Sunteți pe pagina 1din 14

Sensibilitatea auditiv

Ca structur i funcie, urechea este sediul receptorilor a doi analizatori: analizatorul auditiv i
analizatorul vestibular (fig. 1). Analizatorul auditiv a dobndit n decursul evoluiei o sensibilitate special
fa de aciunea undelor sonore. Sensibilitatea auditiv intr n categoria sensibilitii mecanoreceptive. n
ce privete culegerea informaiilor complexe din mediul nconjurtor, auzul rivalizeaz cu vzul, fiind
modalitatea cea mai important pentru comunicrile interumane.

Fig. 1. Seciune prin ureche.

Excitantul specific
Stimulii auditivi sunt sunetele, adic undele sonore emise de corpurile capabile s vibreze sau de
ctre animale, cu ajutorul aparatului lor fonator, i care se propag cu diferite viteze n aer, ap sau prin
corpurile solide, fiind recepionate de om i de ctre animale. Stimulul auditiv pentru urechea uman este
reprezentat de vibraiile acustice cuprinse ntre frecvenele de 10 Hz i 20.000 Hz, cu maximum ntre
2000-5000 Hz. Copiii foarte mici pot percepe chiar frecvene mai mari dect adulii. Acuitatea scade odat
cu naintarea n vrst (presbiacuzia), mai mult la brbai dect la femei, ndeosebi pentru sunete nalte.
Dup frecvena de 20.000 Hz, se intr n domeniul ultrasunetelor, pe care nu le mai auzim.
Limita superioar audibil la vertebrate variaz foarte mult i se extinde la unele animale n
domeniul utrasunetelor: 30.000 Hz la oarece i cobai, 40.000 Hz la cine, 50.000 Hz la pisic i 70100.000 Hz la liliac. Vocea obinuit se caracterizeaz prin frecvene sonore cuprinse ntre 200-3.500 Hz.
Vibraiile acustice sunt nregistrate de analizatorul auditiv ca sunete.
Sunetele se caracterizeaz din punct de vedere fizic prin lungime de und, frecven, amplitudine,
intensitate, durata unei perioade, spectru etc., iar sub aspect frziologic prin: tonalitate sau nlime
(determinat de frecvena oscilaiilor), trie (care are ca i corespondent fizic intensitatea sunetelor,

determinat de amplitudinea vibraiilor) i timbru (corespunztor spectrului sonor). Cnd undele sonore se
succed n ritmul de 8-10 pe secund, le precepem separat. Dac frecvena lor depete 16 pe secund, le
percepem ca un sunet continuu. Aceast valoare de frecven reprezint pragul de percepere a tonurilor.
Fiziologia urechii externe
Urechea extern se compune din pavilion i conductul auditiv extern. Pavilionul servete la
captarea undelor sonore i particip la determinarea direciei din care vin acestea. Datorit
neregularitilor de pe suprafaa sa i a formei de plnie, pavilionul urechii, antrenat de muchii auriculari,
asigur realizarea unghiului optim de captare i concentrare a sunetelor. Acest rol este mai bine ndeplinit
la multe animale datorit formei i mobilitii pavilionului. La om, are un rol mai puin important dect la
alte mamifere iar muchii auriculari sunt atrofiai.
Rolul fiziologic al conductului auditiv extern este de a canaliza energia sonor spre membrana
timpanic, ce intr n vibraie. De asemenea, protejeaz membrana fin a timpanului de lovituri (oprind
intrarea unor obiecte mari) i menine aerul umed i la o temperatur mai apropiat de a corpului - condiie
esenial funcionrii optime a timpanului. Cerumenul sau ceara de ureche, o substan galben, lipicioas
secretat de glandele ceruminoase, oprete particulele de praf i microorganismele din aer.
Fiziologia urechii medii
Urechea medie este o cavitate mic, spat n stnca osului temporal, plin cu aer la o presiune
egal cu cea atmosferic (fig. 2).

Fig. 2. Structura funcional a urechii. Urechea extern: 1-pavilion; 2-conduct auditiv extern. Urechea medie: 3membrana timpanic; 4-ligamentul ciocanului; 5-ciocanul; 6-muchiul tensor timpani; 7-ligamentul nicovalei; 8nicovala; 9-muchiul stapedius; 10-scria; 11-membrana ferestrei ovale; 12-trompa lui Eustachio; 13-membrana
ferestrei rotunde. Urechea intern: 14-sacula; 15-utricula; 16-canalele semicirculare; 17-vestibulul osos; 18-rampa
vestibular (cu perilimf); 19-helicotrema; 20-rampa timpanic (cu perilimf); 21-membrana vestibular (Reissner);
22-membrana bazilar; 23-organul corti; 24-melcul membranos (cu endolimf); sgeile indic drumul vibraiilor
sonore prin aer, perilimf i endolimf.

Spre urechea extern, este mrginit de membrana timpanic, constituit din esut conjuctiv, cu
o grosime de 0,1 mm i o suprafa activ de 40 mm2. Ea este cuplat relativ rigid cu oscioarele urechii
medii. Suprafaa timpanului nu este plan, ci conic, orientat spre urechea medie.
Aceasta conine: un lan de 3 oscioare auditive, 5 ligamente, 2 muchi (tensor timpani sau
muchiul ciocanului i muchiul stapedius sau al scriei) i sistemele articulare. Muchiul tensor timpani
este inervat de fibre motorii ale nervului V, iar muchiul stapedius de fibre motorii ale nervului VII. Pe
jumtatea superioar a feei interne, timpanul este lipit de coada ciocanului i prin el se articuleaz cu
nicovala i scria, a crei talp este fixat de membrana fereastrei ovale a urechii interne (fig. 3).

Fig. 3. Sistemul de oscioare ale urechii medii i muchii care le controleaz.


Datorit acestei dispoziii anatomice, timpanul poate intra n oscilaii, comportndu-se ca o
membran care vibreaz n jurul unei axe perpendiculare pe ea. Vibraiile aerului sunt transmise de la
membrana timpanic, prin cele 3 oscioare ale auzului, la membrana ferestrei ovale. n continuare undele
sonore vor strbate medii lichide (perilimfa i endolimfa) cu densiti mai mari dect aerul, de aceea la
nivelul membranei ferestrei ovale amplitudinea vibraiilor ar urma s fie diminuat. Acest lucru este evitat
datorit conlucrrii a dou mecanisme:
1. diferena de suprafa dintre membrana ferestrei ovale (3,2 mm2) i membrana timpanic (40
mm2) determin o cretere de 13 ori a forei de vibraie aplicat pe unitatea de suprafa;
2. oasele urechii medii formeaz o prghie boltit, cu articulaie ntre ciocan i nicoval. Braele
acestei prghii nu sunt egale, coada ciocanului fiind mai lung dect prelungirea nicovalei.
Din aceast cauz, amplitudinea oscilaiei pe care ciocanul o transmite pn la scri crete,
ceea ce este n concordan cu diferenele de suprafa dintre timpan i membrana ferestrei
ovale. Oscioarele formeaz un sistem de prghie care fac din scri un piston, ce execut
micri de amplitudine mic, dar de for mai mare.
Funcia esenial a urechii medii este de a transmite, amplifica i cupla eficient vibraiile
aerului cu cele ale mediului lichid al urechii interne, cu densitate mai mare. Pentru a determina vibraia
acestui lichid (perilimfa), care prezint o inerie mai mare dect aerul, este necesar o presiune mare.
Aceast presiune se realizeaz ca rezultat al aciunii a doi factori: concentrarea undelor acustice pe o
suprafa vibratorie mai mic i amplificarea forei de micare a scriei.

Experimental, s-a constatat c oscioarele amplific fora de micare a sunetului de 1,7 ori fa de
timpan. Datorit acestor doi factori, presiunea la nivelul ferestrei ovale este mai mare dect aceea de la
nivelul membranei timpanice. Transmiterea sunetelor din aer la cohlee se realizeaz n condiii optime
ntre 600 i 6.000 Hz. Deasupra i dedesubtul acestor limite transmiterea nu se face n condiii bune.
Sunetul se poate propaga i direct, prin oasele craniului i aerul urechii medii - n absena
timpanului i a oscioarelor - la fereastra oval, dar acuitatea auditiv realizat n acest caz este diminuat
cu 30 dB fa de normal (o vorbire puternic este perceput ca una n oapt).
O alt funcie a urechii medii este de a modula vibraiile, amplificndu-le pe cele prea slabe i
protejnd structurile urechii interne de vibraiile excesive produse de sunetele prea puternice.
- Cnd sunetele sunt slabe, lanul de oscioare acioneaz ca o unitate rigid cu articulaiile blocate,
determinnd o cretere a intensitii vibraiilor.
- Sunetele mai puternice produc micri interosciculare difereniate, ceea ce determin o
dispersare a energiei, i n consecin, o protejare a urechii interne.
- n cazul sunetelor prea puternice, are loc o amortizare a vibraiilor, prin contracia concomitent,
reflex, a muchilor tensor timpani i stapedius. Tensorul trage mnerul ciocanului n interior, iar
stapedius deplaseaz scria spre exterior, genernd dou fore contrare. Datorit acestor micri, sistemul
de oscioare se rigidizeaz, diminund conducerea spre cohlee a vibraiilor cu o frecven sub 1.000 Hz i
intensitate mare. Este reflexul de atenuare care reduce tria sunetelor i adapteaz auzul la sunete de
diferite intensiti. Graie acestor mecanisme protectoare de amortizare a vibraiilor, urechea poate primi,
fr a fi lezat, presiuni de zece milioane de ori mai mari dect nivelul pragului.
n sfrit, o alt funcie a urechii medii este dat de trompa lui Eustachio, un tub care face
legtura cu faringele i acioneaz pentru egalizarea presiunii atmosferice pe cele dou fee ale
timpanului. n mod obinuit, trompa este nchis prin alipirea pereilor, dar se deschide atunci cnd
subiectul casc sau nghite. Deoarece capilarele absorb gazele, presiunea aerului din urechea medie scade
treptat, ajungnd cu circa 60 mm Hg sub nivelul presiunii atmosferice. De aceea, periodic, trebuie s intre
n urechea medie o cantitate de aer, pentru a preveni lezarea membranei timpanice din cauza diferenei de
presiune. Aerul intr n urechea medie prin trompa lui Eustachio, care se deschide reflex, odat cu
declanarea reflexului de cscare sau de nghiire. n felul acesta, presiunea aerului din camera timpanic
se egalizeaz cu presiunea atmosferic. La o persoan aflat n avion, prin scderea brusc a presiunii
externe la decolare se produce o bombare spre exterior a timpanului, ce poate fi nsoit de durere, senzaie
de disconfort, tulburri ale auzului sau chiar ruperea timpanului. Astuparea trompei lui Eustachio n urma
unei inflamaii determin grave tulburri de auz.
Calea principal de transmitere a undelor sonore, ndeosebi pentru sunetele joase, este
transmiterea aerian, abordat pn acum. Sunetele se pot transmite secundar i pe cale osoas, mai ales
sunetele nalte care implic doar 0,01 % din energia sonor. Ea const n faptul c vibraiile oaselor
craniului (cutia cranian funcioneaz ca o cutie de rezonan) pot produce vibraiile lichidului cohlear.
Energia furnizat pe aceast cale, chiar n cazul sunetelor nalte i puternice, nu este suficient pentru auz,
dar acest fapt devine posibil dac se aplic diferite aparate electromecanice, cu rol amplificator. Propria
voce nregistrat pe magnetofon pare adesea schimbat, deoarece n acest caz este exclus transmiterea pe
cale osoas.
n concluzie, urechea medie este un "traductor" mecanic al energiei sonore, pe care o transmite ca
o pres hidraulic, dintr-un gaz (aerul), la un lichid (perilimfa).
Fiziologia urechii interne
Acest compartiment al urechii, cel mai vechi filogenetic, conine receptorul auditiv (organul
Corti), cu celulele receptoare care intr n excitare la vibraii de frecvene diferite. Receptorul se gsete n
melcul membranos, gzduit n melcul osos.
Melcul osos (fig. 4) este format dintr-un tub ncolcit de 2,5 ori (de 4 ori la cobai) n jurul unui ax
osos central numit columel. De pe peretele intern al melcului osos pornete spre lumenul acestuia o lam
spiral osoas, a crei lime reprezint 1/3 din diametrul melcului.

A
B
Fig. 4. Seciune longitudinal prin melcul osos (A) i detaliu care evideniaz poziia organului Corti (B).
Periostul ce cptuete melcul osos prezint dou ngrori: una n dreptul lamei spirale (creasta
spiral) i alta pe peretele opus (ligamentul spiral) (fig. 5). O poriune a ligamentului spiral este acoperit
cu un epiteliu sub care se afl esut conjunctiv bogat vascularizat (stria vascularis) cu rol n producerea
endolimfei. Lama spiral se continu cu o membran bazilar, ce se prinde n partea opus de ligamentul
spiral, sub stria vascular. Limea membranei bazilare crete de la baz spre vrful melcului i, pe msur
ce devine mai lat, capt alte proprieti elastice. De pe creasta spiral pornete membrana vestibular
Reissner, ce se prinde cu cellalt capt tot de ligamentul spiral, deasupra striei vasculare.
Prezena membranei vestibulare i a
membranei bazilare delimiteaz n interiorul
melcului osos trei compartimente: rampa
vestibular, rampa timpanic i melcul
membranos. Rampa vestibular, situat
superior, ntre peretele osos i membrana
vestibular, ncepe de la fereastra oval i
comunic cu vestibulul osos. Rampa
timpanic, situat inferior, ntre membrana
bazilar i peretele osos al melcului, se
ntinde de la vrful melcului pn la fereastra
rotund. La vrful melcului, cele dou rampe
comunic printr-un orificiu - helicotrema.
Ambele rampe conin, ca i vestibulul osos,
un lichid numit perilimf, bogat n ioni de
Na+, cu compoziie asemntoare lichidului
extracelular i lichidului cefalorahidian.
ntre rampa timpanic i cea
vestibular se afl melcul membranos (rampa
medie), ce se ntinde pe toat lungimea
melcului osos i are n seciune form
triunghiular. Pereii triunghiului sunt formai
superior din membrana vestibular, inferior
din membrana bazilar i exterior din
ligamentul spiral (poriunea cu stria
vascular).

Fig. 5. Seciune transversal prin melc

Melcul membranos este plin cu un lichid numit endolimf, cu o compoziie asemntoare cu a


citosolului, bogat n ioni de K+ care sunt n permanen secretai de stria vascular. Diferena de
concentraie a ionilor de sodiu i de potasiu, respectiv diferena de sarcini electrice, creeaz un potenial
electric de 80 mV ntre perilimf i endolimf, cu electropozitivitatea n interiorul melcului membranos i
electronegativitatea n afara lui. Aceast diferen de potenial reprezint fora motrice care permite
depolarizarea celulelor senzoriale.
Melcul membranos adpostete organul Corti, situat pe membrana bazilar, ce conine celulele
receptoare auditive. Cele dou rampe (vestibular i timpanic) au rol protector i de transmitere a undelor
sonore, n timp ce canalul cohlear (melcul membranos) separat de cele dou rampe prin perei elastici,
reprezint un organ capabil s intre n oscilaii, deci are rol principal n percepia auditiv.
Organul Corti (fig. 6) este format din celule receptoare i celule de susinere. Celulele de
susinere stau pe membrana bazilar i au forme i funcii diferite:
- celulele n form de fotoliu (celulele lui Dieters) servesc de suport celulelor receptoare;
- celulele pilieri, nalte i dispuse pe dou iruri nclinate una spre alta, delimiteaz tunelul
Corti, ce adpostete dendritele neuronilor senzitivi din ganglionul Corti;
- celulele de susinere simple sunt intercalate printre celulele n form de fotoliu i cptuesc
spre exterior peretele melcului membranos.
Celulele receptoare sunt aezate pe celulele-fotoliu, pe un ir intern (ntre tunelul Corti i lama
spiral osoas) i 3-4 iruri externe (ntre tunelul Corti i peretele extern al melcului osos). Celulele
receptoare prezint la polul apical numeroi cili (stereocili). Baza stereocililor este fixat n membrana
reticulat, secretat de celulele de susinere, iar vrfurile stereocililor celulelor auditive vin n contact cu
membrana tectoria (fig. 7).

Fig. 6. Structura organului Corti. 1-creasta spiral; 2-jgheabul spiral intern; 3-celul receptoare intern (5); 4-celule
receptoare externe, ai cror stereocili vin n contact cu membrana tectoria; 6-membrana reticular; 7-celule de
susinere n form de fotoliu; 8-celule pilieri, care delimiteaz tunelul Corti; 9-celule de susinere simple; 10jgheabul auditiv extern; 11-ligamentul spiral; 12-membrana bazilar; 13-dendrite ale neuronilor (14) din ganglionul
Corti; 15-lama spiral osoas.

Membrana tectoria este o formaiune acelular foarte flexibil, format dintr-o substan omogen
i transparent i din fibrile foarte fine. Este secretat de celulele epiteliale ce acoper creasta spiral
(poriune a lamei spirale osoase).
La polul bazal, celulele receptoare sunt nconjurate de terminaii nervoase senzitive - dendrite ale
neuronilor bipolari din ganglionul Corti. Majoritatea acestor terminaii inerveaz celulele receptoare din

irul intern (95% din fibrele nervului cohlear sunt reprezentate de axonii acestor neuroni). Celelalte fibre
(5%) inerveaz prin terminaiile lor dendritice cele 3-4 iruri externe de celule receptoare (fig. 8).

Fig. 7. Imagine electronmicroscopic (SEM) a stereocililor celulelor


receptoare auditive, inclavai n membrana reticulat. Se observ
dispoziia n form de V a stereocililor celulelor din irurile externe i
dispoziia liniar n cazul celulelor din irul intern.
Fig. 8. Inervaia difereniat a celulelor
receptoare auditive din irul intern i din
irurile externe.

Dup cum rezult din fig. 8, aproximativ 3.500 de celule receptoare interne sunt inervate de
20.000 de neuroni senzitivi, n timp ce numai 1.000 de neuroni senzitivi revin mult mai numeroaselor
celule receptoare din irurile externe. Neuronii din prima grup au axoni groi, mielinizai, iar axonii
neuronilor din a doua grup sunt subiri i amielinici. Celulele din irul intern recepioneaz stimuli auditivi
cu frecvene diferite, n funcie de poziia lor de-a lungul membranei bazilare. Ele sunt principalele celule
auditive. Cele din irurile externe au mai ales rolul de a pune n funcie organul Corti i recepioneaz
numai sunete cu frecven joas.
Vibraiile scriei se transmit perilimfei la nivelul ferestrei ovale, sub forma unor variaii de
presiune care se propag prin perilimfa rampei vestibulare, prin helicotrem i membrana bazilar a
canalului cohlear i prin perilimfa rampei timpanice pn la fereastra rotund, a crei membran vibreaz
astfel de un numr egal de ori cu timpanul (fig. 9).
Dar acest drum nu este ntotdeauna acelai, depinznd de intensitatea micrii scriei. Cnd talpa
scriei se mic n interior ncet, lichidul din rampa vestibular este mpins prin helicotrem n rampa
timpanic, producnd, n compensaie i cu o foarte mic ntrziere, bombarea spre urechea medie a
ferestrei rotunde. Dar cnd scria execut micri de oscilare rapide, vibraia lichidului din rampa
vestibular nu mai are timp s treac prin helicotrem cu fiecare oscilaie, ci se transmite endolimfei pe o
cale mai scurt, anume prin membrana vestibular, endolimf i membrana bazilar, imprimndu-i
acesteia din urm, la fiecare oscilaie, o micare pe vertical (sus-jos).

Fig.
9.
Schema
funcionrii
segmentului periferic auditiv. cae
conductul auditiv extern; c ciocanul;
n nicovala; s scria; fo fereastra
oval; fr fereastra rotund; tE
trompa lui Eustachio; rv rampa
vestibular; rt rampa timpanic; cc
canalul cohlear; mR membrana
vestibular Reissner; mb membrana
bazilar; h helicotrema.

ntr-adevr, membrana Reissner este foarte subire, putndu-se deplasa att de uor, nct nu
opune nici o rezisten trecerii vibraiilor sonore din rampa vestibular n cea medie. Membrana bazilar
este format din 20.000 de fibre ntinse, dar elastice, ce se proiecteaz de la centrul osos al columelei spre
ligamentul spiral, fiind nglobate ntr-o substan fundamental.
De la baza cohleei spre helicotrem, lungimea fibrelor crete de 12 ori (de la 0,04 mm, la 0,5
mm), n timp ce diametrul se reduce de mai bine de 100 de ori. Pentru vibrarea fibrelor mai are importan
"ncrctura" lor diferit cu lichid cohlear (egal cu coloana de lichid ce se ntinde de la fereastra oval i
rotund pn la fibra respectiv). Fibrele de la baza columelei trebuie s "mite" o cantitate mai mic de
Iichid cohlear dect cele de la vrful columelei. Datorit acestor diferene, fibrele scurte i rigide de la
baza cohleei oscileaz la frecvene mari, iar cele de la vrful cohleei la frecvene joase (fig. 10).

Fig. 10. Tonotopia membranei tectoria (perceperea sunetelor de frecvene diferite, de-a lungul organului Corti).

Teoriile auzului. Pn n prezent, s-au formulat mai multe teorii referitoare la mecanismele
auzului. Toate au n vedere un fapt experimental, anume c dup lezarea membranei bazilare la vrful
melcului dispare posibilitatea de auzire a sunetelor joase; dimpotriv lezarea la baza melcului face s
dispar posibilitile de auzire a sunetelor nalte. Din aceast experien, s-a tras concluzia c perceperea
sunetelor este repartizat pe ntreaga lungime a organului lui Corti, care intr n excitare prin intermediul
endolimfei.
Dintre teoriile auzului mai vehiculate amintim: "teoria rezonanei" i "teoria undei cltoare".
Una dintre cele mai vechi i mai rspndite teorii ale auzului este teoria rezonanei, formulat de
Helmholtz n anul 1863. Ea pornete de la consideraia c membrana bazilar este format din fibre
transversale de lungimi i grosimi diferite, fiind asemnat cu un instrument cu coarde, n care fiecare
coard joac rolul unui rezonator. Membrana bazilar este astfel considerat o succesiune de rezonatori, ce
vibreaz pe poriuni limitate, dinspre baz spre vrful melcului, n funcie de frecvena sunetului: pentru
sunetele grave (cu frecven mic) rezonana se realizeaz spre vrful melcului unde membrana este mai
lat, iar spre baza melcului, unde membrana este mai ngust, pentru sunetele acute (cu frecven mare).
Aceast repartizare spaial a vibraiei membranei bazilare n funcie de frecven se numete
tonotopie. Zona n care fibrele sunt puse n vibraie maxim, ca urmare a intrrii lor n rezonan la
frecvena oscilaiilor acustice, ar constitui singura baz pe care creierul poate diferenia tonalitile. n
dreptul zonei aflate n vibraie, stereocilii celulelor acustice sunt presai pe membrana tectoria, ceea ce
constituie efectul mecanic de transducie a vibraiei sonore n excitaia nervului acustic. Validitatea acestei
teorii este condiionat de existena unei tensiuni uniforme a membranei bazilare.
Bkesy a stabilit ns c membrana bazilar nu este n tensiune, mobilitatea ei fiind de 100 de ori
mai mare la baz dect la vrf. De asemenea, el a demonstrat c membrana bazilar nu vibreaz
fragmentat, ci n totalitatea ei, cu amplitudine diferit, n funcie de tonalitatea sunetelor. Aceste obiecii
zdruncin teoria rezonanei, fapt care a dus la prsirea ei, fiind nlocuit cu teoria undei cltoare a lui
Bkesy.
Efectund observaii cu iluminare stroboscopic deasupra cohleei, Bkesy arat c la stimularea
sonor micrile membranei bazilare ncep la nivelul bazei acesteia i apoi se propag spre vrf, prin nite
"unde cltoare" asemntoare valurilor mrii care ating o anumit nlime i se sparg la o anumit
distan de la origine. Mai concret, efectul iniial produs de deplasarea scriei, determin n final
bombarea membranei bazilare spre rampa timpanic. Datorit elasticitii fibrelor membranei bazilare,
aceast bombare genereaz o "und care cltorete" de-a lungul membranei bazilare, comparabil cu
unda pulsului ce se propag de-a lungul peretelui vascular.
Fiecare und vibratorie este la nceput slab, devenind puternic, maxim cnd atinge poriunea
membranei bazilare care are rezonana de frecven egal cu aceea a sunetului care a generat-o. n acest
punct, membrana bazilar poate vibra cu atta uurin nct energia undei este complet disipat. n
consecin, unda dispare i se stinge n acest punct, oprindu-i "cltoria". Nu se mai deplaseaz, prin
urmare, n restul membranei bazilare. Distana la care unda dispare pe membrana bazilar este funcie de
frecvena ei. Cele de nalt frecven "cltoresc" puin, iar cele de joas frecven parcurg n aproximativ
3 ms aproape ntreaga membran bazilar.
Viteza de deplasare este o alt caracteristic a undei cltoare. Ea se datoreaz coeficientului de
elasticitate diferit al membranei, mai ridicat la fibrele din apropierea scriei. Viteza de deplasare a undei
cltoare este mare n poriunea iniial a membranei bazilare, unde fibrele au elasticitate mare, dup care
scade treptat spre vrf, unde elasticitatea fibrelor este redus. Viteza iniial mare permite undelor cu
frecven nalt s "cltoreasc" suficient de mult i s se rspndeasc de-a lungul membranei bazilare
n funcie de frecvena sunetului. Fr aceast rspndire undele nu ar putea fi discriminate unele de altele.
Fr aceast vitez iniial rapid, toate undele cu frecven mare s-ar contopi, ar rmne strnse n buchet
n primele poriuni ale membranei bazilare, nct n-ar fi posibil discriminarea frecvenei lor. Astfel,
pentru frecvenele sub 200 Hz ntreaga membran este parcurs i pus n vibraie, pe cnd pentru
frecvene de peste 200 Hz vibreaz numai o parte din membran i cu ct frecvenele sunt mai mari, cu
att va fi mai mic lungimea segmentului membranei care vibreaz.

Funcionarea organului Corti. Am vzut c organul Corti, situat pe suprafaa fibrelor


membranei bazilare, conine celulele receptoare (acustice). Acestea sunt celule senzoriale care
funcioneaz pe principiul sinapsei chimice, sinaps n care elementul postsinaptic este reprezentat de
dendritele neuronilor cohleari. Potenialul de repaus al celulelor acustice este de -70 pn la -80 mV,
valoare meninut prin procesele chimice din stria vascular (fig. 11).
Reamintim aici c ntre endolimf (bogat
n K+) i perilimf (bogat n Na+) exist o diferen
de potenial de 80 mV. Datorit PMR al celulelor
receptoare, de 70 mV, ntre endolimfa care scald
stereocilii acestor celule i citosolul lor se creeaz o
diferen de potenial de 150 mV (fig. 11A). Dup
cum se poate observa, partea superioar a celulelor
receptoare este imersat n endolimf, n timp ce
regiunea sinaptic este scldat de perilimf, care
ptrunde din rampa timpanic n partea inferioar a
organului
Corti,
printre
celule,
datorit
permeabilitii membranei bazilare.
Vibraia membranei tectoria determin
dou fenomene: unul fizic i altul electric. Cnd
membrana bazilar vibreaz, ea ndoaie cilii
celulelor n sus i spre interior, producindu-se o
micare de forfecare. Aceste micri sunt
determinate de faptul c membrana bazilar (fixat
la ambele capete) se mic n sus i n jos, n timp
ce membrana tectoria (fixat doar la un capt)
alunec relativ orizontal fa de polul apical al
celulelor ciliate. Deci, vibraiile membranei bazilare
i ale membranei tectoria genereaz fore de
"forfecare" care ndoaie cilii celulelor receptoare.
Cilii prezint n partea superioar nite
filamente conective subiri (tip links) care la
ndoirea cililor deschid canale ionice mecanodependente (fig. 12). Aceste canale sunt neselective
pentru ionii mici, dar cum K+ este predominant n
endolimf, el este principalul ion care ptrunde n
celul, depolariznd membrana i genernd un
potenial receptor. Ca2+ se afl n concentraie
Fig. 11. Excitarea celulelor receptoare auditive. A- redus n endolimf, de aceea el are un rol limitat n
diferenele de potenial dintre endolimf, perilimf i depolarizare, dar devine important pentru
celulele receptoare, n repaus; B-depolarizarea celulelor transmiterea sinaptic a semnalului ctre aferena
receptoare, la stimulare.
senzitiv. Celula receptoare elibereaz un mediator
chimic care probabil este un dipeptid glutamat-like, ce deschide canale ionice de Na+ ligand-dependente n
membrana dendritei neuronului senzitiv, scldat de perilimf. Ptrunderea Na+ depolarizeaz dendrita,
genernd PPSE, care se pot nsuma la conul axonic al neuronului senzitiv (n ganglionul Corti), cu
formare de PA ce se propag prin nervul cohlear (acustic). Constanta de timp a depolarizrii celulei
acustice este de 10-5 s, identic cu cea a fibrei nervoase. Cnd membrana bazilar se deplaseaz n jos,
celulele senzoriale se hiperpolarizeaz, ceea ce duce la stingerea potenialului de aciune.
Dup cum se observ din fig. 8, pe lng inervaia senzitiv, celulele receptoare auditive au i o
inervaie motoare, ce provine din nuclei ai olivelor bulbare. Impulsurile motorii sosite pe aceast cale
acioneaz asupra proteinelor motorii, contractile din citoscheletul celulelor receptoare (actina i miozina).
Aceste proteine, printr-un mecanism similar celui al contraciei musculare, controleaz gradul de ntindere

10

al filamentelor conective i prin aceasta numrul de canale ionice mecano-dependente deschise i deci
amploarea depolarizrii celulelor receptoare. Prin urmare, impulsurile nervoase cu originea n olivele
bulbare pot regla sensibilitatea celulelor receptoare: ea poate fi crescut n
vederea recepionrii unor stimuli slabi, sau poate fi sczut, protejnd
organul Corti de efectul agresiv al stimulilor prea puternici. Organul cohlear,
n totalitatea lui, este un "traductor mecano-electric" al energiei sonore n
excitaia fibrelor nervoase acustice, de foarte mare finee.
Cu ajutorul unui amplificator i al unui microfon se recepioneaz
variaiile de potenial ale membranei ferestrei rotunde care variaz n timpul
excitrii timpanului cu un anumit sunet. Se aude un sunet asemntor ca
nlime cu cel excitant. Acesta este aa-numitul fenomen al microfonului.
Prin acest fenomen, Wewer i Bray (1930) au dovedit c pot auzi la un
difuzor-amplificator conectat prin cablu la nervul cohlear cuvintele
pronunate n faa urechii unei pisici. Originea acestui potenial de microfon
este transducia mecano-electric generat de distorsiunea mecanic a
celulelor acustice. La pisicile albe cu ochi albatri, lipsite de organul Corti
(defect genetic), potenialul de microfon este absent.

Fig. 12. Rolul filamentelor


conective n excitarea cililor
celulelor auditive.

Cile auditive
Organul receptor primete dendrite de la neuronii bipolari din ganglionul Corti, ai cror axoni
formeaz ramura cohlear a nervului acustic (fig. 13). Axonii acestor primi neuroni se termin n bulb i
punte, n nucleii cohleari. Aici au loc sinapsele cu al doilea neuron. O parte din fibre trec de partea opus,
formnd lemniscul lateral i fac sinaps cu neuronii din olivele superioare. Axonii celui de-al doilea
neuron (care pornesc fie din nucleul cohlear, fie din oliva superioar) merg n cea mai mare parte
contralateral, dar rmn i fibre nencruciate. n poriunea dintre bulb i mezencefal aceste fibre formeaz
lemnisculul lateral. Aceste fibre se termin n coliculii cvadrigemeni inferiori, care reprezint un centru
pentru reflexele legate de auz (ntoarcerea capului n direcia unui stimul auditiv reflex acusticocefalogir). n coliculii cvadrigemeni inferiori se afl al treilea neuron; axonul acestuia se oprete n corpii
geniculai mediali ai metatalamusului, unde face sinaps cu un al patrulea neuron, al crui axon se
proiecteaz pe scoara cerebral.
Fa de aceast sumar prezentare a cilor de conducere, mai este necesar a sublinia unele aspecte
importante.
Calea de conducere a sunetelor de la cohlee pn la cortex este format din cel puin 4 neuroni,
dar ea poate cuprinde chiar i pn la 6 neuroni. Deoarece neuronii pot sinapsa sau nu n olivele
superioare, n nucleii lemnisculului lateral sau n coliculii inferiori, unele impulsuri pot ajunge n scoara
cerebral mai repede dect altele.
Impulsurile provenite din ambele urechi sunt transmise prin cile auditive n ambele pri ale
trunchiului cerebral, predominnd cele de la partea opus pentru c are loc o ncruciare a cilor n cel
puin trei locuri (corpul trapezoid, comisura lui Probst i comisura coliculilor inferiori).
Tot acest sistem aparent redundant furnizeaz cortexului multiple reprezentri bilaterale ale
cohleei, asigurnd o securitate a transmiterii informaiei auditive.
n sfrit, din tractul auditiv se desprind o serie de colaterale, dintre care mai importante sunt cele
spre sistemul reticulat ascendent activator i mai ales spre cerebel (care pot pleca din nuclei cohleari, din
colinculii inferiori, din formaia reticulat i din aria auditiv cortical), i activeaz vermisul cerebelos n
cazul unor zgomote brute.

11

Fig. 13. Cile auditive

Integrarea informaiei auditive n nucleii de releu. Centrii de releu n calea acustic


intraencefalic sunt: nucleii cohleari i olivele superioare, coliculii cvadrigemeni i corpii geniculai
mediani.
Nucleii cohleari primesc aferenele periferice acustice (n nucleul dorsal aferenele care conduc
excitaiile produse de sunetele acute, iar n nucleul ventral cele pentru sunetele grave). La nivelul lor, se
produc transformri complexe ale informaiei acustice datorit existenei i a numeroi neuroni inhibitori.
Olivele superioare sunt prima instan a interaciunii biaurale, deci a convergenei fibrelor care ies
din nucleii cohleari corespunztori celor dou urechi (75 % din neuronii olivari primesc fibre de

12

provenien bilateral, iar 25 % primesc fibre activatoare de la urechea opus i inhibitoare de la urechea
homolateral). Acest fapt, permite localizarea spaial a sursei sonore i "discriminarea" frecvenelor.
Coliculii cvadrigemeni inferiori sunt sediul interaciunii ntre excitaie i inhibiie. Neuronii lor
sunt coparticipani la localizarea sursei sonore, fiind sensibili la modulaia de frecven, de amplitudine i
la defazajul biaural.
Corpii geniculai mediani reprezint ultimul releu sinaptic, nainte de proiecia cortical a cii
acustice. Ei particip la localizarea sursei sonore pe baza excitaiei biaurale. Neuronii lor sunt activai de o
ureche i inhibai de cealalt.
Rezult c una din cele mai caracteristice trsturi ale transmiterii auditive prin complexul releelor
nucleare este tonotopia, adic orientarea spaial a cilor pentru sunete de diferite frecvene: cele nalte
sunt reprezentate medial, iar cele joase lateral, la nivelul nucleilor i cilor respective. Aceast orientare
spaial se pstreaz pn la cortex.
Rolul proieciei corticale a fost studiat prin extirpare. La animalele inferioare, extirparea bilateral
a scoarei nu nltur auzul, dovedind c aceti nuclei de releu pot ndeplini funcii auditive chiar i n
lipsa scoarei. La om ns, distrugerea bilateral a centrilor auditivi corticali produce surditate complet.
Determinarea tonalitii sunetelor. Tonalitatea sunetelor este procesat de analizatorul auditiv la
toate nivelurile acestuia, operaia fiind definitivat n segmentul su central. Astfel, celulele senzoriale care se excit la diferite frecvene ale sunetelor - au o rspndire spaial de-a lungul membranei bazilare.
De asemenea, fibrele nervoase din nervul cohlear au tot o organizare spaial pn la nucleii cohleari
(fibrele din anumite zone ale membranei bazilare au zone corepunztoare n nucleii cohleari). Tonotopia
se pstreaz n continuare i pe segmentul cii de conducere situat superior nucleilor cohleari, precum i n
proiecia cortical auditiv. Din aceste date rezult c metoda folosit de sistemul nervos pentru
determinarea tonalitii undelor acustice este decelarea zonei din membrana bazilar care a fost excitat
rnai puternic. Ea este cunoscut sub numele de principiul locului pentru determinarea tonalitii sunetelor.
Determinarea triei sunetelor se realizeaz prin trei modaliti: a) msurarea amplitudinii de
vibraie a membranei bazilare (potenialul receptor al acesteia va fi diferit n funcie de intensitatea
sunetelor); b) se crete amplitudinea de oscilaie a membranei bazilare (care crete numrul celulelor
receptoare excitate i antreneaz un numr tot mai mare de fibre din nervul auditiv) i c) cercetarea
celulelor ce se excit numai la vibraii mari ale membranei bazilare (cnd ele transmit semnale spre
sistemul nervos, nseamn c sunetul este foarte puternic).
Exprimarea triei (intensitii) sunetelor se face n decibeli (dB), unitate logaritmic egal cu 0,1
Bell (1 Bell = log 1/Io), unde Io este sunetul standard i reprezint intensitatea celui mai slab sunet ce poate
fi perceput, ntr-o camer perfect linitit. Zona de audibilitate pentru urechea uman este cuprins ntre 0120 dB. Peste aceast valoare, stimulul auditiv genereaz senzaii dureroase.
Adaptarea i oboseala organului auditiv. Excitabilitatea organului auditiv scade cnd sunetul
are o durat i o intensitate mai mare i crete n condiiile unei liniti relative. Acest fenomen fiziologic
de modificare a pragului de excitare la diferite niveluri ale intensitii sunetului se numete adaptare. Dup
ntreruperea sunetului, se observ n scurt vreme (10-15 s) un proces de cretere a excitabilitii.
Modificrile de adaptare au loc att n regiunea periferic, ct i n cea central a analizatorului.
Dac aciunea excitant a sunetelui se prelungete, apare fenomenul de oboseal, caracterizat prin
scderea excitabilitii. Spre deosebire de adaptare, oboseala persist timp ndelungat, chiar i dup
ntreruperea sunetului.
Cnd excitantul sonor se aplic un timp i mai ndelungat apar modificri degenerative n organul
Corti care, iniial, duc la scderea accentuat a excitabilitii, iar mai trziu la leziuni, cu pierderea parial
a auzului acestui sunet. Aa se explic fenomenele de surditate parial la cazangii, estori, fierari etc.
Funcia scoarei cerebrale n auz.
Cortexul auditiv se afl localizat n girusul temporal superior, ariile 41, 42 i 22 Brodmann (fig.
14). i aici se pstreaz tonotopia: poriunea posterioar a girusului rspunde la frecvene mari, iar cea
anterioar la frecvene mici. Fiecare organ Corti se proiecteaz bilateral.

13

Se distinge o arie primar auditiv,


localizat n regiunea temporal, care primete
proieciile de la nivelul corpului geniculat medial,
i o arie de asociaie, localizat n special n
cortexul parietal, care primete impulsuri att de la
aria primar cortical, ct i de la ariile talamice
adiacente corpului geniculat medial.
Excitarea direct, la om, a ariei auditive
primare determin o serie de senzaii auditive (iuit,
ipt, alte sunete singulare), pe cnd excitarea ariei
secundare determin sunete inteligibile (care pot
cuprinde fraze ntregi). Ca urmare, aria primar este
considerat arie receptiv, iar aria secundar
reprezint aria cognitiv (interpretativ).
Localizarea surselor sonore se realizeaz
prin mai multe mecanisme. Capacitatea uman de a
localiza sursa sunetelor n spaiu pentru tonurile
Fig. 14. Cortexul auditiv. Aria cu laten mic, pure variaz cu frecvena. Localizarea este mai
considerat arie auditiv primar, primete aferene din bun n plan lateral dect n cel vertical, iar n caz
corpii geniculai mediani. Aria cu laten mare,
de stimulare simultan i egal este mai bun din
considerat arie auditiv secundar, primete aferene de
fa, mai dificil n cmp mixt (direct pentru o
la prima arie i de la corpii geniculai.
ureche i indirect pentru cealalt), i mai dificil n
cmp indirect (cnd sursa este n spatele subiectului). n acest proces sunt implicate: diferenele timpului
de sosire a sunetului, care ajung ceva mai repede la o ureche dect la cealalt (circa 0,01-0,03 ms) din
cauza auzului biauricular; diferenele de intensitate a sunetului percepute de fiecare ureche (sunetul care
atinge urechea mai distanat fiind mai atenuat); micrile de rotaie alternativ a capului care faciliteaz
aceast diferen de intensitate a sunetului; analiza vizual spaial n zona n care este generat sunetul; n
fine, implicarea unor mecanisme cerebrale pentru detectarea direciei sunetului (distrugerea bilateral a
cortexului auditiv determin la om pierderea capacitii detectrii direciei sunetului).
Cile centrale centrifuge. De la aria acustic pleac fibre corticofuge spre centrii de releu ai cii
acustice. Calea final pleac din olive spre organul Corti. Aceste fibre au, n general, un rol inhibitor,
putnd interveni n dirijarea ateniei spre anumite sunete (recepionarea sunetelor ce nu prezint
importan n momentul respectiv este inhibat), n timp ce fibrele cohleo-reticulate activatoare explic
trezirea audiogen din somn (secionarea bilateral a nervilor acustici prelungete somnul).
Dup senzaia pe care o produc, stimulii auditivi sunt de dou feluri: sunete (produse prin micri
periodice regulate) i zgomote (micri periodice neregulate).
Pentru ca un sunet s determine formarea unei senzaii auditive, el trebuie s ndeplineasc
anumite condiii de nlime, intensitate i durat. Cmpul auditiv uman (limitele extreme pe care urechea
le poate percepe) este cuprins ntre frecvenele de 20 i 20.000 Hz. Intensitatea minim necesar pentru ca
sunetele s fie percepute de om (pragul de audibilitate) variaz cu nlimea acestora. Sensibilitatea optim
corespunde sunetelor cuprinse ntre 300 i 3.000 Hz. Sensibilitatea urechii omului este aa de mare nct
poate precepe sunete care lovesc timpanul cu o for de mii de ori mai mic dect apsarea exercitat de
ctre un nar pe mna lui. Analizatorul auditiv al omului poate diferenia cu mare precizie sunete care se
deosebesc printr-o diferen de nlime de 3 Hz, i o diferen de intensitate de 1 dB. Aceste valori
definesc aa-numitul prag diferenial al auzului. Omul poate distinge 1500 nuane de nlime i 325
variante de intensitate, ceea ce nseamn c el poate recepiona circa 500.000 de sunete distincte.

14