare sunt organe parenchimatoase formate din capsul,
strom i parenchim. Unitatea funcional a glandelor salivare este salivonul,
format din acini i ducte.
Capsula este format din esut conjunctiv dens neregulat. Este bine
definit n jurul parotidelor i submandibularelor i slab individualizat n jurul
glandelor sublinguale. Conine fibre de colagen, reticulin i esut adipos n
cantitate variabil. Din capsul se desprind septe conjunctive care delimiteaz
lobulii.
Stroma este format din esut conjunctiv lax. n spaiul intralobular este
redus cantitativ, fiind format dintr-o reea reticulinic de suport pentru acini.
Stroma conine fibroblaste, mastocite, limfocite, plasmocite i macrofage.
Mastocitele sunt numeroase n special n parotid i submandibular. n septele
conjunctive din strom sunt incluse celule adipoase, vase sanguine, limfatice,
esut limfoid, fibre nervoase i microganglioni nervoi. esutul limfoid este dispus
difuz (plasmocite specializate n sinteza de IgA n stroma dintre acini) sau sub
form de mici foliculi (ntre ducte).
Parenchimul. Glandele salivare sunt glande tubulo-acinare ramificate,
formate din numeroase uniti secretorii. Unitile secretorii sunt formate din
acini (sintetizeaz produi specifici) i un sistem de ducte (transport secreiile i
regleaz concentraia de ap i electrolii).
Acinii sunt de 3 tipuri: seroi, mucoi i micti. Glanda parotid este
seroas. Glandele salivare mixte sunt glanda submandibular (predomin celulele
seroase) i glanda sublingual (predomin celulele mucoase).
56
Secreia
Acinii seroi sunt cei mai mici, rotunzi sau ovalari, cu lumen mic. Celulele
seroase au o form piramidal, cu un nucleu rotund, eucrom, nucleolat dispus n
treimea bazal. Citoplasma este bazofil la nivel bazal (datorit prezenei a
numeroi ribozomi i RER). Apical, citoplasma este granular acidofil datorit
granulelor secretorii delimitate de membran (conin -amilaz i proteine bogate
n prolin). Celulele seroase prezint i un complex Golgi bine dezvoltat i
numeroase mitocondrii bazale. Membranele celulare laterale formeaz jonciuni
de adeziune, iar sub acestea, spre membrana bazal, prezint numeroase
interdigitaii cu celulele vecine. n citoplasma celulelor seroase sunt prezente n
cantiti mici i lizozimul, lactoferina, tripsina, chemotripsina i histidin
peptidaza. Numrul de granulaii i intensitatea acidofiliei sunt variabile n funcie
de fazele ciclului secretor.
Acinii mucoi sunt mai mari dect cei seroi, de form ovoidal, cu lumen
larg i neregulat. Nucleul celulelor mucoase este aplatizat, cu contur neregulat,
heterocrom, mpins bazal. Citoplasma conine mai puine mitocondrii, RER mai
redus, un aparat Golgi mult mai dezvoltat (indicator al componentului carbohidrat
mult mai exprimat n secreie). Cea mai mare parte a citoplasmei este ocupat de
vacuolele de mucus. Canaliculele celulare i procesele membranei bazale sunt
mult mai puin extinse dect n celulele seroase. Calitatea mucusului difer de la o
celul la alta, chiar i n cadrul aceluiai acin. Caracterele mucinelor sunt diferite
ntre glandele submandibular i sublingual.
Acinii micti sunt cei mai mari, cu form ovoidal. Celulele mucoase i
cele seroase sunt dispuse intercalar ntr-un singur rnd, delimitnd lumenul
acinului.
Celulele mioepiteliale sunt prezente la nivelul acinilor, ductelor intercalate
i striate. Se dispun intercalar, ntre epiteliul acinar sau ductal i membrana
bazal. Sunt aplatizate, cu prelungiri citoplasmatice lungi, care formeaz o reea
pe versantul extern al celulelor epiteliale. Prin contracia lor, celulele mioepiteliale
faciliteaz eliminarea secreiei. De asemenea, particip la sinteza unor
componente ale membranei bazale.
Sistemul ramificat de ducte este format din ducte intralobulare,
interlobulare i principale.
Ductele intralobulare au dou segmente: ductele intercalate i ductele
striate.
Ductele intercalate (Boll) continu acinii i sunt formate dintr-un epiteliu
simplu cubic nconjurat de celule mioepiteliale. Tranziia dintre acin i duct se
realizeaz gradat. Celulele epiteliale au nuclei mari, puine organite i granule
secretorii apicale i conin lactoferin i lizozim. Ductele intercalate sunt mai
numeroase n glandele salivare care produc o secreie apoas. Lungimea ductelor
este mare la parotid i mic la submandibular i se observ dificil la
57
Secreia
sublingual. Celulele au rol n modificarea compoziiei salivei, prin secreia de
HCO3- i absorbia de Cl-.
Ductele striate (Pflger) sunt delimitate de un epiteliu simplu cilindric, a
crui celule prezint striaii bazale paralele, formate din invaginrile plasmalemei,
care conin numeroase mitocondrii alungite, ceea ce confer acidofilia intens a
citoplasmei. Ductele striate au rol n transportul apei i electroliilor (reabsorbia
de Na+ i secreia de K+ i de HCO3-), coninnd ca principale enzime anhidraza
carbonic, succindehidrogenaza i ATP-aza. Ductele striate se observ uor i au
lumen larg, n special la submandibular.
Celulele ductelor intralobulare prezint numeroase granulaii argirofile,
dispuse mai ales n citoplasma bazal. Aceste granulaii sunt sintetizate n special
de glanda submandibular i conin factori de cretere pentru epitelii (FCE) i
fibre nervoase (FCN).
Ductele interlobulare continu ductele striate i sunt localizate n septele
conjunctive. Sunt delimitate de un epiteliu stratificat cubic, stratificat cilindric sau
pseudostratificat. Ductele interlobulare se unesc n ducte din ce n ce mai mari,
formnd n final ductul principal al glandei.
Ductul principal prezint iniial un epiteliu stratificat cubic sau
pseudostratificat, care devine stratificat pavimentos n poriunea terminal, unde
se continu cu epiteliul mucoasei bucale. Peretele este format dintr-un esut
conjunctiv dens neordonat, cu numeroase fibre elastice.
Toate glandele salivare primesc inervaie simpatic i parasimpatic.
Fibrele simpatice noradrenergice, ce provin din ganglionul cervical superior, se
distribuie vaselor sangvine i celulelor acinoase. Fibrele parasimpatice
preganglionare se distribuie n nervul facial i nervul glosofaringian, apoi fac
sinaps cu neuronii postganglionari situai n apropierea glandelor salivare
propriu-zise. Celulele secretorii i celulele canaliculare primesc fibre
parasimpatice postganglionare.
Glandele salivare mari ale cavitii orale (parotid, submandibular i
sublingual) sunt glande pluricelulare extraepiteliale, ale cror poriuni terminale
se localizeaz n afara mucoasei canalului digestiv, iar ductele secretoare lungi se
deschid n lumenul sistemului digestiv. Glandele mici ale cavitii orale se refer,
de asemenea, la glande pluricelulare extraepiteliale, ns poriunile terminale se
afl n esutul conjunctiv al mucoasei, iar ductele excretoare se deschid pe
suprafaa mucoasei.
Glande mixte sunt i glandele salivare mici (labiale, linguale, molare,
palatine, velare, jugale). n funcie de localizarea i locul de vrsare al ductului,
glandele salivare se mpart n glandele vestibulului oral (labiale) i proprii ale
cavitii orale (submandibulare, sublinguale, glandele linguale, palatine, molare,
jugale). Un mare numr de glande salivare mici din vestibul, de mrimea unui bob
58
Secreia
de mazre i mai mici, sunt deseminate n regiunea buzelor. esutul conjunctiv al
mucoasei conine un numr mare de vase, esut adipos i poriunile terminale ale
glandelor mixte ale buzelor. Acestea sunt glandele complexe, alveolar-tubulare,
proteino-mucoase cu predominarea celulelor mucoase, al cror numr se
micoreaz de la linia medie ctre periferie. Ductele excretoare ale acestor glande
se deschid n vestibulul oral.
Glandele jugale se afl, de regul, n spaiile intermusculare, ns pot fi
localizate i n afara muchilor obrajilor. n regiunea jugal, prile terminale ale
glandelor salivare mixte (predominant mucoase) se localizeaz n lamina propria a
mucoasei. Numrul glandelor crete n direcia anterio-posterioar.
n lamina propria a mucoasei suprafeei anterioare a palatului moale se
afl segmentele terminale a glandelor mucoase salivare din cavitatea oral, printre
care sunt localizate straturi de esut adipos. Pe suprafaa dorsal a palatului moale
segmentele terminale ale glandelor salivare mixte i mucoase sunt localizate n
lamina proprie a mucoasei. n regiunea palatului moale poriunile terminale ale
glandelor salivare mici pot ptrunde din lamina proprie a mucoasei ntre
fascicolele de fibre musculare; numrul lor se mrete n direcia anteroposterioar.
Zona glandular a palatului dur ocup 2/3 din partea lui distal. Baza
mucoasei conine poriunile terminale ale glandelor salivare mucoase. ntre
poriunile terminale aglomerate sau ntre lobulii adipoi, perpendicular ctre
suprafaa palatului dur, trec fascicule groase de fibre de colagen, care se mpletesc
n lamina proprie a mucoasei. Ele o fixeaz de periost i asigur imobilitatea
mucoasei.
Stratul mucos profund al planeului cavitii orale conine lobulii de esut
adipos i glande salivare mici.
n sectoarele anterioare ale feei inferioare a limbii se afl glandele
salivare mixte. Segmentele lor terminale sunt localizate n profunzimea laminei
proprii, ns pot s ptrund n straturile de esut conjunctiv printre fasciculele de
esut muscular. Pe limb, glandele se afl pe partea inferioar a vrfului limbii i
la rdcina ei printre papilele caliciforme. Ductele excretoare ale fiecrei glande
salivare mici se deschid separat n cavitatea oral.
Masa total a glandelor salivare poate fi comparat cu masa pancreasului.
Observaiile clinice arat c frecvena afectrii anumitor glande depinde de
particularitile lor anatomice i fiziologice, precum i de cantitatea i coninutul
produsului de secreie eliminat. De obicei, n procesul inflamator sunt implicate
glandele parotide, ceea ce s-ar putea explica prin prezena ductelor nguste i
puternic ramificate, cu un coninut mic de mucin, prin rezistena mic a acinilor
glandulari seroi enzimoproductori fa de influenele toxice. Inflamaia glandei
submandibulare se ntlnete mai rar dect a celei parotide. Localizarea
predominant a sialoliilor n glanda submandibular se explic prin scurgerea
59
Secreia
lent a produsului de secreie prin ducte i eliminarea salivei dense i bogate n
mucin comparativ cu glanda parotid. Maladiile inflamatoare ale glandelor
sublinguale i glandelor salivare mici ale cavitii orale se observ cu mult mai
rar.
Funcia digestiv a glandelor salivare const i n scindarea produselor
alimentare de ctre enzimele din componena secreiei lor, care favorizeaz
etapele ulterioare de digerare n tractul digestiv.
Prelucrarea chimic a produselor alimentare n cavitatea oral depinde de
funcia secretoare a glandelor.
Secreia este un proces intercelular complex, n decursul cruia celula
primete din snge (activ sau pasiv) substanele iniiale din care sintetizeaz
produsul de secreie care ndeplinete funcia specific. Produsul de secreie este
produsul specific, compus din macromolecule, care se sintetizeaz n celul
datorit proceselor anabolice. Ciclul de secreie cuprinde procese care se repet
periodic ntr-o anumit succesiune i asigur ptrunderea din patul sangvin n
celul a apei, a compuilor micromoleculari anorganici i organici, sinteza din ei a
produsului de secreie i eliminarea lui din celul. Ciclul secretor este intervalul
de timp de la nceputul ptrunderii substanelor iniiale n glandulocit, pn la
eliminarea complet a produsului de secreie. Produsul de secreie se elimin
mpreun cu apa i unii electrolii n mediul intern al organismului (snge), n
cavitile sau la suprafaa corpului.
Produsele secretate de ctre glandele salivare sunt diverse, dup cantitatea
lor i compoziia chimic. Ele conin proteine, enzime digestive, polizaharide,
glicoproteide, substane anorganice etc.
Glandele salivare funcioneaz ca i glande exo- i endocrine. Partea mai
mare a glandelor este format de celulele exocrine, n care sinteza produsului de
secreie are un caracter ciclic i depinde de procesele digestive.
2.1.2. Mecanismul elaborrii salivei
Cantitatea de secreie salivar raportat la gram de esut glandular este cea
mai mare din toate secreiile digestive (1 ml/min/g la flux maximal). Saliva se
formeaz att n acinii, ct i n ductele glandelor salivare. Granulele secretoare
din citoplasma celulelor glandulare se afl prioritar alturi de nucleu i n partea
apical a celulei, n apropierea complexului Golgi. n celulele mucoase i seroase,
granulele se deosebesc att dup mrime, ct i dup natura chimic. n procesul
secreiei, complexul Golgi are un relief mai clar; dimensiunile, numrul i
dispoziia granulelor se schimb. n granule are loc sinteza substanelor organice.
Pe msura maturizrii, ele se deplaseaz de la complexul Golgi ctre apexul
celulei.
60
Secreia
n acinii glandelor se petrece prima etap de formare a salivei - sinteza
produsului de secreie primar, ce conine alfa-amilaza i mucin (saliva primar).
Coninutul ionilor n produsul de secreie primar aproape nu se deosebete de
concentraia lor n lichidele extracelulare. n ductele salivare, mai ales n cele
striate, coninutul produsul de secreie se modific considerabil: ionii de Na+ se
reabsorb activ, iar ionii de K+ se secret activ, ns cu o vitez mai mic dect se
absorb ionii de Na+. Ca urmare, concentraia Na+ n saliv scade, dar concentraia
ionilor de K+ crete. Predominarea considerabil a reabsorbiei ionilor de Na+ fa
de secreia ionilor de K+ mrete electronegativitatea n ductele salivare (pn la 70 mV), ceea ce provoac reabsorbia pasiv a ionilor de Cl-, a cror micorare
considerabil a concentraiei este conjugat n acelai timp cu scderea
concentraiei ionilor de Na+. Totodat, se intensific secreia ionilor de HCO3-de
ctre epiteliul ductelor n lumenul acestora. n final, saliva primar produs n
faza acinar se transform n faza canicular ntr-o saliv final (Fig. 2.1).
Fig. 2.1. Secreia salivei.
Celulele ductelor posed o permeabilitate diferit a membranei apicale,

orientat n lumenul ductelor i a celei bazale, ce ader la capilarele sangvine.
Membrana apical are permeabilitate strict selectiv, pe cnd cea bazal are
61
Secreia
permeabilitatea mai difuz. S-a observat c gradul de permeabilitate se afl n
strns legatur cu starea funcional a celulelor glandelor salivare.
Secreia poate fi periodic i continu. Glandele salivare parotid i
submandibular elimin un produs de secreie periodic, n anumite intervale de
timp legate cu primirea hranei. n acest caz, ciclul secretor este extins n timp, iar
sinteza unei poriuni noi de produs de secreie ncepe dup eliminarea celui
precedent.
Produsul de secreie se elimin pe msura sintezei; toate fazele ciclului de
secretor se petrec concomitent: mari deosebiri ntre diferite celule secretoare n
diferite faze a ciclului nu se observ. Acest tip de secreie este caracteristic pentru
glandele mici i glandele salivare sublinguale. Secreia continu asigur n special
procesul de vorbire, de asemenea, este necesar pentru funciile protectoare i
trofice a cavitii orale.
Procesele adaptative cu participarea glandelor salivare se dezvolt n
funcie de modificarea caracterului hranei, efectuarea diferitor activiti, influena
factorilor ecologici. Adaptarea se manifest prin modificarea cantitii de produs
de secreie, intensitatea producerii lui, numrul de celule cu funcionare
concomitent, raportul dintre diferite enzime, mucina i partea lichid din
produsul de secreie. Cantitatea i calitatea produsului de secreie al diferitor
glande digestive se coreleaz strict cu caracterul alimentelor. Pentru glandele
salivare aceast reacie se manifest prin modificarea coninutului enzimatic a
produsului de secreie. De exemplu, n condiii obinuite, la cini lipsesc din
saliv enzimele glicolitice. La creterea n raia alimentar a produselor vegetale
sau a glucidelor, n saliv crete coninutul amilazei i a fitoenzimelor. Modificri
asemntoare se observ i la om.
2.1.3. Saliva
Saliva produsul de secreie mixt al celor trei perechi de glande salivare
mari i multiplelor glande mici, la care se adaug i lichidul crevicular
(gingivodentar), intr n componena lichidului oral. Saliva omului reprezint un
lichid foarte vscos, opalascent, puin tulbure (datorit prezenei elementelor
celulare), cu densitatea 1,001-1,017 i vscozitatea 1,10-1,33. Conine 99,4% ap
i 0,6% reziduu uscat, din care aproximativ 1/3 o constituie substanele minerale
anorganice, cu ajutorul crora se menine echilibrul dinamic dintre smal i saliv.
Componenii anorganici sunt reprezentai de ionii de K+, Na+, Ca2+, Mg2+, Fe, F,
compui cu fosfai, cloruri, sulfai, bicarbonai.
n saliv au fost depistai, de asemenea, Br, Cu, permanganatul i Cl.
Clorul, a crui surs de baz este glanda parotid, activeaz alfa-amilaza. Cu
vrsta, cantitatea lui scade, ceea ce poate favoriza formarea crescut a depunerilor
dentare.
62
Secreia
Un rol fiziologic important l joac i fosforul, calciul i compuii lor, care
intr n coninutul reziduului uscat. Sursa de baz a fosforului i a calciului este
glanda submandibular. Un anumit raport dintre ei n saliva i lichidul oral este
necesar pentru a menine nivelul optimal al proceselor metabolice n smalul
dinilor. n condiii normale, suprasaturaia salivei cu calciu i fosfor la un pH
optim este un mecanism de baz pentru meninerea coninutului constant al
componentelor tari ale dintelui i rennoirea lor. Suprasaturaia lichidului oral cu
Ca2+ i Pi-3 la pH normal mpiedic dizolvarea n ea a componentelor smalului i
favorizeaz ptrunderea n smal a acestor ioni, creeind condiii pentru
remineralizarea acestuia.
n acelai timp, valoarea pH-ului salivei influeneaz gradul de saturaie a
ei cu calciu i fosfor. Alcalinizarea salivei mrete suprasaturaia, iar acidifierea
scade gradul de saturaie a ei cu ioni. La pH 6,0-6,25 saliva devine nesaturat.
Acidifierea mai puternic mrete nesaturaia salivei cu calciu i fosfor i smalul
este supus dizolvrii (demineralizrii) ntr-un grad maximal.
n unele cazuri, disocierea pH n direcie acid are o valoare decisiv
pentru dezvoltarea procesului patologic, de exemplu a cariei, dac organismul nu
este n stare s reacioneze la aceste schimbri. n acest caz, coninutul salin n
cavitatea oral i pH-ul se micoreaz, solubilitatea
smalului crete,
demineralizarea depete remineralizarea i ncepe destructurarea cristalelor de
hidroxiapatit. S-a dovedit c aceste cristale sunt dinamic stabile (electroneutre)
cu raportul calciul/fosfor n lichidul oral, egal cu 1,0/1,67. Acest raport este
optimal i la un pH optimal se formeaz condiii pentru remineralizare.
Starea acidobazic este o condiie esenial pentru funcionarea normal a
organelor i esuturilor cavitii orale. Pentru ca n cavitatea oral toate funciile ei
s se desfoare adecvat modificrilor condiiilor de mediu, saliva trebuie s aib
un anumit pH. Saliva mixt acioneaz ca un sistem tampon. Capacitatea de
tampon a salivei - posibilitatea de a neutraliza acizii i bazele - este asigurat de
trei sisteme: bicarbonat, fosfat i proteic. Particularitile de tampon a salivei sunt
influenate de diferii factori. Unii din ei sunt prezeni permanent n cavitatea oral
(microflora, lichidul gingival, depunerile dentare, dinii); alii - produsele
alimentare, mijloacele igienice, protezele, substanele medicamentoase acioneaz episodic. Capacitile de neutralizare ale salivei ncetinesc aciunea
acizilor asupra esuturilor tari ale dinilor; la pH 5,0 saliva reine dizolvarea n
smal a fosfatului de calciu. S-a constatat dependena direct dintre viteza de
secreie salivar i capacitatea tampon a salivei. Capacitatea tampon a salivei
crete la utilizarea n alimentaie a proteinelor i legumelor i scade la alimentaia
glucidic. Concentraia ionilor de H+ (pH-ul) n lichidul oral, ca i viteza de
salivaie variaz nictemeral n limitele 5,0-8,0: valoarea medie a pH-ului salivei
variaz n mod normal de la 6,5 pn la 6,9. Noaptea pH-ul este mai mic dect
ziua. Dup mncare pH-ul scade, iar apoi se restabilete. Dimineaa pH-ul este
63
Secreia
mai jos dect la mijlocul zilei i seara. Concentraia ionilor de H+ scade odat cu
creterea vitezei de secreie a salivei. S-a stabilit legtura ntre mrimea pH-ului i
a coninutului salivar i procesele electrice din cavitatea oral. S-a demonstrat c
fenomenele bioelectrice n cavitatea oral apar pe seama sarcinii pozitive a
elementelor celulare ale lichidului. Valorea biocurenilor influeneaz coninutul
salivei i mrimea pH-ului: cu ct este mai mare aciditatea, cu att este mai mare
valoarea FEM (forei electromotoare).
Procesele electrochimice joac un rol important nu numai n
autopurificarea cavitii orale, dar i n dezvoltarea patologiilor dentare, ale
mucoasei i parodoniului. La baza lor se afl prezena n cavitatea oral a trei
tipuri de medii - lichid (lichidul oral), dur (dintele) i moale (gingia, mucoasa).
Diferite fenomene electrice apar pe suprafaa lor, ndeosebi la limita mediilor
lichid-corp dur, lichid-mediu moale, corp dur-mediu moale. n regiunea
contactului lor se formeaz un strat electric dublu, ca urmare apar potenialele
electrochimice de diferite valori, cea ce conduce la apariia ntre ele a curentului
electric. Modificarea parametrilor electrici ai organelor i ai esuturilor cavitii
orale capt o valoare deosebit n cazurile dereglrilor funcionale n activitatea
lor, care duc la schimbrile structurii esuturilor dure i moi ale regiunii orofaciale
i potenialelor lor electrochimice. Astfel, valoarea potenialului electrochimic al
dinilor la persoanele rezistente fa de carie se afl n limitele de la +5 pn la
+160 mV. Potenialul cel mai mare l au incisivii la marginea tietoare, iar cel mai
mic este n regiunea cervical a dinilor. Fiecare tip de dini i de suprafa a lor
au o valoare diferit a potenialelor. n caz de carie potenialul devine negativ, iar
expresia lui depinde de activitatea procesului. Astfel de fenomene se observ n
alimentaia glucidic asupra dinilor i demineralizarea smalului. Dup
plombarea dinilor, potenialele electrochimice revin iari la valori pozitive.
Dup protezare, valorile potenialelor se modific esenial, n mare msur n
funcie de materialele de protezare, de starea dinilor acoperii cu coroane i
gradul duritii legturii coroanei cu dintele prin materialul de fixare. Prezena n
cavitatea oral a protezelor din diferite metale, ndeosebi din aur i oel, care
posed poteniale ce se deosebesc unul de altul cu 300-400 mV, duce la apariia
curenilor electrici (fenomen galvanic). n acest caz pot aprea modificri
patologice n esuturi i organele cavitii orale, precum i senzaii neplcute la
pacieni.
Componentele organice ale salivei sunt reprezentate de ctre proteine i
compuii de origine neproteic (ureea, amoniacul, creatina), care conin azot.
Proteinele (albuminele, globulinele, aminoacizii liberi) sunt componentele de baz
ale salivei glandei parotide (proteinele totale - 20 g/l). Partea major a lor o ocup
enzimele i alte substane biologic active (kinina i kalikreina).
Funciile digestive ale salivei sunt determinate de prezena n saliv a
enzimelor digestive alfa-amilaza (ptialina) i alfa-glucozidaza. Amilaza salivar
64
Secreia
este stocat iniial n granulele de zimogen din celulele seroase ale acinilor.
Aceste enzime sunt capabile s degradeze polizaharidele complexe, precum
amidonul sau glicogenul, n maltoz, maltotrioz i dextrine. Alfa-amilaza este o
exoenzim hidrolitic i scindeaz legturile 1,4-glucozidice din moleculele de
amidon i glicogen, cu formarea dextrinelor, apoi a maltozei i zaharozei, care
este descompus de ctre alfaglucozidaz (maltaz) pn la monozaharide. Aceste
enzime continu scindarea glucidelor i n stomac, pn cnd bolul alimentar se
imbib cu suc gastric acid. Amilaza salivar funcioneaz la un nivel optim, din
moment ce pH-ul este de 6,9. Chiar dac alimentele se rein puin timp n
cavitatea oral i coninutul stomacului este foarte acid, amilaza salivar pare a fi
activ n bolul alimentar o anumit perioad de timp i dup trecerea alimentelor
n stomac. Probabil, aceast enzim este inactivat doar dup amestecarea
complet a bolului alimentar cu sucul gastric.
Lipaza salivar este activ la nou-nscut i hidrolizeaz grsimele laptelui.
Proteazele, peptidazele, ARN-azele, DRN-azele, lipazele din saliv se
fixeaz pe structurile proteice i lipidice ale substanelor alimentare n cavitatea
oral i mresc eficacitatea hidrolizei lor de ctre enzimele din alte poriuni ale
tractului digestiv. Astfel de interrelaii au valoare biologic important pentru
activitatea digestiv, a crei particularitate caracteristic este continuitatea
succesiv a prelucrrii mecanice i chimice a hranei.
Enzimele nealimentare de origine proteic sunt lizozimul (muramidaza),
fosfatazele alcaline i acide, fibrinaza, hialuronidaza, kalikreina, salivaina,
glandulina, catepsinele.
Glandele salivare umane produc kalikrein n form activ. Kalikreina
salivar poate participa la reglarea tonusului vaselor parodoniului. n patologia
parodontal, activitatea kalikreinei salivare crete semnificativ. Schimbri
similare se observ i n caria dentar. Kininele iau parte la diferite procese
fiziologice i patologice: hemocoagulare, fibrinoliz, reglarea microcirculaiei,
inflamaie, alergie. Kalikreina se gsete, de asemenea, n serul sanguin, lichidul
cefalorahidian, urin, lacrimi.
n mineralizarea esutului dentar i n desfurarea proceselor fiziologice n
esuturile cavitii orale un rol esenial aparine fosfatazelor, care catalizeaz
descompunerea hidrolitic a srurilor organice ale acidului fosforic. Sursa de baz a
fosfatazelor din lichidul oral sunt glandele salivare mari i, de asemenea, produsele
activitii vitale a bacteriilor lacto-acide actinomicetelor, streptococilor. n maladiile
parodoniului se observ creterea activitii fosfatazelor.
Pentru digestia n cavitatea oral, unde are loc prelucrarea predominant
mecanic a hranei, este esenial prezena n saliv a mucinei, a crei molecul
este format din filamente lungi de mucopolizaharide. Ea face saliva suficient de
vscoas pentru umectarea i prelucrarea hranei, proces ce este necesar pentru
formarea bolului alimentar, adecvat pentru deglutiie. Mucina poate lega
65
Secreia
substanele organice de Ca, ceea ce constituie un alt mecanism de scdere a
permeabilitii smalului: pe suprafaa lui se formeaz o pelicul organic, care
mpiedic ptrunderea substanelor n el.
n procesele digestiei i absorbiei substanelor nutritive un rol important l
joac i microflora cavitii orale. n cavitatea oral se gsesc permanent
microorganisme, care n condiii normale pentru om sntos nu prezint pericol.
Bacteriile, care intr n componena microflorei constante, iau parte la meninerea
la un nivel constant a mediului chimic pe suprafaa mucoasei, dinilor i pielii,
care este necesar pentru activitatea lor vital normal.
Dezvoltarea organismului fr prezena microflorei are ca urmare
dereglarea unor procese fiziologice: sufer funcia esutului limfoid, se modific
metabolismul hidric, scade cantitatea de anticorpi n serul sangvin. Microflora
normal (rezident) este necesar organismului ca protecie contra nmulirii
microbilor patogeni i este stimulatorul imunitii, precum i surs de enzime
hidrolitice pentru resturile de hran i lizarea tartului dentar.
2.1.4. Funciile glandelor salivare
1. Funciile digestive ale salivei se manifest prin:
prepararea alimentelor n timpul masticaiei, cu insalivarea i
lubrefierea (implicarea mucinelor), formarea bolului alimentar prin ncorporarea
alimentelor ntr-o pelicul de mucin, pasajul bolului alimentar n timpul oral al
deglutiiei;
hidrolizarea amidonului fiert sau copt de ctre amilaza salivar
(ptialin) pn la stadiul de maltoz;
solubilizarea constituenilor alimentari, ceea ce contribuie la stimularea
receptorilor gustativi, inducnd senzaia de gust i reflexele secretorii salivare,
gastrice, pancreatice.
Concomitent cu funciile digestive, glandele salivare asigur un ir de
proprieti nedigestive ale salivei.
2. Funciile protective se manifest n meninerea troficitii normale a
esuturilor orale:
prin lubrefierea structurilor moi i dure din cavitatea oral, asigurat de
glicoproteinele cu coninut de prolin, implicat n formarea filmului de mucin la
suprafaa alimentelor i structurilor buco-dentare;
prin activitatea antibacterian, antifugic i antiviral la care particip
proteinele salivare (lizozimul efect bacteriolitic, lactoferina fixarea fierului cu
inhibarea multiplicrii bacteriilor ferodependente, sistemul peroxidazic oxidarea
tiocianatului salivar i formarea hipotiocianatului cu rol antimicrobian, Ig
secretate de glandele salivare i provenite din lichidul gingival, leucocitele
66
Secreia
neutrofile cu capacitate fagocitar i de secreie de substane antibacteriene,
fluorul salivar inhib enolaza, ceea ce produce limitarea dezvoltrii bacteriilor);
prin meninerea echilibrului acido-bazic local, datorat sistemelor
tampon salivare ale bicarbonailor (neutralizarea acizilor) i fosfailor
(neutralizarea bazelor), care neutralizeaz substanele chimice (acizi, baze)
ptrunse accidental n cavitatea oral;
prin echilibrul ecologic microbian, care este realizat datorit prezenei
bacteriilor saprofite, cu efect de mpiedicare a multiplicrii bacteriilor patogene
prin competiie pentru hran i aderena lor pe dini;
prin lavajul cavitii orale, care asigur ndeprtarea mecanic a
resturilor alimentare, bacteriilor de pe suprafaa dinilor, mucoaselor;
prin reparaia esuturilor moi, realizat de factorii de cretere din saliv
(NGF, EGF, IGF care activeaz fibroblatii), factorii procoagulani (VII, VIII, IX,
Fp3) i anticoagulani din saliv;
prin meninerea integritii mucoaselor din cavitatea oral, datorit
mucinei i fosfoproteinei pe baz de cistein (cistatine);
prin agregarea bacterian realizat de sistemele directe agregante,
reprezentate de IgA salivar, mucine, lizozom, amilaz, factori de agregare
bacterian, statine.
3. Funcia excretoare a glandelor salivare. La dereglarea funciei
excretoare a rinichilor, n saliv crete coninutul de substane excretate, care
urmeaz a fi eliminate din organism. Acestea pot fi srurile de iod, mercur,
plumb, arsen, bismut, uraniu; de asemenea i produsele metabolismului CO2,
acidul uric, amoniacul, ureea, creatina, corpii cetonici. Spre exemplu, cantitatea
maximal de uree se elimin de ctre glandele salivare mici; mai puin o elimin
glandele submandibulare i parotide. Viteza secreiei salivare infleneaz
cantitatea ureei eliminate; coninutul ei n saliv este invers proproional cu
cantitatea salivei. Amoniacul, ce se formeaz la descompunerea ureei, modific
pH-ul lichidului oral. Coninutul n uree, acid uric i creatin determin nivelul
azotului rezidual n saliv. Mai multe substane medicamentoase se elimin prin
saliv: antibioticele, vitaminele, fenobarbitalul, salicilaii, diazepamul. Viteza
ptrunderii n saliv a preparatelor farmacologice din snge depinde de structura
lor. Astfel, anionii de iod i rodan, cationii de calciu, stroniu i litiu sunt mai
concentrai n saliv comparativ cu plasma sangvin, datorit transportului lor
activ transmembranar. Aproximativ n cantiti egale n saliv i serul sangvin se
gsesc antipirina, izoladina, cloridele, vitaminele grupei B. Unele antibiotice se
gsesc n cantiti mai mici n saliv dect n snge.
Prin saliva din organism se pot elimina unii hormoni estrogenii,
androgenii, progesteronul, gluco- i mineralocorticoizii (cortizolul i aldostero67
Secreia
nul), tiroxina i metaboliii lor. Nivelul steroizilor i altor hormoni n saliv poate
fi folosit n diagnosticarea statusului hormonal al organismului.
4. Funcia endocrin a glandelor salivare. n glandele salivare au fost
depistate elemente cu ciclul secretor continuu, caracteristic pentru celulele
endocrine. Funcia endocrin a glandelor salivare este legat de formarea n ele a
unui ir de substane de natur hormonal. Ultimele, mpreun cu hormonii
glandelor endocrine, particip n reglarea umoral a activitii organelor i
sistemelor i reprezint segmentul hormonal al oricrui sistem funcional.
S-a demonstrat c celulele parietale ale ductelor striate ale glandelor
salivare elaboreaz i elimin, n snge i saliv, o serie de hormoni i enzime,
care se includ n procesul de sintez a substanelor biologice active. Hormonii
glandelor salivare, dup structur, sunt substane analogice insulinei. n celulele
int ei se unesc cu receptorii membranari, dup trecerea din forma zimogen
(proenzim) n forma activ.
Glandele salivare elaboreaz, de asemenea, hormoni proprii, hormoni-like
de cretere i hormoni locali, care iau parte n reglarea metabolismului fosfocalcic a oaselor i dinilor, n regenerarea epiteliului mucoasei cavitii orale,
esofagului, stomacului i a fibrelor simpatice.
Hormonii glandelor salivare sunt: parotina, factorul de cretere a nervilor
(FCN), factorul de cretere epidermal (FCE), factorul insulin-like.
Parotina este un hormon polipeptid, extras din glanda parotid a bovinelor.
Proteinele asemntoare parotinei au fost depistate n glanda submandibular (Sparotina), n saliv (A-parotina), n snge i urin (uroparotina). n organism
provoac un efect hipocalciemic, n legtur cu intensificarea difuziei Ca2+, P3- i
Na+ n esuturile dure ale dinilor. Aciunea parotinei i a substanelor
asemntoare ei asigur dezvoltarea i creterea esuturilor mezenchimale
(oaselor, cementului, dentinei), intensific proliferarea i calcifierea dentinei. ns
n cazul surplusului acestui hormon apare hiperglicemia, hipocolesterolemia,
hipoproteinemia, se modific coninutul calitativ al proteinelor sangvine. Parotina
stimuleaz hematopoeza, mrete permeabilitatea barierelor histohematice,
stimuleaz spermatogeneza. Intensitatea formrii parotinei este reglat de
coninutul ionilor de Ca2+.
Factorul de cretere a nervilor (FCN) este un hormon polipeptidic, produs
de ctre ductele secretoare ce se afl n apropierea axonilor neuronilor simpatici n
degenerescen i este transportat de ctre -macroglobulinele sangvine. A fost
observat n timpul studierii embriogenezei centrilor nervoi. Mai trziu a fost
extras din esuturile glandelor salivare submandibulare la animalele mamifere i la
om. n cavitatea oral intensific regenerarea plgilor. Prezena FCN este necesar
pentru sinteza hormonilor gastrointestinali, activitii normale a neuronilor
ganglionilor simpatici i epifizei; FCN stimuleaz creterea axonilor.
68
Secreia
Factorul de cretere epidermal (FCE) este un hormon polipeptidic; dup
organizarea structural este asemntor urogastronului, care inhib secreia HCl n
stomac i este coninut n snge, urin, saliv, n sucul gastric i pancreatic, n
laptele mamei, lichidul cefalorahidian; de asemenea, i n celulele ductelor
glandelor submandibulare. Aciunea FCE este legat de intensificarea mitozei
fibroblatilor, condroblatilor, nevrogliei. n cantiti mici FCE activeaz
proliferarea epiteliului smalului i a celulelor mezenchimale ale pulpei, n
cantiti mari frneaz aceste procese. Se consider astfel c FCE frneaz
morfogeneza i diferenierea dintelui n perioada lui de dezvoltare. O cantitate
mare a FCE a fost depistat n rinichi, unde el contribuie la restabilirea integritii
sistemului de canale al nefronului. FCE posed capaciti de stimulare a regenrii
epidermului i dermului, intensificnd sinteza ADN. Este activ n ulceraia
mucoasei gastrice, fiind rezistent la acizi. Sinteza FCE este controlat de hormonii
steroizi.
n glandele salivare s-a determinat prezena i a altor factori de cretere:
factorul transformator de cretere (TGF), factorul de cretere mezodermal i
endotelial, factorii ce intensific producerea eritrocitelor i granulocitelor. Sub
influena acestor factori se intensific dezvoltarea glandelor mamare, creterea
endoteliului vaselor cutanate, a rinichilor, a muchilor, are loc ngroarea pielii. Sa demonstrat c extirparea glandelor salivare duce la reducerea dezvoltrii
ovarelor i atrofia testiculelor.
n celulele ductelor glandelor salivare a fost gsit o protein
asemntoare insulinei, insulin-like hormonul, ce const din dou lanuri peptidice
A i B. n diabetul zaharat producerea ei crete brusc i asigur compensarea
parial a insuficienei aparatului insular al pancreasului.
n glandele salivare a fost depistat eritropoetina, hormonul care
controleaz formarea i maturizarea eritrocitelor. El este secretat de ctre glanda
salivar submandibular, cu participarea receptorilor adrenergici. Hipoxemia, n
urma anemiei, stimuleaz elaborarea eritrocitelor.
n saliv au fost gsite enzime tisulare din grupul proteinazelor analogice
tripsinei kalikreina, care se formeaz n celulele striate ale ductelor i renina.
Renina contribuie la formarea angiotensinei II n rinichi, care este un
vasoconstrictor puternic. Kalikreina activeaz formarea kininelor, care mresc
permeabilitatea vaselor i posed efect vazodilatator. Eliberarea kininelor
(bradikinina, kalidina) i duce la modificarea hemodinamicii locale i intensitii
secreiei n ductele glandelor salivare.
5. Rolul salivei n termoreglare este mai puin important la om,
comparativ, de exemplu, cu cinele, unde este primordial.
6. Rolul salivei n homeostazia hidroelectrolitic se manifest n condiii
de deshidratare, care scade secreia salivar cu uscarea mucoasei orale, ceea ce
69
Secreia
declaneaz prin intermediul hipotalamusului senzaia de sete i stimularea
secreiei de hormon antidiuretic (ADH).
7. Rolul salivei n vorbire se realizeaz prin umectarea i lubrefierea
mucoasei orale, ceea ce faciliteaz fonaia i vorbirea.
Rezumat
1. Saliva este un lichid incolor, opalescent, secretat n cantitate de 8001500 ml pe zi, cu pH-ul de 6,0-7,4, densitatea 1,003-1,008;
2. Compoziia: ap 99,4%, reziduu uscat 0,6%, compui organici i
minerali ai K+, Na+, bicarbonai, fosfai;
3. Proteinele sunt mucina, enzimele; substanele neproteice sunt
aminoacizii, ureea, acidul uric, amoniacul.
4. Enzimele principale ale salivei sunt: -amilaza (ptialina) care
hidrolizeaz amidonul n dextrine, lizozimul cu rol bactericid, kalikreina cu
proprieti proteolitice, lipaza salivar activ numai la noi-nscui.
5. Funciile nedigestive ale salivei sunt: excretoare, endocrin, protectiv,
termoreglatorie, homeostatic hidroelectrolitic, vorbire.
2.2. Secreia gastric

2.2.1. Sucul gastric
Mucoasa gastric conine mai multe tipuri de celule secretorii. Epiteliul de
suprafa al mucoasei gastrice este un epiteliu simplu cilindric, compus aproape n
totalitate din celule secretorii ce produc un lichid alcalin protector, ce conine i
mucus. Acest strat de epiteliu este strbtut de milioane de invaginaii profunde,
criptele gastrice. Acestea sunt depresiuni la fundul crora se colecteaz secreiile
glandelor gastrice. ntr-un mm2 din mucoas se gsesc aproximativ 100 de cripte.
Aceste cripte ocup circa 50% din suprafaa total a mucoasei gastrice.
Glandele gastrice conin diferite tipuri de celule. Structura exact a
acestora difer de la o regiune la alta a stomacului.
Glandele gastrice conin 4 tipuri de celule:
1. celule mucoase ale coletului, ce sunt localizate la nivelul deschiderii
glandelor fundice. Aceste celule secret un mucus distinct celui din celulele
epiteliale de la suprafa. Rolul lor specific nu este cunoscut;
2. celulele principale sau zimogene sau bazofile, ce tapeteaz partea
profund a glandelor fundice. Aceste celule secret pepsinogenul, forma inactiv a
enzimei proteolitice pepsina;
3. celulele parietale sau oxintice sau marginale sau acidofile, sunt situate
n jurul celulelor principale. Ele secret acidul clorhidric i factorul intrinsec;
70
Secreia
4. celulele endocrine-paracrine secret mai multe peptide reglatorii, ce
trec n circulaia sangvin i exercit diverse funcii, n special asupra motricitii
i proceselor secretorii din tubul digestiv.
n fundul i corpul stomacului, celulele principale i oxintice sunt
numeroase. n regiunile antrale i pilorice, celulele oxintice sunt mai puin
numeroase; n aceste zone predomin secreia mucusului i gastrinei. n regiunea
cardiotuberozitar a stomacului, glandele gastrice sunt aproape n totalitate
constituite din celule secretorii de mucus.
Digestia gastric const n fenomene chimice, care se produc sub aciunea
sucului gastric i n fenomene mecanice, produse sub aciunea activitii
contractile a musculaturii stomacului, prin care alimentele ingerate sunt
amestecate cu sucul gastric i evacuate n duoden.
Transformarea chimic a alimentelor n stomac se produce sub aciunea
enzimelor coninute n sucul gastric, secretat de ctre celulele glandulare ale
mucoasei stomacului.
Recoltarea de suc gastric la animalele de experien se face prin metoda
fistulelor gastrice, a prnzului fictiv i a micului stomac, iar la om prin metoda
tubajului gastric. Tubajul gastric const n introducerea unei sonde de prob, prin
care se stimuleaz secreia gastric i aspirarea coninutului stomacal la 1-2 ore,
dup administrarea prnzului de prob sau din 15 n 15 minute. Administrarea
prnzului de prob se face la 12 ore dup ultima mas i probele de suc gastric
recoltat, fiecare a 5-6 ml, aspirate din 15 n 15 min, pn la golirea complet a
stomacului, supuse analizei, permit determinarea aciditii i aciunii digestive a
sucului gastric. n caz particular poate fi folosit ceai de tei cu pesmei, o soluie
slab alcoolic, soluie de cofein 5% etc. Prnzul de prob Ewald-Boas este
format din 250 ml ceai, 35 g pesmei i 10 g zahr. Stimularea secreiei gastrice
poate fi provocat i prin injectarea subcutanat de histamin 0,01 mg/kg corp.
Recoltarea de suc gastric se face prin tubaj i volumul de suc gastric recoltat este
de aproximativ 300 ml/or.
Sucul gastric recoltat, n stare pur, este un lichid limpede, incolor, cu
vscozitate medie; densitatea sa variaz de la 1001 la 1010 i pH-ul de la 1,5 la 5;
cantitatea secretat este de 1500 ml/24 h. Este format din 99% ap, 0,4%
substane organice i 0,6% substane anorganice.
Substanele anorganice din compoziia sucului gastric sunt: HCl - n
cantitate de 2-3 g, clorur de Na+, K+ i Ca2+ i fosfai de Mg, Ca i Fe.
Substanele organice sunt reprezentate de mucin, enzime. Enzimele
gastrice sunt: pepsina, chimozina sau labfermentul sau presura, o lipaz,
gelatinaza, ureaza, lizozimul. Importan digestiv prezint HCl, pepsina i
chimozina.
Acidul clorhidric (HCl) se gsete n cea mai mare parte n stare liber i,
n parte, n combinaie cu mucina i pepsina; fa de pepsin, acidul clorhidric
71
Secreia
ndeplinete rolul de coenzim; mpreun constituie aciditatea total a sucului
gastric, care se stabilete titrimetric prin folosirea fenolftaleinei ca indicator. HCl
liber se pune n eviden cu reactivul Gntsburg.
n perioadele digestive se produce scderea concentraiei HCl liber i
creterea concentraiei HCl combinat; combinarea se produce cu substanele
proteice i minerale ingerate.
Sinteza HCl are loc n celulele parietale din structura glandelor fundice i
se va produce printr-o serie de reacii a cror substrat sunt NaCl i O2. n prima
faz se produce hidratarea CO2 i disocierea H2CO3, iar ntr-a doua faz, prin
combinarea produilor de disociere a H2CO3 i a NaCl, rezult HCl i NaHCO3;
primul trece n canaliculele intracelulare i ajunge n stomac, iar al doilea
difuzeaz n snge.
a. HO2 + CO2 = H+ + CO3Hb. H+ + CO3 H- + Cl- + Na+ = HCl + NaHCO3
Hidratarea CO2 i disocierea H2CO3 sunt catalizate de ctre anhidraza
carbonic, care, la pisic, se gsete n celulele marginale n cantitate de 5-6 ori
mai mare dect n snge.
Rolul HCl nu este esenial n procesul de digestie, dar mediul acid ce se
creaz este foarte important din mai multe motive:
- ajut la degradarea esutului conjunctiv i a fibrelor musculare din
carnea ingerat;
- activeaz pepsinogenul;
- furnizeaz condiii optime pentru activitatea pepsinei;
- ajut la absorbia Ca2+ i Fe3+ (prin combinarea acestor minerale i,
respectiv, formarea srurilor solubile ale acestora);
- asigur mecanismul de protecie antimicrobian a stomacului, prin
uciderea bacteriilor ce pot cauza infecii (spre exemplu: bacilul febrei tifoide,
salmonelele, vibrionii holerei, bacteriile responsabile de dizenterie).
Astfel, HCl are rol digestiv i antiseptic. Rolul digestiv const n activarea
pepsinogenului, transformarea acestuia n pepsin i, ntr-o anumit msur, n
dizolvarea i dedublarea nucleoproteinelor, dizolvarea colagenilor, precipitarea
cazeinogenului din lapte i scindarea zaharozei n glucoz i fructoz.
Rolul antiseptic al HCl const n aciunea de mpiedicare a dezvoltrii
germenilor de putrefacie i fermentaie, precum i n distrugerea germenilor
patogeni, ajuni n stomac prin saliv i alimente. Hipoclorhidria determin
procese de putrefacie i fermentaie gastric.
Secreia aciditii gastrice este nsoit de o degajare de un anumit numr
de enzime proteolitice din celulele principale ale glandelor gastrice. Ele se
numesc, n general, pepsine. Sunt secretate sub form de precursori inactivi
pepsinogen, coninui n granulele de zimogen ataate la membran, eliberate prin
exocitoz, cnd glandele gastrice sunt stimulate pentru secreie. n mediul acid al
72
Secreia
stomacului, pepsinogenii sunt transformai n pepsine active. Pepsinele au o
activitate proteolitic maximal la valori ale pH-lui mai mici de 3. Pepsinele
gastrice sunt endopeptidaze; ele hidrolizeaz legturile peptidice n molecula de
protein pentru a elibera polipeptide i civa aminoacizi liberi.
Chiar dac digestia lipidelor n stomac este probabil neglijabil, glandele
gastrice secret o lipaz ce este activ la pH de la 4 la 7, dar este stabil i la
niveluri de pH foarte joase, aceleai ce se gsesc n sucul gastric. Ea este cea mai
activ mpotriva trigliceridelor cu lan scurt din lapte. Aceasta are importan
crescut la copii, comparativ cu adulii.
Pepsina este o enzim proteolitic secretat sub form de proenzim pepsinogen - de ctre celulele principale ale glandelor fundice; activarea
pepsinogenului se face sub aciunea acidului clorhidric i apoi autocatalitic. Face
parte din grupul endopeptidazelor i produce degradarea substanelor proteice cu
greutate molecular mare, de origine animal i vegetal, n produi mai simpli
(albumoze principale, secundare i peptone), a cror transformare pn la
aminoacizi este continuat n intestin; pH-ul optim de aciune este n jurul valorii
de 2. Are aciune de tip endopeptidazic (desface legturile peptidice din interiorul
moleculelor proteice). Acioneaz asupra proteinelor numai dup ce acestea sunt
transformate de HCl n acidalbumine (sintonine) (albumoze primare, secundare i
peptone).
Aciunea pepsinei asupra nucleoproteinelor const numai n disocierea
parial a acestora n proteine i nucleine. Cheratina i mucina sunt rezistente la
aciunea pepsinei.
Chimozina - labfermentul, presura sau renina gastric. Este elaborat sub
form inactiv, ca i pepsina, de ctre celulele principale ale glandelor fundice i
activarea se face tot de ctre HCl (pH-ul de aciune = 4,5-6,0). Se gsete n sucul
gastric la sugar. Produce coagularea laptelui, are aciune optim la 40C i a fost
izolat n stare cristalizat. Se gsete n sucul gastric al tuturor mamiferelor
tinere i scade pe msura naintrii n vrst a acestora.
Coagularea laptelui const n transformarea hidrolitic a cazeinogenului n
cazein insolubil, transformare ce se produce n prezena ionilor de Ca2+ paracazeinat de calciu. Laptele de mam coaguleaz sub form de flocoane,
accesibile enzimelor proteolitice, n timp ce coagulul laptelui de vac este mai
compact, ceea ce l face mai greu digerabil. n coagul se gsesc incluse grsimile
din lapte. Tratarea laptelui de vac cu citrat de Na face ca coagularea acestuia s
devin mai puin intens i s fie folosit n bune condiiuni n alimentarea
sugarilor. n timpul coagulrii, laptele sufer un proces de separare ntr-o parte de
consisten solid - coagul, care rmne mai mult timp n stomac, i partea lichid
- lactoserul, care este evacuat imediat n duoden. Aceast separare i evacuare a
lactoserului n intestin explic de ce sugarii pot ingera cantiti considerabile de
73
Secreia
lapte - n raport cu mrimea lor. Lactoserul conine sruri minerale, lactoz i
proteine necoagulate - lactalbumine i lactglobuline.
Pepsina produce lichefierea coagulului i eliberarea grsimilor, fapt ce
permite evacuarea acestuia din stomac. Aciunea pepsinei asupra cazeinei este de
mic importan, ca i asupra lactalbuminei i lactglobulinei, care gsindu-se
solvite n lactoser sunt evacuate mai repede n intestin. Degradarea complet a
acestora se produce sub aciunea sucului pancreatic i intestinal.
Lipaza gastric are aciune numai asupra grsimilor emulsionate din lapte
i ou. Rolul su digestiv este puin important la adult i deosebit de important la
sugar. pH-ul optim de aciune = 5,5.
Lizozimul gastric este o enzim bactericid, analog lizozimului salivar.
Mucusul gastric este secretat de ctre celulele cilindrice, care se gsesc
dispuse pe ntreaga suprafa a mucoasei gastrice; acestea prezint n partea
superficial o mas omogen de mucus i n profunzime citoplasma i nucleul.
Secreia de mucus este stimulat de: nervul vag, gastrin, histamin, substane
iritante (ex. HCl) i este inhibat de: atropin, aspirin, indometacin, care distrug
calitatea biochimic a mucusului i, deci, a barierei fiziologice a mucoasei
gastrice.
Secreia de mucus produce renoirea continu a stratului superficial, care
are rol n protejarea mucoasei gastrice fa de aciunea nociv a factorilor fizici i
chimici. Mucusul prezint capacitatea de a neutraliza HCl i cnd concentraia
acestuia depete o anumit limit formeaz cu el un precipitat.
Din punct de vedere chimic, mucusul este alctuit din proteine (70%) i
polizaharide (30%). Cuprinde dou componente majore: a) mucopolizaharide
acide, care se pot fraciona n mucopolizaharide sulfate i b) glicoproteine, care
conin n molecul acid neuraminic (sialic), cu rol n meninerea rezistenei
mucoasei gastrice. Mucusul, mpreun cu secreia alcalin (NaHCO3), formeaz
bariera mucoasei gastrice.
Mucoasa gastric este supus unor condiii chimice foarte dure. Sucul
gastric este acid, coroziv i conine enzime ce diger proteinele. Deci, pentru a se
proteja, stomacul i formeaz o barier mucoas. La formarea acestei bariere
particip trei factori. n primul rnd, jonciunile strnse (tight junctions) dintre
celulele epiteliului mucoasei contribuie la mpiedicarea infiltrrii sucului gastric
n straturile tisulare subiacente. n al doilea rnd, mucusul secretat de ctre
celulele epiteliale de suprafa i de ctre celulele coletului glandelor fundice
ader la mucoasa gastric i formeaz un strat protector, cu o grosime de 5-200
m. Acest mucus este alcalin, datorit secreiei de ctre celulele epiteliale de
suprafa a unui lichid apos, bogat n bicarbonai i ioni de potasiu. n afara
ingestiei de alimente, debitul de secreie a mucusului i lichidului alcalin crete.
Prin urmare, suprafeele celulelor epiteliale gastrice sunt protejate de contactul
74
Secreia
direct cu coninutul gastric, potenial periculos, i se menin scufundate n propriul
lor lichid protector.
n cele din urm, prostaglandinele (PG), n special cele din seria E, par a
avea un rol important n protecia mucoasei gastrice. Ele mresc grosimea
stratului de mucus, stimuleaz producerea de bicarbonai i provoac dilatarea
microvaselor mucoasei. De asemenea, amelioreaz aportul de nutrimente n
locurile profunde ale mucoasei, precum i mbogirea sucului gastric cu
bicarbonai, contribuie la neutralizarea local a aciditii gastrice, pentru a
menine un nivel optim al condiiilor de regenerare a esuturilor.
Celulele epiteliale ale mucoasei gastrice sunt ntr-o stare de cretere
dinamic, de migrare i descuamare. De fapt, epiteliul este rennoit continuu, ceea
ce, de asemenea, protejeaz mpotriva agresiunilor cauzate de un mediu ostil.
Celulele epiteliale afectate sunt nlturate i nlocuite cu noi celule, derivate de la
celulele sue relativ nedifereniate, ce migreaz de la nivelul coletului glandelor
gastrice.
Tot ceea ce trece de bariera mucoasei provoac o inflamaie a esuturilor
subiacente, cauznd o afeciune numit gastrit. O eroziune persistent a peretelui
stomacului poate provoca ulcer gastric. Factorii predispozani comuni formrii
ulcerului sunt, n mod special, hipersecreia de acid i/sau o reducere a secreiei de
mucus. O gam de medicamente poate provoca formarea ulcerelor, alternd
nivelul de producere a acidului i mucusului. Printre ele, trebuie menionate
medicamentele antiinflamatorii nonsteroidiene, precum ibuprofenul, cafeina,
nicotina i aspirina, ce acioneaz interfernd cu producerea de PG.
Uneori, acizii biliari sunt regurgitai din intestinul subire prin sfincterul
piloric. Aciunea lor poate degrada bariera de mucus, fcnd-o vulnerabil
eroziunii de ctre aciditatea gastric. La unii indivizi, stresul, de asemenea, poate
contribui la formarea ulcerelor gastrice. n acelai timp, majoritatea ulcerelor sunt
cauzate de ctre o bacterie acidorezistent Helicobacter pylori (HP), ce ader la
epiteliul gastric, distruge bariera de mucus i expune o mare parte din suprafaa
mucoasei neprotejate.
Sucul gastric mai conine o mucoprotein cu greutatea molecular de 53
kDa, aa-numitul factor intinsec Castle, care mpreun cu vitamina B12 formeaz
un factor antianemic i n acest mod favorizeaz absorbia vitaminei B12 (factorul
extrinsec), necesar pentru eritropoez.
Secreia factorului intrinsec glicoproteic Castle, de ctre celulele parietale
ale glandelor fundice ale stomacului, este esenial vieii. Stimulii ce declaneaz
producerea factorului intrinsec sunt aceiai, ca i n cazul secreiei HCl. Factorul
intrinsec se ataeaz la vitamina B12 existent n alimentele din poriunea superioar
a intestinului subire i o protejeaz de aciunea enzimatic a intestinului.
Compelxul format de factorul intrinsec i vitamina B12 este absorbit de ctre
celulele mucoase epiteliale ale poriunii inferioare a ileonului. Vitamina B12 este
75
Secreia
necesar producerii hematiilor, iar absena sa provoac anemia pernicioas.
Tratamentul cu injectarea intramuscular a vitaminei B12 poate vindeca aceast
anemie i permite supravieuirea pacienilor, chiar dup gastrectomia total.
Rolurile sucului gastric se pot mpri astfel:
1) rol digestiv
- pregtete mpreun cu HCl proteinele, n vederea digestiei;
- activeaz pepsinogenul cu ajutorul HCl i apoi autocatalitic;
- pepsina determin digestia proteinelor, pn la faza de albumoze i
peptone.
2) rol de protecie
- antimicrobian, antiseptic, prin secreia acid;
- mecanic i chimic, prin bariera mucus-bicarbonat.
3) alte roluri
- rol antianemic (n atrofiile gastrice apare anemia pernicioas);
- controlul sfincterului piloric.
2.2.2. Dereglri ale secreiei gastrice
Insuficiena secreiei gastrice este o situaie relativ rar, care, n general,
nu se observ dect la persoanele n vrst, care prezint o atrofie a mucoasei
gastrice. Aclorhidria (diminuare a secreiei de HCl) poate aprea n urma unei
pierderi de celule parietale. Chiar dac procesele de digestie nu sunt afectate,
aclorhidria poate provoca diminuarea nivelului de absorbie n mediu acid a
substanelor necesare.
Diverse dereglri, incluznd stresul la anumii indivizi, sunt nsoite de o
secreie gastric acid, mrit excesiv. De altfel, multe medicamente, precum i
anumite substane prezente n alimente, stimuleaz producerea aciditii (spre
exemplu cafeina i alcoolul). O situaie foarte rar sindromul Zollinger-Ellison,
este cauzat de ctre o tumor pancreatic (gastrinom) ce secret gastrin de la
nivelul celulelor non- ale insulelor pancreatice. n acest caz, secreia acid
gastric atinge valori enorme, ce provoac o eroziune a barierei mucoasei gastrice,
determinnd apariia ulceraiei peretelui gastric.
Diferite strategii au fost elaborate pentru a trata producerea aciditii
excesive i pentru a obine cicatrizarea mucoasei gastrice. Unii antagoniti
specifici receptorilor H2 ai histaminei, precum cimetidina i ranitidina, blocheaz
aceti receptori histaminici la nivelul celulelor parietale i pot fi utilizai pentru a
inhiba secreia acid. Ali ageni, precum benzimidazolul, sunt baze slabe i au
proprietatea de a inhiba activitatea pompei de protoni la nivelul suprafeei apicale
a celulelor parietale. Drogurile derivate de la acest tip de substan sunt din ce n
ce mai mult utilizate pentru a trata pacienii bolnavi de ulcer, a crui etiologie este
legat de hipersecreia aciditii gastrice. Indivizii la care ulcerele sunt cauzate de
76
Secreia
ctre HP, n prezent sunt tratai prin asocierea antibioticelor i a unei terapii
antiacide.
Cele mai frecvente afeciuni gastrice sunt:
Ulcerul peptic, care este o leziune a mucoasei stomacului sau
duodenului n care HCl i pepsina au un rol important. Este o boal cronic,
produs de HP, care este un factor important de risc n apariia cancerului gastric.
Termenul de ulcer peptic se asociaz n general cu ingestia anumitor
medicamente, cum ar fi aspirina (acidul acetilsalicilic) sau alte antiinflamatorii.
Ulcerul duodenal este rezultatul unui dezechilibru ntre factorii
agresivi (HCl i pepsina) i factorii protectori (mucus gastric, bicarbonai i PG).
Ulcerul gastric are aceleai cauze ca i ulcerul duodenal, dar pacienii
cu ulcer gastric prezint o rat a secreiei de HCl normal sau redus.
Gastritele sunt afeciuni produse prin inflamarea mucoasei gastrice i
pot fi: a) acute, asociate infeciei cu HP; b) cronice, care pot fi de tip A
(autoimune) sau de tip B, prin infecii cu HP.
Rezumat
1. Sucul gastric este secretat de glandele exocrine stomacale, constituite
din 3 tipuri de celule:
a) celulele mucoase pe toat suprafaa stomacului, secret mucin;
b) celule parietale predominante n glandele fundice, secret acidul
clorhidric i factorul intrinsec Castle;
c) celule principale n corpul stomacului, secret pepsinogenul i
labfermentul (renin gastric).
2. Glandele endocrine se afl n regiunea antral a stomacului i sunt
constituite din celulele G care secret hormonul gastrina, celulele D care secret
stomatostatina i alte celule endocrine ce secret serotonin, histamin etc.
3. Factorul intrinsec Castle este secretat de glandele fundice, reprezint
o mucoprotein, care favorizeaz absorbia vitaminei B12 necesar eritropoezei.
4. Enzimele sucului gastric sunt:
a) pepsinogenul, care este forma inactiv a pepsinei, se activeaz n
mediul pH acid, scindeaz proteinele pn la polipeptide;
b) catepsina, care particip la digestie n mediul slab acid, hidrolizeaz
proteinele la sugari;
c) labfermentul care produce cooagularea laptelui, prin precipitarea
cazeinogenului solubil n prezena calciului;
d) lipaza gastric, activ la copii, acioneaz asupra trigliceridelor;
e) gelatinaza, care scindeaz gelatina;
f) lizozimul, care scindeaz mucopolizaharidul prezent n peretele celular
bacterian.
77
Secreia
2.3. Secreia intestinului subire

Funcional, intestinul subire poate fi mprit ntr-o poriune duodenojejunal, care se caracterizeaz prin prezena glandelor duodenale Brunner i care
are rol predominant secretor i o poriune jejuno-ileac, la nivelul creia
predomin procesul de absorbie.
Sucul duodenal - bogat n mucus - are rol n protejarea mucoasei
duodenale fa de aciditatea sucului gastric, iar sucul intestinal conine, pe lng
mucus, i enzime. Sucul intestinal sau enteric este un lichid incolor, filant i cu
reacie alcalin - pH 7-8,3. Obinuit are aspect tulbure, datorit prezenei de
mucus, leucocite i resturi alimentare n coninutul su.
Este format din ap - 80%, substane organice - 10%, reprezentate de
resturi epiteliale, mucus, enzime i substane anorganice - 10%, reprezentate n
cea mai mare parte de bicarbonat i clorur de sodiu.
Sucul intestinal pur - recoltat prin fistul - prezint aciune digestiv
redus, comparativ cu cel obinut din extractele de mucoas intestinal sau
recoltat n perioadele digestive; ultimele prezint o intens activitate enzimatic.
Aceasta arat c enzimele rmn endocelular i c trec n sucul intestinal prin
descuamarea mucoasei intestinale - fenomen destul de intens - ntr-o lun de zile
poate fi rennoit ntreaga mucoas a intestinului subire; durata de via a
celulelor mucoasei acestuia este de 36 ore.
2.3.1. Mecanismul de secreie a sucului intestinal
Elaborarea de suc intestinal are loc postprandial, este moderat n primele 2
ore i devine maxim n cea de-a treia or. Se produce, n principal, sub aciunea
contactului mucoasei intestinului subire cu coninutul acestuia. Experimental,
excitarea mecanic a mucoasei, contactul acesteia cu diferite substane chimice HCl, Mg2SO4, zaharoz, peptone, destinderea unei anse intestinale, produc o
secreie abundent. Stimularea vagului, administrarea de pilocarpin i ezerin
provoac o secreie intestinal, care este suprimat prin injectare de atropin; rezult
c secreia intestinal se produce prin mecanism colinergic.
Umoral, secreia intestinal este stimulat de ctre enterocrinin (Naset,
1938) i de ctre secretin; ultima stimuleaz secreia pancreatic, n timp ce
enterocrinina pare s aib aciune stimulatoare numai asupra secreiei intestinale.
n duoden, glandele Brunner secret un lichid alcalin bogat n bicarbonai
i mucus. Aceast secreie, asociat cu secreiile criptelor, protejeaz mucoasa
duodenal de agresiunile mecanice, eroziunea acid i pepsina din chimul
provenit din stomac. Aceste secreii sunt stimulate spontan cnd chimul acid
ptrunde n duoden, dar pot fi stimulate i de ctre activitatea vagal,
78
Secreia
prostaglandinele endogene i hormonii gastrina, secretina i CCK. Stimularea
simpatic antreneaz o diminuare evident a debitului de producere a mucusului,
astfel duodenul fiind mai puin rezistent la eroziune. De fapt, trei ptrimi din
ulcerele peptice se manifest n aceast regiune a intestinului, multe dintre ele
fiind cauzate de stres.
n fiecare zi, celulele criptelor secret 2-3 l de lichid izotonic. Aceast
secreie este provocat de ctre micarea transcelular a clorurilor lichidului
interstiial spre lumen, urmat de o micare paracelular a sodiului i apei.
Stimulentul major al acestei secreii hidroelectrolitice este distensia intestinului de
ctre un chim acid sau hipertonic.
2.3.2. Secreia enzimatic a intestinului subire
Aciunea digestiv a sucului intestinal se exercit asupra tuturor
constituenilor alimentari, prin urmtoarele enzime:
a) Proteolitice, care desfac peptidele mici n aminoacizi:
Erepsina este un amestec de specific enzime (carboxipeptidaze,
aminopeptidaze, di- i tripeptidaze, enterokinaza), care acioneaz mai ales asupra
peptonelor i polipeptidelor, pe care le transform n aminoacizi. Acest complex
de enzime include i exopeptidaza, care catalizeaz proteoliza prin ruperea
legturilor peptidice la nivelul aminoacizilor terminali ai lanului polinucleotidic.
Nucleazele intestinale acioneaz asupra acizilor nucleici i duc la
formarea de nucleozide i acid fosforic. Nucleozidazele acioneaz asupra
nucleozidelor i duc la formarea de pentoze, baze purinice i pirimidinice.
Enterokinaza este o enzim proteolitic care activeaz tripsinogenul n
tripsin i acioneaz i asupra polipeptidelor. Se mai numete i fermentul
fermenilor.
Leucinopeptidaza acioneaz asupra polipeptidelor cu prolin, iar arginaza
desface arginina n uree i creatin.
b) Glicolitice:
Invertaza, maltaza i lactaza, care nu au putut fi izolate din sucul
intestinal, produc hidroliza dizaharidelor corespunztoare - zaharozei, maltozei i
lactozei, probabil la nivelul marginei n perie a mucoasei intestinale.
Zaharaza (invertaza sau sucraza) desface zahrul n o molecul de glucoz
i o molecul de fructoz.
Maltaza descompune maltoza n 2 molecule de glucoz. Lactaza
descompune lactoza n o molecul de glucoz i o molecul de galactoz.
c) Lipolitice:
Lipaza intestinal (n cantitate mic, neimportant n digestie), poate
descompune o parte a grsimilor neutre nedigerate n glicerol, acizi grai, acid
fosforic i colin.
79
Secreia
Lecitinaza desface lecitina n glicerol, acizi grai, acid fosforic i colin.
Fosfataza acioneaz asupra unor fosfai organici (glicerofosfat), elibernd
acid fosforic.
Monoacilglicerollipaza este o esteraz care hidrolizeaz palmitoil CoA.
Unii constitueni ai sucului intestinal produc intensificarea activitii
amilazei i lipazei pancreatice.
Tabel 2.1. Enzimele din intestinul subire.
Enzima
Precursorul enzimei
Tripsina
Tripsinogen
Activatorul
Enterokinaza
Chimotripsina
Chimotripsinogen
Tripsina
Elastaza
Proelastaza
Tripsina
Carboxipeptidaza
Procarboxipeptidaza
Tripsina
Colipaza
Procolipaza
Tripsina
Fosfolipaza A2
Profosfolipaza
Tripsina
Amilaza
Lipaza
Colesterol esteraza
ARN-aza
ADN-aza
Aciunea fiziologic
Hidroliza legturilor peptidice
interne
interne
interne
Atacul peptidelor la captul Cterminal
Hidroliza amidonului n maltoz i
oligozaharide
Clivarea gliceridelor, elibernd
acizi grai i glicerol
Se leag de micelii pentru a uni
lipaza la lipide
Clivarea acizilor grai din
fosfolipide
Eliberarea colesterolului esterificat
Clivarea ARN n fragmente scurte
Clivarea ADN n fragmente scurte
Anterior se estima c lichidul intestinal (numit i sucul enteric) coninea

majoritatea enzimelor necesare digestiei complete a alimentelor. ns se cunoate
c unicele enzime produse ntr-adevr n intestin (excluznd enzimele
pancreasului) sunt enzimele marginii n perie. Enzimele principale ale marginii n
perie sunt dizaharidazele (maltaza, sucraza etc.), peptidazele i fosfatazele. Una
din peptidazele marginii n perie, enteropeptidaza (numit i enterokinaza),
realizeaz un clivaj al moleculei de tripsinogen pancreatic, al crui efect este de a
o activa. Copii mai mici de 4 ani posed enzima numit lactaza, ce permite
digestia lactozei. Intolerana la lactoz este cauzat de ctre un deficit al aceastei
enzime, ce provoac diaree i dereglri dispeptice, n cazul n care a fost ingerat
o cantitate mare din acest zaharid. De fapt, n acest caz, lactoza nu poate fi
digerat i, respectiv, absorbit. Aceast enzim este mai puin activ la
persoanele naintate n vrst. Enzimele principale ale sucului intestinului subire
sunt prezentate n Tabelul 2.1.
80
Secreia
Rezumat
1. n intestinul subire se secret:
a) sucul pancreatic;
b) bila;
c) sucul propriu al intestinului subire (sucul enteric).
2. Sucul intestinal este un fluid incolor, opalescent, secretat n cantitate
de 1,8-2,0 l/zi, cu pH-ul de 7,5-8,3.
3. Enzimele proteolitice a sucului intestinal sunt:
a) erepsina;
b) nucleazele intestinale;
c) enterokinaza.
4. Enzimele glicolitice a sucului intestinal sunt:
a) zaharaza (sucraza);
b) lactaza;
c) maltaza.
5. Enzimele lipolitice a sucului intestinal sunt:
a) lipaza;
b) lecitinaza;
c) fosfataza;
d) monoacilglicerollipaza.
2.4. Funcia exocrin a pancreasului

Introducere
Pancreasul este un organ retroperitoneal, care realizeaz dou funcii
distincte. Ca i gland endocrin, el secret n snge hormonii insulina i
glucagonul. Ca i gland exocrin, anex la tubul digestiv, el secret sucul
pancreatic, un lichid bogat n enzime.
Pancreasul este situat n profunzime, posterior de stomac, anterior coloanei
lombare, ntre duoden i splin. Reprezint o gland intraabdominal, cu o
lungime de aproximativ 20 cm. I se descriu 4 poriuni: capul (n curbura
duodenal), gtul, corpul i coada. Coada pancreasului este localizat aproape de
splin, iar capul este nconjurat de ctre poriunile duodenului.
Pancreasul prezint o anumit analogie morfologic cu glandele salivare.
Este constituit din lobuli, acetia la rndul lor fiind compui din celule acinoase,
ce secret enzime i o secreie hidroelectrolitic n sistemul de conducte
microscopice (intercalate), tapetate de celule epiteliale, care, de asemenea, produc
o secreie hidroelectrolitic. Aceste secreii se dreneaz n conducte intralobulare
mai mari, ce la rndul lor conflueaz n conducte interlobulare, iar n final
81
Secreia
coninutul se colecteaz n canalul pancreatic principal (canalul Wirsung), ce
traverseaz ntreg pancreasul, din stnga spre dreapta.
La majoritatea oamenilor, canalul Wirsung conflueaz cu canalul coledoc
nainte de a se vrsa n duoden. Se observ, de asemenea, un canal pancreatic mai
mic (canalul Santorini), ce se dreneaz direct n duoden. Celulele acinoase ocup
mai mult de 80% din volumul pancreatic total, iar celulele canaliculare circa 4%.
Celulele insulelor Langerhans ocup aproximativ 2-3% din gland. Restul de 1718% este format din esut conjunctiv, vase sangvine etc.
Pancreasul este vascularizat de ctre ramuri ale trunchiului celiac i de ctre
artera mezenteric superioar. Drenajul venos se face de ctre vena port. Este
inervat de ctre fibre parasimpatice vagale preganglionare ce fac sinaps, chiar n
pancreas, cu fibrele colinergice postganglionare. Vasele sangvine pancreatice
primesc inervaia simpatic de la plexurile celiac i mezenteric superior.
2.4.1. Sucul pancreatic
Sucul pancreatic - produsul de secreie exocrin a pancreasului - este un
lichid incolor, filant, cu gust srat i reacie alcalin - pH 7,60-8,30, datorit
coninutului crescut de bicarbonat de sodiu. Prezint aciunea digestiv cea mai
important dintre toate secreiile tubului digestiv, coninnd enzime pentru toate
principiile alimentare - proteine, glucide i lipide.
Sucul pancreatic conine 98,5% ap i 1,5% reziduu uscat, cu dou
componente majore: o component hidroelectrolitic i o component enzimatic.
Proporia lor relativ este variabil n funcie de diveri stimuli. Zilnic sunt
secretate ntre 1000-1500 ml de lichid alcalin. Acest lichid bogat n HCO3-, cu un
pH de aproximativ 8, n asociere cu secreiile intestinale ajut la neutralizarea
chimului acid, atunci cnd acesta ptrunde n duoden. Toate enzimele principale
necesare digestiei grsimilor, proteinelor i glucidelor fac parte din complexul
enzimatic a sucului pancreatic.
Componenta hidroelectrolitic a sucului pancreatic (secreia hidrolatic)
Aceast component este aproape n totalitate format de ctre celulele
epiteliale cu aspect columnar ce tapeteaz conductul. n repaus, secreiile provin
din canalele intercalate i intralobulare, dar la stimuli, de asemenea, secret suc
pancreatic i canalele interlobulare. Celulele ductale (canaliculare) secret un
lichid uor hipertonic, bogat n ioni de HCO3- i cu concentraii de Na+ i K+
similare celor din plasm.
Mecanismul detaliat al secreiei de ioni nu este bine cunoscut. Protonii
sunt transportai n afara celulelor n lichidul interstiial, i apoi n plasm. Ei
sunt schimbai cu sodiu sau potasiu. Ionii de HCO3- bicarbonat sunt, astfel,
transportai n afara celulei ductale de-a lungul membranei lumenului, n schimbul
clorurilor sau prin intermediul unui canal anionic prezent la nivelul membranei
82
Secreia
lumenului. Sodiul difuzeaz din lichidul interstiial spre lumenul conductului prin
intermediul unei reele de conducte paracelulare, pentru a menine
electroneutralitatea. Apa urmeaz gradientul osmotic i tranziteaz pe cale
transcelular sau paracelular, spre lumenul conductului.
Secreia componentei hidroelectrolitice a sucului pancreatic pare a fi
reglat de ctre AMPc, ce crete cnd canalele anionice ale membranei apicale
sunt deschise i stimuleaz activitatea pompei de protoni n membrana
bazolateral.
Compoziia ionic a sucului pancreatic depinde de debitul de secreie;
scurgndu-se de-a lungul conductului, secreia primar a celulelor conductului
epitelial este supus modificrilor. Ionii de bicarbonat sunt reabsorbii de ctre
lichid, n schimbul ionilor de Cl-. Prin urmare, rezult c la un debit sczut,
concentraia de bicarbonai este mult mai ridicat (ntre 20-30 mM) dect n caz
de debit mrit. n ultimul caz, lichidul se menine puin n conduct i nu are timp
de a fi supus unor modificri importante.
Deoarece debitul este maximal, concentraia de HCO3- a sucului pancreatic
la om este de aproximativ 140 mMoli/l. De asemenea, se observ c n condiii de
scdere a secreiei de bicarbonat, concentraia de cloruri crete n paralel.
Componentele enzimatice ale sucului pancreatic (secreia ecbolic)
Sucul pancreatic conine un numr mare de enzime digestive, printre care
ageni proteolitici, amilolitici i lipolitici, precum i ribonucleaze,
dezoxiribonucleaze i elastaze.
Enzimele proteolitice ale pancreasului
Tripsina, chimotripsina i carboxipeptidazele A i B sunt stocate n
celulelele acinoase, precum i n granulele de zimogen. Ele sunt secretate sub
form inactiv (tripsinogen, chimotripsinogen i procarboxipeptidaz) i sunt
activate n interiorul lumenului intestinului subire. n acest fel, pancreasul,
precum i stomacul, evit autodigestia. Activarea tripsinogenului se poate produce
spontan ca rspuns la mediul alcalin al intestinului i ca rspuns la prezena
enterokinazei (enzim a marginii n perie). Chimotripsina este activat, apoi, de
ctre tripsina propriu-zis. Tripsina i chimotripsina sunt endopolipeptidaze ce
hidrolizeaz lanurile peptidice n interiorul moleculei de protein, pentru a elibera
civa aminoacizi liberi i polipeptide de diferite dimensiuni. Carboxipeptidaza
(activat de ctre tripsin), elastaza i aminopeptidazele au acelai rol de digestie.
Este important c tripsinogenul nu este activat nici n celulele acinoase, i
nici de-a lungul conductelor intrapancreatice. n mod normal, activarea este evitat
pentru meninerea unui mediu acid n granulele de zimogen (probabil prin
intermediul aciunii unei pompe de protoni) i prin prezena inhibitorilor tripsinei n
sucul pancreatic. Aceti inhibitori se fixeaz pe toat molecula de tripsin prezent,
pentru a forma un complex inactiv. Pancreatita acut necrozant este o maladie
sever ce pune n joc prognosticul vital. Ea poate fi provocat de ctre un reflux de
83
Secreia
bil n pancreas sau poate proveni de la o intoxicaie alcoolic cronic. Ea se
caracterizeaz prin autodigestia esuturilor pancreatice, cu inflamarea i distrugerea
parenchimului, din cauza producerii de ctre pancreas a enzimelor activate in situ.
Proteazele pancreatice sunt elaborate sub form de proenzime i
reprezentate prin tripsin chimotripsin, carboxipeptidaze i protaminaz.
a) Tripsina este secretat sub form de proenzim - tripsinogen; activarea
acestuia se produce n duoden i are loc sub aciunea enterokinazei, care este
elaborat - mai ales n partea superioar a intestinului subire.
Tripsina este o endopeptidaz, care hidrolizeaz proteinele pn la
polipeptide i chiar aminoacizi; are aciune optim la pH-ul 8, dar variaz n
funcie de substrat, probabil n legtur cu gradul de ionizare a moleculelor
acestuia. Aciunea sa este mai redus asupra proteinelor native, dect asupra celor
denaturate de ctre pepsin. Prezint aciune i asupra nucleoproteinelor,
scindndu-le n proteine i acizi nucleici.
Inhibitorul tripsinei. Concomitent cu elaborarea de tripsinogen are loc i
elaborarea unui inhibitor al tripsinei, cu rol antiproteolitic, care rmne n
citoplasma celulelor secretoare i care mpiedic apariia tripsinei la acest nivel.
Inhibitorul de tripsin se gsete i n albuul de ou, snge i soia. Preparatul
comercial este Trasylolul.
Patologic, n leziunile grave al pancreasului i n blocarea canaliculelor
pancreatice, prin acumulare de suc pancreatic n acestea, activitatea inhibitorului
este depit, tripsinogenul este activat rapid i se produce hidroliza esutului
pancreatic - pancreatita acut hemoragic.
b) Chimotripsina - elaborat sub form de chimotripsinogen, care este activat
de ctre tripsin - este o endopeptidaz care rupe legturile peptidice ale gruprilor
carboxilice ale tirozinei, fenilalaninei, metioninei; are aciune analog cu
labfermentul.
c) Carboxipeptidazele A i B sunt elaborate n stare inactiv, ca i
procarboxipeptidaze i n activarea lor de ctre tripsin ionii de zinc ar avea rol de
cofactor; sunt exopeptidaze.
d) Protaminaza produce dislocarea protaminelor i histonelor prin
detaarea argininei.
Din sucul pancreatic au mai fost izolate i alte proteinaze, printre care
colagenaza, elastaza, leucinaminopeptidaza i o ribonucleaz.
Enzimele glicolitice ale pancreasului
Amilaza pancreatic
Chiar dac amilaza salivar ncepe digestia amidonului preparat n
cavitatea oral i continu n stomac, -amilaza pancreatic este responsabil de o
mare parte din digestia amidonului din duoden. Aceast enzim este secretat sub
forma ei activ i este stabil n prezena Cl- la un pH de 6,5-7,2, chiar dac pH-ul
su optimal este de 6,8. Precum amilaza salivar, ea lizeaz legturile -1,484
Secreia
glicozidice, dar, spre deosebire de ea, este capabil de a digera amidonul fiert i
cel nefiert. n 10 min de la ptrunderea acestuia n intestinul subire, amidonul
este n totalitate convertit n diferite oligozaharide, n principal maltoza i
maltrioza. Dizaharidazele intestinale ale marginii n perie le hidrolizeaz n
continuare n monozaharide. Trecerea amilazei pancreatice n snge este un
marker de diagnostic al tulburrilor parenchimului pancreatic.
Amilaza pancreatic prezint aciune amiolitic mult mai intens dect
amilaza salivar - n 30 min hidrolizeaz o cantitate de amidon de 20.000 ori mai
mare dect greutatea sa. Prezint aciune optim la pH 6-7 i este activat de ionii
de Cl-.
Enzimele lipolitice ale pancreasului
Sucul pancreatic conine diferite lipaze, secretate sub form de zimogeni
inactivi, cei mai importani fiind colipaza, colesterol-esteraza i fosfolipaza A2.
Aceste enzime sunt activate de ctre tripsin n lumenul duodenal. Lipaza
pancreatic (ce este o triglicerol hidrolaz) este secretat sub form activ i
hidrolizeaz trigliceridele insolubile n ap, pentru a elibera acizii grai liberi,
precum i monogliceridele. Colipaza fixeaz lipaza aproape de interfaa ulei-ap,
pentru ca ea s fie capabil de a aciona mai eficace. Fosfolipaza A2 diger
fosfolipidele, pentru a elibera acizii grai liberi i lizolecitinele.
Lipaza pancreatic produce prin hidroliz grsimile neutre, cu separarea
acizilor grai de glicerol. Acioneaz numai la suprafaa globulelor de grsime,
fapt ce arat importana aciunii emulsionante a bilei n exercitarea aciunii sale
digestive. Aciunea sa este maxim la pH-ul 9, dar continu n prezena bilei i la
pH-ul 6-7, pH existent n poriunea proximal a intestinului n timpul perioadei
digestive.
Aciunea i este favorizat de bil, ionii de Ca2+ i Mg2+, Na+ i de cloruri
i bicarbonai.
Fosfolipaza A2 desprinde acizii grai din fosfolipide.
Sucul pancreatic mai conine o colesterolesteraz, care ar cataliza
esterificarea colesterolului din acizii grai rezultai din procesul lipolitic i o
lecitaz, care scindeaz fosfoaminolipidele n acizi grai i glicerofosfat de colin,
ultimul fiind hidrolizat de ctre o fosfataz.
2.4.2. Implicaii clinice
Alterrile funciei secretorii a pancreasului exocrin sunt caracterizate prin
modificri cantitative sau calitative ale sucului pancreatic, urmate de tulburri ale
digestiei i absorbiei, care afecteaz mai ales lipidele. Tulburrile secreiei
sucului pancreatic sunt uneori consecina dereglrii mecanismelor fiziologice de
reglare (gastrectomii, vagotomii) sau a scderii masei parenchimului secretant
(pancreatite acute i cronice, mucoviscidoz).
85
Secreia
Rezecia gastric cu gastroenteroanastamoz suprim n cea mai mare
parte secreia acid a stomacului i, prin aceasta, descrcarea de secretin.
Vagotomia troncular produce diminuarea la jumtate a secreiei de suc
pancreatic, prin efecte indirecte, prin care diminuarea sensibilitii mucoasei
intestinale la excitanii fiziologici alimentari i mai ales scderea descrcrilor de
secretin are ca consecin apariia hipo- sau anaciditii gastrice.
Pancreatitele acute sunt inflamaii necrotico-hemoragice sau edematoase
ale pancreasului. Au drept consecine patogene extravazarea sucului pancreatic i
activarea enzimelor proteolitice, ca rezultat al interveniei unor agresiuni diverse
(canaliculare, vasculare, alergice, infecioase, traumatice).
Pancreatitele cronice se caracterizeaz printr-o scleroz interstiial a
pancreasului, cu caracter permanent.
Mucoviscidoza este o boal ereditar a glandelor secretoare de mucus,
care apare de obicei n primii ani de via. Este o tulburare de secreie cauzat de
mutaia unei gene reglatoare a conductanei transmembranare, care afecteaz
canalele de clor. Boala se caracterizeaz printr-un deficit enzimatic pancreatic,
care determin maldigestie, malabsorbie i steatoree. Maldigestia devine
manifest la scderea debitului enzimelor pancreatice sub 10%.
Principalele enzime ale tractului digestiv sunt reprezentate n Tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. A Principalele enzime digestive.
Enzime
Amilaza salivar Pepsina
Locul de
producere
Sursa
Cavitatea oral
Stomac
Saliva
Substratul
pH-optim
Produse finale
Amidonul
6,7
Maltaza
Glandele
gastrice
Proteina
1,6-2,4
Albumoze,
peptone
Tabelul 2.2. B Principalele enzime digestive.

Maltaza
Enzime
Lipaza
pancreatic
Duodenul
Intestinul
Locul de
subire
producere
Sucul
Membranele
Sursa
pancreatic
epiteliale
Trigliceridele Maltoza
Substratul
8.0
5.0-7,0
pH-optim
Glucoza
Produse finale Acizi grai,
monogliceride
86
Amilaza
pancreatic
Duodenul
Tripsina, chemotripsina,
carboxipeptidaza
Duodenul
Sucul pancreatic
Sucul pancreatic
Amidonul
6,7-7,0
Maltoza, maltrioza,
oligozaharide
Polipeptidele
8,0
Aminoacizi, dipeptide,
tripeptide
Sucraza
Intestinul
subire
Membranele
epiteliale
Sucroza
5,0-7,0
Glucoza +
fructoza
Lactaza
Aminopeptidaza
Intestinul subire Intestinul subire
Membranele
epiteliale
Lactoza
5,8-6,2
Glucoza +
galactoza
Membranele
epiteliale
Polipeptide
8,0
Aminoacizi,
dipeptide,
tripeptide
Secreia
Rezumat
1. Poriunea exocrin a pancreasului este compus din celulele acinoase
ce secret enzime (secreia ecbolic) i o soluie apoas (secreia hidrolatic) n
reeaua de canale fine tapetate de celulele epiteliale. Celulele epiteliale secret un
lichid alcalin i modific secreia acinoas primar.
2. Principalele enzime necesare pentru realizarea digestiei grsimilor,
glucidelor i proteinelor sunt situate toate n sucul pancreatic. Compoziia ionic a
sucului pancreatic depinde de debitul de secreie. n caz de debit mrit, coninutul
de bicarbonai este mult mai mare dect la debit sczut.
3. Majoritatea enzimelor proteolitice sunt stocate n celulele acinoase sub
form de precursori inactivi (granule de zimogen), pentru a evita autodigestia
glandei. Activarea acestor enzime are loc n duoden.
4. -amilaza pancreatic este responsabil de digestia tuturor formelor de
amidon i glicogen, care este astfel hidrolizat n oligozaharide la nivelul duodenului.
5. Sucul pancreatic conine mai multe lipaze. Acestea hidrolizeaz
trigliceridele insolubile n ap, elibernd astfel acizi grai liberi i monogliceride.
Srurile biliare sunt importante n acest proces, deoarece ele permit formarea unei
emulsii stabile de lipide, asupra crora acioneaz lipazele.
2.5. Implicarea ficatului i veziculei biliare n funcia

tubului digestiv
Introducere
Ficatul i vezicula biliar sunt organele accesorii asociate intestinului
subire. Ficatul este cel mai mare organ din cavitatea abdominal; el cntrete
aproximativ 1,5 kg.
Situat sub rebordul costal drept al cavitii abdominale (hipocondrul
drept), ficatul este alctuit din patru lobi, nconjurai de ctre o capsul fibroelastic, numit capsula Glisson. Ligamentul suspensor al ficatului sau ligamentul
falciform, ce unete ficatul la diafragm i la peretele anterior al abdomenului,
separ cei doi lobi principali: lobul drept i lobul stng. Pe faa ventral a ficatului
se gsesc ceilali doi lobi mai mici: lobul ptrat i lobul lui Spigel. Mezoul dorsal
i epiploonul mic unesc ficatul la curbura mic a stomacului. Loja veziculei
biliare este localizat ntr-o fos de pe suprafaa inferioar a lobului drept al
fiactului. Bila iese din ficat prin canalele biliare terminale ce conflueaz n dou
canale hepatice, care se reunesc pentru a forma canalul hepatic comun. Acest
canal ajunge n duoden i conflueaz cu canalul cistic ce dreneaz vezicula biliar.
Confluena acestor dou canale constituie canalul coledoc. nainte de deschiderea
87
Secreia
acestuia n duoden, el prezint un sfincter sfincterul Oddi, inel muscular ce
mpiedic refluxul lichidului n cile biliare.
Microscopic, ficatul const din 50.000-100.000 de lobuli, separai prin
septe. Acestea reprezint structuri cu form de prisme hexagonale de 1-2 mm n
diametru, ce constituie unitatea funcional a organului. Fiecare lobul cuprinde o
ven centrolobular, afluen a venelor hepatice. n jurul acestei vene sunt dispuse
n form radiar cordoane (travee) de hepatocite (celule hepatice), susinute de o
strom fin, reticulinic. n aceste cordoane se gsesc mici canale: canaliculele
biliare, ce dreneaz spre cile biliare prin canalele biliare ce conflueaz pentru a
forma canalul biliar terminal. La fiecare ase unghiuri ale unui lobul se gsete
triada portal, numit astfel deoarece la acest nivel se gsesc trei structuri: o
ramur a arterei hepatice, un afluent al venei porte i un canal biliar.
Ficatul are o vascularizaie nutritiv, asigurat de artera hepatic i o
vascularizaie funcional, dat de vena port. n mod normal, ficatul primete
25% din debitul cardiac. Dintre toate organele abdominale, el posed
caracteristica unic de a primi vascularizaie din dou sisteme: artera hepatic, cei asigur un debit sangvin de aproximativ 400 ml/min i vena port, prin care vin
spre ficat 1000 ml/min de snge bogat n nutrimente provenite din tubul digestiv.
Venule portale mici, dispuse n interiorul septelor, distribuie acest snge de
origine portal. Ele se divizeaz n sinusoide ce se dispun ntre traveele de
hepatocite. Aceste sinusoide formeaz o reea anastomotic de capilare, prin care
sngele va ajunge la vena centrolobular. Sngele srac n oxigen se dreneaz prin
venele centrolobulare spre venele hepatice, care sunt afluente ale venei cave,
vrsndu-se n aceasta chiar sub diafragm. Presiunea n vena port este de
aproximativ 1,3 kPa (10 mmHg). Cea din venele hepatice este puin mai sczut
(aproximativ 0,6 kPa sau 5 mmHg). Se consider c circa 200-400 ml de snge
sunt stocate n vasele ficatului, ce se comport precum un rezervor venos. n
timpul perioadelor de hipovolemie sau stare de oc, aceast rezerv de snge
poate fi reintrodus n circulaia sistemic.
Septele interlobulare conin, de asemenea, arteriole hepatice ce sunt
ramificaii ale ramurilor arterei hepatice. Aceste arteriole se dreneaz direct n
sinusoide, transportnd snge complet saturat cu O2.
Sinusoidele sunt tapetate cu dou tipuri de celule: celule endoteliale tipice
i celulele Kupffer, ce sunt celule cu funcie fagocitar. Celulele endoteliale nu
opun practic nici un obstacol schimburilor dintre sinusoide i hepatocite, pentru
molecule a cror mas molecular poate fi de cca 250 kDa.
Membrana bazal este discontinu, iar endoteliul are o structur fenestrat.
Microvilozitile, prezente pe suprafaa membranei hepatocitelor ce face fa
sinusoidelor, mresc suprafaa disponibil pentru schimb. Spaiul dintre hepatocite
i peretele sinusoidului se numete spaiul perisinusoidal, descris de Disse. Acest
spaiu conine o structur de suport compus din fibre de reticulin.
88
Secreia
Contactul intim al unei mari poriuni din hepatocit cu sngele contribuie la
abilitatea ficatului de a cura efectiv sngele de anumite componente.
Limfa hepatic se formeaz n spaiul Disse, prin transversarea plasmei din
sinusoide. O parte reintr n circuitul sinusoidal, iar alt parte rmne n spaiul
Disse i circul n contracurent cu circuitul sinusoidal, formnd limfa hepatic.
2.5.1. Funciile ficatului
Funciile principale ale ficatului sunt:
a) secreia biliar, care este funcia principal, biligenetic, digestiv a
ficatului;
b) reglarea metabolismului proteic, glucidic i lipidic;
c) sinteza anumitor proteine;
d) rezervor pentru vitamine i fier;
e) degradarea anumitor hormoni;
f) inactivarea i excreia de medicamente i toxine.
Ficatul secret bila, ce conine sruri biliare indispensabile emulsionrii
grsimilor, ce precede digestia i absorbia lor.
Ficatul este implicat n metabolismul proteic. Cnd proteinele sunt
catabolizate, aminoacizii sufer un proces de dezaminare i se formeaz amoniac.
Amoniacul nu poate fi metabolizat de esuturi i devine toxic n concentraie
crescut. Ficatul convertete amoniacul n uree, care este un produs netoxic.
Ficatul sintetizeaz toi aminoacizii neeseniali. Ficatul sintetizeaz toate
proteinele plasmatice (albumine, globuline, fibrinogen), cu excepia -globulinelor. Printre aceste proteine se numr lipoproteinele plasmatice, sistemul
complement i factorii coagulrii sangvine. El sintetizeaz i proteinele de
transport ale colesterolului i triglicerolilor.
Ficatul stocheaz anumite substane importante n metabolism. Alturi de
hemoglobina din eritrocite, ficatul reprezint un important rezervor de fier.
Anumite vitamine, cum ar fi A, B12 i D sunt stocate n ficat. Aceste rezerve din
ficat protejeaz organismul de deficienele de vitamine din diet.
Ficatul i muchi scheletici sunt dou rezervoare importante de glicogen.
Cnd nivelul glucozei n snge este ridicat, glicogenul este este depozitat n ficat,
iar cnd nivelul glucozei este sczut, glicogenul din ficat este desfcut la glucoz,
care este eliberat n snge (glicogenoliz). n ficat se realizeaz i procesele de
gluconeogenez.
Ficatul este implicat i n metabolismul lipidic. Lipidele absorbite din intestin
intr n constituia chilomicronilor i trec n limf. Lipoprotein-lipaza de pe suprafaa
celulelor endoteliale ale vaselor de snge hidrolizeaz trigliceridele la chilomicroni, n
acest fel permind glicerolului i acizilor grai s treac n adipocit. Hepatocitele
sintetizeaz VLDL (Very Low Density Lipoproteins), care sunt convertite ulterior la
89
Secreia
alte lipoproteine serice LDL (Low Density Lipoproteins) i HDL (High Density
Lipoproteins). Hepatocitele joac un rol important n reglarea nivelului de
colesterolului seric. Aceste lipoproteine sunt principala surs de colesterol i
trigliceride pentru celalte esuturi din organism. n ficat, acetil CoA eliberat din
acizii grai se condenseaz i formeaz acetoacetat. Acesta este convertit n hidroxibutirat i aceton. Aceste trei componente se numesc corpi cetonici. Acetia
sunt eliberai din hepatocit i transportai ctre alte esuturi, unde sunt metabolizai.
Ficatul este un loc important pentru degradarea i excreia hormonilor.
Anumii hormoni polipeptidici sunt degradai n ficat. Ficatul inactiveaz i
excret hormonii steroizi. De exemplu cortizolul, principalul glucocorticoid, este
redus n ficat la tetrahidrocortizol i apoi conjugat cu acid glucuronic.
Adrenalina i noradrenalina sunt inactivate prin oxidare (catalizat de
monoamin oxidaza - MAO) i metilare (catalizat de catecol ortometiltransferaz
- COMT). Ambele enzime se gsesc n cantitate crescut n hepatocite.
Ficatul convertete, de asemenea, amoniacul n uree (mult mai puin
toxic) i adaug lanurile polare la numeroase medicamente, la anumii hormoni
i anumii metabolii ce pot fi astfel excretai n urin sau n bil. Cu toate acestea,
anumite medicamente i toxine sunt activate n hepatocit i transformate n
produi toxici. Reticulul endoplasmatic neted al hepatocitului conine sisteme
enzimatice i cofactori care sunt responsabili pentru transformrile oxidative ale
multor medicamente. Alte enzime din reticulul endoplasmatic catalizeaz
conjugarea anumitor componente cu acid glucuronic, glicin sau glutation. Alte
transformri ale medicamentelor care au loc n ficat includ: acetilare, metilare i
hidroliz.
Rezumat
Funciile ficatului pot fi prezentate succint dup cum urmeaz:
Funcia de gland exocrin, cu rol n digestia i absorbia intestinal,
dei bila nu este ns un suc digestiv, deoarece nu conine enzime;
Funcia de excreie. Prin secreia biliar se excret, se elimin din
organism pigmenii biliari, colesterolul, anumite medicamente, fenolftaleina i
srurile iodate care nu au rol n digestie, dar detectarea lor n duoden, plasm sau
urin ofer informaii cu privire la starea funcional a celulei hepatice, a cilor
biliare;
Funcia de laborator central al organismului, n care se produc toate
reaciile chimice ale metabolismului intermediar, inclusiv urogeneza. n ficat se
sintetizeaz o bun parte a proteinelor plasmatice (albumin, o parte din
globuline, factorii ai coagulrii, implicai n coagulare i fibrinoliz), proteine
transportoare de steroizi i ali hormoni;
90
Secreia
Funcia hematopoetic a ficatului, n viaa embrionar sau n anemii
cronice, prin producia de hematii i leucocite;
Funcia de aprare n imunitate, prin activitatea celulelor Kupffer;
Funcia de depozit de vitamine: B12, K, A, D, E i ioni de Fe, Cu etc;
Funcia antitoxic este deosebit de important pentru organism, prin
captarea particulelor strine ptrunse din intestin n circulaie, prin formarea de
uree, inactivarea unor hormoni;
Funcia de rezervor de snge, ficatul avnd un debit sangvin foarte
mare, circa 20% debitul cardiac. Ficatul primete snge venos prin vena port,
care aduce 4/5 din debitul total de snge ce vine la ficat i snge arterial prin
arterea hepatic, ce aduce 1/5 din debitul de snge hrnind ficatul, aducnd O2
necesar, hormoni, enzime, vitamine.
2.5.2. Producerea i secreia biliar
Hepatocitele secret n canaliculele biliare un lichid numit bila hepatic.
Acesta reprezint un lichid izotonic, al crui pH este cuprins ntre 7,0 i 8,0, iar
compoziia electrolitic este asemntoare cu cea a plasmei. n plus, acest lichid
conine sruri biliare, pigmeni biliari, colesterol, lecitine i mucus. Pe parcursul
traiectului acestei secreii n cile biliare intrahepatice, compoziia sa este
modificat de ctre celulele epiteliale canaliculare, ce secret un lichid apos i
bogat n bicarbonai. Aceste schimburi cresc n mod considerabil volumul bilei. n
total, ficatul produce astfel 500-1000 ml de bil n fiecare zi. Aceast bil poate fi
deversat n mod continuu n duoden sau poate fi temporar stocat n vezicula
biliar, unde compoziia sa va fi modificat.
Bila secretat de ctre celulele hepatice se scurge, prin coledoc, n a doua
poriune a duodenului. Secreia de bil este continu, dar eliminarea sa n duoden
se face intermitent, n perioadele digestive. n perioadele interdigestive bila
secretat se acumuleaz, prin canalul cistic, n vezicula biliar, unde, prin
absorbie de ap sufer un proces de concentrare.
Funcional bila este n acelai timp un produs de secreie i de excreie;
produs de secreie pentru c are rol digestiv i produs de excreie, deoarece prin
bil sunt eliminai pigmeni biliari, care rezult din degradarea hemoglobinei,
sruri biliare, colesterol, lecitin i unele substane minerale i organice: ioduri,
bromuri, colorani, glicozizi, substane toxice etc.
Recoltarea de bil la om se face prin tubaj duodenal cu ajutorul unei sonde
Einhorn. Pentru evacuarea bilei veziculare se introduc, prin sond, substane care
provoac contracia musculaturii veziculei - substane colagoge: sulfat de
magneziu 33%, ulei, soluie HCl 4-6%, peptone. La om secreia biliar este de
800-1200 ml/24 h.
91
Secreia
Bila obinut la nceput (civa ml) este de culoare galben-nchis - bila A
sau duodeno-coledocian; dup 15-20 min e la administrarea colagogenului se
obine o bil vscoas i de culoare nchis - bila B sau vezicular (coledocian);
bila recoltat ulterior este de culoare galben-aurie - bila C sau hepatic, care
provine din canalele biliare intrahepatice. Culoarea ultimei se datorete
pigmentului biliar, bilirubina, care prin oxidare se transform n biliverdin i care
imprim culoarea verde-nchis a bilei veziculare.
Bila vezicular este mai vscoas dect cea hepatic, datorit coninutului
su de mucin, substana secretat de mucoasa veziculei biliare. Concentraia sa
este de 5-10 ori mai mare dect a bilei hepatice, datorita resorbiei veziculare de
ap. Prezint un pH de 6,0-7,0, n timp ce bila hepatic are pH-ul de 7,0-8,0.
2.5.3. Compoziia bilei
Bila nu conine enzime. Principalii constitueni ai bilei sunt srurile biliare
i pigmenii biliari; conine, de asemenea, substane organice - mucin, lecitin,
colesterol i substane anorganice.
Srurile biliare sunt glicocolatul i taurocolatul de sodiu, sruri ale
acizilor organici glicocolic i taurocolic; ultimii rezult din unirea acidului colic
cu glicocolul i taurina.
Srurile biliare sunt singurii constitueni ai bilei cu rol digestiv favorizeaz emulsionarea grsimilor, prin scderea tensiunii superficiale a
acestora. Activitatea lipazei pancreatice devine de 2 ori mai intens n prezena
bilei. Au, de asemenea, rol n absorbia acizilor grai i a monogliceridelor.
Acizii biliari (0,2-0,7 g/dl n bila hepatic) sunt sintetizai de ctre
hepatocit din colesterol. Principalii acizi biliari sintetizai de ficat se numesc acizi
biliari primari (acidul colic i acidul chenodezoxicolic). Prezena gruprilor
carboxil i hidroxil i fac mai solubili n ap dect colesterolul din care au
provenit. Bacterile din tractul digestiv dehidrolizeaz acizii biliari i formeaz
acizii biliari secundari (acidul dezoxicolic i litocolic). Bila conine att acizi
biliari primari, ct i secundari.
Principalii pigmeni coninui n bil sunt bilirubina i biliverdina.
Bilirubina, care imprim culoarea galben a bilei hepatice, se gsete sub form
de bilirubinat de sodiu n stare solubil. Prin oxidare se transform n biliverdin;
oxidarea se produce prin simpla expunere la aer. Bila vezicular conine
biliverdin.
Bilirubina rezult din degradarea hemoglobinei, eliberat prin distrugerea
fiziologic a hematiilor de ctre sistemul reticuloendotelial. Hemoglobina se
scindeaz n globin i hem, iar hemul prin pierderea fierului i hidratare se
transform n bilirubin. Aceasta, ajuns n ficat, este transformat, prin
conjugare, n diglicuronid de bilirubin, care, trecut n intestin, se transform, sub
92
Secreia
aciunea florei microbiene, prin hidrogenare, n urobilinogen i stercobilinogen. n
cea mai mare parte aceti produi sunt reabsorbii i ajung din nou la ficat i o
mic parte este eliminat sub form de stercobilin - prin materiile fecale - i sub
form de urobilin i urobilinogen (de 6 mg/24h); stercobilina crete n
insuficiena hepatic i n cazul intensificrii distrugerii hematiilor. Stercobilina
produce culoarea materiilor fecale.
Colesterolul se gsete n bil n stare liber; ajuns n intestin este
reabsorbit n proporie de 30-60% i restul eliminat prin materiile fecale, dup
transformare de ctre flora microbian intestinal, sub form de coprosterol. n
cantiti mari favorizeaz formarea calculilor biliari.
Acizii biliari mresc solubilitatea colesterolului n ap, fapt ce explic
creterea eliminrii de colesterol n condiiile intensificrii secreiei biliare.
Scderea concentraiei srurilor biliare favorizeaz precipitarea colesterolului.
Bila conine lecitin, acizi grai, mucin i substane anorganice (Na+, K+,
Cl-, bicarbonai i fosfai).
2.5.4. Rolul fiziologic al bilei
A fost demonstrat prin suprimarea evacurii bilei n duoden, prin
obstruarea cilor biliare i prin scurgerea bilei n exterior printr-o fistul biliar.
Obstruarea cilor biliare produce creterea concentraiei pigmenilor i
srurilor biliare n snge i creterea eliminrii acestora prin urin.
Prin creterea concentraiei pigmenilor biliari n snge se produce
colorarea n galben a mucoaselor i tegumentului - coloraia icteric i, prin
creterea eliminrii urinare a acestora, urina prezint culoare brun-rocat.
Scurgerea bilei, n caz de fistul biliar cronic, cauzeaz decolorarea
materiilor fecale, creterea coninutului n grsimi a acestora i un miros
dezgusttor, datorit proceselor de putrefacie intestinal.
n ambele cazuri - obstruarea cilor biliare i scurgerea prin fistul - dup
cteva luni survin tulburri generale, care se datoresc absorbiei deficitare de
grsimi, vitamine liposolubile, fier i calciu.
Aciunea digestiv a bilei se datorete srurilor biliare din compoziia sa i
const n:
a) emulsionarea grsimilor, fapt prin care se mrete considerabil
suprafaa de contact dintre acestea i lipaza pancreatic;
b) intensificarea puterii catalitice a lipazei - datorit acestor dou
fenomene, aciunea lipazei devine de 3-4 ori mai eficient;
c) favorizeaz solubilitatea i absorbia acizilor grai;
d) face posibil absorbia vitaminelor liposolubile A, D, E, K;
e) mpiedic procesele de putrefacie i fermentaie;
f) intensific peristaltismul intestinal; neutralizeaz sucul gastric acid.
93
Secreia
2.5.5. Rolul veziculei biliare
Vezicula biliar sau colecistul este un sac muscular cu perei fini, de
culoare verde, lung de 10 cm, ce formeaz o proeminen la marginea inferioar a
ficatului. Ea stocheaz bila, ce nu este folosit imediat pentru digestie i o
concentreaz prin reabsorbia apei i electroliilor. Mucoasa veziculei biliare,
precum i cea a stomacului, prezint pliuri n starea de gol a organului. Aceste
pliuri se pot nivela, oferind ntre mese o capacitate de aproximativ 60 ml acestui
organ de stocare a bilei. ntre mese, majoritatea bilei produs de ctre ficat este
rentoars spre vezicula biliar, datorit tonusului contractil mrit al sfincterului
Oddi. Vezicula biliar concentreaz bila, absorbind sodiul, clorurile, bicarbonaii
i apa ce o conine. n acest fel, srurile biliare vor putea fi concentrate pn la de
20 ori. Transportul activ al Na+ de ctre mucoas, dinspre lumen spre snge, este
principalul mecanism implicat n concentrarea bilei. Anionii de clor i bicarbonat
sunt reabsorbii pentru a menine electroneutralitatea, iar apa urmeaz ntr-o form
pasiv. Concentraiile de K+ se mresc datorit reabsorbiei apei, apoi diminueaz
din cauza transportului pasiv al K+-ului, ce urmeaz gradientul de concentraie ce
s-a instalat.
Apa iese din vezicula biliar pentru a menine izotonia, n ciuda
permeabilitii sczute a apei prin mucoas. Se consider c aceast difuziune este
posibil datorit structurii fizice a tunicii mucoase a veziculei biliare. Aceast
mucoas este constituit dintr-un singur strat de celule epiteliale nalte, n form
de coloane, ataate la regiunea lor apical prin jonciuni strnse, astfel nct ntre
celule se dispun canale laterale. Srurile fiind transportate n aceste canale, zonele
respective sunt supuse unor presiuni osmotice ridicate, cu o tonicitate maximal n
zona apical a canalelor. Acest fenomen se numete gradient osmotic vertical.
Acest gradient permite absorbia apei din vezicul, spre lichidul interstiial.
Bila elaborat n perioadele interdigestive se acumuleaz n vezicula
biliar, care la om are o capacitate de 40-70 ml, unde sufer un proces de
concentrare - prin reabsorbia de ap. Capacitatea normal de concentrare este de
5 ori, iar cea maxim de 10-20 ori.
2.5.6. Ciclul entero-hepatic
Aproximativ 94% din srurile biliare ce ajung n intestin prin bil sunt
reabsorbite n circulaia portal prin transport activ, ncepnd cu ileonul distal. Multe
dintre aceste sruri biliare se rentorc intacte la ficat, unde sunt reciclate. Unele, spre
exemplu, pot fi deconjungate i n lumenul intestinului i revin la ficat pentru a fi
reconjugate i reciclate. Un numr mic dintre ele sunt deconjugate i, astfel, supuse
unor modificri biochimice de ctre bacteriile intestinale ce formea-z acizi biliari
secundari. Unii dintre acetia, n special acidul litocolic, sunt relativ insolubili i sunt
94
Secreia
excretai n materiile fecale. Se estimeaz c acizii biliari pot fi astfel reciclai
succesiv pn la de 20 ori, nainte de a fi totalmente excretai n sruri.
Evacuarea bilei n duoden are loc prin relaxarea sfincterului lui Oddi i
contracia musculaturii veziculare, datorit mecanismelor reflexe i umorale.
n primele minute ce urmeaz dup o mas, n special dac aceasta este
bogat n grsimi, formaiunile musculare ale veziculei biliare se contract, ceea ce
determin o cretere a presiunii ce propulseaz bila n duoden. Acest prim rspuns
este declanat de ctre nervul vag, dar stimulul principal al contraciei veziculei
biliare este CCK-PZ. Acest hormon este secretat ca rspuns la prezena chimului
gastric n intestin. CCK-PZ stimuleaz, de asemenea, secreia pancreatic i relaxeaz
sfincterul Oddi, astfel nct bila i sucul pancreatic pot ptrunde n duoden.
Parasimpaticul, prin nervul vag, joac un rol stimulant, dar relativ minor n
contracia veziculei biliare. Din contr, evacuarea veziculei biliare este inhibat de
ctre sistemul nervos simpatic. n mod normal, vezicula biliar se evacueaz complet
dup o or de la ingestia de alimente bogate n grsimi. Aceasta menine n duoden o
cantitate de sruri biliare superioare minimului necesar pentru formarea de micelii.
Astfel, fiziologic, golirea veziculei biliare are loc sub aciunea chimului
gastric trecut n duoden, att prin mecanism reflex, ct i umoral. Grsimile i
proteinele stimuleaz evacuarea bilei ntr-o msur mai mare dect glucidele.
Dintre grsimi, aciunea colecistokinetic cea mai important o prezint cele
coninute n glbenuul de ou, smntn i uleiuri; soluia diluat de HCl este, de
asemenea, colecistokinetic.
2.5.7. Implicaii clinice
Icterul este cauzat de un nivel anormal de bilirubin n snge
(hiperbilirubinemie). Aceast stare se caracterizeaz prin o colorare galben a pielii,
sclerei i mucoaselor. Cauzele icterelor sunt foarte numeroase, principalele fiind:
- hemoliza excesiv;
- captarea deficient de bilirubin de ctre hepatocite;
- obstacol ce intervine n scurgerea bilei prin canalicule sau ci biliare.
Hemoliza excesiv poate surveni n urma unei transfuzii sangvine n caz
de incompatibilitate cu sngele donatorului, sau n anumite boli ereditare. Icterul
se ntlnete i la nou-nscui, deoarece eritrocitele fetale se hemolizeaz prea
rapid n raport cu posibilitile de epurare a ficatului.
n cazul n care icterul este cauzat de incapacitatea ficatului de a capta sau
a conjuga bilirubina, el se numete icter hepatic. Principalele cauze ale acestei
varieti de icter sunt hepatita i ciroza.
Icterele prin obstrucie se produc cnd un anumit obstacol se opune
scurgerii bilei ntre ficat i intestin. Litiazele (calculi biliari), stenozele sau
tumorile ce comprim cile biliare reprezint cauzele cele mai frecvente. n acest
95
Secreia
tip de icter, n mod general se observ prurit, din cauza acumulrii srurilor biliare
n snge. Materiile fecale sunt palide, deoarece bila nu conine bilirubin, dar
conine deseori reziduuri lipidice, din cauza unui defect al absorbiei grsimilor.
Din contra, urina este de o culoare brun ntunecat, deoarece bilirubina este
excretat pe cale renal.
Rezumat
1. Ficatul secret 600-1200 ml de bil n decursul unei zile. Bila este
esenial pentru modificrile digestive la care sunt supuse grsimile n intestinul
subire. Ea este stocat i concentrat n vezicula biliar, ce se contract pentru a
elibera bila n duoden, ca urmare a ingestiei de alimente.
2. Acizii biliari sunt constitueni importani ai bilei. Ei sunt conjugai cu
aminoacizi pentru a forma sruri biliare, ce reprezint molecule amfipatice, adic
posed n acelai timp o regiune hidrofil i o regiune hidrofob. La concentraii
nalte, srurile biliare agregheaz pentru a forma micelii. Circuitul entero-hepatic
dirijeaz spre ficat 94% din srurile biliare ce intr n intestinul subire.
3. Formarea bilei este stimuat de ctre srurile biliare, secretin,
glucagon i gastrin. Eliberarea bilei stocate n vezicula biliar este stimulat de
ctre CCK-PZ, ce este secretat ca rspuns la prezena chimului n duoden.
4. Pigmenii biliari (produii de catabolism ai hemului) i alte deeuri
sunt excretai n bil. Bilirubina este principalul pigment. n hepatocite, ea este
conjugat cu acidul glucuronic, ca urmare se formeaz diglucuronidul solubil de
bilirubin, ce trece n bil. Incapacitatea de excreie a pigmenilor biliari cauzeaz
acumularea lor n snge i apariia icterului.
96
Absorbia digestiv
Capitolul 3
3.1. ABSORBIA DIGESTIV
Introducere
Prin absorbie se nelege ptrunderea substanelor din mediul extern n
celul, prin traversarea unor bariere.
Absorbia digestiv reprezint trecerea substanelor simple solubile din
tubul digestiv n snge, prin traversarea mucoaselor de la nivel oral, gastric i
intestinal.
Absorbia este procesul prin care produii de digestie sunt transportai n
interiorul celulelor epiteliale, ce tapeteaz lumenul tubului digestiv i trec de aici
n vasele sangvine sau limfatice ce asigur drenarea regiunii respective. n fiecare
zi, aproximativ 8-10 l de ap i pn la 1 kg de nutrimente traverseaz pereii
intestinali. Absorbia prin mucoasa gastrointestinal se face prin transport activ i
difuziune. Deoarece celulele epiteliale ale mucoasei intestinale joncioneaz la
extremitatea lor apical, datorit jonciunilor strnse (tight junctions),
nutrimentele nu pot trece ntre celule. Din contra, ele trebuie s treac n interiorul
celulelor, i de aici n lichidul interstiial din vecintatea membranei bazale,
pentru a intra n sngele capilar. Acest proces este numit transport transepitelial.
Principiile fizice ale transportului activ i celui pasiv sunt descrise mpreun cu
transporturile epiteliale n capitolele respective.
3.1.1. Absorbia n cavitatea oral
Mucoasa cavitii orale posed o oarecare capacitate de absorbie a unor
substane produii hidrolizei substanelor alimentare, electroliilor i substanelor medicamentoase. Efectiv se absorb aminoacizii, glucoza, ionii de Na+, K+ i
HCO3-.
S-a evideniat c se absoarbe bine alcoolul, apa distilat, soluiile apoase
de penicilin, furacilin, infuzia de pojarni, calendula. Aceste substane se
folosesc n practica stomatologic pentru tratarea i profilaxia unui ir de maladii.
n caz de gingivit, parodontit, stomatite ulceroase se folosete aplicarea local a
vitaminei C, care, de asemenea, se absoarbe uor de ctre mucoasa cavitii orale.
Procesele absorbiei n mucoasa cavitii orale sunt determinate n mare
msur de aceiai factori, ca n piele. Absorbia apei n poriunile epiteliului care
se keratinizeaz, precum i n epiderm, depinde n primul rnd de starea stratului
cornos, care servete ntr-o oarecare msur ca zon de barier. n formarea lui
97
Absorbia digestiv
iau parte fosfolipidele, acizii grai, curenii de polarizare, modificarea
concentraiei ionilor metalici la suprafa, densitatea contactelor ntre celule.
Transportul ionilor coreleaz cu dimensiunile spaiilor intercelulare n stratul
epitelial al mucoasei orale i este determinat de starea microfilamentelor n ele.
Epiteliul permanent umectat i localizarea aproape de suprafaa mucoasei a
vaselor sangvine mresc capacitatea de absorbie. Conteaz i suprafaa de contact
a mucoasei cu substana.
Procesul absorbiei de ctre mucoasa oral depinde i de concentraia
soluiei, pH-ul mediului, presiunea parial a gazelor, temperatura mediului
ambiant, vrsta omului, starea funcional a organismului.
S-a constatat c dup aplicarea pe suprafaa mucoasei a soluiilor
astringente de origine vegetal se intensific absorbia alcoolului i acidului
ascorbic, n urma creterii permeabilitii stratului epitelial al mucoasei i al
pereilor vaselor sangvine.
Trecerea apei prin grosimea celulelor epiteliale se numete perspiraie.
Eliminarea apei de ctre piele are loc predominant prin glandele sebacee i
salivare i ntr-o msur mai mic datorit prezenei spaiilor intercelulare.
Factorul determinant al permeabilitii mucoasei orale este prezena spaiilor
intercelulare, de exemplu n zona fantei gingivale, unde lipsete stratul cornos i
epiteliul este reprezentat de un strat subire de celule, ce trec n pelicula smalului
dentar.
Permeabilitatea i capacitatea de absorbie a mucoasei cavitii orale este
diferit n funcie de regiuni: cea mai exprimat se observ n regiunea fantei
gingivale, regiunii submandibulare i planeului cavitii orale. Aceast capacitate
se folosete pentru introducerea unui ir de substane medicamentoase, de
exemplu validol, nitroglicerin i preparate homeopatice, care pot ptrunde prin
mucoasa cavitii orale prin spaiile intercelulare. Mucoasa normal absoarbe
preparatele medicamentoase mai bine, dect cea modificat sub influena
proceselor patologice sau a unor aciuni ale mediului.
n caz de parodontite i gingivite alcoolul se absoarbe mai activ.
Administrarea sublingual a streptomicinei, s-a artat destul de efectiv i
accesibil la tratarea unor maladii a regiunii orofaciale.
Procesul de absorbie de ctre mucoasa cavitii orale se schimb sub
influena hormonilor. Astfel, insulina i hormonii tirioidieni stimuleaz, iar
adrenalina frneaz capacitatea de absorbie a mucoasei. Atropina, blocnd Mcolinoreceptorii, micoreaz absorbia alcoolului de ctre mucoasa cavitii orale.
Dimpotriv, carbocolina, ce posed aciune parasimpaticotrop, intensific
absorbia alcoolului.
Procesul de absorbie n cavitatea oral influeneaz starea funcional a
tractului digestiv: n caz de gastrit i enterit capacitatea de absorbie a limbii
crete.
98
Absorbia digestiv
Implicaii clinice. Printre afeciunele cavitii orale i glandelor salivare,
cele mai frecvente sunt:
- inflamaiile glandelor salivare (sialoadenite), cu diverse etiologii;
- inflamaiile gingilor i formaiunilor parodontale;
- scderea secreiei salivare (hiposialie);
- lipsa secreiei salivare (asialie);
- prezena calculilor salivari (sialolitiaza).
Absorbia oral nu are importan n nutriie, deoarece aciunea slab a
enzimelor salivare, precum i timpul scurt de staionare a alimentelor n cavitatea
oral, nu permit nici transformarea alimentelor n substane solubile i nici
eventuala absorbie a acestora. Totui, mucoasa cavitii orale are capacitate de
absorbie, fapt dovedit experimental prin introducerea unui cristal de cianur de
potasiu n gura unui animal cu esofagul ligaturat, ceea ce duce la moartea rapid a
animalului. n clinic se folosete administrarea unor substane cu absorbie
prelungit i a unor hormoni ce sunt inactivai de enzimele digestive.
Capacitatea de absorbie a mucoasei orale pentru diverse substane este
neuniform la diferite sectoare ale acesteia. Ea este permeabil pentru iod, Na, K,
unii aminoacizi, carbonai, alcool, antibiotice, validol, glicerin etc. Aceasta
particularitate se utilizeaz n clinic pentru administrarea medicamentelor n
organism. Trebuie avut n vedere c mucoasa normal absoarbe substanele
medicamentoase mai bine, dect cea modificat patologic. Permeabilitatea
mucoasei poate fi schimbat prin folosirea unor preparate.
3.1.2. Absorbia la nivelul stomacului
O mic parte din absorbie are loc la nivelul stomacului. Alcoolul etilic
este singura substan hidrosolubil ce se absoarbe la acest nivel n cantiti mari.
De fapt, aceast absorbie este posibil doar datorit liposolubilitii etanolului,
ce-i permite difuzia uoar prin membrana celulelor mucoasei gastrice. Anumite
substane organice, ce nu exist sub form de ioni, sunt relativ liposolubile la pHul acid al stomacului i pot fi absorbite la acest nivel; de exemplu aspirina, care
are pH de 3,5, ceea ce-i permite absorbia n stomac n mare msur sub form
neionic. Moleculele de aspirin difuzeaz prin bariera mucoas spre
compartimentul intracelular, unde pH este mai aproape de nivelul neutru. Deci
moleculele de aspirin se ionizeaz. Astfel, ele devin incapabile de a returna prin
difuzie n lumenul stomacului i trec n circulaie.
Absorbia gastric este la fel de puin important ca i cea oral (oral-adm
medicam) din punct de vedere al substanelor nutritive. Prin mucoasa gastric se
absorb alcoolul, cantiti mici de glucoz i peptone. Apa i substanele solvite
sunt foarte puin absorbite, ceea ce explic eficacitatea splturilor gastrice n
intoxicaiile i otrvirile pe cale oral. n cazul dilataiilor gastrice i a stenozelor
99
Absorbia digestiv
pilorice, prin lipsa de absorbie a apei n stomac, bolnavii se dehidrateaz, prezint
sete intens i oligurie.
3.1.3. Absorbia la nivelul intestinului subire
Valvulele conivente (pliuri de form semilunar) ocup 1/2 sau 2/3 din
suprafaa lumenului intestinal. Apar la nivelul duodenului descedent, au densitatea
maxim n jejun i diminueaz spre ileonul intestinal; sunt n numr de
aproximativ 800 i mresc suprafaa mucoasei intestinale de trei ori. Vilozitile
intestinale din structura intestinului subire fac ca la nivelul acestuia s aib loc
adevrata absorbie. Aceste viloziti intestinale, n form de deget de mnu, cu
lungimea de 0,5-1 mm sunt acoperite de un singur strat de epiteliu i au o bogat
reea capilar i un vas limfatic central, mresc de 30 ori suprafaa de absorbie a
intestinului. Microvilozitile enterocitare se gsesc n zona apical a enterocitului
ca prelungiri ale membranei i citoplasmei, ceea ce se numete platou striat.
Numrul lor variaz ntre 650 i 3000/celul; contribuie la la mrirea suprafeei
intestinale de 70-600 ori. Enterocitul sintetizeaz filamente de glicoproteine
situate ntre microviloziti i deasupra lor numite glicocalix, cu rol n digestia
unor constitueni alimentari. n intestinul subire se absorb toate principiile
alimentare, dar viteza de absorbie scade dinspre duoden, spre ileon. La nivelul
colonului se absorb apa i srurile minerale.
Formele de
glucide
alimentare
Monozaharide:
Glucoz
Fructoz
Dizaharide:
Lactoz
Sucroz
HIDROLIZA
POLIZAHARIDELOR
HIDROLIZA
DIZAHARIDELOR
ABSORBIA
MONOZAHARIDELOR
Polizaharide:
Amidon
Glicogen
Amilaza salivar (ptialina)

Dizaharidazele de
la nivelul marginii
n perie:
Lactaza
Maltaza
Sucraza
Amilaza pancreatic
Dizaharide:
Maltoza
Monozaharide:
Pentoze
Hexoze
Enterocit
Snge portal
Fig. 3.1. Principalele etape n digestia i absorbia glucidelor alimentare.
100
Absorbia digestiv
Absorbia glucidelor se face sub form de monozaharide (glucoz,
fructoz, galactoz) i sub form de pentoze (Fig. 3.1.). Studiind viteza de
absorbie a monozaharidelor, s-a stabilit c hexozele se absorb cu o vitez mai
mare dect pentozele; mecanismul de absorbie este activ contragradient i n
msur mai mic prin difuziune facilitat i osmoz cum se credea.
Absorbia monozaharidelor: glucoza, galactoza i fructoza sunt absorbite
n cantiti mari la nivelul duodenului i n poriunea iniial a jejunului; ele trec n
sngele venei porte i nu mai rmn deloc n chimul ce ptrunde n ileonul
terminal. Glucoza i galactoza sunt captate n celulele epiteliale mpotriva
gradientului de concentraie, datorit mecanismului de co-transport Na+dependent, similar celui ce se gsete la nivelul rinichiului n celulele tubulare
proximale ale nefronului. Diferena de concentraie a Na ce furnizeaz energia
necesar acestui transport este meninut prin Na+-K+-ATP-az. Monozaharidele
prsesc celulele epiteliale ale intestinului la nivelul membranei bazolaterale, prin
difuziune simpl pentru pentoze, difuziune simpl i facilitat pentru hexoze,
transport activ dependent de Na+ pentru glucoz.
Transportul activ al glucozei se face cu consum de energie furnizat de
ATP i pentru refacerea cruia sunt necesare procese oxidative care, inhibate
experimental, blocheaz absorbia. Se pare c transportul glucozei la nivelul
mucoasei intestinale este facilitat de un cru transportor i favorizat de prezena
ionilor de Na+ n absena crora transportul nceteaz. Sigur este faptul c n
transportul glucozei nu este necesar fosforilarea i c insulina nu intervine n
acest proces.
Transportul activ al glucozei i galactozei prin celula epitelial cu
microviloziti este realizat de o protein numit SGLT1. Aceste substane
prsesc enterocitele la nivelul membranei bazolaterale prin transport facilitat prin
intermediul proteinei GLUT2. Fructoza este transportat prin mecanism facilitat
de o protein transportoare numit GLUT5, care este specific pentru fructoz i
nu este inhibat de glucoz sau galactoz, dar traversarea membranei bazolaterale
(efluxul) este asigurat de acela transportor GLUT2.
Monozaharidele, dup traversarea barierei intestinale, sunt preluate de
sngele venei porte i depozitate n ficat sub form de polizaharide (glicogen).
Depozitarea i eliberarea polizaharidelor este dependent de hormoni (insulina,
glucagonul, adrenalina), dar digestia, absorbia sau reabsorbia renal se realizeaz
independent de aciunea hormonilor.
Absorbia peptidelor i aminoacizilor. La un adult cu o alimentaie
normal, n fiecare zi, aproximativ 200 g de aminoacizi i peptide mici sunt
absorbite ncepnd de la intestinul subire. Cel puin 50 g trebuie s fie absorbite
zilnic pentru a menine un bilan azotat pozitiv i pentru a satisface nevoile unui
organism adult pentru creterea i reparaia esuturilor. Peptidele mari i
proteinele ntregi, n mod normal, nu sunt absorbite, dar pot trece n cantiti mici
101
Absorbia digestiv
n curentul sangvin. Aminoacizii sunt absorbii la nivelul platoului striat al
celulelor epiteliale intestinale, datorit co-transportului Na+-dependent, similar
celui ce este utilizat pentru absorbia monozaharidelor (Fig.3.2).
Fig. 3.2. Principalele etape n digestia i absorbia proteinelor alimentare.
Se disting trei tipuri de transportori pentru aminoacizii neutri, bazici i

acizi. Al patrulea permite trecerea prolinei i hidroxiprolinei. Deoarece
aminoacizii au penetrat n enterocit, ei traverseaz suprafaa bazolateral i trec n
capilarele sangvine ale vilozitii, i, deci, n vena port. Majoritatea
aminoacizilor sunt absorbii n prima poriune a intestinului subire. O mic parte
poate ajunge pn la colon, unde ei vor fi metabolizai de ctre bacteriile florei
colice.
Peptidele mici (n special dipeptidele) sunt transportate n enterocite
printr-un alt transportor ce nu este legat de Na+, dar se consider c ar fi legat la
un flux ce pompeaz ioni de H+. De asemenea, acest transportor este responsabil
de captarea rapid a anumitor medicamente n intestin, cele precum captoprilul,
un antihipertensiv. Odat ce peptidele sunt intrate n compartimentul intracelular,
ele sunt disociate n aminoacizii constitutivi elementari corespunztori. Acetia
vor prsi enterocitul datorit sistemului de transport al aminoacizilor la nivelul
suprafeei bazolaterale. Se estimeaz c pn la jumtate din proteinele ingerate
sunt absorbite n aceast form.
102
Absorbia digestiv
Absorbia proteinelor se face sub form de aminoacizi prin transport activ
direct n snge, de unde sunt preluai de celule, care i sintetizeaz din ei
proteinele specifice. La sugari i copilul mic, prin mucoasa intestinal pot trece
molecule proteice nedisociate, producnd uoare alergii. La adult, trecerea
proteinelor nescindate induce formarea de anticorpi i la o ulterioar ntlnire a
acestora cu proteina, se vor produce alergii alimentare uneori grave.
Transportul activ de aminoacizi prin mucoasa intestinal a fost pus n
eviden cu ajutorul aminoacizilor marcai i imposibilitatea ajungerii acestora n
snge, n cazul blocrii proceselor enzimatice donatoare de energie pentru transport.
Se descriu crui transportori de aminoacizi, a cror activitate este
potenat de prezena ionilor de Na+.
Transportul di- i tripeptidelor din lumenul intestinal n enterocit se
realizeaz printr-un sistem H+ dependent. n enterocit aceti compui sunt
hidrolizai enzimatic pn la aminoacizi, care sunt transportai mpreun cu
aminoacizii absorbii din lumenul intestinal.
Un alt mecanism de absorbie a proteinelor n enterocit este endocitoza
proteinelor nedigerate. n snge aceste proteine trec prin exocitoz. Printre aceste
proteine sunt anticorpii, care trec din laptele matern. Acest mecanism are un
dezavantaj, care const n posibilitatea apariiei alergiei alimentare, cu formarea
de anticorpi specifici fa de proteinele nedigerate.
Absorbia monogliceridelor i acizilor grai liberi (Fig.3.3). Din cauza
insolubilitii grsimilor n ap, la nivelul tubului digestiv intervine o problem
legat de digestia i absorbia lor. Srurile biliare joac un rol n fiecare dintre
aceste procese. n stomac, lipidele alimentare formeaz globule mari de grsime.
Deoarece globulele penetreaz n duoden, ele sunt acoperite de sruri biliare.
Regiunile nepolare ale srurilor biliare se plaseaz n contact cu moleculele
lipidice, n timp ce regiunile polare hidrofile le permit s se resping ntre ele i s
interacioneze cu apa. n consecin, picturile de grsimi sunt dezlipite de
globulele mari de grsime i, astfel, se formeaz o emulsie stabil (emulsia este
suspensia apoas de picturi lipidice, n care fiecare are diametrul de aproximativ
1 m). Aceast dispersie de molecule de grsimi mrete considerabil numrul de
trigliceride expuse lipazei pancreatice i faciliteaz degradarea lor n
monogliceride i acizi grai liberi.
n fiecare zi, aproximativ 80 g de lipide sunt absorbite ncepnd cu
intestinul subire, n special la nivelul jejunului. Monogliceridele i acizii grai
liberi, prin activitatea lipazei pancreatice, se asociaz cu srurile biliare i
lecitinele pentru a forma micelii. Nucleul nepolar al miceliului conine, de
asemenea, colesterol i vitamine liposolubile. Regiunea extern hidrofil a
miceliului permite acestuia s penetreze n stratul apos ce nconjoar
microvilozitile platoului striat al enterocitelor. Astfel, monogliceridele, acizii
grai liberi, colesterolul, vitaminele liposolubile i lecitinele difuzeaz pasiv n
103
Absorbia digestiv
interiorul celulelor duodenale. Poriunea din micelii constituit din sruri biliare
rmne n interiorul lumenului intestinului pn la ileonul terminal. Majoritatea
srurilor biliare ce rmn n intestinul subire sunt reciclate prin circulaia
enterohepatic.
Fig. 3.3. Principalele etape ale digestiei i absorbiei lipidelor alimentare
104
Absorbia digestiv
O mic cantitate de acizi grai cu lanuri scurte sunt absorbii direct de la
celulele epiteliale intestinale spre sngele capilar prin difuziune pasiv.
Majoritatea produilor de digestie i grsimilor, n acelai timp, vor fi supui unor
modificri chimice suplimentare n interiorul enterocitelor. n reticulul
endoplasmatic neted, trigliceridele se reconstituie prin reesterificarea
monogliceridelor, fosfolipidele sunt resintetizate i o parte important din
colesterol se reesterific. Lipidele se acumuleaz n veziculele reticulului
endoplasmatic neted, pentru a forma chilomicroni, ce vor fi eliberai din celul
prin exocitoz n interiorul spaiilor intercelulare laterale. Apoi, ele ptrund n
chiliferele vilozitilor i prsesc intestinul pe cale limfatic, pentru a ajunge prin
canalul toracic n circulaia venoas. Astfel, lipidele evit s treac prin vena port
i trec direct n circuitul hepatic.
Materiile fecale conin aproximativ 5% de lipide, dintre care majoritatea
provin din bacterii. Se gsesc n cantiti mult mai importante, dac producia de
bil este diminuat sau dac ptrunderea bilei n duoden este mpiedicat
(obstrucia cilor biliare).
Absorbia lipidelor se face sub form de acizi grai i glicerin, sau sub
form de chilomicroni. Acizii grai cu lanuri scurte pn la 10-12 atomi de
carbon difuzeaz prin membrana celular a mucoasei intestinale i trec direct n
sngele venei porte. Cei cu lanuri lungi cu peste 12 atomi de carbon sunt
absorbii pe cale limfatic i deoarece grsimile alimentare obinuite au acizi grai
cu 16-18 atomi de carbon, majoritatea trec n circulaia limfatic.
Trecerea grsimilor alimentare n circulaia limfatic se face n proporie
de 80-90% sub form de kilomicroni, particule de trigliceride acoperite de un strat
de lipoproteine, colesterol i fosfolipide.
Trigliceridele sub form de picturi, trecnd prin reticulul endoplasmatic
rugos al celulelor mucoasei intestinale, care sintetizeaz beta-lipoproteine, se
transform n chilomicroni cu diametrul de 0,1-0,5 i sunt expulzate n spaiile
interstiiale, de unde trec apoi n vasele limfatice. Absorbia trigliceridelor
nceteaz i ele se acumuleaz n celul, n cazul n care sinteza de proteine este
inhibat experimental.
Lipidele se desfac din structura miceliilor (picturi suspendate) la nivelul
microvilozitilor i trec n enterocit cu ajutorul unor transportori specifici. Din
structura miceliilor se desfac i srurile biliare i rmn n lumenul intestinal
pentru a forma noi micelii, ceea ce asigur absorbia a 96% din lipide.
n enterocit, acizii grai i monogliceridele refac rapid trigliceridele, dintre
care o parte sunt formate din glicerofosfatul rezultat din catabolismul glucozei.
Colesterolul liber absorbit n enterocit este convertit la colesterol esterificat.
Trigliceridele i o parte a colesterorului esterificat formeaz mpreun cu
fosfolipidele i nite proteine hidrosolubile specifice (apoproteine) complexe
105
Absorbia digestiv
numite chilomicroni, care sunt eliberai pe la polul bazal al enterocitelor prin
exocitoz i trec n limf. Din limf, chilomicronii trec n snge.
Absorbia apei i a electroliilor. Aproximativ 2 l de ap sunt ingerai n
fiecare zi. De fapt, aceast cantitate poate varia considerabil, n funcie de sete i
factori sociali. Secreia sucurilor digestive adaug 8-9 l de lichid n lumenul
tubului digestiv. Practic, tot acest lichid este absorbit la nivelul intestinului subire
i colonului. n materiile fecale nu mai rmn dect 50-200 ml. Aproximativ 5-6
l/zi sunt absorbii la nivelul jejunului, 2 l n ileon i ntre 400 ml i 1,3 l/zi la
nivelul colonului. Capacitatea maxim de absorbie a fost apreciat la 20 l/zi.
Electroliii absorbii provin n acelai timp din alimentele ingerate i din
secreiile gastro-intestinale. Majoritatea sunt absorbii activ de-a lungul
intestinului subire. n acelai timp, n ceea ce privete Ca i Fe, absorbia are loc
numai n duoden. Dup cum a fost descris mai sus, absorbia ionilor de Na+ este
cuplat cu transportul glucozei i aminoacizilor. Numeroase pompe realizeaz
transportul activ cuplat cu Na+ i cu K+ la nivelul membranei bazale a celulelor
epiteliale ale intestinului. Ele determin ieirea activ a Na-ului din celule, ceea ce
creeaz un gradient ce atrage pasiv K dinspre lumenul intestinal spre interiorul
celulei. Transportul activ al Na-ului este stimulat prin aldosteron, din moment ce
aceasta se petrece n segmentul distal al nefronului, de la nivelul rinichiului. Puin
din cantitatea de K+ este secretat activ n interiorul lumenului intestinal, n
special n mucus. n acelai timp, n general, K+ este absorbit pasiv, n funcie de
diferena de concentraie ce se realizeaz prin absorbia apei.
Majoritatea anionilor migreaz pasiv n funcie de diferena de potenial ce
este generat prin absorbia activ a Na+. n aceeai msur, ionii de Cl- sunt
transportai activ. n anumite zone ale ileonului terminal, ionii de HCO3- sunt
secretai activ n lumenul intestinal, prin schimb cu ionii de Cl-.
Absorbia apei la nivelul intestinului este determinat de jocul de presiuni
osmotice cauzat de concentraiile generate prin absorbia nutrimentelor i
electroliilor. Apa poate fi astfel transportat urmnd diferenele de presiune
osmotic a sngelui spre lumenul intestinal, deoarece chimul ce penetreaz n
duoden devine hipertonic odat cu digestia nutrimentelor. Astfel, izotonicitatea
chimului este rapid obinut, i va fi astfel meninut de-a lungul intestinului. De
fapt, deoarece nutrimentele i electroliii sunt absorbite progresiv, apa le urmeaz
aproape instantaneu.
Absorbia apei i srurilor minerale se face la nivelul intestinului printr-un
proces de difuziune i osmoz n proporie de 9,5 l din cei 10 l rezultai din apa
ingerat (1,5 l) i sucurile digestive (8,5 l). Cei 500 ml de ap neabsorbit trec n
intestinul gros, n care se absorb circa 400 ml, restul de 100 ml fiind eliminat prin
materiile fecale.
n cazul tulburrilor de absorbie a apei, n intestinul subire sau a unui
tranzit accelerat, cantitatea crescut de ap ce ajunge n colon depete
106
Absorbia digestiv
capacitatea de absorbie a acestuia i este eliminat prin materiile fecale, sub
forma diareei.
La nivelul intestinului subire absorbia de ap i sruri minerale se face la
nivele diferite, srurile mai mult n poriunea superioar i apa mai mult n cea
inferioar. De asemenea, viteza absorbiei srurilor este diferit: clorurile,
bromurile, iodurile i acetaii se absorb rapid; sulfaii, fosfaii i citraii lent; nu se
absorb oxalaii i fluorurile. Calciul se absoarbe n duoden, absorbia sa fiind
favorizat de mediul acid i condiionat de prezena vitaminei D i a hormonului
paratiroidian. Fierul se absoarbe n intestinul subire sub form de combinaii
feroase organice, n funcie de necesitile organismului, restul fiind stocat ca
material de rezerv sub form de feritin n mucoasa intestinal. n intestinul gros
absorbia este utilizat n clinic prin efectuarea de clisme medicamentoase i
nutritive, precum i administrarea de medicamente sub form de supozitoare.
Mari cantiti de lichid sunt absorbite nc din momentul trecerii chimului
pe parcursul tranzitului lui n intestinul subire, dar chimul ce ajunge n colon
conine nc mult ap i electrolii. De asemenea, n colon se absorb zilnic 4001000 ml de lichid. Deficienele de la nivelul acestui mecanism cauzeaz diarei
severe.
Ionii de Na+ sunt transportai activ din lumenul intestinului n snge.
Aceast absorbie este influenat de ctre aldosteron. n ileonul terminal,
absorbia ionilor de clor este asociat cu secreia de bicarbonat. Funcia presupus
a acestei secreii de HCO3- este de a ajuta la neutralizarea aciditii produse local
de ctre metabolismul bacteriilor (vezi mai jos). Apa nsoete micrile
electroliilor.
Absorbia vitaminelor. Vitaminele liposolubile sunt absorbite n acelai
fel, precum i produii de digestie a lipidelor. Ele sunt repartizate n micelii i trec
n limf.
n cazul majoritii vitaminelor hidrosolubile, s-au identificat molecule de
recunoatere specifice. Acestea pot intra n celulele epiteliului intestinal prin
transport pasiv, facilitat sau activ. Spre exemplu, vitamina C este absorbit la
nivelul jejunului printr-un mecanism de transport activ Na+-dependent, similar
celui ce a fost descris mai sus pentru aminoacizi i monozaharide.
Vitamina B12 (ciancobalamina) este absorbit la nivelul ileonului datorit
unui mecanism specific ce pune n joc factorul intrinsec, o glicoprotein secretat
de ctre celulele parietale ale mucoasei gastrice. n lumenul jejunului, factorul
intrinsec se fixeaz de vitamina B12. Astfel, complexul format este recunoscut
printr-un receptor de natur proteic, situat n platoul striat al membranei celulelor
ileale. Deci, complexul se fixeaz pe acest receptor i, astfel, trece ncet n celul
sau n snge. Mecanismul prin care vitamina B12 traverseaz membrana polului
endoluminal i polului bazal al celulelor ileale rmne nc necunoscut. Vitamina
107
Absorbia digestiv
B12 apare n snge sub form legat cu o protein a plasmei numit
transcobalamina II.
Rezumat
1. Absorbia este procesul prin care produii de digestie sunt transportai
n interiorul celulelor epiteliale ale tubului digestiv i apoi n sngele sau limfa ce
dreneaz intestinul. Aproape toat absorbia apei, electroliilor i nutrimentelor are
loc n intestinul subire.
2. Intestinul subire este locul principal al digestiei i absorbiei din tot
tractul gastro-intestinal. Este organul n care chimul este amestecat cu bila, sucul
pancreatic i secreiile intestinale.
3. Intestinul subire furnizeaz o suprafa ntins pentru absorbia
nutrimentelor. Suprafaa mucoasei este plisat i acoper proieciile numite
viloziti. Membrana cu platou striat a celulelor epiteliale ale mucoasei conine
enzime. ntre viloziti se gsesc glande tubulare simple, criptele Lieberkhn.
Epiteliul vilozitilor i criptelor conine diferite tipuri de celule, printre care
celulele caliciforme ce secret mucus, celulele fagocitare i celulele endocrine.
4. Epiteliul intestinului subire se rennoiete, nlocuindu-se totalmente
aproximativ n 6 zile. Pierderea celulelor la vrful vilozitilor elibereaz enzimele
platoului striat al enterocitelor n lumenul intestinal. Una dintre ele, enterokinaza,
activeaz tripsina pancreatic, ce activeaz la rndul ei alte enzime proteolitice.
5. n fiecare zi, celulele criptelor secret 2-3 l de lichid izotonic. Clorurile
sunt transportate activ spre exteriorul celulelor i sodiul i apa le urmeaz pasiv pe
cale paracelular. n duoden, glandele Brunner contribuie la secreia unui lichid
alcalin, ce asigur protecia epiteliului de efectele corozive ale chimului acid
provenit din stomac. Aceast secreie este stimulat prin neuronii vagali i prin
CCK, secretin, gastrin i prostaglandinele endogene.
6. Monozaharidele sunt absorbite la nivelul duodenului i n prima parte a
jejunului datorit unui co-transport Na+-dependent ce folosete energia format de o
pomp de Na+-K+. Aminoacizii utilizeaz mecanisme similare, dar exist cel puin 4
varieti diferite de transportori, pentru cele 4 familii distincte de aminoacizi.
7. Srurile biliare sunt amfipatice. Ele sunt eseniale digestiei i
absorbiei grsimilor i vitaminelor liposolubile. Ele emulsioneaz grsimile n
intestinul subire, fcndu-le mai accesibile la lipazele pancreatice, ce le
degradeaz n acizi grai i monogliceride.
8. Produii de digestie ai grsimilor sunt incorporai n micelii, n
asociere cu srurile biliare, lecitinele, colesterolul i vitaminele liposolubile. n
acest fel ei sunt direcionai n apropierea membranei enterocitelor i
componenilor lipidici ai miceliilor i pot astfel difuza n interiorul acestor celule.
Srurile biliare sunt reciclate i lipidele se supun la noi modificri biochimice n
reticulul endoplasmatic neted, finalizate cu formarea chilomicronilor. Acetia din
108
Absorbia digestiv
urm sunt exocitai prin membrana bazolateral a enterocitului i trec n
chiliferele vilozitilor intestinale.
9. n fiecare zi, tubul digestiv absoarbe aproximativ 10 l de ap i
electrolii. Transportul activ al sodiului i nutrimentelor este urmat de o micare a
ionilor i transferul apei, urmnd gradientul de presiune osmotic. Imposibilitatea
absorbiei lichidului antreneaz diarei.
10. Vitaminele liposolubile sunt absorbite cu produii de digestie a
lichidelor. Majoritatea vitaminelor hidrosolubile sunt absorbite datorit unui
transport facilitat. Un mecanism de captare specific, ce pune n joc factorul
intrinsec, este responsabil de absorbia vitaminei B12.
3.2. Necesitile nutriionale ale organismului

Selecia alimentelor consumate de ctre un individ se numete alimentaie.
O alimentaie echilibrat este indispensabil strii de sntate. Se numete
nutriment fiecare substan absorbit i utilizat n activitatea celulelor i n
consecin a organismului ntreg. Nutrimentele includ glucidele, proteinele,
lipidele, vitaminele, srurile minerale i apa. Multe alimente conin mai multe
nutrimente diferite. Se gsesc, spre exemplu, n special glucide n pine i cartofi,
dar aceste alimente conin i cantiti mici de proteine, de vitamine i ap.
Anumite nutrimente sunt calificate eseniale, din moment ce corpul nu le poate
produce, prin urmare este esenial aportul lor prin alimentaie.
3.2.1. Nutrimentele
Glucidele
Se gsesc ntr-o gam variat de alimente: zahr, cereale, pine, paste,
dulciuri i legume. Polizaharidele sunt molecule complexe, constituite dintr-un
numr important de monozaharide: acestea sunt spre exemplu amidonul, celuloza,
glicogenul i dextrinele. Dup ce au fost digerate n tubul digestiv, ele sunt
absorbite sub form de monozaharide. La organismul uman, multe polizaharide,
de exemplu celuloza, nu sunt digerate n tubul digestiv i tranziteaz de-a lungul
acestuia practic fr a fi modificate. Glucidele furnizeaz o surs rapid
disponibil de energie i cldur i sunt utilizate preponderent n raport cu
proteinele. De altfel, ele furnizeaz un material energetic de rezerv, sub form de
glicogen n ficat. Dac sunt consumate n exces n raport cu nevoile, ele pot fi, de
asemenea, stocate, dup transformarea n lipide, n rezerve adipoase.
Proteinele
Proteinele sunt degradate n peptide mici i aminoacizi ce vor fi absorbii
la nivelul intestinului subire. Aminoacizii sunt utilizai pentru a constitui
109
Absorbia digestiv
enzimele, hormonii i proteinele structurale. Printre cei 20 de -aminoacizi ce se
includ n structura proteinelor organismului, 12 sunt susceptibili de a fi sintetizai
de ctre organism i, deci, aportul lor prin alimentaie nu este indispensabil.
Printre acetia se pot enumera alanina, arginina, asparagina, aspartatul, cisteina,
glutamatul, glicina, histidina, prolina, serina i tirozina. Ei se numesc aminoacizi
neeseniali. Ceilali 8 aminoacizi nu pot fi sintetizai de ctre organism i trebuie,
deci, s fie inclui obligator n alimentaie. Acetia sunt aminoacizii eseniali:
izoleucina, leucina, lizina, metionina, fenilalanina, treonina, triptofanul i valina.
Valoarea nutriional a unei proteine depinde de coninutul ei n aminoacizi.
Alimentele proteice ce conin toi aminoacizii eseniali, n proporii necesare strii de
sntate, sunt numite proteine de clasa I sau proteine complete. Ele se gsesc n carne,
pete, lapte i ou. Proteinele de clasa II sau incomplete nu conin toi aminoacizii
eseniali n proporii adecvate; de exemplu proteinele de origine vegetal: cereale i
leguminoase. Alte alimente, precum pinea, cartofii i anumite legume, conin o
anumit cantitate de proteine. Astfel, consumnd un spectru larg de proteine
incomplete, este posibil s se evite carena n aminoacizi. Acest aspect trebuie
supravegheat n mod special la persoanele ce au o alimentaie exclusiv vegetarian.
Tabelul 3.1. prezint o list cu nevoile proteice zilnice a brbailor i
femeilor, la diferite vrste. Dac proteinele sunt consumate n exces n raport cu
nevoile organismului, azotul este detaat prin dezaminare la nivelul ficatului i
excretat prin rinichi. Restul de molecule este utilizat n metabolismul energetic
sau convertit n lipide, pentru a fi stocat n esutul adipos.
Tabelul 3.1. Aportul zilnic de proteine (n grame) recomandat pentru diferite grupe de vrst.
Vrsta
Brbai
Femei
1-3
15
15
4-6
20
20
7-10
28
28
11-14
42
41
15-18
55
45
19-50
56
45
Mai mult de 50
53
47
Lipidele
Lipidele sunt divizate n dou categorii: saturate i nesaturate. Cele saturate
se gsesc n lapte, cacaval, unt, ou, carne i pete gras. Lipidele nesaturate se
gsesc n majoritatea uleiurilor vegetale. Colesterolul este sintetizat de ctre
organism i totodat este prezent n carnea gras, glbenuul de ou, lactatele
nedegresate. Acizii linoleic, linolenic i arahidonic sunt lipide polinesaturate, ce nu
pot fi sintetizate de ctre organism. Astfel, ele sunt considerate drept acizi grai
eseniali, iar aportul lor trebuie asigurat prin alimentaie.
110
Absorbia digestiv
Lipidele au numeroase funcii importante n organism. Ele constituie
esutul adipos ce joac rol de susinere i de protecie pentru organe, precum
rinichii i ochii. Acestea sunt constituieni ai tecilor nervilor i membranei
celulelor. Ele joac un rol important n semnalizarea nervoas, datorit acidului
arahidonic i derivailor si. Ele constituie o surs de cldur i energie, ct i un
substrat energetic. Ele servesc la stocarea vitaminelor liposolubile A, D, E i K.
3.2.2. Vitaminele
Organismul uman are nevoie de cantiti mici de vitamine, dar care sunt
eseniale n metabolismul normal i starea de sntate. Ele se gsesc n multe
alimente. La rndul lor, se divizeaz n dou categorii: liposolubile (vitaminele A,
D, E i K) i hidrosolubile (vitamina C i vitaminele din grupa B). n tabelul 3.2
sunt enumerate diferite vitamine, aportul lor zilnic recomandat, principalele surse,
funciile lor i patologiile determinate de carenele lor.
Tabelul 3.2. Aciunea i necesitile zilnice de vitamine.
Vitamina
Aportul
Principalele
Funcia
zilnic
surse
recomandat alimentare
A (retinol)
700-1000 g Produse lactate, Formarea
pete gras, ou, pigmenilor vizuali,
ficat
dezvoltarea
celulelor osoase
D (colecalciferol)
5-10 g
E (-tocoferol)
10 g
K (vitamina procoagulant)
80 g
B1 (tiamina)
1,5 mg
Pete gras,
produse lactate,
sau sunt
sintetizate la
nivelul pielii
Nuci, glbenu
de ou, germeni
de gru
Legume verzi,
ficat de porc,
sintetizat de
ctre flora
intestinal
Carne, pete,
ou, legume
Dezvoltarea
normal a osului,
absorbia intestinal
a calciului
Patologiile carenelor
Pierderea vederii
crepusculare, atrofia
epitelial,
susceptibilitate la
infecii
Rahitismul (copii),
osteomalacia (aduli)
Prevenirea
Anemia hemolitic
catabolismului
anumitor acizi grai
(previne
ateroscleroza)
Formarea factorilor Echimoze, hemoragii
de coagulare i
anumitor proteine
hepatice
Metabolismul
glucidic
Beriberi, precum i
numeroase simptome
neurologice i
dereglri metabolice
111
Absorbia digestiv
Tabelul 3.2. Aciunea i necesitile zilnice de vitamine (continuare).
1,8 mg
Lapte, ficat,
B2 (riboflavina)
Constituieni ai
rinichi de
coenzimelor
animale, inimi, flavinice
carne, legume
proaspete
B3 (niacina sau
15-19 mg
Majoritatea
Constituieni ai
nicotinamida)
alimentelor.
enzimelor
Poate fi
nicotinamidice
sintetizat din
triptofan
B6 (piridoxina)
2 mg
Carne, pete
Metabolismul
aminoacizilor,
sinteza
hemoglobinei i
imunoglobulinelor
Acidul pantotenic 5-10 mg
Majoritatea
Componenta
alimentelor
coenzimei A
Biotina (vitamina 100 g
Ficat, glbenu Biosinteza acizilor
H)
de ou, nuci,
grai
legume
1,2-2 g
Ficat, carne
B12
Producerea de
(cianocobalamina)
(niciodat prin eritrocite i
vegetale)
metabolismul
aminoacizilor
Acidul folic
200-250 g Ficat, legume
Hematopoeza,
proaspete; de
sinteza de acizi
asemenea
nucleici, dezvoltarea
sintetizat de
tubului neural
flora bacterian
intestinal
C (acid ascorbic)
50-60 mg
Fructe
Metabolismul
proaspete (n
proteic, sinteza
special citrice), colagenului
legume
Dermatit,
hipersensibilitate la
lumin
Pelagra, apatia,
greuri, dermatite,
dereglri neurologice
Iritabilitate, convulsii,
anemii, vom, leziuni
cutanate
Neuropatii, dureri
abdominale
Mialgii, piele
scuamoas,
hipercolesterolemie
Anemia Biermer
Anemie, dereglri
gastrointestinale,
diaree
Scorbut, fragilitate la
infecii, diminuarea
capacitii de
cicatrizare, anemie
(dup Ganong, 2005)
3.2.3. Mineralele
Toate procesele celulare implic srurile minerale. Principalele minerale
sunt calciul, fosforul, sodiul, potasiul, fierul i iodul.
Calciul (necesar 0,7-1,5 g) se gsete n lapte, ou, legume verzi i unii
peti. Printre sursele de fosfor (necesar 0,7-1,5 g), trebuie menionate
cacavalurile, fina de orz, ficatul i rinichii. Calciul i fosforul sunt necesare unei
bune mineralizri a osului. Calciul este implicat la nivel celular n procesul de
112
Absorbia digestiv
secreie, contracie muscular i coagulare a sngelui. Fosforul este un component
important al membranei celulare i ATP-lui.
Sodiul (necesar 0,5-2 g) se gsete n multe alimente, n special carne,
pete, ou, lapte, pine. Se gsete i sub form de sare de buctrie. Muli tineri
consum Na+ n exces. El este principalul cation extracelular. De asemenea, este
implicat n numeroase mecanisme la nivel celular.
Fierul (necesar 10 mg) este localizat n ficat, rinichi, carne de vit,
glbenu de ou, legume verzi i pine. Aproximativ 10 mg de fier este necesar n
fiecare zi n alimentaie pentru a nlocui fierul pierdut de organism. La femei,
aportul alimentar, n cantiti mai mari, este necesar, n special n timpul sarcinii.
Fierul este indispensabil pentru formarea hemoglobinei i este necesar pentru
oxidarea glucidelor.
Iodul (necesar 100-200 g) se gsete n petele de ap srat i legumele
ce provin din srurile bogate n iod. n regiunile unde iodul lipsete n natur, mici
cantiti de iod trebuie adugate n sarea de buctrie. Iodul este necesar n sinteza
hormonilor tiroidieni. Persoanele a cror alimentaie prezint carene de iod pot
suferi de hipertrofie a corpului tiroidei, datorit mecanismului de compensare
referitor la captarea iodului disponibil din plasm.
3.2.4. Reglarea aportului alimentar
n mare msur, coninutul i cantitatea meselor sunt determinate de ctre
factorii sociali i ritmul activitii zilnice. n acelai timp, foamea i apetitul sunt
importani determinani ai ingestiei de alimente. Foamea este o senzaie
fiziologic a lipsei de alimente, ce este nsoit n general de contraciile
stomacului. Apetitul corespunde unei senzaii anticipate a ingestiei alimentelor.
Apetitul poate fi modificat de ctre starea emoional a individului; starea
de nervozitate sau de furie l poate inhiba. Deci, foamea i apetitul sunt de fapt
senzaii apropiate, ns diferite.
Hipotalamusul joac rol important n reglarea ingestiei de alimente. Se
presupune existena, n hipotalamusul lateral, a unei structuri numite centrul de
apetit. Leziunile acestei zone, la oareci, antreneaz o afagie (absena ingestiei de
alimente), o stare de post i un sfrit letal. Contrar, se poate declana o hiperfagie
(creterea numrului de mese) prin leziuni ale hipotalamusului ventromedian,
deoarece aceast parte a hipotalamusului a fost numit centrul de saietate. Rolul
exact al acestor zone diferite n controlul ingestiei de alimente rmne, totui,
neclarificat.
Aportul alimentar se realizeaz datorit relaiilor dintre procesele de foame
i saietate i se afl sub influena unor mecanisme complexe, cu aciune
temporar sau de lung durat.
113
Absorbia digestiv
Reglarea pe termen scurt, circadian, implic mai multe procese.
Stimularea mecanoreceptorilor orali de ctre alimentele ingerate provoac
inhibiia senzaiei de foame pentru 10-20 min. Distensia mecanic a stomacului i
duodenului de ctre alimentele ingerate provoac impulsuri transmise pe cale
vagal, care inhib centrul foamei i stimuleaz centrul foamei i stimuleaz
centrul saietii. Mediatorii sistemului nervos simpatic, noradrenalina i
adrenalina, acioneaz n funcie de stimularea receptorilor, n cazul receptorilor
alfa apare stimularea centrului saietii i inhibiia centrului foamei, iar
stimularea receptorilor beta exclusiv inhib centrul foamei.
Reglarea pe termen lung (metabolic, nutriional) este motivat de
necesarul de substane nutritive al organismului, receptat de un barometru
controlat de hipotalamus. Una din cele mai apreciate teorii consider prezena
glucostatului, influenat de nivelul plasmatic al glucozei. Reducerea nivelului
plasmatic al glucozei provoac senzaia de foame. n reglarea de durat un rol
important l are concentraia plasmatic a insulinei, care este principalul hormon
care asigur glicogenoliza i lipogeneza. n diabetul de tip I, concentraia glucozei
n plasm este crescut (hiperglicemie), dar senzaia foamei este crescut cu
polifagie. Acest fenomen se datoreaz faptului c n absena insulinei glucoza nu
ptrunde n neuroni, ceea ce demonstreaz c elementul care stimuleaz este
concentraia intracelular a glucozei i nu valoarea glucozei sangvine.
Motivaia alimentar se bazeaz pe instictul alimentar, nscut, complex,
transmis genetic. Cauzele motivaiei alimentare sunt endogene (programate
genetic) i exogene, care moduleaz motivaia cantitativ i calitativ.
Sediul motivaiei alimentare include arii de la nivelul hipotalamusului,
unde se afl centrul foamei, generator al motivaiei, dar i alte teritorii. Centrul
alimentar de la nivelul hipotalamusului este format din dou zone simetrice
bilateral: centrul foamei, situat dorsolateral i centrul saietii, situat
ventromedian. n condiii obinuite, centrul foamei are o activitate continu, n
timp ce acela al saietii inhib periodic centrul foamei.
Lipsa motivaiei alimentare (afagie, anorexie) conduce la scderea
greutii, denutriie, topirea maselor adipoase i musculare (caexie). Creterea
excesiv a aportului alimentar (polifagie, hiperfagie, bulimie) provoac apariia
obezitii. Ingestia de produse nealimentare (argil, var, ghea) apare n boli
psihice sau la femeile gravide i se numete sindrom Pica.
Centrul foamei este influenat de factorii umorali. Printre factorii care
stimuleaz ingestia de alimente sunt beta-endorfinele, gastrina, insulina, VIP,
neuropeptidul Y etc. Printre factorii care inhib ingestia de alimente sunt
somatostatina, glucagonul, leptina, CCK colecistokinina, PP polipeptidul
pancreatic, bombezina, serotonina, ocitocina, neurotensina etc.
114
Absorbia digestiv
3.2.5. Componentele de protecie ale produselor alimentare
1. Substanele implicate n asigurarea funciei de barier a esuturilor sunt
vitaminele A, C, P, grupa B, E;
2. Componentele implicate n funcia de dezintoxicare a ficatului sunt
compuii care asigur procesele de hidroxilare i metilare a substanelor toxice;
3. Substanele care apr organismul de agenii bacterieni i virui sunt
fitoncidele sau antibioticele vegetale, din usturoi, ceap, semine de mutar, hrean,
ridichi, roii, morcovi;
4. Substanele cu proprieti anticancerigene sunt retinolul (vitamina A),
vitamina K, C, cisteina etc.
3.2.6. Substane cu efect antinutritiv
Acestea nu sunt toxice, dar blocheaz sau inhib o parte din enzimele
digestive. Printre acestea sunt:
a) Antifermenii care blocheaz pepsina, tripsina i alfa-amilaza;
b) Compuii (Fe, Mg, Cu) cu proprieti n blocarea asimilrii i
metabolismului unor aminoacizi;
c) Antivitaminele care afecteaz absorbia i metabolismul vitaminelor:
pentru vitamina C ascorbatoxidaza i polifenoloxidaza, pentru vitamina B
tiaminaza, din petele crud, iar pentru biotin proteina oulelor crude, avidina;
d) Substanele cu proprieti demineralizatoare fitai, taninuri, oxalai,
care sunt chelatori de Fe, Mg, Cu;
e) Complexele de substane cu aciune nefavorabil pentru organismul
uman: lectinele (bobase, arahide, icre de pete, etc.), glicozidele cianogenice
(smburi de caise, viine, prune, migdale amare etc.), alcaloizi cu ciclu purinic (de
exemplu solanina din coaja cartofilor i cartofii ncolii), substane cancerigene.
Rezumat
1. Alimentaia echilibrat este necesar pentru sntate. O alimentaie
mixt include cantiti adecvate de diferite nutrimente eseniale. Alimentaiile
strict vegetariene trebuie s fie riguros controlate.
2. Glucidele sunt absorbite sub form de monozaharide. Ele furnizeaz o
important surs de energie. Ele pot fi stocate sub form de glicogen sau lipide.
3. Proteinele sunt degradate n aminoacizii constitutivi respectivi. Acetia
sunt absorbii pentru a forma proteinele structurale, enzimele, hormonii etc.
Aminoacizii eseniali trebuie s fie furnizai prin alimentaie.
4. Lipidele constituie o surs important de cldur i energie. Ele
formeaz straturi protectoare i sunt constituente ale membranelor celulare.
115
Absorbia digestiv
Anumii acizi grai sunt calificai drept eseniali, deoarece organismul este
incapabil de a-i sintetiza.
5. O serie de vitamine i minerale sunt necesare pentru funcionarea
normal a celulelor. Pentru multe dintre ele, n tubul digestiv exist mecanisme
specifice de absorbie.
6. Foamea i apetitul sunt reglatori importani ai ingestiei de alimente. De
altfel, se cunoate prezena n hipotalamus a centrilor de foame i saietate.
116
Reglarea activitii tractului digestiv
Capitolul 4
REGLAREA ACTIVITII TRACTULUI DIGESTIV
Introducere
Fenomenele secretorii i motorii ale digestiei sunt coordonate pe cale
nervoas i umoral.
Pe cale nervoas se coordoneaz prin sistemul nervos somatic, al vieii de
relaie, numai procesele de la extremitile tractului digestiv (masticaia prima
faz a digestiei i defecaia); n rest participarea sistemului nervos somatic este n
legtur numai cu senzaia. Controlul nervos incontient este prezent exclusiv prin
sistemul nervos autonom vegetativ intrinsec (plexurile Meissner i Auerbach) i
extrinsec (centrii vegetativi) din mduva spinrii i bulbul rahidian, care
realizeaz activitatea sistemului nervos intrinsec.
Coordonarea umoral este realizat de hormonii locali n diferite zone ale
tractului digestiv i n glandele anexe lui, ca i de hormonii glandelor endocrine.
Activitatea unui segment al tractului digestiv se reflect asupra activitii
din celelalte segmente. De exemplu, prezena alimentelor n stomac prin distensie
la umplere declaneaz reflexul gastrosalivar i produce secreia salivei; n acelai
timp, se produce i reflexul gastrocolic. Stomacul plin declaneaz, de asemenea,
i secreia pancreatic prin secretin. Enzimele secretate ntr-o zon nu-i termin
activitatea n locul n care s-au vrsat; de exemplu, amilaza salivar i manifest
activitatea un anumit timp (30 min) n stomac sau tripsina acioneaz pn la
colon; n intestin acioneaz sucul pancreatic, bila, sucul intestinal i se produce i
absorbia.
4.1. Reglarea nervoas a tubului digestiv

Inervaia complex eferent i aferent a tubului digestiv asigur un
control precis al activitii secretorii i motorii, prin intermediul circuitelor
intrinseci (plexurile enterice) i extrinseci (simpatice i parasimpatice).
Sistemul nervos enteric
Dou reele bine definite de fibre nervoase i de corpuri celulare
ganglionare se localizeaz n interiorul peretelui tubului digestiv, de la esofag la
anus. Plexurile sunt numite plexuri intramurale i formeaz sistemul nervos
enteric. Plexurile mienterice (numite i plexurile Auerbach) sunt situate ntre
straturile de muchi netezi longitudinal i circular ale muscularei externe, n timp
117

ce plexurile submucoase (numite plexurile Meissner), mai puin extinse, sunt
situate n submucoas (vezi fig.1.1). Primul are o funcie n special motorie, iar
cel din urm o funcie senzitiv, primind semnale de la epiteliul intestinal i de la
receptorii sensibili la ntindere din peretele intestinului.
Sistemul nervos enteric are o organizare mai complex dect sistemul
nervos autonom ce inerveaz alte organe viscerale. Din aceast cauz sistemul
nervos enteric este numit creierul intestinului. El utilizeaz mai muli
neurotransmitori i neuromodulatori, printre care colecistokinina-pancreozimina
(CCK-PZ), substana P, polipeptidul intestinal vasoactiv (VIP), somatostatina i
encefalinele. Sistemul nervos enteric este responsabil de coordonarea activitilor
secretorii i motorii ale tubului digestiv, prin intermediul reelelor intrinseci,
numite reflexe n bucl scurt.
Inervaia extrinsec a tubului digestiv
Chiar dac funciile tubului digestiv sunt controlate n majoritate prin
inervaia intrinsec asigurat de ctre sistemul nervos enteric, plexurile nervoase
sunt unite de sistemul nervos central prin cile aferente i eferente din sistemul
nervos vegetativ.
Inervaia aferent
n mucoasa i stratul muscular extern sunt prezente terminaii nervoase
chemoreceptoare i mecanoreceptoare. Unele dintre ele trimit axonii afereni spre
sistemul nervos central pentru a declana reflexele proprii SNC (reflexe n bucle
lungi), n timp ce axonii altora fac sinaps cu celulele situate n interiorul
inclusiv a plexurilor, pentru a declana reflexe locale. Fibrele aferente senzoriale
extrinseci aparin nervului vag (aferene vagale). Aceti neuroni au corpul celular
n nucleul parasimpatic din trunchiul cerebral. Unii, n special cei implicai n
unda reflex ce controleaz motricitatea, circul n direcia dinspre mduva
spinrii prin intermediul nervilor simpatici; corpurile celulare ale acestor fibre
sunt localizate n ganglionii spinali. Este important de menionat c cel puin 80%
din fibrele coninute n nervul vag i 70% din fibrele nervoase splanhnice sunt
aferente. De fapt, n reflexele vago-vagale, att fibrele aferente, ct i cele eferente
circul prin nervul vag. Astfel de reflexe au un rol important n controlul
motricitii tubului digestiv.
Inervaia eferent simpatic
Majoritatea fibrelor ce inerveaz tubul digestiv sunt postganglionare, cu
corpul celular situat n plexul celiac, plexul mezenteric superior i inferior i n
plexurile hipogastrice. Unele fibre simpatice inerveaz muchii netezi ai vaselor
sangvine n tubul digestiv, efectund o aciune vasoconstrictoare, n timp ce altele
intr n esutul glandular i inerveaz celulele secretoare. n acelai timp,
majoritatea fibrelor simpatice se termin n plexurile submucoase i mienterice,
118

unde ele inhib transmisia sinaptic, probabil datorit unui mecanism de inhibiie
presinaptic.
Sfincterele tubului digestiv sunt inervate prin fibre adrenergice ce au o
aciune excitatoare. Stratul de muchi netezi circulari al intestinului subire i gros
este, de asemenea, inervat prin fibre simpatice. n acest caz, efectul lor este n
special inhibitor.
Inervaia eferent parasimpatic
Terminaiile parasimpatice din intestin stimuleaz n acelai timp
motricitatea i activitatea secretorie. Nervul vag asigur inervaia parasimpatic
din stomac, intestinul subire, cec, apendice, colon ascendent i colonul transvers.
Restul colonului primete inervaia parasimpatic din parasimpaticul pelvin, prin
intermediul plexului hipogastric. Toate fibrele parasimpatice se termin n
plexurile mienterice i sunt, n marea majoritate, colinergice.
4.2. Reglarea umoral a tubului digestiv

n afar de inervaia bogat, tubul digestiv este n aceeai msur supus
unei influene reglatorii a numeroi hormoni peptidici, ce acioneaz endocrin
i/sau paracrin (tabel 4.1.).
Tabelul 4.1. Hormonii majori i enzimele produse n intestin.
a) Hormonii
Hormonul
Celula de origine
Colecistokinin-pancreozimina (CCK-PZ)
Celulele I - duoden
Neurotensina
Celulele N - gastrointestinal, hipofiz
Secretina
Celulele S - duoden
Serotonina (5HT)
Celulele enterocromafine
Somatostatina
Celulele D - tub digestiv, pancreas, hipotalamus
b) Ali produi de secreie
Lizozimul
Celulele Paneth din cripte
Mucusul
Celulele caliciforme
Lichidul izotonic (2-3 litri/zi)
Criptele
Lichidul alcalin
Glandele Brunner (numai n duoden)
Cu toate c celulele endocrine din tractul gastrointestinal reprezint nu mai

mult de 1% din tot epiteliul, ele formeaz integral cel mai mare organ endocrin
(sistemul APUD). Hormonii tractului digestiv au rolul de a coordona funcional
activitatea diverselor segmente ale acestui sistem digestiv i de-a asigura
homeostazia unor substane eseniale (ex. glucoza). Hormonii gastrointestinali i
exercit aciunea pe diverse distane i ci asupra elementelor int, fa de locul
lor de secreie. Dup acest criteriu pot fi evideniate:
119

- aciunea autocrin, n care hormonul secretat de o celul va influena
propria stare de funcionare prin prezena receptorilor membranari pentru acest
hormon;
- aciunea paracrin se realizeaz n celulele din vecintatea locului de
secreie hormonal;
- aciunea endocrin se manifest la distan de locul de secreie
hormonal, de regul prin vehicularea hormonului prin intermediul circulaiei
sangvine ctre int;
- aciunea limicrin se realizeaz prin secreia exocrin a hormonului,
care ajunge n lumenul tractului gastrointestinal i este transportat prin coninul lui
la locul de aciune (ex. leptina este secretat endocrin cu ptrunderea n capilare,
dar i exocrin n lumenul stomacului). Prin intermediul coninutului gastric leptina
va ajunge n duoden i n alte segmente din intestinul subire.
- aciunea prin mecanismul neuroendocrin se manifest prin secreia
neurotransmitorilor i neuromodulatorilor de ctre neuronii sistemului nervos
enteric.
Tubul digestiv utilizeaz cel puin 20 peptide regulatorii diferite. 8
polipeptide sunt cunoscute drept hormoni circulani (secreie endocrin). Printe
acetia sunt:
Gastrina - se secret n celulele G (din sistemul APUD), din
regiunea antral, duodenul proximal, puin i n mucoasa jejunal. Gastrina are
urmtoarele aciuni:
1. stimuleaz secreia de acid clorhidric, pepsin, factor intrinsec;
2. stimuleaz tonusul i motilitatea gastric, intestinului subire,
colonului, veziculei biliare;
3. inhib motricitatea, prin relaxarea sfincterului Oddi, piloric i ileocecal;
4. stimuleaz secreia sucului pancreatic, biliar i intestinal;
5. inhib resorbia apei, electroliilor, glucozei la nivelul intestinului
subire;
6. stimuleaz regenerarea mucoasei gastro-duodenale;
7. crete fluxul sangvin la nivelul mucoasei gastrice.
Eliberarea gastrinei este stimulat de urmtorii factori:
- distensia mecanic a antrului;
- stimularea nervoas vagal, care stimuleaz direct celulele direct
celulele G din antru, care secret gastrin;
- adrenalina n concentraie mare;
- creterea pH-ului antral;
- bombezina;
- ionii de calciu n exces.
Eliberarea de gastrin este inhibat de urmtorii factori:
120

- scderea pH-ului antral inhib secreia de gastrin prin aciune direct
pe celulele G i prin eliberarea de somatostatin, care inhib gastrina;
- hormonii: secretina, glucagonul, VIP (peptidul vasoactiv inhibitor),
GIP (peptidul gastric inhibitor), PDGI (inhibitorul gastric din mucoasa duodenal
a porcului), calcitonina, vagogastron;
- atropina, ceea ce indic c n eliberarea gastrinei sunt implicate i
mecanisme nervoase locale.
Secretina este secretat de celulele S din criptele Lieberkuhn ale
duodenului, sub aciunea chimului gastric acid ptruns n duoden. Stimuleaz
secreia bogat n ionii de bicarbonat din sucul pancreatic, bil i din secreia
glandelor Brunner, ceea ce contribuie la tamponarea aciditii chimusului gastric
ajuns n duoden i asigur crearea unui mediu optim pentru enzimele pancreatice.
Inhibarea secreiei de gastrin inhib secreia de HCl n stomac.
Colecistokinina-pancreozimina (CCK-PZ) este secretat de celulele I,
din mucoasa duodenal i partea superioar a intestinului subire, la contactul
mucoasei cu acizii grai cu lan lung de C, aminoacizi, pH sczut i cu GRP.
Stimularea prin CCK-PZ provoac urmtoarele efecte:
1. crete secreia enzimatic i de HCO3- a pancreasului, ca rspuns la
chimul ajuns n duoden;
2. deschide sfincterul Oddi;
3. contract vezica biliar;
4. inhib secreia i motilitatea gastric;
5. inhib foamea.
Polipeptidul pancreatic (PP), denumit i hormonul saietii, inhib
secreia enzimatic. Eliberarea lui se poate obine prin CCK-PZ, gastrin.
Polipeptidul gastric inhibitor (GIP) este secretat de celulele
enteroendocrine din criptele Lieberkuhn. Secreia este stimulat de trigliceride, acizii
grai i glucoza care intr n intestinul subire. GIP are urmtoarele efecte principale:
1. stimuleaz secreia de glucoz dependent de insulin;
2. stimuleaz lipogeneza n esutul adipos;
3. stimuleaz utilizarea glucozei n muchii scheletali;
4. inhib secreia i motilitatea gastric.
Motilina este eliberat de celulele enteroendocrine din intestinul
subire superior. Motilina poate aciona prin activarea neuronilor colinergici
mienterici, precum i prin musculatura neted gastrointestinal, care prezint
receptori pentru ea (stomac, intestin subire i gros, vezicula biliar).
Enterogastronul este eliberat din celulele mucoasei duodenale la
contactul lor cu grsimi, glucide, acizi, soluii hipertone. Pe cale sangvin ajunge
la celulele secretoare, inhibnd secreia de HCl i pepsin timp de 1-5 ore, dar i
motilitatea gastric timp de circa 30 minute.
121

Leptina este secretat n esutul adipos, dar i prin celulele principale din
zona fundic a stomacului. Leptina secretat de esutul adipos are o aciune pe termen
lung asupra apetitului i homeostaziei energetice, iar cea secretat la nivelul
stomacului influeneaz pe termen scurt, inhibnd apetitul. Leptina secrtetat n
lumenul gastric se va combina cu partea extracelular a receptorului pentru leptin
(ObR), prin care va fi protejat fa de aciunea sucului gastric. Leptina ajuns n
lumenul intestinului gros va stimula celulele calciforme secretoare de mucus.
Peptidul Intestinal Vasoactiv (VIP) este secretat n celulele
enteroendocrine din intestinul subire la nivelul criptelor Lieberkuhn, precum i n
pancreas i n nucleul suprachiasmatic din hipotalamus. n calitate de
neurotransmitor, VIP este stocat n veziculele din terminaiile nervoase.
Stimuleaz receptorii VIP cuplai cu proteina Gs, care, activat, va stimula
producia de AMPc, prin adenilat ciclaza membranar.
Efectele principale ale VIP sunt:
1. stimuleaz secreia de pepsinogen, din celulele principale gastrice;
2. inhib secreia gastric acid;
3. stimuleaz secreia bogat n ap i ioni de bicarbonat, n intestin,
pancreas, bil;
4. dilat capilarele intestinale;
5. relaxaz musculatura neted din intestin, sfincterul esofagian inferior,
stomacul i vezicula biliar.
Neurotensina este un peptid prezent n hipotalamus i la nivelul
tractului gastrointestinal. Posed proprieti hiperglicemante i stimuleaz secreia
de hormoni hipofizari. La nivelul tractului digestiv provoac contracia muchilor
netezi ai intestinului, diminueaz secreia acid a stomacului.
CCK-PZ i neurotensina se comport i ca ageni paracrini, realiznd
efectele lor n vecintatea locului lor de secreie. Printre ali hormoni ce posed
aciune paracrin, putem ncadra i somatostatina i histamina. n general, efectele
acestor ageni asupra motricitii i activitii secretorii se adaug la cele realizate
de ctre inervaia gastrointestinal. Importana relativ a acestor diverse influene
nervoase sau hormonale difer pe ntreg tractul digestiv. Spre exemplu, n
glandele salivare controlul nervos domin secreia. n alte regiuni, precum
stomacul, controlul nervos i umoral sunt de importan egal, pe cnd hormonii
sunt reglatorii principali ai activitii secretorii din pancreasul exocrin.
4.3. Reglarea secreiei glandelor salivare

Secreia salivei reprezint un act reflex complex, ce se realizeaz n urma
excitrii receptorilor diferitor poriuni ale sistemului digestiv, de ctre hran ori
122

alte substane, prin mecanismele reflexe necondiionate; de asemenea, prin
excitarea receptorilor vizuali, olfactivi i acustici de ctre aspectul i mirosul
hranei, de caracterul mediului n care are loc primirea hranei, prin mecanismele
reflexe condiionate.
Cantitatea i calitatea salivei eliminate depind de starea mediului intern al
organismului, nivelul de excitabilitate a centrilor alimentari, termoreglatori i altor
centri.
Reflexul salivar necondiionat, ca orice alt reflex, este format din cmp
receptor, ci aferente, centri nervoi, ci eferente i organ efector (Fig. 4.1.).
Fig.4.1. Reglarea nervoas a secreiei salivei.
123

Cmpul receptor este reprezentat de mugurii gustativi din cavitatea oral i
faringe, a cror stimulare confer alimentelor gust, de mecanoreceptorii stimulai
prin masticaie, de receptorii nespecifici mecanici, de contact i presiune, ca i de
receptorii de temperatur i durere. Secreia salivei poate fi stimulat de receptorii
situai n alte zone ale tractului digestiv sau chiar de receptorii aparent fr
legtur cu procesul digestiei.
Excitaia, ce apare la stimularea mecano-, termo-, chemo- i
osmoreceptorilor organelor sistemului digestiv, ajunge n nucleii senzitivi ai
centrului salivator inferior din bulbul rahidian i superior din punte, prin fibrele
aferente ale perechilor de nervi cranieni V, VII, IX, X.
Centrul secretor al salivei este reprezentat de ctre un ansamblu de neuroni
corticali, hipotalamici, bulbari i ai mduvei spinrii.
Impulsurile eferente ctre glandele salivare se transmit prin fibrele
nervoase parasimpatice i simpatice. Fibrele preganglionare parasimpatice ctre
glandele salivare sublinguale i submandibulare pleac de la nucleul salivator
superior, intr n componena coardei timpanice (ramura perechii VII) ctre
ganglionii sublingual i submandibular, localizai n corpii glandelor respective;
fibrele postganglionare de la aceti ganglioni pleac ctre celulele secretoare i
vasele glandelor. Ctre glandele parotide fibrele preganglionare parasimpatice
pleac de la nucleul salivator inferior din bulbul rahidian, intr n componena
perechii a IX a nervilor cranieni, la ganglionul auricular, de acolo fibrele
postganglionare se ndreapt spre celulele secretoare i vasele glandelor.
Fibrele preganglionare simpatice, care inerveaz glandele salivare, sunt
axonii neuronilor din coarnele laterale II-VI ale segmentelor toracale T1-T2 ale
mduvei, care se termin n ganglionul cervical superior. De aici fibrele
postganglionare se ndreapt spre glandele salivare.
Excitarea nervilor parasimpatici provoac secreia abundent de saliv
lichid, cu un coninut mic de substane organice (saliv de splare). La excitarea
nervilor simpatici se elimin o cantitate mic de saliv, care conine enzime i
mucin, care o fac dens i vscoas. n legtur cu aceasta nervii parasimpatici
sunt numii secretori, iar cei simpatici trofici. La secreia alimentar, influena
parasimpatic asupra glandelor salivare de regul este mai exprimat, dect cea
simpatic.
Ca rspuns la excitarea mecano-, chemo- i termoreceptorilor cavitii
orale, de ctre diferite substane comestibile sau necomestibile, n nervii afereni
se formeaz salve de impulsuri ce se deosebesc prin frecven. Diversitatea
impulsurilor aferente este nsoit, la rndul su, de apariia mozaicului excitaiei
n centrul salivator i, prin urmare, rezult o impulsaie eferent diferit ctre
glandele salivare.
Coninutul enzimatic i calitatea salivei se modific cu vrsta omului i
depind de regimul alimentar i aspectul hranei. Volumul ei este cu att mai mare,
124

cu ct hrana este mai uscat. La substanele nealimentare acizii, bazele,
substanele amare se elimin o cantitate mare de saliv mai lichid. Adaptarea
secreiei salivei la hran se exprim nu numai n modificarea volumului i
vscozitii salivei, dar i n activitatea enzimatic diferit. Reglarea volumului de
ap i coninutul substanelor organice n saliv se efectueaz de ctre centrii
salivatori.
Deosebirile n activitatea secretoare a glandelor salivare la ingerarea
hranei diverse se explic prin modularea impulsurilor n fibrele parasimpatice i
simpatice, de asemenea i prin modificarea raportului acestor influene. Pot exista
i influene care inhib secreia salivei, pn la ncetarea ei complet. Inhibiia
poate fi provocat i de excitrile dureroase, emoiile negative (frica), situaiile de
stres, starea de ncordare, n diferite forme de activitate raional.
La om secreia permanent a glandelor salivare este strns legat de
vorbire. Saliva, n acest caz, asigur umectarea mucoasei cavitii orale pentru
formarea adecvat a sunetelor. S-a observat eliminarea unei cantiti mari de
saliv lichid la supraalimentarea animalelor sau la surplusul de zahr n hran.
Caracterul secreiei salivare este determinat n mare msur de nivelul excitaiei i
tonusul centrului alimentar. De exemplu, la excitaia puternic i activitatea nalt
a centrului alimentar, perioada latent a secreiei salivare este de 1-3 sec; la
excitarea slab i excitabilitatea sczut a centrului, ea crete pn la 20-30 sec.
n stomatologie se cunosc influene specifice i nespecifice ale hranei
asupra coninutului salivei diferitor glande. Prin influena nespecific se nelege
activitatea glandelor salivare, dependent de unele caliti ale hranei, cum sunt
uscciunea, umiditatea, duritatea etc., de care depinde cantitatea i viteza
eliminrii produsului de secreie i timpul prezenei hranei n cavitatea oral. Spre
deosebire de alte componente ale hranei, zahrul i unele glucide simple
influeneaz aciuni specifice asupra coninutului salivei i metabolismul n
cavitatea oral. Aceast aciune se manifest prin intensificarea glicolizei i
acumularea acidului lactic i a altor acizi n saliv. Explozia metabolic se
efectueaz i de ctre microflora cavitii orale, care utilizeaz activ glucidele.
Modificri analogice la ingerarea altor substane alimentare nu s-au depistat.
Influena specific a glucidelor asupra metabolismului este legat de activitatea
lor n reaciile metabolice din cavitatea oral i nu cere pregtire preventiv,
fiindc saliva conine -amilaz i -aglucozidaz.
S-a constatat c influena SNC prin fibrele parasimpatice i simpatice,
pentru glandele salivare, are o importan decisiv. Mediatorul fibrelor
postganglionare parasimpatice este acetilcolina, care excit celulele secretoare
seroase la interaciunea cu M-colinoreceptorii lor. Fibrele simpatice activeaz
celulele secretoare ale glandelor prin noradrenalin, care reacioneaz cu adrenoreceptorii.
125

Procesul de elaborare a salivei este reglat i prin modificarea ptrunderii
produilor iniiali, viteza sintezei, volumul i viteza eliminrii produilor de
secreie din celul. n principal, aceste procese sunt reglate pe calea umoral prin
hormonii hipofizei, pancreasului, tiroidei, hormonii intestinali i sexuali. Acest tip
de reglare este legat de schimbarea intensitii secreiei, prin mesagerii secunzi
APMc i GMPc, la interaciunea hormonului cu receptorii corespunztori, cu
activarea ulterioar a proteinkinazei. Alt mecanism se realizeaz prin modificarea
concentraiei intracelulare a Ca2+ dup interaciunea lui cu calmodulina, cnd are
loc activarea ulterioar a proteinkinazei i formarea i eliminarea produsului de
secreie de o anumit calitate i cantitate.
Secreia salivei este reglat prin influenele directe i indirecte asupra
celulelor glandulare. Influena indirect are loc prin modificarea circulaiei
sangvine i elaborarea hormonilor locali. Influena direct se exercit prin
activarea neuronilor SNC, care la rndul lor regleaz activitatea celulelor
secretoare.
La om se observ diferite abateri ale secreiei salivare fa de normal.
Hiposialia (i asialia) micorarea secreiei i xerostomia (uscciunea n cavitatea
oral) apar n strile febrile la dereglarea scurgerii salivei, blocarea Mcolinoreceptorilor sau la dezvoltarea procesului patologic n esutul glandular.
Hipersalivaia (sialoreea, ptialism) intensificarea secreiei salivare apare la
otrvirea cu srurile metalelor grele (mercur, arsen). Salivaia abundent poate
aprea n asfixie, cnd, n urma acumulrii brute a CO2 n snge, crete
activitatea centrului salivator. Intensificarea salivaiei se observ n helmintoze.
Unele preparate farmacologice (pilocarpina, preparatele de iod) pot stimula ori
frna (atropina) secreia salivei.
Apariia secreiei salivei la vederea i mirosul alimentelor este legat de
participarea zonelor corespunztoare ale scoarei cerebrale i grupelor anterioare
i posterioare a nucleilor hipotalamusului (Fig.4.2). Cea mai evident argumentare
pentru existena influenelor corticale asupra secreiei salivare este formarea
reflexelor condiionate salivare. n aceste condiii salivaia poate fi declanat de
anumii stimuli, care iniial nu au legtur cu secreia salivei, dar care capt o
semnificaie prin asocierea cu stimulii necondiionai alimentari. Experimentele
efectuate de I.P. Pavlov pe animale au demonstrat c la stimularea zonelor
corticale ale encefalului n regiunea anului Sylvius se intensific excreia salivei
din glandele parotide i submandibulare. Dup extirparea lobilor frontali ai
scoarei, stimularea nucleilor hipotalamusului lateral intensific considerabil
eliminarea salivei. Aceasta denot existena influenelor inhibitoare din partea
scoarei, asupra poriunilor hipotalamice ale centrului salivar. Salivaia poate
aprea i la excitarea cu curent electric a rinencefalului i a comisurii anterioare.
n timpul operaiilor pe creier la oameni sub anestezie local, stimularea zonei
126

care nconjoar partea de jos a anului Roland provoac salivaia nsoit de
micarea limbii, micri de masticaie i deglutiie.
Fig.4.2. Stimularea secreiei salivei.
Cercetrile asupra salivaiei dup denervarea glandelor salivare, efectuate

de ctre C. Bernard, au demonstrat o intensificare temporar a activitii glandei
submandibulare la secionarea nervului coarda timpanului. O astfel de secreie a
primit denumirea de secreie paralitic. n primele trei zile dup operaie, salivaia
permanent este cauzat de eliminarea excesiv a acetilcolinei mediatorul se
sintetizeaz, ns nu se reine n terminaiunile nervoase, din pricina degenerrii
neuronilor (secreie degenerativ). n urmtoarele zile, secreia paralitic este
legat de creterea sensibilitii celulelor glandei denervate la o serie de substane
din snge, fa de care n condiii normale glanda nu e sensibil.
Astfel, nivelul secreiei salivare este controlat prin reflexe ce implic
sistemul nervos vegetativ. n repaus, debitul secreiei salivare este de aproximativ
0,5 ml/min. Prin stimularea maximal cu substane sapide, prin mirosul
alimentelor sau prin masticaie, aceste debit poate ajunge la 7 ml/min.
Receptorii senzoriali situai n gur, faringe sau analizatorul olfactiv
informeaz nucleii salivatori ai trunchiului cerebral de prezena alimentelor n
cavitatea oral. De asemenea, trunchiul cerebral primete i informaiile excitatorii i
inhibitorii din zona hipotalamusului, implicat n reglarea apetitului i de la regiunile
cortexului ce sunt implicate prin percepia gustului i a mirosului. Majoritatea
eferenelor destinate glandelor salivare sunt vehiculate de ctre fibrele parasimpatice
eferente, ce provin de la nucleii salivatori ai trunchiului cerebral.
127

Stimularea parasimpaticului declaneaz o secreie abundent a salivei
apoase, bogate n amilaz i mucin. Caracteristicile specifice de transport ale
epiteliului canalicular sunt modificate. Secreia bicarbonatului este stimulat, n
timp ce reabsorbia Na i secreia K sunt inhibate. Aceste schimbri sunt
provocate prin stimularea receptorilor muscarinici i sunt inhibate prin atropin.
Rspunsul la stimularea parasimpatic include, de asemenea, o mrire
considerabil a debitului sangvin destinat glandelor salivare. Acest efect nu este
sensibil la atropin. Exist mai multe mecanisme ce contribuie la aceast mrire a
debitului sangvin. Dintre acestea, se enumer secreia VIP (polipeptidul intestinal
vasoactiv) prin terminaiile nervoase parasimpatice, i secreia kalikreinei
(enzim proteolitic) n lichidul interstiial al celulelor acinoase. Kalikreina
determin producerea de bradikinin din -2 globulina plasmatic kininogen.
Bradikinina este un puternic vasodilatator.
Rspunsul glandelor salivare la stimularea simpatic este variabil. Fibrele
simpatice stimuleaz celulele secretorii i cresc secreia amilazei. Totui,
simultan, fluxul sangvin destinat glandelor salivare este redus prin vasoconstricia
determinat de sistemul nervos simpatic. Rezultatul general este o diminuare a
debitului secreiei salivare. De altfel, tipic se constat o uscciune a cavitii orale
dup reacia sistemului nervos simpatic, ca rspuns la fric sau stres.
Rezumat
1.Secreia salivar poate fi declanat pe cale:
a) reflex-condiionat de stimuli vizuali, olfactivi, gndul despre
alimente;
b) reflex-necondiionat la stimularea mecanic a receptorilor tactili sau
chimici, a receptorilor gustativi din mucoasa oral i lingual.
Calea aferent a acestui reflex este constituit din:
- ramurile senzitive ale nervului glosofaringian de la receptorii din 1/3
posterioar a limbii, care transmit informaia spre nucleul salivator inferior;
- ramurile senzitive ale nervului facial de la receptorii din cele 2/3
anterioare ale limbii, care se termin la nucleul salivator superior.
c) centrii salivari sunt localizai la nivelul bulbului rahidian i punii.
4.4. Reglarea secreiei gastrice

a. Reglarea nervoas a secreiei gastrice
Sucul gastric se secret continuu n cantiti reduse interdigestiv i
maxim n fazele digestive. Secreia bazal este de 5-10% din valoarea secreiei
stimulate. Tonusul vagal este factorul principal pentru secreia bazal.
Semnalele de la stomac pot activa dou tipuri de reflexe:
128

-
reflexe scurte, care au loc local i se transmit prin sistemul enteric
local;
- reflexe lungi, care se realizeaz prin transmiterea impulsurilor
nervoase de la mucoasa stomacului la bulb i de aici spre stomac; sunt vagovagale.
Stimulii de declanare a acestor reflexe sunt:
- distensia stomacului;
- stimulii mecanici de pe suprafaa mucoasei;
- stimulii chimici (aminoacizii, peptidele derivate din proteine).
Activitatea secretorie a stomacului este continu, ns diferit ca
intensitate n funcie de condiii - n stare de repaus digestiv sau n perioadele
digestive.
Secreia gastric de repaus sau de fond este de mic importan i produsul
de secreie - sucul gastric elaborat este bogat n mucus i srac n pepsin i HCl,
iar reacia sa poate fi alcalin.
Coninutul gastric n perioadele interdigestive este format din 20-50 ml
lichid i format din suc gastric, saliv i coninut duodenal - provenit din refluare.
Secreia gastric ca rspuns la vzul alimentelor, mirosul i gustul acestora
iniiaz i modific activitatea sistemului nervos autonom. Acesta iniiaz
stimularea secreiei, referit ca faza cefalic. Prezena HCl, aminoacizilor i
peptidelor, precum i distensia gastric stimuleaz efectiv urmtoarea faz a
secreiei gastrice, numit faza gastric (Fig. 4.3).
Fig. 4.3. Reglarea neurocrin a secreiei acidului clorhidric (dup J.A. Craiac, modificat).
129

Astfel, secreia gastric din perioadele digestive se intensific i
desfurarea se mparte n 3 faze: cefalic, gastric i intestinal.
Faza cefalic a secreiei gastrice are loc mult nainte de a ajunge bolul
alimentar n stomac. Ea survine anticipat ingestiei de alimente, la vederea lor,
mirosul i gustul acestora.
Faza cefalic se produce printr-un dublu mecanism: reflex-condiionat i
reflex-necondiionat, de unde i numele de faz reflex complex.
Reacia reflex-condiionat de secreie gastric se produce prin stimularea
receptorilor vizuali i olfactivi i este cunoscut sub numele de secreie de apetit
sau psihic, iar reacia reflex-necondiionat se produce prin stimularea
receptorilor cavitii orale i faringiene la contactul cu alimentele.
Experimental, faza cefalic a secreiei gastrice se demonstreaz prin
metoda prnzului fictiv: animalele cu fistul gastric i esofagian prezint
secreie gastric numai la vederea sau mirosul alimentelor, precum i sub aciunea
factorilor de mediu n prezena crora s-a fcut hrnirea animalelor - reacie
reflex-condiionat; ulterior, secreia se intensific prin introducerea alimentelor
n cavitatea oral i n timpul masticaiei - reacie reflex-necondiionat.
Secionarea nervilor vagi i administrarea de atropin suprim producerea reaciei
- calea eferent a secreiei cefalice este format din fibre ale nervilor vagi.
Stimularea vagilor provoac elaborarea de suc gastric, analog celui obinut n faza
cefalic.
La om secreia cefalic, urmrit pe subiecii cu stenoz esofagian
accidental, se modific n funcie de alimentele introduse n cavitatea oral carne, pine, lapte.
Secreia gastric cefalic prezint capacitate digestiv i are rol deosebit de
important n procesele chimice digestive. Cantitativ i ca valoare digestiv este
dependent de plcerea cu care sunt ingerate alimentele i de modul cum sunt
pregtite i prezentate din punct de vedere culinar.
Contribuia relativ a fazei cefalice la secreia gastric total este variabil;
depinde de apetit i dispoziie, dar poate contribui n msur de 20-30%.
Semnalele neurogene, provenite de la cortexul cerebral sau de la centrii apetitului
ai amigdalei i hipotalamusului, sunt reunite de stomac prin fibre eferente, ce au
corpii lor celulari n nucleii motori dorsali ai vagului.
Influena direct i indirect a activitii vagale parasimpatice asupra
secreiei gastrice
Fibrele parasimpatice postganglionare situate n plexurile mienterice
secret acetilcolin i stimuleaz activitatea secretorie a glandelor gastrice.
Stimularea vagal antreneaz, de asemenea, i secreia gastrinei de ctre celulele
G ale glandelor antrale. Gastrina acioneaz asupra glandelor gastrice pe cale
sangvin, exercitnd asupra acestora o stimulare, n urma creia ele secret HCl i
pepsinogenul. n plus, aciunea vagului i gastrina stimuleaz secreia histaminei
130

la nivelul mastocitelor. Histamina acioneaz asupra celulelor parietale prin
intermediul receptorilor histaminici H2, pentru a stimula secreia de H+. Astfel,
acetilcolina, gastrina i histamina mresc secreia de suc gastric.
Mecanismele nervoase necondiionate gastrosecretorii pot fi prezentate
succint n urmtorul mod: sunt declanate de introducerea alimentului n cavitatea
oral prin stimularea receptorilor gustativi, cu transmiterea impulsaiei aferente
prin nervii VII, IX i X spre centrul gastrosecretor bulbar (n vecintatea nucleului
dorsal al vagului). Din bulb pleac impulsuri eferente prin nervul X la glandele
gastrice, ceea ce stimuleaz secreia de HCl i pepsinogen (mecanism demonstrat
de I.P. Pavlov premiul Nobel, 1904).
Mecanismele nervoase condiionate gastrosecretorii sunt reflectate prin
fenomenul n care centrul gastrosecretor din bulb primete impulsuri de la centrii
nervoi superiori (cortex, hipotalamus).
Faza gastric a secreiei gastrice apare la ptrunderea alimentelor n
stomac.
Faza gastric ncepe n momentul ptrunderii alimentelor n stomac i
continu pe toat durata rmnerii lor n acesta, fiind de 3-4 ore.
Secreia n aceast faz se produce prin distensia corpului i fundului
stomacului i prin mecanism umoral - elaborarea de gastrin la nivelul antrului
piloric.
Prezena alimentelor i a produilor de degradare a acestora provoac
eliberarea gastrinei la nivelul antrului piloric, care trece n sngele venos
stomacal, n circulaia port i sistemic; fiind transportat la nivelul celulelor
marginale de ctre sngele arterial, produce stimularea acestora. Secreia sub
aciunea gastrinei ncepe dup 30-60 min i dureaz aproximativ 2 ore. Gastrina
este sintetizat de celulele mucoase ale antrului piloric i a fost obinut n stare
pur (1961). Distensia stomacului produce i ea elaborarea de gastrin. n
eliberarea gastrinei rolul important l are stimularea vagal.
Injectarea de gastrin determin o secreie cu 10% mai mare, dect dup
injectarea de histamin, cu putere clorhidropeptidic crescut. Efectele sunt
suprimate de ctre atropin.
Aceast faz reprezint cantitativ mai mult de 60% din secreia gastric
total. Cei doi principali stimuli ce o declaneaz sunt distensia pereilor
stomacului i compoziia chimic a bolului alimentar.
Distensia stomacului activeaz mecanoreceptorii i declaneaz o serie de
reflexe mienterice locale (reflexe de und scurt) i reflexe vago-vagale de und
lung. Aceste dou ansambluri de reflexe provoac o secreie de acetilcolin ce
stimuleaz secreia de suc gastric de ctre celulele secretorii ale stomacului.
Importana reflexelor vagale este demonstrat prin reducerea n msur de 7080% a producerii de acid ca rspuns la distensia ce este pus n eviden ca
131

urmare a unei vagotomii. Stresul emoional, frica, anxietatea sau orice alt stare ce
provoac un rspuns simpatic vor inhiba secreia gastric, din moment ce tonusul
simpatic inhibitor va lua locul activitii stimulatorii parasimpatice asupra tubului
digestiv.
n afar de aciunea sa colinergic direct, nervul pneumogastric (vag)
stimuleaz secreia de gastrin de ctre celulele G ca rspuns la distensia corpului
stomacului. Gastrina este un stimul puternic al secreiei acide a celulelor parietale.
Gastrina crete, n aceeai msur, i secreia enzimelor i mucusului de ctre
glandele gastrice. Chiar dac proteinele intacte nu au nici un efect asupra debitului
secreiei gastrice, peptidele i aminoacizii stimuleaz secreia de suc gastric,
acionnd direct asupra celulelor G. Aminoacizii - triptofanul i fenilalanina - sunt
secretagogi puternici, la fel precum acizii biliari i acizii grai cu caten scurt.
Secreia de gastrin este inhibat cnd pH-ul coninutului gastric atinge
valorile de 2-3. Deci, secreia gastric este maxim rapid dup ptrunderea
alimentelor n stomac, cnd pH-ul este relativ nalt, dar descrete cnd are loc
secreia de acid i digestia de proteine. Inhibiia secreiei gastrice este determinat
de ctre creterea secreiei de somatostatin a celulelor D ale mucoasei gastrice. n
acest fel, secreia aciditii gastrice se autolimiteaz i faza gastric a secreiei
gastrice dureaz n mod normal 3-4 ore.
Faza gastric este declanat de ptrunderea alimentelor n stomac,
dureaz 3-4 ore i se realizeaz prin mecanism nervos i umoral.
Mecanismul nervos este declanat de distensia gastric prin alimente, care,
prin stimularea receptorilor gastrici, genereaz impulsuri aferente ce ajung prin
nervul vag la centrul gastrosecretor bulbar, de unde pleac impulsuri eferente
vagale spre glandele gastrice (reflex vago-vagal).
Mecanismul umoral este declanat de distensia gastric prin contactul
mucoasei cu produii de distensie. Prin aceasta se declaneaz eliberarea n
circulaie a unui hormon - gastrina, care stimuleaz activitatea secretoare.
Faza intestinal a secreiei gastrice reprezint aproximativ 5-10% din
secreia gastric total, ca rspuns la ingestia alimentelor i ncepe dup trecerea
acestora n duoden.
Faza intestinal a fost demonstrat experimental prin excluderea
stomacului in situ din circuitul alimentar - anastomoza esofago-duodenal i prin
grefa de stomac; introducerea direct de produi de digestie gastric n duoden
produce secreie gastric. Faza intestinal este analog celei gastrice, fiind de
natur umoral.
Se consider c secreia gastrinei de ctre celulele G ale mucoasei
intestinale stimuleaz din nou glandele gastrice, astfel ele i continu secreia. n
acelai timp, acest efect este de scurt durat i n timp ce chimul acid destinde
132

duodenul, este iniiat reflexul enterogastric, inhibnd secreia gastric. Mai muli
hormoni contribuie la realizarea acestui reflex.
Secretina este secretat de mucoasa duodenal ca rspuns la aciditate. Ea
ajunge la stomac pe cale sangvin i la acest nivel este inhibat secreia de
gastrin. De asemenea, exercit i o aciune inhibitoare direct asupra celulelor
parietale, a cror sensibilitate fa de gastrin o diminueaz.
Doi hormoni sunt eliberai ca rspuns la prezena produselor de digestie
(grsimi) n duodenul i jejunul proximal. Acetia sunt colecistokininapancreozimina (CCK-PZ) i peptidul gastric inhibitor (GIP, numit i peptidul
insulinotrop glucozo-dependent). Aceti doi hormoni inhib secreia de gastrin i
a aciditii gastrice, chiar dac importana relativ a acestora nu este bine studiat.
Faza intestinal ncepe odat cu ptrunderea chimului acid n duoden i se
realizeaz prin mecanisme nervoase i umorale.
Mecanismul nervos este declanat de distensia mecanic a duodenului,
care stimuleaz receptorii mecanici cu generarea impulsurilor aferente vagale
orientate spre centrul gastrosecretor bulbar, de unde prin fibre eferente vagale
ajung la glandele gastrice cu efect gastrosecretor.
Mecanismul umoral este declanat de contactul mucoasei duodenale cu
constituenii proteici ai chimului, care la rndul su declaneaz secreia de
gastrin din mucoasa duodenal. n acest fenomen sunt implicai i constituenii
lipidici, glucidici i aciditatea chimului.
Influene inhibitoare asupra secreiei i motilitii gastrice se produc prin
eliberarea unui hormon inhibitor numit enterogastron. Enterogastronul este
secretat de ctre mucoasa duodenal i intestinal i produce, pe cale umoral,
inhibarea secreiei gastrice prin reducerea elaborrii de gastrin de ctre mucoasa
antrului piloric.
b. Reglarea umoral a secreiei gastrice
Este realizat de interaciunea acetilcolinei cu gastrina i histamina, care se
leag de receptorii de pe celulele secretorii.
Histamina este o amin biogen format prin decarboxilarea histidinei.
Stimuleaz secreia acid prin receptorii de tip H2 de pe celulele parietale.
Histamina crete volumul sucului gastric i secreia de H+; crete moderat debitul
de pepsin i factor intrinsec.
Acetilcolina provoac creterea secreiei de pepsinogen i de gastrin i
stimuleaz eliberarea de gastrin i histamin.
Gastrina este eliberat prin reflexe vago-vagale i locale n prezena
peptidelor, aminoacizilor i Ca2+ , din celulele G (din pilor, antru piloric i duoden
proximal).
Aciunile principale ale gastrinei sunt:
133

- creterea secreiei de HCl i pepsin;
- stimularea secreiei enzimatice pancreatice;
- stimularea puternic a musculaturii tractului digestiv, ceea ce are un rol
important n evacuarea gastric.
Sunt patru ci de eliberare a gastrinei:
1) stimularea vagal;
2) distensia gastric;
3) stimularea umoral;
4) stimularea alimentar.
Aciditatea blocheaz secreia gastrinei din celulele G. Eliberarea de
gastrin este inhibat prin feedback negativ, cnd pH-ul devine mai mic de 2,53,0. Aceast reacie de inhibare este un mecanism de protecie pentru evitarea
apariiei ulcerului peptidic, precum i un mecanism de meninere a pH-ului optim,
pentru funcia enzimelor.
Secreia gastric n timpul fazei intestinale este stimulat de distensia
duodenului i prezena produilor de digestie proteic (peptide i aminoacizi) n
duoden. n aceste condiii, din celulele G este eliberat gastrina, care ajunge la
celulele parietale prin snge sau pe cale paracrin, stimulnd secreia HCl.
Prezena chimului n duoden provoac eliberarea de enterooxintin, care
poteneaz efectul gastrinei.
Inhibarea secreiei gastrice se realizeaz prin stimulii inhibitori, care sunt:
prezena n duoden i jejun a acizilor, a produilor de digestie lipidic i a
hipertonicitii. Prezena soluiilor acide n duoden favorizeaz eliberarea de
secretin. Aceasta inhib secreia acid gastric n dou moduri: inhib eliberarea
de gastrin i inhib rspunsul celulelor parietale la gastrin. Prin reflex nervos
local, acidul HCl aflat n duoden inhib secreia sa n stomac. Acidul din bulbul
duodenal stimuleaz eliberarea de bulbogastron, un hormon asementor
secretinei, care inhib secreia de HCl.
Acizii grai i monogliceridele din duoden i partea proximal a jejunului
stimuleaz eliberarea peptidului gastric inhibitor (PGI) i CCK-PZ, care inhib
secreia acid prin stimularea secreiei de gastrin. Soluiile hiperosmotice aflate
n duoden favorizeaz eliberarea unui hormon, nc neidentificat, care inhib
secreia de gastrin.
4.5. Reglarea secreiei intestinului subire

a. Reglarea nervoas a secreiei intestinului subire
Reglarea nervoas a secreiei intestinului subire se realizeaz prin reflexe
mienterice locale declanate de distensia pereilor intestinali prin stimuli mecanici
134

i iritativi, care au rol dominant. Valoarea rspunsului secretor este proporional
cu cantitatea chimului intestinal.
Controlul extrinsec se realizeaz prin nervul vag, care provoac creterea
secreiei intestinale, precum i prin simpatic (nervii splanhnici), care inhib
secreia intestinal.
Secionarea simpaticului duce la creterea secreiei intestinale, prin
pierderea tonusului vasomotor, vasodilataie i permeabilitate capilar crescut n
zona denervat.
n fazele interdigestive predomin inhibiia prin nervii splanhnici, fa de
excitaia prin nervul vag.
b. Reglarea umoral a secreiei intestinului subire
Aceast reglare umoral se realizeaz prin enterocrinina (eliberat din
mucoasa duodenal), care stimuleaz secreia enterocitelor i a glandelor
intestinale. Secretina inhib absorbia apei i Na+. Duocrinina stimuleaz
activitatea glandelor Brnner. Aciune asupra secreiei intestinale au CCK i VIP.
4.6. Reglarea secreiei pancreatice

a. Mecanismul secreiei pancreatice
Secreia pancreatic se produce printr-un dublu mecanism, nervos i
umoral.
Mecanismul nervos. Secreia de suc pancreatic prin mecanism nervos se
produce sub aciunea stimulatoare a vagului i este de tip colinergic; stimularea
vagului produce secreia de suc pancreatic, administrarea de atropin o suprim i
eserinizarea o intensific - mecanism colinergic. Stimularea simpaticului nervului splanhnic - inhib secreia de suc pancreatic.
Mecanismul umoral este mai important dect cel nervos i se produce sub
aciunea secretinei; aceasta este elaborat de ctre mucoasa duodenal, sub
aciunea HCl din chimul gastric ptruns n duoden, i pe cale sangvin ajuns la
nivelul pancreasului produce stimularea celulelor glandulare. Secretina este un
polipeptid, care a fost izolat n stare pur i care administrat oral devine
ineficace. Injectarea de secretin produce secreia de suc pancreatic abundent, dar
mai srac dect cel obinut prin stimulare vagal.
CCK-pancreozimina este elaborat tot de ctre mucoasa duodenal sub
aciunea stimulant a proteazelor, peptonelor, glucidelor, aminoacizilor i
grsimilor; aciunea stimulatoare cea mai puternic o au peptonele. Funcional
produce creterea capacitii enzimatice a sucului pancreatic, fr modificarea
volumului secretat.
135

Fiziologic, secreia pancreatic ncepe prin mecanism nervos i continu
prin mecanism umoral. Ca i secreia gastric, secreia pancreatic este reglat
prin nervul vag i de ctre hormoni. Totodat, controlul endocrin al secreiei
pancreatice este cel mai important. Lista de modulatori principali ai secreiei
pancreatice exocrine este menionat n tabelul 4.2.
La fel ca i cazul sucului stomacal, procesul de secreie poate fi subdivizat
n 3 faze: cefalic, gastric i intestinal. Faza cefalic este sub controlul nervos,
n timp ce fazele gastrice i intestinale sunt sub control hormonal.
Tabel 4.2. Mesagerii chimici implicai n reglarea secreiei pancreatice exocrine.
Agentul
Aciunea asupra pancreasului
CCK-PZ
Gastrina
Mresc secreia de enzime pancreatice i secreia de
lichide bogate n cloruri la nivelul celulelor acinoase
Acetilcolina
Substana P
Secretina
VIP
Peptidul histidina-izoleucina
Mresc secreia de lichid bogat n bicarbonai la nivelul

celulelor canaliculare
Insulina
Insulin-like growth factor
Mresc sinteza i secreia de enzime; efect trofic
Somatostatina
Inhib secreia celulelor acinoase i canaliculare
Faza cefalic a secreiei pancreatice

Faza cefalic se realizeaz prin mecanisme nervoase reflexe condiionate
i necondiionate. Centrii pancreaticosecretori sunt localizai la nivel bulbar i
controleaz secreia pancreatic. Prnzul fictiv induce o secreie cu volum sczut
i cu o concentraie mare de proteine.
Activitatea parasimpatic vagal este ntreinut prin vz, miros i gustul
alimentelor. Doi neurotransmitori, acetilcolina i VIP, sunt eliberai simultan i
se consider c acioneaz n sinergie pentru a crete debitul sangvin local i
secreia sucului pancreatic. n afar de aceast aciune direct a eferenelor vagale,
o mic parte a secreiei pancreatice a fazei cefalice se explic prin efectul
stimulant al gastrinei eliberate de ctre celulele antrale ale stomacului, drept
rspuns la stimularea vagal.
Celulele acinoase i muchii netezi ai ductelor i vaselor sangvine sunt
inervate de ctre fibrele vagale parasimpatice eferente. Stimularea acestor fibre
provoac eliberarea granulelor de zimogen ale celulelor acinoase n canale i mrete
fluxul sangvin. Vasele sangvine primesc, de asemenea, cteva fibre simpatice
vasoconstrictorii, a cror activitate cauzeaz o reducere a fluxului sangvin.
136

Faza gastric a secreiei pancreatice
Se face prin mecanism nervos reflex vago-vagal i mecanism umoral prin
gastrin.
Gastrina, n special, este responsabil de acest component modest al
secreiei pancreatice. Gastrina este secretat drept rspuns la distensia stomacului
i la prezena aminoacizilor i peptidelor n regiunea antral. Aceast distensie
declaneaz, de asemenea, o secreie prin intermediul unui reflex gastropancreatic vago-vagal.
Faza intestinal a secreiei pancreatice
Are importan o major. Predomin mecanismele umorale de reglare.
Ptrunderea chimului gastric acid n duoden stimuleaz celulele S, care secret
secretin. Produii de digestie din duoden i volumul acestora stimuleaz mecanoi chemoreceptorii, declannd secreia de CCK-PZ i reflexe vago-vagale.
Efectul ecbolic al CCK-PZ este mai puternic dect cel vagal. Efectul hidrolatic al
secretinei asigur cea mai mare parte a volumului de suc pancreatic i de
bicarbonat.
Aceast faz determin mai mult de 60-70% din secreia total a
pancreasului exocrin. Ea se declaneaz ca rspuns la CCK-PZ i secretina,
secretate de ctre mucoasa intestinului proximal, deoarece suprafaa acestuia este
acoperit de ctre monogliceride, acizi grai, peptide, aminoacizi (n special
triptofan i fenilalanina) i aciditate. CCK-PZ stimuleaz producerea de ctre
celulele acinoase a unui lichid bogat n enzime i secretina mrete debitul de
producere a unui lichid bogat n bicarbonai de ctre celulele ductale ce tapeteaz
ducturile. n plus, se pare c CCK-PZ exercit o aciune potenializat asupra
efectului secretagog al secretinei.
b. Reglarea umoral a secreiei pancreatice
Principalul mediator al rspunsului la acid este secretina, care este
eliberat de celulele S din mucoasa duodenului i jejunului superior, ca rspuns la
prezena acidului n lumen (Fig.4.4).
Secretina se elibereaz cnd pH-ul coninutului duodenal este de 4,5 sau
mai sczut. Ea stimuleaz direct celulele ductale s secrete componenta apoas,
bogat n bicarbonat, a sucului pancreatic.
Prezena peptidelor i a anumiilor aminoacizi, n special triptofan i
fenilalanin, stimuleaz n duoden secreia de suc pancreatic bogat n enzime.
Prezena n duoden a acizilor grai cu lan mai lung de 8 atomi de carbon i a
monoglucidelor crete, de asemenea, secreia pancreatic bogat n enzime.
Colecistokinina-PZ este mediatorul fiziologic cel mai important al
rspunsului secretor la produi proteici i lipidici. Ea este eliberat de celulele I
din duoden i jejunul superior, ca rspuns la peptidele mici, aminoacizii i acizii
137

grai din lumen. Acest hormon stimuleaz direct celulele acinare s secrete
coninutul granulelor de zimogen. Colecistokinina are efect slab direct pe celulele
ductale, dar poate potena efectul stimulator al secretinei pe aceste celule.
Secretina este un agonist slab pe celulele acinare, dar el poteneaz efectul CCKPZ pe celula acinar.
Fig.4.4. Reglarea hormonal a secreiei pancreatice.
CCK-PZ i secretina nu sunt singurele substane endogene care moduleaz

secreia pancreatic.
GRP (Gastrin Releasing Peptide) i substana P cresc secreia de enzime
digestive cu efect trofic i cresc metabolismul celular.
PIV, CGRD (Calcitonin Generated Peptide), histidin izoleucin peptidul
produc secreie de suc bogat n anion biucarbonat de ctre celulele ductale i
poteneaz efectul care produce mobilizarea calciului.
Somatostatina inhib secreia celulelor acinare i ductale.
Insulina, IGF (Insulin like Growth Factors), EGF (Epitelial Growth
Factors) poteneaz sinteza enzimatic i secreia, au efect trofic i menin
diferenierea funcional.
4.7. Reglarea secreiei biliare

Secreia bilei se realizeaz n 3 faze:
faza cefalic se declaneaz la gustarea i mirosul alimentelor, la
prezena lor n cavitatea oral i faringe. Predomin reglarea nervoas prin nervul
vag, cu creterea evacurii bilei.
138

faza gastric apare la distensia stomacului; are dou componente.
Prima este reglarea nervoas, cu creterea evacurii bilei prin nervul vag. A doua
component este reglarea umoral, cu creterea evacurii bilei sub aciunea
gastrinei.
faza intestinal se declaneaz ca rspuns la scderea pH-ului n
duoden prin ptrunderea chimului gastric, de produii digestiei lipidelor i
absorbia acizilor biliari n ileon. Predomin reglarea umoral, prin sinteza CCKPZ care provoac evacuarea bilei i secreia acizilor biliari, precum i sub inflena
secretinei care contribuie la secreia electroliilor i apei.
n perioada interdigestiv eliberarea bilei n duoden scade i crete sinteza
de acizi biliari n hepatocite.
Se numesc coleretice substanele care mresc debitul secreiei biliare.
Colagoge sunt substanele, precum CCK-PZ, ce mresc debitul biliar, stimulnd
evacuarea vezicii biliare. Principalul factor ce determin producerea de bil este
returul srurilor biliare n hepatocite prin ciclul entero-hepatic. Acest mecanism
determin fora motric ce atrage lichidul n cile biliare. Chiar dac producerea
de bil hepatic nu se afl direct sub controlul hormonal, secreia hidrolatic
bogat n bicarbonai a celulelor epiteliale din canaliculele biliare este mrit de
secretin i, la un nivel mai mic, de ctre glucagon i gastrin. Un alt stimul al
producerii de bil hepatic pare a fi mrirea debitului sangvin hepatic, ce se
produce dup ingestia de alimente. n aceeai msur, ingestia antreneaz o mrire
a nivelului de reabsorbie a srurilor biliare pe calea ciclului entero-hepatic.
Astfel, aceste sruri biliare stimuleaz componenta acid-biliar-dependent a
secreiei biliare.
n elaborarea bilei de ctre ficat sunt implicate dou mecanisme secretorii
distincte: componenta acid-biliar-dependent i componenta acid-biliarindependent a secreiei biliare.
Debitul de secreie a srurilor biliare n canalicule depinde de debitul de
retur n hepatocite al acizilor biliari reabsorbii n intestinul subire n cadrul
ciclului entero-hepatic. Aceast component a secreiei biliare este numit
componenta acid-biliar-dependent.
Componenta acid-biliar-independent a secreiei biliare este constituit,
deci, de ctre secreia hepatocitelor i celulelor epiteliale ale canaliculelor biliare.
Transportul activ al sodiului spre lumenul acestor canalicule este urmat pasiv de
ctre un flux de cloruri i ap. Ionii bicarbonai sunt secretai n bil de ctre
celulele epiteliale ale canaliculelor biliare datorit unui mecanism activ, ce va fi
urmat pasiv de ctre un flux de sodiu i ap.
Stimularea vagului intensific secreia biliar, iar stimularea simpaticului
i adrenalina o inhib; fenomenele se datoresc, probabil, modificrilor circulatorii
produse de stimulare.
139

Secreia biliar este ntreinut i prin mecanism umoral. n cadrul
substanelor coleretice, rolul principal revine srurilor biliare, reabsorbite la nivel
intestinal i ajunse n ficat prin vena port. Injectarea i.v. de sruri biliare duce la
creterea secreiei biliare cu 300%, pentru o perioad lung de timp. Prin circuitul
entero-hepatic al srurilor biliare, se realizeaz autontreinerea secreiei biliare.
Intensificarea secreiei biliare n perioadele digestive are loc sub aciunea
secretinei, elaborat la nivel duodenal.
Regimurile alimentare bogate n proteine i grsimi intensific secreia
biliar; distensia colonului o inhib.
4.8. Reglarea secreiei intestinului gros

Rata secreiei de mucus este reglat direct, intrinsec, prin reflexe nervoase
locale (de la nivelul celulelor mucoase din criptele lui Lieberkhn), realizate de
plexurile mienterice. Secreia este i un rspuns la stimularea mecanic prin
stimuli tactili i iritativi a celulelor mucoase de pe suprafaa mucoasei.
Reflexele extrinseci ale secreiei intestinului gros se realizeaz prin
simpaticul care diminueaz secreia de mucus, iar parasimpaticul crete secreia
de mucus.
Enteritele - infecii bacteriene care determin iritarea intens a intestinului
gros - provoac creterea secreiei mucoasei, a cantitii mari de ap i electrolii
pe lng o secreie vscoas de mucus alcalin, ceea ce duce la diluarea factorilor
iritani i micri rapide ale fecalelor spre anus, determinnd apariia diareei, cu
pierderi masive de ap i electrolii.
n cazul tulburrilor emoionale (stimularea parasimpatic excesiv), se
poate produce o cantitate mare de mucus, ce determin un scaun cu mucus vscos,
cu coninut redus sau chiar deloc de materii fecale, la fiecare jumtate de or.
Rezumat
1. Tubul digestiv este reglat de ctre sistemul nervos enteric un sistem
de plexuri intramurale. Acest sistem determin numeroase reflexe intrinseci, ce
controleaz activitatea secretorie i contractil. Nervii afereni i efereni
extrinseci i hormonii cu aciune endocrin i paracrin joac un rol important n
reglarea activitii tubului digestiv.
2. Controlul secreiei pancreatice exocrine este n special hormonal, chiar
dac faza cefalic (iniial) a acestei secreii este declanat de ctre sistemul
nervos parasimpatic. Gastrina contribuie la faza gastric a acestei secreii. n
acelai timp, 60-70% din aceast secreie se produce pe parcursul fazei intestinale
i este declanat de ctre CCK-PZ i secretin. Aceti hormoni sunt eliberai de
140

ctre mucoasa poriunii proximale a intestinului subire, drept rspuns la prezena
produilor de digestie ai grsimilor i proteinelor.
141
Ontogeneza sistemului digestiv
Capitolul 5
ONTOGENEZA SISTEMULUI DIGESTIV
5.1. Tractul gastrointestinal la copii
Digestia copiilor, comparativ cu a celor vrstnici se evideniaz
predominant n primul an dup natere. Copii sugari posed pe rnd o digestie
parietal, intracelular i cavitar, care nc nu sunt complet dezvoltate (n special
cavitar), dar este prezent digestia autolitic, datorit enzimelor din laptele
mamei. Cu timpul, prin trecerea la alimentaia definitiv sunt implicate
mecanismele proprii de digestie.
Digestia n cavitatea oral este asigurat de mecanismele prelucrrii
hranei pe cale mecanic i chimic. Prelucrarea mecanic este ntrziat, deoarece
dinii se dezvolt ncepnd cu luna a 6-a i complet sunt dezvoltai abia la 1,5-2,0
ani. n aceast perioad prelucrarea mecanic a hranei este incomplet.
Alimentaia cu produse mai dure provoac secreia abundent a glandelor salivare,
care sunt mature n jurul celui de-al 2-lea an. Activitatea -amilazei a salivei este
mic pn la vrsta de 2 ani. Lipaza se include n degerarea lipidelor laptelui
matern, dar predominant n stomac.
Digestia n stomac este determinat i de volumul acestuia, care la vrsta
de o lun este de circa 40 ml, iar la un an este de 300-400 ml. Cardia la copiii mici
nu este dezvoltat, din care cauz apare regurgitarea. Aciditatea sucului gastric la
sugari este mic i asigurat de acidul lactic, care trece la pH 3,0-4,0 datorit
acidului clorhidric, iniiat de hrana complex, cu toate c histamina provoac
secreia sucului gastric din prima lun. n primele 2 luni copilul diger proteine pe
contul pepsinei fetale care coaguleaz laptele, dar mai trziu apare secreia
pepsinei i gastrinei.
Activitatea pepsinelor din stomac crete pentru proteinele vegetale din
luna a 4-a, dar pentru cele animale nu mai devreme de luna a 7-a. Lipidele sunt
digerate de lipaza salivar a copilului, dar i de lipaza laptelui matern.
Glucidele laptelui mamar nu sunt digerate deoarece sucul gastric nu are
enzimele necesare, iar amilaza salivar nu posed aceste capaciti. Enzimele
stomacului se vor maturiza la vrsta de 14-15 ani.
Contraciile stomacului la noi nscui sunt continue i cresc n intensitate,
cu apariia contraciilor de post (foame) abia la vrsta de un an. Laptele mamei se
evacueaz peste 2-3 ore, iar cel alimentar artificial dup 3-4 ore.
142

Digestia n duoden este asigurat de pancreas, dar i de bila veziculei
biliare. Procesul de digestie n duoden este complicat prin nematurizarea
enzimelor pancreasului, care abia dup vrsta de 2 ani ajung aproape de
maturitate. n acest period de copilrie ficatul este relativ mare, dar bila aproape
nu conine sruri biliare i colesterol. Digestia n duoden este matur pentru
proteaze la vrsta de 3 ani, iar la lipaze i amilaze la 9 ani.
Digestia n intestinul subire la copiii alptai este un fenomen deosebit,
pentru c intestinul este aproximativ de 1,5 ori mai mare dect la vrstnici.
Activitatea enzimatic este mare pe seama digestiei parietale, dar cea cavitar nu
este dezvoltat n aceast perioad de vrst. Cu vrsta, digestia intracelular
decade, pentru a pune pe prim plan cea cavitar. Apar enzimele din grupa
depeptidaze, nucleaze, fosfataze, carboesteraze, dizaharaze. Proteinele i lipidele
laptelui matern sunt digerate n limitele de 85-90%, iar cele ale vacilor nu mai
mult de 60%, dar lactoza acestui lapte este mai activ. La copii absorbia este mai
mare comparativ cu adulii.
Digestia n intestinul gros ncepe cu prezena la natere a unor resturi de
fecale cu provenien prenatal, numite mechonii, care conin resturi amniotice,
bil, epitelii intestinale, mucus i dispar n primele 4-5 zile.
Defecaia la copii n primele zile este incontient, de 5-7 ori pe zi i
devine voluntar la sfritul primului an.
Microflora tractului digestiv la noi nscui depinde de natura nutriiei i
are funcii asemntoare ca la aduli, cu predominarea bifidoflorei. Stabilizarea
microflorei se efectueaz la vrsta de 7 ani.
Laptele mamar conine -lactoz, care se hidrolizeaz mai ncet,
comparativ cea a -lactozei din laptele vacilor. Alptarea natural contribuie la
trecerea a unei cantiti de -lactoz din laptele mamar pn n intestinul gros,
care este degradat de flora bacterian i pe aceast cale se menine flora natural.
Alimentaia artificial cu lapte de vac poate provoca apariia disbacteriozei, din
cauza degradrii precoce a lactozei i absenei acesteia n intestinul gros.
Reglarea neuroendocrin a tractului digestiv ncepe la ft cu stimularea i
diferenierea creterii mucoasei. Elaborarea hormonilor enterali crete esenial n
primele zile dup natere i n special de la nceperea alimentaiei. Formarea
sistemului nervos enteral, care controleaz activitatea secretorie i motorie a
intestinelor, se definitiveaz la 4-5 ani.
5.2. Tractul gastrointestinal la vrstnici

5.2.1. Cavitatea oral
Schimbrile asociate cu procesele de mbtrnire afecteaz structurile
cavitii orale.
143

Mucoasa cavitii bucale devine mai subire, neted i uscat. Limba
devine neted, pierde papilele filiforme, apar varice sublinguale. n glandele
salivare se pierd elementele acinare i cresc relativ elementele ductale, infiltratele
inflamatorii i esutul fibros i gras.
Dinii sufer o degradare a smalului, floridul coninut n smal scade cu
vrsta; dentina se ngroa, camera pulpar se reduce, pulpa i pierde din
vascularizaie i celularitate, se fibrozeaz i se poate calcifia distrofic. Pierderea
de substan dentar prin eroziune depinde de coninutul de acizi din diet, din
medicamente sau provenii din regurgitare. Toate aceste modificri fac s dispar
sensibilitatea dintelui. Marginea gingival tinde s migreze apical, ducnd la
expunerea coroanei anatomice a dintelui i, eventual, a unei pri din rdcina
acoperit de ciment. Adesea se pierde cimentul mai solubil i dentina subjacent
este expus; pot apare i cariile rdcinii.
Resorbia oaselor este o problem comun i n cavitatea oral, unde
oasele alveolare sunt mai dispuse fragilitii i fisurrii. Aici exist o probabilitate
mrit ca esutul s fie afectat din cauza unei traume orale, afeciunilor
parodontale i pierderii dinilor. Variaiile individuale n pierderea dinilor sunt
foarte mari. n aproape toate cazurile intervine parodontoza. Deficienele
nutriionale, de asemenea, se manifest n esutul parodontal i perioral, i pot
deregla masticaia i ingestia normal a alimentelor. Odat cu scderea masei
musculare a corpului, esutul gingiilor poate descrete din cauza bolilor i atrofiei.
Acest proces, odat cu resorbia oaselor, conduce la un risc crescut al cariilor
dentare, al afeciunilor parodontale i pierderii structurilor ce ofer suport danturii.
Aceste modificri, alturi de cele ce au loc n musculatura oral i
membranele mucoase, cauzeaz dificulti n masticarea normal a alimentelor.
Puterea de masticaie diminuat poate fi atribuit n parte i manifestrilor
preclinice ale unei boli neurologice. Multe persoane i modific consumul de
alimente, pentru a compensa eficiena sczut a masticaiei, i se expun astfel
malnutriiei. Malnutriia este asociat cu rezultate negative i face mai dificil
reabilitarea.
Alte modificri ce au loc n cavitatea oral i afecteaz statusul nutriional
i includ o scdere a sensibilitii gustative i olfactive, pierderea gustului i
mirosului i producerea sczut de saliv, care poate fi asociat cu afeciunile
cauzate de diferite boli sistemice sau cu efectele medicamentelor. Abilitatea de a
discrimina ntre dulce, acru, srat i amar se deterioreaz cu naintarea n vrst.
Pragurile pentru gustul amar i srat cresc cu vrsta, n timp ce pentru gustul dulce
par s fie stabile. n decada a noua, pragul olfactiv crete cu 50%, contribuind la
slaba recunoatere a mirosurilor. n saliv, concentraia de Na+ scade. Dei fluxul
salivar descrete cu vrsta, n special la glandele parotide, salivaia stimulat este
nemodificat la pacienii geriatrici sntoi sau edentai. La pacienii cu boli
cronice posibilitatea prezenei acestei condiii trebuie investigat. Diminuarea
144

funciei bactericide a salivei favorizeaz infeciile cavitii orale i parodontoza.
Este important evaluarea abilitii unei persoane de a consuma substane nutritive
adecvate, pentru a recpta sau menine statusul nutriional pentru perioada de
reabilitare.
5.2.2. Esofagul
Reprezint conductul care transport hrana de la gur spre stomac. Dei nu
pare a fi o parte foarte important a tractului gastrointestinal, disfuncia esofagian
poate avea un impact profund asupra statusului nutriional i, deci, asupra
nsntoirii dup o boal sau o alt afeciune fiziologic.
Studii recente au artat apariia de modificri legate de vrst: creterea
rigiditii, scderea peristaltismului primar i secundar (deteriorarea funciei
esofagiene are loc dup vrsta de 40 de ani). Dei numrul episoadelor de reflux
nu se modific pe grupe de vrst, crete durata acestor episoade la vrstnici i
scade clearance-ul materiilor de reflux datorit peristalticii deficitare. Alte studii
au artat c vrsta se coreleaz invers cu lungimea i presiunea sfincterelor
esofagiene inferior i superior, precum i cu velocitatea i amplitudinea undei
peristaltice, sugernd deteriorarea cu vrsta a motilitii esofagiene normale i
explicnd prevalena simptomelor de reflux. Refluxul gastroesofagian poate fi o
problem secundar, rezultnd din slbirea sfincterului inferior al esofagului,
euarea peristalticii, o leziune sau o boal a stomacului.
Cea mai comun disfuncie a esofagului este disfagia. Problemele de
nghiire pot fi caracterizate prin durere, necare, scuipare, vom. Aceste
simptome sunt de obicei asociate cu obstrucii, accidente cerebrovasculare, boli
neurologice sau boli musculare degenerative. Diagnosticul i tratamentul
afeciunilor esofagului sunt cheia pentru o ingestie normal a alimentelor i
lichidelor. n funcie de etiologia i severitatea disfunciei, modificrile n
alimentare pot fi cel mai potrivit tratament. Afeciunile mai severe necesit o
intervenie medical, farmacologic sau chirurgical. n ambele cazuri ns este
important de luat n considerare statusul nutriional, pentru a asigura consumul
adecvat de substane nutritive.
Refluxul gastroesofagian este de obicei asociat cu incompetena
sfincterului inferior al esofagului. Nu exist dovezi c aceast afeciune este legat
de vrst, dar ea este atestat la unii vrstnici. Frecvena complicaiilor bolii de
reflux gastroesofagiene (BRGE) este semnificativ crescut la vrstnici. Esofagita
sever este mult mai frecvent la vrstnici i se poate asocia cu reducerea
simptomelor datorit scderii senzitivitii esofagiene. Majoritatea pacienilor
(peste 75%) nu acuz regurgitare acid ca simptom iniial; manifestrile BRGE
sunt datorate mai mult complicaiilor tardive: esofagit hemoragic, disfagie
datorat unei stricturi peptice, adenocarcinom dezvoltat pe esofag Barrett.
Durerea toracic induc de BRGE poate mima sau aprea concomitent cu boala
145

cardiac (refluxul trebuie exclus la pacienii cu angin). Aspiraia datorat unei
BRGE oculte trebuie avut n vedere la pacienii cu pneumonie recurent sau
exacerbri ale BPOC. Endoscopia este indicat timpuriu la toi vrstnicii cu
BRGE, indiferent de severitatea simptomelor. Tratamentul medical i chirurgical
este similar cu cel al pacienilor tineri, cu inhibitori de pomp de protoni
(tratament de prim linie, vrstnicii pot necesita un grad de supresie acid mai
mare pentru vindecarea esofagitei, inhibitorii noi au o tolerabilitate bun pe
termen lung i interaciuni minime cu alte medicamente datorit afinitii sczute
pentru citocromul P450).
Inciden crescut la vrstnici prezint i hernia hiatal (70% peste 70 de
ani), leziunile esofagiene induse de medicamente, esofagita fungic.
5.2.3. Stomacul
ndeplinete mai multe funcii n procesul digestiv: aciunea lui mecanic
fragmenteaz alimentele i le diger prin aciunea chimic i enzimatic; servete
drept rezervor temporar pentru pstrarea alimentelor parial digerate, pn cnd
ele vor fi eliberate n intestinul subire. Afeciunile legate de vrst i boli
determin alterarea funciei gastrice.
La nivelul stomacului crete prevalena atrofiei gastrice i hipoclorhidriei,
ns acestea nu reprezint procese normale de mbtrnire, ci mai degrab cauza
este infestarea cu H.pylori, comun la vrstnici, ns asupra acestui subiect datele
din lietartur sunt contradictorii. Factorul de secreie intrinsec este meninut la
vrstnic i este reinut mai mult n iniierea atrofiei gastrice dect secreia acid
sau de pepsin. Sinteza gastric de prostaglandine, bicarbonat, secreia de fluid
nonparietal se diminueaz, predispunnd vrstnicul la leziuni ale mucoasei
induse de medicamentele antiinflamatoare nesteroidiene (AINS). Majoritatea
studiilor evideniaz c evacuarea gastric a solidelor rmne neafectat, dar cea a
lichidelor este prelungit. Funcia absobtiv a stomacului are o importan
minim, ns la vrstnici scade metabolizarea alcoolului la nivelul stomacului i
crete absorbia, cu posibilitatea unei toxiciti sporite la nivelul organelor int
(ficat, pancreas, sistem nervos). Absorbia gastric a aluminiului este crescut la
btrni, se poate combina cu diminuarea excreiei renale, astfel nct aluminiul se
poate acumula n organism.
n diminuarea citoproteciei gastrice sunt implicate mai multe mecanisme:
scderea sintezei factorului epidermal de cretere (n glandele Brunner
duodenale), diminuarea calitii i cantitii secreiei de mucus, leziunile
aterosclerotice gastrice mpiedic epurarea unor produi toxici i favorizeaz
generarea de radicali liberi care prezint efecte nocive asupra epiteliului, staza
gastric permite un timp de contact mai mare al mucoasei cu diveri factori
agresori. n general, cu vrsta scad mecanismele de aprare locale celulare i
umorale.
146

Afeciunile gastrice cel mai des ntlnite la vrstnici sunt gastrita atrofic,
ulcerul i refluxul gastroesofagian. Gastrita atrofic poate contribui la apariia
intoleranei fa de mncare, dar, mai important, ea poate fi un factor major al
deficienei de vitamina B12, deoarece pentru procesele digestive care permit
absorbia acestei vitamine este necesar acidul gastric. Acidul folic, de asemenea,
poate fi malabsorbit n aceast afeciune.
Rata ulcerului la vrstnici crete, n timp ce incidena n populaia general
pare s descreasc. Ulcerul gastroduodenal are, la vrstnici, o inciden, o rat de
spitalizare i mortalitate mai mari de mai multe ori; acestea se datoreaz creterii
agenilor lezionali (H.pylori, medicamente AINS) i afectrii mecanismelor de
aprare (nivele mai joase de prostaglandine). Simptomele clasice de arsur
epigastric, legturile temporale cu aportul alimentar, modelul de iradiere sunt
diminuate sau distorsionate, durerea poate lipsi; ca rezultat, pacienii vrstnici
dezvolt mai frecvent complicaii (sngerri, perforaii). Ulcerele benigne gigante
pot mima malignitatea, prezentnd pierdere n greutate, anorexie,
hipoalbuminemie, anemie. n ciuda morbiditii i mortalitii nalte a sngerrilor
gastrointestinale (GI) superioare, criteriile clinice i endoscopice permit un
management cu succes al pacientului. Medicamentele cum ar fi antagonitii
histaminei i antacizii pot avea multe efecte adverse, care pot duce la alte
probleme, inclusiv constipaia, obstrucia, osteomalacia, diareea, deshidratarea i
dereglarea electrolitic.
5.2.4. Pancreasul
Nu exist argumente c vrsta afecteaz pancreasul ntr-un mod
semnificativ, totui, odat cu naintarea n vrst, se produc sporirea intoleranei
fa de glucoz i a secreiei de insulin, creterea stabil a calibrului ductului
principal, cu dilatri focale i stenoze ale altor ramuri, fr alte boli aparente sau
modificri funcionale, ecogenitate crescut, scderea fluxului exocrin i a
secreiei de bicarbonat i enzime (rata coboar semnificativ la stimulri repetate).
Reducerea activitii secretorii externe nu are semnificaie clinic pn n
momentul cnd producia pancreatic este mai mic cu 10% dect cea normal
sau cnd aceste schimbri devin simptomatice.
Vrstnicii manifest deseori afeciuni ale pancreasului. Pancreatita acut
apare la btrni i poate duce la consecine grave, cu septicemie i oc. O afeciune
necomplicat se poate prezenta printr-o perioad scurt de durere, ameeli, vom i
tinde s se manifeste la persoanele ce sufer de boli ale tractului biliar. Cazurile mai
severe pot duce la abcese, alte simptome septicemice sau oc i pot s necesite
intervenie chirurgical sau managementul dereglrilor metabolice.
Pancreatita inflamatorie cronic primar este o boal specific vrstnicilor.
Simptomele ei includ steatoreea (eliminarea fecal crescut a grsimilor),
147

diabetul, calcificarea pancreatic i pierderi n masa corporal. Aceasta este o
afeciune nedureroas, cu un rspuns imprevizibil la terapie.
5.2.5. Ficatul i vezicula biliar
La nivelul ficatului, studiile anatomice i histologice arat, asociat cu
vrsta: o scdere a greutii absolute i relative n raportr cu greutatea corpului,
scderea numrului i dimensiunilor hepatocitelor; pseudocapilarizarea
sinusoidelor (defenestrare i ngroare a celuleor endoteliale, creterea numrului
celulelor stelate nonactivate de grsime); acumulare de lipofuscin; proliferarea
de ducte billiare; fibroz; hepatit reactiv nespecific. Schimbrile funcionale
majore la vrstnici sunt: scderea fluxului sangvin hepatic; scderea regenerrii;
scderea clearance-ului anumitor medicamente (datorit scderii reaciilor de faz
I oxidare, hidroliz, reducere prima etap a metabolismului hepatic i a
capacitii de legare a albuminelor; reaciile de faz II glucuronidarea, sulfatarea
rmn neafectate). Nu apar alterri ale testelor hepatice uzuale datorit vrstei.
Schimbrile care au loc odat cu naintarea n vrst i au o importan
considerabil n cazul btrnilor includ alterarea n metabolismul medicamentelor
i o descretere a ratei de sintez a proteinelor. Ambii factori contribuie la o
capacitate sczut de a reaciona la terapia medicamentoas sau la afeciunea
fiziologic asociat cu boala.
Ficatul tinde spre o reducere a masei sale odat cu avansarea n vrst, ceea ce
poate conduce la schimbri n structur i funcie. Acest lucru poate fi important,
deoarece multe funcii ale ficatului (sinteza, metabolismul i excreia) sunt cruciale
pentru meninerea sntii. Aceste funcii sunt mai mult afectate de bolile sistemice
i bolile hepatice, ambele fiind descrise la vrstnici.
Hepatita acut este indus n 1/3 din cazuri de medicamente i nu viral ca
la tineri. Abcesele piogenice hepatice afecteaz primar vrstnicii i trebuie
considerate n diagnosticul diferenial al febrei sau bacteriemiei de cauz
neprecizat. Evoluia clinic a bolii hepatice la vrstnic este de obicei similar cu
cea a tnrului, ns complicaiile sunt mai puin tolerate. Hepatita cronic C,
mpreun cu boala hepatic alcoolic, reprezint cauza cea mai comun de boal
parenchimatoas cronic la vrstnici. Hepatita viral are mai frecvent un tablou
colestatic i prelungit; nu este sigur dac vrstnicii sufer mai frecvent hepatit
fulminant. Riscul de deces datorit insuficienei hepatice fulminante, din cauza
hepatitei acute A, pare s creasc cu vrsta. Hepatita acut B la vrstnici este de
obicei moderat, subclinic i nu crete riscul de hepatit fulminant, ns are un
risc mai nalt de a progresa spre infecie cronic, mai ales la cei care au dobndit
boala peste 65 de ani. Vrsta avansat, la debutul infeciei cu hepatita C, este
asociat cu o rat de mortalitate crescut, datorit unei rate de fibroz mai rapid
(probabil datorat i declinului funciei imune). La apariia unei insuficiene
hepatice fulminante, indiferent de cauz, vrsta avansat este un factor de
148

prognostic negativ. Alte afeciuni (boala hepatic alcoolic, hemocromatoza,
ciroza biliar primitiv, carcinomul hepatocelular) se observ n stadii mai
avansate, cnd debuteaz la vrstnici.
Ficatul gras nonalcoolic (FGNA) este cea mai frecvent afectare hepatic
la nivel mondial i are o prevalen crescut la vrstnici. Studii recente au artat o
lips de asociere cu sindromul metabolic, o distincie clar de boala la adult.
Evoluia natural a FGNA cu complicaii asociate este frecvent ntre decadele a
6-a i a 8-a de via. Astfel, diagnosticul cirozei criptogenetice la vrstnic poate fi
legat direct de ficatul grsos la adult.
Date recente arat c n vezicula biliar la vrstnici, contracia este mai
puin responsiv la CCK-PZ. Creterea proporiei de componente fosfolipidic i
de colesterol ridic indicele de litogenicitate i incidena litiazei biliare.
Coledocolitiaza este comun la vrstnicii care au suferit o colecistectomie de
urgen (aproape 50% pacieni). Chiar i n absena litiazei n ductele biliare,
acestea au diametre mai mari la vrstnici.
Cele mai comune manifestri ale bolii litiazice la vrstnici sunt colecistita
acut i colangita. Intervenia pe tractul biliar reprezint cea mai frecvent
indicaie operatorie la pacienii cu durere abdominal acut, cu vrsta peste 55 de
ani. Colecistita la vrstnici poate avea simptome nespecifice, inclusiv o vag
dizabilitate fizic i mental. Durerea poate avea localizare atipic sau poate fi
absent, chiar i n prezena empiemului veziculei biliare, determinnd ntrzierea
spitalizrii. Trsturile tipice ale colangitei pot fi absente, astfel nct culturile
bacteriologice sunt critice pentru a exclude bacteriemia ca singur eviden a
tractului biliar infectat, care poate determina o mortalitate crescut la vrstnici.
Vrstnicii care necesit colecistectomie de urgan au o rat a mortalitii mai
nalt dect pacienii mai tineri, dar pot suporta bine intervenii elective. Chirurgia
nu trebuie refuzat vrstnicilor sntoi, cu colici biliare recurente doar pe
criteriul vrstei; trebuie utilizate proceduri minim invazive laparoscopice oricnd
este posibil.
Majoritatea pacienilor vrstnici cu icter au mai curnd obstrucie de ci
biliare, dect boal hepatocelular. Cancerul este o cauz de obstrucie mai
frecvent dect coledocolitiaza. Icterul obstructiv malign are rar o rat de
supravieuire mai mare de 4 luni, astfel nct se recomand decompresie
endoscopic (stenting-ul paliativ restaureaz starea de bine, evit insuficiena
hepatic i encefalopatia precoce i mbuntete statusul nutriional i
imunologic). mbuntirea tehnicilor chirurgicale i a mortalitii postoperatorii a
extins chirurgia la un numr mai mare de pacieni.
5.2.6. Intestinul subire
Tractul gastrointestinal, ncepnd cu orificiul bucal i terminnd cu anusul,
este un canal mare, care propulseaz alimentele i produii lor digerai prin
149

organism. Hrana este nghiit i aproape imediat este prelucrat de enzime i
aciunea mecanic. Multe din funciile digestiei i absorbiei au loc n intestinul
subire. Vrsta i bolile pot avea un impact asupra funciei normale a intestinului
subire.
Histologia intestinului subire i timpul de tranzit nu par s se modifice cu
vrsta. Fluxul sangvin splanhnic se reduce. Capacitatea aborbtiv pentru
majoritatea nutrienilor rmne intact, dar exist unele excepii, n special cele
datorate efectelor bolii (de ex. gastrit cronic, suprapopulare bacterian) i
medicaiei asupra absorbiei micronutrienilor. Activitatea enzimatic de
membran a marginei n perie duodenale pentru transportul glucozei nu se
modific (testul de absorbie a d-xilozei rmne normal, dup corecia pentru
afectarea renal, poate cu excepie doar la octogenari). Activitatea lactazic
jejunal scade; alte dizaharidaze rmn relativ stabile, cu declin numai din decada
a aptea. Digestia i asimilarea proteinelor i absorbia lipidelor rmn normale,
ultima are totui o capacitate adaptativ mai mic. Absorbia vitaminei A
liposolubile este crescut, iar cea a vitaminei D poate fi afectat prin reducerea
concentraiei receptorului vitaminei D i a responsivitii. Absorbia vitaminelor
hidrosolubile B1 (tiamina), B12 (ciancobalamina) i C (acidul ascorbic) rmne
normal. Absorbia fierului este meninut la vrstnicii sntoi care nu au
hipoclorhidrie, dar absorbia zincului i calciului scade.
Cea mai des ntlnit dereglare a metabolismului carbohidrailor este
deficiena dizaharidic de lactaz, care se manifest odat cu naintarea n vrst
i n bolile gastrointestinale cum ar fi gastroenterita viral, boala Crohn, infeciile
bacteriene i colitele ulcerative. Simptomele sunt asociate cu ingestia laptelui i a
produselor lactate i se manifest cnd ingestia de lactoz depete producerea
lactazei n intestinul subire.
O alt afeciune cu simptome vagi este cea celiac, care implic
sensibilitate la gluten, o protein ntlnit n produsele finoase, i care rezult
deseori de la o leziune a intestinului subire cauzat de expunerea la gluten, ceea
ce contribuie la malabsorbie i steatoree. Tratamentul const n eliminarea
glutenului din alimentaie. nlocuirea nutrienilor malabsorbii (fier, acid folic,
calciu, vitamina D) trebuie s fac parte din terapie. Manifestrile sprue celiac
difer considerabil la vrstnic, fiind mult mai subtile: doar din pacienii nou
diagnosticai prezint n principal diaree i pierdere n greutate; simptomele vagi
(dispepdia, deficien izolat de folat sau fier) pot fi singura reprezentare.
Osteopenia
sever
i
osteomalacia,
diateza
hemoragic
datorat
hipoprotrombinemiei, limfomul intestinului subire apar mult mai frecvent la
vrstnici. Deci pacienii vrstnici cu simptome ca pierdere n greutate, durere i
sngerare n ciuda unei aderene stricte la dieta fr gluten necesit evaluare n
vederea excluderii malignitii GI.
150

O alt surs de malabsorbie la vrstnici este dezvoltarea excesiv a
bacteriilor. Acest lucru poate fi asociat cu descreterea producerii de acid gastric
i cu pierderea motilitii intestinelor. Malabsorbia generalizat poate rezulta din
aceaste condiii; vitamina B12 va fi expus riscului de a fi absorbit n cantiti
mici.
Alte cauze care ar putea afecta intestinul subire i deregla capacitatea lui
de a digera i absorbi nutrienii eseniali includ bolile inflamatorii ale intestinelor.
Enterita este deseori o consecin a tratamentului cancerului de col, uter, prostat,
vezic biliar, colon. Din cauza caracteristicilor de nmulire rapid, celulele din
intestinul subire sunt vulnerabile la afeciunile cauzate de radiaia ionizant.
Simptome ca diareea, ameelile, crampele apar deseori peste civa ani de la
perioada tratamentului i pot trece nesemnalate. Malabsorbia i deshidratarea sunt
poteniale consecine nutriionale i de aport hidric.
Poate aprea boala inflamatorie a intestinelor, simptomele ei fiind atribuite
altei afeciuni, deoarece de obicei se manifest la tineri. Diagnosticul corect este
foarte important pentru un tratament rapid i intervenii nutriionale adecvate.
Prevalena diverticulozei intestinului subire crete mult la vrstnici (poate
apare un singur diverticul mare duodenal sau mai multe diverticule de-a lungul
jejunului). Majoritatea cazurilor sunt asimptomatice, dar unele pot conduce la
perforaie, hemoragie, malabsorbie indus de suprapopularea bacterian.
Ischemia cronic mezenteric, manifestat prin angin intestinal, este o
form foarte rar de boal vascular mezenteric la vrstnicii cu ateroscleroz.
Fistula aortoenteric, o cauz rar potenial letal de hemoragie GI, apare la
vrstnicii cu gref anterioar pentru un anevrism aortic abdominal (AAA), rar la
cei cu AAA netratat, la cei care au suferit un bypass aortoiliac sau la cei cu
anatomie nativ dup plasarea unui stent enteral.
Enteropatia indus de AINS, cu ulceraii, hemoragie acut sau ocult,
stenoz ileal, stricturi, pierderi proteice sau deficien de fier a fost identificat
tot mai frecvent.
Pe lng funciile de digestie i absorbie, intestinele mai reprezint un
sistem imun localizat n mucoas, care acioneaz independent de sistemul imun
periferic i funcioneaz separat de funcia nutriional a mucoasei intestinale.
Alterri ale funciilor imune legate de vrst deseori pot fi ntlnite la vrstnici,
incidena infeciilor, bolilor autoimune i cancerului fiind mai mare la ei. Dei
imunosenescena sistemelor-gazd i a celui mediat de celule este descris i
cunoscut, imunitatea din mucoas este mai puin neleas.
5.2.7. Intestinul gros
Funcia primar a intestinului gros este de absorbie a apei, electroliilor,
srurilor din bil i acizilor grai cu lan scurt.
151

La nivelul colonului apar cu vrsta mai multe modificri histologice:
depunere crescut de colagen, atrofia muscularei cu o cretere a fibrozei i
elastinei, creterea celulelor proliferative n special n poriunea superficial a
criptelor. n unele studii s-a observat c timpul de tranzit crete cu vrsta, probabil
daorit creterii numrului ganglionilor mienterici. Actual se consider c
motilitatea colonului i rspunsul acestuia la alimentaie sunt neafectate n mare
parte de mbtrnire. Timpul de tranzit prelungit la vrstnicii cu constipaie se
datoreaz unor factori asociai cu vrsta (ex. comorbiditi, imobilizare,
medicaie).
Vrsta se asociaz i cu modificri fiziologice anorectale: scderea
presiunii de repaus a sfincterului anal la ambele sexe i scderea presiunii
maximale a sfincterului i a presiunii de nchidere la femei (datorate parial
modificrii masei i contractilitii musculare i parial afectrii nervilor pudici
asociat cu coborrea perineului la femei); scderea presiunii de strngere (n
special la femei n postmenopauz); scderea elasticitii pereilor rectului;
creterea pragului de presiune rectal care produce senzaia iniial de umplere;
eecul semnificativ al evacurii rectale la femei, datorit insuficientei deschideri a
unghiului rectoanal i coborrii perineale. Studii histologice i endosonografice
ale structurii anorectale au evideniat c sfincterul anal intern dezvolt cu vrsta o
degenerare fibrogrsoas i o ngroare.
Afeciunile majore ale intestinului gros care se manifest la vrstnici sunt
cancerul de colon, diverticuloza i constipaia. Dac este diagnosticat rapid,
cancerul de colon este tratabil prin intervenie chirurgical i radioterapie.
Diverticulele pot fi asimptomatice la btrni pn n momentul cnd apare o
infecie i ncep s se manifeste simptomele. Tratamentul prin diet este acelai la
btrni, ca i la tineri.
Boala Crohn cu debut la vrstnici este mai des limitat la colon dect la
pacienii tineri. La vrstnici, colita apare mai frecvent de partea stng, implicarea
colonului proximal fiind mai obinuit la tineri. Este mai puin probabil ca
vrstnicii s aib rude afectate de boala Crohn i s prezinte durere abdominal ca
simptom de debut. La vrstnici, boala evolueaz mai rapid i se caracterizeaz
printr-un interval mai scurt ntre debut i prima rezecie; ns vrstnicii pot suferi
mai puine recderi i rata de recuren postoperativ este mai mic sau egal cu a
tinerilor, dar recurena survine mai rapid atunci cnd apare. Decesul la vrstnici
este mai curnd datorat altor cauze, nu bolii Crohn n sine. Vrstnicii sunt mai
susceptibili la osteoporoza indus de steroizi, bisfosfonaii previn i trateaz
pierderea osoas i trebuie considerai n tratament.
Manifestrile colitei ulcerative sunt n general similare la vrstnici cu cele
ale pacienilor mai tineri, inclusiv manifestrile extraintestinale. Proctosigmoidita
este mai frecvent, iar pancolita i nevoia de intervenie chirurgical sunt mai rare.
152

Vrsta este un factor de risc puternic pentru polipoz colonic i cancer.
Se recomand screening colorectal peste vrsta de 40 de ani la cei cu risc nalt sau
50 de ani la cei cu risc mediu, fr a limita vrsta examinrii, ns individualizat
n funcie de comorbiditi i durata de via ateptat. Polipectomia
colonoscopic se impune pentru tratamentul polipilor mari la vrstnicii sntoi de
pn la 90 de ani cu o durat de via ateptat de cel puin 5 ani.
Mai multe alte afeciuni colonice apar mai frecvent la vrstnici:
diverticuloza colonic (peste 50% din pacienii peste 65 de ani), colita segmentar
asociat cu diverticuloz sigmoid, volvulusul sigmoid, ectazia vascular cecal,
ulcerul stercoral n evoluia impactrii fecale, incontinena fecal (a doua cauz de
instituionalizare la vrstnici), infecia cu Clostridium difficile (cauz frecvent de
diaree, cea mai comun diaree infecioas nozocomial la cei instituionalizai).
Constipaia este cea mai frecvent acuz la vrstnici. Este perceput de
vrstnici mai mult ca o forare n cursul defecaiei dect descreterea frecvenei
acesteia i se poate manifesta neobinuit. Efortul excesiv de defecaie la pacieni
cu boal cerebrovascular sau reflexe baroreceptorii afectate poate determina
sincop sau atac ischemic tranzitor. Cnd constipaia netratat progrezeaz spre
impactare fecal, poate apare o diaree paradoxal chiar la pacieni cu presiune
normal a sfincterului anal, care dac nu o recunoate clinicianul i prescrie
antidiareice, va determina agravarea impactrii i va produce complicaii serioase
(ulcere stercorale, sngerri). Constipaia poate aprea din mai multe motive:
afeciuni neurologice, efecte ale medicamentelor, boli sistemice, consum
inadecvat de lichide, insuficien de alimente consumate i inactivitate fizic.
Totui, problema principal ar putea fi mbtrnirea muchilor netezi. Procesele
fiziologice la acest nivel au fost puin explorate, fiind necesare cercetri mai
extinse. Tratamentul trebuie s fie bazat pe etiologia bolii i s includ o hidratare
adecvat, fibre alimentare i activitate fizic.
Diarea de cauz colonic poate fi cauzat de modificarea florei saprofite
(de ex. distrugerea postantibioterapie), colite infecioase (vrstnicii sunt mai
susceptibili la infecii virale i bacteriene), colite specifice (boal inflamatorie
colonic), abuzul de laxative, colonul iritabil. Prevalena crescut a colonului
iritabil este datorat modificrilor psihopatologice i de personalitate, leziunilor
aterosclerotice i degenerative ale sistemului nervos central, suprasolicitrilor
psihoemoionale.
5.2.8. Necesitile nutriionale ale vrstnicilor
Meninerea sntii i asigurarea organismului persoanei vrstnice cu
substane nutritive adecvate trebuie abordate innd cont de influena pe care o are
procesul mbtrnirii asupra necesitilor nutriionale. Cea mai cunoscut
schimbare ce se produce n timp este scderea metabolismului energetic.
Reducerea necesitilor energetice se datoreaz mai degrab descreterii masei
153

totale de proteine, dect reducerii activitii metabolice a esutului care
mbtrnete.
Energia bazal este necesar pentru toate procesele metabolice implicate
n meninerea funciei celulare. De aici rezult c reducerea masei metabolice
active determin necesiti energice sczute.
Proteinele. Dei se consider c necesitatea de proteine a vrstnicilor
descrete, studiile indic faptul c necesitatea de proteine este relativ nalt la
btrni. O explicaie ar fi c odat ce cantitatea de calorii consumat este sczut,
aceasta contribuie la reducerea reteniei azotului alimentar i deci provoac o
necesitate mai mare de proteine pentru atingerea echilibrului azotat.
Necesarul de proteine este, de asemenea, afectat de imobilitate, care
conduce la un echilibru azotat negativ. Vrstnicii care sunt imobilizai la pat sau
n scaunul cu rotile au nevoie de o cantitate mai mare de proteine pentru atingerea
echilibrului azotat. Interveniile chirurgicale, infeciile, fracturile oaselor lungi i
afectrile puternice cum ar fi cele n urma arsurilor sau bolilor tractului
gastrointestinal mresc necesitatea de proteine.
Unii medici sunt ngrijorai de administrarea unei cantiti mari de proteine
de frica precipitrii bolilor renale la vrstnici. Cercetrile ns au demonstrat c nu
exist argumente ntemeiate c proteinele din alimente induc deteriorarea funciei
renale a indivizilor ce nu manifest simptome ale afeciunilor renale. Pacienii
vrstnici care au o afeciune a funciei renale trebuie s respecte regimul
terapeutic.
Carbohidraii. n regimul alimentar al vrstnicilor consumul de
carbohidrai trebuie s constituie aproximativ 60% din cantitatea total de calorii
consumate, punnd accent pe carbohidraii compleci. Capacitatea de
metabolizare a carbohidrailor pare s descreasc odat cu avansarea n vrst.
E important s ncurajm vrstnicii s consume carbohidrai compleci,
deoarece acetia furnizeaz fibre, un constituent alimentar ce sporete motilitatea
intestinelor, care, de altfel, are tendina de a scdea n timp. Masticarea fructelor i
legumelor proaspete este dificil dac sntatea oral nu este optimal sau cnd
protezele dentare nu se potrivesc bine. Fibrele din cereale trebuie s fie sugerate ca
o alternativ, obinerea de fibre adecvate doar din cereale fiind dificil.
Lipidele. Contribuia major a lipidelor n alimentaie const n energia,
acizii grai eseniali i vitaminele liposolubile furnizate. Deoarece doar o cantitate
mic de lipide este necesar pentru obinerea acizilor grai eseniali i deoarece
vitaminele liposolubile sunt disponibile i din alte surse alimentare, rolul primar al
grsimilor alimentare este aportul caloric. Restricia grsimilor i deci scderea
cantitii de calorii la vrstnici este o strategie rezonabil pentru meninerea
echilibrului caloric, fr a limita consumul altor nutrieni. Totodat, n cazul unor
indivizi restriciile prea rigide privind lipidele alimentare pot determina un deficit
energetic.
154

Modificarea originii, tipului i cantitii de lipide din dieta vrstnicilor este
oarecum controversat. Dei este o variabil controlabil n reducerea riscului
bolilor cardiace, totui exist opinii variate privind necesitatea diminurii cantitii
de lipide consumate de adulii de peste 65 de ani.
Vitaminele. Deficiena de vitamine poate aprea preclinic, n special
pentru unele vitamine hidrosolubile. n timpul stresului sau dup recuperarea n
urma unei boli sau rniri, capacitatea de rezerv fiind epuizat, s-ar putea ca
organismul s nu fie capabil s compenseze epuizarea rapid a rezervelor tisulare.
Deficienele preclinice se pot manifesta i la persoanele care consum o cantitate
adecvat, dar nu excesiv de alimente, deoarece absorbia i utilizarea vitaminelor
s-ar putea s fie compromis de utilizarea multiplelor medicamente sau de
suplimentele cu o singur substan nutritiv sau de scderea eficienei intestinului
subire de a absorbi micronutrientele.
Vitaminele hidrosolubile aflate deseori n centrul ateniei sunt vitamina C
i vitamina B12. Dei nu au fost observate modificri ale absorbiei vitaminei C
(acidul ascorbic) legate de vrst, aceast vitamin este deseori asociat cu
deficienele n cicatrizare sau cu rnirea rapid. Vitamina C este un factor esenial
necesar pentru producerea colagenului, matrice proteic ce menine arhitectonica
celular i este deci necesar la formarea esuturilor noi. Cantitatea zilnic de
vitamina C recomandat este de 60 mg. n cazul dozelor mari de vitamina C
saturarea esuturilor este atins rapid, iar excesul de vitamin este excretat prin
urin. Dozele foarte mari (mai mari de 1 g/zi) pot duce la efecte secundare grave,
cum ar fi formarea pietrelor renale sau diareea cronic la persoanele mai sensibile.
Sunt puine dovezi c dozele mari de vitamina C ajut la tratarea rnilor, n afar
de tratarea rcelii obinuite i tratarea cancerului.
Vitamina B12 este deficient n cazul multor aduli mai n vrst. Sursele
alimentare majore de vitamina B12 sunt carnea roie i viscerele, care de fapt sunt
excluse de muli vrstnici din alimentare din cauza coninutului lor de grsimi i
colesterol. Din cauza alimentrii inadecvate, unii vrstnici sufer de o afeciune
numit gastrit atrofic, n cazul creia producerea acidului gastric este sczut.
Acidul gastric este necesar pentru eliberarea vitaminei B12 dintr-un ir de purttori
proteici, fiind apoi legat de un factor intrinsec care formeaz un complex cu
vitamina, permind absorbia ei. Producerea factorului intrinsec este, de
asemenea, sczut n gastrita atrofic. Simptomele deficienei de vitamina B12
sunt de obicei nespecifice i includ iritabilitatea, letargia i demena uoar.
Este mai puin probabil ca vrstnicii s sufere de deficiene ale vitaminelor
liposolubile (A, D, E, K), datorit abilitii de stocare a acestor vitamine n ficat.
Cel mai mare risc l prezint deficiena vitaminei D, n special pentru btrnii
casnici sau instituionalizai. Expunerea limitat la razele de soare, utilizarea
cremelor protectoare i consumul inadecvat de produse alimentare contribuie la
acest risc. Cantitatea precursorilor vitaminei D n piele, care este stimulat de
155

razele solare, n special de razele ultraviolete, descrete odat cu naintarea n
vrst. Deoarece vitamina D reprezint o substan nutritiv important pentru
mineralizarea oaselor i ndeplinirea funciilor imune, o alegere neleapt este
ncurajarea includerii alimentelor bogate n vitamina D n masa persoanelor n
vrst ce risc s sufere de o deficien.
n ceea ce privete vitamina A, riscul intoxicrii cu aceast vitamin este
mai mare dect riscul unei deficiene. Acest lucru este valabil n special n cazul
vrstnicilor care consum suplimente vitaminice fr prescripie, dintre care multe
au un nivel nalt de vitamina A. Beta-carotenului, un precursor al vitaminei A, i sa acordat o atenie sporit n ultimii ani datorit aciunii aparent protectoare contra
diferitor tipuri de neoplasme. Efectele pe termen lung ale dozelor mari de betacaroten ns nu au fost nc cercetate suficient.
Mineralele. Necesarul celor mai multe minerale nu se modific n timp. O
excepie este fierul, a crui necesar scade datorit tendinei de mrire a rezervelor
tisulare de fier odat cu naintarea n vrst i ncetarea pierderii sngelui
menstrual la femei. Calciul a beneficiat n ultimii ani de mult atenie din partea
cercettorilor, care au recomandat sporirea dozei de calciu alimentar de la 800
mg/zi la 1200 sau 1500 mg/zi, pentru a reduce riscul osteoporozei. Totui,
necesarul de calciu la vrstnici rmne o problem controversat, muli cercettori
considernd c recomandrile anterioare nu trebuie s fie modificate.
Pentru alte minerale majore, cum ar fi sodiul i potasiul, necesarul nu este
afectat de procesele de mbtrnire, ci de prezena bolilor acute sau cronice i
tratamentul lor.
Apa. Apa este important pentru vrstnici. Consumul inadecvat de lichide
poate conduce la o dehidratare rapid i poate genera probleme asociate cu
precipitarea: hipotensiune, temperatur a corpului ridicat, constipaie, ameeli,
vom, uscare a mucoasei, descretere a eliminrii de urin i confuzie mental. De
menionat c aceste probleme rareori sunt atribuite dezechilibrului de lichide, care
poate fi uor corectat.
Consumul de lichide trebuie s fie adecvat pentru compensarea pierderilor
naturale (prin rinichi, intestin, plmni i piele) i a pierderilor neobinuite
asociate cu temperatura ridicat a corpului, vom, diaree sau hemoragie.
Cantitatea necesar estimat de lichide este de aproximativ 1 ml/kcal ingerat sau
30 ml/kg din masa corporal. Necesarul de lichide poate fi satisfcut cu ap,
sucuri, buturi cum ar fi ceaiul sau cafeaua, desert din peltea i alte mncruri
lichide, avnd temperatura camerei. Amestecul folosit la hrnirea prin sond
conine aproximativ 750 ml ap/l de soluie. Este rezonabil s se compenseze
nlocuirea solid prin adugarea a 25% ap din volumul alimentar.
Managementul malnutriiei i anorexia. Ca i n cazul altor probleme
nutriionale, pacientul aflat n proces de reabilitare trebuie s fie ncurajat s
mnnce ct de mult posibil. Afeciunile principale ale bolii trebuie tratate n
156

primul rnd prin alimentarea adecvat. Mese frecvente, dar n cantiti mici sunt
acceptate mai uor de pacienii vrstnici, care au poft de mncare sczut i la
care senzaia de saietate apare mai rapid. Suplimentele lichide pot fi adugate la
mncarea solid, dac utilizarea n cantiti mari a lichidelor nu este
contraindicat. Scopul realimentrii este de a administra 35 kcal/kg din greutatea
pacientului i cel puin 1 g de proteine/kg. Experiena clinic demonstreaz c
doar 10% din vrstnicii care sufer de malnutriie de energie proteic pot consuma
oral cantitatea adecvat de calorii, cu scopul corectrii deficienelor nutriionale;
majoritatea pacienilor necesit ns intervenii nutriionale mai agresive, cum ar fi
hrnirea enteral sau parenteral.
nainte de a lua masa, dorina de a mnca i rspunsul la foame nu sunt
diferite, dar acestea sunt reduse dup mas. O explicaie ar fi aceea c nivelele de
CCK-PZ (stimulat de concentraia plasmatic de lipide, factor fiziologic de
saietate) i leptin (hormon adipocitar cu rol n saietatea pe termen lung) sunt
mai mari la vrstnici. Totui, anorexia nu trebuie atribuit numai vrstei, ci
necesit evaluare pentru excluderea unei cauze psihologice sau medicale sau al
unui efect advers medicamentos.
Concluzie
Impactul mbtrnirii asupra tractului gastrointestinal are loc ncet n timp,
dar deseori contribuie la dereglri nutriionale care pot afecta ingestia, digestia i
absorbia. La vrstnici, abilitatea meninerii statusului nutriional, de asemenea,
poate fi afectat de bolile cronice i episoadele de crize acute, care necesit
rezerve nutriionale adecvate. Pot fi gsite soluii nutriionale pentru majoritatea
schimbrilor survenite, cea mai mare provocare fiind ns recunoaterea faptului
c problema exist.
mbtrnirea este nsoit de modificri ale aparatului buco-dentar, de o
diminuare a fluxului salivar, de o diminuare a secreiei acide a celulelor parietale
gastrice i de o hipoclorhidrie gastric. Timpul tranzitului intestinal este ncetinit
la persoanele n vrst, prin diminuarea peristaltismului. Funcia pancreatic
exocrin nu este dect moderat diminuat. mbtrnirea este asociat cu o
diminuare a masei i a debitului sangvin hepatic, precum i cu reducerea
clearence-ului metabolic pentru unele medicamente.
157
Capitolul 6
INTERRELAIILE SISTEMULUI DIGESTIV
CU ALTE SISTEME ALE ORGANISMULUI
Sistemul tegumentar
Pielea produce vitamina D, care indirect, ajut la reglarea absorbiei
intestinale a Ca2+
esutul adipos din hipoderm nmagazineaz trigliceride
Sistemul digestiv ofer substane nutritive pentru toate sistemele,
inclusiv sistemul tegumentar
Sistemul osos
Matricea extracelular osoas nmagazineaz fosfat de calciu
Intestinul subire absoarbe Ca2+ i PO43-, care sunt necesare pentru
depunerea de substan osoas
Sistemul muscular
Contraciile musculare sunt necesare pentru masticaie, deglutiie,
peristaltism i micri segmentare
Muchii sfincterieni ajut la reglarea trecerii coninutului de-a lungul
tractului gastrointestinal
Ficatul nltur acidul lactic, produs de efortul muchilor scheletici
Sistemul nervos
Nervii vegetativi ajut la reglarea sistemului digestiv
Sistemul nervos enteric funcioneaz ca un SNC intrinsec, pentru a
regla activitatea intestinului
Sistemul endocrin
Gastrina, produs de ctre stomac, ajut la reglarea secreiei de suc
gastric
Mai muli hormoni, secretai de intestinul subire, regleaz diferite
procese ale sistemului digestiv
Unii hormoni enterici, produi de intestin, stimuleaz insulele
pancreatice pentru secreia de insulin
158

esutul adipos secret leptin, care particip la reglarea senzaiei de
foame
Ficatul nltur anumii hormoni din snge, i prelucreaz chimic i i
excret n bil
Sistemul imunitar
Sistemul imunitar protejeaz toate organele mpotriva infeciilor,
inclusiv cele ale sistemului digestiv
Vasele limfatice transport grsimile absorbite din intestinul subire
ctre sistemul venos
Ficatul ajut sistemul imunitar prin metabolizarea anumitor toxine i
excreia lor n bil
Mucoasa tractului gastrointestinal conine noduli limfatici, care
protejeaz mpotriva bolii
Acizii i enzimele secretate de ctre tractul gastrointestinal asigur
aprarea nespecific mpotriva microbilor
Sistemul circulator
Sngele transport aminoacizii absorbii, monozaharidele i alte
molecule de la intestin la ficat i apoi ctre alte organe
Vena hepatic port permite anumitor molecule absorbite s aib o
circulaie enterohepatic
Absorbia intestinal a vitaminei B12 (necesar pentru producia de
hematii din snge) necesit prezena factorului intrinsec, secretat de ctre stomac
Fierul trebuie s fie absorbit la nivelul intestinului, pentru a permite o
rat normal a produciei de hemoglobin
Ficatul sintetizeaz factori ai coagulrii, albumin plasmatic i
proteine plasmatice de faz acut, proteine transportoare de hormoni
Sistemul respirator
Plmnii asigur oxigen pentru metabolismul tuturor organelor,
inclusiv celor ale sistemului digestiv
Oxigenul furnizat de sistemul respirator este utilizat pentru
metabolizarea moleculelor alimentare aduse n organism prin sistemul digestiv
Sistemul urinar
Rinichii elimin deeurile metabolice provenite de la toate organele,
inclusiv cele ale sistemului digestiv
Rinichii ajut la convertirea vitaminei D n forma activ, necesar
pentru absorbia calciului n intestin
159

Sistemul reproductor
Steroizii sexuali, n special androgenii, stimuleaz rata consumului
metabolic al organismului
n timpul sarcinii, tractul gastrointestinal al mamei ajut la furnizarea
substanelor nutritive, care trec prin placent la embrion i ft
160
Bibliografie
BIBLOGRAFIE
Bdru I.A. Digestia i absorbia. Ed. Universitatea Carol Davila, Bucureti,
2000
Berne RM, Levy MN, Koeppen BM, Stanton BA. Physiology. Ed. Elsevier, 2004
Best&Taylor,s. Physiological Basis of Medical Practice. Ed. John R. Brobeck,
Williams & Wilkins, Baltimore, London, 1990
Crmaciu R. (sub redacia); Guyton A.C. Fiziologie. Ed. Amaltea, Bucureti,
1996
Dorofteiu M. Digestia. n Fiziologie. Ed. Casa Crii de tiin, Cluj-Napoca,
2002; 39-135
Fox Stuart I. Human Physiology. Ed. WCH/McGraw-Hill, 1999
Ganong W.F. Review of Medical Pysiology. Ed. Mc Graw Hill, 2005
Groza P. Fiziologie. Ed. Medical, Bucureti, 1991; 277-405
Goia S.R. Sistemul oro-facial. Noiuni de fiziologie. Ed. Mirton, Timioara, 1999
Guenard N. (coordination). Physiologie Humaine, Ed. Pradel, Paris, 1991
Gusti S., Iancu M. Fiziologia aparatului digestiv. Ed. Sitech, Craiova, 2000
Guyton A.C.&Hall J.E. Human Pysiology. Ed. Elsevier, Philadelphia, 2006
Hulic I (sub redacia). Fiziologie uman. Ed. Medical, Bucureti, 2007
Romoan I, Spira L. Tratat de geriatrie. Ed. Academiei Ana Aslan Internaional,
Bucureti, 2004
Saulea A.I. Fiziologia sistemului stomatognat. Ed. tiina, Chiinu, 2009
Saulea A.I. Gerontologie. Ed. Epigraf, Chiinu; 2009
161
Bibliografie
Schneider F. Introducere n fiziologia clinic. Ed. Viaa Medical Romneasc,
Bucureti, 2002
Schneider F., Ardelean A., Mo L. Biologia alimentaiei i alimentaia fiziologic.
Ed. Viaa Medical Romneasc, Bucureti, 2008
usan LH. Semiologie medical geriatric. Ed. Orizonturi universitare, Timioara,
2003
Tache S, Artino M. Fiziologia aparatului digestiv. Ed. Medical Universitar
Iuliu Haieganu, Cluj-Napoca, 1998
, , , . .
: . , , 2001
, . : , ,
, 2005
. : , . , 2002
162

Fiziologia Sistemului Digestiv

Încărcat de

Informații document

Descriere:

Titlu original

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Descriere:

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Fiziologia Sistemului Digestiv

Titlu original:

Încărcat de

Descriere:

Drepturi de autor:

Formate disponibile

AUREL SAULEA, SIMONA TACHE

FIZIOLOGIA SISTEMULUI DIGESTIV

AUREL SAULEA, SIMONA TACHE

Director editur: GHEORGHE POP

Tiparul executat la:

BIBLOGRAFIE ..................................................................................... 161

1. Organizarea structural a tubului digestiv

2. Proprietile muchiului neted la nivelul tubului digestiv

Componentele principale ale acestui sistem enteric sunt:

Fig. 1.2. Inervaia simpatic i parasimpatic a tractului digestiv.

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Fig.1.4. Masticaiografia i masticaiograma.

1.1.4. Ciclul masticator

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Fig.1.5. Masticaiogramele adultului, la mestecarea alimentelor de consistene diferite.

Actul formrii bolului alimentar i pregtirea lui pentru deglutiie depinde

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

1.2. Motilitatea gastric

Fig.1.6. Anatomo-histologia stomacului.

Fundul i corpul stomacului funcioneaz precum un rezervor temporar al

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

1.3.1. Intestinul subire

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Fig.1.7. Peristaltica gastrointestinal. A- sus undele de depolarizare cu multiple poteniale de

a) Micrile de segmentare, ritmice, ciclice, se prezint sub form de

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

1.3.4. Intestinul gros

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

Deplasarea nutrienilor n tractul digestiv

2.1. Secreia glandelor salivare

Fig. 2.1. Secreia salivei.

Celulele ductelor posed o permeabilitate diferit a membranei apicale,

2.2. Secreia gastric