Sunteți pe pagina 1din 14

42

Preia din mediul extracelular o serie de combustibili metabolici


necesari meninerii vieii celulei i activitilor ei metabolice;
Elimin n mediul extracelular compui fiziologici necesari
organismului (substane secretate), precum i substane toxice toxice ,
rezultate din activitatea celulei;
Regleaz volumul celulelor;
Asigur meninerea ph-ului intracelular i compoziia ionic la valori
ct mai favorabile desfurarii activitii metabolice celularte;
Produce diferene de concentraii (gradiente ionice), care permit
desfurarea unor activiti biologice complexe, cum snt excitabilitatea
nervului i a muchiului.
Transportul prin membrane
Denumire

Modaliti

Mecanisme

A.Transport pasiv

Difuziune simpl

Pori
Canale moleculare
transmembranare

Difuziune facilitat
Transport prin pompe ionice
B. Transport
activ

Transport cuplat

Crui proteici moleculari


Pompa de Na+- K+
Pompa de Ca 2+
Pompare molecular

Translocare de grup
Endocitoza
C. Transportul n
mas

Fagocitoza
Pinocitoza fr receptori
Pinocitoza mediat de receptori

Exocitoza
Transcitoza

Transcitoza distributiv
Transcitoza conectiv

n funcie de mecanismele care intervin n micarea moleculelor prin


membrana celular se deosebesc dou forme de transport : a-transportul
activ i b- transportul pasiv. (Fig.3.23).
3.6.11.Transportul pasiv
Realizeaz trecerea moleculelor mici n sensul gradientului de
concentraie, iar a ionilor n sensul gradientului electrochimic. Se face fr
consum de energie, fiind independent de metabolismul celular.

43
Exist dou modaliti de realizare a transportului pasiv prin: difuziune
simpl i prin difuziune facilitat.
Transportul pasiv prin difuziune simpl. Se
face
lent,
ntruct
restructurarea permanent a membranelor biologice este o dificultate pentru
difuziune.Este supus legilor difuziunii i osmozei, fiind dependent numai de
fore fizice.

Fig.3.23. Transportul transmembranar.


1-Bistrat lipidic;2-Proteine transmembranare;
3-Molecule transportate;4-Difuziune simpl;5-Difuziune facilitat; 6-Transport activ;
7-Sensul gradientului electrochimic.

Moleculele mici liposolubile difuzeaz prin bistratul lipidic, iar cele


hidrosolubile trec prin orificii mici canale sau pori hidrofili situati n bistrat,
delimitai de proteine transmembranare. Canalele transmemebranare au un
diametru de 1 nm, fiind specializate i selective. Vasopresina stimuleaz
transportul prin canale i pori mrindu-le diametrul pn la 2-3 nm.
(Fig.3.24)

44

Fig.3.24. Transportul prin canale i pori.


1-Por; 2-Bistrat lipidic; 3-Proteine transmembranare; 4-Ion.

Transportul prin difuziune faciliat. Este


mult mai rapid (de
cca.100.000 ori) dect cel prin difuziune simpl, permind trecerea prin
membran a unor substane greu solubile n lipide i cu o mas molecular
relativ mare.
Se ntlnete frecvent la hepatocite,unde, n acest mod, se transport
glucoza,aminoacizi,etc.(Fig.3.25.)
Fig.3.25.Tranportori
canal i cru.

1-Bistrat lipidic; 2-Canal; 3- Cru sau tranportor mobil.

de

tip

Se realizeaz cu ajutorul unor molecule proteice din compoziia


membranei cu rol de crui.
Astfel, pe membrana hepatocitului exist 800.000 de crui, iar
fiecare cru transport 100 molecule de glucoz pe secund.
Transportul prin difuziune facilitat se efectueaz n sensul
gradientului de concentraie i duce la echilibrarea concentraiilor pe ambele
fee ale membranei, ns viteza de transport este direct proporional cu
concentraia lor. n raport cu numrul speciilor transportate exist transport
uniport, simport i antiport. (Fig.3.26.)

45

Fig.3.26. Tipuri de transport, n funcie de sens i numrul speciilor transportate


1-Bistrat lipidic; 2-Protein transportor; 3-Molecule transportate; 4-Uniport: 5-Sinport;6-Antiport.

3.6.1.2.Transportul activ
Se realizeaz mpotriva gradientelor de concentraie sau a gradientelor
electrochimice, producnd o cretere a concentraiei pe o fa a membranei.
Solicit cheltuial de energie, care este furnizat de metabolismul celular,
fiind metabolic dependent. Unele celule nalt difereniate (fibre musculare,
neuroni) i procur energia necesar transportului pe cale aerob, prin
producere de ATP. Hematiile i produc moleculele de ATP necesare pentru
transport prin glicoliz.
Exist mai multe tipuri de transport activ, n funcie de modul n care
este folosit energia:
1-Tranportul activ prin pompe ionice, n care proteinele ce efectuiaz
transportul folosesc direct energia din ATP, avnd proprieti ATP-azice ( de
descompunere a ATP-ului).
2-Trasportul cuplat (sau cotransportul), n care se folosete energia
gradientelor ionice, substanele de transportat (glucide, aminoacizi) fiind
cuplate cu unii ioni (Na+).
3-Translocarea de grup, ntlnit la unele bacterii, care folosesc ca
surs de energie fosfoenolpiruvatul.
Transportul prin pompe ionice.
Pompele ionice sunt protein-enzime din compoziia plasmalemei care
transport ionii ntr-o direcie termodinamic nefavorabil, mpotriva
gradientului electrochimic sau de concentraie.
n organism se cunosc pompe transportoare pentru ioni sau
cationi,existnd pompe pentru un singur ion (Ca2+sau Mg2+) sau pentru doi
ioni (pompa de Na+i K+).
Pompa de Na+ - K+ este ce a mai bine cunoscut.(Fig.3.27)

46

Fig.3.27. Organizarea molecular a pompei ionice de Na + - K+


1-Plasmalema;
,-Proteine
transmembranare

n condiii normale, ionul de potasiu (K +) se gsete ntr-o concentraie


mai mare (de cca. 15 ori)intracelular, n timp ce ionul de sodiu (Na+) are o
concentraie mai mare extracelular. Gradientele ionice (diferenele de
concentraii) sunt meninute printr-un sistem special de transport, denumit
pompa de Na+-K+.
Pompa de Na+-K+ a fost studiat pe membranele hematiilor, unde s-a
constatat o deplasare concomitent a Na+ extracelular (spre o concentraie
mai mare), iar a K+ intracelular (tot spre o concentraie mai mare), contrar
gradientelor de concentraie. Energia necesar acestui transport se obine
prin hidroliza ATP-ului, care este realizat de ctre o enzim din
plasmalem, denumit Na+-K+-ATP-az, deoarece acioneaz numai n
prezena ionilor de Na+,K+ i a unei concentraii favorabile de Mg2+. Aceast
enzim este o glicoprotein mare, un tetramer cu o greutate molecular de
270.000 daltoni.

47

Fig.3.28.Transportul cuplat prin pompare molecular.

Pompa de Ca2+ sau Ca2+-ATP-aza asigur transportul ionilor de Ca2+


prin sistemul de membrane ale reticulului endoplasmic din fibrele musculare.
Exist i pompe pentru anioni, precum pompa de clor (Cl -) din celulele
parietale ale glandelor gastrice sau pompa de iod (I-) din tiroid.
Transportul cuplat (sau mecanismul de pompare molecular)
utilizeaz, pentru transportul unor molecule (glucoz, aminoacizi), energia
care rezult din micarea Na+ mpotiva gradientului de concentraie i al
gradientului electric. Aceast energie poate fi folosit pentru introducerea n
celul a unor substane nutritive. (Fig.3.28).
Glucoza este pompat din mediul extracelular n celule (enterocite sau
nefrocite) odat cu ionii de Na + cu ajutorul unei uniti proteice de transport.
Dup ptrunderea n celul, glucoza se decupleaz de ionii de Na+ , care
sunt pompai n afara celulei printr-o Na+-K+-ATP-az.
3.6.2. Transportul n mas
Este procesul prin care celulele preiau din mediul extracelular particule
de natur diferit, prin formarea de vezicule pe seama membranei celulare.
n funcie de direcia n care se deplaseaz veziculele deosebim trei tipuri de
transport n mas: 1-exocitoza; 2-endocitoza; i 3-transcitoza.
3.6.2.1. Exocitoza

48
Exocitoza este procesul prin care celulele i descarc n mediul
extracelular produsele secretate sau alte materiale pemtru export. Produsele
pentru export se colecteaz n vezicule intracitoplasmatice (vesicula
cytoplasmatica, care se deplaseaz dinspre complexul Golgi spre
membrana celular, fie n mod spontan, fie dup stimularea celulei de ctre
unii factori secretagogi (hormoni, neurotransmitori, factori de eliberare).
Deschiderea veziculelor i eliminarea coninutului n spaiul extracelular se
datorete contraciei microfilamentelor, n prezena moleculelor de ATP , de
AMP-c ia ionilor de Ca2+.n celulele exocrine, exocitoza este limitat la
domeniul apical (luminal) al plasmalemei.

Fig.3.29.Transportul prin vezicule (n mas).


A-Endocitoza; B-Exocitoza; C-Transcitoza.
1-Plasmalema; 2-Fagozom; 3-Lizozom primar; 4-Lizozom secundar;5-Vezicule
de secreie; 6-Vezicule de transport.

Exocitoza este prezent i la nivelul sinapselor, unde veziculele ce


conin mediatori chimici (acetilcolin, noradrenalin) fuzioneaz cu
membrana presinaptic. Mediatorii sunt eliberai n spaiul sinaptic, dup
care se leag de receptorii specifici din membrana postsinaptic, producnd
depolarizarea ei i transmiterea influxului nervos.
3.6.2.2. Endocitoza
Endocitoza este procesul prin care celulele preiau din mediul
extracelular molecule mari ( cu greutate molecular mai mare de 10.000
daltoni), prin intermediul unor vezicule, care se formeaz din membrana
celular. n acest fel se poate realiza nutriia celulei, purificarea mediului
extracelular i unele procese de aprare imunitar.

49
Dup natura materialului endocitat i dup modaliatea de ingestie se
disting dou tipuri de endocitoz: 1-fagocitoza (de la grecescul phagein = a
mnca) sau endocitoza de molecule i particule solide,microorganisme
(bacteriene sau virale), macromolecule alterate, detritus celular, celule
ntregi, etc. nensoite de fluid; 2- pinocitoza ( de la grecescul pinein = a bea)
sau endocitoza de fluid, ce conine molecule sau particule.
3.6.2.2.1.Fagocitoza
n condiii normale i patologice, pot participa la fagocitoz un mare
numr de tipuri celulare, denumite generic fagocite. n funcie de mrimea
particulelor pe care sunt capabile s le nglobeze, se disting microfage, care
nglobeaz numai particule mici (exemplu neutrofilele) i macrofage, care
nglobeaz particule mari, existnd macrofage mobile ( monocitele
circulante) sau macrofage fixe (histiocitele din esutul conjunctiv, celulele
Kupffer din ficat, celulele capilarelor sinusoide din splin, unele celule din
mduva osoas hematogen, din limfonoduri, din pulmon,etc.).
Fagocitele prezint pe suprafaa membranei regiuni specializate
purttoare de receptori, cu ajutorul crora recunosc ceea ce este "self"
(macromoleculele proprii organismului) de ceea ce este ""non self", adic
macromoleculele strine de organism, denumite generic antigen. Dintre
macromoleculele self, receptorii pentru fagocitoz rercunosc ceea ce este
sntos de ceea ce este alterat ( self alterat: celule degenerate, celule
maligne, celule mbtrnite, resturi tisulare). n unele situaii patologice,
receptorii celulelor ce intervin n fagocitoz pierd capacitatea de a diferenia
self-ul de non-self , acionnd, asfel, mpotriva proteinelor din organismul
propriu i determinnd apariia reaciilor autoimune, care pot genera o serie
de entiti patologice.
Recunoaterea antigenilor n organism este nlesnit de prezena n
mediul extracelular a unor proteine, denumite opsonine. Opsoninele sunt
proteine extracelulare care mediaz i faciliteaz legtura ntre receptorii
membranei fagocitelor i antigenele ce vor fi fagocitate, formnd complexe
antigen-opsonine.
Se cunosc mai multe tipuri de receptori ai complexelor antigenopsonin, precum: - receptorii Fc, care leag de suprafaa membranei
antigenele opsonizate cu imunoglobuline G ( Ig G), dup ce au recunoscut
fraciunea cristalizabil (Fc) a imunoglobulinei G.; - receptorii C 3, care
reconosc i fixeaz antigenii opsonizai cu cel de al treilea component al
complementului.
n membrana fagocitelor, n afar de receptoriii pentru complexe
opsonizate, s-au mai descris receptori nespecifici care recunosc i fixeaz
selful alterat, reprezentat de resturi celulare sau celule maligne.
Fagocitoza se desfoara n patru etape:chemotaxia,opsonizarea,
ingestia i digestia.

50
Chemotaxia este proprietatea unei celule mobile (n cazul de fa a
neutrofilelor) de a se deplasa prin esuturi ctre particule int, ca rspuns la
diveri stimulli dup ce inta a fost recunoscut. Semnalele chemotactice
sunt reprezentate de: substane bacteriene (proteine, lipide), proteine serice,
componente ale complementului
(15 proteine serice, care amplific
rspusul imun), produse ale limfocitelor (limfokine), factori eliberai de
neutrofile.

Fig.3.30. Opsonizarea i fagocitarea.

Opsonizarea const n acoperirea bacteriilor sensibilizate de anticorpi


pentru a fi fagocitate. Principalele opsonine sunt anticorpii, n special
imunoglobuline (Ig1, Ig3) i componente ale complementului (C3, C5).
Fraciunea cristalizabil (Fc) a imunoglobulinei G este recunoscut de
receptorii Fc de pe suprafaa neutrofilelor. (Fig.3.30)
Ingestia microorganismelor are loc dup ce acestea au fost
opsonizate. Complexul antigen-opsonine este recunoscut de receptorii de la
suprafaa fagocitelor i legat de membrana celular, determinnd activarea
receptorilor. n urma activrii receptorilor, actina din citoscheletul
membranei,se contract, determinnd emiterea de pseudopode.
Pseudopodele nconjoar strns particula i n acest fel se realizeaz
interaciuni receptor- particul pe toat suprafaa ei. Mecanismul de fixare a
particulei de membrana psedupodelor este comparat cu nchiderea unui

51
fermoar. Extremitile pseudopodelor nconjoar particula i formeaz o
vezicul, denumit fagozom.(Fig.3.30.)
n citoplasm, fagozomul se unete cu un lizozom , formndu-se un
fagolizozom, n care hidrolazele acide vor aciona asupra particulei strine,
producnd digestia acesteia. n cazul neutrofilellor, contopirea granulelor
azurofile primare (a lizozomilor) cu fagozomul i eliberarea coninutului lor n
fagolizozom (sau vezicula digestiv) se manifest prin dispariia granulelor
din citoplasm,fenomen cunoscut ca degranularea neutrofilelor.

Fig.3.31.Mecanismele fagocitozei ;
A-Mecanisme moleculare; Realizarea fagozomilor.
1-ImunoglobulinaG; 2-Receptor inactiv; 3-Receptor activat; 4-Protein
contractil din citoschelet;
5-Pseudopode; 6-Fagozom.

Digestia intracelular a particulelor fagocitate are loc n lizozomi i se


produce prin: -sisteme dependente de oxigen, mediate de enzime
(mieloperoxidaz, superoxidismutaz); i - prin sisteme independente de
oxigen ,ce presupun aciunea lizozimului, a lactoferinei,etc..

52
3.6.2.2.2.Pinocitoza
Pinocitoza sau endocitoza particulelor n faz fluid reprezint
procesul de transport n mas a unei cantiti variabile de fluid tisular,
mpreun cu particulele pe care le conine, prin intermediul unor vezicule
(vezicula pinocitocica), denumite pinozomi.
Se ntlnete la toate tipurile de celule, aprnd ca o modaliatate
mportant prin care celulele capteaz din lichidul intercelular substanele
necesare metabolismului lor.
Se deosebesc dou forme de pinocitoz n funcie de mecanismele
care intervin n procesul de preluare a sustanelor: - pinocitoza far receptori
i - pinocitoza mediat de receptori.
Pinocitoza fr receptori este endocitoza cea mai frecvent ntlnit
la acele celule din organism, care folosesc pentru transport suprafee mari
nespecializate din membrana plasmatic.. Preluarea substanelor cu ajutorul
veziculelor se face fr o legare prealabil a lor de membrana celular prin
receptori.
Pinocitoza se desfoar n mai multe etape:
1-Contactul particulelor din fluidul tisular produce activarea unor
puncte de pe suprafaa celulei , denumite situsuri anionice. Acest proces
induce agregarea microfilamentelor din citoscheletul membranei, producnd
creterea flexibilitii membranei celulare.
2-Membrana celular se invagineaz formnd cripte sau canale
intracelulare (invaginatio cellularis), n care intr lichid extracelular, mpreun
cu particulele prezente n el.
3-Membranele din vecintatea extremitii profunde a canalului se
alipesc,fuzioneaz i apar pinozomii (vesicula pinocytotica), vezicule ce se
desprind de canal i sunt antrenate de curenii intracitoplasmatic.
4-Pinozomii fuzioneaz cu lizozomii, formnd pinolizozomii, n care
enzimele lizozomale produc digestia materialelor preluate din exteriorul
celulei.
n funcie de mrimea particulelor nglobate prin pinocitoz se distinge
o micropinocitoz i o-macropinocitoz.
Macropinocitoza este modalitatea de transport a unor particule mari
vizibile la microscopul optic. Poate fi studiat prin injectarea in vivo de
colorani vitali, care se fixeaz de proteinele serice. Complexele formate din
proteine serice i coloranii vitali coloidali sunt introduse n citoplasm
mpreun cu mici cantiti de lichid extracelular, fiind utilizate ca indicator
de recunoatere a celulelor care manifest proprietate de pinocitoz la
nivelul organelor i esuturilor.
Micropinocitoza reprezint modalitatea de transport a moleculelor
mici cu ajutorul veziculelor , vizibile numai la microscopul electronic.

53
Urmrindu-se soarta veziculelor pinocitate, s-a observat c acestea
pot: 1- rmne n citoplasm, unde fuzioneaz cu lizozomii, n care sunt
digerate, iar dup ce i-au descrcat coninutul, membranele lizozomale
sunt reintegrate n membrana celular; 2- traversa citoplasma fr a fuziona
cu lizozomii, descrcndu-i coninutul pe cealalt fa a citoplasmei.
Pinocitoza mediat de receptori.
Se mai numete i pinocitoz absorbtiv, selectiv sau concentrativ.
Este modalitatea de preluare din mediul extracelular a unor materiale
diferite, prin folosirea unor zone specializate ale membranei celulare,
prevzute cu receptori.
Receptorii recunosc i leag de membran particule diferite. Fiind
mobili receptorii se grupeaz la nivelul unor zone specializate ale
membranei celulare, care se invagineaz formnd caveolele (vesicula
superficialis s. caveola) acoperite, deoarece sunt acoperite pe versantul
citoplasmatic de o reea de microfilamente, formate dintr-o protein,
denumit clatrin. Reeua de clatrin stabilizeaz poziia receptorilor i
menin caveolele n comunicare cu mediul extracelular.(Fig.3.32.)
Caveolele acoperite care fixeaz complexele particul-receptor (sau
ligand-receptor) sunt nglobate rapid mpreun cu o cantitate mic de fluid
extracelular sub form de vezicule care pot s-i pstreze mantaua de
clatrin pe faa lor extern (vezicule acoperite) sau microfilamentele de
clatrin se desprind la nivelul membranei, n acest caz aprnd vezicule
netede sau receptozomi.
Particulele nglobate prin pinocitoza mediat de receptori pot fi
degradate n lizozomi sau n unele cazuri, receptozomii traverseaz
citoplasma fr s interacioneze cu lizozomii, fiind eliminate pe cealalt fa
a celulelor.

54

Fig.3.32. Pinocitoza mediat de receptori.


1-Plasmalema; 2-Receptori mobili;3-Ligand; 4-Complex ligand receptor;
5-Caveol acoperit cu clatrin; 6-receptozom ; 7-Nucleu; 8-Complex Golgi;
9-Lizozom.

Spre deosebire de pinocitoza fr receptori, n care concentraia


substanelor n veziculele endocitate este aceeai ca n lichidul extracelular,
n veziculele acoperite , ce apar n pinocitoza mediat de receptori,
concentraia substanlelor este mult mai mare dect n lichidul extracelular,
datorit capacitii receptorilor de a lega selectiv un numr mare de
particule.
Implicaii patologice. Pinocitoza mediat de receptori este o modalitate
folosit pentru preluarea din lichidul extracelular i din snge a
colesterolului, o lipoprotein cu densitate mic. n situaii normale, celulele
prevzute cu receptori pentru proteine cu densitate mic preiau colesterolul
din mediul extracelular. Lipsa acestor receptori, ntlnit n unele deficiene
genetice, face imposibil preluarea moleculelor de colesterol din snge,
determinnd o cretere a concentraiei acestuia (hipercolesterolemie) i
apariia de plci aterosclerotice n peretele vascular.

55

Fig.3.33. Schematizarea modalitilor de transport prin celula endotelial.


(dup SIMIONESCU-1981)
3.6.2.3.Transcitoza

Transcitoza sau citopemsis reprezint o form aparte a transportului


prin vezicule, prin care se realizeaz transportul macromoleculelor prin
celule endoteliului capilar. A fost studiat de Palade (1953), care a observat,
cu ajutorul microscopului electronic, vezicule ce traverseaz celulele
endoteliale, realiznd schimburi ntre plasm i lichidul interstiial.(Fig.3.33)
Transportul veziculelor pinocitate se poate realiza prin dou modaliti:
1-transcitoza distributiv, n care trecerea se face sub forma unor iruri de
vezicule intracitoplasmatice, ce se ntind de la faa luminal la faa bazal,
fr a ajunge n contact cu lizozomii; i 2-transcitoza conectiv, n care
transportul se face prin canale ce se formeaz fie prin fiziunea veziculelor,
fie prin invaginarea plasmalemelor.