Sunteți pe pagina 1din 285

Maria DUCA

VEGETAL

UNIVERSITATEA

DE

S TAT

DIN

MOLDOVA

CURS UNIVERSITAR f i

tiina, 2006

CZU 5818(075.8)
D f&

Manualul a fost aprobat de ctre Senatul Universitii de Stat din Moldova.


Recenzent: A l Derendovschi, dr. habilitat, profesor universitar, eful catedrei
Botanic i Fiziologia plantelor la UASM

Redactor. Petru Ghencea


Corectori: Mariana Belenciuc, Oana Stoian
Redactor tehnic: Nina Duduciuc
Concepia grafic, m achetarea com puterizat i coperta: Romeo ve

ntreprinderea Editorial-Poligrafic tiina,


str. Academiei, nr. 3; MD-2028, Chinu, Republica Moldova;
te L (+373 22) 73-96^16; fax: (+373/22) 73.-96:27;.
.

DIFUZARE:
Republica Moldova: M Societatea de Distribuie a Crii PRO-NOI
str. Alba-lulia, nr. 23/1 A; MD-2051, Chinu;
teb (+373 22) 51 -68*17,51 -57-49; fax: (+373 22) 50-15-81;
e-mal: info@pronoi.md; www.pronoi.md
Romnia: Depozitul de Carte Distribuie
str. Petru Rare, nr. 17; Sector 1, Bucureti;
tel- (021) 260-12-57,260-28-55;
e-mail: depoztt@ddc.ro
Reeaua de librrii DIVERTA
www.dol.ro

Toate drepturile asupra acestei ediii aparin ntreprinderii Editorial-Poligrafice tiina.


Descrierea C(P a Camerei N aionale a Crii
Duca,Maria
Fiziolo gie v e g e ta l : Curs universitar / Maria Duca; Univ. de Stat din Moldo
v a .- C h j .E.P. tiina, 2006 (Combinatul Poligr.). - 288 p.
Bbltogr. la sfritul capitolelor.
ISBN 978-9975-67-596-3
581.1

(075.8)

ISBN 978-9975-67-596-3

prcvriiatea de Slsl din Modava


[Eiltiiafta Centrali 0veitar

Maria Duca, 2006


l.LP. tiina, 2006

Pentru prezena celor pe care i iubim i memoria celor pe care i-am pierdut,
dar care continu s triasc n inimile noastre. Pentru toi cei care nseamn cel mai
mult i care aducfrumusee vieii, fcnd s se ntmple tot ceea
ce realizm noi valoros pe acest pmnt.

CUVNT-NAINTE
n contextul aderrii nvmntului universitar din Republica Moldova la Procesul de ia Bologna, se impun elaborarea
concepiei modulului Fiziologiaplantelor, identificarea standardelor educaionale prin prisma currlculumului i criteriile de
evaluare a cunotinelor 7 ceea ce am ncercat s facem n manualul de faprin revizuirea modului de expunere a maeri;; -
aiului i prin oferirea unor repere de natur s orienteze studenii spre autoinstruire. Cartea este structurat n 11 capitole '' . ' ,
tematice, care includ, fiecare, coninutul teoretic propriu-zis, informaii tiinifice suplimentare structurate n cadrul diferi
tor rubrici didactice, istoricul cercetrii temei de studiu abordate etc
Lucrarea vine n sprijinul studenilor biologi (fiziqlogi, biochimiti, ecologi, geneticieni), al profesorilor de biologie din li
cee, precum i alcelor care predau disciplina Fiziologiaplantelor n universiti i colegii. Aceast lucrare include cursul de
lecii predat la Facultatea de Biologie i Pedologie a Universitii de Stat din Moldova timp de peste 15 ani. Coninuturile uti
lizate pentru nsuirea i realizarea programului curricular pot fi completate i revzute n funcie de specialitate, nivelul de
pregtire al studenilor, de anul de predare a cursului.
Manualul este elaborat conform programului curricular n vigoare i prezint cele mai recente realizri ale tiinelor biolo
gice pe plan naional i internaional. n cadrul cursului sunt incluse teme nor, ce in de autoreglare, transducerea semnalelor,
bazele fiziologice de realizare a programului genetic, de boritmurile i eliminrile la plante etc Este prevzut de aseme
nea, i material suplimentar, destinat pentru aprofundarea cunotinelor n domeniu.
Lucrarea de fa nu este una care reflect doar principiile i direciile fundamentale ale Fiziologiei vegetale, utiliznd litera
tura de specialitate trecut priri prisma gndirii proprii, ci include i rezultate ale cercetrilor personale, sintetiznd un mare
volum de date experimentale, care relev posibiliti concrete de aplicare a cunotinelor obinute n practic.
Un spaiu apreciabil este acordat ilustraiilor, schemelor, figurilor i desenelor, menite s faciliteze nsuirea materiei. La sfr
itul fiecrei teme sunt expuse teste de evaluare, explicarea termenilor i bibliografia ce poate fi consultat suplimentar.
Modelele testelor de evaluare, la diverse nivele de cunoatere, permit familiarizarea studenilor cu aprecierea difereni
at i obiectiv cunotinelor.
Prin ceea ce am oferit, am avut intenia de a stimula procesul de instruire i de a face leciile de Fiziologie o plantelor mai
eficiente i mai accesibile pentru studeni.
Considerm c prezentul manual este perfectibil i orice sugestie i propunere a specialitilor i colegilor va fi util i bi
nevenit.
Autorul aduce mulumiri dnei profesor universitar dr. habilitat A I Derendovschi pentru analiza minuioas a materialu
lui expus i pentru sugestiile utile i importante privitoare la coninut
Sunt recunosctoare i exprim mulumiri tuturor celor care i-au adus contribuia la apariia acestui manual - dnelor
doctori n biologie Angela Port, Ana Cpn, Aliona Glijin, Ana Brsan, Elena Savca, doctoranzilor Alexei Levichi, Victor
Lupacu, Lucia Ciobanu i tuturor studenilor care m-au ajutat s elaborez acest manual.
Le mulumesc dlor prof.V. Ciobanu i prof. V. Reva, precum i dr. Elena Murairu, dr.Tatiana Homenco i dr. Otilia Dandara,
pentru sugestiile importante referitoare la concepia abordat i sprijinul deplin i complex oferit n pregtirea i editarea
acestui manual.
Pentru ajutorul acordat n obinerea i consultarea literaturii de ultim or exprim mulumiri colegilor de la Universita
tea California, Riverside.{SUA) - profesorii isgouhiXaloshen, Carol Lovatt, Seymour Van Gundy.
O recunotin deosebit exprim femiiiei mele pentru rbdarea i buna nelegere de care a dat dovad de-a lungul anilor.
Autorul

SUM AR

CONCEPIA DE PREDARE A CURSULUI

1.1,

Definiia i obiectul fiziologiei vegetale......... ......................

........................

14

1.3,

16

Metode de cercetare n fiziologia vegetal..,,............ ................................. ........................ ...............

2.1; Celula - unitate structural, morfologic, fiziologic i funcional a organismelor vii.................

21

2.2. Organizarea structural, compoziia chimici i funciile peretelui celular.........................................

24

2.3. Structura i ultrastructura protoplasmei celulare

25

_____

2.4. Structura i funciile membranelor biologice

....................................................

28

2.5. Schimbul de substane ntre celul i mediu

30

2.5.1. Ptrunderea ionilor n celul


2.5.2. Ptrunderea apei n celul

3.1. Rolul apei n viaa plantei

...... ........ ~

.................

30

_________

34

.......

3.2. Coninutul i starea apei n plante

43
....................

43

3.3.formele de ap n sol. Apa accesibil i inaccesibil plantelor..................

45

3.4. Sistemul radicularca organ specializat pentru absorbia apei........,......'.......................

46

3.5. influena factorilor externi asupra intensitii absorbiei apei

...................................

48

3.6. Eliminarea apei de ctre plante. Importana fiziologic a transpiraiei.......................


...........................

48

3.7. Structura frunzei ca organ de transpiraie

4.9

4 , 3ji.Transpiraia ostiolar i cuticufar... ...


%,

11

1.2: Sarcinile fiziologiei vegetale ca tiin.............................................

I......

.........

.................

Mecnismu de absorbie i cile de circulaie a apei n plante

.......................................

52
.....

55

i i

3.10. Ecologia regimului de ap ia plante

50
.............................

4.1. Importana fbtosintezei i rolul cosmic al plantelor verzi...................................................


4.2. Frunza - organ specializat pentru fotosintez

63

......

65

4.3. Cloropiastele - structur; compoziie chimic, funcii, origine...............................................................

66

4.4. Pigmeni! fbtosintezei

70

4.5. Energetic fbtosintezei

................................
................ J ..............

73

4.6. Mecanismul fotosintezei......................


4.6,1.

Faza de lumin a fotosintezei...

77
.....................................................................

4.6.2; Faza de ntuneric fotosintezei.....................................


4.7. Fotorespirala.....

.......................

78
;........

86
91

4.8. Elemente dereglare endogen a fotosintezei...........................

93

4.9. Ecologia fotosintezei.,

99

........

5.1. Noiuni generale despre respiraie......... 1..... ------ ------ -------- --- -------------------- :--------107
..... .......

.----- ;--------- 109

5.4. Mecanismul respiraiei

.....................................

.....................

110

5.2. Enzimele respiraiei .............................

5.3.Teoriile iui A.N.BachiV.1. Palladin................... ............ -........................ -----

111

5.4.1.

Legtura genetic dintre respiraie i fermentaie.......;

5.42.

Glicoliza -faza naerob a respiraiei....;

.....

........ 112

5.43.

Ciclu! Krebs (ciclul acizilor tricarboxlic)

115

5.4.4.

LTE i bilanul energetic al respiraiei aerobe-

117

....

112

5.5. Diferite tipuri de oxidare a substratului respirator

118

5.6. Ecologia respiraiei

.............................

120

5.7. Reglarea i autoreglarea procesului de respiraie-

121

6.1. Importana elementelor minerale n procesul de nutriie a plantelor..


6.2. Compoziia chimic a cenuii...............
6.3. Metode de cercetare a nutriiei minerale,.,..;........

131

i.........- .....

6.4. Sistemul radicular ca organ de absorbie i transportai elementelor minerale,


6.5. Rolul fiziologic al macroelementelor

129
130

-....

------ ............ .......... ....................

131
133

.....................

133

-..................

139

6.53. Absorbia, transportul i metabolizarea fosforului.....................................

141

6.5.1. Absorbia, transportul i metabolizarea azotului...


6.5.2. Absorbia, transportul i metabolizarea sulfului.................
6.5.4.

Roiul fiziologic al altor macroelemente

6.6. Rolul fiziologic ai microelementelor

-...................... ....... ....-.....

....... .......................

,149

6.7. Mecanismul de absorbie i transportai ionilor n plant..


6.7.1

Absorbia elementelor minerale

149

- ..... .

6.7.2. Transportul elementelor minerale...............


6.8. Soul - substrat pentru nutriia plantelor........ ............. -.......
6.9. Influena diferitor factori de mediu asupra nutriiei minerale la-plante

143
147

....-

*152
152

.._

153

7.1. Noiunea de cretere dezvoltare l piante. . . . . .

159

7.2. Tipuri de cretere la plante

.................. -.....

161

7.3. Fazele de cretere i dezvoltare a celulelor.................

162

7.4. Fazele de cretere i dezvoltare a plantei.....................

163

7.5. Aspecte genetice n morfogeneza plantelor........

165

7.6. Factorii endogeni ai creterii i dezvoltrii plantelor.,

167

7.7. Fotoperiodsmul i vernalizarea.

179

7.8. influena factorilor exogeni asupra creterii i dezvoltrii plantelor


7.9. Micrile de cretere la plante - tropisme i nastii7.10. Autoreglarea creterii i dezvoltrii plantelor

181

...

- .......................... .... _

........................

183
185

................................. _ ......................... 193

8.1. Clasificarea mecanismele ritmurilor biologice.

....................................................
------- --- -----

8 2. Ritmurile biologice la plante


8.4.

195

....................
....

83. Ritmurile circadiene ale plantelor

197
.......................

Mecanismul moleculara! orologiului crcadian.................


8.4.1. Semnalele antrenate din mediu ................................

-............... .............. 199

8.4.2. Obectul-irit al semnalizrii luminii ..,.:.............. .......... ........ ....... ........ ...........
8.43.

198

Reglarea ritmic a ptrunderii luminii.........................

.................. 200
.-...........

9.1, Clasificarea eliminrilor*.

200

... 207

9.2. Excreia..................................

:.

... 208

...

93. Secreia................. ..... ........................... ...............

210

9.3.1. Secreia lignnei, chitinei, cerurilor-...........

... 211

9.3.2. Glandele nectarifere i secreia nectarului.,

... 213

___ _________

214

Procese secretorii la plantele insectivore .....

... 215

93.3.
9.4.

Structurile terpenoide

593. Eliminarea apei de ctre plante


ecologic aI e11i

. . . . . . 2 1 9 -

10.1. Noiunea de rezisten i adaptare la plante..

225

10.2. Factorii nefavorabili de iarn-primvar............................ ......... .................... ............................... .

227

103. Rezistena plantelor la frig i la ger


10.4.

Rezistena plantelor fa secet

103. Rezistena plantelor la srturare...*

............. ................ ....... __________________________ __________ _ 228


.... .......... .................................- ................. ............................. 230
............................................... ..................... ................

10.6. Reglarea proceselor fiziologice la plantele halofite


10.7. Rezistena plantelor la poluarea mediului de via

..............

234

........................... 237

...........

......................................

239

10.7.1. Rezistena plantelor !a aciunea metalelor grele

........

......................................

240

10.7.2. Rezistena plantelor la aciunea radiaiilor.

........ ................. ............... ..................

242

10.7.3. Rezistena plantelor la aciunea gazelor ............................................................ ..................... 244


10.8. Metabolismul poluanilor n plante

....................... ...................... ........... ................. ..................

10.9. Mecanismul transformrilor biochimice ale poluanilor n plante

10.10. Autoreglarea creterii i dezvoltrii plantelor n condiii nefavorabile de via

11.1.

Generaliti privind transducia semnalelor

112. Receptorii
112.1.

_______ ______

248

_____________ _______ _____

257

........... .................. ....... ..................................... ............................

261

Receptorii fitohormonilor

11.22. Receptorii luminii.

.......................... .......................

264

.................... ................................ .......... .............

266

113. Semnalizarea prin intermediul G-proteinelor i al fosfolipidelor


11.4.

245

....... ...................................... .246

Mesagerii secundari: nudeotidele ciclice i calcuf

______

268

.......... ..............

271

.............

275

11. . Semnalizarea intra- i intercelular____;............................................ ....... .......

113. Proteinkinazele: elemente primare n transducerea semnalelor.

277

A n ex a i
Anexa 2.

..._____________________________ ________ _____________________ ___ _______

281
284

ACTUALITATEA
Biologia reprezint una dintre cele mai captivante tiine - tiina care'studiaz legile generale ale apariiei,
dezvoltrii i transformrii organismelor vii, precum i relaiile care se stabilesc ntre organisme i mediu. As
tzi, suntem martori oculari ai transformrii genetice a plantelor l animalelor, ai apariiei unor forme noi de
infecii i boli incurabile.
n aceste Condiii, promovarea biologiei i dezvoltarea cercetrilor n domeniu continu s fie o sarcin priori
tar a comunitii tiinifice, la fe ca i pregtirea cadrelor de calificare nalt.
Biologia modern presupune inclusiv cunoaterea proceselor fiziologice i de metabolism care au loc n
plante, ntruct aceste procese stau la baza agriculturii intensive i a biotehnologiilor. Realitatea adecvat a
mecanismelor i principiilor de realizare a funciilor biologice vitale poate fi expus doar privind prin pris
ma integritii i sistematizrii cunotinelor obinute anterior la cursurile de Botanica, Zoologie, Citologie,
Biochimie, Morfologia i anatomia plantelor etc. De aceea, modulul Fiziologia vegetal se pred la anul trei
de studii, nr-un plan-cadru bine structurat al disciplinelor biologice, care este n favoarea unei mai bune
nsuiri a materiei.

FIN AUTfl*
... A

\ , i k

-Cursul de Fiziologie a plantelor contribuie fa formarea biologului prin cunoaterea mecanismelof fzologcHbiochi-:
mice i moleculare ale proceselor i funciilor vitale, avnd mi nti de toate o funcie informativ, dar i un caracter
formativ pronunat Prin nsuirea cursului se asigur biologilor posibilitatea de a ptrunde n esena celor mai im
portante procese vitale - fbtosinteza, respiraia, creterea i dezvoltarea etc Dimensionat i realizat n acord cu
necesitile biologiei contemporane, Fiziologia vegetal pune la dispoziia biologului instrumente care permit ma
nipularea organismului vegetal i care, respectiv, stau Ia baza biotehnologiilor. Coninutul cursului este structurat
pentru 90 de ore (60 de ore prelegeri teoretice i 30 de ore lucrri practice). Proba de evaluare final este examenul,
care n cazul unui rezultatpozitiv ofer studentului 4 credite pentru nsuirea acestei discipline.

PRINCIPII DIDACTICE N REALIZAREA PROGRAMULUI CURRICULAR


Realizarea programului curricular la disciplina Fiziologia vegetal se efectueaz n conformitate cu principiile
didactice de baz, inclusiv:
Principiul intuiiei, potrivit cruia cunoaterea mecanismelor i funciilor vitale se bazeaz pe cunoaterea
general a structurii, poziiei taxonomice i filogenetice a speciei. Intuiia vizeaz influena direct a cunotin
elor despre lumea nconjurtoare asupra generalizrii cunotinelor.
Principiul accesibilitii, impus de specificul pregtirii studenilor (specialitate, specializare, coal medie su
liceu etc) i va luari consideraie particularitile individuale ale acestora. Pentru asigurarea accesibilitii cu
notinelor, n manual sunt prevzute scheme/figuri, tabele de 'generalizare etc.
Principiu! nvrii active i contiente, care prevede c studenii s participe singuri la abordarea cuno
tinelor. n conformitate cu acest principiu a fost selectat bibliografia fiecrui capitol, au fost elaborate texte
suplimentare, figuri i scheme care pot fi descrise n mod deliberativ, s-a introdus cronologia celor.ma impor
tante descoperiri la fiecare compartiment etc.
Principiul sistematizrii i continuitii, conform cruia se prevede generalizarea cunotinelor din diver
se domenii ale biologiei, analiza comparativ a proceselor i mecanismelor la organisme din diferite regnuri,
scheme de generalizare etc. .

Principiul aplicabilitii cunotinelor. n acest context, fiecare tem teoretic este confirmat cu lucrri prac
tice, dar i cu exemple concrete din agricultur, fitotehnie, ameliorare etc.
Principiul motivaiei, care determin raiunea, voina etc i care este realizat n acest curs prin oferirea unor
exemple concrete ce demonstreaz semnificaia cunotinelor fiziologiei vegetale pentru via, n general, i
pentru specialitii biologi, in special.

*i cuno^^wile i cur^riele ciaie^f c^riterhpbrarie n dorneniu; ".

;'

; -

s *;^: ^ ^ ^ l^ in c i^ iie de.ISz i ^ f i i n i ^ i i | ^ v i ^ l | ; p y n t e ; ' ^ ^ j k'/'"t;


sadi!
. srdcfi&reaciiie fiziologice i
""-^1

^^^Pa.^^

Ipr-^Sea fe-i_;meqammele ^ejprr^

ia'rezist# ne jafahfti'

,s cunoasc mfeode t procedee de protecie a plahtelor.i de sporire a productivitii acestora;.


s explice roftfbiologic l diferitor substane n reglarea activitii funcionale a metaboiismului.

ec^insi^elobfzio

mi ce|:al^pjes^l6

htbg^rie^ rfi I&gen^z;

:ii dasificebiyse grupuri de substane n funcie de structura | funrtijle acestora;

: -..; V ": ;.

' .'^ ' r e g T r ^ ' e g i r n j iu| "RirlG ^ ivere^r^uff ecci fog k%


pffi.fe; ;^':1'![' ^ ''" "' '->:
i
comp ^^ai^rs e ti pu ri d^abso'rbic l tra rii port la pe i i elemeii telpir rri niera Ic rt pla nte;
d

; ; . ^ s a | p | j c e ^ i ^ . | i p r o ^ i e ^ J i i j o [ 6 g f f e ^ n ; c ^ c e l t d i ^hriLi[u i^J faln j^ m efe'ye^ 'ei^ T eV ^


^ i b i i s r a ^ t a i f e j f e g i a ^ t ^ i i pIn^lob;^ ^ ^

"

ip o d l ^ q : c^Qn^VntUi bf c>lo jgjc h scojqu bstajd jefirpa r tipu far i^

''

creerLl d ezvb liarll pi antel or. V

DEFINIIA l OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE


SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA TIIN
METODE DE CERCETARE N FIZIOLOGIA VEGETAL

I N T R O D U C E R E . N C UR S UL DE F I Z I OL OG I E V E G E T A L

Adaptare Autoreglare * Evoluie Fermeni Filogenez Fitohormoni Fotosintez <


Metabolism Morfogenez Nivele de organizare Ontogenez Respiraie

SCURT ISTO RIC


1727 - St. Hales identific caile de circulaie a apei, srurilor minerale i-a substanelor organice.
1771 - J. Prestiey descoper fotosintez.
1775 -M. Malpighi descrie circuitul substanelor prin plant - curentul ascendent i descendent.
8Q0 -J. Senebier editeaz n 5 vohme.Fimlogia vegetala.
1804- J. Senebier ilh . Saussure argumenteaz c fotosintez reprezint nutriia plantelor cu carbon.

ACTUALITATI
M
Prin procedee de inginerie gehic au fost create noi plante, cu ADN-ui recombinat, cunoscu
te sub denumirea generic de plante modificate genetic (PM G), care.au favorizat apariia unei
noi direcii n fiziologie - fiziologia plantelor trangenice, ce are drept scop determinarea
modificrilor fiziologice biochimice ale plantelor trangenice, ca rezultat al includerii unor
noi gene n genomul acestora. Astfel, utilizarea PMG a permis elucidarea mecanismelor gene
tice i fiziologice ale activitii diferitor gene incluse artificial n genomul vegetal, printre care
sunt i cele care exist n mod normal la animale, cum este gena Oreen Fluorescence Protein
(GFP) de Ia unele meduze. Proteina GFP emite o fluorescen verde la ilum inare cu UV, iar
fuzionarea ei cu orice alt protein permite analiza poziional a ultimei n cadrul celulei,
mecanismul fiind asemntor cu cel al m arcrii radioactive.
Includerea genelor sintezei fitohormonilor auxinici (iaaM i iaaH ) la tutun a artat c
plantele trangenice sunt mai viabile, Ia ele decurg mai energic morfogenez vegetativ i dez
voltarea reproductiv, crete cantitatea de ap din esuturi i rezistena fa de secet.
Un alt model de studiu reprezint activitatea genelor implicate n protecia antfcoddativ.
Una dintre aceste gene este FeSOD (superoxiddismutaza feric) de la Arabidopsis thaliana,
indus n genomul tutunului i grului La PMG se produce o cretere a rezistenei la stresul
oxidativ fa de control, astfel nct gena este funcional activ.
n ultimul timp, pentru studiul funciei unei anumite gene se aplic adesea strategiile antisens (citirea invers a genei). Cel mi cunoscut exemplu ni-1 ofer gena care contribuie la
sinteza enzimei poligalacturonaza, care particip la degradarea peretelui celular n fructele
coapte de tomate. Dup includerea genei respective n genomul tomatelor, citit n sens invers,
ARN n sens i antisens se vor uni n baz de complementaritate, fcnd astfel s nu mai aib
loc translaia, ceea ce va conduce la pstrarea mai ndelungat a fructelor.

iS f IIS f

S I

1.1. DEFINIIA l OBIECTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE


Fiziologia vegetal este o ramur deosebit de important a tiinelor biologice care studiaz viaa plan
telor- legitile i mecanismele proceselor fiziologo-biochmice, esena acestora i interdependena de
factorii de mediu n succesivitate i n dinamica ontogenetic. Noiunea de fiziologie i are originea n
limba greac i provine de la cuvintele physis, ceea ce nseamn funcie", i /ogos tiin".
Fiziologia vegetal a aprut n 1800, cnd francezul J. Senebier a editat n 5 volume primul tratat mo
nografic Fiziologia vegetal", unde include propriile rezultate experimentale, dar i pe cele obinute
n acest domeniu de M. Malpighi, care descrie circuitul substanelor n plant {1775), St. Hales, care a
demonstrat c apa i srurile minerale circul prin xilem, iar substanele organice - prin floem (1727),
J. Pristley, care descoper fotosintez (1771} etc.
Pe parcursul dezvoltrii ca tiin, Fiziologia vegetala a avut la baz dou direcii: anatomo-morfologic (descriptiv) i fiziologic (experimental), care, n principiu, reprezint i dou metode
eseniale de studiu. Aceast divizare este relativ, deoarece nu pot fi studiate anumite organe fr
a lua n consideraie funcia lor, la fel cum nu pot fi studiate procesele fr a vorbi despre struc
turile n care sunt localizate ele. Orice proces fiziologic trebuie privit ca un produs al evoluiei
ndelungate, n urma creia s-a format capacitatea plantelor de a se adapta la condiiile variabileale mediului. Funcia a evoluat conform structurii organismului, iar structura s-q_B Iza t iu b :
lfCUnea factorilor de mediu i n concordan cu funcia. Astfel; pentru a studiaurespiia, este
necesar s cunoti structura i ultrastructura mitocondriilor, iar pentru a ptrunde n tainele fo
tosintezei - proces unic i specific doar plantelor verzi, este important cunoaterea structurii i
ultrastructurii aparatului asimilator.
n secolul XIX Fiziologia vegetal i-a definitivat complet compartimentele de studiu, care rmn a
fi actuale i astzi i care includ:
1. Citofiziologia (fiziologia celulei vegetale);
2. Regimul de ap la plante (H. Dutrochet, H. de Friz, J. Sachs);
3. Fotosintez (G. Busengo, M .vetJ. Pristley, KATlmireazev);
4. Nutriia mineral (I. Leibih, G.B. Busengo, D.N. Preaninikov);
5. Respiraia plantelor (A.S. Famiin, I.P. Borodin, L. Paster);
6. Creterea i dezvoltarea plantelor (J. Sachs, A.S. Famiin);
7. Micrile la plante (T. Nait, J. Sachs, Ch. Darwin);
8. Irtaia (B. Sanderson, Ch. Darwin);
9. Rezistena plantelor la factorii nefavorabili (D.l. Ivnovski).
Astfel, Fiziologia vegetal, ca ramur a biologiei, urmrete studierea succesiv a tuturor proceselor vitale
care au loc n organismul vegetal. n a doua jumtate a secolului nostru s-au conturat bazele fundamentale
ale unui nou compartiment din Fiziologia vegetal-Autoreglarea. Fenomenele autoreglrii i coordonrii
proceselor fiziologice, Ia fel ca i celelalte procese, se studiaz la toate nivelele de organizare a materiei vii
(molecular, intracelular, intercelular sau tisular, de organ, organism, cenoz), mecanismele de realizare fiind
diverse i specifice.
Autoreglarea reprezint proprietatea sistemelor biologice de a menine n echilibru dinamic stabi
litatea condiiilor fizico-chimice ale mediului intern, structura i proprietile organismului, n forma
lor elementar. Reglarea reprezint minimalizarea devierilor n bosistem (pH-ul, viscozitatea, poten
ialul redox etc.), aprute sub influena diferitor excitani. n consecin, se realizeaz capacitatea de
a ndeplini funciile vitale n cele mai schimbtoare i mai nefavorabile condiii de mediu.
O astfel de stabilitate are un caracter dinamic i activ. Ea se menine datorit unor mecanisme
complexe ce determin activitatea fiziologic coordonat a diferitor organe, autoreglnd creterea
i dezvoltarea plantelor, temperatura corpului, compoziia sevei brute, regenerarea esuturilor lezate,
adaptarea la condiii de stres etc. (Fig. 1. ).

I N T R O D U C E R E N C U R S U L DE F I Z I OL OG I E V E G E T A L

Fig. 1.1. Schema proceselor de reglare i dirijare n cadrul organismelor vii (FloneBoii B.B., 1989)

Prin autoreglare organismele vii i asigur homeostazia i integritatea. Sistemele ce intervin n auto
reglare determin creterea i dezvoltarea armonioas a plantelor, reacia lor adecvat la factorii variabili
de mediu. Mecanismele de autoreglare se includ automat n locul i la timpul oportun, n funcie de ne
cesitile complexului celular i ale organismului n ansamblu.
Noiunea de autoreglare este caracteristic att organismului integral, ct i fiecrei celule n parte.
Anume la nivelul celular se manifest integrarea fiziologiei plantelor cu genetica, citologia, biologia mo
lecular, biochimia, biofizica etc.
Studiul fenomenelor de autoreglare poate contribui la trecerea de la descrierea proceselor ce au loc
n organismele plantelor ia dirijarea lor prin aciunea asupra sistemelor regulatoare proprii. n ultimele
decenii a crescut considerabil numrul studiilor teoretice i experimentale care se ocup de reglarea t
autoreglarea activitii funcionale a genelor, a activitii enzimatice, de reglajul membranar, electrofizioIpgic, fitohormonal, ndeosebi n legtur cu dezvoltarea ingineriei genice i biotehnologieL Autoreglarea
determin homeostazia organismului i creeaz condiii pentru epigeneza funciilor, care presupune o
colaborare strns ntre factorii mediului i genom i conduce la o exprimare fenotipic adecvat.
Sistemele de reglare (Fig. 1.2) la nivel celular includ:
mecanisme ce determin calitativ echipamentul enzimatic (reglarea genetic), care contribuie la
pstrarea profilului metabolic al celulelor, esuturilor i al organismelor v ii;;
mecanisme care servesc ia meninerea unei constante relative a metabolismului celular (reglarea
activitii enzimelor i reglarea membranar).
Toate aceste sisteme i mecanisme de autoreglare sunt strns legate ntre ele. De exemplu, proprie
tile membranelor sunt determinate de activitatea genelor, iar activitatea difereniat a genelor este
influenat de membranele biologice.
Odat cu apariia organismelor piuriceluiare se dezvolt i sisteme intercelulare de reglare, care includ
reglarea trofic, hormonal, electrofiziologic, contribuind la interaciunea dintre organele plantei, O
astfel de interaciune se observ la cultivarea in vitro a diferitor explanturi vegetative. Existena inter
aciunilor trofice hormonale i eiectrofiziologice ntre celule, esuturi i organe nu explic pe deplin
comportarea plantelor ca organisme integrale. Exist mecanisme i sisteme mai desvrite de regla
re ce unesc organele i sistemele funcionale ale plantei n cadrul vieii i n schimbarea consecutiv a
fazelor i etapelor ontogenezei.
Mecanismul de baz ai autoreglrii la nivel de organism l constituie prezena unor centre dominan
te - apexul tulpinii i apexul rdcinii, care primesc informaia din mediul extern i mediul intern i

Nivelul de reglare: I - intracelular, II - intercelular, III - de organism


influeneaz asupra organismului nu numai datorit capacitii formatoare a esuturilor, dar i crend
gradieni fiziologici - polaritatea, legturile canalizate (fascicule conductoare), oscilaiile fiziologice.
Polaritatea i legturile canalizate coordoneaz orientarea spaial a proceselor morfologice, iar osci
laiile provoac o coordonare n timp.
la nivel de organism aceste centre de reglare se unesc n contururi de reglare cu legturi reversibile
- pozitive sau negative, care constituie efectul de iritabilitate. Astfel, integritatea organismului vege
tal este determinat de interaciunea sistemelor de reglare cu elemente de centralizarea dirijrii prin
centrele dominante.

Toate procesele fiziologice din plante sunt cercetate sub diverse aspecte.
Sub aspect biochimic fiziologia vegetal studiaz cile de biosintez a compuilor organici din
substanele minerale, importana funcional a diversitii substanelor organice care se formeaz n fo
tosintez, respiraie, n transportul acestor substane, cerceteaz cile fotosintezei, evideniaz legitatea
nutriiei minerale, descoper importana substanelor minerale ca regulatori ai proceselor metabolice,
rolul lor n fenomenele electrice din celul, n sinteza compuilor organici etc.
Sub aspect biofizic se studiaz activ energetica celulei, electrofiziologia organelor vegetale, legit
ile fizico-chimice ale regimului de ap, nutriiei radiculare, creterii, fotosintezei, respiraiei, aspectele
electrice ale irita bilitii.
Sub aspect evolutiv savanii cerceteaz fiziologia genului, speciei, individului, ontogeneza ca func
ie a genotipului, care s-a transformat n filogenez.
Aspectul ontogenetic prevede analiza legitilor de vrst ale creterii i dezvoltrii plantelor n funcie
de procesele fiziologo-biochimice ce au loc la nivelul celulei, esutului, organului, precum i morfogeneza i cile posibile de dirijare a dezvoltrii (fotoperiodismul, fotocultura, clirea plantelor).
Sub aspect ecologic se studiaz dependena proceselor interne ale organismului vegetal de condiiile '
mediului nconjurtor, de particularitile dezvoltrii individuale a plantei n anumite condiii de mediu.
Fiziologia vegetal este tiina biologic experimental care sintetizeaz ansamblul cunotinelor
_teorejse^.uapiiGatiye:peb_9^^rp.r
Rf .PTiA^iPU iJn.ific^.i.efi^j^nte, n
faurareaieeiosmaUmportante^proceserVitale; crete rea, fdezvoitrea)-fotosi nteza, .nutrii a, rezistena,
metabolismul i fructificarea.
Fiziologia vegetal generalizeaz cunotinele din diverse domenii ale biologiei i se bazeaz n explica
rea fenomenelor vieii pe numeroase alte tiine: botanica i morfologia plantelor-care studiaz alctuirea
organelor corpului plantelor, citologia - care cerceteaz celulele, biochimia - care cerceteaz substane
le chimice i reaciile ce au loc n organismele vii, biofizica- care studiaz transformrile de energie ntre
plante i mediul nconjurtor, ecologia - care furnizeaz date privitoare la aciunea factorilor de mediu
asupra plantelor, chimia, fizica, matematica etc Totodat, fiziologia vegetal reprezint o baz teoretic
pentru fitotehnie, fitopatologie, ameliorarea plantelor, agricultur, agrochimie, genetic i pedologie.

1.2. SARCINILE FIZIOLOGIEI VEGETALE CA TIIN


Prin nivelul de aprofundare a cercetrilor i prin potenialul de finalizare a rezultatelor obinute, fiziologia
vegetal se ncadreaz n rndul tnelorfundamentaIe cu aplicabilitate practic. Pentru a face fa unei ase
menea sarcini, trebuie s avem cunotine temeinice despre cerinele plantelor fa de factorii de mediu.
Scopul fiziologiei vegetale const n cunoaterea particularitilor vieii organismelor vegetale din
diferite specii cultivate sau specii din flora spontan pentru a dirija desfurarea principalelor procese
de cretere i dezvoltare, nutriie i metabolism.
Ca tiin fundamentat, fiziologia yegetal are drept scop cercetarea mecanismelor moleculare, fizioiogo-biochmice i morfogenetice ale proceselor vitale n succesiunea dinamic i n funcie de
schimbarea variabil a condiiilor de mediu, inclusiv:
descoperirea esenei dezvoltrii individuale a organismelor i cercetarea interaciunii mecanisme
lor genetice, fiziologice, enzimatice etc n procesul de cretere dezvoltare a plantelor;
stabilirea mecanismelor de reglare i autoreglare la plante sub aciunea factorilor externi;
perfecionarea teoriei biochimice despre nutriia mineral a plantelor;
elucidarea cilor de fixare i perfecionare a eficienei de utilizare de ctre plante a energiei solare;
cercetarea mecanismului de fixare biologic a azotului atmosferic i de utilizare a acestuia de c
tre plantele superioare;

Ca p i to l u 1 1

* perfecionarea i dezvoltarea bazelor teoretice de utilizare a substanelor biologic active;


elucidarea legitilor viabilitii plantelor {mecanismele nutriiei, creterii, micrii, reproducerii);
* perfecionarea bazelor teoretice de obinere a unor recolte maxime;
* cercetarea mecanismelor endogene de reglare a funciilor fiziologice, incluznd mecanismele
elementare de biosintez a enzimelor, de transport al substanelor, de aciune regulatoare a biomembranelor;
* stabilirea mecanismelor ce controleaz consecutivitatea cronologic a realizrii programului ge
netic n ontogeneza plantei, incluznd interdependena ntracelular, interaciunea dintre organe n
procesele de cretere, reproducere i, n final, de formare a recoltei;
* o importan deosebit prezint i reglarea n plante a biosintezei metaboliilor secundari (alcaloizi, cauciuc, compui fenolici etc.) cu multe implicaii practice.
Ca tiin aplicativ, fiziologia vegetal are drept sarcin sporirea productivitii plantelor (Fig. 1.3).
Este cunoscut faptul cntr-un spic de gru exist 3-5 flori, din care fructific 1-2-3. Fiziologiei vegeta
le i revine sarcina s aduc la fructificare toate florile din spic. Pentru a realiza acest lucru, trebuie s
cunoatem cauza care mpiedic formarea metaboliilor i umplerea boabelor. La baza unor astfel de
fenomene ar sta activitatea slab a aparatului fotosintetic, determinat de'epuizarea enzimelor din
cloroplaste, a energiei celulare de tip adenozintrifosfatic etc., de aceea pentru realizarea acestor sarcini fiziologia vegetal cerceteaz:
^___________
_
_ _
. ...
T
J O problem de fiziologie a nutriiei minerale, cu perspeeti v&promitoa red ee p Iicare n ameliorarea^
plantelor, este studiul funciei de absorbie a elementelor nutritive de ctre sistemul radicular al plan
telor. Cunoscnd ritmul, viteza de absorbie a elementelor nutritive la diverse linii, create n procesul

de ameliorare, putem alege materialul biologic cu o capacitate maxim de valorificare a ngrmin


telor, nsuire care constituie premisa unei recolte majore.
Descoperirea rolului funcional al regulatorilor de cretere poate avea multiple aplicri practice. Astfel,
giberelna poate fi folosit la stropirea puieilor de pomi n pepinier, pentru a fora creterea aces
tora n primul an i a reduce timpul de sdire a puieilor n pepinier, iar auxinele - pentru stimularea
nrdcinrii butailor. Sarcina fiziologiei vegetale este aceea de a stabili experimental, pentru diferite
specii, timpul de expunere a butailor n soluie, gradul de maturitate al lstarilor, precum i concen
traia optim a soluiei cu care se obin cele mai bune rezultate.
O sarcin important a fiziologiei vegetale este aceea de a cunoate cerinele plantelor fa de ele
mentele nutritive i ap n diferite perioade de vegetaie. Refacerea aparatului foliar la cerealele de
toamn, trifoi, lucerna, care au fost distruse n timpul iernii n urma ngheurilor, presupune consumul
unor importante cantiti de azot, primvara ct mai devreme.
n producia legumicol, un scop practic este obinerea de rsaduri n sere pe timp de iarn, cnd
intensitatea luminii este slab din cauza nebulozitii permanente a cerului. Fenomenul de etiolare a
plantelor se poate combate prin iluminarea plantelor cu lumin artificial sau stropind plantele cu so
luii diluate de substane retardante, care frneaz alungirea rsadului.

1.3. METODE DE CERCETARE N FIZIOLOGIA VEGETAL

Dup cum am menionat mai sus, fiziologia vegetal reprezint o tiin cu caracter experimental
pronunat, experiena fiind principala metod de cercetare. Experiena este precedat de ipoteza ca
re se nate n procesul aciunii practice. Studiul plantelor i, implicit, experiena se efectueaz sub trei
aspecte de baz:
1} Trecerea de la un nivel mai nalt la unul mai elementar; analiza legitilor biologice complicate spre
unele mai simple - fizice i chimice. Aceast direcie de cercetare a dus la dezvoltarea biologiei mole
culare, la descoperirea codului ereditar, a mecanismului biosinteze proteinei, a legitilor.principale
de absorbie i utilizare a ouantelorde lumin n procesul fotosintezei. .
-
Pentru a-nelege ns legitileprdceselor fiziologice ce au loc norgnismul plantelor,;aceast c a ^
le nu este suficient.
2)
n momentul de fa se face uz de o alt cale - de la simplu la compus, numit de V.A. Engelhard
caleaintegral.h linii generale, aceast cale permite urmrirea dezvoltrii unor procese la nivel deAD/V
- ARN - protein - ferm ent- reacie biochimic - proces fiziologic - proprietate a celulei.
La orice nivel al schemei date, procesele pot fi reglate, dar exist i mecanisme interne de autoreglare
(autoreglarea activitii replicaiei ADN-ulu, a sintezei ARN-ului i proteinelor, a activitii funcionale
a proteinelor-enzime, a diferenierii celulelor, esuturilor i organelor).
3} Procesele fiziologice se studiaz n dinamica ontogenetic i n interaciune cu factorii ambientali.
Cercetrile de fiziologie vegetal se efectueaz n cmp, n vase de vegetaie, solarii, n sere i n labo
rator. Cele mai moderne investigaii se execut astzi n fitotroane {denumirea de fitotron a fost dat de
R.A. Millikan, 1949). Fitotroanele sunt construcii cu diferite ncperi luminate natural sau artificial, ncl
zite sau rcite artificial, cu temperatura i umiditatea aerului reglabile. Cu ajutorul unor instalaii electrice
automate, factorii de vegetaie se pot menine la valori stabilite. Cercetrile n domeniul fiziologiei ve
getale prevd efectuarea experimentelor i cercetarea proceselor i fenomenelor la diferite nivele de
organizarea materiei vii, cu utilizarea metodelor biochimice, biofizice, fizco-chimice i biologice.
la nivel molecular se studiaz procesele fizico-chimice care se produc n organismul viu - sinteza,
autoasamblarea i restructurarea proteinelor, acizilor nucleici; polizaharidelor, lipidelor i a altor sub

stane n celul, metabolismul energetic i informaional cate regleaz aceste procese. La nivel celular
se cerceteaz structura celulei i a componenilor celulari, legtura i interaciunea dintre orga niele
celulare. La nivel intracelular se integreaz toate cunotinele i se dau definiii n domeniul fotosinte
zei, al respiraiei .a., al interaciunii dintre esuturi i organe. La nivel organismicse studiaz procesele
i fenomenele n cadrul unui individ i funcionarea determinat a organelor i sistemelor acestuia, ro
lul ior n activitatea organismului, interaciunea organelor, manifestarea lor, schimbrile de acomodare.
Nivelulpopulaional are ca obiect de studiu unitatea elementar a procesului evolutiv - populaia, deci
interaciunea indivizilor ce populeaz un teritoriu mai mult sau mai puin izolat. Studierea componen
ei i dinamicii populaiei este legat continuu de nivelul molecular, celular, intercelular organismic
Nivelul biogeocenoticszu biosferk studiaz procesele ce decurg n biogeocenoze, implicit n interaci
unea ecosistemelor componentelor botice abiotice.
La fiecare nivel exist metode proprii i specifice de cercetare. Observaia diferitorfenomene se face
cu ochiul liber (macroscopic), la microscop sau cu ajutorul lupei (microscopic). Descoperirea i per
fecionarea microscopului electronic au deschis o nou etap n fiziologia vegetal - epoca fiziologia
subcelulare sau a organitelor celulare. mpreun cu metoda ultracentrifugrii omogenatelor celulare,
microscopul electronic a permis cunoaterea structurii submicrocopice a organitelor celulare, iar micraanaliza chimic a permis cunoaterea compoziiei chimice a acestora. Pe baza cunoaterii ultrastructurii
i compoziiei chimice a fost posibil descifrarea funciei fiziologice a diferitor organite celulare.
Lucrrile tiinifice n domeniul fiziologiei vegetale cuprind o serie de analize i investigaii, ca: micro
scopia obinuit, microscopia electronic, centrifugarea, analiza chimic, cromatografierea, analizele
cu izotopi radioactivi, gelfiltrarea, electroforeza, analize rontgenologice, modelarea artificial a siste
melor, autoradiografia, cultura in vitro (Fig. 1,4).
n ultimul timp, deopotriv cu metodele fiziologice i biochimice se utilizeaz pe larg modelarea
matematic a proceselor vitale i a productivitii plantelor pentru anumite condiii de cretere i dez
voltare, utilizndu-se triadele algoritmice Model-Algoritm-Program.

i N T R O D U C E R E - N . C U R S U L DE F I Z I OL OGI E V E G E T A L

GLO SAR
?

oceslJV-'eVbfUtV priii care" orgariismuI sau specia supravieuiete i se reprbduce n cbridiiile noi ale mediului. '

Autoreglare - nsuire general a sistemelor biologice cd asigur controlul i coordonarea autonom a func-:
tionarii elementelor sistemului i meninerea echilibrului dinamic n acest sistem.
' vo/ie - dezvoltarea progresiva a vieuitoarelor n cursul generaiilor succesive prin acumularea' variaii
lor ereditare favorabile datorit aciunii seleciei naturale..
"
Fam ent- substan.proteic produs de celule vii, care;dirjeaz prin cataliz reaciile de sintez i de de
gradare, avnd un rol fundamental n reglarea proceselor metabolice.
' R/fl^enez--istoria dezvoltrii speciilor sau a altor uniti taxonomice n procesul evoluiei.
Btofiomdn - substan secrett de celulavegetal, cre;n cantiti mici, stimuleaz creterea la plante,
ft^m tezfl- proces fuhdrnentaNe sintez a cdmpuilor organici de ctre plantele verzi i microorganisme
: 1bt(intetizante din subStne anorganice (CQ2iH20) la lumin. n procesul fotosintezei are loc transforrnare energiei solarb n energia legturilor chimice ale substanelor organice. .
; Metabolism - totalitatea proceselor tomplexe de sihtez fcu nmagazinare de energie) i de degradare (nsoi de eliberare de energie), pe carele sufer substanele dintr-un organ|m viu:
. ; ............

:
^ M<tdgenet~tod ifereni fereai d ezvolfa reastru ctu rilor vizi btleforga rtes u pri) ale unuicrrga nisrri n timpul ontogenezei.

"

'

Nivele deorganizare- sisteme cu o organizare specific (proprie numai sistemelor biologice) i cu un ca1 racterdeuniversalitate.
v^'
Otitogenez ^ seria de transformri suferite de individ, de la fecundarea oului pn la moarte, n concor-7
dan cu nbrma pentru speCia dat.

Respiraie - proces de degradare oxidtiv a substanelor organice compuse n neorganice, cu degaja


re de energie.

. .

B IB LIO G R A FIE

AcatrmeiGh. Reglarea proceselor ecolizfologice Ioplante, lai, Editura Junimea, 1991,280 p.


Burao t,Toma S Ciciun G . a. Fiziologia pfantehrde cultur, vok 1 ^ ; Chijinu; tiina, 1994.
C idiinT, Crciun L Dicionar de biologie. Bucurai, Editura Albatros, 1>89,285 p.
D o a M . Sisteme i mecanisme de autoreglare f plante. Chiinu, USM, 1996,199 p.
Duba Gh Znoag C , Duca M., Gladchii V. Procese redox n mediul ambiant Chiinu, 2001,381 p.
. Mlk C , DorobaniuN.. & fiziologia vegetal. Bucureti, Ed. Didactic. i Pedagogic, 1982,375 p.
.Ta^QnT/&/o/ograp/anefor,VDt.l,li.Chi inu;iUmin, 199Z.
: : :
Aeptfvtmir K. fopMOHUpacmenu6. M., Mnp( 1985,304 c

Jtefefleo CM. (Diauantieuapacrnenuu. M., Kojioq 1982,544 c


rionesoft B.B. GuauanoztmpacmeHUu. M , B ucura luxona, 1989,464 c.
rianeeoM B,B. 0umoeppMmu. J1., iteft. JleHMHrp^qcKoro yHWBepcHTera, 1982,248 c.

,
StoeeHKo r.B, Uleeenyxa B .C QuuonoeiweaaiepcHoebt ce/ieniuupgcmeHuQ, tom 2. BMP, 1995.
H.i4.0u3u<VKKU3pooneHUu,M.,npoa>eiueHMe,'198O,3()3c

CAPITOLUL 2

CELULA - UNITATE STRUCTURAL, MORFOLOGIC, FIZIOLOGIC l FUNCIONAL


A ORGANISMELOR VII
ORGANIZAREA STRUCTURAL, COMPOZIIA CHIMIC l FUNCIILE PERETELUI CELULAR
STRUCTURA l FUNCIILE MEMBRANELOR BIOLOGICE
STRUCTURA l ULTRASTRUCTURA PROTOPLASMEI CELULARE
SCHIMBUL DE SUBSTANE NTRE CELUL l MEDIU

VW

I B

i i i i i i l I i i i i i

F I ZI OLOGI A

CELULEI V E G E T A L E

I C U V IN TE-C H EIE
:
J

Membran celulozic (anvelop celular, perete celular)


C smoz Permeabilitate selectiv

Plasmalem Plasmodesme Proteine Tonoplast

Apoplast Celuloz (C6H10Os)n Hemiceluloz Membrane biologice

SCU RT IST O R IC
i
;

1 6 6 ^ R. Hooke descoper celula.


1838-1839-T. Schwann i MJ, Schleiden formuleaz Teo ia celular1;
1877 -W.Pfeffer a studiat fenomenul osmozei ia celulele egetale.
1880 -G,D.7huret i J.B. Bornet au descoperit plasmodesr iele.
1890-S.Aitman descoper mrtocondriile.

i:
;

1895-Ch.Owerton formuleaz ipoteza permeabilitii pn itoplasmei.


1897 - A. Gamier descoper reticului endoplasmatic.
1898 - C. Golgi descoper dictiozomii.

1955 - G.E. Palade descoper ribozomir.


1958 - R. Buvat lanseaz ipoteza apariiei vacuolei din reti cuiul endoplasmatic.
1959 - J. Robertson demonstreaz uniformitatea structura a tuturor membranelor biologice.
1960 - K. Porter studiaz reticului endoplasmatic ia celula vegetala.
1972 - SJ. Singer i G.L, Nicholson propun modelul fluid mozaic lipoproteic de organizare a membranelor.

A CTUA LITI
M oartea celular (apoptoza) reprezint ultima etap n viaa celulei i este programat
genetic,dar poate interveni i la aciunea diferitor factori nefavorabili.
Procesul de apoptozsurvine atundcnd ncete iz metabolismul i este determinat de
unele modificri morfologice i structurale distrugerea aparatului genetic n u c le a r m ito-:
condriilor i cloroplastelor, crete cantitatea de Ca2+ etc. Cele mai profunde transformri au
loc la nivelul AD N -ului, unde endonucleazele elicea za m olecula n fragmente m ici de
50-300kb. Un rol de baz n controlul apoptozei l manifest fitohormonii (etdena) i metilarea ADN-ului, In acest proces sunt implicate proteazele serinice i cisteinice.
Sunt foarte puine date referitor la modul de transmitere a semnalului apoptozic de la o celul
la alta. La tomate a fost descoprit gena H 52 care codific un factor de transcripie, proteina HDZip, implicat n acest proces, Inhibarea artificial a expresiei acestei gene a dus la dezechilibru n
controlul procesului apoptozic n plant, Ia creterea coninutului de etilen i acid salidlic.
Genele, care contribuie Ia inducerea apoptozei n p ante i animale, posed multe tangene.
Una dintre acestea este gena AtBI-1, care se manifesta sub aciunea factorilor biotic (infecii,
patogeni) i abiotici (stresul oxidativ).
La unele specii de plante (Arabidopsis thaliana, mazre i prez) a fost depistat gena d a d l, ce
previne apariia apoptozei, asemntoare cu analogul su din celula animal. Activitatea acestei
gene scade brusc n plantele senile i n procesul de fon rare a seminelor. Includerea genei n ce
lulele de cobai a reinut procesul de apariie a apoptozei.Acest fapt demonstreaz c mecanismul
apoptoza, n special supresiunea acestui fenomen, este: im ilar la plante i animale.

2.1. CELULA - UNITATE STRUCTURALA, MORFOLOGIC,


FIZIOLOGIC l FUNCIONAL A ORGANISMELOR VII
Organismele vii, care populeaz planeta, constau din celule. Celula (din lat. celula sau gr. cytos ca
mer, ncpere") reprezint cea mai mic unitate structural i funcional a tuturor vieuitoarelor. Doar
virusurile sunt recunoscute ca forme acelulare de via.
Celulele difer ca form, mrime i culoare, dar, indiferent de tipul celulei, i sunt caracteristice toate
funciile organismelor vii, fenomen demonstrat prin cultivarea celulelor pe medii artificiale, reprodu
cerea acestora in vitro i chiar regenerarea plantei ntregi.
Celula a fost descoperit n 1665 de Robert Hooke, fizician englez, care a perfecionat microscopul
i a cercetat seciuni de plut. Teoria celular s-a cristalizat n anii 1838-1839 graie unor savani ger
mani: botanistul MJ. Schleiden (1839) i zoologul T. Schwann (1839), o re recunosc celula ca unitate
structural de baz a materiei vii. Ceva mai trziu R. Virchow (1855) confirm c celulele nu pot prove
ni dect di n celule - omnis cellula e celiula [Fig. 2.1).

Fig. 2.1. Fondatorii teoriei celulare: ^


Principiile teoriei celulare:
Celula reprezint unitatea structural i funcional de baz a tuturor organismelor v ii
Celula reprezint un sistem termodinamic deschis n care are loc continuu schimbul de substane cu
mediul i transformarea acestora n interiorul celulei. Toate celulele eucariote au un complex de organite ce regleaz metabolismul, acumuleaz i consum energie. Celula poate exista ca organism aparte
(bacterii, protozoare, unele alge i ciuperci) sau n componena esuturilor la organismele puricelulare.
Animalele i plantele constau din miliarde de celule, care ndeplinesc diferite funcii (contracie, excre
ie, transport de substane, depozitare, fotosintez etc.), in organismul vegetal sunt descrise peste 60
de tipuri de celule cu specializare divers.
Celulele vegetale i animale sunt analoage ca structur, funcii i compoziie chimic.
Dei celula reprezint cea mai simpl form a vieii, cu diametrul de civa microni, structura ei este des
tui de complicat i complex. ns la multitudinea tipurilor de celule sunt comune majoritatea funciilor
i structura componentelor celulare. Astfel, unitatea structurilor celulare la diverse grupe de organisme
se relev n asemnarea structurii diferitor celule, a componenei chimice i proceselor metabolice.
Celula vegetal, spre deosebire de cea animal, are capacitatea de a acumula energia luminii solare,
transformnd-o n energie chimic sau mecanic. Spre deosebire de alte celule eucariote, celula vege
tal se caracterizeaz prin (Tab. 2.1):

* sistemul de plastde, aprut n legtur cu nutriia autotrof;


* pezena vacuolei centrale n celula vegetal matur cu rol esenial n osmoreglare i meninerea
turgescenei;
* peretele celular (anvelopa celular), care confer duritate esuturilor.
Sub aspect calitativ, prin compoziia chimic, celula vegetal i celula animal sunt similare {Fig. 2.2;
Tab.2.2).

COMPOZIIA CHIMIC A CELULEI

G lu q |' "

|M c iz r n f |p M
lirMr:Yla rDn'Cvi-

Rg. 2.2. Compoziia chimic a celulei


Substanele anorganice (apa i ionii anorganici) reprezint elementele structurale ale diverselor sub
stane organice, mediul de reacie pentru metabolismul celular i de reglare a regimului de ap.
Tradiional, substanele organice n celula vegetal pot fi grupate n:
molecule structurale (plastice), care nu particip la metabolismul celular, ci doar formeaz scheletul
(celuloza, pectinele, miozina, lipidele, hidraii de carbon, proteinele);
molecule de enzime - macromolecule care particip ia cataliza metabolismului celular (ribulozo1,5-difosfatcarboxilaza, fosfofructokinaza, fosfolipaza, clorofilazele, amilazele, ribonucleazele, catalaza,
ascarbinoxdaza,superoxiddismutaza);
substaneactive micromoleculare (pigmenii, vitaminele i fitohormonii);
metaboiii mcromoleculari (rezult din catabolismul reaciilor specifice, servesc la transportarea
de electroni i protoni, de obicei CoF);
excreii depozitate n peretele celular i n vacuol (taninuri, antorieni, lignin);
materiale de rezerv (cel mai rspndit la plante este amidonul).
Tabelul 2.1

Componena chimic a diferitor organite n celula, vegetal (%, mas uscat)


ry??'Prdf6 l m s.

Citoplasm
Plastide :

80-95

2-3 .

30-45

20-40

0,5-3,5

Mitocoridrii

30-40

25-38

1-6

Ribozomi

50-57

3-4

35

Fiecare celul-fUc provine de la o celul-mama n urma dividerii.


Teoria celular este considerat ca fiind una dintre celetrei mari descoperiri de baz ale secolului XIX, deopotriv cu:
conservareai transformareaenergieiimasei (AL Lavoisier, M.N. Lomonosov); teoriaevoluponistdM Ch. Darwin.

Tabelul 2.2

Compararea structurii i componenei celulei vegetale i animale (Pickering W.R., 1998}

QBM M
-

. Membrana celular care ncon


joar citoplasm controleaz . Peretele celular celulozic ofen celulele animale e ntlnesc' , ra supor prStece mpotriva
intrarea i ieirea substane
"frecvent vezicule secretore ca
leziunilor cauzate de ptrun
lor solubile, fiind prin urmare
re conin produi celulari de tipul
derea apei n celul pe seama
responsabil de separarea con
hormonilor sau enzimelor.
forei osmotice.
inutului celulelor de mediul
nconjurtor.

Citoplasm celulelor animale


este mai dens, coninnd mai
multe organlte celulare.

fi

Vacuolele sunt mici i au caracter


temporar. Pot implicate n di
gestie (de ex. n fagodtoz) sau
n excreie (vacuolele contractile
pot ndeprta excesul de ap).

Glicogenul reprezint forma n


care sunt stocai carbohdraii.

Citoplasm conine ap, sub


stane solubile gen aminoacizi
i glucide i susine organitele
celulare (de ex. mitocondriile,
ribozomii). Att n citoplasm,
ct i n organitele celulare au
loc diferite reacii metabolice.

Cioroplastele conin pigmentul


numit clorofil (care absoarbe
lumina) i enzimeie necesare
producerii de glucoz prin fotosintez.

Nucleul conine materia


lul genetic (ADN-ul care
intr n alctuirea genelor sau
cromozomilor i care poart in
formaii codificate), controlnd
activitile i caracteristicile
celulei. Cromozomii devin vi
zibili doarn timpul diviziunii
celulare.

Vacuola mare, cu caracter per


manent, conine apa necesar
pentru a genera presiunea de
turgescen i este un depozit
pentru ioni i molecule.

Amidonul (n citoplasm i cloroplaste) este forma n care


sunt depozitai carbohidraii.

2.2. ORGANIZAREA STRUCTURALA, COMPOZIIA CHIMIC


l FUNCIILE PERETELUI CELULAR
Peretele celular (anvelopa celular) reprezint o formaiune complex n care se difereniaz trei
straturi de baz:
tameia median;
peretele celular primar;
peretele celular secundar [Fig. 2.3).
Lamela median apare n teiofaza diviziunii celulare (mitoz) ntre dou celule-fiice ca produs al ac
tivitii funcionale a aparatului Golgi. Pentru celulele tinere, n cretere, din esuturile meristematice
este caracteristic peretele celular primar, iar pe msura mbtrnirii lor se formeaz structura secun
dar a peretelui celular, toate fiind produse ale protoplastului (Fig. 2.3).

fig. 2.3. Structura peretelui celular (Johnson G.B., Raven P.H. et al., 2002}
. Funciile peretelui celular;
;
reprezint un schelet sau o carcas mecanic pentru plant;
confer form celulelor i duritate esutului vegetal;
protejeaz membrana citoplasmei de aciunea forei hidrostatice din interiorul celulei;
reprezint o.barier contra infeciilor;

particip ia transportul i absorbia apei i srurilor minerale;


reprezint un schimbtor de ioni specific;
particip la schimbul de substane;
lectinele din pereii celulari recunosc bacteriile simbionte care formeaz nodoziti pe rdcini
le plantelor.
Proprietile. Peretele celular crete, se extinde, este dur, se caracterizeaz prin elasticitate reversi
bil. Grosimea peretelui celular la diferite specii de plante variaz de la 0,1 Ia10 pm.
Compoziia chimic. Componenii principali ai peretelui celular sunt: celuloza, hemiceluloza, sub
stanele pectice, proteinele etc. Molecula de celuloz (C6H10Os)n prezint lanuri lungi, neramificate,
care constau din 3-14 mii de resturi de glucoz.
Structura. Peretele celular const din dou componente de baz:
complexul de micro- i macrofibrle;
complexul amorf (matricea).

Macromoleculeie de celuloz nu se ntlnesc n stare liber, ele se unesc prin legturi de hidrogen
formnd microfibrile, care, rsucindu-se sub form de frnghii, formeaz macrofibrilele. Structura ma
cro- i microfibrilelor nu ,este uniform. Se ntlnesc sectoare bine organizate i sectoare paracristalizate
sau amorfe. Macro- i microfibrilele celulozice din peretele celular surit afundate ntr-o mas amorf
sub form de gel - matrice, care este alctuit din hemiceluloz, substane pecticei proteina Hemiceluloza este un polimer solubil, care const din hexoz peritoz. Gradul de polimerizare a acestor
substane este mai mic n comparaie cu celuloza (150-130 de monomeri). Substanele pectice repre
zint compui polimerici de natur glucidic, iar proteinele dn peretele celular confer elasticitate
(extensivitate) sau ndeplinesc funcii de enzime.
Lamela median are la baz complexul amorf, format din protopectin i hemiceluloz, molecule care,
mpletndu-se ntre ele, formeaz o plas cu un anumit grad de duritate. n celulele mature lamela medi
an conine pectat de calciu, care cimenteaz celulele. n caz de insuficien de calciu sau de substane
pectice n lamela median, se observ o rnucozitare a celulelor i, ca urmare, are loc maceraia esuturilor.
La coacerea fructelor substanele pectice din lamela median se solubilizeaz i fructele devin moi.
n procesul de cretere i dezvoltare, de ambele pri ale lamelei mediane se alipesc molecule de ce
luloz, hemiceluloz i substane pectice, formnd peretele celular primar, care const din complexul
amorf ( 70%) i complexul microfibrilar-fc 30%). Moleculele de celuloz nu sunt prea mari (*=2 000
resturi de glucoza) i se unesc ntre ele cu ajutorul legturilor de hidrogen sau sunt lipite una de alta
prin matrice. Datorit aranjrii haotice a moleculelor de celuloz, peretele nu este dur permite cre
terea celulelor prin extindere. Peretele celular primar este caracteristic pentru celulele care se afl la
cea de a doua etap de cretere - etapa de extensie i elongaie celular.
Peretele celular secundar este dispus pe partea intern a peretelui primar. Conine pn la 80% de ce
luloz, care formeaz micro- i macrofibrle. Moleculele de celuloz sunt lungi i conin pn ia 12 000
de resturi glucozice. Aranjarea lor este bine determinat, formnd o reea de ochiuri i avnd o duritate
maxim. Sistemul de ochiuri al peretelui celularse poate impregna cu diferite substane insolubile n ap
- lignin, suberin. n acest caz crete duritatea, ns se micoreaz elasticitatea peretelui celular.
Prin sistemul de ochiuri {spaii libere) are loc interaciunea pereilor celulari n organismul integral. Aceast
cale de transport se numete apoplast contribuie la integrarea tuturor prilor componente ale plantei
la nivelul spaiilor libere din peretele celular. Apoplastul ocup 5% din volumul organelor aeriene.
Peretele celular este strbtut de pori, la nivelul crora are loc unirea citoplasmei din celulele ved; ne, stabil jndihe o .gpntnutateae|jn organismul inegral. Aceste fibreseoymecp/asmodesme.- La
piiinod&^^
de 0 ,2-jkrn. >
Datorit plasmodesmelor, are loc transportul apei i al substanelor dintr-o celul n alta, formndu-se
astfel un curent continuu - simplast. Prin simplast i apoplast se efectueaz transportul substanelor
i se realizeaz integritatea plantelor.

2.3. STRUCTURA l ULTRASTRUCTURA PROTOPLASMEI CELULARE


Protoplasma celular, sau citoplasm (din gr. cyfosncavitate",p/osmoformaiune,substan") re
prezint masa fundamental a celulei. La microscopul fotonc, citoplasm vie apare ca un lichid vscos,
transparent, incolor, omogen, nemiscibil cu apa, ce se caracterizeaz prin tensiune superficial, pH i
rH constant, semipermeabilitate i selectivitate, excitabilitate, viscozitate i micare, n a re sunt inclu
se o serie de organite, diferite ca form, structur, natur chimic i funcie.
La microscopul electronic, citoplasm apare ca o structur neomogen i complex. Ea este alctuit
dintr-o matrice citoplasmatic - hialoplasma, n care sunt suspendate organitele celulare (fig.24 i2.5).

Capitolul 2 |

s>

% 2.4, Componena celulei vegetale (flKyuiKMHa H.H./1980)

Hialoplasma (din gr. bya/os^transparent, sticl") reprezint faza solubil, carendeplinete o serie de funcii:
matrice a reaciilor metabolice, schimb de energie (glicoliza);
rezervarea i depozitarea unor substane organice (glicogen, amidon) i anorganice;
micarea celular;
adaptarea celulei la condiiile mediului.
Hialoplasma include:
o parte structural care prezint mai multe tipuri de proteine fibrilare i globulare, ce se dispun n
microfilamente (avnd 6-10 nm n diametru) i n microtubuli (avnd 25-30 nm n diametru). Acest an
samblu are o structur tridimensional i particip la organizarea transporturilor chimice i micrilor
organitelor n aa fel caviaa celular" s se poat desfura n ordine eficace i strict orientat;
un lichid cuprins n spaiile libere ale reelelor fibrilare, care este format din aproximativ 70% de ap
i 30% de compui organici - glucide (n general puine, ndeosebi oze), lipide (n cantitate ceva mai
mare, n special fosfolipide), proteine, nudeotide, ARN, fitohormoni, vitamine i substane minerale fie n stare de sruri disociate n ioni (K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Cu2*, Zn2+, NH4+, CI", P043', S0 42 ), fie
legate de molecule organice, precum i incluziuni - produi de rezerv.
Raportul dintre aceste substane electroiite i neelectrolite contribuie la formarea unei anumite stri
fizico-chmice a hialoplasmei, care duce la autoreglarea proceselor metabolice n celul i meninerea
homeostaziei fiziologice i biochimice, earacterizndu-se printr-o perfect unitate i integritate.
Hialoplasma e format din macromdtecule filamentoase de protein t este mat fluid n czui cnd
predomin proteinele globulare i mai vscoas n cazul cnd predomin proteinele fibrilare, avnd
proprietatea de trecere de la starea de sol la cea de gel. Intensitatea proceselor metabolice este invers
proporional cu viscozitatea reprezint un indice al adaptabilitii (la frig, secet, umiditate). Viscozitatea protoplasmei se modific pe parcursul ontogenezei. Ea are valori de 16-20 de ori mai mari dect
viscozitatea apei. Cea mai mic vscozitate se constat n perioada nfloririi, iar cea mai mare - n se
mine, n perioada maturizrii i n stare de repaus. Hialoplasma se afl n continu micare, care poate
fi circular sau prin alunecare. Ea se caracterizeaz printr-un anumit punct izoelectric, deoarece masa
de baz a hialoplasmei o constituie proteinele.

/
n hialoplasma sunt nglobate o serie de organite celulare, care au mrimi i forme diferite, ndeplinesc
funcii specifice i asigur activitatea vital a organismelor. Aceste organite pot fi divizate n dou grupe:

Capitolul 2

a) organite membrnare (bimembranare i unimembranare)


b) organite amembranare, care nu au membran la suprafaa lor

AMEMBRANARE

Perete celular

Cioroplastide

Plasmodesme

Lizozom
Anvelopa nuclear
Aparat Golgi
RErugos

Citoplasm

Fig. 2.5, Structura celulei vegetale (Johnson G.B., Raven P.H. et al, 2002)

2.4. STRUCTURA l FUNCIILE MEMBRANELOR BIOLOGICE


Membranele biologice (din lat, membrana pergament, nveli") reprezint structuri bidimensiona
le, alctuite din lipide i proteine, care asigur compartimentarea materiei vii. Distingem cteva tipuri
de membrane, care se deosebesc prin origine, structur i prin funciile lor.
Membrana citoptasmatic (plasmalema) este o pelicul fin, semipermeabii la suprafaa protoplasmei/care se afl sub membrana celulozic i care regleaz schimburile dintre celul i mediu. Are
o grosime de 6 -10 nm i separ coninutul celulei de mediul extern, asigurnd transportul selectiv al
substanelor nutritive. Plasmalema nu se desprinde de citoplasm, ca peretele celular, se identific
prin plasmoliz i deplasmoliz. Este flexibil i se apropie sau se ndeprteaz de peretele celular, n
funcie de modificrile care apar n coninutul de ap al citoplasmei. Aceast membran este respon
sabil de sinteza i asamblarea componenilor peretelui celular.
Tonopfastul (din gr. fonos ntindere", plastos formaiune") este o membran (cu o structur electronomicroscopic, sjmlar plasmalemei) care mrginete o vacuol. Termenul de tonoplast a fost
introdus de Hugo de Vries n 1885.
Membranele organitelor celulare au o grosime de 6-7 nm i pot fi clasificate n:
duble (interne i externe);
simple.
Membranele duble sunt caracteristice pentru nucleu, mitocondrii i doroplaste, iar membranele sim
ple se ntlnesc la reticului endoplasmaic, aparatul Golgi, lizpzom, vacuol.
Proprietile membranelor biologice. Membranele biologice sunt reprezentate printr-o pelicul omo
gen i transparent, care formeaz un sistem de pliuri, mrind suprafaa de contact i avnd rol universal
de autoreglare. Grosimea membranelor variaz de la un organit ia altul (de l 5,5 nm la 20 nm). Structura
fin a membranelor biologice posed o permeabilitate selectiv, care contribuie la reglarea proceselor
metabolice. Spre exemplu, plasmalema este uor permeabil pentru glucoza, pe cnd tonoplastul este
impermeabil. Astfel, produsele fotosintezei sunt transportate din celul i nu se acumuleaz n vacuol.
Dup moartea celulei membranele biologice i pierd nsuirea de semipermeabilitate, fapt care de, monstreaz c structura i compoziia chimic a acestora sunt meninute cu un consum de energie.
/ Compoziia chimic. Membranele biologice sunt compuse din lipide (V2 ), proteine (2/3), poliza. . haride(n ca ntitiTeduse), enzi me''i 'diferii' iorCRa portu Ip rote ine/li pcTedintr-6 fr embrian reflect/ ;
f; " 'iiivelul activitii funcionale a acesteia.' ...........
:
Cele mai abundente sunt fosfolipidele, dar se mai ntlnesc glicolipide i colesterol. Sterinele i acizii
grai nesaturai asigur porozitatea bistratului. Lipidele sunt amfifile, adic au o regiune polar hidrofil
i o regiune puternic hidrofob. Aceast proprietate permite lipidelor s joace un rol major n compo
nena membranelor. Lipidele nu sunt fixate stabil n membrane. Ele se schimb permanent cu locul
prin difuzie lateral (mil,/sec.) - n limitele monostratului sau difuzie transversalflip-flop" (se realizeaz
mult mai rar) - ntre straturile bilipidice. Plasmalema conine 35-40% de lipide, membrana mitocondrial- pn la 28%, iar n membrana mielinic coninutul lipidelor atinge 80%.
Proteinele (enzime, receptori, pompe, canale, proteine regulatoare, proteine structurale, transportori),
constituite n spedal din acizi aminici hidrofili, deci polari, confer membranelor proprietile lor specifice. Pro
teinele din membrane se caracterizeaz prin posibilitatea de a se deplasa n stratul fluid bilipidic i sunt:
integrale - care se unesc prin legturi hidrofobe cu lipidele i strpung stratul bilipidic;
semiintegrale;
periferice - proteine de la suprafaa membranelor biologice.
In funcie de rolul pe care l ndeplinesc, membranele biologice mai conin macromolecule heterogene (glicoproteine, glicolipide) i o serie de componente minore (coenzime, acizi nucleici, antioxidani,
carotenoide, pigmeni etc). Glicoproteinele, de obicei, nu depesc numrul de 15 monomeri, asigu
rnd funcia de receptori.

Componentele membranelor se formeaz n reticului endoplasmatic granular, iar apoi se modific


n aparatul Golgi.
Structura. Conform modelului elaborat deSnger-Nicholson, membranele biologice sunt formate
dintr-un strat bilipidic, impermeabil pentru toate moleculele polare, n special pentru ioni {fig.2.6). Acest
strat este fluid, adic moleculele de fosfolipide simt capabile de micri laterale libere {rotaie, difuziune etc}
foarte rapide. De fiecare parte a stratului bilipidic se afl proteine integrate sau semiintegraten stratul de
lipide, care de cele mai dese ori sunt globulare i realizeaz transporturile transmembranare. Membranele
biologice sunt asimetrice, ele au foie interne i externe care conin compui diferii, crora ie corespund
activiti biochimice specifice.Toate membranele biologice provin din membrane preexistente.

r\l
D

O
"El
rc
U

fig. 2.6. Ultrastructura membranei celulare (Johnson G.B., Baven P.H. et al., 2002)_____________________________
Funciile membranelor biologice. Funcia primar a membranelor biologice a fost de a separ me
diul intern de cel extern, constituind totodat i o barier n transportul substanelor. Ulterior, pe msura
evoluiei, a complicrii structurii celulei, au aprut multiple i diverse funcii, inclusiv:
de protecie. Membranele servesc drept bariere mecanice pentru factorii nocivi ai mediului, protejnd co nfDJJyJ^m^rrjal celulei, nudeulubal ajto^gamte celujaro^
^
.
pentru
transportijl pasiv i activ al substanelor {jF/5 . Z7);
^
.......

Membrana

plasmatica
Interior

Markeri de recunoatere
de pe suprafaa celulei

Enzim

Receptor d e la .,; :
suprafaa celular

Adeziune-ceular

'B':- Ataament la titoschelet

Fig. 2.7. Funciile componentelor membranei biologice {Johnson G.8., Raven P.H. et al., 2002}

energetic. Pe membranele interne ale doroplastelor mtocondrilor energia solar i energia li


ber din procesele de oxidoreducere este convertit n energia legturilor macroergice ATP;
deosmoregiare. Datorit semipermeabilitii, membranele biologice contribuie la crearea unui po
tenial chimic care determin absorbia apei, iar la unele plante acvatice (euglena, volvoxul etc.) ele
sunt o barier n difuzia pasiv a apei, protejndu-le de distrugere;
de reglare a activitii enzimelor. La nivelul membranelor biologice au loc diverse reacii biochimice,
care sunt catalizate de enzime specifice, astfel nct ele reprezint nite matrice specifice pe care sunt
expuse diverse sisteme enzimatice. Majoritatea enzimelor care catalizeaz reaciile de oxidoreducere,
de hidroliz i de sintez sunt legate cu membranele biologice;
de compartimentare. In celula vie au loc concomitent multiple reacii de sintez, degradare, transport
etc, cu participarea a zeci i sute de enzime specifice. Astfel, celula reprezint o structur complex n
cadrul creia se produc procese fiziologice i biochimice care se ntreptrund i interacioneaz. Mem
branele biologice contribuie la formarea sistemelor
de compartimente specifice anumitor tipuri de re
acii (biosinteza ATP-ului n compartimente separate
- mtocondrii i cloroplaste,etc), asigurnd i facili
tnd autoreglarea metabolismului celular. n calitate
de factori regulatori servesc meabpliii cejulari, care
acioneaz asupra expresiei gend of, ducnd l schim
barea concentraiei de enzim sau nemijlocit asupra
enzimei, schimbnd activitatea acesteia;
*de recepie. Prin intermediul receptorilor mmbranari se percepe informaia privitoare la modificarea
factorilor de mediu i se efectueaz autoreglarea
metabolismului celular;
de formare a citoscheletului. Membrana dtoplasmatic, care se afl la suprafaa citoplasmei, formeaz
o mulime de cute n interiorul acesteia, care, mpre
un cu membrana nuclear, alctuiesc un sistem
nentrerupt-reeaua endoplasmatic (Fig.2.8).

15. SCHIMBUL DE SUBSTANE NTRE CELUL l MEDIU


Activitatea vital a fiecrui organism viu este determinat de asigurarea acestuia cu elemente
nutritive i ap. Pe parcursul ntregii viei, la nivelul fiecrei celule se efectueaz un schimb conti
nuu de substane cu mediul extern. Ptrunderea substanelor n interiorul celulei poart numele de
absorbie. Transportul substanelor din citoplasm n vacuol sau n lumenul vaselor lemnoase se
numete secrep'e. Ieirea ionilor sau a diferitor substane din celulele plantelor poart numele de ex
creie sau desorbie.

2.5.1. PTRUNDEREA IONILOR N CELUL


Celula vie are capacitatea de absorbie i acumulare selectiv a elementelor minerale {Tab. 2.3). Apa
trece liber prin membrane, ns acestea sunt impermeabile pentru substanele macromoleculare. Semi-

permeabilitatea, care se datoreaz interiorului hidrofob i vitezei diferite de ptrundere a ionilor n celul,
reprezint unul dintre mecanismele de baz ale autoreglrii i acumulrii selective a ionilor n celul.
Odat cu apariia bistratului fosfolipidic n membranele biologice, s-au dezvoltat i mecanisme de transfer
transmembranaral ionilor (F/g. 2.9). Cnd n membrana plasmatic predomin lipoide (faza continu), per-

Fig. 19. Transportul substanelor la plante

meabilitatea membranelor biologice este mai mare pentru substanele organice, iar cnd faza continu este
format preponderent din proteine structurale, permeabilitatea este mai mare pentru ap i ionii minerali.
Absorbia i transportul ionilor se realizeaz, la nivelul membranelor biologice, n mod pasiv i activ.
\ y ' Ptrunderea i transportul pasiv al ionilor are loc dup gradientul chimic i electrochimie, fr con
sum de energie metabolic. La baza acestui-fenomen st difuzia simpl i difuzia facilitat.
Difuzia simpl reprezint micarea ionilor i moleculelor n sensul gradientului de concentraie, adi
c de la o concentraie ridicat la o concentraie sczut pe baza energiei lor cinetice moleculare, care

CELULEI V E G E T A L E
FI ZI OLOGI A

crete odat cu temperatura i gradientul de concentraie a soluiei. Din punctul de vedere al termo
dinamicii, direcia difuziei este determinat de ctre potenialul chimic al substanei. Cu ct este mai
mare concentraia substanei, cu att este mai mare potenialul chimic.
Transportul pasiv la nivelul fazei fosfolipidice poate avea loc dac substana transportat este iiposolubil sau dac diametrul moleculelor este mai mic dect diametrul porilor. Viteza transportului
este invers proporional cu diametrul i masa moleculelor transportate (concepia ultrafiltru lui, ela
borat de W. Ruhland) i direct proporional cu solubilitatea lor n lipide (concepia Jiposolubifitii,
elaborat de Overton).
Transportul moleculelor polare i al ionilor dup gradientul de concentraie are loc cu ajutorul unor
proteine transportatoare specifice fiecrui tip de celule - difuziune facilitat. Aceste proteine se lea
g reversibil cu moleculele ce urmeaz a fi transportate i strbat membranele biologice n canalele
proteice alunecnd sau rostogolindu-se. n interiorul celulei molecula transportat se elibereaz, iar
proteina reface circuitul.
Un exemplu de transport pasiv este deplasarea dioxidului de carbon din aer n spaiile din interio
rul frunzelor.
\ y Transportul activ se efectueaz mpotriva gradientului de concentraie cu consum de energie me
ta b o lic (ATP, NADH, NADPH), provenit din respiraia celular.
Transportul activ poate avea ioc cu ajutorul unor proteine transportoare specifice care sunt incluse
n membranele biologice i formeaz n ele pori sau canale ionice. Substanele transportoare au funcii
asemntoare cu cea a enzimelor i pot fi reprezentate de proteinele structurale, peptide, aminoacizi,
fosfatide etc Absorbia (pe o parte a membranei) i desorbia (pe cealalt parte a membranei), efectu-

1. Membrana celular leag

sodiu! intracelular

2. Proteinele ATP fosforilate


mpreun cu sodiul legat

3. Fosforilarea determin transformarea


conformaional a proteinei, care per
mite sodiului s prseasc celula

4. Potasiu! extracelular se
leag de situri disponibile

5. Legarea potasiului determin


defbsforilarea proteinei

6. Defosfbrilarea proteinei declaneaz


ntoarcerea la conformaia ei iniial,
potasiu! se deplaseaz n celul i ciclul
se repet

Fig. 110. Transportul ionilor de Na+ i K+ realizat de o singur pomp (antiport) (Johnson G l, Raven P.H. et ai., 2002}

Fig, 2.11. Transportul activ al unei singure substane prin H+-pomp cu modificarea ei conformational
(Johnson G.B., Raven P.H. et al, 2002)____________________________________________________________
at de transportori, sunt nalt selective datorit afinitii dintre substanele transportoare i ioni. Acest
tip de transport este caracteristic pentru glucide, amnoacizi, nucleotide etc i poate fi simplu, atunci
cnd se transport o singur substan {Fig. 2.11), sau cuplat - cnd se transport concomitent dou
substane (Fig. 2. i Oi 2.12).
Prin transport activ pot fi transferate:
- o molecul ntr-o singur direcie (uniport);
- dou molecule (cotransport) n aceeai direcie (simport) sau n sens diferit (antiport).
Ca surs de energie pentru activarea transportorului, formarea complexului dintre transportor ion,
cedarea ionilor fixai i revenirea transportorului la foia extern a plasmafemei se utilizeaz:
reaciile de oxidoreducere (H+);
hidroltza ATP-ului- ATP-aza activat de K+/Na+; ATP-aza activat de Ca2+(Fig.2.10);
transport de schimb - transportul unor ioni n cadrul pompelor de ioni (de exemplu, pompa Na+/
K+-ATP-aza (Fig. 2.12), H+-ATP-aza, pompa de Ca2+).
Pompa protonic utilizeaz energia ATP, hidrolizat de H+-ATP-aza, localizat n membrane. Enzima genereaz un potenial electrochimie mare i un gradient pH, care reprezint fora motrice
de absorbie a substanelor'ce se cotransport mpreun cu H+. Un exemplu de transport activ est te p re?fuarerar fonii P r Imi herl |rdin so I:>f
rii' orb oija- rd ci n |/Am inoaciz^!ucoza, *6 nii de
K+ i Na+ sunt transportai mpotriva'gradientufu de Concefit r tecO consum deererjjie,de obicei
n simport cu ionii de H+.
Gradienii chimici i eiectrochmici (sistemul
de simport al ionilor de Na+cu aminoacizii sau
cu glucidele etc.) (Fig. 2.12) de asemenea con
^ m
tribuie ia realizarea transportului activ. Direcia
micrii ionilor este determinat i de poteni
alul electrostatic. Ionii, care au sarcini diferite,
traverseaz cu viteze diferite membrana semipermeabil. Datorit acestui fapt se creeaz o
diferen de potenial, care la rndul ei poate
servi ca o for de micare i ptrundere a io
nilor cu sarcini contrare.
JWiE!^![|f^^LULAR
Pinocitoza reprezint un tip aparte de trans
port activ, care se bazeaz pe fenomene de
Fig. 2.11 Transportul a dou substane
modificarea membranelor prin formarea unor
n direcii diferite (Na+ i K+) i n aceeai direcie
evaginaii care dau natere unor vezicule numi
(Na+ i glucide) (Johnson G.B., Raven P.H. et ai., 2002)
te pinocite: aceste vezicule nglobeaz diverse

C apitolul

Ml Diu

FI ZI OLOGI A C E L U L E I V E G E T A L E

substane care pot fi eliberate n interiorul sau exteriorul plasmalemei sau tonoplastului. Astfel se
transport antocenii din citoplasm n sucul vacuolar prin tonoplast i veziculele golgiene prin plasmalem spre peretele celular.

2.5.2. PTRUNDEREA APEI IN CELUL


Schimbul de ap dintre celule i mediu se re
alizeaz prin intervenia unor fenomene fizice,
caracteristice att sistemelor biologice, ct i ma
teriei nevii ca:
curenii de ap
difuzia
osmoza
electroosmoza
imbibia
fora de suciune a celulei.
Curenii de ap reprezint micarea total a
apei, bazat peenergia liber a ei {potenialul apei).
Potenialul apei se manifest n anumite condiii
{sub presiune la micorarea volumului etc.). Apa
Peretele
celular

Molecule
de sare

Molecule de uree

Rg. 2.13. Difuzia ionilor n soluii apoase


prin membrana semfpeimeabil, pe exemplul reei
Molecule
de ap

DIFUZIA

OSMOZA

iv lK
i

a?

&

&
&

3>

Rg. 2.14. Compararea procesului de difuzie j osmoz

^ ^9

se mic dinspre regiunea cu potenialul apei mai mare spre o regiune cu potenialul apei mai mic.
Difuzia este micarea haotic a moleculelor de la o concentraie mai mare spre una mai mic pn
la echilibrarea concentraiilor. Viteza difuziei este determinat de temperatur, de numrul i mrimea
particulelor care difuzeaz, de fluiditatea mediului etc Este un proces lent, care se produce la distane
mici n soluii cu diferen mare de potenial (Fig. 2.13).
Osmoza (din lat. osmosjmpuls, ndemn") reprezint micarea moleculelor de ap sau solvent printr-o membran permeabil selectiv. Sensul micrii este de la o concentraie mai mic spre una mai
mare, adic de la potenialul apei mai mare spre potenialul apei mai mic (Fig. 2.14).
Fenomenul de osmoz reprezint calea fundamental de ptrundere a apei n celul. El st la baza
conducerii i distribuirii apei n organismele vii. Fora de rezisten, care apare n calea de ptrunde
re a apei, este direct proporional cu concentraia sucului celular i se numetepcesiunea,0Sfllof/c
(P). Osmoza este responsabil de deplasarea apei din fluidul tisular n celul, din apa din sol n perii
absorbani ai rdcinii, din xilem n celulele care alctuiesc mezofilul frunzei. Cea mai mic presiu
ne osmotic (0,1 atm) se ntlnete la plante acvatice, iar presiunile nalte la halofite, care conin un
procent mare de sruri n sucul celular. La majoritatea plantelor de cultur presiunea osmotic este
de 0,5-3,0. De obicei, presiunea osmotic la plantele terestre este de 506-1010 kPa, iar la plantele
acvatice de 101-304 kPa, O presiune osmotic nalt - 2 026-4 052 kPa - se identific n fructe, le
gume, pomuoare, n rizocarpiisfeclei-de-zahr.
i- ;
Caracterul osmotic al schimbului de ap dintre celul f mediu const n manifestarea fenomenelor
de turgescen i plasmoliz, care depind direct de tonicitatea mediului intern al celulei. n funcie de
valoarea potenialului chimic, n procesul schimbului de ap ntre celul i mediu pot aprea diferite
situaii, din care rezult diferite tipuri de soluii - izotonice, hipertonicei hipotonice (Fig, 2.15).

O >'
;

c e
' C e
a. Soluie izotonic

* '

b. Soluie hipertonic

C C c ;
c Soluie hipotonic

Fig. 2.15. Caracterul osmotic n funcie de tipul soluiei - H,0, - ion


n soluiile izotonice concentraia ionilor din interiorul celulei este egal cu concentraia acestora din
exterior, adic celulele posed aceeai presiune osmotic, n asemenea soluii nu are loc micarea activ
a apei. Se depisteaz doar fenomenul de difuzie
i de micare a apei la distane nu prea mari.
soluie hipotonic
soluie hipertonic
n soluiile hipertonice concentraia ionilor n
celule este mai mic dect concentraia ionilor
n mediul extern i apa prin exoosmoz se elimi
n din celul, provocnd detaarea plasmalemei
de peretele celular (fenomenul dejdarpoliz) i
n final ofilirea plantelor.
Plasmoliza poate fi concav (incipient) i
convex (final). n cazul plasmolizei convexe
protoplasma este contractat n jurul vacuo_
.
..
lei i contactul cu pereii celulari se realizeaz
. .

CELULEI V E G E T A L E
F I ZI OLOGI A

prin nite filamente fine (firele lui Hecht). Forma i timpul plasmolizei sunt determinate de gradul
de hidratare al protoplasmei, precum de particularitile microstructura le ale membranei plasmatice (Fig. 2.16).
Soluiile hipotonice se caracterizeaz printr-o concentraie mai mare a ionilor n celul comparativ
cu mediul extern, fenomen care contribuie la procesul de endoosmoz, adic la micarea activ a mo
leculelor de ap din exterior n celul, provocnd deplasmoliza. ceea ce duce la creterea turgescene
celulei. n cazul cnd o celul vegetal se afl n nQediu_hip.ognic( apa din mediu ptrunde n ea prntr-un curent endoosmotic i celula i mrete volumul. Elasticitatea peretelui celular este redus i el
exercit o contrapresiune din ce n ce mai mare asupra coninutului celular. Aceasta este fora de turgescen (Ti, care imprim cetuiei o stare de rigiditate, de tensiune. T reprezint fora hidrostatic a
soluiei intercelulare, exercitat asupra plasmalemei, care confer form geometric i rigiditate celu
lelor vegetale. Fora de turgescen este maxim dimineaa i minim dup-amaz, variind de la
5-10 atm la taioTite panallOO atm la ciuperci. n cazul unei secete sau al transpiraiei intensive turgescena scade pn la 0 i plantele se ofilesc.
Plasmoliza i deplasmoliza constituie fenomene caracteristice doar celulelor vii, care i-au pstrat
semipermeabilitatea. Viteza i forma plasmolizei caracterizeaz viscozitatea protoplasmei. Procesul de
plasmoliz permite de a se determin"mrimea presiunii osmotice, care are importan n cercetrile
ecologice i arat capacitatea plantelor de a absorbi apa din sol i de a o reine.
Procesele osmotice n plante au o importan primordial n asigurarea cu ap prin absorbie, n circuituTapei n plante, n schimbul substanelor plastice.
Eectroosmoza reprezint micarea unui flux de mas ai lichidului ce traverseaz porii unei
membrane sub influena cmpului electric. Aceast micare este posibil deoarece n celuia ve
getal se poate instala un potenial electric ia nivelul peretelui celular, datorit pectinei i altor
substane care conin grupri carboxilice care se disociaz n COO' i H*. Ionii de COO* confer pe
retelui celular o ncrctur electric negativ. Pentru echilibrare sunt atrai electrostatic ioni cu
sarcini opuse, care se aaz paralel cu membrana, instalndu-se un gradient de potenial electric.
Membranele biologice de asemenea se caracterizeaz prin anumite poteniale electrochimice ce
contribuie la micarea apei.

Fig. 2.17. Schema K. Hoffler reprezint valoarea forei de suciune celular n funcie de creterea volumului celulei de la
starea de plasmoliz la starea de turgescen maxim (citat dup Milic CI. et al., 1922}

Forele de imbibie reprezint forele care contribuie la ptrunderea apei printre macromoleculele coloizilor proteici i microfibrlelor celulozo-pectice. Imbijbjia se bazeaz pe fenomene coloidale
i capilare i determin mrirea ireversibil a volumului i masei. n protoplasma predomin imbibtia
pe baz de efecte coloidale, iar n peretele celular se manifest ambele efecte. Acest proces are o mare
importan la germinarea seminelor, ntruct substanele organice de rezerv, fiind hidrofile, au ca
pacitatea de a alipi la suprafaa lor un numr mare de molecule de ap, care dezvolt o for interioar
n semine de pn ia 1000 kPa. O capacitate mai mare de imbibiieo au proteinele celulare, mai puin
se mbib celuloza. Fiecare radical OH' din resturile de p-glucoz, ce alctuiesc molecula de celuloz,
fixeaz cte 3 molecule de ap, iar funciile acide COOH i cele aminice NH, rein patru molecule de
ap. Imbibiia poate fi limitat, cnd masa mbibat rmne n stare de geC i nelimitat, cnd coloidui trecSTSfl n stare de sol.
Totalitatea forelor care contribuie la absorbia apei n celul formeaz fora de sucfrune a celulelor
i se noteaz cu S. Ea este determinata de diferena dintre presiunea osmotic presiuKsde turgescen. Aceast for depinde de factorii interni externi, de specia plantelor, precum i de condiiile
de mediu. Pe msur ce turgescena tinde ctre valoarea maxim, intrarea apei n celul datorit for
ei osmotice se face din ce n ce mai ncet (S=P-r), pn atinge o stare de echilibru (P=T). n acest caz
presiunea de turgescena este egal cu presiunea osmotic, iar fora de sucune esteO.
n procesul endoosniozekeluia se manifest ca un sistem osmotic autoreglabil, ntruct relaia
dintre forele de turgescen i presiunea osmotic determin intensitatea absorbiei volumul
apei care ptrunde n ea. Aceast relaie a fost expus schematic de savantul german K. Hoffler
(Fig. 2.17).

Capitolul 2

I . Plastidele care copmpigmeni galbeni, portocalii sau roii sunt numite:


a) cloropraste
QjJ'cromoplaste
c) leucoplaste
^ 2 . Fotosinteza este funcia principal a:
^doropiastetor
^cromoplastelor
c) leucoplastelor
3. Viscozitatea mare a protoplasmei celulelor vegetale indic:
a) activitate metabolic nalt
0 intensitate mic a schimbului de substane
cf rezisten nalt la temperaturile ridicate *
4. Funcia de baz a ATP-ului const n:
a) sinteza proteinei
b) reduplicarea ADN-ului

) AP!4r== .=;c) alcooli


b)ARN (cj) celuloz

& transportareaminoaclzilor la ribozomt


^transportul i stocarea energiei metabolice

.(^berpiceluloz.
f) lipide

fjgnin h) proteine

1. Compoziia chimic a protoplasmei const din:


a)

'

b)

c)________ .

d)_____________

2. Att celulele vegetale, ct i cele animale conin urmtoarele organite:

c )M k
b)

t i-

9>_l.
h )__

d)

3. Funciile importante ale vacuolei sunt;


a)_______ 1 _ b)
c)________________
4. Fora de suciune a celulelor reprezint:
a)_________ :_
5. Funciile de baz ale peretelui celular sunt:
a ) _ t o j_
bl
c)

1.

2J
3.

d ) _ i:

fteticululendoplasmatic reprezint o reea deas de tilacoide n grane.


'

*3 >

F,

Proteosinteza se realizeazprin intermediul ribozomilor izolai.

A.

jf)

1.

Multitudinea moleculelor de substane chimice din celul poate fi grupat din punct de vedere fizio

logic n apte categorii. Selectai compuii ce fac parte din:


1) gibereline
2) citochinine
3) polizaharide
4) lipoprotene
5) glicoproteine
6) fitohormoni
7) cetoaczi
8) aminoacizi
9) ap

a) molecule structurale sau plastice


b) molecule de enzime
c) subsane active micromoleculare
d) metbolii micromoeculari
e) excreiuni
f) substane de rezerv
g) substane minerale

2.

10) NAD+
11) abscizine
12) etilena
13) clorofife
14) xantoflle
15) taninuri
16) FAD
17) antocieni
18) Eignin

19) amidon
20) rtboz

21 } proteinei'
22) auxine
23) ioni anorganici
24) nucleoide
25) rrionoglucide

Selectai caracteristicile reticulului endoplasmatic:

alagranul
; b) granulat

conineribozom

2) format din tubuli ramificai -


^-sinteza enzimelor necesare pentru sinteza polizaharidelor
) sinteza sterolilor, lipidelor, glicogenului
sinteza proteinelor

3.
Selectai funciile i particularitile caracteristice urmtoarelor structuri celulare:
a) aparatul Golg
1} compartiment mare cu lichid al celulei vegetale V ) (L b) doroplast l)

2) conine materialul genetic ai celulei eucariote

c) mitocondrii f

3) excreia produselor celulare

d) nucleu sl

4) fotosintez

e) peretele celular 5

5) nveli de protecie rigid al unor celule

f) ribozomi g

6) locul de sintez a proteinei

g) reticului endoplasmatic

7) particip n respiraia celular

h) vacuol-d

8) regleaz schimbul de substane

4.

n funcie de concentraia substanelor osmotic active, se deosebesc soluii:

a) hipertonice s ) e ^ ? jig 2 3 lu iile cu concentraii egale C -

-l

b) hipotonice

soluiile cu o concentraie mai mic n raport cu soluia extern \

c) izotonice '

soluiile mai concentrate n raport cu soluia extern (Z/

5.

Indicai compuii chimici caracteristici componentelor de baz ale:

a) peretelui celular primar I

1) celuloz

5) glucoz

9) suberin
10} substane pectice

ffliemiceluloz
7) ligriin

extensin

(8) protopectin

b) lamelei m e d ia n e ^
2) cutin
c) peretelui celular secundar) 3) cear
4)

'

G LO SA R

a cor
ci se grupeaz n micele, pnicrofibrile i
ii
iyii i^iiiujii^
i mi-i uyiuiiv.i voiului l .'-w .c ,i ivuu.lJ .intr-o .matrice amorfa de.(i emice.luIo
' z,pectfne) lipide i |3r*6tein?Est^ c e i f ^ e b r p i U 5 organic de pe glob. :
;;
. Hem(celtil<iz - grup de pplizaharidepare pu; se dizolv n ap, dar sunt solubile n baze alcaline. Se afl n
!v;j^11!^dmhobe:al.e F>f^bd:' piae; semibe/n^
e porumb, tare. La hidroiiz cu acizi for-

i ^ W i ^ f c r a ^ ' ^ Y o t o g / i c e ^ ' f i p i 5 ^ r 0 e i ^ r[cijigroslrhea mi mare de i 6o ft/S e depsebesb

SlWfeofe^^al^as
?
MembranceM^

i ^ r b Q p j a s i s t a ; , d e anveIopa celiuIat i vacuol, de:


ej^^^ea^ rStrS^Srayrtefh
r^opas^ei^ffi ^hbrane-:
;6r^anp^ [6
&to^eMdepfi]ieV.d)fen^;^n^Vde!Bbnera/raihsport/
d e I d c f e i e , a i r b i j f e ^ d e t e ^ i t e <. &-?:
celular; peretele celular) - constituent propriu numai celulelor vegetale,

; produsai activifii metabblice a pro'tbplstuIui' Protejeaz coninutul celulei de leziuni, i confer o form
deetmihat, particip la absorbia i transpoftulsubstnelor, la procesele de acumulare i secreie.
; b sn p z^
pacitate

rnerpbran permeabil selectiv.


:.
rpbranelop biologicb: (plasmai ema/ton opi asul )de,a:permite .p-

^dfup^'idtjbpf sudtpe^id e arei n ||j irtijnrbaalor su bsarie,d ete rmifiate:de prtieulariti Iestru cturli.
membranelor bioidgiCe lde capacitatea jopde efectua transportul activ cu consum de energie i cu par-

L-

. ^1 -> . . , / 1 :
ea se

efectueaz tranporui ionilor i a| altor ubtrie. Particip la formarea membranei celulozice.


P/os:idbdesrne:- filamentele citoplamei nconjurate de membran (plsmalem). Datorit plasmodesme. Jor[>yobpla:srhatu
celulelorseuineientr-Un.tbt^ntfegsim^
=
; ::;.V '^ y .y-.'v
'
Proteme - substane organice macrorriolecuare alctuite din aminoacizi unii prin legturi peptidice cu
. rol fUndmental n .viaa tuturor orgarismelor vii.:Rea|izeaz funcia att a substanelor de structur, ct i
:

' onop/ast - membran plasmatic care nconjoar vaCuola, identic prin structur cu toate membranele
..
M ip e rm ea;bt taA re.qn.n Bgiie:
rM^a rtlv, 3.;io
r,: .
V y y y .

B IB L IO G R A F IE
Acrinei.G b.B/o^
V \ .^ '.
'
BolsovetSl'R. et it\:CellBiolpgy. A Short C o u rs M ip . 2,2004/531 c. ?:
\;
:;
ofz^ti^i
^
ii^na^J^^j 4&2
rioil J,eal,P/antcef/sirucrti/e a n d mefa6d//sm. d..2:;Lbndpn, 1981,543 p. ,, .v
: Johnson
Raveri P.H. et ai.Bioiogy. Ed:6,;McGfaw^l-lill, NY, 2002.
/ '
Miiic C i. el. H nologie ve^eW/o. Bucureti, 1982,376 p.
.y-.'W y.
r
. Rfckeripg ty: R. Biologie, recapitulri prindiagram e, v o lA .i 2.1998,71 p. . :
'
Tarhoh P; Fiziologia'pldnelor,yp\. i . Chiinii, Lumin,4 992,230 p.
. . .

eprenbcoi;A./.;Me^dp,?tH^

. .
,
ilyKtKMii A- Q Aepfl(5uHA H. tu m n o ^ 'u u jk m b y
CpaHCK, 1999,200 c.
C nati6tt% C< t> u3uorioeuH pacm um enbH duidiem
.
i y
3criy K.AiigrnpM uapacm eiiuu. Mi, 1969,564 c
:
:
flkyiuKPHa
M., npoceeueHH9r1980,303 c.

'1

CAPITOLUL 3

ROLUL APEI N VIAA PLANTEI


CONINUTUL l STAREA APEI N PLANTE
FORMELE DE AP N SOL. APA ACCESIBIL l INACCESIBIL PLANTELOR
SISTEMUL RADICULAR CA ORGAN SPECIALIZAT PENTRU ABSORBIA APEI
INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA INTENSITII ABSORBIEI APEI
ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANTE. IMPORTANA FIZIOLOGIC A TRANSPIRAIEI
STRUCTURA FRUNZEI CA ORGAN DE TRANSPIRAIE
TRANSPIRAIA OSTIOLAR l CUTICULAR
MECANISMUL DE ABSORBIE l CILE DE CIRCULAIE A APEI N PLANTE
ECOLOGIA REGIMULUI DE AP LA PLANTE ~

Ap legat Ap liber * Apoplas * Bilan hrdric al plantelor Coeficient de ofilire


Coeficient de transpiraie Coeziune * Micare hidropasiv a stomatelor Osmoz
Presiunea radicular Productivitatea transpiraiei Propulsori ai curentului de ap
Reszerva moart a apei din sol Seva brut *Turgescena

SCURT ISTORIC
1634- J. B.Van Helmont a ajuns la concluzia c apa este utilizat la constituirea masei organice a celulei.
1664- J. von Sachs demonstreaz rolul temperaturii n absorbia apei de ctre rdcin.
1671 - M. Malpighi descoper celulele stomatice i funciile lor.
1727 - S, Hales determin pentru prima dat intensitatea transpiraiei la plante.
1837 - R. J. H. Dutrochet descoper fenomenul de osmoz.

:J e l a b o r f i a z : e o r i a f p r e r _ d e c o eziune;
1926-N. A.Maximov'afofmulatteorirezistenei plantelor la'seceta^---^

1976- L N. Babukin descoper mecanismul absorbiei vaporilor de ap din spaiile intercelulare la plante.

ACTUALITI
Cele mai semnificative date care permit nelegerea mecanismului m icrii apei in cadrul
organism elorm fost relevate odat cu descoperirea proteinelor numite aquaporine din
pompele membranare. Aquaporinele aparin unei fam ilii m ari de proteine omoloage cu
proteina bovina major intrinsec (PM I) i sunt caracterizate prmtr-o structur de domene
membranare incluse i printr-o simetrie intern care este reprezentat de dou secvene nalt
conservate Asn-Pro-Ala. n plante aquaporinele au fost descoperite la sfritul anilor #80 ai
secolului XX, stabilindu-se c unele dintre ele pot funciona n calitate de pompe de ap i pot
facilita difuzia unei cantiti enorme de ap n lungul gradienilor transmembranar.
Cercetrile care au urmat dup descoperirea primelor aquaporine au constatat c acestea
sunt foarte diverse n cadrul plantelor. Astfel, la Arabidopsis aquaporinele sunt codate de mai
mult de 30 de gene omoloage. Bazndu-se pe omologia dintre secvene, genele, care determi
n sinteza aquaporinelor, pot fi clasificate n trei subfamilii specifice plantelor, dou dintre
care corespund unei localizri subcelulare anumite. Proteinele intrinsece ale tonoplastului
i proteinele intrinsece ale membranei sunt localizate n special n membrana vacuolar i,
respectiv, n cea citoplasmatic.
S-a dovedit a fi destul de surprinztor i faptul c unele aquaporine sunt nite proteine
multifuncionale, care deopotriv cu transportul apei pot fi implicate i n transportul solu
iilor osmocompatibile, cum este glicerolul. Este posibil participarea unor aquaporine ale
plantelor Ia trasportul substanelor gazoase (C 0 2 sau NH3), care poate s aib loc n frunze
sau n nodulii simbiotici din rdcin.

3 .1.

rolul apei n v ia tt a plan tei

Apa reprezint compusul mineral de baz al materiei vi, care


condiioneaz desfurarea proceselor vitale, meninnd starea
fizic normal a celulei. Funciile fiziologice ale organelor vege
tale sunt asigurate cnd celula se gsete n stare saturat cu
ap. Apa este cel mai important constituent n viaa plantelor
prin complexul nsuirilor fizico-chmice pe care le prezint. n
scopul meninerii homeostaziei i formrii componenei celula
re, apa [Fig. 3.1) ndeplinete multiple roluri:
solvent de baz pentru srurile minerale i compuii organici,
fiindTnediul de dispersie a mcrbmolecuielor coioidale i mediul
de producere a reaciilor biochimice;
factor important n meninerea stabilitii temperaturii corpu
lui plantei, contribuind la evitarea supranclzirii esuturilor, care
ar putea surveni n urma cldurii degajate n timpul proceselor
metabolice sau a aciunii razelor solare n timpul verii;
: elepient al structurii-protoplasmei, care'se'fixeaz electrostatic
ntre catenele lurigi'depolipeptide; crend structur i mobilitatea protoplasmei, favorizeaz formarea sistemelor coioidale n pro- . , b Apa i coada hidrofob de aichii
toplasm i determin structura conformaional a proteinelor
... , 1 m u . . .
necesar pentru a asigura meninerea ultrastructurii i activita,!?' ...7 :
0 a, .
,
-------tea funcional a organitelor celulare, Deshidratareaprojeinelor
rP
duce la coagulare i depunere n sediment;
\ asigur fenomenul de osmoz i particip la realizarea strii de turgescen, contribuind la micarea
stomateldr; orientarea plantelor n spaiu i expunerea lstarilor, a frunzelor etcntr-o anumit poziie;
servete n calitate de donorde protoni i electroni pentru reducerea C02n faza'de htunerc a fotosintezei;
reprezint un component al reaciilor de oxidoreducere dn ciclul Krebs;
particip la procesele de hidrolz, oxidare i reducere, de asimilare i dezasimilare;
apa structural din membranele biologice influeneaz permeabilitatea acestor membrane fa
de electroni i protoni;
reprezint componentul de baz al sistemului de transport n plante, asigurnd transportul substan
elor prin vasele xilemice i floemice, precum i transportul radial prin simplast i apoplast;
asigur integritatea organismelor vegetale, formnd un curent continuu de la rdcin pn la nivelui'frunzetor, prin inTermediul crora suntfransportate srurile minerale i substanele organice.

3.2. CONINUTUL l STAREA APEI N PLANTE


Coninutul total de ap n plante este foarte variabil i depinde de specia plantei, iar n cadrul aceleiai
specii - de organ, esut, faz ontogenetic etc. Astfel, algele conin 94-98%, frunzele suculente 95%,
organele de rezerv 85%, frunzele 80%, seminele uscate 12-14%. Factorii de mediu i natura organului
pot influena n mare msur particularitile ereditare ale acestui indice. Variabilitatea coninutului de
ap n acest caz este determinat de capacitatea de reinere a apei de ctre plante. Reinerea apei este
determinat de forele osmotice, forele de imbibie coloidal i capilar etc Coloizii protoplasmatici
posed o capacitate mai mare de reinere a apei n frunzele tinere dect n cele btrne.

R E G I M U L DE A P A

n celuleje vegetaleapa etejreinut n pe/epl celulari prpjgpjg($ (pn la 90-95% de a p isuculyacuo^


degrosjmea acestora, de structura i de compoziia lor chimic. Aproximativ 7-8% din ap se mbib
n lanurile moleculelor de celuloz i esteenut prin legtur superficiale. Sucul vacuolar conine p
n la 98% de ap, care este reinut deforte osmotice, electroosmotice i de imbibiie.
n membranele biologice apa poate fi component structural al membranelor - apa care reacionea
z cu suprafaa membranei, apa din spaiul dintre membranele interne i externe ale condriosomului,
ap din matrixul organitelor, apa din hiajoplasm.
n plante apa se gete n trei stri de agregare (//ch/d, solid, gazoas). Apa n stare lichid reprezin
t un com^onen^de^baz ai tutu ror ce Iulei o rj ntr nd n constituia membranei (30-35% din greutatea
membranei revine apei), a protoplasmeiji vacuole. n stare gazoasae-ntlnete sub form de vapori
n spaiile interceuare n toate spaiile erifere ale esutului, iar n stare solid - sub form de cristale
de ghea, care se formeaz n timpu gerurilor mari n spaiile intracelulare, ndeosebi n spaiile intercelglfe. Cristalele intracelulare rup membranele ctoplasmatice deteriornd celula.
Apa lichid din corpul plantelor poate fi libe,:
>
'"----
17......
r ... .

vixSS
r (95%), reprezentnd solventul de baz pentru
' ^N'acitn^fistaiew> v ; :: v ,
,
'-i~ -J"
dizolvarea jundr substane organice i mine
rale i asigurnd dispersia micelelor colozlor
a^a
plasmatici, sau legat (4-5%), reinut de fore
le legturilor de hidrogen sau de alte tipuri de
legturi chimice ori imobilizat n structurile fibrilare ale macromoleculelor (Fig. 3.2).
Apa liber este reinut slab n corpul plantelorr se gsete la nivelul peretelui cel ular. n
ao rT c^
vacudle. citoplasm si vase conductoare apa
________ ____
liber circul foart&MSQr, a n interiorul celuFig. 3.2. Hidratarea moleculelor de NaCI
lei, ct i de la o celul l alta, asigurnd starea
de turgescen a celulei. Ea constituie sediulm care au loc procesele biochimice, participnd n mod
direcia" de^urare' acestora. Apa liber nghea la temperaturi de pn la - 10 C, de aceea .plantele
cu coninut mare de ap Jiber sunt pui ri rezistente l temperaturi sczute.
Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap,-fiind format din molecule imobile
lipsite de proprietatea de'difuzare i de evaporare, este greu cedat de celule; Apa legat nghea la temperaturi mai sczute de -10C Ea nu circul n celul sau plant, nu ia parte la procesele biochimi
ce i hcTI dizolvarea substanelor organice sau anorganice. Datorit pierderii proprietii de solvent,
apa legat nu ia parte Ja transferul i circulaia substanelor n corpul plantei.
Apa legat n plant este condiionat de:
forele osmotice, determinate de substanele dizolvate, ale cror particule dispersate rein apa. Apa
reinut prin fore osmotice se numete ap osmotic (ap de dizolvare). Eliberarea acestei forme de
ap din esuturi, prin transpiraie, este cu att mai dificil cu ct sucul vacuolar este mai concentrat.
* fo^te_rfe/m6f6iie, cauzate dembibarea coloizilor hidrofili, ntruct acetia limiteaz eliberarea apei.
Apa reinut prin aceste fore se numete ap de imbibiie, n celul se gsesc numeroi coloizi hidrofili
- proteine, mucilagii, celuloz, care rein apa prin fore de imbibiie foarte puternice. Fiecare aminogrup din molecula de proteine este capabil s lege 2,6 moli de ap, iar la o molecul de proteine revin
aproximativ 18 000 moli de ap.
Apa poate fi fixat la suprafaa diverselor particule (ioni sau molecule) prin fore de adsorbie, care
sunt mai ales fore electrostatice, datorit strii bipolare a apei. Aceast fraciune_a_ap.ei.. (apa, de ad
sorbie sau dehidratg reA eem m fenomenul de solvaare a particulelor coioidale prin formarea n
jurul lor a unui nveli dens de molecule de ap nedisociate. Numeroase substane din celule ofer su
prafee enorme de adsorbie a apei. Spre exemplu, g de celuloz ofer o suprafa de 1 mii. cm2; 100

de molecule proteice adsorb 4-5 mii. molecule de ap. n cazul ionilor, nveliul apos este cu att mai
gros, cu ct este mai mic raza i ncrctura electric a tonului respectiv.
Imbbiia diferit a proteinelor i a substanelor mucilaginoase n ap se datoreaz fenomenelor elec
trostatice. Proteinele se mbib mai puternic n soluiile de electrolit dect n ap, deoarece ele fixeaz
puternic ionii i acetia aduc cu ei nveliul lor apos, astfel c efectul lor asupra imbibiiei coloidului
este mai mare dect cel al ionilor, rmai n soluie. Adsorbia ionilor este invers proporional cu n
veliul ior apos. Substanele mucilaginoase, din contra, se mbib mai mult n ap dect n soluii de
electrolit, deoarece, fixnd slab ionii, efectul acestora asupra imbibiiei este mai mic dect efectul io
nilor rmai n soluie, care rein apa.
n celule i n plante n ntregime exist numeroase spaii capilare (vacuolele, spaiile dintre mrclele
coloidaeaie membranelor i ale prgoplamei, elementele conductoare), n care forele de capilarltate rein apa. Aceast fracie a apei este reprezentat de apa de capilaritate.
n organismele vii se ntlnete i apa de constituie, legat chimic de unele molecule. Eliberarea apei
de constituie implic distrugerea moleculei care o conine.
Noiuniledeap liber i legat sunt relative, deoarece aceste dou forme de ap pot trece din una
n alta. n condiiile nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se reduce esenial, con
inutul de ap liber scade, iar cel al apei legate crete, ceea ce determin o rezisten mai mare a
plantelor. Cantitativ raportul dintre cele dou forme de ap este n toate cazurile n favoarea apei libe
re, ns n condiii de secet aceast diferen este mal mic. Limita critic de deshidratare a celulelor
este de 35%, cnd procesele vitale se reduc la minimum.
Conform provenienei, apa dinjalante poate fi exogen i endogen. Cea mai mare partea ei este
de origine exogen, absorbit de plante din sol prin intermediul sistemului radicular sau,ntr-o cantitate mici'pote fi absorbit sub form de vapori din atmosfer. Planteie.se pot aproviziona cu ap
Prin organele aeriene - frunze (din rou, apa de ploaie). n perioada de secet roua influeneaz simi
tor asupra recoltei frunzelor tinere - 50-70 % H20, btrne - 5-7% H20. Apa endogen este sintetizat
n procesul de respiraie n miocondri.

'.rit}"Ji': t'li *

APA ACCESIBIL l INACCESIBILA PLANTELOR


Cantitatea de ap absorbit de plante depinde nu numai de volumul sistemului radicular, ci i de an titatea de ap din sol i de forele cu care solul reine apa. Forele de reinere a apei de ctre particulele
soluiei depind de presiunea osmotic a soluiei solului. nsol apaje gsete sub mai multe forme: de
constituie (legat chimic), higroscopic, peiicular, capilar i gravitaional.
Apa de constituie (de cristalizare) intr n compoziia moleculelor organice sau anorganice din particulele
de sol ca ap de cristalizare: CuS04-5H20, Na2C03- 10H2O etc Ac-east form nu poate fi utilizat de plante.
Apa higroscopic formeaz un nveli monopellcular la suprafaa particulelor solului, fiind reinut
cu fore foarte mari ~ 1000 atm. Aceasta nu poate fi folosit de plante, iar de la suprafaa particulelor
poate fi ndeprtat numai prin uscare la 105C.
"* Apa peiicular reprezint formarea unor straturi succeive de ap la suprafaa particulelor solului.
Ea este reinut de pelicula de ap higroscopic cu fore mai mari de 30 atm, iar din straturile externe
cu 0,5 i 30 atm. Plantele pot absorbi numai o parte din apa peiicular anume din straturile periferice.
Excepie fac unele specii halofite ce bsorlrapa din straturi mai profunde.
Apa capilar este mobil, circul ascendent, fiind reinut n sol cu fore mai mici de 1 atm. Este uor
absorbit de plante i constituie forma de baz n aprovizionarea plantelor cu ap.

Capitolul 3 m

Apa gravitaional este foarte mobil, circul descendent, n cantiti mari se afl n spaiile largi
dintre particulele solului, acumulndu-se n urma ploilor abundente i a irigaiei. Apa coninut n sol
h acest timp, inaccesibil pIantelor; ~fost numit apa fiziologic moart sau rezerva de ap moart a
soiului. Solul uscat la limita la care nceteaz cedarea apei conine ap pelicula, higroscopic, de con
stituie i higroscopic inaccesibil.
Cantitatea de ap din sol rmas neutilizat de ctre plante n timpul ofilirii lor a cptat denumirea
de coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Plantele absorb apa din sol cu att mai intens cu ct ea
esFe reinutaTrirsTabde partcule^ilofuisolului. Pe msura uscrii solului scade mobilitatea apei,
se mresc forele de reinere i procesul de absorbie a apei se complic.
Coeficientul de ofilire (CO) poate fi calculat.conform.,formujejor propuse de Brigs (CO = apa higroscopica/u,b/) saude Bogdanov (CO =2 apa higroscopic). Coeficientul de ofilire n diferite
tipuri de sol este urmtorul: sol nsjpos C0=1,0-1,1, sol luto-nispos CO=6,5-6,9, sol luto-arglos
C0=6,6.
Rezerva util de ap n sol reprezint cantitatea de ap disponibil pentru creterea i dezvolta
rea plantelor.

.....-

.i^-. pn

w*-

. iS-S-a.-.- t=- i*

kffc-

3.4. SISTEMUL RlBICUlIR C M


PENTRU ABSORBIA APEI

De-a lungul evoluiei, saturarea cu ap a organismelor vegetale a fost realizat permanent i sufici
ent numai la plantele submerse (alge). Pe cnd plantele terestre se afl ntr-un mediu aerian i pierd o
cantitate substanial de ap prin transpiraie.
Plantele angiosperme, pentru a menine protoplasma celulelor asimilatoare n stare saturat cu ap
i pentru a apra aceast suprafa mpotriva pierderii apei prin transpiraie, i-au realizat un curent
continuu de ap n corpul lor. Aceste modificri au aprut datorit dezvoltrii unui sistem radicular
puternic, a unei reele dense de vase conductoare, de natur s distribuie apa n prile cele mai de
prtate ale plantei, precum i datorit dezvoltrii la plante a unor esuturi protectoare specializate, care
apr prile aeriene mpotriva pierderilor mari de ap.
n cursul ntregii viei plantele absorb continuu apa din substrat prin intermediul sistemului rad icujar, ns o mai pot absorbi n timpurprecipitaiilor, din rou sau din cea cu ajutorul organelor aeriene,
Apa este eiiminat ri proporie de circa 99% n procesul transpiraiei i gutaiei. Prezena curentului
continuu de ap ntre sistemul radicular i organele aeriene reprezint o condiie esenial a activitii
metabolice i deci a supravieuirii plantelor. n acest caz sistemul radicular joac rolul cel mai impor
tant n procesul alimentrii plantelor cu ap.
Funciile sistemului radicular: fixarea de substrat (rizoizii ia iaminaria ndeplinesc doar funcia me
canic de fixare), asigurarea cu ap i sruri minerale, respiraie, asimilare, depozitarea substanelor,
regenerarea esuturilor.
Pentru realizarea eficient a acestor funcii, plantele i-au elaborat de-a lungul evoluiei capacitile de a
seorienta n spaiu, de a reaciona la gradienii factorilor vitali, de a forma o suprafa maxim de contact
Particulariti morfologice: creterea i dezvoltarea sistemului radicular n adncime i la suprafa.
Sistemul radituiar la plante difer c dimensiune i form. Lungimea total a rdcinilor cu ramifica
rea lor atinge chiar i la plante mici civa zeci de metri. Suprafaa total a rdcinilor este de sute de
ori mai mare dect suprafaa total.a tulpinii i frunzelor. Suprafaa de contact a sistemului radicular cu
particulele solului, precum i adncimea de ptrundere a rdcinilor n sol difer de la specie fa specie
(lucerna - 0,3 m, via-de-vie -1 8 m, grut de primvar - 2 m, cartoful - 0,5 m) (Fig. 3.3).

{
Plantele care s-au adaptat la lumin solar intern
s {heliofitele) pierd mai mult ap prin organele ior
aeriene i au sistemul radicular mai dezvoltat dect
cele adaptate ta lumin difuz {sciofitele), care cresc
Morcov Liatris
permanent n locuri umede i au sistemul radicular
slab dezvoltat.
V.G. Rotmistrov,VA Koiesnik, A.L. Modestov au cerce
tat dimensiunile reale ale sistemului radicular. Lungimea
tuturor rdcinilor la Secole cereale este de 10 000 m,
avnd 14 mld de periori absorbani. Un pom de mr,
care are la suprafa 10 ramificaii, dezvolt 45 000 de
ramificaii la nivelul sistemului radicular.
Sistemul radicular se dezvolt mai bine ntr-un sol
structurat, cu umiditate i aerisire suficient. Omul,
prin aciunile sale de lucrare, irigare i fertilizate a so
iului, favorizeaz dezvoltarea rdcinii prin crearea
unor condiii mai bune de aprovizionare a plantelor
Fig. 33. Sistemul radicular. la .diverse specii de plante
cu apa i sruri minerale. Particulariti anatomice: zona absorbant cu pe"
riori, centurile Kaspari i celulele de pasaj (F/g. 3.4).
La plantele superioare terestre absorbia apei se realizeaz prin rdcini, i anume prin terminaii
le fine i permanent inere ale rdcinilor - perii absorbani. Periorii absorbani au o lungime de
0,15- 8,0 mm grosimea de 0,1 mm. Fi se formeaz la o distan mic de la vrful rdcinii n zona unde
nceteaz creterea rdcinii n lungime i provin din celulele externe alungite ale rizodermei. La.pere:
tele intern al periorilor absorbani se afl protoplasma cu nucleu, interiorul este ocupat de o vacuol
mare cu suc vacuolar mi concentrat dect cel l mediului nconjurtor, condiionnd o permeabilitate
relativ mare pentru ap. Perii absorbani se regenereaz ).a fiecare 2-3 zile, ceea ce determin activitatea
continu a zonei absorbante, iia Pinus silvestris se ntlnesc pn la 220 de peri pe 1 mm2, iar ia Seco
le cereale - 2 500. Meristemul apcal poate produce 200-400 de celule noi pe zi la Vicia faba i pn la
2100 la Zea mays, fiind asigurat cu ap prin imbibiia coloizilor protoplasmatici.
Membrana perilor absorbani este lipsit de celuloz, ns conine caloz, care reprezint un produs
al complexului Golgi, transportat prin pinocitoz spre plasmalema i peretele celular. Caioza reprezin
t un p-glucan, cu permeabilitate sporit comparativ cu celuloza.

Epiderm
Cortex
Cilindru

| Zona de dividere |
Zona de elongare |

Fig. 3.4. Structura anatomic a sistemului radicular: (a), (b)

a
ro
U

Particulariti fiziologice: sistemul radicular la plantele superioare a dobndit de-a lungul evoluiei
capacitatea de a face micri de cretere orientate spre sursa de ap, numite hidrotropisme.
Orientarea rdcinilor n spaiu, reacia lor hidro-, chemo- i geotropic, ramificarea etc. sunt regla
te de fitohonmonii endogeni (AIA i BA).
Absorbia apei i srurilor minerale este facilitat de prezena rizosferei, micorizeior, bacteroizilor.

U3
U-l
CL

3.5. INFLUENTA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA INTENSITII


ABSORBIEI APEI
*

Intensitatea absorbiei apei este condiionat de mai muti factori ai mediului - temperatura solului,
aerisirea solului, pH-ul solului, substanele toxice din sol etc
La rcirea solului, absorbia apei de ctre plante nceteaz n aa msur nct nu mai poate
compensa deficitul de ap din frunze. Plantele din regiunile calde nceteaz absorbia apei la tem
peratura +5C La scderea brusc a temperaturii intensitatea absorbiei se reduce mai puternic
dect la scderea e treptat (intervin schimbri n nsuirile protoplasmei) - se mrete viscozitatea gelului semilichid din care este format plasma. Solul rece, dei conine mult ap, pentru
plante este fiziologic uscat.
Pentru presarea activ a apei n scopul unei bune absorbii a srurilor minerale, precum i pentru
creterea rdcinilor plantele au nevoie de o bun aprovizionare cu oxigen (0 2). n lipsa 0 2, nceteaz
respiraia rdcinilor i se intensific fermentaia alcoolic, al crei produs final este alcoolul. Acumu
larea acestuia ntr-o cantitate apreciabil determin intoxicarea rdcinilor i ca urmare absorbia
apei slbete. Absorbia H20 de ctre rdcini se micoreaz i n cazul cnd n sol se acumuleaz o
cantitate mare de C0 2 (ca rezultat al activitii moleculelor, o acumulare n sol a 4-5% de C0 2 are ac
iune duntoare asupra rdcinilor).
Concentraia ionilor de hidrogen din soluia solului modific permeabilitatea protoplasmei, deter
minnd intensitatea creterii rdcinilor... . . .. . . ... . ..
^ ; ;; ...
; . _.
^ Ca urmare a activitii rdcinilor i^a diverselor reacii ee-se prod uc n sol, se formeaz diferite sub-
stane organice i anorganice care, fiind adsorbite la suprafaa rdcinilor, mpiedic absorbia apei,
fenomen ce se manifest n soiurile slab aerisite. Acumularea n sol a unor concentraii mari de sruri
minerale de asemenea influeneaz negativ absorbia apei. Toate aceste aciuni se pot nltura numai
printr-o lucrare bun a solului.

3.6. ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANTE.


IMPORTANTA FIZIOLOGIC A TRANSPIRAIEI

Transpiraia reprezint fenomenul fiziologic de eliminare a apei prin frunze. Mecanismul transpirai
ei la plantele vasculare homeohidre const din trei etape:
eliminarea apei la suprafaa tuturor celulelor frunzei i transformarea apei lichide n vapori (apa li
chid este transportat la suprafaa de evaporare prin pereii celulari, unde ntlnete o rezisten mai
mic comparativ cu protoplasma i vacuolele);

transportul vaporilor de ap prin spaiile lacunare i acumularea lor n camera subostiolar;


difuzia vaporilor de ap prin ostiola deschis i eliminarea lor la nivelul ostiolei sau al cuticule.
Pentru evaporarea unui gram de ap de pe suprafaa frunzei sunt necesare 10,5 calorii, cea mai ma
re parte a acestei energii fiind utilizat la ruperea legturilor de hidrogen. De aceea, renumitul fiziolog
rus KATmireazev meniona c transpiraia constituie un ru fiziologic necesar pentru planta Acest
proces are o importan deosebit n viaa plantelor.

Indicii transpiraiei
Intensitatea transpiraiei reprezint indicele care reflect cantitatea de ap eliminat de pe o supra
fa ntr-o unitate de timp i care variaz n funcie de specie, de intensitatea luminii, viteza vntului
(15-250 g/m2/or n timpul zilei i 1-20 g/m2 ntr-o or n timpul nopii). n decurs de 24 de ore inten
sitatea transpiraiei formeaz o curb caracteristic, n care valorile minime sunt constatate dimineaa,
apoi cresc progresiv pn la orele 13-14, cnd ating valori maxime, i descresc pn la ora 18, cnd in
tensitatea este foarte slab.
Productivitatea transpiraiei reprezint indicele care reflect cantitatea de mas organic ce se acu
muleaz n plante la eliminarea unui kilogram de ap ( 1-8 g de substan uscat la 1 kg de ap}.
Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap necesar pentru sinteza unui gram de mas
uscat i variaz n iimitele de la 250-300 pn la 700-800 l/kg, n funcie de specia plantei, astfel nct
pentru formarea unei tone de recolt se cheltuie n jur de 300 de tone de ap.
Transpiraia relativreprezint indicele-care; demonstreaz viteza eliminrii apei de;pe o unitate de
suprafa folia raportat la viteza de evaporare a^apecle^ea^suprafa liberi i:Ifefvataricuprifise.
ntre 0,1 i 0,5.
O plant de porumb n timpul verii elimin 150 g de ap, una de mazre - 5 kg, 1 ha de ovz3 000 kg, iar cactuii care cresc n pustiuri elimin doar 2 700 kg de pe un hectar anual.

3.7. STRUCTURA FRUNZEI CA ORGAN DE TRANSPIRAIE


Frunza reprezint organul de baz in care au loc procesele de fotosintez, precum i organul principal
care asigur eliminarea fiziologic a apei din plant prin transpiraie. Din considerentele dezvoltrii unui
contact mai mare cu aerul din atmosfer i, respectiv, pentru absorbia unei cantiti mai mari de bioxid
de carbon (0,03%) i de raze solare, plantele trebuie dezvolte un sistem foliarct mai mare, ns aceasta
creeaz i o suprafa mare de evaporare a apei. Astfel, pentru a limita procesul de transpiraie, plantele pe
parcursul evoluiei au trebuit s-i micoreze Suprafaa fofar, iar pentru a spori eficiena absorbiei lumi
nii, este necesar o suprafa ct mai mare. Deci pe parcursul evoluiei plantele i-au elaborat o structur
morfoanatomic specific pentru a optimiza ambele funcii i pentru a supravieui {Fig. 35).

R E G I M U L DE A P A

Cuticul
Grosimea frunzei este de 100-200 pm. Celulele
Epiderma
parenchmatice ale frunzei sunt expuse spongios.
superioar
. ntre ele exist un sistem de interspaii care con
Mezofil
stituie 15-25% din volumulfrunzei.n esuturile
palisadic
asimilatoare, n special n cet lacunar (15-20%),
Fascicul
difuzeaz bioxidul de carbon. Frunza este aco
conductor
perit cu esut protector - epiderma unicelular,
Floem
care const din celule compacte. Fiecare a do
Altern
ua celul din mezofilul frunzei este nconjurat
Epiderma
v
\
inferioar
de un vas xiiemic. n peiol i n mezofilul frun
Ostol \ /
\
Mezofil lacunar
zei apa se mic prin nervuri, al cror numr se
Stomate Celule stomatice
micoreaz consecutiv ramificrii. Cele mai mici
nervuri constau din traheide unice. n frunzele
Rg. 3,5. Structura anatomic a frunzei
unor plante, mai ales la cele cu fotosintez de
tp C^vasele conductoare sunt acoperite cu un
strat compact de celule parenchmatice care nconjoar vasele i servesc drept suport mecanic.
Frunzele unor specii de plante sunt acoperite cu o cuticul n componena creia intr acizi oximo mpcarbonjci impermeabillpentru ap. Cuticul conine cear.au perioric&.dimDueaz eliminarea
: 'apei, micorridViteza de micare a aerului i dispersnd lumina. j; ;

3.8. TRANSPIRAIA OSTIOLAR l CUTICULAR


Pe tot parcursul perioadei de vegetaie, la ni
velul frunzelor, plantele transpir circa 90% de
ap prin ostiole i 10 % prin cuticul. Stomatele
se ntlnesc pe epiderma frunzelor i a tulpinilor
nesuberificate (F/g.3.6).
Transpiraia ostiolar
Ostiolele reprezint spaiul dintre celulele sto
matice i constituie structurile de baz prin care
are ioc eliminarea apei. Celulele stomatelor se ca
racterizeaz prin:
form alungit la graminee, form semioval la dicotiledonate;
. * -*
perete celular interior ngroat;
. Fi 3.6. Stomata (fotografie la microscopul fotomc)
doroplaste cu clorofil.
La frunzele mature se ntlnesc de la 50 pn
Ia 500 de ostiole. Majoritatea plantelor de cul
tur cu expunerea orizontal a frunzelor conin stomate doar pe partea inferioar (dorsal) a frunzei
i se numesc hipostomatice. Plantele cu expunerea frunzelor mai mult sau mai puin vertical (erectoidal) conin stomate pe ambele pri ale frunzei - amfistomaice. Plantele acvatice conin stomate pe
partea superioar, numindu-sehiperstomatice.
La majoritatea plantelor de cultur din zona temperat, celulele stomatice sunt dispuse la nivelul epi
dermei frunzei. La plantele din zonele umede, stomatele sunt expuse pe celulele din afara epidermei,
pentru stimularea transpiraiei. Plantele rezistente |a secet au celulele stomatice nglobate n mezo
filul frunzei. n medie se ntlnesc 10 000 de stomate la 1 cm2 i constituie 1- 2 % din suprafaa foliar.

/
Transpiraia ramurilor i trunchiurlor este foarte redus n raport cu cea a frunzelor i se realizeaz
la nivel de lenticele. Lenticelele corespund unei lipse de coeziune ntre celulele suberificate sau unei
absene a suberificrii. Ele reprezint pn la 2% din suprafaa suberificat (vezi: Capitolul 9, Elimina
rea substanelor ia plante).
La plante, are loc reglarea intesitii i volumului de ap eliminat. Aceast reglare se efectueaz prin
micrile celulelor stomatice, care contribuie la nchiderea i deschiderea ostiolelor. Mecanismul mi
crii celulelor stomatice are la baz modificarea procesului de turgescen a celulelor.
Deosebim urmtoarele tipuri de micri (reacii) fiziologice ale stomatelor (F/g. 3.7i3.S):

1
r

JL to

bfdr a r vfi

Fig. 3.7. Micrile fiziologice ale celulelor stomatice

pasive, condiionate de modificarea strii de turgescen care se produce n celulele vecine ce n


conjoar celulele stomatice;
active, care se datoreaz modificrii strii de turgescen ce se produce n celulele stomatice.

Celule
epidermale

Rg. 3.8. Micarea stomatelor

Micrile pasive sunt hidropasive (de nchidere i deschidere a ostiolelor} i sunt determinate de
schimbrile coninutului de ap; micrile active pot fi att hidroactive (de nchidere i deschidere), de
terminate de coninutul.de ap, ct i fotoactive (de nchidere i deschidere}, determinate de lumin.
nchiderea hidropasiv a stomatelor este legat de apsarea mecanic a celulelor vecine ale epidermei
n condiiile turgesceriei lor depline. Deschiderea hidropasiv a stomatelor poate avea loc la micarea
acestei fore de presiune n condiiile unui Slab deficit de ap.
nchiderea i deschiderea hidroactiv a stomatelor va avea loc n momentul cnd transpiraia va n
trece absorbia de ap de ctre rdcini i micorarea turgescenei n ostioie va atinge nivelul critic.

\JD

UJI
CC

Deschiderea nchiderea fotoactiv se datoreaz procesului de fotosintez din celulele stomatice.


Factorii mediului intern i extern influeneaz direct sau indirect procesele de transpiraie. Provocnd
schimbri fiziofogo-biochimice, acestea determin schimbarea turgescenei celulelor stomatice, c a ri
n concluzie, duc la nchiderea sau deschiderea ostioleior. nchiderea i deschiderea ostiolei depinde
de umiditatea aerului, de concentraia C0 2 n atmosfer i n spaiile intercelulare, de bilanul ionic n
celulele stomatice, de coninutul fitohormonilor (citochinna stimuleaz deschiderea ostiolei, iar acidul
abscizic - nchiderea). O importan mare are gradul de aprovizionare cu ap, deficitul de umiditate
relativ n atmosfer, viteza vntului etc.
Transpiraia cuticular
Cuticul reprezint o barier n caiea pierderilor de ap, deoarece este bogat n substane hidrofobe, provenite din oxida rea acizilor grai, i este puin permeabil pentru ap. Permeabilitatea ei
variaz considerabil n funcie de vrsta organului i grosime, care este de 1,0-1,5 m. Cuticul poate
ns prezenta i unele perforaii inframicroscopice sau zone mai puin hidrofobe, pe unde pot difunda vaporii de ap. De asemenea, poate avea loc o transpiraie uoar i la nivelul unei cuticule subiri.
Acest tip de transpiraie predomin la plantele tinere (50%), care nc nu au dezvoltat o cuticul pu
ternic, i la plantele mature n perioada de senescen (40%), ia care cuticul i epiderma frunzei
ncepe s se deterioreze. Pe parcursul vegetaiei intensitatea transpiraiei cuticulare nu depete
10% din volumul apei eliminate. Prin cuticul are loc transpiraia eliminarea apei din organele reproductive i muguri n timpul iernii.
Intensitatea transpiraiei cuticulare este determinat de structura i de grosimea cuticulei i este de
1 0-20 de ori mai mic dect intensitatea transpiraiei prin ostiole. De exemplu, ea este foarte mic la
speciile de conifere i magnolii, care au o cuticul foarte groas dur. Acest tip de transpiraie are
importan mic n viaa plantelor de cultur.
Transpiraia este reglat de factorii de mediu este direct dependent de gradul de deschidere a ostiolelor, de deficitul de umiditate n atmosfer, viteza vntului, temperatura aerului, intensitatea luminii etc.-

3.9.
r

MECANISMUL DE ABSORBIE
l CILE DE CIRCULAIE APEI

Absorbia apei se efectueaz pe ntreaga suprafa a sistemului radicular (absorbia total), dar mai
activ acest proces se realizeaz n zona periorilor absorbani (absorbia activ). La baza absorbiei apei
stau: forele de Imbibipe, presiunea osmotic, fora de suciune a celulelor, forele de coeziune etc.
Fora de imbibiie a coloizilor protoplasmatici se ntlnete pretutindeni, ns o importan primordi
al are n cazul ncolirii seminelor. Plantulele formate la ncolirea embrionului conin celule lipsite de
vacuole, care nu dezvolt o for osmotic puternic ce ar permite absorbia apei. Ptrunderea apei es
te condiionat de ctre coioizii hidrofili din protoplasma i din esutul de rezerv al seminei. Apa care
ptrunde prin imbibiie este suficient pentru a determina ruperea tegumentului seminal, germinarea
seminelor i o cretere anumit a plantei.
Fora osmotic este dezvoltat de presiunea osmotic a sucului vacuolar din periorii absorbani i
celulele parenchimului cortical. Apa este absorbit atunci cnd fora osmotic a plantelor depete
fora de reinere a apei de ctre sol. Valoarea forei osmotice este determinat de concentraia sucului
vacuolar n substanele osmotic active (zaharuri, acizi organici, substane minerale).
Ptrunderea apei n celul nu depinde de mrimea valorii totale a presiunii osmotice, ci de diferena
dintre aceast for (P) i cea de turgescen (T). Aceast diferen de presiune, numit fora de suge-

re sau de suciune (S), reprezint fora activ real, care particip la absorbia apei (S= P -T). Fora de
sugere va fi mai mare atunci cnd diferena (P-T) va fi mai mare. Deci ca apa s ptrund n procesul
absorbiei, planta trebuie s aib o for de suciune mai mare dect presiunea osmotic a soluiilor
externe din sol. Dac fora de suciune a periorilor este mai mic dect presiunea osmotic a soluiei
externe, atunci periorii vor pierde apa, i vor pierde turgescena i vor pieri. Asemenea situaii se ntl
nesc foarte rar, doar n cazul cnd din neglijen se introduce o cantitate mare de ngrminte n sol O
situaie asemntoare se poate crea n timpul secetei pedologice de lung durat. Ca rezultat plantele,
pierzndu-i periorii radiculari, se vor ofili.
Forele de coeziune. Frunzele sunt capabile s absoarb o parte din apa czut pe ele n timpul ploilor,
apa de condensare (din rou), apa din cea, ba chiar i vaporii de ap din aer. Absorbia are loc mai ales la
nivelul cuticulei (mai intens dect prin stomate) datorit forei de suciune a celulelor epidermice. Aceast
absorbie este rapid, n cazul cnd cuticul este subire, i lent, n cazul cnd cuticul este groas.
Transportul apei n plante
La talofitele neseptate conducerea apei are loc numai pe cale intraprotoplasmatic, iar la cete septate i
la cormofite - intra- i extraprotoplasmatic. Calea intraprotoplasmatic permite doar o conducere tent a
apei, n schimb asigur controlul fiziologic asupra vitezei de absorbie a apei i a naturii substanelor dizol
vate n ea. Calea extraprotoplasmatic const n conducerea apei realizat prin fore de imbibiie coloidal
sau capilar i prin difuzie n spaiile libere apoase Aceast conducere este mai rapid i mai economicoas,
ntruct reprezint o micare pasiv a apei care nu necesit consum de energie din partea plantelor.
Calea pe care o parcurge apa n plantele superioare este de dou feluri:
transportul prin celule i esuturi vii;
transportul prin celule i esuturi moarte [Fig. 3.9)

Fig. 3.9. Transportul apei n plante


Astfel, de la periorii absorbani apa este transportat pe cale simplastic (pe baza forelor de im
bibiie coloidal, a osmozei, electroosmozei, forei de suciune, difuziei etc.) i pe cale apoplastic (pe
baza forelor de imbibiie capilar i coloidal, a difdziei etc) prin esuturile vii pn la vasele xlemice.
Acest tip de transport se numete transport radiat. Viteza transportului radial al apei este de 1-2 mm/h,
iar distana parcurs nu depete 1 cm (Fig. 3.10).
Apa este transportat de la periferie spre centru datorit faptului c presiunea osmotic e mai mare n
esuturile nvecinate zonelor vaselor xilemice. Chiar i partea celulelor orientate spre centru posed o pre
siune osmotic mai mare dect cea orientat spre periferie. n aceste exemple se manifest fenomenul de
polaritate, caracteristic organismelor vii. Stratul intern al scoarei primare, endodermul, posed o structur
anatomic deosebit - celule de pasaj cu perei celulari fini, expuse vs--vis de vasele xilemice, i celule cu
perei celulari suberizai. La nivelul centurilor Kaspari fluxul de ap ptrunde spre vasele xilemuui doar prin
celulele de pasaj, formndu-se datorit energiei poteniale a apei libere i altor fore menionate o presiune

R E G I M U L DE A P

care mpinge apa n vasele xilemului cu o for de


,0-2,5 atm. Aceast for este numit presiunea
radicular sau fora motrice inferioar. Aciunea
presiunii contribuie la ridicarea apei n vasele xile
mului n perioada cnd lipsete sistemul foliar |a
plante. Aceast for este activ i se bazeaz pe
utilizarea energiei metabolice (ATP).
O demonstraie elocvent a presiunii radiculare reprezint fenomenul de lcrimare a plantelor
- procesul de eliminare a sevei brute la suprafa
a tulpinilor i lstarilor tiai sau lezai. Dup ce
se desfac frunzele copacilor, lezarea nu generea
z eliminarea sevei, deoarece fora de suciune a
frunzelor provoac o contrafor n vasele con
ductoare.
La plantele multianuale ea se manifest ndeosebi primvara (sucul de mesteacn), iar Ia erbacee pe tot parcursul vegetaiei. Seva brut ce se elim in prin procedeul icrimrii conine sruri minerale,
substane organice, zaharuri etc. Seva brut de var n dovjeac conine mai multe elemente de cenu
,acizi organjc^darnuroh^^
Odat'cu apa ria sistemu ui fol iar rriportari forei 'mdtrce de jos s< diminueaz. n perdda cald de
var rolul primordial n absorbia apei revine transpiraiei. n cadrul eliminrii apei crete potenialul osmotic
scade potenialul apei din celula mezofilului, aspirnd apa din vasele xilemice. Se creeaz o for de aspi
raie sau o for de suciune pn la 30-35 atm, care contribuie la circuitul apei din vasele conductoare n
frunze din rdcin - spre vasele xilemice, ridicnd apa pn la 9-10 m. Aceast for e numit fora mo
trice superioar (apelul foliar), este situat n celulele parenchmatice ale frunzei i are un sistem automat
de reglare. Este o for pasiv cu caracter automat i se datoreaz n ntregime energiei solare, care, nclzind
frunzele, determin intensitatea transpiraiei. Datorit aciunii acestei fore, se dezvolt un curent continuu
de la nivelul frunzelor pn la nivelul sistemului radicular i n timpul vegetaiei se asigur alimentaia plan
telor cu ap. Fora motrice superioar e de 15-20 de ori mai mare dect cea inferioar. Fora motrice de sus
se creeaz i se menine de ctre fora de suciune nalt a celulelor din mezofilul frunzei care transpir. De
aceea, aceast for va fi cu att mai mare, cu ct intensitatea transpiraiei este mai mare (Fig. 3.11).
Distana pe care o parcurge apa prin esuturile vii la nivelul frunzei i rdcinii este de fraciuni de
Fora motrice de sus

- Xilem
Parendi im
aerifer

Stomat i
h2o

Rg. 3.11. Circulaia apei i a substanelor nutritive prin plant (John Johnson G.B. et al., 2002)

/
Capitolul 3 j U B I

milimetru, dar la parcurgerea ei ntmpin o rezisten mult mai mare dect la parcurgerea drumului
de-a lungul tulpinii. De aceea, apa strbate grosimea parenchimului corticai i grosimea parenchimului foliar cu o vitez de 10 000 de ori mai mic dect viteza curentului prin vasele xilemice.
La cormofite au aprut i elemente specializate de transport ai apei - vasele xilemice, care reprezint
un sistem de distribuire ce aprovizioneaz toate organele i esuturile plantei cu ap. Elementele xilemului nu conin citoplasm i se formeaz din celulele procambiale ale rdcinii i tulpinii. Pereii celulari se
lemnific i celulele, practic, sunt moarte, ndeplinind doar funcia de vase conductoare, fiind capabile
s asigure transportul unui volum mare de ap cu o vitez sporit. Traheidele apar ia Pteridofite i sunt
formate din celule solitare cu pereii laterali perforai. Apariia traheidelor a constituit un pas important
n evoluia regnului vegetal. Traheidele apar la Gimnosperme i Angiosperme i constau dintr-un numr
mare de celule expuse pe spiral la care au disprut pereii celulari laterali, formnd vasele xilemice.
Transportul xilemic se realizeaz conform legilor hidrodinamicii, la nivelul vaselor xilemice, datorit gradientului de potenial al apei, care se creeaz n plant de la nivelul solului pn n frunze. Forele motrice
active care pun apa n micare prin vasele xilemice sunt celulele vii de la captul superior i inferior al siste
mului vascular, ns un rol aparte l au i forele de coeziune. Teoria coeziunii a fost argumentat de savantul
rus E.F. Votceal (1897), de H.H. Dixon i O. Renner (1915). Conform acestei teorii, apa se ridic prin capilarele
vaselor conductoare datorit forei motrice superioare n baza forelor de coeziune a moleculelor de ap
ntre ele (fora de coeziune) i forelor de coeziune a moleculelor de ap cu pereii hidrofili ai capilarelor
(forade adeziune). Viteza de transport a apei prin vasele xilemice este de 0,7-1,5 m pe or la erbacee i cu ;
mult mai mare la cele lemnoase. Forele de coeziune pot avea valori de pn la 300-350 atm.
T ''-j-- t .yy
n cazul cnd stomatele surit nchise i plantele sunt asigurate cu ap abundent, are loc eliminarea apei prin
fenomenul de gutatie, adic eliminarea apei sub form de picturi prin structuri speciale numite hidatode.
Gutaia a fost observat la peste 300 de genuri de plante i este caracteristic plantelor tropicale i ecuato
riale. La fel ca i lcrimarea plantelor, gutaia reprezint o dovad elocvent a presiunii radiculare.

3.10. ECOLOGIA REGIMULUI DE AP LA PLANTE


Regimul de ap reprezint totalitatea proceselor de absorbie, transport i de eliminare a apei, ce
determin raportul dintre cantitatea de ap pe care planta o primete i care este utilizat de plante
ntr-o unitate de timp. Regimul de ap exprim starea apei n sol, plant, atmosfer se afl n echili
bru dinamic. Reglarea regimului de ap contribuie la meninerea homeostazei hidrice.
Viaa a aprut n ap i apa a rmas nchis n celulele organismelor vii. Pe parcursul evoluiei, plan
tele au dobndit o independen tot mai mare fa de ap, fapt care le-a permis extinderea pe glob.
Plantele sporofite au pstrat dependena fa de ap n procesul de reproducere - grneii se mic cu
ajutorul picturilor de ap sau al flagelilor. Plantele gimnosperme i angiosperme nu necesit ap pen
tru reproducere, ele dezvoltnd u- un mecanism econom i eficient de utilizare a apei.
Raportul dintte cantitatea de ap absorbit i cea transpirat caracterizeaz regimul de ap al diferitor gru
pe de plante reprezint bilanul hdrc La gimnosperme i angiosperme acest raport este =1, datorit:
sistemului radicular perfect dezvoltat, necesar pentru absorbie;
vaselor conductoare, necesare pentru transport;
esuturilor protectoare, necesare pentru micorarea evaporrii;
stomatelor, care regleaz transpiraia:
BH= ~ 1 (Maximov, 1926),
unde BH = bilanlul hdric,
A = absorbia,
T = transpiraia.

jt

Bilanul hidric (BH) depinde de condiiile de mediu i determin activitatea funcional optim a plan
tei. Pe parcursul evoluiei au avut loc modificri ale structurii i funciei organelor ce determin bilanul
hidric, contribuind la formarea anumitor grupe ecologice de plante ce se caracterizeaz prihtr-un re
gim hidric specific. La plantele terestre se constat un deficit de ap (5-10%), care nu duce la dereglri
funcionale ale plantelor. ns la un deficit mai mare plantele pierd starea de turgescen se ofilesc.
Ofilirea poate fi temporar i permanent. n procesul evoluiei plantele s-au adaptat pentru a supra
vieui n condiiile unui deficit de ap, dezvoltnd diferite mecanisme de reglare a bilanului hidric n
conformitate cu aceasta, Antpov, n 1973, propune o clasificare a plantelor n (Fig. 3. 12):
1) Plante acvatice (hidatofite):
plante acvatice primare;
plante acvatice secundare;
2) Plante terestre (poichilohidre, homeohidre, hidrofite).

Fig. 3.12. Particularitile regimului de ap la diferite grupuri ecologice de plante


Plantele hidatofite includ algele i plantele secundare ce conin 90-95% de ap, toat perioada
de vegetaie o petrec n ap, absorb apa pe toat suprafaa. Reglarea regimului de ap se reduce la
mecanisme ce duc la eliminarea apei din organism (vacuole contractile). Uscarea mediului de trai i
deshidratarea duc la moartea plantelor. Regimul de ap nu este reglat de procesele vitale ale plantei.
Acesta este filogeneic cei mai primitiv mecanism al regimului de ap. La aceste plante lipsete tran
spiraia, nu are locmbibarea protoplasmei.
Poichilohidrele sunt plante mai evoluate, din ele fac parte algele terestre, muchii. Corpul poichilohidrelor conine 70-75% de ap. Sunt capabile s absoarb apa prin toat suprafaa organismului. Nu
posed mecanisme de autoreglare a regimului hidric, ns la deshidratare trec n stare de anabioz, for
mnd spori ce rezist la 2-3% de ap. Are loc gelificarea protoplasmei. Aceste fenomene se bazeaz pe
procese fizice ca hgroscopictatea, capilaritatea, imbibiia, evaporarea. Dup esena lor, ele sunt cele

mai rezistente la secet. Acest tip l regimului de ap este mai progresist i apare la primele plante de
uscat, ia care intensitatea proceselor metabolice depinde de cantitatea de ap. ns ambele tipuri ale
regimului de ap sunt pasive i simple,
Homeohidrele sunt reprezentate de unele pteridofite, de angiosperme i gimnosperme. Se deo
sebesc dup coninutul de ap n diferite organe (de exemplu: frunzele de conifere 35-50%, frunzele
de varz 90-95%). Acest grup de piante se caracterizeaz prin mecanisme specifice de autoreglarea
transpiraiei ostiolare i cuticulare, nchiderea i deschiderea ostioiar, volumul sistemului radicular,
hidrotropsmele, concentraia presiunii osmotice. Aceste plante regleaz activ schimbul de ap. Ab
sorbia eliminarea apei este asigurat de mecanisme fiziologice active i complexe. Sunt mai puin
rezistente la secet i la o deshidratare puternic mor. Schimbul de ap de tip homeohidrc a aprut n
procesul evoluiei mai trziu dect cel hidatofiti pochlohidric drept rezultat al perfecionrii i adap
trii filogenetice la modul de via terestru.
Homeohidrele pot fi xerofite, higrofite i metofite.
Plantele xerofite populeaz zonele de step, secetoase, cu insuficien de ap n sol i cu aer fierbinte i
uscat. Ele se caracterizeaz prin anumite particulariti structurale i anatomice (un numr mare de cehie,
un numr de stomate mai mare pe unitatea de suprafa, potenial chimic mai ridicat, presiunea osmotic
mare), care le permit adaptarea cu uurin ia secet. Aceste particulariti se numesc xeromorfe. Frunzele
acestor plante pot fi acoperite cu o psl de peri sau sunt cu limbul foliar filiform sau rsucit penfru reduce
rea suprafeei de transpiraie. La arborii i arbutii din aceast grup de plante prile subterane depesc
de multe ori n dimensiuni prile aeriene. Plantele xerofite cultivate sunt reprezentate de sorg i mei.
Higrofitele - plante proprii regiunilor cu umiditate permanent. Aceste plante nu sufer de insuficien
de ap, de aceea nu au adaptri care ar limita transpiraia. Posed un tip specific de esut parenchimatic
- aerenchimui, care depoziteaz oxigenul necesar pentru fotosintez. Frunzele sunt hperstomatfce.
Mezofitele reprezint majoritatea plantelor de cultur. Regimul hidric ia mezofite a fost studiat de
savantul rus B.D. Zalensk. El a elaborat o lege care-i poart numele i care spune c frunzele aezate la
un etaj superior pe tulpin posed particulariti xeromorfe mai bine evideniate - celulele sunt mai
mici, au un numr mai mare de stomate pe unitatea de suprafa, reeaua de fascicule conductoare
este mai dens, numrul periorilor pe unitatea de suprafa este mai mare, esutul palisadtc este mai
puternic dezvoltat. Frunzele superioare se disting printr-o asimiiaie mai puternic i o transpiraie mai
intens. Concentraia sucului celular este mai ridicat, iar n timpulnofilirit sustrag apa-din frunzele irv:moartea.
Una dintre cee mai importante probleme n biologie este problema evoluiei lumii organice, adic cerceta
rea cilor i mecanismelor care au contribuit la formarea unor structuri i funcii mai complexe nfilogenez.
Grice funcie a evoluat paralel structurii i orice structur a organelor a evotuat mpreun cu funcia - evolu
ia fotosintezei, transpiraiei, sintezei proteinelor etc Posibil c evoluia regimului de ap a evoluat odat
cu apariia diferitor grupe ecologice de plante i a unor fenomene biologice legate de nivelul general de
organizare, spre exemplu ieirea plantelor pe uscat i adaptarea ta viaa terestr, apariia transpiraiei, per
fecionarea procesului de fotosintez, respiraie, reglarea fitohormonal etc.; reaciile adaptive speciale fa
unul dintre factorii de mediu, spre exemplu adaptarea la secet, la surplusul de ap etc
n funcie de aceasta se ntlnesc plante higrofite (plante iubitoare de ap), xerofite (rezistente la se
cet) i mezofite.
Se consider c evoluia plantelor superioare a avut loc la nivelul mezofitelor, care se caracterizeaz prin
tr-o labilitate fiziologic mai ridicat, cele mai nalte capaciti de adaptare la diferii factori de media
La plantele homeohidre n procesul de ontogenez apar toate tipurile schimbului de ap din filogeneza speciilor, astfel confirmndu-se Legea universal a biologiei - Legea Biogenetic a lui Mu/fer
Hegel c ontogenez repet filogeneza. De la zigot pn la formarea embrionului plantele se afl n re
gim hidric hidatofit. Apoi, de la formarea seminei pn la germinaie - n regim hidric poichilohidric
n procesul creterii vegetative plantele dezvolt particulariti ce permit reglarea strict a bilanului
hidric i posed un regim hidric homeohidric.

1. Coninutul apei n plante este minimatunci cndplantelesunt n:


ajfazadesenescen
c) faza de vegetaie
b) faza de nflorire
d) stare de repaus
2. La plantele de cultur toatefunciile vitale sunt reduse laminim, sub limita criticpentru deshidratare de:

a) 24%

b)35%

c)48%

3.n plante predomin apa:

a) gazoas

liber

c) legat

d) lichid

4. Transpiraia reprezint:

e) eliminarea apei sub forma de vapori


b) eliminarea apei sub form de picturi lipide
c) procesul fizic de evaporare
^procesul fiziologic de evaporare

, ,

wntrej^nliypr/ii legturi:.

)"covlente v b);de hidrogen

:"cfionice- -

dj'eterice

1. Prin regimul de ap n plante se nelege


2. Rolul apei n viaa plantelor const n:

a)________
b)________

c)________
d)________

e)______ _
f)________

3. fnstare embrionar, datorit_

smnase dezvolt n condiii cu un conpnutnaRistabU de ap.

4. La plantele superioare terestre tipulprincipal al regimului de ap este cel_


5. La hidatofite i poichilohidrofite se refer plantele 1 >
'p.'C-ii-i i'iPifi IZ

1.

Transpiraia poate fi influenat de substanele chimice. Selectai rspunsurile corecte:

a) mresc intensitatea respiraiei


b) micoreaz intensitatea respiraiei

1 ) acizii diluai
2) srurile minerale neconcentrate
3)

2.

srurile minerale concentrate

Coninutul apei este variabil n funcpe de specie, vrst, organul i chiar esutul plantei:

a) 94-98%
b) 94-96%
c) 80-85%
d) 1224%
e) 5-7%

1) algele
2) fructele de tomate i castravei
3) muchii lichenii uscai
4)organelevegetative{frunze)
5) seminele n laten

Interistatea transpiraiei este influenat att de factorii externi, ct i de cei interni.


Selectai rspunsurile corecte:

1 ) aranjarea frunzelor n poziie vertical pe tulpin


2) coninutul mare de clorofil

a) intensific transpiraia
b) reduc transpiraia
/

3)
cuticula groas
4) densitatea exagerat a stomatelor
5) suprafaa foliar mic

4, Jn funcie de capacitatea de reglare a regimului de ap exist trei grupe ecologice de plante.


Selectai caracteristicile:

1 ) regim de ap p a s iv i .
2} s-au adaptat la un mare deficit de ap

a) hidatofite ,
b) homeohidrofite
c) poichiiohidrofte
5.

n plante apa se gsete:

a)'liber
b) legat
:

& '
p
3) posed mecanisme fine de reglare a regimului de ap

;
/;

1) n ctoplasm

4) n vacuole Q*-

2} n coloizii hidrofili ai citoplasmei


. 5) n vasele conductoare
3J n nveliul de hidratarea! mkelelor coioidale * _
)la nivelul membranelor celulare scheletice

1. Membrana periorilor absorbani e lipsit de celuloz.


.

2. Valoarea presiunii rad/cu/are depinde de metabolismul energetic

3. n procesul transpiraiei apa este eliminat prin cuticul.

' A'

4. Absorbia pasiv a apei nu depinde de procesul de transpiraie.

5. Apa asigur transmiterea excitaiilor i a mesajelor hormonale.

CapitoluI 3

3.

L - W ' W C w y s i t i f l w " * ". 'M i .

R E G I M U L DE A P A

rv b

00.

^ O f' xr ^

1 I I g f

iuio&pl

8 gV

O .H - g X O.9 CV-.
_

3 ^ S i;:
.Vi?B.c-fD-:I.&,ift;:?i Uj tg pkv 'jajaJ 'a'

s : ? i & | | < :'Tz:--:Cj' tt cv : g '&


v-v
:?r
r-vS*03 ra
J:;-&1o-.3c:Q:^S; ~ -9;
* cS ISj .
riT'^Jfc'SL**5; S9. ^3-ES .;-1 jg
l . 3 ''^ -^ -ri' M

ItQ S-?'
3 3 3 - "o I i
2. j , ! 'o , o

.'-v.
....

' " ' ''l; '

T3'

| 0/ | !

9 ; I 3 5" q.
S. S <:
| 5: 45

F^rS

3*.;
O.'K

$: ! s S Sv g -.l
g g- S ig -Oii
1 T^V:^-- IM..^. M,

: S ^ ,;v5

g ^
SW>' -.=i
"TT1
-**'

./ :f ^ r P

iKj/'.U >h-.i.iii

: S>W ^ .S :
S4a--"<
0n3-'L.
tD

.Vf: OV

O- n '

Ws&M.

\r>:

o .rr .

>8V'aj;;.Si-3 * rs: .3 -.C;rb:.,<:,S-v 1* C.:Oi :;;,

oQ

CP Cfc
Eu' Oi JJlq n> i'V OV jj. o ;. . .^} ^ [Lrt'
D/"B
S^
;-r'-' , 'O C? 3 '(Ti - n> "OLiai
^.. ^
O gQ-. SQ
O; 5
i : t^_. 3
;r :g l
;;
S
o - ^5 " C
- i . :; SS ' 5I-?9:
^ CL
.:1ffi -'m 'o
1 ', 'a^9-'ri'
O
rv.'.:>U^
:

=!
- i ,S:nIS
- r Tn " 11
q ;i2:.
: 3
o ci:/
9 p -'-,,t_- i .u
9 3!;
30-...<d -3
;?.;-ra:'<0.
J5
rv^o'nj
E r n & a .. t i -...C,yi.O........
s' r * 'o 3 O ^=7- ^-' r) CZi (i,.-

3 v;
9. ' x =3.1 ^r i5 5- ,*
"n5'i c '1 cu ' .'.'.'fD.- Q-

"2:
3
cu =

,V .g^< S 3^ ^

,S W .3 ;

a; v^1/ . ,'' -o.- k

.3

313
., - O" 1 ^ ' vSv'l^^
ISfl
S'fS

,' e? ^

,.;: o .=

3 ' o< 5

p -.

(- "3:';^v^gssllfc

t==f. 33
' 9;.. ". *?. "-. S-3 CL
',TEf
5{?-' O Cf.
S - w ajiP?
-c* .;i.n:'
:.tQ

o
cu;

-O.

. . , e -^ s r 5 1 ' *>neiciYfe5?
= ||i
lQ
O": o.-.
0JC--?Vi.V
cV-.
iii'fB'-i-f-.
:?
-jjim.TX'
..wi;:--St;1':3 --JSrafeS*'
o

'9

=3 .- P -

CU V IN TE-C H EIE
Acizi organici Fotosintez Carotenoide Cloroplaste Clorofil Faza de ntuneric a fotosintezei Faza de
lumin a fotosintezei Fosforilarea fotosintetic Fosforilarea ciclic Fosforilarea aciclic Fotosistemu i Fotosistemul II Fotodisocierea apei Randamentul cuantic al fotosintezei Reacia lut Hill
Micarea fotoactiv a stomatelor Pfastde

SC U R T ISTO RIC
1771 - J. Priestley a demonstrat c 0 2 este consumat de animale i produs de plante n fotosintez. 1
1779 - J, Ingenhousz a artat c lumina este necesar pentru producerea oxigenului de ctre plantele verzi.
1818 - J. Pelletier i J. Caventou au extras din frunze pigmentul verde, numindu-l clorofil.
1840 - J.B. Bousingault a propus reacia sumar a fotosintezei.
1845 - J.R. Mayer a demonstrat c energia soiar se transform n energia legturilor chimice.
1875 - K.A. Timireazev a formulat deea despre rolul cosmic al plantelor verzi.
1877-W.Pfeffer a introdus fenftenufde fotosintez, dingn pfio6s^umm"'r syritbes^^apun'empreun"' j r
i 922 - O.Wrburg a realizat prfrFfefe nsirri ale bilanuluj cuantic al fotosintezei:- --

1936 - H. Gaffron i K.Woll au formulat concepia despre existena centrelor fotochmice de reacie.
1938 - R. Hill demonstreaz eliminarea 0 2 n faza de lumin a fotosintezei.
1943 - R. Emerson i colaboratorii cerceteaz fenomenul de relansare a fotosintezei -efectul Emerson".
1951 - L Duysens a cercetat absorbia i migrarea energiei de excitaie n complexele de pigmeni auxiliari.
1954 - D. Amon i colaboratorii au descoperit fosforilarea fotosintetic.
1956 - M. Calvin i colaboratorii au identificat reaciile de reducere a C02 pn la nivelul hidrailor de carbon.
1960 - R. Hill i F. Bendall au propus schema Z a transportului de electroni n faza de lumin.
1960 -15. Karpilov, M.D. Hatch i C.R, Slack (1966) descoper ciclul C4de asimilare a carbonului.
1961 - P. Mthcell elaboreaz ipoteza chemiosmotic a mecanismului fosforilrii oxidative i fotosintetice.

A CTUA LITI
*
Acumularea energiei solare prin fotosintez depinde n mare msur de nivelul de protec
ie a celulelor mpotriva degradrii oxidative. Multipli componeni antioxidani (acizii grai
omega-3, carotenoidele i vitamina E etc.) - substane cu rol de neutralizare a radicalilor liberi
- protejeaz att celulele vegetale, ct i celulele animale, modificnd programul apoptozei,
ntruct procesele celulare fundamentale de semnalizare mecanismele de protecie i adap
tabilitate n lumea vie sunt nalt conservative. Multiple extracte din alge i plante superioare,
produse ale procesului de fotosintez, sunt capabile s manipuleze n celulele umane sistemele
de semnalizare i, ca rezultat, expresia genelor. Spre exemplu,jitoestrogenii (o grup de flavone, care reprezint mesageri la interaciunea plant-microb) imita activitatea hormonului
uman - estrogemil, Pigmenii carotenozi, cum ar fi zeaxanina i lutema, protejeaz sisteme
le fotosintetice de aciunea distrugtoare a razelor ultraviolete, avnd rol de modulatori redox
i participnd la transducerea semnalelor.
Un rol important h reglarea vieii plantelor l manifest spectrul luminii solare, care, n afar
de fotosintez, particip Ia reglarea unor procese fiziologice precum creterea i dezvoltarea.

4.1. IMPORTANTA FOTOSINTEZEI


l ROLUL COSMIC AL PLANTELOR VERZI
Fotosintez este procesul prin care energia luminoas este absorbit de moleculele de clorofil i
transformat n energie clfim ic p o t^
'a substanelor organice/formate dn doxidul de carbon i
ap. Acest proces include un numrmarede reacii, hs sumar, pentru organismele autotrofe produ
ctoare de oxigen, poate fi exprimat prin urmtoarea ecuaie:
6C0 2 + 6H20 + 673,8 kcal = C6H120 6 + 602t '

>v

FOTOSINTEZ

Fotooxidare

H2+c2 J

(+114 kcal/mol)
i ;

Reducere
ur

RESPIRAIE

*
Conform acestei ecuaii, rezultatul sumar al fotosintezei este fixarea dependent de lumin a C0 2
cu reducerea lui pn la hidrai de carbon oxidarea H20 pn la 0 2. Formarea de oxigen ns nu este
o proprietate caracteristic tuturor organismelor fotosintetice. Unele bacterii fotosintetice utilizeaz
n calitate de donor de hidrogen alte substane neorganice (sulfur de hidrogen, tiosulfit etc.) sau or
ganice (acid lactic, izopropanol). De exemplu, bacteriile de sulf verzi utilizeaz sulfura de hidrogen. n
acest caz ecuaia sumar a fotosintezei este urmatoarea:
hv
C0 2+2H2S -x [CH20 R H 20+S 2
sau n form general:

hv
C0 2+2H2A

[CH20]+H20+2A,

unde H2A este substratul oxidat (donorui de hidrogen).


n procesul fotosintezei, n afar de dioxidul de carbon care este principalul acceptor de ioni de hidro
gen la organismele fotosintetice autotrofe, se poate reduce sulfatul sau azotul,1formndu-se hidrogen.
Astfel, procesul de fotosintez la diverse organisme fotosintetice poate avea loc cu participarea diferi
tor donori i acceptori de ioni de hidrogen.
Apariia plantelor verzi cu capacitate de fotosintez (cca 2 mld de ani n urm) a marcat un salt cali
tativ n evoluia vieii pe Pmnt. Organismele fotosintetzante, i prin ele toate fiinele vii, au cptat
acces la o surs de electroni practic inepuizabil i permanent n rennoire, care particip la toate proce
sele bioenergetice - apa, ceea ce a i determinat desfurarea fotosintezei n proporii mari, asigurnd
ptrunderea i transformarea energiei n biosfer.
Organismele eucariote (plantele superioare verzi i algele eucariote) cele procariote (bacte
riile fotosintetice i algele cianofite) i procur energia necesar direct din energia solar, care,
fiind captat prin reacii endergonice, este transformat n energie chimic potenial. Prin aceas
t particularitate fotosintez poate fi considerat un fenomen de natur cosmic, reprezentnd

Capitolul 4 |

singurul mijloc prin care energia de la un alt corp ceresc se fixeaz i se depoziteaz pe Terra, sub
form de biomas utilizat ulterior In toate procesele vitale ale organismelor vegetale i animale.
Rolul cosmic al plantelor verzi a fost pe larg descris i argumentat de ctre savantul rus K.A. Timireazev, care pentru prima dat a formulat ideea potrivit creia gruncioru! verde de clorofil este
acel punct din spaiul terestru unde, n prezena energiei solare, i au nceputul toate manifest
rile vieii pe Pmnt.
Fotosintez asigur existenta vieii prin purificarea continu a atmosferei. Oxigenul eliberat n acest
proceTfizioIogic rennoiete zilnic rezervele sale din atmosfer, meninndu-le n limite optime pen
tru respiraie. Anual, plantele verzi elibereaz n mediul extern 460 mld tone de oxigen, reprezentnd
unica surs natural de oxigen.
Fotosintez reprezint, de asemenea, sursa primar de formare a ntregii cantiti de substane or
ganice: glucide, lipide, vitamine, protei neTfiorm onl, glcozld e, fn inuretc'Aceti compui sintetizai
de plante pentru necesitile proprii servesc ulterior drept surs principal de existen i de dezvol
tare a tuturor organismelor vii.
Fotosintez constituie veriga principal a circuitului energiei i substanelor n natur (Fig. 4.1).

Fig. 4.1. Circuitul produselor fotosintezei In natur

Importana acestui proces fiziologic unic n natur poate fi generalizat prin urmtoarele contribu
ii ale fotosintezei n:
* transformarea atmosferei reductoare n oxidant i, ca rezultat, apariia organismelor aerobe;
transformarea radiaiei solare n energie metabolic;
* purificarea atmosferei prin schimbul de gaze;
formarea substanelor organice din cele anorganice;
* formarea resurselor de zcminte minerale;
realizarea circuitului carbonului n natur.

/
Fotosintez, fiind cel mai complicat proces biologic fundamental, rmne a fi n continuare un su
biect de cercetare pentru biologi, fizicieni, chimiti, matematicieni etc. Cunoaterea mecanismelor
moleculare a|e fotosintezei are o importan considerabil n rezolvarea multor probleme industriaeconomice ce in de utilizarea sursei de energie ecologic pur, practic inepuizabil - radiaia solar
(de ex. obinerea oxigenului i hidrogenului molecular prin fotooxidarea apei), sporirea productivitii
fotosintetice a plantelor, asigurarea expediiilor cosmice de lung durat cu materie organic i oxi
gen molecular ec.

4.2. FRUNZA - ORGAN SPECIALIZAT PENTRU FOTOSINTEZ


Fotosintez se desfoar n toate celulele plantelor care conin pigmeni verzi (frunze, ramuri, tulpini
tinere, sepaie, fructe necopte), ns organul specializat pentru ndeplinirea acestei funcii este frunza,
care prezint unele caracteristici formate ntr-un lung proces de adaptare i perfecionare:
suprafa mare, aplatizat, adaptat absorbiei unei cantiti mari de energie luminoas i C02din
atmosfer;
epiderma prevzut cu stomate prin care se realizeaz schimbul de gaze i transpiraia. n funcie
de poziia stomatelor se deosebesc plante amfistomatice (cu stomate prezente pe ambele pri ale
frunzei) i plante episomatice (cu stomate situate doar pe o parte a frunzei);
structur bifacial, parenchimul asimilator fiind difereniat n parenchim palisadic cu rol fotosintetic i lacunar, cu rol n schimbul gazos. n ramurile tinere, n semine i fructe nemature, celulele
asimilatoare cu cloropiaste se gsesc n straturile parenchmatice situate sub epiderm. Spaiile intercelulare sunt foarte mici, condiionnd o absorbie redus a C0 2 din mediul extern comparativ
cu frunzele verzi;
prezena fasciculelor libero-lemnoase care asigur transportul apei i substanelor minerale spre
celulele mezofilului i al sevei spre toate organele plantei;
prezena unor organite specializate n fotosintez - cloroplastele.
Pe parcursul evoluiei frunzele s-au modificat, genernd o diversitate mare, determinat de acumuIarea; parti cula riti Ior destructurieejpa rtidp la as im larea carbonul ui (%4,2) .4nsjunel e: plante
-de provenien tt'opicai i:subtropieal-(p.ofurribuij tre:stia-de?zah^meiul etc) aa ffunze ou o struc-.
tur anatomic deosebit de frunzele plantelor din climatul temperat (cca 300 000 specii de plante),
adaptate pentru realizarea fotosintezei n anumite condiii de mediu. Frunzele acestor specii sunt
bine vascularizate, mezofilul este omogen cu cloropiaste granare, iar n jurul vaselor conductoa-

re celulele parenchmatice sunt situate ntr-un strat compact, formnd o teac din esut asimilator
perivascular cu cloropiaste mari agranare [Fig. 4.2). Celulele tecii perivasculare sunt separate de ce
lulele mezofilului i de aerul din spaiile intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxiduiui
de carbon.
Modificrile adaptive dezvoltate pentru ndeplinirea funciei de fotosintez au decurs, pe de o par
te, n direcia asigurrii unor condiii optime pentru absorbia intens a radiaiei solare, iar pe de alta,
n direcia proteciei de fotooxidare, care poate fi cauzat de radiaia din spectrul vizibil i ultraviolet,
n funcie de condiiile de mediu, se modific dimensiunile celulelor, morfologia esutului asimilator,
coninutul i raportul pigmenilor de baz (clorofila i carotenoidele), fcnd posibil fotosintez att
ia o radiaie puternic (pentru unele specii de deert}, ct i la o iluminare slab (pentru speciile tropi
cale). La unele specii, celulele epidermei superioare a frunzelor, datorit formei lor, pot focaliza lumina,
mrindu- intensitatea de 15-20 de ori.
Frunzele plantelor din zonele nsorite au o suprafa mic, grosime mare, un numr mai mare de
stomate, celuie palisadice lungi cu cloropiaste ce conin mai puin clorofil, dar care asimileaz mai
eficient carbonul. O alt msur de protecie a structurilor celulare fa de radiaia optic const n
sinteza pigmenilor auxiliari cu aciune de fotoprotecie. Astfel de substane sunt antocienii, al cror
coninut este mare n plantele tinere i btrne i care deseori se formeaz n plant ca rspuns la ac
iunea intensiii najte ajumjnj[vizibilejadiaiei uitraviojete,.tennperaturii jo a je jj n aIte au a altor
gSnti.
QTiTldcii^^mce|uisl
erme i sup ertore^FasTguravo ecrahrare eficienta n regune verde a spectrului n care"frunzeie sunt, n mare msur,transparente''. Sub
aciunea radiaiei ultraviolete se induce sinteza unor compui fenolid, care se acumuleaz n cuticul
i celulele epidermei, asigurnd absorbia razelor ultraviolete, negative pentru plante.
Ali compui cu rol de fotoprotecie a structurii esutului foliar sunt carotenoidele, care n concentraii
mici asigur o absorbie puternic n zona indgo-albastr i blocheaz procesele fotodistructive. Sin
teza acestora este activat nainte de perioada repausului vegetativ ia copacii cu frunza cztoare sau
de secet la speciile tropicale, perioad n care are loc distrugerea aparatului fotosintetc i planta este
expus n mare msur stresului fotooxidatv, determinat de intensitatea mare a luminii solare.

43. UOROPLASTELE - STRUCTUR, COMPOZIIE CHIMICA,


FUNCII, ORIGINE
*

Clompjaele, organite specializate n realizarea fotosintezei, reprezint microstructuri de 5-10 pm


n lungime i 2-3 pm n diametru, de form sferic, oval, discoidal sau elipsoidai. La majoritatea
plantelor verzi predomin forma elipsoidai a doroplastelor, care s-a dovedit cea mai raional, desvrndu-sen procesul evoluiei lumii vegetale.
Numrul de cloropiaste variaz ntre 20 i 100/celul, n funcie de specie, condiii de mediu, esut
foliar. n celul plastidele se afl n continu micare-pasiv, mpreun cu curentul de citoplasm, sau
activ, cu utilizare de energie, determinat de intensitatea luminii i de ali factori.
Structura doroplastelor. Substana fundamental a doroplastelor, numit srqm, este delimitat
ia exterior de o membran dubl iipoproteic (10-30 nm n grosime), prevzut cu un numr mare de
pori, care au o suprafa de 30-40 nm2.
Membrana intern, lipsit de pori, este mai puin permeabil comparativ cu cea extern, dar poate
fi strbtut de molecule de trioze i aminoacizi. Ea formeaz pliuri pe direcia axului longitudinal ai
cloroplastului, numite tiiacoide (de la thylacoidesin form de sac"), asemntoare cristelor din mito-

condrii, ce strbat doroplastul de la un capt la altul - tilgcojdedestrom, sau care unesc aa-numitele
grane (de la granumgruncior"), alctuite din formaiuni sub form de discuri suprapuse - tiiacoide
de gram (Fig. 43).
r Rumrul granelor n cloroplast i numrul
tilacoldelor n gran variaz n limite mari. Se
consider c un doroplast conine aproximativ
40-100 de grane, iar suprafaa total a tilacoidelor este de 500 de ori mai mare comparativ
cu suprafaa membranei externe - particula ritate considerat a fi o adaptare pentru asimilaia
dorofilian a carbonului n condiiile unei con
centraii sczute {<0,03%) a dioxidului de carbon
din atmosfer.
Cloroplastele unor plante superioare, ca i cele
ale algelor, sunt lipsite de grane, lamelele fiind
unite n pachete a cte 2 -8 ,
Se deosebesc cloropiaste:
. j granare, care conin tiiacoide de gran i de
. ,..._________________
,
strom - caracteristice pentru toate plantefe...... Fig, 4,3^Srurtura^doroplastei. CTuxohob A.H., 1996) ^
superioare;
agranare, care conin numai tiiacoide de
strom - caracteristice pentru alge i pen
tru celulele tecii perivasculare la plantele
cu fotosintez de tip C4.
Conform rezultatelor microscopiei electro
nice, tilacodele din grane i strom conin un
numr mare de formaiuni sferice lipoproteice numite cuantozomi sau uniti fotosintetice,
alctuite din pigmeni i componente ale sis
temului de transfer fotosintetic de electroni
Fig, 4.4. Reprezentare schematic
(LTE) de fosforilare a ADP-ului conjugat cu
a localizrii cuantozomilor n membranele tilacoidale
acest transport (Fig. 4.4).
7
Sinteza proteinelor lipidelor (glicozil-gliceride) din membranele tilacoidale este reglat de genomul nuclear i doroplastic. Aproximativ 50%
din proteinele care particip la formarea complexelor LTE (40 de proteine) sunt codificate de ADN-ul
din cloropiaste, restul - de ADN-u! nuclear, care, fiind sintetizate n citoplasm, ptrund n cloroplaste, unde formeaz cu proteine specifice complexe proteice funcional active asamblate i distribuite
orientat n membrana tilacoidal. Sunt stabilite cteva tipuri de astfel de complexe macromoleculare,
care asigur ndeplinirea funciei de absorbie i transformare a energiei solare n energie chimic po
tenial (faza de lumin a fotosintezei): ^
fotosistemele I (FSI) i II (FSII);
complexul citocromic b/f;
complexul pigmenilor-anten;
complexul ATP-azc.
Activitatea coordonat a genomului nuclear i a celui din cloropiaste n sinteza acestor complexe
moleculare este reprezentat schematic n Figura 4.5.
Un alt exemplu de reglare a aparatului fotosintetic de ctre genomul nuclear reprezint sinteza
enzimei-chee din faza de ntuneric (ciclul Calvin-Benson) - ribulozo-1,5-difosfatcarboxilaza. Enzima
funcional activ este format din 8 subuniti mici i 8 subuniti mari (Fig. 4.6).

Fig. 4.5. Asamblarea n membran a principalelor complexe LTE


formate din proteine codificate de nudeu i doroplast (sub red. Herrmann R.G., 1992)

_________ _______

Culoarea verde indic proteinele codificate de ADN-ul din doroplast, iar cea galben - proteinele codificate de ADN-uf nuclear.
Culoarea violet indic proteine de codificare necunoscut. 1 - FSII; 2 - complexul citocrom b/f; 3 - FSI; 4 - comple
xul ATP-azic.
Subunitatea mare de 54 kDa este codifica
t de ADN-ul din doroplaste, iar cea mic de
14 kDa - de ADN-ul din nucleu, care dup ce
este sintetizat (translat) n citoplasm se
transport n doroplaste, unde n prezena
altei proteine, de 60 kDa, codificat i ea de
nucleu, numit chaperon (din limba englez
nsoitor"), are loc asamblarea corect a sub
unitilor enzimei.
Proteinele codificate de nudeu cu destinaie
fpenru cloroplast ptrund n organit cu ajutorul
unor peptide-tranzt - succesiuni din aproxima
tiv 40 de. aminoacizi pentru proteinele stromei
i mai mult de 80 pentru proteinele tilacoidelor,
localizate la nceputul proteinei (la captul N).
Peptida-tranzit recunoate receptorul din mem
Fig. 4.6. Subunitile enzimei ribufozo-1,5-bifosfatcarboxilaza
brana extern a cioroplastei, asigur trecerea
(KyjiaeBa 0.H, 1997)
prin ea a polipeptide n strom, unde sub aci
unea unei peptidaze specifice (signal peptidase)
are loc hidroliza unei legturi peptidice ce le unete, elibernd proteina, care se include n complexe
le polienzimatice corespunztoare.
Biosinteza proteinelor codificate de gene ale ADN-ul ui cloroplastic are loc n strom - substan fun
damental a organitului n care sunt prezeni ribozomi, ARN, ADN i alte componente ale aparatului
de proteosintez. Proteinele specifice membranelor tilacoidale sunt distribuite n funcie de o serie de
factori fizico-chimicj, inclusiv mrimea sarcinii de la suprafaa membranelor. Au fost constatate mari de
osebiri n localizarea i raportul complexelor proteice din tilacoidele granei i ale stromei. n tilacoidele
stromei sunt localizai fotosistemul i i complexul H+-ATP-aza, iar n tilacoidele granare - fotosistemul II i pompele de protoni.

Activitatea fiziologic a doroplastului este asigurat de un anumit nivel de hidratare (n medie 58-75%)
i un ir ntreg de substane organice i minerale prezente n strom, n care se desfoar reaciile dra
matice aie fotosintezei (faza de ntuneric). n doroplast sunt localizate enzimele ce particip la realizarea
procesului de fotosintez, biosinteza glucidelor, protidelor, fosfoiipidelor, clorofilei, n reaciile de degrada
re a clorofilei i a amidonului etc. Unele enzime sunt absorbite de lamelele doroplastelor, altele se gsesc
n stare liber. n tiiacoide se concentreaz cea mai mare cantitate de clorofil carotenode [Tab. 4.1).
U d u l 4.1

Compoziia chimic a substanei uscate a doroplastului (% din masa uscat)

Formarea tuturor componentelor moleculare i structurale care contribuie la ndeplinirea rolului fizi
ologic al doroplastului (Fig. 4.7) este asigurat de interaciunea nudeu-citoplasm-doroplast, ceea
ce explic eecul ideii de a obine culturi de cloropiaste izolate pe medii nutritive.

ct p r i t g |

Biointeat-pr
c fi
*

Fig. 4.7. Reprezentare schematic a roiului fiziologic ai doroplastelor

Originea doroplastelor, Cioroplastele reprezint o varietate a organitelor specifice celulei vege


tale - plastidele, care se formeaz din aa-numiteie progjgstttfe-existente n celulele meristematice.
Proplastidele au aspectul unor vezicule incolore cu diametrul de 0,5-1,5 pm, delimitate de o membra
n dubl iipoproteic, care conin molecula circular bispiralat de ADN cu o dimensiune de 130-160
de mii de perechi de baz (pb), incluznd aproximativ 130 de gene. Proplastidele nu au sistemul de
membrane interne dezvoltat
Citoplasm celulei-mame conine cteva proplastide, care n timpul diviziunii celulare trec n celulele-fiice, unde i mresc numrul prin diviziune. Astfel, caracterele genetice determinate de ADN-ul
cforoplastic se transmit numai pe linie matern (ereditate ctoplasmatc).
Din proplastide se formeaz celelalte tipuri de plastide existente n celulele vegetale, care pot fi in
colore (leucoplaste, etopiaste) sau colorate (cloropiaste, cromoplaste).

FOTOSINTEZ

Odat cu creterea celulei proplastidele se


mresc, membrana intern crete mai intens,
formnd vezicule (tilacoide), care se situeaz
paralel, strbtnd toat stroma. n prezena lu
minii, discurile lamelare se dispun ntr-o anumit
ordine fa de axa plastidei, suferind o diferen
iere-n strom-lamel i gran-lamel. Acest
proces este nsoit de biosinteza includerea
n membrane a lipidelor, proteinelor i a dorofilei. La ntuneric, din proplastide se formeaz
etioplaste, care au o structur intern asem
Amiloplast
Cromoplast
ntoare cu o reea crstalic, protoclorofilide
Rg. 4.8. Schema dezvoltrii cforo-aomo-amiloplastelor
{Fig.4.8). Expunerea la lumin a esuturilor etioi a transformrii lor (sub red. Hermtann R.G., 1992)
late determin reorganizarea structurii specifice
a etioplastulu ntr-o structur membranar in
tern caracteristic doroplastulur.
Sub influena unor factori de mediu, n funcie de faza de dezvoltare i de organ, cloroplasteie se
_ ^ . pot transforma njtXopJaste,
e - p 1^sti d.e cg rol:de depozitare .(amidon) - i n cromoplaste,
se fofmezaomp'rTffGrize~n unele fructe i flor n timpul mturrii acestora, conferindu-ie culoare gaIben-oranj, determinat de pigmenii carotenoiz pe care i conin, transformarea
doroplastelorn cromoplaste este determinat de distrugerea structurii tilacodelor de gran i for
marea unei noi structuri interne sub controlul nucleului, prin intermediul unor proteine specifice
codificate de nucleu i sintetizate n citoplasm. Spre exemplu, polipeptidul de 58 kDa care formea
z complexe cu carotenodele constituie jumtate din toate proteinele structurilor membranare ale
cromoplastelor.
Diferenierea plastidelor din proplastidn doroplast verde fotosintetizant, n amiloplast alb care con
ine amidon sau n cromoplast galben-oranj plin cu carotenoide i transformarea viceversa a acestora
este reglat de ctre ADN-ul propriu (cloroplastic) i interaciunea nucleu-citoplasm.
Studiul mecanismelor moleculare de difereniere i transformare a plastidelor prezint interes pen
tru biologia molecular contemporan, deoarece cunoaterea lor permite s se neleag mai bine
sistemele de semnalizare care asigur funcionarea coordonat a genomului nuclear i cloroplastic n
celula vegetal.

U PIGMENII FOTOSINTEZEI
Absorbia selectiv a razelor solare din regiunea vizibil a spectrului de 400-700 nm cu o energie
suficient pentru realizarea fotosintezei este particularitatea caracteristic a unor compui organici
- pigmenii, care au n structura lor grupri cromofore i sisteme de legturi conjugate. Pigmenii
plastidelor variaz n funcie de compoziia chimic i sunt clasificai n trei grupe: clorofilele, carotenoidele i ficobilnele.
PigmeniicloK>flieni sunt prezeni n plantele superioare alge sub patru forme de clorofil: a",
b"c" id". Toate pfnteie fotosntetzatoare i toate grupele de alge i cianobacteriile conin clorofila
grupea" Clorofila ;,b" este caracteristic pentru plantele superioare algele verzi. Algele diatomee i
brune conin clorofilac, iar cele roii - clorofila d". Bacteriile fotosntetzatoare conin diverse bacteriodorofile (Fig. 4.9). n seminele unor plante (bostan, cnep) a fost depistat protociorofila. La plantele
superioare acest tip de clorofil se sintetizeaz la ntuneric, iar la lumin se transform n clorofil.

Fig. 4.9. Diversitatea pigmenilor dorofilieni

Clorofila este una dintre cele mai complexe substane organice, reprezentnd un ester dublu al clorofilinei cu fitolul (alcoolul unei hidrocarburi superioare c u ^ de atomi de carbon care au o legtur
dubl) i alcoolul metilic Cele mai rspndite sunt clorofi!elea"ib', ( % 4.10).

Fig. 4.10. Structura i modelul moleculei de dorofii

Patru nuclee pirolice (heterocidu cu 4 atomi de carbon i un atom de azot), legate ntre ele prin puni
metilice, formeaz nucleul porfirinic cu un atom de Mg n centru de care se leag fitolul (C20H39OH) i
o grupare metilic (~CH3) n cazul clorofileiaBsau o grupare aldehidic (-CHO) - n cazul dorofileibB.
Molecula dorofilei mai conine un ciclu pentanonic (al 5-lea) format numai din atomi de carbon. Ciorofilele manifest proprieti hidrofile determinate n special de homociclul pentanonic, hidrofobe i
lipofile condiionate de fitol. Prezena n nucleul porfirinic a sistemului conjugat de legturi duble i a
magneziului condiioneaz culoarea verde, caracteristic pentru clorofil.

Organizarea n spaiu a clorofile are o importan mare pentu activitatea ei n procesul fotosintezei.
Nucleul porfirink - partea hidrofil a moleculei de clorofil, cu o suprafa de 1 nm2 i 0,42 nm n grosime
- este localizat n spaiul dintre membranele n contact ale tilacoidelor de grane. Radicalul Atolului (2nm)
formeaz un unghi cu nucleul porfirinic i este orientat n interiorul formaiunii sferice (unitatea fotosintetic), fiind n contact cu grupele hidrofobe ale moleculelor de proteine i lipide membranare {Fig. 4A 0).
La plante, clorofila reprezint un complex lipoprotec n form monomer (activ) sau agregat (for
m de rezerv) i doar 3-4% din cantitatea total se gsete n stare liber. Cantitatea acestor pigmeni
n frunze variaz n limitele 0 ,2 - 0 ,8 % din masa uscata, un coninut ridicat fiind caracteristic plantelor
sciofile. La algele verzi, cantitatea de clorofil ajunge pn la 3% din greutatea uscat. Raportul dintre
clorofila a" i J)"n esuturile vegetale este de 3:1, dar poate crete n cazul plantelor heliofile.
Clorofila este n proces continuu de biosintez i degradare. Se rennoiete permanent, ntr-un ritm
de 40% la 2-3 zile.
> Pigm enii carotenoizi sunt compui liposolubiii prezeni n doroplaste i n cromoplastele unor pri
ale plantei. n frunzele verzi, ei nu se observ din cauza prezenei dorofilei. Toamna, cnd clorofila se dis
truge, frunzele capt culoarea galben-oranj, determinat de aceti pigmeni. Bacteriile i ciupercile de
asemenea conin carotenoide. Se cunosc cca 400 de pigmeni din aceast grup {Fig. 4.11).

Rg. 4.11. Principalele grupe de carotenoide

Carotenoidele reprezint hidrocarburi nesaturate


cu legturi dubleconjugate - derivai ai izoprenului
CH2=C(CHJ-CH-CH2. Pot fi aciclice (licopine), mo
no- i birictice {Fig. 4.12 i 4.13). Datorit legturilor
duble conjugate,carotenoidele au proprietatea de
a realiza reacii de oxidoreducere.

Carotenoidele, ca i dorofilele, sunt legate necovalent cu proteinele i lipidele membranelor


fotosintetice. Datorit proprietilor lorfizico-chimice, acest grup de pigmeni ndeplinesc un rol
dublu: de absorbie i transferai energiei razelor so
lare ctre pigmenii dorofilien i, n acelai timp,
de fotoprotecie. Carotenoidele se sintetizeaz n
doro- cromoplaste prin ciclul mevalonat nce
pnd de la acetil CoA printr-o serie de compui
intermediari - mevalonat, geranilpirdfosfat, licopin - care servesc ca predecesori pentru alte
i puri de carotenoide.
fig. 4.13 . formulele de structur ale rotor carotenoide
Pigmenii ficobilini fac parte din grupa pig----------------------------------------------------menilor biliari (la animale, un reprezentant al
acestei grupe este bilirubina). Se ntlnesc la unele alge roii, verzi-albastre, pirofite intr-o cantitate
foarte redus n doroplastele plantelor verzi (Fig. 4.14). Din aceast grup sunt cunoscute:
Ficoeretrina - C34H47N4Og, prezent la algele ro, verzi-albastre, pirofite;
Ficodanina - C34H42N40 9, prezent la algele verzi-albastre.
Ficobilinele sunt tetrapiroli, inelele pirolice fi
ind unite prin grupri metinice l metilice sub
form de lan deschis (Fig. 4.14).
Ficobilinele sunt grupe cromofore ale ficobiliproteinelor- globuline care, spre deosebire de
clorofile, se leag prin legturi covalente. Ficobilicromoproteideiesunt localizate n anumite
granule, numite ficobilisome, situate pe suprafa
a extern a lamelelor fotosintetice din celulele
algelor. Aceste cromoproteide hidrosolubile n
deplinesc rolul de pigmeni auxiliari n absorbia
luminii (analogic dorofilei b" la plante superi; oare). Aproximativ 90% din energia luminoas
este'transmis clorofileia".
Toate plantele conin un pigment special
- fitocromul, al crui grup prostetic similar fcobilinelor este pigmentul bilinic. Fitocromul
reprezint un fotoreceptor pentru razele roii,
ndeplinind funcii de reglare a multor proceFig. 4.14. Modelul molecular al ficobilinelctf
se fiziologice.

4.5. ENERGETICA FOTOSINTEZEI


Particularitatea cea mai important a fotosintezei este utilizarea energiei solare, care reprezint ener
gia oscilaiilor electromagnetice, caracterizat printr-o anumit lungime de und (distana ntre dou
maxime consecutive ale unui ciclu), frecvena oscilaiilor i vitez de dispersie:

FOTOSINTEZ

unde:

X= lungimea de und, nm;


c = viteza luminii, 2,997x1010 cm/s;
v - frecvena oscilaiilor, Hz,

,
Lumina solar include radiaiile care alctuiesc:
sp ectru l v iz ib il: violet (400-450 nm), indigo (400-450 nm), albastru (450-500 nm), verde
(500-570 nm), galben (570-590 nm), oranj (590-610 nm), rou (610-700 nm) i invizibil, precum i:
razele ultraviolete: (X< 400 nm) i ,
infra roii; (X > 700mm) (Fig. 4.15).

Rg. 4.15. Compoziia spectral a luminii solare

Energia radiant este distribuit sub form de cuante sau fotoni. O cuant de lumin conine o can
titate de energie direct proporional cu frecvena oscilaiilor i invers proporional cu X:

unde: h = constanta lui Planck (6,62 x 10'27 erg/s, 1,584x1034 cal x s sau 6,626 x 1 0'34 J x s).
Valoarea energiei cuantelor fiecrei radiaii este constant i depinde de lungimea undei. Astfel, cu
ct lungimea undei este mai mare, cu att energia cuantei este mai mic. La nivel molecular (n dimen
siuni moleculare) valoarea energiei cuantelor este semnificativ. Spre exemplu, energia cuantei razelor
cu lungimea de und de 500 nm este egal cu 2,48 eV, ceea ce este de 1 0 ori mai mult comparativ cu
valoarea energiei hidrolizei ATP-ului.
Energia cuantei poate fi exprimat n diferite uniti de msur: erg, kcal, electronvoli (eV),ns uni
tatea de msur internaional pentru energia fotonilor este joulul (J) i einsteinui (Es), care reprezint
energia coninut ntr-un mol de fotoni.
Reaciile fbtochimice sunt posibile n cazul razelor din spectrul vizibil de lumin cu energia cuantelor de
1-3 eV sau 150-587 k/mol. Plantele absorb aceste radiaii cu viteze mari, apropiate de viteza de propaga
re a luminii i variaz n funcie de lungimea de und a radiaiei respective. Razele infraroii (0,01 -0,1 eV)
i cele ultraviolete (6-10 eV) nu sunt folosite n fotosintez. Radiaia ultraviolet absorbit de frunze n
cantiti mari induce efecte mutagene, determinate de energia foarte mare a cuantelor, care depete
valoarea energetic a multor legturi chimice din proteine, acizi nucleici i ali compui ai celulei.
Conform bilanului energetic al fotosintezei, pentru reducerea unei molecule de C0 2 pn ia nivelul
glucidelor sunt necesari 480-528 kJ (3-4 cuante de lumin). ns o parte din energia absorbit de ctre
frunz este eliminat sub form de cldur i fluorescen, de aceea se consider c teoretic sunt ne
cesare 8-12 cuante pentru fiecare molecul de dioxid de carbon redus.
Coefidentulde utilizare a luminii (cantitatea de energie luminoas utilizat n procesul fotosintezei
din cantitatea de energie absorbit de frunze) este foarte redus. Din cantitatea total de energie solar

/
care ajunge pe suprafaa frunzei, numai 2-5% este utilizat n procesul de fotosintez, restul rm
nnd neutilizat (Fig. 4.16):
Reflecia, %

esut palisadic

esut lacunar

- Lumina ce-trece prin fru nz


Lungimea de und, nm

Fig. 4.16. Reprezentare schematic a interaciunii luminii cu frunza


10-15 % este reflectat de pe suprafaa frunzei n funcie de nsuirile cuticulei (neted, lucioas, mat);
10-15% trece prin frunze fr a fi absorbit, n funcie de grosimea limbului;
din peste 70% din energia luminoas care cade pe frunz i este absorbit, 20% se consum la nclzirea
frunzei, aproximativ45% se utilizeaz n procesul transpiraiei sub form de cldur latent de vaporizare.
Frunzele verzi absorb puternic radiaia luminoas (un nivel sczut de reflecie i de trecere prin frunz)
n regiunea spectral violet, indigo, albastr i roie a spectrului. n aceast regiune spectral lumina
se absoarbe efectiv total la suprafaa frunzei, absorbia ei variind puin, n funcie de concentraia dorofilei. n razele cu lungimea de und 520-580 nm o mare parte din radiaie trece prin frunz fr a fi
absorbit, din aceast cauz frunza pare verde {Fig. 4.16).
Toamna, n perioada repausului vegetativ, clorofila se degradeaz i frunzele devin mai transparen
te", permind s treac nu numai razelor verzi, dar i celor oranj i roii. Radiaia cu lungimea de und
mai scurt de 390-400 nm i mai lung de 700 nm nu este recepionat de ochiul omului.
Valoarea coeficientului de utilizare a energiei luminoase variaz de la specie la specie, n funcie de
particularitile morfoanatomice i fiziologice ale plantelor (7crf>. 4.2).
Tabelul 4.2

Coeficientul de utilizare a energiei luminoase


;

Specia plantei
porumb
orz
ovz
gru de primvar
cartof
secar de toamn
sfecl

4,5%
2,9-3,5%
3,3%
3,3%
3,0%
2,6%
2, 1 %

Valoarea redus a coeficientului de utilizare a energiei luminoase este determinat i de procentul


ridicat al radiaiilor neutilizate de doroplaste: din spectrul vizibil (verzi, galbene) i din cel invizibil (infraroii, ultraviolete). Radiaiile infraroii (A peste 750 nm) sunt absorbite foarte puin n comparaie cu
radiaiile din spectrul vizibil, deoarece se reflect n proporii mari (peste 50%), n specia! n lumina di
rect i mai puin n cea difuz. Lumina difuz este utilizat ntr-un procent mai ridicat n fotosintez
comparativ cu lumina direct, ceea ce explic coeficientul mare de folosire a luminii la plantele submerse (din mri, oceane). La modul cel mai eficient sunt utilizate n procesul de fotosintez radiaiile
monocromatice (ROG i AIV) din spectrul vizibil.
Captarea ntregului spectru al luminii solare
ABSORBIA
n regiunea e vizibil este asigurat de prezen
Rcoeritrlna
Rcocianina
a asortimentului larg de pigmeni care absorb
selectiv energia luminoas. La clorofilele a, b",
c'i ia bacterioviridin se constat dou maxi
me de absorbie: una n partea roie, iar alta n
partea violet-albastr a spectrului. Maximele de
absorbie ale clorofilei a" (n solveni organici)
sunt n limitele: 660-663 nm n partea roie i
428-430 nmn cea albastr; 642-644 nm i, respec
tiv,452-455 nm pentru clorofila b". Maximele de
absorbie ale clorofi lei b" sunt situate ntre ma
Vlofet Albastru Verde Galben Rou
ximele de absorbie ale clorofilei a" (Fig, 4,17),
Absorbia n partea albastr-violet este deter
Lungimea de und (nm)
minat de sistemul de legturi duble i ordinare
conjugate ale inelului porfirinic, iar n regiunea
Fig. 4.17. Maximele de absorbie ale unor pigmeni
roie - de prezena magneziului n nucleul porfirinic. Clorofilele absorb foarte slab razele oranj i galbene i nu le absorb deloc pe cele verzi i infraroii.
Poziia maximelor de absorbie n spectru este influenat de natura dizolvantului, de interaciunea
moleculelor de clorofil ntre ele nsele i cu ali pigmeni, lipide i proteine.
Carotenoidele au maximele de absorbie n partea violet-albastr a spectrului de la 400 la 500 nm (Fig4.17).
n absorbia energiei n seciunea ai.bastr-yerde a spectrului, acestor pigmeni le revin 70%, i doar 30%:
- clorofilei. Aceast particularitate de absorbie a carotenoideior este.important n'realjzarea fotosintezei
pe vreme nchis, caracterizat prin dominarea
Reflecia la 550 n m ,%
razei or vi ol ete-aIbast re din compoziia spectral
a luminii solare, deoarece moleculele de carote
noide, nu i de xantofile, particip ca pigmeni
auxiliari n absoria i transmiterea energiei pigmenilor clorofilieni.
Clorofilele absorb razele n zona violet-albas
tr cu o intensitate mai mare comparativ cu cele
absorbite n zona radiaiilor roii (Fig. 4.18), ns
asimilarea carbonului este mai intens n zona ra
diaiilor roii. Intensitatea procesului de fotosintez
n diferite regiuni ale spectrului a cptat denu
mirea de spectru de aciune. Spectrul de aciune
10
15
20
corespunde spectrului de absorbie prin poziia
Reflecia la 700 nm, %
zonelor de absorbie i de realizare a fotosintezei,
dar nu i prin valoarea intensitii acestui proces,
Fig. 4.18. Dependena coeficientului de reflecie (R)
ceea ce denot o eficacitate diferit a folosirii ener
la 550 i 700 nm pentru frunzele diferitor specii
giei razelor absorbite n fotosintez.

Intensitatea fotosintezei n spectrul vioiet-albastru alctuiete aproximativ 14% din fotosintez n


razele roii, indicnd o utilizare ineficient a energiei n aceast regiune spectrala. Acest fenomen poa
te fi explicat prin teoria fotoefectului, formulat dectre Einstin, conform creia numrul moleculelor
antrenate n reaciile fotochimice este determinat de numrul fotonilor absorbii, i nu de cantitatea
de energie a fotonului (n limitele valorii energetice la care poate avea loc reacia fotochimic). Din ra
diaia fotosintetic activ (X-400-700 nm), cuantele radiaiei roii au cea mai mic cantitate de energie
-159 kJ, dar ea este utilizat eficient de ctre moleculele de clorofil din cele mai multe specii de plan
te. Cuantele radiaiilor albastre, avnd o cantitate mare de energie (297 kJ), determin realizarea unui
maxim fotosintetic, ns la absorbia cuantelor diri aceast regiune spectrului are loc dispersarea unei
pri importante de energie sub form de raze calorice, datorit crui fapt eficiena energetic a foto
sintezei n aceste raze este mai mic dect n cele roii.
Prin urmare, culoarea verde a plantelor nu este ntmpltoare. Pe parcursul evoluiei, plantele s-au
adaptat la compoziia luminii solare, absorbind acele raze de lumin (roii) care sunt utilizate mai efi
cient n procesul fotosintezei - culori complementare celei verzi.

4.6. MECANISMUL FOTOSINTEZEI


Conform teoriei moderne despre mecanismul molecular al fotosintezei, acest proces reprezint un
lan de reacii redox succesive, care n primele etape necesit condiii de lumin (faza Robn Hill), iar
etapele ulterioare pot avea loc i n condiii de ntuneric (faza F. F. Blackman) (Tab. 4.3).
n faza de lumin a fotosintezei are loc absorbia luminii de ctre moleculele de clorofil a" cu par
ticiparea pigmenilor auxiliari (clorofila b" carotenoide, ficobiline) i transformarea energiei solare n
energie ATP i NADPH+H*. Toate aceste procese se realizeaz n membranele fotochimic active ale do
roplastelor i reprezint un sistem compus de reacii fotofizice, fotochimice i chimice.
n faza de ntuneric are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre acceptorul primar (ribulozo-1,5difosfat), cu participarea enzimelor localizate n stroma doroplastului i utilizarea energiei ATP i
NADPH+H+- produi finali ai fazei de lumin.

*Aspecte comprativeHe TazeTde lumina i de ntuneric

Au loc procese fotochimice i fotofizice, in


clusiv fotoliza apei (R. Hill);
Se utilizeaz H20, clorofil i energie solar;
Se formeaz 0 2;
Energia solar se include n ATP i
NADPH+H+;
Temperatura nu influeneaz asupra reaci
ilor de lumin;
Reaciile depind de calitatea i intensitatea
luminii (efectul Emerson);
Reaciile decurg n tilacoideie granei;
Este comun pentru toate speciile.

Au loc reacii enzimatice;


Se utilizeaz C02 ATP NADPH+H+;
Sefbrmeaz hidrai de carbon (CH20)n;
Energia ATP i NADPH+H+se include n substane orga
nice;
Temperatura influeneaz reaciile enzimatice. La crete
rea temperaturii cu 10 C viteza reaciilor chimice sporete
de 2-3 ori (Q = 2-3); '
Reaciile enzimatice nu depind de intensitatea luminii;
Reaciile decurg n stroma doroplastului;
Difer n funcie de specia planta (C^C^CAM-fotcdnteza).

4.6.1. FAZA DE LUMINA A FOTOSINTEZEI


Procesele care au loc n faza de lumin pot fi grupate n:
1) Absorbia dioxidului de carbon;
2) Absorbia i transformarea energiei solare n energie chimic.
1.
Absorbia dioxidului de carbon din mediul nconjurtor n faza de lumin se realizeaz la nivelul
ostiolei deschise (reacia fiziologic fotoactv). Pi oxid ui de carbon ptrunde n camera substomatic, de unde difuzeaz prin spaiile intercelulare libere, ajungnd n contact direct cu membranele
celulozice afe celulelor asimilatoare din esutul
palisadic, situat pe faa superioar a limbului fo
Ostiol
liar, sau din esutul lacunar de pe faa inferioar
aacestuia(f/g.4.?9).
n cazul cnd anvelopele celulelor asimilatoa
re sunt continuu irigate cu ap absorbit din sol,
Lumin
C02dn aerul circulant n spaiile intercelulare,
cu o mare capacitate de hidrosolubilitate, se di
zolv, formnd acidul carbonic (H2C03), care se
TGlucoza

pn la doroplaste.
Prin urmare, rezult c o prim condiie a foto
Rg. 4.19. Mecanismul ptrunderii CO,
sintezei este gradul de deschidere a ostiolelor i
prezena apei n cantiti suficiente n esuturile
fbiiare. Noaptea, cnd stomatele sunt nchise (reacia fiziologic fotoactiv de nchidere), precum i n
perioadele de secet (stomatele sunt nchise prin reacia hidroaciv de nchidere), cnd membranele ce
lulare din mezofiiul frunzei sunt uscate, fotosintez este blocat i creterea plantelor stagneaz.
2.
Absorbia i transformarea energiei solare n energie chimic se realizeaz n cteva etape
succesive:
absorbia energiei solare i migraia energiei de excitaie n sistemul de pigmeni;
oxidarea centrului de reacie i stabilizarea sarcinilor separate;
transferul electronilor pe lanul transportor de electroni (LTE);
fotooxidarea apei eliminarea oxigenului molecular;
conjugarea transportului de electroni cu transferul protonilor i sinteza ATP-ului.
IO'1
Stare excitat
Nivele libere

NT1- 1 CT2

I v

Rg. 420. Nivelele energetice n molecul i transformarea intern ntre strile electronice

Aceste procese se realizeaz n tilacoidele de gran i tilacoidele de strom, cu participarea diferitor


molecule, care alctuiesc ta plantele superioare dou structuri specifice - fotosistemui I (FS 1) i fotosistemul II (FS !l), ce se deosebesc prin componentele proteice, pigmeni i particularitile optice.
Fiecare fotosistem este format din centrul de reacie conjugat cu acceptorii i donorul de electroni m
preun cu pigmenii-anten (Fig. 4.20).
Cromoproteidele din complexele-anten nu au o activitate fotochimic i enzimatic. Rolul lor se re
duce la acumularea i transmiterea energiei cuantelor la un numr limitat de molecule, care realizeaz
reaciile fotochimice. Aceste cromoproteine cu forme de clorofil, care absorb razeie solare cu X700, X680
n cantitate de 1 molecul la 200-400 de molecule de clorofil i ali pigmeni auxiliari, au fost numite cen
tre de reacie. n centrele de reacie, energia strii excitate a dorofilei se transform n energia sarcinilor
separate - energie chimic.In conformitate cu particularitile optice, centrele de reacie ale fotosistemelor sunt notate cujP^ {FS II) P7CK} {FS I). Molecula de pigment din centrul de reacie se afl n complex
cu donorul i cu acceptorul electronului, datorit crui fapt este posibil coordonarea reaciilor fotofizice de excitare electronic cu cele enzimatice de transfer al lui e de la donor la acceptor. O mic parte din
moleculele de protein ndeplinesc rolul centrului de reacie, pe cnd majoritatea lor {mai mult de 90%)
formeaz complexele-anten, constituite din cteva sute de pigmeni clorofilieni i un numr mai mic de
pigmeni auxiliari, care n complex cu proteinele formeaz aa-numitele complexe de pigmen-anten.
Pigmenii-anten ai FS I absorb lumin cu lungimea de und X 700-730, iar cei ai FS II - radiaie solar c u .
lungimea de und X 680-700.. n calitate de pigmeni auxiliari surit Qipieribidele cu maxim de absorbie!
la X w 450-480 nm (plante), ficoeretrinele, cu X:=s 495-565 nm '(algele roii) i ficodannele, cuX = 550^'
615 nm {alge albastre-verzi). Antena fotoreceptoa re a FS! coni ne: 200 de molecule de dorofila 50 de
molecule de clorofil b" i 50 de molecule de carotem Antena FS Ninclude: 200 de molecule de clorofil
a", 200 de molecule de clorofil b", 50 de molecule de xantofl i caroten.
Absorbia energiei solare i migraia energiei de excitaie n sistemul de pigmeni. Procesele primare ale
fazei de lumin constau n captarea luminii sub form de fotoni de ctre pigmenii-anten. Intensitatea
acestui proces fotofizic este proporional cu numrul de fotoni absorbii, ceea ce face ca necesarul de
lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de cuante/molecul (Enstein).
Moleculele de pigmeni, absorbind energia
cuantelor de lumin, intr ntr-o faz de excitaie
electronic, caracterizat prin saltul electronului
ia un nivel energetic mai nalt. Electronii n mo
lecule au anumite valori ale energiei, care pot fi
asociate cu nivele energetice {Fig. 4.21). Rotindu-se n jurul nucleului, electronii se pot roti i n
jurul axei proprii, crend anumite stri - mecani
ce i magnetice, care determin aa-numitul spin
al eleronului. Spinii a doi electroni care ocup
acelai orbital sunt orientai antiparalel. Starea
Donor de electroni
p
Acceptor de electroni
Centru de reacie
energetic de baz a electronilor, numit singlet
So (spinul lor sumar este egal cu zero) se instaleaz
Fig. 4.21. Schema organizrii antenei fotoreceptoare
atunci cnd toi electronii sunt cuplai {cte doi)
i migrarea energiei de excitaie spre centrul de reacie
i ocup orbitali cu cea mai mic energie.
(Thxohob A.H., 1996}
La absorbia energiei fotonilor electronii se
ridic la un nivel energetic mai mare, determi
nnd apariia a dou stri singlet S, i S2, n cazul cnd e nu-i schimb spinul, i triplet T, dac unul
dintre electroni i schimb spinul.
Cel mai nalt nivel energetic este nivelul singlet doi S2. La acest nivel e ajunge sub influena razelor
violete-albastre, ale cror cuante poart o cantitate mare de energie. n prima stare de excitaie (S-,),
electronii pot trece la absorbia unor cuante cu masa mai mic. Durata strii de excitaie la nivelul S2 este

foarte scurt - 10 '12 s, perioad n care are loc pierderea unei cantiti de energie (sub form de cldu
r) i trecerea electronului, fr a-i schimba direcia spinului, la un nivel energetic inferior al moleculei
excitate - prima stare de singlet Sr Electronul se poate afla n S1 un timp mai ndelungat - 1 09-1 O^s.
Durata strii de excitaie este mai mare de cca 1 000 de ori la nivelul triplet - 10"5-10 4 s, care apare la
trecerea e cu schimbarea spinului.
n reaciile fotochimice particip numai electronii din S1 i, posibil, Tr Din starea de excitaie, elec
tronii revin la nivelul energetic de baz S0 prin:
transferul energiei de excitaie electronic unei molecule de pigment nvecinate (reacia fotochimic);
eliminarea ei sub form de cldur, fluorescen sau fosforescen (la trecerea T, n S J;
Lungimea de und a luminii fluorescente va fi mai mare comparativ cu cea a luminii absorbite, de
oarece cantitatea de energie s-a micorat n raport cu energia cuantei absorbite.
n molecula de clorofil sunt dou nivele de excitaie, care determin prezena celor dou benzi
principale de absorbie. Primul nivel de excitaie este legat de trecerea electronului la un nivel energe
tic superior n sistemul legturilor duble conjugate (18 n-electroni delocalizai) i al doilea - la nivelul
electronilor mperecheai din atomul de azot i oxigen din nucleul porfmnic
Deoarece nu toate moleculele de clorofil ndeplinesc funcia de transformare fotochimic a ener
giei, iar cele care au aceast funcie absorb n 0,1 s doar o singur cuant de lumin i au o durat a
strii de excitaie foarte scurt, folosirea deplin a energiei cuantelor de lumin este posibil doar cu
participarea unor pigmeni suplimentari, care absorb i transmit energia solar moleculelor active fotochimic, asigurndu-se astfel funcionarea eficient a sistemului fotosintetic chiar i n condiiile unei
intensiti relativ slabe a luminii.
. La absorbia cuantei de lumin, clorofila sau pigmentul auxiliar din componena antenei trece n
stare de excitaie electronic:
Chl + hv = Chl*
Energia moleculei excitate Chl* este transmis pigmentului vecin, care ia rndul su o transmite altui
pigment, n direcia formelor de pigmeni cu lungime de und mai mare, caracterizate printr-un nivel
mai jos de excitare singletic, pn la P680 sau P700:
Chl*+Chl -> Chl+Chl*

Chl*+P -> Chl+P*

- ; ?Migrareaenergiei printre, diferite forme de pigmeni-anten areoc dup^prindpiul rezonanei inductive,


-rezo nanacare p resupu netransm iterea >energiei deexcitaie a electronului de la o moleciildepigment
la alta fr deplasarea sarcinii i fr iradierea ei prealabil sub form de fluorescen (F/g. 4,22). n jurul
moleculei, n faza de excitaie, se formeaz un cmp electric alternativ cu o anumit frecven de oscilaie,
care induce oscilarea nucleu-electron a moleculei vecine. Molecula acceptor trece n stare de excitaie,
iar molecula donorn starea sa fundamental. Formarea unui sistem de rezonan, n care energia de ex-

fig. 4.22. Spectrele de absorbie i fluorescen n sistemul de pigmeni-anten

/
citaie a electronului unei molecule poate fi cedat altei molecule, este posibil n cazul distanelor mid,
de cel mult 1 0 nm, dintre dou molecule cu aceeai frecven de oscilaie. Durata de timp n care energia
excitaiei migreaz de la un pigment la altul, pn ia centrul de reacie, riu depete 1 CT1010 9s.
Oxidarea centrului de reacie i stabilizarea sarcinilor separate. Primele reacii ce urmeaz dup absorb
ia luminii i excitarea clorofilei din centrul de reacie sunt procese cu transfer de electroni ntre diferite
entiti macromoleculare. Succesiunea de evenimente care are loc n centrele de reacie este similar
la toate sistemele fotosintetizatoare. Prima reacie fotochimic din centrul de reacie este transferul
rapid de electroni (x ~10'12 s) de la pigmentul fotoactiv (P*) la acceptorul primar (I), care poate fi bacteriofeofitina (Bff) n fotosintez bacterian, forma monomer a clorofilei (A0) sau feofetina (Phe) pentru
fotosistemul I i, respectiv, fotosistemul II {Tab. 4.4).

^
d

"5
,t!
Qro

U
Natura chimic a transportorilor n centrele de reacie

^870

j-.-'
W i p m
m m M

700

Bacteriofrtin
Ubichinon
Ubichinon
Citocrom C (Cyt C)

Clorofil a" 695 (A0)


Filochinon (Al)
Proteine cu Fe-S
Plastocianin (Pc)

680

Feofitin {Phe)
Plastochinon
Plastochinon
Ttrozin (TyrZ)

n final rezult un reductor I' (donor de electroni) i un oxidant P+(acceptor de electroni) puternic
hy + Pt >

>P+l*

Astfel, se realizeaz a doua etap important n transformarea energiei solare n fotosintez - sepa
rarea sarcinilor n centrul de reacie.
Transferul n continuare al electronului se realizeaz n afara centrului de reacie, pe un lan de trans
portori ai electronului (LTE), care unete ambele centre de reacie la nivelul citocromului b6-f. Sarcina
pozitiv a centrului de reacie care s-a format la oxidarea acestuia este neutralizat n timp de 2 isprin
acceptarea unui electron, revenind n stare de baz rgdu., Fu n$ia;Ge,-dpnpT,de;electi;prii este nde
plinit decitocromulc''!a bacterii, plastocianinn FS I i radicalul tirozinic component al sistemului
de disociere a apei n FS II.
Mecanismul transferului de electroni. n centrele de reacie, electronul este transferat pe distane intermofeculare lungi de pe o parte a membranei pe alta, cu viteze mari. De exemplu, electronul de la P*
este transferat pn la QA, pe o distan de aproximativ 50, timp de 150 ps (Fig. 4.23).
10 ns

3ps

DPIQ aQ b + hv

150ps

lOOps

2ps

DP*IQAQR -> DP+|-QaQr - DP+iQft


A QR
V B - D P + IQ ^ Q ^ D+PIQAQ
A

Fig. 4.23. Schema nivelelor energetice ale fotosstemului la diferite stri ale centrului de reacie (P),
donorului de electroni (D), acceptorului primar (I) i ale acceptorilor secundari (QA i Qa)
n transferul electronilor, un rol important revine mediului proteic dintre cofactorii redox {cu rol de trans
portor), care reprezint nu doar un suport pentru localizarea purttorilor, ci influeneaz n mod activ acest
proces. Sunt recunoscute dou teorii care explic mecanismul transportului de electroni prin LTE

DTransferul electronilor, mediat de ctre proteine, are la baz aa-numitul efect de tunelare electronic
-fenomen cuntomecanic. Electronul, datorit naturii sale oscilatorii, parc se strecoar pe sub bariere
le energetice, tuneleaz de la un transportor la altul cu o probabilitate n funcie de nlimea i limea
barierei, micorndu-se exponenial cu mrirea acestor parametri. Se consider c n timpul tunelrii elec
tronul pierde o parte din energie, care trece n oscilaiile grupelor atomare uoare ale proteinei.
2) Transferul electronului prin LTE n fotosintez sau respiraie se prezint sub forma unei bile, care
se mic n jos pe scar, unde fiecare treapt reprezint nivelul energetic al transportorului. La trece
rea electronului pe o nou treapt, o parte din energia electronului se poate transforma n cldur sau
depozita sub form de ATP. Ori de cte ori bila nimerete pe treapta corespunztoare, induce rotirea
treptei (n urma interaciunilor electrono-conformaionale) n acea direcie, care ar facilita micarea lui
pe treapta urmtoare. Aceast rotire sau modificare a treptei are loc att de rapid, nct probabilitatea
transportului n direcie invers este mult mai mic comparativ cu posibilitatea transportului nainte,
asigurndu-se astfel eficiena ireversibilitatea transportului.
Transferul electronilor prin lanul transportor de electroni (LTE), Lanurile transportoare de electroni
conin o mare varietate de purttori, dintre care unii transport un singu r electron, alii un electron
un proton, sau mai muli electroni i/sau protoni, ns o caracteristic important a lor este faptul c
sunt localizaep structurile membranelor celulare Cloropiaste i mitocondrii. Dintre compuii cu rol
n procesele cp transfer deelectron pot fi:
>
citocromii (proteine hemice), a cror grupare prostetic o constituie fragmentul hernie. Compo
nenta redox activ a sistemului o reprezint fierul, care poate exista att ca Fe(ll), ct i ca Fe(lll)
(Fe^ + e - Fe2+);
proteine cu fier i sulf. Atomii de fier din aceste proteine
se gsesc n strns asociere cu gruprile cu atomi de
sulf, care se afl n mod normal n resturile de dstein
din lanul proteic Austerele de fier i sulf conin un nu
mr egal de atomi de sulf i fier, combinaiile comune
fiind 4Fe+4S, 3Fe+3S-> i 2Fe+2S;
flavoproteinele, larg rspndite printre enzimele redox,
sunt caracterizate de prezena unor legturi necovalente puternice flavn-nucieotide. Structura inelului
rzoaloxazin sufer transferul a doi ioni de hidrogen
(2e+2H+);
cupruproteidele, n componena centrului activ se afl
ionul paramagnetic de cupru - Cu2+;
chinonele prezint drept substitueni metil, metoxi,
amino- sau hidrox, care influeneaz n mod sensi
bil proprietile electrochimice ale acestora (n special Rg. 4.24. Prezentarea sdiematt a transferului de
potenialul lor de oxidoreducere). Chinonele sufer n electroni n centrul de reacie (PyfiHH A.E., 1997)
soluiile apoase o reacie de reducere (2 e + 2 H+).
Aceste componente formeaz complexe proteice macromoleculare localizate n membrana tilacoidal (citocrom b5-f, defotooxidare a apei; electronotransportor
feridaxin-NADP- reductaza), care mpreun cu transportorii mobili (moleculele de plastochinon, plastocanin iferidoxin) transfer e, asigurnd funcionarea conjugat a centrelor de reacie (Fig, 424). Pornind de
la randamentul cuantic al fotosintezei i al componenei chimice a transportorilor cu valorile potenialului re
d ata fost elaborat schema consecutiv a reaciilor cu transfer de electroni n faza de lumin a fotosintezei.
Datorit asemnrii cu litera Z, aceast schem se numete schema-Z (transportul aciclic de electroni).
Transferul de sarcin indus de lumin n centrele de reacie ale FS I i FS II asigur transportul elec
tronului de la apa disociat n fotosistemul II (izvorul de electroni pentru FS I) spre NADP* de ctre
transportorii repartizai n ordinea crescnd a potenialului redox.

n centrul de reacie excitat al FS II, electronul este transportat succesiv de pe o parte a membranei
pe alta de ctre acceptoruf primar (feofetna) i aceptorii secundari - pla'stochinona QA, care este strns
legat cu una din proteinele fotosistemului II i a doua molecul de plastochnon QB, care se poate de
plasa uor prin stratul fosfolipidic i poate primi doi electroni. Dup dou funcionri ale centrului de
reacie din acest fotosistem, molecula plastochi nonei QB primete doi electroni: QB+ 2e = QB-2.
Molecula QB-2 ncrcat negativ posed afinitate nalt pentru ionii de hidrogen pe care i accept
din strom: QB-2 + 2H+= QH2, formnd forma electric-neutr a acestei molecule - QH2 (Fig. 4.25).
QH2 prsete fotosistemul II i poate uor s se deplaseze n interiorul membranei tiacoidului
asigurnd legtura FS II cu ceilali transportori ai LTE. Astfel, plastochinona ndeplinete rolul unui
purttor mobil a doi electroni. Molecula de plastochnon difuzeaz n stratul galactolipidic ctre
complexul citocromilor b/f cu care se leag cedndu-i 2 e. La fiecare molecul de plastochnon oxi
dat de complexul citocromic, se elimin doi ioni de hidrogen n interiorul tiacoidului (QH2<+Q + 2e +2H+).
Plastochinona oxidat reface drumul parcurs pentru a efectua un nou transport de protoni i elec
troni. Complexul b/f servete drept donor de electroni pentru plastocianin - protein comparativ
mic, hidrosolubil (reaciile redox ale plastocianinei sunt nsoite de schimbarea valenei ionilor de
cupru, Cu2++ e + Cu+). Moleculele de plastocianin se deplaseaz uor n lungul Jumenului tilacoidului i transport cte un electron de la complexul b/f la FST. V' :' - - -
: jb v r '

Cu++

= Cu2++ P700

Forma oxidat a centrului de reacie al fotosistemului II P4^ se reduce, revenind la starea de baz,
prin acceptarea electronului de la apa disociat prin intermediul radicalului tirozinical complexului cu
mangan de fotodisociere a apei.
Moleculele de clorofil din centrele de reacie ale FS I i FS II, fiind excitate simultan de ctre energia
transmis prin rezonan din antenele fotoreceptoare, pierd electronul. Acesta este transportat succe
siv de la acceptoru! primar (forma monomer a clorofilei - Ag) ctre acceptorii secundari (filochinon
- A,) i proteinele ce conin fier i sulf (Fe-S), ajungnd la feridoxin (Fd) - protein hidrosolubil, lo
calizat n strom. Ultima etap a acestui transport const n cedarea electronilor de ctre feridoxin
redus complexului ferdoxin-NADP-oxidoreductaza (FNR) cu FAD n calitate de cofactor. Acest com
plex funcioneaz pe partea extern a membranei tilacoidale i la primirea a doi electroni n prezena
protonilor din strom reduce o molecul de NADP+pn la NADPH+H*.
Moleculele de clorofil n form oxidat P+700 din centrul de reacie al FS 1se reduc revin la starea
iniial prin primirea unui electron de la FS II prin intermediul plastocianei reduse, care, cednd elec
tronul, se oxideaz. Astfel, n urma funcionrii concomitente a ambelor fotosisteme, doi electroni de
la molecula de ap disociat de ctre FS II sunt transportai prin LTE pn la NADP, asigurnd formarea
unui reductor puternic (NADPH2).
Fotooxidarea apei t eliminarea oxigenului molecular. Oxidarea fotosintetic a apei se realizeaz de c
tre complexul macromolecular al FS II, care include trei pri structural-funcionale de baz:
complexul pigmenilor-anten, localizat pe proteine cu Mr de la 25 000 pn la 47 000;
centrul de reacie cu toate componentele sale de baz localizate pe un complex format din 2 pro
teine cu Mr cca 32 000, numite D1 i D2, care strbat membrana fotosintetic {Fig. 4J6);
centrul enzimatic de eliminare a oxigenului, care, fiind supus unor oxidri multiple, determinate
de forma oxidat a clorofilei din centrul de reacie P^g, oxideaz apa, acceptnd electronii lips, i o
transform n oxigen molecular.
n urma reaciei fotochimice primare, din FS II se formeaz cel mai puternic oxidant biologic - P * ^
potenialul redox al cruia este suficient pentru oxidarea apei (+1,1 V n raport cu electrodul normal
de hidrogen).
Pentru formarea unei molecule de 0 2 din ap sunt necesari patru e i patru protoni conform reaciei:
2H20 + 4e + 4H+= 0 2 +4H2

Se cunoate c centrul de reacie al FS II for


meaz un singur echivalent oxidativ
la
Strom
absorbia unui singur cuant de lumin. Prin ur
mare, pentru formarea moleculei de 0 2 din dou
molecule de ap sunt necesare patru reacii fotochimice ale centrului de reacie. Acest lucru este
posibil doarn prezena unui sistem-acumulator
care s poat acumula patru echivaleni oxidativi n urma a patru reacii fotochimice succesive.
Acumularea acestor echivaleni are loc n centrul
enzimatic, care conine patru atomi de mangan (metal cu valen variabil), localizat lng
centul de reacie. Se presupune c proteina cu
Mr 33 000 Da /complexulpigment-proteiccu "
-p c
Mr 47 000 Da a'U un rol semnificativ- n stabili-' :
zarea acestui complex, care are locul de legare
plasat pe proteinele centrului de reacie D1 i
D2 [Fig. 4.26).
Fig. 4.26. Transformrile nedox i schema localizrii probabile a
Modelul de structur al centrului de oxidare a
apei include patru atomi de Mn, care formeaz
moleculei de plastochinon n membran (Tmohob A.H., 1996)
doi dimeri Mn-Mn cu distana dintre ei de apro
ximativ 2,7 de 3,3 (Fig. 4.27).
Acumularea echivalenilor oxidativi (ca rezultat al fotoexcitrii centrului de reacie) determin
schimbarea valenei ionilor de Mn de la +2 (sau +3) pn la +4:
Mn2+- e - Mn3+- e -> Mn4*
Ionii de mangan ajuni ia un nivel ridicat de oxidare determin oxidarea moleculelor de ap:
2Mn4+ + 2H20 = 2Mn2++ 4H++ 0 2
Electronii rezultai sunt preluai de atomii de mangan care se reduc, protonii se acumuleaz n lumenul
tilacoidelor, iar oxigenul difuzeaz n citoplasm, unde este dizolvat n ap, trece n spaiile intercelulare
n stare gazoas i se elimin n mediul extern prin ostiolele deschise ale stomatelor. n acumularea echi

valenilor oxid ati vi particip i radicalul troznic


(Tyr Z), aminoacidul aromatic din componena
proteinei D, (n poziia 161 de la captul-N), ca
re ndeplinete rolul transportorului intermediar
de electroni ntre P4^ i complexul cu Mn sau
radicalul altui aminoacid aromatic - histidina.
De asemenea, este constatat rolul importanta!
ionilor de Ca2*, CI" i, posibil, HC03*n funcio
narea sistemului de oxidare a apei.
Conjugarea transportului de electroni cu transfe
rul protonilor i sinteza ATP. Transferul de electroni
la nivelul transportorului plastochinona mobi
l conjugat cu traversarea transmembranar a
ionilor de H+din strom n spaiul interior al tilacoidelor (mpotriva gradientului de concentraie)
Rg, 4.27. Schema localizrii componentelor
i aportul continuu de protoni generat de reac
iile enzimatice de fotooxidare a apei determin
acumularea acestora n lumenultilacoidelor. De
?m - donorul primar de electroni; Phe, QA,{^
oarece membrana tilacoidelor este impermeabil
electroni; TyrZ - donorul secundar de electroni; D, i D2pentru protoni, concentraia lor n Interiorul tiaproteinele FS ii; cyt b5B- titocrom cu funcia de protecie prin
coidului se mrete de 100-1000 de ori n raport
neutralizarea sarcinilor separate n razul fotoinactivrii FS II; 17,
cu stroma doroplastelor, determinnd apariia
24,33,43,47 - proteine cu Mn corespunztoare 17 000,24 000,
unui gradient de protoni ApH i a potenialului
33 000, 43 000, 47 000.
membranar Atp condiionat de apariia sarcinii po
zitive la interior i negative la exterior. Potenialul
electrochimie al ionilor de hidrogen ApH+(potenialul electric - Acp chimic ApH) constituie fora motri
ce a procesului de fosforilare. Conform ipotezei chimioosmotice, transferul transmembranar al ionilor de
hidrogen din cavitatea tilacoidelor n strom decurge pasiv (conform gradientului de concentraie) prin
canalul protonic al H4- ATP-azei, conjugat cu sinteza ATP-ului din ADP i fosfor anorganic. Se conside
r c sinteza ATP-uiui este nsoit de transferul
'Tirihcomplouj macfoiolecujar'CF^CFj'a' tre i""
protoni (Fig28): " 7 ' ;............ ........................ .......
ADP +P + 3H+= ATP -f H20 +3Hf
Acest fenomen, prin care energia solar este
transformat n energie chimic, acumulat n
legturile macroergice ale ATP-ului, a primit de
numirea de fotofosforilare.
Sinteza ATP-ului de ctre complexul oligoenzimatic al H+-ATP-azei reversibile, care ndeplinete
n acest caz funcia de ATP-sintetaz, n prezen
a ApH+ pe membrana tilacoidal generat de
transferul aciclic de electroni, de la ap pn la
NADP+(funcionarea ambelor fotosisteme), es
te numit fotofosforilare aciclic. n acest caz,
energia luminii se transform n legturi macroergice ale ATP-ului, n potenialul chimic al
formei NADP redus i oxigen molecular conform ecuaiei sumare:

fjg_ 4^ Schema sistemului enzimatic de fotooxidare a apei


(KnnMOB B.B., 1996)
--------- ------------------------------------ :----(Ionii sunt notai prin urmtoarele culori: rou - ioni de
manqan, verde - ioni de carbon, albastru - ioni de oxigen)

2ADP + 2Pi + 2NADP+ + 2H20 = 2ATP + 2NADPH+H++ 0 2+2H+


Fotofosfbrlarea aciclic este caracteristic numai
piantelor verzi algelor.
S-a constatat c n faza de lumin a fotosintezei se
sintetizeaz mai mult ATP comparativ cu NADPH+H+.
Acest s.urplus de ATP se formeaz l funcionarea
unui singur fotosistem - FS I. n acet caz, transferul
de electroni de ctre transportori este ciclic (nchis)
i include doar acceptorii din centrul de reacie (A^
A)( proteine Fe-S, Fd), plastochinon mobil, com
plexul de citocromi b6/f i piastocianina. Electronul
moleculei excitate din centrul de reacie este accep
tat succesiv de acceptorul primar i cei secundari
pn ajunge ia Fd, de unde este acceptat de PQ,
care realizeaz transferul electronilor conjugat cu
transferul trnsmembranar al protonilor (din strom
n cavitatea tilacoiduiui), pe complexul citocromic
b6/fc}e undeeste acceptat de'Pc'r care l ced ceh-,
tmluidefeacie oxidat P+700,'reducndu-l. n acest'
caz, NADP* nu este redus, iar potenialul electrochi
mie generat de acest transfer de electroni asigur
fosforlarea ADP-ului [Fig. 4.29). Ecuaia sumar a fotofosforilrii ciclice este:
ADP + Pi + hv = ATP+H20
Produsele finale ale fazei de lumin sunt 0 2, ATP
i NADPH+H+, ultimele fiind utilizate n raport de
3/2 n cea de-a doua faz a procesului de fotosin
tez, faza enzimatic, de asimilare a carbonului prin reducerea lui pn la nivelul glucidelor primare
(CH20). Aceast faz a fotosintezei se desfoar n stroma doroplastelor. Excesul de ATP produs n
fotosintez este utilizat n alte procese din doroplaste (sinteza acizilor grai, a unor amnoacizi, redu
cerea ntriilor etc.).

4.6.2. FAZA DE NTUNERIC A FOTOSINTEZEI


Exist diferite ci de reducere a dioxidului de carbon: ddul Benson-Calvin (C3), cidui Hatch-SlackKarpilov (C4), metabolismul acizilor organici la Crassulaceae [CAM -crassulacean acids metabolism")
i fctorespiraia [Fig. 4.30).
Ciclul BensOn-Calvin (ciclul pentozofosfat de reducere, tipul fotosintetic C3) este caracteristic pen
tru toate grupele de plante superioare i include un ciclu de reacii enzimatice, care pot fi grupate n 3
etape principale: carboxilare, reducere i regenerare.
Etapa de carboxilare. Acceptorul primar al C0 2 este un compus cu cinci atomi de carbon, ribulozo-1,5-difosfat, care se formeaz n urma fosfori larii secundare a ribulozo-5-fosfatului cu participarea
ATP-ului a fosforibulozokinazei.
Sub aciunea ribulozodifosfatcarboxilazei/oxigenazei (RUBISCO), ribulozo-1,5-difosfatul alipete o
molecul de C02la nivelul atomului doi de carbon i una de ap, rezultnd un compus instabil cu 6
atomi de carbon, care se descompune n 2 molecule de acid 3-fosfogiceric. RUBISCO, enzima-cheie a

(
c h 2o p

*ccc

C rr O
|
+
CHOH
I
CHOH
j
CHjOP
Ribulozo-1,5-difosfat

RUBISCO
h 2o

CH,OP
I 2 CHOH
I
*COOH

CH,OP
f 2
CHOH
I
COOH

Acid 3-fosfogliceric

proceselor de fotosintez, este cea mai rspn


dit enzim. Dup cum se consider, cantitatea
general a acestei enzime constituie 10 mii. tone
sau cca 20 kg pentru fiecare locuitor.
Este o enzim hidrosolubil, complex, cu
masa molecular general de 500 000 Da, for
mat din opt subuniti proteice mari i opt
mici (Fig.'4.31).
Deoarece produsul reaciei de carboxi|are este,;;
o molecul, cu 3 atomi de carbon, ciclul se pur...
meteiC3.
Etapa de reducere. Acidul 3-fosfoglice
C02+4?+4Ht~>(CHjO)HJO
ric are un nivel energetic inferior nivelului
energetic al glucidelor, i reducerea acestui
.. Strom
compus pn la nivelul triozofosfatului {glu
cide cu trei atomi de carbon) poate avea loc
doar utiliznd energia ATP-ului i NADPH+H+
(energie numit factor de asimilare). Redu
cerea acidului fosfogliceric pn la aldehida
Fig. 4.30. Schema general de asimilare fotosintetic
fosfogliceric are loc prin dou reacii. n
a doxidului de carbon
prezena ATP-ului, sub influena fosfoglicerat-

T
mspqtctkas
51 eeagaavaae
101 vaypldlfee
151 pphgiqverd
201 kddenvnsqp
251 ikravfarel .
301 idrqknhgmh
351 ddyiekdrsr
401 qfgggighp"
451 wspelaaace

vgfkagvkcy
sstgtwttvy/r
gsvtnmftsi
klnkygrpH
fm nw lrflf:
gypvrnhdyi
frvlakalrm
giyftd|dWvS
wghajxjavn
vwkeikfifa

kltyytpeye
tkdtdilaaf
dg|sjdry ! kg'rcyhiepV'
ralrledir
vgnvfgfkal
gctikpklgl
sakhygracy.
ceaiykaq. etgelkghyl
tggftantsl'
shycrdngjj ...
sggdhihsght yvgklegerd
mpgtrtpvrsg qih^yhrnfJa]
r^lecVka'-.;1- megmlase
avdtl

rvtpqpgvpp
pgeedqfiay :
piayvktfeg
?'
edrggldft .
nataghccem
Ihihramhav
itlgfvdllr
1
diligdsvl
grieiifeaak
20kDa

1
SI
101
151

masisssvat
grvqcmkvwp
lehgfvyren
qawrigfd

vsrtapaqan
plglkkyetl
arspgyydgr
nvrqvqcimf

naafpttkka ndfstlpsng
mvapftgiks
lakevdyllr
sylppltetq
kkwvpdefe
ywtmwklpmf gctdsaqvmk elaeckkeyp
iasrpdgy

lOkDa

Fig. 4.31. Identificarea subunitilor mari (a) i mici (b)


ale enzimei ribulozo-1 ,5-difosfat carboxilazei cu indicarea succesiunii aminoacizilor (Duca M., Glijin A., 2005)
M - markeri proteid cu masele moleculare cunoscute; [1-3] - proteine extrase din frunzele diferitor genotipuri de floarea-soarelui; [4,5] - proteine extrase din calatidiile diferitor genotipuri de fioarea-soarelui

kinazei, se realizeaz fosforiiarea acidului 3-fosfogliceric i obinerea acidului 1,3 fosfogliceric,


care n reacia a doua se reduce pn la aldehida fosfoglicericn prezena NADPH+H+cu partici
parea dehidrogenazei aldehide fosfoglicerice.
c h 2o p

CHOH

c h 2o p

ATP

NADPH+H+

CHOH

ADP

Pa

NADP*

H20

COOH
Acid 3-fosfogliceric

Aldehida fosfogliceric

Aldehida fosfogliceric sub aciunea triozofosfatizornerazei se transform n fosfodioxiaceton prin


izomerizare.
Aceast etap enzimatic este unica etap de reducere a ciclului Calvin, n care se utilizeaz NADPH+H+
acumulat n reaciile fotochimice, iar ATP-ul a fost utilizat ca energie suplimentar pentru producerea
acestor reacii.
Etapa de regenerare. La aceast etap are loc regenerarea acceptorului - ribulozo-1,5-difosfatului
ntr-un ciclu de reacii de transformri reciproce ale glucidelor cu un numr diferit de atomi de carbon:
trioze, tetroze, hexoze, sedoheptuloze. In astfel de reacii particip transcetolaze i transaldolaze, care
catalizeaz transferul fragmentelor din doi atomi de carbon (-CO-CH2OH) i, respectiv, din trei atomi
de carbon {-CHOH-CO-CH2OH) de la cetoze la aldoze i izomeraze.
La absorbia a trei molecule de C 0 2 se formeaz ase molecule de trei fosfotrioze reduse, dintre ca
re cinci se utilizeaz pentru regenerarea ribulozo-5-fosfatului, iar una este pus n libertate. Din cinci
molecule de triozofosfat, n urma reaciilor se formeaz trei molecule de pentozofosfat, care dup o
fosforilare secundar n prezena ATP-ului se transform n ribulozodifosfat i din nou poate ndeplini
funcia de acceptor primar al dioxidului de carbon.
Realizarea unui cdu-de reacii necesit permanent prezena a 3 molecule de ATP i 2 de NADPH +H+.
Aldehida fosfogliceric pus n libertate poate fi utilizat n doroplast pentru biosinteza glucozei,
fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc. Moleculele de aldehida fosfogliceric pot traversa mem
branele cloroplastului, ajungnd n citoplasm, unde se sintetizeaz hexozele [Fig. 4.32).

Fig. 4.32. Schema general 3 fotosintezei de tip C,

Prin condensarea aldolic a fosfodioxiacetonei i aldehide fosfoglicerice se formeaz fructozo-1,6dfosfatul. La condensarea a dou molecule de aldehida fosfogliceric rezult glucozo-1,6-difosfatul.

Dintr-o molecul de glucoza i una de fructoz rezult zaharoza, care este principala form a glucide
lor transportate n plante. Glucoza i fructoza constituie substraturi pentru procesul de respiraie, iar
compuii intermediari rezultai sunt utilizai pentru sinteza diferitor substane organice.
Ciclul Hatch-Slack-Karpifov (C4). La nceputul anilor '60 s-a constataLC.Ja,uriekx)Jantede orovenien tropical i subtropical (porumbul, trestia-de-zahr, sorgul, meiul etc) fotosintez face abatere
dejaciciu debKTIceste specii, n calitate de acceptor pentru C0 2 servete acidul fosfoenopiruvc^
care conine o legtur macroergic, datorit crui fapt el posed o capacitate reactiv nalt, Produii
primari, care se formeaz n urma reducerii C02, sunt formai din patru atomi de carbon, datorit crui
fapt acest tip de asimilare a carbonului a cptat denumirea de tipul fotosinteticC^ Acest tip fotosintetic este caracteristic pentru mai mult de 1 000 de specii originare din zonele tropicale, adaptate la
condiii de iluminare intens i temperaturi ridicate.
Plantele.la care fotosjnteza se desfoar duld dulC r aufrunze eu.O-Structut anatomic deosebit
(Fig. 4.33). Celulele mezofilului palisadic au un numr mic de doroplaste cu rol defixare a C0 2 dner,
iar celulele tecii perivasculare sunt bogate n doroplaste mari i au funcia de realizare a fotosintezei
de tip C4. Fixarea dioxidului de carbon are loc n citoplasm celulelor mezofilului frunzei, prin reacia
de carboxilare a fosfoenolpiruvatului n prezena fosfoenolpiruvatcarboxilazei, rezultnd un compus
cu patru atomi de carbon- acidul oxaloacetic. n doroplaste, acidul oxaloaceticn prezena NADPH+H+
format n faza de lumin a NADP-malatdehidrogenazei se reduce la acidul maiic. n prezena ioni
lor de NH4+acidul oxaloacetic se poate amina, rezultnd acidul aspartic Malatul (sau aspartatul) prin
plasmodesme este transportat din celulele mezofilului n cele ale tecii perivasculare, permeabile pen
tru acizi organici i impermeabile pentru C02, unde este decarboxilat cu formarea piruvatului C02.
Piruvatul din doroplastele tecii perivasculare este transportat napoi n cloroplastele din celulele me
zofilului, unde este supus fosforilrii n prezena ATP-uIui i a fosfopiruvatsintetazei, regenernd astfel
acceptorul primar - acidul fosfoenolpiruvic.

Fig. 4.33. Stractura anatomic a frunzei i mecanismul fotosintetic C la plante____________________________________

n cloroplastele tecii perivasculare, FS II este slab dezvoltat, spre deosebire de FS I. ATP-ul, necesar
pentru fixarea C02, este sintetizat n urma transportului ciclic de electroni, iar NADPH +H+ se formea
z ca produs al decarboxilrii oxidative a malatului mpreun (concomitent) cu COr
Deoarece n acest mecanism de fotosintez particip dou tipuri de celule cu dou tipuri de doro
plaste, acest tip de fotosintez este privit ca o fotosintez cooperativ" (Karpilov,1970).
Fixarea C0 2 pe calea C4 are unele avantaje:

FOTOSINTEZ

enzim fosfoenoipiruvatcarboxilaza are o vitez de reacie mai mare comparativ cu ribulozo-1,5-difbsfetcarboxiiaza, fapt care determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare;
unele specii pot realiza primele etape n care se formeaz acizii organici noaptea, iar ziua C0 2 se
elibereaz cu reasimilarea ulterioar n ciclul Calvin. Acest fapt permite plantelor s nfptuiasc une
le reacii de asimilare a carbonului ziua, chiar atunci cnd ostiolele sunt nchise {n lipsa C0 2 exogen),
astfel evitndu-se eliminarea puternic a apei. Se consider c astfel de particulariti stau la baza unei
rezistene mai mari la secet a acestui grup de plante;
acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, unde se desfoar tipul fotosintetic
C4, determin stimularea acestui proces i concomitent blocarea activitii de oxidaz a ribulozo-1,5difosfatcarboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Astfel, se micoreaz consumul inutil al
substanei organice i se mrete productivitatea plantelor.
Metabolismul acizilor organici la Crassulaceae (CAM-crassulacean acids metabolism"). Plan
tele din familiile Crassulaceae, Liliaceae, Cactaceae, unele Compozitae, Osteraceae etc. s-au adaptat la
realizarea fotosintezei n regiunile secetoase i deerturi. Aceste plante fixeaz dioxidul de carbon si
milar plantelor cu fotosintez de tipul C4. ns pentru ele este caracteristic realizarea fotosintezei n
dou etape: una n timpul nopii i alta ziua.
Ostiolele acestor specii sunt deschise n mare msur noaptea, iar ziua se nchid, minimaliznd astfel piderea ape prin transpiraie ostiolar. Nqapt^ spmatele, fiind deschise^aigur schimbul de
gaze. Reaciade fixate a C0 2 de ctre acidul fosfe'enojpiruvic (primarCacielde carb&xil:arej te loc n
ctcplasmh prezena e nzi meffosfoen oipi ruvatca rbox iizei] rezult rid oxalcetatuf, c resu b ci unea
malat-dehidrogenazei dependent de NADP+H+ se reduce cu formarea acidului malic, care se acumu
leaz n vacuole. Transportul malatului prin tonoplast este pasiv, conform gradientului electrochimie,
generat de acumularea protonilor n vacuol prin transport activ asigurat de pompele de protoni. Acu
mularea malatului n vacuolele celulelor determin creterea aciditii lor.
Ziua, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast n citoplasm, unde este decarbowiat, rezultnd acid pruvic i doxid de carbon. C0 2 este transportat n cloropiaste i utilizat n reaciile de
sintez a acidului fosfogliceric pe calea fotosintetic C3, realizndu-se astfel a doua reacie de carboxilare.
Astfel, mecanismul biochimic de realizare a fotosintezei de tip CAM i C4este identic i se deosebe
te doar prin izolarea n timp (C4) i n spaiu (CAM) a celor dou reacii de carboxilare. La unele specii
cu fotosintez CAM sau C4,n condiii favorabile de via (C02 i ap), fotosintez se desfoar dup
tipul fotosintetic C3 i invers (Fig. 4.32,4.33 i 4.34; Jab. 4.5), Se consider c variaiile spaio-temporale
n realizarea fotosintezei au aprut ca adaptri ale plantelor la condiiile de mediu.

I p , Noape
C02ncorporat
n acizi organid
tetracarbonid
(fixarea carbonului)

Acizii organid
elibereaz C02
n ddul Calvin

a) Separarea parial a etapelor

fig. 434. Cidul comparativ C4i CAM

b) Separarea temporal a etapelor

Tabelul 4.5

Caracteristica comparativ a diferitor tipuri de fixare a CO?

Cele;)Tiai frecvente gru:


' pe, familii sau genuri

Plante de orginetroMajoritatea, plantelor


din regiunea temperat, pical, subtropical:
inclusiv: gru, orz, orez, porumb, treste-de-zaleguminoase, sfecl-de- hr,sorg, Amaranthus,
zahr
Atriplex

intensitatea maxim a;'


fptpsnezei \

(mg. CO^ y rn^2/h) ? : i '

Plante ierboase din


regiunile calde i
deertur: Euphorbiacede, Cactaceae,
Compositae,Crassulaceae

15-35

40-48

5-7

Acidul fosfogliceric

Acizii malic sau


oxalacetic

Acidul oxalacetic

^Prezent-(20-50% din
fotosintez real; de 3-5
ori mai mare dect res
piraia la ntuneric)

Greu de pus n eviden- .


(de 10 ori mai slb
dect respiraia la ntu
neric)

Foarte cobort

Mare

Slab

Slab sau absent

Intensitatea transpiraiei(g; ap/g subst. usc.)'-, ,

450-490

3-5

50-55

Producia; de. substan


uscat (t/ha/n) \ /

22 3,3

22 + 3,3

Mai slab dect cea din


plantele C3

Primul produs de
fixare a GO ,1; iv

Fotorespiraia.

! *
;

Deschiderea stomatelor
la lumin
.
. -

4.7. FOTORESPIRAIA

Fotorespiraia reprezint procesul de eliminare a C0 2 i de absorbie a 0 2 n prezena luminii care se


realizeaz concomitent cu fotosintez. Dup mecanismul biochimic, acest proces difer substanial att
de fotosintez, ct i de respiraie. Fotorespiraia se manifest mai intens Ia plantele de tipfotosntetic
C3 n condiii naturale, la o concentraie a oxigenului de 21% i a dioxidului de carbon de 0,03% (foto
respiraia constituie 25-30% din schimbul fotosintetic de gaze al frunzelor). n condiiile unei iluminri
intense a unei concentraii mai mici a dioxidului de carbon i mai mari a oxigenului, fotorespiraia se
intensific. Un efect similar asupra intensitii fotorespiraiei are i temperatura ridicat.
Esena acestui proces const n faptul c enzima.de baz n fotosintez, RUBISCO, poate avea rol att
de carboxilaz, ct i de oxidaz (Fig. 4.35), cataliznd descompunerea ribu!ozo-1,5-difosfatului n acid
fosfogliceric i acid fosfoglicolc, care apoi se defosforileaz n acidul glicolie ntruct produsul primar
al reaciei de oxidare este acidul glicolc, aceast cale a cptat denumirea de calea glicolic de trans
formare a carbonului.

FOTOSiNiEZA

Iniial, acceptorul dioxidului de carbon - ribulo


zo-1,5-difosfatul formeaz un complex cu centrul
activ al enzimei i doar dup aceasta fixeaz o mo
lecul de C0 2 sau de 0 2, realizndu-se funcia de
carboxilare sau oxigenare (Fig. 4.35).
ntre moleculele de oxigen i dioxidul de car
bon apare o concuren pentru centrul activ,
ns capacitatea enzimei de a reaciona cu di
oxidul de carbon este mai mare comparativ cu
capacitatea de a reaciona cu oxigenul.
Se consider c la trei molecule de dioxid de
carbon fixate sub form de fosfoglicerat se fixea
z aproximativ o molecul de oxigen cu formarea
unei molecule de 3-fosfog Iicerat i 3-fosfogiicolat. Fotorespraia se desfoar n procesul
interaciunii a trei organite cloropiaste, peroxizomi l mitocondrii (Fig. 4,36).
Prima reacie de oxidare cu formarea acidului
3-fosfogliceric 3-fosfoglicolic are ioc n cloroplaste. Acidul fosfogliceric format se reduce n
ciclul Calvin, iar acidul glicolic defosforilat, n
prezena unei fosfataze, este transportat n peroxizomi. n prezena oxidazei acidului glicolic,
acesta este oxidat cu formare de acid glioxilic
i ap oxigenat, care este descompus de c
tre catalaza din aceste organite. Acidul glioxilic
este transformat n glicin prin reacie de transaminare cu acidul glutamic. Glicina ulterior este
transportat n mitocondrii. Printr-o reacie de
decarboxilare oxidativ, legat de reducerea
mn NADP+din dou molecule de glicin, se formeaz serina i se elibereaz C0 2 i NH3.
- "
Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelor
sau poate fi dezaminat n peroxizomi cu formare de
acid gliceric, care este transportat n cloropiaste, un
de dup fosforlare se include n ciclul Calvin. Aceast
succesiune de reacii nu ntotdeauna formeaz un
ciclu, se poate opri n mitocondrii la produsele fi
nale - serin i C02. Eliberarea C02 argumenteaz
productivitatea fotosintetic mic n cazul intensi
tii nafte a fotorespiraiei.
La plantele de tip C4, C0 2 eliminat n procesul
fotorespiraiei se include n reacia de carboxilare
a fosfoenolpruvatuIuI din celulele mezofilului cu
formare de oxalacetat i apoi prin reacia de redu
cere - n malat, care este decarboxilat n celulele
tecii perivasculare, elibernd CO, n cloropiaste, iar
acesta se include din nou n cicful Calvin. Aceast
particularitate explic fotosintez net nalt.

Carboxilare

Oxigenare

Fig. 4.35. Mecanismul de realizare a reaciei de carboxilare i


oxigenare de ctre fermentul ribulozodifosfatcarboxiiaza/oxigettaza RBF/Q
RBFC - ferment al complexului cu RBF fi C0;;
RBFO - ferment al complexului cu RBF ji 02

Fig. 4.36. Fotorespraia

Importana fiziologic a reaciilor de formare a acidului glicolic n doroplaste poate fi privit sub
mai multe aspecte:
acidul glicolic reprezint o form mobil de transport al carbonului din doroplaste n citoplasm;
se formeaz aminoacizii: glicina i serina;
n peroxizomi se formeaz NADPH-J-H*;
se consider c fotorespiraia are rol de protecie a aparatului fotosintetic.
Factorii care determin leziuni ale aparatului fotosintetic sunt lumina intens ntr-o concentraie re
lativ mic a dioxidului de carbon i a oxigenului. Dac n acest mediu sporete concentraia oxigenului,
se include mecanismul de formare a glicolatului. Carbonul glcolatului trecnd printr-un ciclu de trans
formri pn la formarea acidului fosfoglicolic parial este eliminat sub form de C02, care se include
n ciclul Calvin unde se reduce cu utilizarea forei de asimilare" a cloroplastelor - NADPH+H* i ATP.
n consecin, aparatul fotosintetic lucreaz n golfr absorbia C0 2 extern, ns n felul acesta sunt
protejate structurile fotosintetice, cloroplastele fiind active. Astfel de situaii apar n condiii de secett,
care determin nchiderea ostiolelor. n corespundere cu aceast ipotez, fotorespiraia util n condi
ii de secet se manifest ca un proces parazitar n condiii optime de via.

4.8. ELEMENTE DE REGLARE ENDOGEN A FOTOSINTEZEI


Structurile fotosintetice reprezint sisteme autoreglatoare nah: organizate caracterizate prin:
eficacitate nalt de transformare a energiei solare;
dezvoltarea mecanismelor fine de adaptare la condiiile variabile de mediu;
dezvoltarea mecanismelor de protecie la diferii factori nefavorabili.
Complexele celulare implicate n realizarea fotosintezei activeaz coordonat i adaptiv la variaia
factorilor de mediu: lumin, temperatur, umiditate, radiaie, ageni chimici, toxici, patogeni. Aceast
coordonare este asigurat de mecanisme fine de reglare prin intermediul crora are loc adaptarea or
ganismelor i optimizarea activitii aparatului fotosintetic n condiii variabile.
Reglarea genetic. Reglarea procesului de fotosintez i a sistemelor celulare fotosintetice se
- manifest attla nivelul trariscripiepat i la cel l ranslrii, procesrii, asamblrii complexelor racrb mleu Iare, al acEiv/ltilTpf - ^ a b T ^folecRrml
^
:T
:
Cloroplastele sunt organitele cele mai complexe din celul, semiautonome n structur t activi
tate. Ontogenez cloroplastelor, funcia lor i mecanismele moleculare de reglare endogen se afl
sub controlul dublu al genomului cloroplastului i nucleului. Activitatea sincronizat a genelor din
doroplaste i nucleu asigur realizarea programului genetic de formare i dezvoltare a aparatului fo
tosintetic {Fig. 4.37).
Conform acestei scheme de realizare a principalelor evenimente n dezvoltarea aparatului fotosin
tetic, prima etap ncepe cu replicarea ADN-ului cloroplastic n proplastidele celulelor meristematice.
Realizarea acestui proces este asigurat n totalitate de proteinele codificate de gene nucleare. Odat cu
mrirea n dimensiuni a celulelor i a numrului de copii ale ADN-ului cloroplastic (etapa a It-an sche
m), ncepe decodificarea genomului cloroplastic, iniial a genelor care rspund de sinteza ARN-uui
ribozomal detransportTranscripia genelor din doroplast se realizeaz de ctre ADN-polimeraza, co
dificat de gene nucleare. De asemenea, o parte din proteinele ribozomale i aminoadl-ARNt-sintetaza
necesare pentru translare n doroplaste ptrund n doroplast din citoplasm. Asamblarea ribozomilor n doroplaste asigur sinteza altei ARN-poIimeraze, ale crei subuniti de baz sunt codificate de
genele cloroplastului i doar o subunitate implicat n recunoaterea promotorului este codificat de
genele nucleare. Anume aceast ARN-polimeraz doroplast-specifc transcrie majoritatea genelor
ale cror produse de expresie particip ia formarea membranelor tilacoidale i a aparatului fotosinte-

FOTOSINTEZ

ticTotn aceast perioad, n urma anumitor semnale primite de !a cloropiaste, n nucleu sunt activate
genele care determin sinteza proteinelor destinate pentru aceste organite. De exemplu, proteinele
complexelor de pigmeni-anten eu rol n absorbie i migrare a energiei spre centrul de reacie i cele
care particip la transferul electronilor de la FS II la FS I sunt codificate doar de gene nucleare, sinteti
zate n citoplasm i apoi transportate n cloroplast,
n ultimele etape de dezvoltare a doroplastelor are loc autoasamharea complexelor macromoleculare proteice de baz ale aparatului fotosintetic, activitatea genelor fotosintezei fiind maxim {Tab. 4,6),

Tabelul 4.6
Controlul genetic al aparatului fotosintetic

psb
psa

pet

^
- "V .

p'et-'

atp
.o-

psgmeni. .

'

( io

cab

Tabelul 4.7
Genele doroplastelor i funciile acestora

m iliii
;

ihW
;

CL ' '
^

....a .. _
$ m m

:
CL
- ' CU

B I
'

D l (32) .
, .02(32) ,
CP47(47).....
. - .. Cp43(43) ,
.v,:-C )ib 5 5 9 (9 ) . .
Cyt b559 (5)
.

,;PPH (1 0)

I i g | | t i ,> i- -CL"
RK(3,5). - ,
,/ CL - :: .

PL(4)
fjp g jp f
N
. . :MSP (33) :
^ $ p i
^
N
'PP (23)
N
' : v
PQ(16)
:.!

ps'do)
- ' N ; PW(6)
CL
1 ' - ; PT(4) '

Centru de reacie QB
Centru de reacie QA
Legarea clorofilei
Legarea hemului
Legarea hemului
Necunoscut
Fosfoprotein, stabilizarea QB
Formarea FS II
Necunoscut
Stabilizarea QA
Stabilizarea clusterului-Mn
Legarea Ca2+ i CI'
Legarea Ca2+ i Ci"
Legarea clorofilei
Necunoscut
Protecie de fotonactvare

/
Majoritatea genelor din genomul cloroplastului care codific proteine fotosintetice devin inactive n faza
matur a organitului, cu excepia celor care codific proteinele FS il {de ex. gena psbA cu produsul de expresie
proteina Dl) {Tab. 4.7). n acelai timp, nivelul de expresie al multor gene nucleare rmne destul de nalt.
Prin tehnici de biologie molecular au fost obinute informaii importante n ce privete organizarea
structural a fotosistemelor, complexelor citocrom b6/f, ATP-sintazei, care au permis elaborarea unor
scheme de organizare a acestora (Fig. 4.37; Tab. 4.7).
Activitatea sincronizat a genelor nucleare i a celor din doroplaste asigur formarea att a structu
rilor i componentelor fotosistemelor, ct i a unui ir de proteine care nu particip direct la reaciile
cu transfer de electroni, dar care au un rol important n realizarea fotosintezei. Acestea sunt enzime
ale sintezei pigmenilor clorofilieni i carotenoizi, precum i proteaze, kinaze, fosfataze, translocaze cu
funcia de transfer a anumitor proteine din citoplasm n doroplast, proteine-purttoare de metale,
ioni, cofactori i alte proteine auxiliare cu rol n asamblare rennoire a complexelor fotosintetice, n
metabolizarea proteinelor degradate etc. Mutaiile produse n genele care codific aceste proteine pot
cauza micorarea eficienei fotosintezei sau inhibarea total a procesului, similar efectului de inactivare a multor gene ce codific proteinele fotosistemelor.
Mecanismele moleculare de reglare a expresiei genelor fotosintezei n doroplaste sunt diferite de
cele ale nucleului. Genele ribozomii din doroplaste se aseamn prin structur cu genele i apara-

FOTOSINTEZ

tu! de translate procariot. Majoritatea genelor din doroplaste sunt lipsite de intron, particularitate
caracteristic genelor eucariote. De asemenea, multe gene sunt grupate n ciorchini, formnd uniti
de transcripie cu promotori recunoscui de ARN-polimeraza de tip procariot. La unele gene ale fotosintezei,n regiunea promotorului au fost identificate sectoare de reglare cu funcii de stimulare sau
inhibare a transcripiei. n acelai timp, se cunoate c expresia majoritii genelor din doroplaste este
supus controlului nu ia nivelul transcripiei, ci dup formarea ARNm.
Reglarea difereniat a sintezei proteinelor n doroplaste este determinat de ARNm transcris cu
aproximativ aceeai eficien de pe diferite gene, dar care apoi sunt supuse procesrii sau degradrii
n mod diferit, n funcie de necesarul de anumite proteine (Fig. 4.38).
Un roi important n reglare l are stabilita
tea moleculelor de ARNm. Unii ARNm sunt
supui degradrii foarte repede, alii sunt stabjli o durat lung de timp, asigurnd sinteza
proteinelor necesare. Meninerea stabilit
ii ARNm este determinat de ctre proteine
ARNm-specifice, codificate de gene nucleare,
care sunt amplasate pe sectoare netransiabile,
ranslare
la nceputul moleculei de ARNm. Se conside
r c pentru fiecare ARNm.exist proteine de
reglare specifice care determin durata de
via, procesarea i viteza de translare a aces
tui ARNm.
Expresia multor gene nucleare, spre deose
bire de cele din doroplaste, este reglat efectiv
la nivelul de transcripie n prezena proteine
lor specifice de reglare - fotoreceptori. Funcie
de fotorecepie posed fitocromui, care absoar
be razele roii cu lungimea de und scurt i
lung, i unde proteine, care recepioneaz lu
mina albastr i razele ultraviolete. Fitocromii
asigur reglarea specific a diferitor grupe de
gene la diferite etpe ale vieii organismelor
fotosintetizatoare. Numrul genelor nucleare
Rg. 4.38. Reglarea formrii aparatului fotosintetic
a cror expresie este reglat de lumin prin in
termediul fotoreceptorilor este mare, incluznd
1 - expresia la lumin a genelor din nudeu; 2 - reglarea la
i genele cb care codific proteinele comple
lumin a translrii ARN cloroplastic i citoplasmatic; 3 - re
xelor de pigmeni-antene. Activitatea genelor
glarea stabilitii i a translrii ARNi cloroplastic de produii
cab este reglat nu numai de ctre fitocromi,
genelor din nucleu {lilecraKOB CB., 1998)
ci i de fotohormoni, de sistemele redox-dependente ale celulei. Se consider c fitocromii
acioneaz prin intermediul altor proteine regulatoare - mediatori intermediari care particip la trans
miterea semnalului luminos ctre genele ce controleaz procesele de fotomorfogenez i de adaptare
ale aparatului fotosintetic.
Reglarea membranar a fotosintezei. Fotosintez, asemenea majoritii proceselor naturale, se
supune unui reglaj {egdback, care presupune c viteza unui proces supus reglrii depinde de rezul
tatul acestuia. Viteza de transfer a electronului n LTE al cloroplastelor i mtocondriilor depinde de
raportul dintre cantitatea de substrat i produsele reaciei de sintez ATP {ADP+Pi<-ATP + H20). Rolui-cheie n acest fenomen de reglare l au procesele de transfer al protonilor conjugat cu reaciile
de sintez a ATP-ului.

/
Funcionarea LTE determin acumularea ionilor de hidrogen n spaiul intern ai tilacoitiului, avnd ca
rezultat micorarea pH-ului. S-a constatat experimental c iluminarea cloroplastelor determin mico
rarea pH-ului cu 2,5 uniti, fapt ce cauzeaz o diminuare a vitezei de transfer a electronilor, Aceast
reacie se manifest la nivelul plastochinonei, regiune din LTE unde transferul de electroni se reali
zeaz cel mai ncet. Viteza de oxidare a plastochinonei depinde de concentraia ionilor de hidrogen
n interiorul tilacoidelor: cu ct concentraia lor este mai mare, cu att mai ncetare loc oxidarea QH2.
Acest fenomen se explic prin faptul c transferul electronilor de la plastochinon redus QH2 i forma
ei semiredus - plastosemichinona QH* la complexul b/f (reaciile 2 i 4) este anticipat de strile de di
sociere a protonilor n spaiul intern al tilacoidelor - reaciile 1 i 3 (F/g, 4.39).

(n dreapta de sus este artat doroplastul n condiii de sintez activ a ATP-ului, iar n dreapta de jos - n condiii de control
fotosintetic; unde este sczut sinteza ATP-ului. n stnga este indicat dependena vitezei oxidm plastochinonei de ctre com
plexul b/f i pH-ut din cadru! tiiacoidulut)

Formele QH* Q* sunt donori de electroni pentru complexul b/f. Reaciile de disociere 1 i 3 n pro
cesul crora se formeaz aceste forme active depind de pH-ul din interiorul tilacoidelor. Cu ct pH-ul.
scade, cu att probabilitatea disocierii protonilor este mai mic, deoarece presiunea nalt a protoni
lor deplaseaz echilibrul reaciilor 1 i 3 n stnga, n direcia sintezei formelor protonate neactive QH2
i plastosemichinonei QH*. iat de ce acumularea ionilor de hidrogen n interiorul tilacoidelor induce
micorarea vitezei transferului de e.
Cantitatea de ATP i ADP influeneaz viteza transferului de e prin LTE indirect, la nivelul transferu
lui protonilor din tilacode spre exterior prin complexul ATP-azic. Viteza transferului de ese menine la

un nivel maxim att timp ct este un surplus de substrat: ADP Pa (Fig. 4.39). n aceste condiii are loc
transportul protonilor prin ATP-sintetaza conjugat cu sinteza moleculelor de ATP.
Cnd apare insuficien de ADP, sinteza ATP-ului realmente se oprete, concomitent se oprete i
transportul protonilor din tilacoid n strom, ns LTE continu s activeze (Fig. 4.39). Astfel, transferul
protonilor, conjugat cu cel al electronilor determin micorarea pH-ului, cauznd ncetinirea reaciilor
de oxidare a plastochinonei reduse. Aceste evenimente, la rndul lor, frneaz transferul e ntre FS II i
FS I. Atunci cnd rezervele de ATP n doroplaste sunt epuizate, prin utilizarea lor n ciclul Calvin sau al
te procese din doroplaste, are loc acumularea ADP-ului i se repet aceeai succesiune de evenimente:
surplusul de ADP, stimularea ATP-sntazei, mrirea pH-ului intern, intensificarea transferului de e.
Reglarea activitiienzimeior prin fosforilare. Pentru reglarea distribuirii energiei solare, n doroplaste n afar de complexele de pigmeni-anten, legate de FS I i FS II, exist un alt complex de
pigmeni mobili, care ndeplinete rolul de anten suplimentar. FS I i FS 11sunt repartizate neuniform
n membranele tilacoidelor granelori ale tilacoidelor de strom. Majoritatea componentelor din FS I
sunt localizate n tilacoidele stromei, pe cnd complexele FS II - n tilacoidele granei (Fig. 4.40). Se pre
supune c n condiiile unei iluminri slabe antena mobil se localizeaz n special n tilacoidele granelor

% 4.40. Schema structurii LTE din cadrul cloroplastului i complexului ATP-sintazei (PQ - plastochinon, PC - plastodanina,
ftl - feredoxina, Cyt - dtooome) (Purves WJC, Sadava D, Orians G.H, Heller H.C, 2005)
alturi de FS II, datorit crui fapt dimensiunile antenei FS II cresc i n anumite condiii specifice, cnd
apare necesitatea de a mri eficiena activitii FS I, acest complex labil prsete FS II, deplasndu-se
prin membrane spre tilacoidele stromei, unde contacteaz cu FS I. Semnalul care determin deplasa
rea antenei mobile este surplusul de transportori redui n LTE ntre fotosistemele I i II. Acest surplus
poate aprea la o funcionare mai intens a FS II comparativ cu FS I. Deplasarea antenei spre FS I de
termin descrcarea" LTE ntre fotosisteme pe baza funcionrii mai intense a FS I. Acest mecanism de
reglare a deplasrii complexului colector mobil de lumin este determinat de fosforilarea unei subu
niti a complexului proteic prin ataarea unui radical fosforic n prezena proteinkinazei. Complexele

fosforilate ncrcate negativ, fiind aproape una de alta, se resping (forele de respingere sunt de natu
r electrostatic). n urma unei astfel de reorganizri a dimensiunilor, antena acumulatoare de lumin
a FS 11se micoreaz, iar a FS 1se mrete, asigurnd o funcionare coordonat a ambelor fotosisteme.
Acest mecanism de reglare permite aparatului fotosintetic s reacioneze adecvat la variaia condiiilor
de iluminare. Atunci cnd apare necesitatea majorrii antenei FS II (ca rspuns la schimbarea intensitii
luminii sau a compoziiei spectrale), se activeaz proteinfosfataza - enzim care catalizeaz hidroliza
gruprii fosfatice dea proteine. Complexele mobile, defosforilate pot din nou s se deplaseze n tila
coidele granei pentru a contacta cu FS II. Astfel, prin intermediul protenkinazei i proteinfosfatazei
doroplastele i pot optimiza repartizarea energiei ntre antenele acumulatoare de energie luminoa
s a FS 1i FS II.
Reglarea redox a enzimelor fotosintetice cu grupele tiolice ale aminoaciztlor din componena
proteinelor. Un alt mecanism de reglare a fotosintezei include transformrile redox ale proteinelor fo

tosintetice. Reacia de carboxilare catalizat de enzim RUBISCO este cea mai lent reacie din ciclul de
fixare a carbonului. Activitatea acestei enzime este controlat la nivelul grupelor tolice, care n stare
oxidat (n prezena punilor L-S) menine enzim n stare inactiv, iar cnd grupele tiolice sunt redu
se (-SH), se induce activitatea funcional a acestei enzime.
Intermediar ntre LTE, care este izvorul de electroni pentru activarea RUBISCO, aceast enzim este
o protein specific-tioredoxina, larg rspndit nu numai la plante, ci i la regnu^animal i cel bacterjan. Tioredoxina este supus transformrilor redox n celule prin reducerea grupelor tiolice
{-S-S- + 2e +2H+<r>2-SH). n cloropiaste tioredoxina se reduce primind doi electroni de la dou mole
cule de Fd redus n prezena unei enzime specificeferidoxintioredoxinreductaza.tioredoxina redus
se oxideaz cednd electronii RUBISCO. Astfel, trecerea de la ntuneric la lumin induce activitatea LTE,
formarea moleculelor de feridoxin reduse i activarea enzimei RUBISCO (feridoxintioredoxin-RUBISCO).
n urma activitii ribulozodifosfatcarboxilazei, viteza de utilizare a dioxidului de carbon n ciclul Cal
vin crete. Activarea acestei enzime depinde i de ali factori: modificarea pH-ului i a coninutului de
ioni de Mg2+n stroma doroplastelor, care au loc la iluminarea doroplastelor.

4.9. ECOLOGIA FOTOSINTEZEI


Prin schimbul de substane i energie, plantele se afl ntr-un contact permanent cu mediul ncon
jurtor. Ecologia fotosintezei presupune studiul dependenei productivitii fotosintezei de factorii
mediului ambiant - lumin, concentraia de 0 2i C02, temperatur, ap, umiditatea relativ a aerului,
substanele minerafe (Mg, N, P, K), prezena substanelor toxice, care stopeaz fotosintez etc
-DefMdendfoisintezeideintensjaeajicompoziispeetfal$,tumiaiL Adaptarea plantelor la diferite
intensiti luminoase s-a realizat prin diferite modificri morfologice i fiziologice. n cazul plantulelor
expuse la ntuneric, procesul de biosintez a clorofilei este blocat, ceea ce determin formarea i acu
mularea protoc forofi Iidei or incolore, rezultnd astfel etioplastele, n care nu se poate desfura procesul
de fotosintez. Expunerea etioplastelor la lumin este nsoit de modificri structurale i funcionale,
determinnd reluarea procesului de fotosintez, diferenierea sistemului de membrane interne, pre
cum i sinteza proteinelor a lipidelor. n medie, frunzele absorb 80-95% din energia spectrului solar
fotosintetic activ (la lungimea de und 400-700 nm) i 25% din energia spectrului infrarou, ceea ce
constituie cca 55% din energia radiaiilor totale. Randamentul fotosintetic i direcia de sintez orga
nic depind de calitatea luminii absorbite de frunz. Dependena vitezei fotosintezei de intensitatea
luminii are forma curbei logaritmice. Dependen direct proporional se observ doar la intensiti
mici de lumin. Lumina roie este prezent ntotdeauna n razele directe ale luminii solare. Plantele
crescute la lumina albastr roie se deosebesc esenial prin compoziia produselor fotosintezei. La

O
O

lumina albastr se mai formeaz i ali compui n afara hidraiior de carbon.Viteza fotosintezei crete
dac la lumina roie se adaug lumin albastr (20 %).
Dependena fotosintezei de cantitatea de C02 din aer. Sursa de carbon pentru plante este COz din
aeyVarii nd-n (imite~reduse. Cantitatea de C0 2 din aer constituie 0,03%. Fotosintez poate avea loc la
concentraii de cel puin 0,08%. Mrirea concentraiei de C0 2 pn la 1 ,5% provoac o cretere propor
ional a intensitii fotosintezei. La concentraia de 15-20% intensitatea fotosintezei nu mai crete, iar
la concentraia de 70% are loc inhibarea procesului. Aceast cretere este n strns legtur cu modul
n care se manifest ceilali factori, mai ales intensitatea luminii i temperatura. Sunt specii de plante
foarte sensibile la concentraia de C02, la care diminuarea fotosintezei are loc la o concentraie de 5%.
Mrirea concentraiei de C0 2 provoac nchiderea stomateior. Ziua n jurul plantelor concentraia de
C0 2 scade, de aceea pentru a mri concentraia dioxidului de carbon se aplic ngrminte organice.
Ptrunderea CCUn frunze este n relaie direct cu intensitatea micrii curenilor de aer i cu mrimea
presiunii atmosferice. De asemenea, s-a constatat c aceast ptrundere se produce prin difuzie la o
anumit presiune atmosferic. De altfel, J. P. Decker consider c relaia dintre presiunea atmosferic i
difuziunea C02nfrunze este unul dintre factorii de baz care determin zonalitatea vertical a vegetaiei.
DependenafoointejeLde tempera tur. La majoritatea speciilor de plante, fotosintez ncepe la
a^dximf(v'0C i se intensific paralel cu creterea temperaturii. La fiecare 10 C se nregistreaz o
cretere a intensitii fotosintezei de 1,5-1,6 ori, fiind n relaie cu creterea vitezei reaciilor chimice.
Influena temperaturii asupra fotosintezei se afl n dependen direct de iluminare. La o iluminare
sczut, fotosintez nu depinde de temperatur (Q10=1). La o intensitate slab a luminii, viteza foto
sintezei este limitat de viteza reaciilor fotochimice. i invers, la o lumin puternic, viteza fotosintezei
este determinat de reaciile de ntuneric i n acest caz temperatura i manifest influena. Tempe
ratura optim pentru o fotosintez intens este de 20-37C, cu unele variaii n funcie de specie. La
o temperatur mai mare de 37C intensitatea procesului scade brusc, datorit unei aciuni duntoa
re asupra cloroplastelor. Cnd temperatura depete 37-40C, procesul de fotosintez scade rapid,
pn Ia ntreruperea total, datorit frnrii activitii enzimatice i inactiv rii cloroplastelor. Creterea
temperaturii poate provoca, de asemenea, i nchiderea stomatelor sau poate aciona asupra viscozitii celulelor asimilatoare.
;y Dependena fotosintezei de cantitatea deap. Fotosintez depinde n mare msur de aproviziona
rea a i rpa ^esuturiIorTfunzeior,'care asigur turgescen celulelor stomatice, cu rol n nchiderea i
^deschiderea stomatelor. Un deficit nu prea mare derapa (5-15%) n celule influeneazTTOZitiV proceselefotosinteze, deoarece la saturarea complet celulele mezofilului carenchid celulele stomatelor;
sunt puin aplatizate i stomatele nu se pot deschide. Creterea deficitului de ap, peste i 5% reduce
intensitatea fotosintezei, ntruct are loc nchiderea stomatelor, ceea ce face s scad brusc concentra
ia de CO, n fainz. Acesllu^
transpiraiei % n consecina, cretojemperatura
frunzei. Deshidratarea influeneazrasupra configuraiei i, implicit, asupra activitii enzimelor ce par
ticip la faza de ntuneric. Cercetrile fcute cu plantele de floarea-soarelui au demonstrat o relaie
dependent ntre gradul de hidratare a celulelor i intensitatea fotosintezei, care poart denumirea de
fenomenul V. A. Briiliant. Relaia, dintre intensitatea fotosintezei i gradul de aprovizionare cu ap de
pinde de particularitile biologice ale speciilor (hidrofite, higrofite, mezofite i xerofite). La un deficit
mai accentuat de ap n frunze, speciile xerofite continu asimiiaia C03, n timp ce mezofitele i hidrofitele l resimt mai acut.
InflumcLsubsiantelor minerale asupra Intensitii procesului de fotosintez se datoreaz faptului c
primele intr n compoziia unor compui organici implicai n proces sau reprezint catalizatori ai unor
reacii chimice. Aciunea nutriiei minerale asupra procesului de fotosintez este multipl. Potasiul in
flueneaz indirect, ridicnd gradul de hidratare a citoplasmei, accelernd transportul metaboliilor din
frunze, mrind gradul de deschidere a stomatelor. Ionii de potasiu acioneaz i n mod direct, activnd
procesele de fosfcrilare. Foarte important este i aciunea fosforului pentru fotosintez. La toate eta
pele fotosintezei particip compui fosforilai, energia se acumuleaz sub form de legturi fosforice.

/
Muli compui ai LTE conin fier (ctocromii, feridoxin) sau cupru, iat de ce n lipsa acestor elemente
intensitatea fotosintezei scade. La insuficiena fierului, frunzele i pierd culoarea verde i se nglbe
nesc (cloroz). Azotul i magneziu! intr n compoziia clorofilei, iar azotul este i parte component a
aminoacizilor i a proteinelor.
Fotosintez este foarte sensibil fa de aciunea sutefonfe/or fox/ce -{S02,:As20 3i H2S, erbicide, insec
ticide, cloroform etc), n prezena crora se reduce intensitatea asimilatoare, datorit efectului nociv
manifestat asupra citoplasmei, doroplastelor i enzimelor oxidoreductoare implicate n fotosintez.

* Plantele autotrofe (din limba greac autos nsuii trophe Jiran) i produc singure toat materia organic
necesar, utiliznd substane minerale pe care le absorb din mediul extern, n funcie de sursa de energie utilizat,
plantele autotrofe se mpart n:fototrofe, care folosesc energia luminii solare, fi chemoautotrofe, care folosesc energia
chimic produs prin oxidarea unor substane minerale (H2S, NH3 etc.) n proces de chimiosintezi
* Cantitatea total de carbon, fixat n timpul anuluin procesul fotosintezei, alctuiete aproximativ 7,8x IO10tone;
cantitate care se compenseaz cu aprdximativ aceeai cantitate de C02 eliminat prin respiraie de organismeleheterotrofe. Carbonul asimilat alctuiete cca J4 din rezerva acumulat sub form de C02 n atmosfer. Din toat rezerva de
carbon din ftidrosfer i toposfer, anual se asimileaz pn la 0,3-0,4%. Prin acumularea unei tone de carbon plantele
pun n libertate 2,7 tone de oxigen.
* Producia total de substan organic, sintetizat de ctre vegetaia planetei, calculat n glucoza, atinge aprorimaiv 4,5 xlO u tone pe an.
* Consumul energetic anual n lume (5 mld de oameni) este de 3 x IO20/ - 10% din energia acumulat anual n
procesul fotosintezei. Numai sub form deproduse alimentare se utilizeaz cca 1 mld de tone, echivalentul uneienergii
de 15 x x 1018/, care constituie 6,5% din totalul energiei acumulate timp de un an.
* Fotosintez la unele organisme inferioare are Joc n cromatofori de form i dimensiune variat: panglic spiralat
(spirogir), stelue (zigneme), plci parietale (ulotrix).
* fn hrdrosfer este coninut de 60 de ori mai mult carbon dect n atmosfer (3,5 x 1013tone), fapt determinat de
soiubib'tatea nalt a C02 n ap. Prin urmare, se poate presupune c acumularea nesemnificativ a unei cantiti de
C02 rezultat din arderea zcmintelor de petrol (anual mai puin de I % din coninutul C02 din atmosfer) nu ar trebui
s conduc la majorarea esenial a cantitii dioxidului de carbon n atmosfer. In realitate ns schimbul carbonului
cu atmosfera se realizeaz relativ repede, imp de 6 -7 ani, doar la nivelul superior al oceanului mondial care concen
treaz 1,5% din tot carbonul dizolvat n ap, pe cnd pentru stabilirea unui asemenea echilibru la un nivel mai adnc
este nevoie de cteva mii de ani In consecin, arderea zcmintelor n scopuri industriale a determinat majorarea
COjJn atmosfer dbi0,027% (pindarptein dtiMMijpM 1^01034% - nivelul aciuai, Se estimeaz c pn h anul
~~ ^35coninutulde C02 n atmosfersevauba(0, 66%)7vh(Tdrept coriTedn nclzireglbbal diieTfefectul deser). Mrirea suprafeelor verzi prezint una dintre soluiile celei mai mari probleme ecologice - nclzirea globali
* O particularitate de adaptare la desfurarea fotosintezei este suprafaa total mare a doroplastelor n plant,
depind de cca 200 de ori suprafaa organului n care sunt situate.
* Pe 1 mm2se pot gsi de la 100 la 300 de stomate. Difuzia C02prin stomate este de 50 de ori mai mare dect difuzia
lui n baze.
* Numrul tilacoidelor n celulele diferitor specii variaz esenial. n celula bacteriilor fotosntetizatoare, de exem
plu, poate ajunge la cteva mii. La altele se observ doar un cromatofor, cu un numr mare de tiiacoide. De exemplu,la
diferite specii de spirogir se ntlnesc dela 11a 12 cromatofori sub form de panglic spiralat.
* Membrana extern a plastidei se constat la majoritatea talpfitelor i ia toate coimofitele, lipsind Ia algele albastre
i la unele bacterii. Ia algele albastre, lamelele plastideisunt scufundate direct n citoplasm, formnd cu ea un com
plex numit cromatoplasm. Aceste constatri denot apariia mai trzie a membranei externe comparativ cu stroma
i lamelele n filogeneza doroplastelor, n'timp ce in ontogeneza acestora se dezvolt membrana extern, stroma, iar
apoi sistemul lamelar. .
* fn fiecare secund, Soarele emite o energie egal cuxlO22 kcal, ceea ce reprezint anual 3 x IO33kcal. Din aceast
energie, cca 5 x 1020 kcal (a 6-a miliard parte) ajunge pe Pmnt, uscatului revenindu-i cca 40% (2 x IO20kcal) sau a
15-a miliard parte din energia total emis de Soare. Ded din ede 40% de energie soiar ce ajung la suprafaa Term,
2-5% sunt absorbite de plante, din care doar 0,1-0,22% sunt utilizate pentru producerea materiei organice.

FOTOSINTEZ

T E S T E D E EV A LU A R E

1. Fotosintez se realizeaz n:

^doroplaste
blglioxizomi

c) mitocondri
d) nucleu

e)peroxizom
fjribozomi

2, Oxigenul se elimin in:

(jjfaza de lumin
3.

b) faza enzimatic

c) n ambele faze

Drept donor primar i acceptor n cazul transportului aciclic de electroni servete:

a) FS I (P7O0)

b) FSIIP^)

c) NADP*

d)apa

4* Faza de ntuneric a fotosintezei include reacii:

^biochimice

b) fotochimice

cjfotofizice

5,Fotooxidarea apei reprezint:

a)
acumularea .af^e n frunze,,sub aciunea luminii
;<VJ^ciisQciereagpei:o iQr$ib3 ciu'neajM'mtni.- - ;

I.Sem/Mfcaf/a biologic a procesului de fotosintez const n:

a)

b)________

c)_________

2. Intensitatea fotosintezei este___


poribnal cu masa fotonilor.

d)_________

e)_

. proporional cu lungimea de und a radiaiei i

pro-

3. Fotofosforilarea adic i transportul dclic de electroni se realizeaz la nivelul _


4. Factorii interni care influeneaz procesul de fotosintez sunt:

a)

b)

c)________

d)____________

e)

5. Grupele n care poate f divizat energia total a radiaiei solare sunt:

a)

b)

ctati raspi

c)_______ _

&recte dm partea dreapta'p^r

7. Indic proprietple fizice i chimice ale pigmenilor:

a} clorofila a"
b) dorofilab"
c) carotenul
d) xantofilele

1 ) absorb selectiv radiaia solar din dreapta spectrului


2) au rol de ecran protectorfa de razele ultraviolete
3) constau dincap"hidrofil coadhidrofob
4) absorb energia solar n zona radiaiilor AIV
5) are Ioc saponificarea n mediu alcalin
6) formeaz feofetin n mediul acid
7) au proprietatea de fluorescen
8) se aseamn cu hemoglobina
9) se ntlnescn raport de 3:1 >

10) se ntlnesc n raport de 4:1


11 ) absorb radiaia solar
( > 12 ) galben-portocaliu
13) galben-verzui
14)verde-g!buie ;
l^verde-albastruie
t^16)se afl n stare redus
<ji 17) se afl n stare oxidat

2. Selectai compuii i reaciile caracteristice n biosinteza ciorofilelor pentru faza de:


a) lumin
b) ntuneric

i) acidul aminolevulinic
2) fixarea cationului de Mg^n molecula protodorofile
3) reacii fotochimice de reducere
4) reacii de condensare
5) reacii de carboxilare,/1
6) porfobilinogen
*
7) porfirinogen

Ttit

. 8 ) protoporfirin
9) protodorofila
10) porfrin
11) acid acetic
12)suctinil-CoA
13)glidn

eras:ko

Erafi

3. Substanele i procesele enumerate sunt caracteristice urmtoarelor compartimente celulare:


a) membranele fotosintetice
1) clorofil
b). spaiul intern al tilacoidelor
2) enzime ce asigur fixarea carbonului
c) stroma
3) sinteza ATP
4} rezerv de H+
4. Selectai procesele i parametrii caracteristici pentru fotosistemul:
a) FS I
IJpigmenii-antensauasimilatori
6)P?00
b) FS II
2) centrul de reacie
7 )?^ ;
:
3)clorofila^"
.
8)caroteh! -- v,: :

4) dorofilab"

9) xaritbfii

5) lanul transportor de electroni

7. Plantele chemoautotrofe folosesc energia luminijs^lare n fotosintez.

^ ,

5"

2. Majoritatea speciijgiyegetale sunt plante de tipul Cr

F
3. Intensitatea de asimilare a C02 este directproporional cu coninutul clorofileipe o unitate de suprafa.
A
F
4. Reaciile de transport al electronilor i protonilor sunt localizate n membrana stromei.
A
F
5. Molecula de caroten se scindeaz prin hidratare n 2 molecule de vitamina A.
A
F
6. Eliminarea oxigenului are loc n faza de lumin a fotosintezei.
A
7. Enzim RUBISCO const din dou subuniti.

GLO SAR
<c

E
^
!
2

..
.
hdoroplaste i croitibplaste, participnd la absorbirea luminii
n calitate de pdgmehif supiimeritari i protejnd moleculele de clorofila i alte substane active de autofotodistrugere
ireversibil. Se deosebesc carotenoide fr oxigen (C^H^-licopina, a-P-y-carotenele) i carotene oxidate (C^H^Oy
^ s 604- xantofilele, luteina, zeaxantofila).
.
Ctorppfafe-onganite specializate ale celulei vegetale n care are loc fotosintez, delimitate la exterior prin dou mem
brane-intern jf extern,.ultirria ncorporate ri mediul omogen fstroma). Membranele interne formeaz pliuri numite
tilcodede strom tilcoide degran (grabe),n care se realizeaz toate reaciile fotodiimice din faza de lumin.
Fazadeintuiiericafotdsintezei-proces complex care include succesiunea reaciilor enzimatice ce duc la formarea
produselor fotosintezei i a acceporului organic al bioxidului de carbon.
fotejs/ri^zie/^fez fbto^int^fei n care ane loc absorbia luminii i transformarea energiei solare n
energie chimic a ATP iNADPH-fH* Aceste procese au locn membranele fotodiimice active ale cloroplastelor i pre
zint un sistemde rea'cflifotofizKe.fotochinfice i chiw^
ftj/^tereafldcffc- proces pe parcursul cruia energia luminii se transform n legturi maeroergice ale ATP-ului i
alei^PH+H. Este urmat apoi de fbo|iza apei, nsoit de eliminarea oxigenului. ,
Fo^onlmijific - proces pe parcursul c mia electronul emisele clorofilaP^ se ntoarce printr-un ir de transfor
mri dinnoti la pigmentiEnergia absorbit sefixeaz nlegturile macroergiceale ATP-ului.
Fosforifareafotosinietic - procesul de transformare a energiei cuantelor delumin n ATP.
fotodtax/efiMqpei - dezagregarea fotoindus moleculei deapnfeza luminoas a procesului de fotosintez. Ca
rezultat al fotodisoderii apei se formeaz oxigen liber, care se elimin din plantele verzi la lumin, i hidrogen utilizat
n faza de ntuneric pentru reducerea C02.
..
Fotosintez-(nutriia ar carbon) - proces fundamental de sintez a compuilor organici de ctre plantele verzi i mi
croorganismele fotosintetizante din substane anorganice simple (C02i H20 ) la lumina, n care are loc transformarea
energiei solareln energia legturilor chimice ale substanelor organice. ...
Fotosistemul i- unitatea de asimilare, al crei centru reactiv e molecula clorofilei a" capabil s absoarb lumina ai
o lungime de und de 700hm (se noteaz P ^ ; elementele sensibile la lumin sunt 200 de molecule de clorofilaa"
(uneori i dorofila.b') i 50 de molecule de caroten.
FotosistemulII- unitate de asimilare, coninnd un centru reactiv, prezentat printr-o molecul dec[profija,#'(P6B(>)i
- pigment auxiliari sensibili la lumin: 200 de molecule de dorofi!aa", 200 de molecule de clorofilab"i xahtofil.
Randamentul cuantic al fotosintezei- cantitatea de molecule de C02 supuse transformrii fotochimice la fiecare
cuante de lumin absorbit. n procesul fotosintezei este egal cu 0,25, ceea ce nseamn c la reducerea unei molecutedeC02secorvsum4cuante de lumin roie.
.
.
fieacjSrafiobm/ffl/-eliminrea oxigenului din molecula de ap la lumin de ctre doroplaste izolate n prezena acceptorilor artifioali ai.electronilor. Explic existena a dou faze ri chimismul fotosintezei.

BIBLIOGRAFIE
raspHrieHko.B. <D. flp. foppaHHbieinaabi $U3tJonoiuu pacmeHUu. M, 1986,440 c.
y : :
fyflBMHl,Mepcep9.Boe5efjueo6uoxuMUK)pcr<:meH(;u;Tyl.M;, 1986,392c.
:
y1
(OicmtohR <b6mocuHm(>3.0U3iMecxueMexnusMUuxuMtmecKueModeiiu. M 1984,350 c. V'i- '
.
;y-
KriMOB,B;By0bmocur(meu 6uoc(pepo. GopocoacKn fi. 0 6 pBQBaTenbH brti ?KypHri.l996, Ns8, c. 6.13y y
: ). MaKppHpcoB A. T. QomwuHmetpuHecaft cpyHWuaupenbcmHomijpacmumMbHozoopaaHUim.Al-e
Py6nH 5. A;TaBpJieHKO l. O. BuoxuMunu 4>u3uo/ioeuncj)omocuHme3a. M., 1977,328 c.
y -.; ..
PyMH B. A. nep6uvHbienpoueccu(l}omoeuHme3g. Copocobckmh OGpa30BaTem>Hb:H >KypHan.1997, N10, c 79-84.
. THxoHoeA-\yTpaHc<j}opMauua awepauuewioporviacmcix-3nepzcnpeo6pa3yto!yukopiaH&if]axpacmume/ibiipu'

:: Kflemiifc Cpp6cpMKftp6^

y ;y

1
; 0 omocuHme3 : B2-xi. /floflpeA. foBMiifl>kM. M., 1987,728 c. h 4 6 0 c.
y 1! : yyO
. Vy
UlecraKOB CB.ManekynnpHaA eeiicmuKa <f>omociiHrr)e3a. Copocoecxuii 06pa30Breai>Hi>iii >KypHan.l 998, N9,c. 22-27.;

CAPITO LUL

NOIUNI GENERALE DESPRE RESPIRAIE


ENZIMELE RESPIRAIEI
TEORIILE LUI A.N. BACH l V.l. PALLADIN
MECANISMUL RESPIRAIEI
DIFERITE TIPURI DE OXIDARE A SUBSTRATULUI RESPIRATOR
ECOLOGIA RESPIRAIEI
REGLAREA l AUTOREGLAREA PROCESULUI DE RESPIRAIE

ATP Catalaz * Citocromi Dehidrogenaze Dehidrogenaze aerobe


Defiidrogenaze anaerobe Oxidaze Plastochinone Respiraie

SCU RT ISTO R IC
1770 - A .L Lavoisier evideniaz pentru prima dat rolul oxigenului n organismele vii.
1897 - A.N. Bach formuleaz teoria peroxidic a oxidrii biologice.
1912 - V.I. Palladin a naintat ideea celor dou etape ale respiraiei: anaerob i aerob.
1912 - H. Wieland demonstreaz rolul oxigenului n procesele de oxidare.
1921 - O.G. Varburg arat c asimilarea oxigenului este inhibat de bioxidul de carbon.
1925 - D. Keilin descoper ctocromoxidaza.
1935 - G. Embden, O. Meyerhof i I. Pamas au detectat cei mai importani produi intermediari ai glicolizei.
1937 - HA. Krebs a descris ciclul acidului citric (ciclul Krebs) la animale.
1939 - A. Qbnel[ descoper prezena cjcluluj Krebs i la plante.
.1939 - H%K(car i BXB'elitkef au descoperit fosforilarea oxida'trv." r

1961 - V A Engelhard ta expus ideea despre fosforilarea oxidativ i respiraia aerob.

A CTU A LIT I
9 '

Conform studiilor proteomice, fiecare organit celular conine 1 000-2 000 de polipeptide dife
rite. Aproximativ 15% din proteinele celulare sunt localizate n mitocondrii, 30% din care au rol
n respiraie i 25% - n metabolismul primar. Proteosinteza n celula vegetal se realizeaz prin
interaciunea a trei sisteme genetice - nucleu, doroplaste, mitocondrii
Majoritatea proteinelor mitocondriale se sintetizeaz n citozol sub form de proteine incipi
ente, care ulterior sunt importate n organit. Toate proteinele mitocondriale sunt clasificate n:
proteine codificate de ADN-ul mitocondrial;
proteine codificate de ADN-ul nuclear (majoritatea);
complexele proteice, codificate att de genele mitocondriale, ct i de genele nucleului.
Genomul nuclear codific proteinele structurale din membranele mitocondriilor, polipeptidele solubile matriciale i enzimele implicate n respiraie.
Genomul circular cloroplastic are 120-160 kb i codific doar 120 de proteine. Analiza
proteomului doroplastelor a demonstrat c circa 21% din proteine sunt implicate n procesele
energetice, 2% - n transcripie i translaie, 10% - n cretere i dividere, 3% - n procesele
defensive, 2% - n transport. Aproximativ 17% din proteine au o funcie neidentificat, iar
pentru 31% nu se cunosc genele care le codific.
Genomul mitocondrial, care la plante se prezint att sub form liniar, ct i circular, poa
te codifica circa 100 de polipeptide, n timp ce ADNmt din celula animal nu poate codifica
dect 10-15 polipeptide diferite. Majoritatea proteinelor mitocondriale au masele moleculare
cuprinse ntre 30 i 60 kDa. Datele recente au demonstrat rolul mitocondriilor n moartea pro
gramat (apoptoz) a celulei i sinteza proteinelor de oc (H S P 1 0 H S P 6 0 , O Z11, M n SO D ),
implicate n stresul cauzat de atacul bacteriilor i ozonului.
Studiul ADNmt cu ajutorul restrictazelor i hibridrii moleculare a demonstrat prezena
mai multor tipuri de ADN mitocondrial, fiecare tip coninnd o anumit informaie genetic.

5.1. NOIUNI GENERALE DESPRE RESPIRAIE

Respiraia caracterizeaz existena vieii i reprezint procesul fiziologic de descompunere oxidativ a substanelor organice complexe pn la produi intermediari (fermentaie) sau produi finali
(respiraie aerob).
^ Respiraia aerob are loc n prezena 0 2 i se realizeaz cu'degradarea total a substratului i de
gajare de energie, care provine n urma nmagazinrii acesteia pe parcursul proceselor anabolice.
Respiraia aerob se realizeaz concomitent n toate celulele la nivelul mitocondriilor {Fig.5.1).
C6H120 6 + 602 = 6 C0 2 + 6H20 + 686 ^ / mol (2867

<(

Fig. 5.1. Structura unei mitocondrii


Respiraia anaerob are loc n lipsa oxigenului i se realizeaz cu degajare parial de energie, fiind
caracteristic organismelor anaerobe:
. C6H120 6 = 2CO, + 2C2HsOH+ 48 kcal/mol
Cantitatea de energie eliberat depinde de substanele organice degradabile. Astfel, la biodegradarea unui gram de glucoza se degaj 3,9 kcal, a unui gram de amidon se degaj 4,2 kcal, a unui gram de
substane proteice - 5,7 kcal, iignin - 6,3 kcal, lipide - 9,4 kcal.

n cursul respiraiei are lo t schimbul de gaze (descoperit de A .L. Lavoisier, 1773), care se soldeaz cu
oxidarea complet a catabolitelor.
Oxidarea biologic contribuie la formarea unor produi interm ediari, care sunt utilizai in procesele
de sintez a altor compui celulari. Astfel, n ciclul Krebs se sintetizeaz 11 acizi organici, care se utilizea
z n diferite cicluri metabolice (arizii a-cetoglutaric, succinic particip n aminarea direct cu formare
de aminoacizi; acetil-coenzima A particip n sinteza acizilor grai).
n procesul respiraiei n mitocondrii se acumuleaz energia degradrii substratului organic Cea mai mare
parte de energie chimic eliberat se nmagazineaz n legturile macroergiceale compuilor fosfatid de tipul
ATP (65%), ca energie chimic fiziologic utilizabil. Aceast energie se utilizeaz n toate procesele vitale care
necesit energie metabolica n procesele endergonice (la reducerea nirailbrn plante, n reacii de polimerizare la absorbia apei i srurilor minerale, la sintezele restabilizatoare, la micarea plantelor - tropisme i
nastii, la cretere i dezvoltare n general). O cantitate relativ mic din energia eliberat este utilizat pentru
meninerea structurii protoplasmei celulelor vii - respiraia de ntreinere. La celulele n cretere o cantitate
mai mare de energie este folosit n procesul de sintez a substanelor organice de structur - respiraie de
cretere. O alt parte din energia eliberat n respiraie se transform n energie mecanic, folosit n realizarea
de temperatura mediului ambiant Eliberarea energiei chimice i formarea de ATP constituie esena procesului
de respiraie numit energogeneza, iar degajarea de energie caloric este cunoscut ca termogenez.

Substanele organice care se supun degradrii n celula vegetal pe parcursul reaciilor catabolice se numesc substraturi respiratorii. Substratul fundamental universal al respiraiei este
reprezentat prin glucidele de rezerv. Proteinele i lipidele se folosesc la germinarea seminelor
grase i la respiraia fructelor de mslin. Acidul citric se utilizeaz la respiraie n fructele de lmi,
acidul tartric - la fructele tinere de vi-de-vie, acidul malic - la fructele tinere de mr, manita la lstarii tineri de frasin, mslin, frunzele de dafin, cafea, arborele de scorioar, iar sorbit - la
mr, pr, scoru.
Un indice care determin tipul respiraiei i substratul respirator ce se oxideaz, precum i carac
terul oxidrii n procesul de respiraie, este coeficientul respirator, care se noteaz prin QR sau CR.
QR reprezint raportul dintre cantitatea volumetric de C0 2 eliminat i de 0 2 absorbit n proce
sul de respiraie:
n(COJ
6(C02)
CR=
- =------ =1
n(0 2)
6 (0 2)
Coeficientul respirator este egal cu o unitate n cazul oxidrii glucozei. La degradarea lipidelor pro
teinelor srace n oxigen, CR < 1 i poate avea valori n limitele 0,3-0,6 . Pentru acizii organici CR este
n limitele 1-4.
Cu ct substratul respirator este mai srac n 0 2, cu att mai mult oxigen liber va necesita el pentru
degradarea n procesul respiraiei i CR va avea valori mai mici:

2C2H20 4+0 2=4C02+2H30+Q

CR=

C18H360 2+2602=8C02+18Ha0+Q

CR=

n(CO)

4(COJ
= .,
=4
1 (0 2)

n(C02)
n(COJ

18{C0
18{COJ
=0,69
"" 26(03

- :2
n(0 2)
n(OJ

Coeficientul respirator variaz i n funcie de vrsta organului i organismului. Astfel, n fructele


verzi CR este de 0 ,5-0,1, iar la fructele mature CR variaz n limitele de 2,5-3,0, n seminele de in este .
de 0,65, iar n miezu.I_derri and ari n l - ,de 2,65. CR are importan primordial n procesuTdFgermiriaF
re a seminelor, precum i n reglarea maturriFi pstrr fructelor. CR redus impune multa a'eTe n
germinarea seminelor la plantele oleaginoase. La fructele de tomate, coacz, prun, pepenele galben,
spre sfritul creterii, cnd nc se formeaz acizii organici, CR este de 0,85, n faza de arom la ace
leai fructe - de 1,25, iar n faza de maturare CR este de 2,7.
Un indice specific al respiraiei este intensitatea respiraiei, care depinde de substrat, vrst i
condiiile de mediu, variind la diferite grupe de plante. Intensitatea respiraiei coreleaz i cu ac
tivitatea biologic a diferitor organe i esuturi. Intensitatea respiraiei este foarte mare la plantele
inferioare, care au un ciclu ontogenetic de durat scurt, |a seminele care germineaz, n organe
le florale i la fructele coapte. Cele mai reduse valori se constat n rdcinile lemnoase, tulpinile
subterane i seminele uscate cu un procent redus de apa. n organele tinere exist un consum
activ de glucide, datorit respiraiei de cretere, iar la organele mature, care necesit mai puin
energie, exist doar o respiraie de ntreinere. Florile respir mai intens dect frunzele, iar aces
tea - mai intens dect celelalte organe vegetative. Plantele cu frunze caduce respir mai intens
dect cele cu frunze persistente. Speciile cu fotosintez de tp C3 respir mai intens dect plante
le cu fotosintez de tip C4.
Intensitatea respiraiei este influenat de aciunea pozitiv sau negativ a diferitor factori.

5.2. ENZIMELE RESPIRAIEI


*

Respiraia reprezint un lan succesiv de reacii de oxidoreducere i este un proces enzimatic, n ca


re particip 3 grupe de enzime ce fac parte din oxidoreductaze:

Enzimele formeaz complexe enzim-substrat, n care se reduce energia de activare a reaciilor pe


care le catalizeaz. Centrul activ i substratul sunt perfect complementare (Fig.53).
Dehidrogenazele anaerobe (alcooldehdrogenaza, lactatdehidrogenaza, malatdehidrogenaza
etc.) transport electronii i protonii la diferii acceptori intermediari, cu excepia 0 2, i constau din 2
componente:

Partea
prostetic

Cofactorul NAD se leag temporar de centrul activ i particip nemijlocit la reacie. Concomitent.cu.oxt-

W f 8^

Molecul
de substrat
Molecul
de enzim

Complexul
subsirat-enzim
Moleculele
produselor

Molecula de enzim
nemodfkat

Fig. 5.2. Energia de activare cu i Iar catalizator i mecanismul de aciune al enzimelor

Dehidrogenazele aerobe transfer electronii i protonii la diferii acceptori intermediari, inclusiv la 0 2.


Sub aspect structural chimic dehidrogenazele aerobe conin n calitate de cofactor FAD (flavin-adenin-dinudeotid) sau FMN (flavin-mononudeotid). Aceste enzime se mai numesc flavoprote/ne. Dehidrogenazele
aerobe transport electronii i protonii la oxidaze. n aceast grup, de enzime cea mai important este sucrinatdehidrogenaza, care transfer electronii de pe dehidrogenazele aerobe pe chinone, citocromi sau 0 2.
Oxidazele sunt enzime care transport electroni i protoni la acceptorul final - Or Aceste enzime sunt lo
calizate pe cristete mitocondriilor i particip la reaciile de oxidoreducere din lanul transportor de electroni.
Dup mecanismul de aciune, se consider c ele particip la activarea oxigenului atmosferic n procesul respi
raiei. n funcie de numrul de electroni transportai, oxigenul poate fi restabilit pn ia H20, H20 2 sau O2".
Citocromoxidazele reprezint o cuplare ntre citocromii A i a3. Structural ele se aseamn cu hemo
globina, ntruct sunt formate dintr-o porfirin cu patru nuclee pirolice, avnd n centru n calitate de
cofactor fierul, care n procesul de transport al electronilor se oxideaz i se reduce succesiv:
Fe2+- e

Fe3++ e - Fe2+

Transportul electronilor n lanul transportor de electroni se realizeaz dup gradientui de poteni


al. Electronii pot fi cedai oxigenului doar de citocromoxidaz (A+a3).
Poliferolpxidazele conin n calitate de cofactor atomii de cupru. Aceste enzime particip la oxda; rea polifenolil^r (c,rpmpgene'respiratorii) i chinonelor fpgnrepifespiirtSfi): I r
:

Din grupa oxidazeior mai fac parte peroxidaza i catafaza, care conin n calitate de cofactor catonul de fier. Peroxidaza oxigeneaz substratul organic prin transferul de protoni pe oxigenul peroxidic,
rezultat din descompunerea apei oxigenate:

Catalaza reprezint principala enzim care caracterizeaz intensitatea proceselor metabolice pe par
cursul ontogenezei. Plantele rezistente la ger au o activitate catalazic mai redus n timpul iernii, ceea
ce reflect un stadiu hibernal mai profund. Formele mai productive posed o activitate catalazic mai
nalt n timpul formrii organelor generative.

5.3. TEORIILE LUI A.N. BACH l V.I. PALLADIN


Eforturile fiziologilor i biochimitilor din secolul XIX au contribuit la elaborarea chimismului i ex
plicarea mecanismului respiraiei. Sunt recunoscute dou teorii care relev procesele primare de
degradare a substratului:

teoria oxidrii lente, elaborat n 1897 de savantul A,N. Bach;


teoria respiraiei, elaborat n 1916 de V I Palladin.
Conform Teoriei oxidrii lente, n respiraia aerob rolul principal revine oxigenului, care se acti
veaz, prin intermediul unei substane uor oxidabile (A) din corpul plantelor, formndu-se peroxizi,
n urma ruperii legturilor duble dintre atomii de oxigen i legturii coordinative de tipul -O-O-. Acest
tip de reacii se realizeaz cu ajutorul enzimelor de tipul peroxdazei i dtocromoxidazei, care cu 0 2
formeaz combinaii peroxidice. Compuii peroxidic ntercionea'z cu substratul, oxldndu-l. Ciclul
oxidrii se repet pn la oxidarea complet a substratului:
1.

A + O, y A \

2 .A < | + B2-AO + BO
3.

AO + B - A + BO
2B 4* Oj ^2BO

. Teoria.respiraiei, e la&olatd e':ctMV. I.Pa Hd irrsebazez.nu pe activa rea oxigenului atmosfe^


!rit, ip e sustrgefeITdf|:e nuli)iile p e substrfut respirtorrprotes ce"se'desfoar"cu participarea
dehidrogenazelor. n plante sunt anumite substane specifice - pigmeni respiratori (R), care sunt ca
pabili s rup hidrogenul de pe substratul respirator s formeze compui intermediari -cromogene
respiratorii (RH) care la etapa final sunt descompui sub influena 0 2:
1. C6H120 6 + 6H20 +12 R ->6C02 +12 RHa
2. 12 RH2 + 602-> 12R+12H20

6C02 + 6H20
Teoria lui Palladin a explicat:
caracterul bifazic al procesului de respiraie (fazele anaerob, aerob);
0 2 atmosferic nu particip direct la oxidarea glucozei, ci descompune anumii produi intermediari;
C0 2 este de origine anaerob;
rolul apei n procesul de respiraie.
Cercetrile recente au demonstrat c mecanismul respiraiei se bazeaz pe activarea dubl l const
dintr-un lan succesiv de reacii specifice, n cadrul crora activarea oxigenului i a hidrogenului repre
zint faze conjugate ale aceluiai proces.

5.4. MECANISMUL RESPIRAIEI


Concepia contemporan care vizeaz chimismul procesului de respiraie a fost elaborat n baza
lucrrilor savanilor: A.N. Bach, V.I. Palladin, O. Varburg, V.A. Engelhardt, A.L Oparn etc i presupune des
furarea unui lan de reacii de oxidoreducere, catalizate de enzime specifice. n cazul cnd substratul
respirator este format din glucide solubile, reaciile de degradare cuprind dou faze:
degradarea anaerob;
degradarea aerob.

Ca pi tol u i 5

5.4.1. LEGTURA GENETIC DINTRE RESPIRAIE l FERMENTAIE


ntre anii 1912 i 1928 savantul fiziolog S.P. Kostcev a continuat cercetrile mecanismului respiraiei
la diferite organisme vii i a ajuns la concluzia c chimismul iniial al procesului de respiraie este iden
tic la plante, animale, om i microorganisme. Adic prima etap a respiraiei, n cadrul creia hexozele
se descompun pe cale anaerob pn la acidul piruvic, se bazeaz pe reacii identice pentru toate or
ganismele vii.

RESPIRAIA

LA P L A N T E

Cile metabolice ulterioare sunt diferite. n condiii anaerobe acidul piruvic este supus degradrii
prin fermentaie, iar n condiii aerobe - prin ciclul Krebs. n cazul n care celula nu necesit energie,
are loc resinteza hexozelor.
Astfel, Kostcev a demonstrat legtura genetic dintre respiraie i fermentaie, la nivelul acidu
lu i piruvic, constatnd c acest acid reprezint o jumtate din molecula de glucoza i constituie
placa fundamental a metabolismului celular.att pentr.u.proceseJe^catabdlice;.;ct i pentru ce
......................
le anabolice.
"
n condiii anaerobe plantele {seminele germinate, fructele i legumele n depozite neaerisite, orga
nele vegetale aflate sub ap n timpul inundaiei sau sub straturi groase de zpad) respir dup tipul
fermentaiei alcoolice, ns acest proces este ineficient din punct de vedere energetic, iar acumularea
alcoolului etilic n plante poate fi toxic pentru activitatea funcional a celulelor vii.

5.4.2. GLICOLIZA - FAZA ANAEROB A RESPIRAIEI


J

Glicoliza, prima etap a procesului de respiraie, a fost descoperit de G. Embden, O.F. Meyerhof i
I. O. Parnas (se mai numete calea EMP, calea dihotomic, faza anaerob a respiraiei), este localizat n hia
loplasma celular n cloropiaste. Aceast etap se desfoar cu participarea oxigenului interior i const
din trei faze succesive prin care molecula de glucoz este scindat n dou molecule de acid piruvic:
* activarea hexozelor cu consumarea a dou molecule de ATP i descompunerea dihotomic a lor
pn la dou fosfotrioze - produi intermediari instabili {Fig. 5.3);
prima fosforilare de substrat, care ncepe cu transformarea aldehidei fosfoglicerice n acid fosfogliceric cu eliberare de energie sub form de NADH+H4 redus i sinteza unei molecule de ATP;

ft
(-|_| q

Aldolaza

(''p') Triozofosfat-izameraza

I 1
C=0

->

I
CHOH
ch 2o -

ch 2oh
Dihidroxiacetonfosfat

GliceraldeWd-3-fosfat

Fig. 5.3. Scindarea moleculei de fructozo-bifosfat de enzim aldolaza duce la formarea a doi izomeri
- gficeraIdehid-3-fosfauIui i dihidroxiacetonfosfotultii

a doua fosforilare de substrat n cadrul creia acidul 3 fosfogliceric, n baza oxidrii intramoleculare, cedeaz fosfatul cu formarea unei molecule de ATP.
Glicoliza {Fig.5.4} este srac din punct de vedere energetic, ntruct include o singur reacie de
fosforilare, nsoit de fosforilarea la nivelul substratului. Drept rezultat se formeaz o legtur macroergc - legtura enolfosforlc.
CH2

c 0 - ( p )
'

..^^V

CH2

ADP ATP

.CQ 0
ppl piruvat - '

c =o
COO"
W

2P

'^2

......

Glicoliza depinde de sursa de NAD oxidat, care este un factor limitant pentru ntregul proces i
poate fi produs prin fosforilare oxidativ mitocondrial.
Reacia general:
C6Hu 0 6+ 2NAD+ + 2ADP -f 2Pi -> 2 CH}COCOOH + 2 NADH + 2 ATP
glucoza

piruvat

LA P L A N T E
RESPIRAIA

Esterul Robnson
Fosfoglucot
Esterul Neuberg

Esterul
Harden-Young

-rin

?^|iICera ly^BiBVfof^t '0-^

NAD+ ~

NAD+

D-Gliceralc eh id-3-fofat\dehid odertaza. r. .'

NADH+H* -<
!
::

13 :bifo?fogl.icerat

NADH+H+

1i3-bifosfpgficerat

:
. Prima ^
ADP "
Fosfogliceraf'N ; reacie de
kinaza"
' formarea
ATP <
'
f
ATP

-.-
: Prima,
reacie de
qfogliceraforVharea"
kinaza
ATP.
:

ADP
ATP

; !. ;'-fc^sfdgl^erAf^ ' . ^

B-fosfogicArat"

atmutazauf
Vr- 'tiS'Ti.<-;
=
5.1 -A^
^w:^,'f

,s-p-.:,r'' ^ '--

i.En

Ipp^llicil?
:.: :-fbntfare;a;

^.Yr74'^-'v^

Rg. 5.4. Schema glicolizei


Procesul se termin cu formarea a dou molecule de acid piruvic dintr-o molecul de glucoza. Pe parcurs se cheltuiesc
dou molecule de ATP i se formeaz patru molecule de ATP l dou de NADH+HA

5.4.3. CICLUL KREBS (CICLUL ACIZILOR TRICARBOXILICI)


Acidul piruvic care rezult din glicoliza este supus activrii, formndu-se acetl-CoA, care conduce
molecula de piruvat spre ciclul Krebs, eliberndu-se dou molecule de coenzim redus.;Aceste trans
formri, la fel ca i ciclul acizilor tricarboxlici, sunt localizate n matricea mitocondriilor. Ciclul Krebs
const dintr-o succesiune de reacii de decarboxilare oxidativ, dehidrogenare, fixare sau pierdere de
ap cu formarea unor produi organici'intermediari derivai din acidul piruvic -la acidul citric -> aci
dul izocitric
acidul cetoglutaric -> acidul succinic - acidul fumrie
acidul malic -> i revenirea
la acidul oxalilacetic iniial,
n matricea mitocondrial au loc diverse transformri, care pot fi grupate n 5 etape importante (%.5.5):
1) Decarboxilarea oxidativ a acidului piruvic paralel cu dehidrogenarea substratului n prezena dehidrogenazei, care transport electronii protonii pn la 0 2, formndu-se ap. Prin cetilare se formeaz
acetilcoenzima A (important compus metabolic i energetic, care include o legtur macroergic de
11 kcal) cu participarea tiaminpirofosfatului care servete n calitate de coenzim a piruvatdehidrigenazei.
Coenzim A reprezint un derivat al adeninei, care const din acid pantotenic, aminoacidul tioetanolamina
i 3 resturi de acid fosforic Activitatea energetic nalt a acetilcoenzimei A este determinat de gruparea
: sufhidrilic SH din tioetanolamina,:care este legat de molecul printr-o legtur macroergic.
2) Cuplarea acetilcoenzimei A cu acidul oxalilacetic n prezena unei sintetaze i formarea acidului citric
(cueliberareacoenzimeiA).
1'
3) Formarea acidului izocitric are loc prin pierdere de ap cnd acidul citric trece n acid cisaconitic, iar
prin aciunea enzimei aconitaza rezult acidul izocitric
4) Formarea acizilor di- trica rboxilci are loc prin reacii de deshidratare, decarboxilare i fixare de ap,
avnd ca forme intermediare acizii a-cetoglutaric, succinic, fumrie, malic cu intercalarea unei molecule
de succinilcoenzima A nainte de formarea acidului succinic.
5) Reluarea ciclului acidului piruvic Prin dehidrogenarea acidului malic, sub aciunea enzimei mlatdehidrogenaza i a gruprii energetice NAD*, se formeaz acidul oxalilacetic, care prin decarboxilare trece n
acid piruvic sau se cupleaz cir aceilcoenzma A, dnd acidul citric, reacii care preiau ciclul Krebs.

' *.
E
r
i
e

g
i
d
i
. ; Ceoacizii se utilizeaz la sipte^ niidd'emd

:; panee -

, a fost activat.- , c

m
;

'

C
;
:
;
:
"

substane organice v a l o r o a s e . v f e '

i6^

i de; slnteri;; v
_

'"-l-

Acest ciclu de reacii constituie calea universal de degradare a substratului respirator att pentru
hidraii de carbon, ct i pentru alte substane organice i reprezint veriga principal n metabolismul
celular. Majoritatea produilor intermediari sunt utilizai n cadrul altor cicluri metabolice {Fig. 5.5). n
procesul oxidrii substratului respirator are loc eliberarea consecutiv a energiei metabolice, la fieca
re parcurgere a ciclului sunt generate o molecul de ATP i 4 molecule de coenzim redus, care, fiind
transportate n LTE, sunt supuse fosforilrii oxidative.

LA P L A N T E

Aminoadzippiruvaf':
a la n in

O e la glicoliz
Piruvat

->

f CarbohidrT

* va lin
* leu cin

A m inoacizi arom atici:

RESPIRAIA

* fenllaanin
* tirozin
* triptofan

A m inoacizi serin":

serin
glicin
cistein

|Adzl grai|
I Sterolzl |

Qxaoacetat

CoASH

Ctrat

NADH+I

CICLUL ACIZILOR
TRICARBOXILICI
(Ciclul acid u lu i citric, ciclul Krebs,

a\

Izocitrat

ciclu l ATC)

. A m inoacizi
aspartat":
asparagn

NA OH + 1

Succinat
iu ccin il-Co A - sintetaza

m etionin
lizin
treonin

NADH +

a-Cetoglutart

CoASH

izoleucin

Succinil-CoA

NAD+

{ a-Cetogiuarat-

d ehid rog en aza

,
ADP

Nucleozd- ATD
dfosfatkiATP
I Po rfirin e]

Fig. 5.5. Ciclul Krebs si importana acestuia


Molecula de acid pimvic, care s-a format n glicoliz, se leag de acetil-CoA i intr ntr-o serie de transformri. Pe parcurs se
formeaz 4 molecule de MADH-f-H+ i o molecul de FADH+H+; 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 ,8 - etapele reaciilor enzimatke.

5.4.4. LTE l BILANUL ENERGETIC AL RESPIRAIEI AEROBE


Respiraia este localizat n mitocondrii, organite celulare bimembranare, care reprezint structuri
semiautonome ce conin membran extern care delimiteaz mitocondriile de citoplasm celular.
Funcia energetic este preponderent localizat la nivelul membranei interne, care formeaz criste.
Matricea reprezint o mas omogen coloidal i conine = 50% de protein. n matrice sunt coninu
te toate enzimele ciclului Krebs i enzimele biosintezei proteinelor, ADN i ARN cu toate componentele
proteosintezei i enzimele biosintezei acizilor grai. Membrana intern conine 20-25 de tipuri de pro
teine cu rol structural i de enzime. Aici sunt localizate componentele lanului transportor de electroni
{feroproteina, cofermentul Q, citocromii b, c, cv a, a,). Acestea sunt expuse n ordinea creterii poten
ialului oxidoreductorde la+"la~" Energia eliberat la transportul electronilor i protonilor prin LTE
se utilizeaz n procesul de fosforilare oxidativ la sinteza ATP. Oxidarea celular aerob se desfoar
la nivelul oxizomilor situai pe membrana intern a mitocondriilor.
Ordinea componentelor LTE depinde de mrimea potenialului lor oxidoreductor i poate fi ilustrat
prin urmtoarea schem:
FAD
i m 2m +
NADFt-FMN->ubichinona->citocrom b~> citocrom c.-> citocrom c~> citocrom a.a
-0,32V
'

'
' ' 1,83 +0,82V HjO
Pentru biosinteza unei molecule de ATP din ADP i fosfat este necesar o energie care corespunde
cerinelor poteniale dintre dou componente ale lanului, fiind egal cu 0,15 V. Biosinteza ATP-ului se
efectueaz numai pe membrana intern. La aceast etap are ioc, paralel, biosinteza apei, proces n care se
utilizeaz oxigenul atmosferic i hidrogenul rezultat dn oxidarea NADH+H+, FADH+H\ NADPH+H+.
Transportul de electroni este un proces exergonic, cu eliberare de energie, care reprezint diferena de po
tenial redox dintre sistemele iniiale i finale. La transportul unei molecule de NADH+H+ {sau NADPH+H+)
i oxidarea ei n LTE are loc biosinteza a trei molecule de ATP, iar la oxidarea unei molecule de FADH+H+sau
FMNH+H+ - a dou molecule de ATP, Astfel, bilanul energetic al respiraiei poate fi reprezentat prin:
glicoliz. Din glicoliza rezult 4 moiecujede AR dintre care 2 se consum la activarea hexozelor
|p rin fosforilarea moleculei. Se.mai ad.gug.2 .molecule de NADH,-care contribuie la formarea a 6
2 NADH-i-H* x 3 ATP = 6 ATP

8 ATP
ciclul Krebs. Ca bilan respirator n degradarea unei molecule de acid piruvic rezult 15 molecule
de ATP la fiecare molecul de acid piruvic i 30 de molecule de ATP la fiecare molecul de glucoz, dintre care 24 de molecule ncorporate n NADH+H* i NADPH+H+, 6 molecule - n FADH+H* i
dou molecule de ATP ce se obin separat n ciclu,

6 NADH+H* x 3 ATP = 18 ATP


2NADPH+H+ x 3 ATP = 6 ATP
2 FADH+H+x 2 ATP = 4 ATP
2 ATP
30 ATP

'8 ATP + 30 ATP = 38 ATP


Raportnd energia eliberat prin respiraie la energia nmagazinat prin procese anabdice, obinem
un randament energetic de:

Exist 3 teorii ce explic mecanismul fosforilrii oxidative:


chimic;
, -.mecanic;
chimioosmotic.
n conformitate cu teoria lui P. Mitchel, exist o legtur direct ntre procesele chimice i cele de transport.
Transferul protonilor prin membrana intern a mitocondriilor conduce la apariia ntre prile membranei
interne a unui gradient de pH i a unei diferene de potenial -potentialde membran, partea intern a mem
branei fiind ncrcat cu sarcini negative, iar cea extern cu sarcini pozitive. n consecin apare un gradient
electrochimie deprotoni (ApH), care transfer protonii n interiorul matricei mitocondriate cu ajutorul ATP-azelor.
n acest complex proteic exista un canalprotonictransmembranar, cnd prin interiorul acestuia trec protonii din
spaiul membranarn matrice, n funcie de gradientul su electrochimie, din ADP i fosfat este sintetizat ATP.
Astfel, sensul biologic al LTE const n apariia unui potenial electrochimie, a crui energie este utiliza
t pentru sinteza ADP, ATP i a acidului fosforic Acest proces este numit fosforilare oxidativ.
n mod sumar acest proces poate fi reprezentat astfej:

5.5. DIFERITE TIPURI DE OXIDARE A SUBSTRATULUI RESPIRATOR


Respiraia aerob prin glicoliz i ciclul Krebs reprezint calea universal de degradare a substratu
rilor, specific pentru majoritatea organismelor vii. Paralel cu ea se mai deosebesc
- oxidarea direct a zaharurilor;
ciclul pentozofosfailor;
ciclul glioxalic.
Oxidarea direct a zaharurilor, numit i calea Entner-Doudoroff, a fost descoperit n 1952 la bac
teriile din genul Pseudomonas, dei nc n 1904 N A Maximov meniona despre un tip de respiraie
specific pentru Aspergitlus niger. Acest ciclu se bazeaz pe activitatea enzimei glucooxidaza, care oxi
deaz glucoza pn la acid gluconiccu descompunerea ulterioar n acid piruvic, care se include n ciclul
Krebs, i aldehida fosfogliceric. Oxidarea se efectueaz fr fosfbrilarea substratului. Totodat apare
addul gluconic, care servete ca substrat pentru biosinteza altor acizi, inclusiv a acidului ascorbic.
Gdul pentozofosfailor (calea D.H. Dckens-B.L HOrecker), descoperit n 1935-1938 de O.G. Varburg, F. Dickens,VA F. Lipmann, se mai numete calea apotom a respiraiei i reprezint practic reversul
procesului de fotosintez (ciclul Calvin). Dup cantitatea de energie sintetizat (36 de molecule), nu
cedeaz ciclului Krebs. Prin studiile efectuate de F. Dckens (1938), dup datele lui O.G.Varburg, unele
hexoze monofosforilate (esterul Robinson) nu se supun degradrii prin glicoliz anaerob, ci parcurg
alt curs, care se desfoar n hialoplasm. Deci iniial are loc fosforilarea glucozei, care trece n acid fosfogluconic, care prin decarboxilri repetate se transform n pentoze (5-fosforibuloza) sau n alte oze
mai simple, supuse degradrii n ciclul pentozofosfailor (Fig. 5.6).
Prin defosforilri rezult pentoze nefosforilate (ribuloz, riboz) sau trioze (aldehida gliceric). Oxida
rea continu pn la formarea acidului piruvic, care se supune degradrii n ciclul Krebs, sau urmeaz
alte ci metabolice, formnd polifenoli, taninuri, nudeotide, lignin i aminoacizi aromatici (fenlalanln, trozin, triptofan).

n aceste reacii hexozele existente n celul se degradeaz total pn la dioxid de carbon i ap, iar
cele rmase sunt resintetizate n hexoze pe 2 ci:
transformarea pentozofosfatulu n trioze, care se cupleaz ntre ele dup reaciile descrise n ciclul
Calvin (C3 + C3 = C6);
apariia de intermediari ca sedoheptuloza (C^ i eritroza (C4), care prin diferite combinaii produc hexo
ze.
n ciclul pentozofosfailor, prin degradarea unei molecule de glucoz se sintetizeaz 12 molecule de
NADPH, fiecare contribuind la sinteza a cte 3 molecule de ATP la fosforilarea oxidativ. Acest ciclu se
realizeaz preponderent n cazul condiiilor nefavorabile de mediu, mai ales n caz de secet.
Importana ciclului const n urmtoarele:
se formeaz un numr mare de pentoze i alte glucide, care se utilizeaz n diverse ci metabolice
- ia biosinteza de nucleotide, acizi nucleici, coenzime (NAD, FAD);
pe aceast cale se sintetizeaz eritrozo-4-fosfatu, care servete ca baz material pentru sinteza
aminoacizilor aromatici i a auxnelor;
se utilizeaz un numr limitat de sisteme enzimatice (dehidrogenaze, transcetolaze, transaldolaze,
izomeraze, epimeraze);
NADPH-J-H4 este utilizat n reaciile de sintez a acizilor grai, a steroizilor, a izoprenoizilor i a hexoze
lor;
ciclul este favorabil din punct de vedere energetic
Ciclul acidului glioxaiic a fost descoperit n 1957 de H .L Cornberg i H.A. Krebs la bacterii. Acest ci
clu se desfoar n glioxizomi, ca o variant prescurtat a ciclului Krebs. Se ntlnete n procesul de
germinare a seminelor ta plantele cu coninut nalt de uleiuri vegetale i permite utilizarea lipidelor
de rezerv n calitate de substrat respirator. Nu posed sistem citocrom ic Lipsete n lumea animal.
Reaciile ciclului stau la baza transformrii lipidelor n glucide (4 molecule de acetat duc la biosinteza
unei molecule de glucoza).
n prezena enzimei izocitraza are loc transformarea direct a acidului izocitric n acid succinic, care
ulterior evolueaz n acid glioxaiic, care capteaz succinilcoenzima A n prezena coenzimei malatsin-

LA P L A N T E
RESPIRAIA

tetaza i trece n acid malic (Fig. 5.7). Prin dehdrogenare se obine acidul oxaiic (form mai oxidat), ar
prin decarboxilare se revine la acidul piruvic, care preia calea oxidrilor celulare.
n ciclul glioxilicn calitate de surs de carbon se utilizeaz acidul acetic CH3COOH i acidul giioxaiic
CHOCOOH. Ciclul are o mare importan n procesul de respiraie a frunzelor la lumin i permite
sintetizarea rapid i eficient a acizilor dicarboxilici.
Acidul giioxilic contribuie la biosinteza glicinei;

Acidul oxalilacetic

NAD+

Acidul malic

Fig. 5.7. Ciclul acidului giioxilic {Ci Milic j.a., 1982)


Enzimele implicate: 1 - citratsintetaza; 2 - aconitaza; 3 - izocitratliaza; 4 - malatsintetaza; 5 - malatdehidrogenaza

5.6. ECOLOGIA RESPIRAIEI


Factorii interni care determin intensitatea respiraiei plantelor sunt:
Temperatura. Variaiile de temperatur pot produce anumite modificri ale intensitii respiraiei, prin
aciunea temperaturii asupra activitii enzimelorcare intervin n oxidarea biologic. Temperatura influen
eaz giicoiiza enzimatic a glucozei, activitatea enzimelorcare au rol n activarea hidrogenului n lanul
respirator. La temperaturi joase, respiraia este catalizat de enzimele flavoproteice, pe cnd la tempera
turi mai ridicate- de oxidaze, care joac un rol mai important. Aciunea diferit a acestor fermeni asupra
respiraiei, n funcie de temperatur, demonstreaz caracterul adaptiv al procesului de respiraie.
Lumina influeneaz asupra formrii substanelor care se consum n procesele biooxidative i, astfel,
n mod indirect, influeneaz respiraia plantelor verzi. Coenzmeie implicate n fotosintez (NAD, ATP,
ADP) au rol important i n procesul respiraiei. Astfel, ADP este necesar pentru fazele terminale ale fosforilrii oxidative, iar reducerea NAD n fotosintez inhib ciclul pentozofosfailor i respiraia aerob.
Influena factorilor mecanici, ca tierea, neparea i traumatismele, mrete intensitatea respira
iei, ntruct are Ioc intensificarea anumitor procese sintetice.
Gradul de hidratare a protoplasmei. Substanele ce sunt descompuse n respiraia plantelor se
oxideaz numai dac sunt dizolvate n ap, astfel nelegndu-se c gradul de hidratare a protoplas-

mei influeneaz intensitatea respiraiei. Aciunea ndelungat a insuficienei de ap poate provoca o


schimbare esenial a metabolismului organic, care duce la o scdere considerabil a recoltei.
Prezena srurilor minerale n sol (nitraii, nitriii, sulfaii, srurile de amoniu i de potasiu) inten
sific respiraia esuturilor vegetale, procesul respiratorfiind numit respiraie anionic,n cadrul creia
creterea intensitii este direct proporional cu cantitatea ionilor absorbii. Ionii NH4+ iau parte la
sinteza de glutamin, proces n care se formeaz NADH+H+. Potasiul are rol n meninerea structurii
mitocondriilor. Sulful intr n compoziia unor enzime de respiraie ^-acetil-CoA, fierul este elementul
important n compoziia citocromilor.
Unele substane de natur chimic variat pot avea aciune inhibitoare asupra enzimelor respira
iei. Fluorura oprete glicoliza, acidul malonic inhib ciclul Krebs. Cianurile acioneaz asupra procesului
de fosforilare oxidativ i a transportului de electroni n mitocondrii. Arsenaii, 2,4-dinitrofenolul des
compun precursorii intermediari macroergici, care precedeaz formarea ATP-ului, blocnd fosforilarea
oxidativ, dei stimuleaz transportul electronilor n LTE
Compoziia chimic a aerului (concentraia de oxigen i de bioxid de carbon) are influen mare
asupra respiraiei plantelor. Dac presiunea bioxidului de carbon din atmosfera nconjurtoare a plan
tei este mrit, scade treptat intensitatea respiraiei, planta absorbind cantiti din ce n ce mai mici de
oxigen. Concentraiile mari de bioxid de carbon produc un efect de narcoz asupra plantei. Tratarea cu
C0 2 prelungete perioada de pstrare a fructelor n timpul iernii.
Infestarea organelor vegetale de ctre ciupercile parazite intensific respiraia plantelor i modific
activitatea enzimelor. n cazul micozelor are loc intensificarea activitii fenoloxidazelor, citocromoxidazeior i peroxidazelor. n timpul invaziilor se constat o scdere a activitilor unor enzime, crete
nivelul activitii enzimatice din celule, iar respiraia plantelor bolnave se realizeaz preponderent prin
ciclul pentozofosfailor.

5.7. REGLAREA l AUTOREGLAREA PROCESULUI DE RESPIRAIE


La schimbarea tartorilor dem ediujn p]ane se menine ungghjIbru^lprcyieflpr rn^tabolce, inclusiv
ceea [ce
prntelph3 7
Reglarea giicolizei.1htenstafea glcolizei este controlataTri cteva etape Trecerea glGcozein proce
sul de glicoliz se regleaz la nivelul hexochinazei dup tipul feedback: surplusul produsului de reacie
(glucozo-6 -fosfat) inhib alosteric activitatea enzimei.
A doua etap de reglare a glicolizei se afl la nivelul fosfbfructozokinazei. Enzim se inhib alosteric la con
centraii mari de ATP i se activeaz cu fosfor neorganc i ADR inhibarea ATP previne desfurarea reaciei n
sens opus la concentraii mari defructozo-6-fosfat Pe lng aceasta, enzim se suprim cu produsul ciclului
Krebs - citratuf - i se activeaz cu propriul produs-fructozo-1 ,6 -difosfat (conexiune invers pozitiv).
Concentraiile mari de ATP suprim activitatea piruvatkinazei, micornd afinitatea enzimei cu fosfoenolpiruvatul. Pruvatkinaza suprim, de asemenea, i acetii-CoA.
Complexul piruvatdehidrogenaza, care particip la formarea acetii-CoA din piruvat, se inhib cu pro
dusul propriu i la concentraii mari de ATP, NADH+H+.
Reglarea ciclului Krebs. Utilizarea ulterioar a acetii-CoA, care se obine din piruvat, depinde de starea
energetic a celulei. n cazul unei necesiti energetice joase a celulei controlul respiraiei este frnat de
activitatea lanului respirator , ca rezultat, se frneaz i reaciile ciclului acizilor tricarboniti i formarea
substanelor intermediare, inclusiv a oxalacetatului, care implic acetil-CoAn ciclul Krebs. Aceasta duce
la creterea utilizrii acetii-CoA n procesefe de sintez, care la fel sunt consumatoare de energie. '
O particularitate important a reglrii ciclului acizilor tricarbonci este dependena celor patru dehi
drogenaze ale ciclului (izocitratdehidrogenaza, a~cetoglutaratdehidrogenaza,sucdnatdehidrogenaza

LA P L A N T E
RESPIRAIA

i malatdehidrogenaza) de raportul [NADH]/[NAD+]. Activitatea citratsintaze este frnat de concen


traia mare a ATP-ului i produsului propriu - citrat. Izocitratdehidrogenaza este inhibat de NADH
activat de citrat. a-cetoglutaratdehidrogenaza este suprimat de produsul de reacie succinil-CoA i
activat de adenilai. Oxidarea succinatului de ctre succinatdehidrogenaza este frnat de oxaioacetati accelerat de ATP, ADP i ubiquinona redus (QH2). n final, malatdehidrogenaza este inhibat
de oxalacetat i, n uneie cazuri, de concentraia nalt a ATP-ului, ns gradul de participare a mrimii
sarcinii electrice sau a nudeotidelor adenilicen reglarea activitii ciclului Krebs la plante nc nu es
te elucidat.

Etapa I - Glicoliz

Etapa ti - Ciclul Krebs

Eta pa III - Lanul respirator

Rg. SA Prezentarea schematic a degradrii glucidelor prin respiraie oi eliberare de C02i energie ATP (CI. Milk .a., 1982)
Un rol regulatorii poate avea i LTE alternativ n
mitocondriile plantelor. n condiiile unui coninut
ridicat de ATP, cnd activitatea lanului respirator
principal este sczut, oxidarea substraturilor prin
oxidaza alternativ (fr formarea ATP) continu,
ceea ce menine la nivel jos raportul NADH/NAD+
i scade nivelul de ATP. Toate acestea permit func
ionarea ciclului Krebs.
Respiraia este opus ca sens procesului de
fotosintez i face parte din latura catabolic a
metabolismului (F/g. 5.9; Tab. 5. ).

| Lumin solar |

Cloroplast

Fig. 5.9. Legtura procesului de respiraie i fotosintez

Tabelul 5.1
Interdependena dintre respiraie l fotosintez

Reacia sumar

nC6Hi 2 6 +n0 7 = nCO ,t + nH20

nC02 + n0 2 = nC6H120 6+ n02f

Metabolism :

Reacii cataboiice de descom


punere oxidativa a substanelor
organice

Reacii anabolice de sintez a subsanelor organice din substane minerale

Produse iniiale ale proce


sului
;

Glucide, proteine, lipide etc.

C0 2 i H20

Produse finale ale proce


sului

co 2,h 2o ,atp

0 2, glucide

Localizarea

Citoplasm, mitocondrii

Etape

Particularitile organ ielor:


Membrane
Formaiuni
Mediul intern
Autonomie
Funcia

LTE

Formarea ATP

Direcia deplasrii
electronilor n LTE

Glicoliz (hialoplasm)
Ciclul acizilor tricarbonici - cicluLKrebs mjocondni):

Cloroplastele:
Mtocondriile:
dou - intern extern
dou - intern i extern
criste
tilacoide
strom
matrice
posed un aparat genetic
posed un aparat genetic
Descompunerea oxidativa a sub Asimilarea energiei solare (fizice) i
transformarea ei n energie chimic;
stratului (AP); sinteza ATP-ului i
fotodisocierea apei cu eliberare de 0 2
a apei
Un lan transportor de electroni
(LTE) n care se realizeaz fosfori-.
larea oxidativa a moleculelor de
NADPH, NADP (3 mol de ATP) i
FADH, FMN H {2 mol ATP)
. Fosforilare:
de substrat
oxidativa
n direcia scderii gradientului
potenialului redox

La glicoliz:
Transformarea unor produi
Dioxiaceto nfosfat->a1dehida 3intermediari
fosfoglceric>3-fosfogiicerat
Desfurarea proceselor
depinde de activitatea:

Cloropfaste
Faza de lumin (granele doroplastelor)
-.Faza-de ntuneric - ciclul Calvin (stro-..
m cloroplastelor)
:

fbsfofructokinazei/care este in
hibat de moiecutele de ATP i
se activeaz de moleculele de
AMP

Dou lanuri transportoare de electroni:


n primul se realizeaz deplasarea
descendent a electronilor ce deter
min transportul protonilor n spaiul
intratilacoidal
al doilea transfer electronii la NADP*
Fotofosforilare:
ciclic
aciclic
n direcia creterii gradientului po
tenialului redox
3-fosfoglicerat-> aldehida 3-fosfbgliceric dioxiacetonfosfat
ribulozo-bifosfatcarboxilazei, care este
activat alosteric defructozo-6-fosfat
i inhibat de fructozo-1 ,6 -difosfat

1. ntre procesele de oxidare mitocondriaii cele de ardere este comun:


^ s^ bsoitiaO j i formarea C02
,jg ) formarea C02 i H20
b) eliminarea cldurii
d) sinteza ATP
2. Catalaza catalizeaz reacia:
a)AH2+02->A+H20 2
0 )2 H 2O2->2H2O+O2

c) H20 2+AH2->2H20+A

3. Ciclul Krebs reprezint:


a} dehidrogenarea restului salicilic
b) etapa final de oxidare a proteinelor, glucidelor i lipidelor
(^includerea majoritii moleculelor n ciclu prin acetl-CoA
d) o etap intermediar n oxidarea glucidelor, proteinelor i lipidelor
^ u n complex de reacii care se realizeaz n mitocondrii
4. Glucoza nprocesul glicolizei:
a} se oxideaz pn la bioxid de carbon i ap
b) se supunetransformrilor oxidoreductoare, rezultnd acidul piruvic
c} se scindeaz n dizaharid
5. Sinteza ATPare loc:
a) n matrxul mitocondriilor
b) n protoplasma

c} pe membranele plasmatice
d) pe membranele cristeior i granelor

1. Semnificaia biologic a respiraiei const n:

a)

b)

c)_ _ _ _ _ _ _ _ _

2. Esena teoriei iui A. N. Bach despre oxidarea biologic este urmtoarea;___________________


3. Procesul respiraiei poate freprezenftnmod sumar prin urmtoarea ecuaie chimic
4. La via-de-vie ca substrat respirator se utilizeaz:
5. Principalii factori interni care influeneaz intensitatea procesului de respiraie sunt:

a)

b)

c)

d)

e)____________

f)_

1. Acceptorulfmal n LTE este oxigenul atmosferic.


A
F
2. Speciile cu fotosintez de tip C3 respir mai intens dect cele de tip
A
F
3. n glicoliza se formeaz numai 2 molecule de ATP.
A
F
4. Toate moleculele de piruvat rezultate din glicoliz suntdecarboxiiate i oxidate pn la C02i H20.
A .
F
5. Se cunosc patru tipuri de fosforilare,
A
F

1.

Selectai produii finali ai:

a} glcolizei
b) ciclului Krebs
c) lanului respirator
2.

1 ) acid piruvic
2) ATP & $
3)C02

4)H20
/
5) FADH+H* p
6) NADH+H+vl-;

7)NADPH+H
8)02

Cate sunt particularitile distinctive ale proceselor de:

1 ) enzima-cheie a cidiiui este ribulozobifosfatcrboxilaza


2) substanele organice sunt descompusei^

a) fotorespiraie
b) respiraie

3) predomin reaciile de oxidoreducere v


4} proces exergonic /
/
5) procesul este localizat n mitocondrii^
6) procesul este localizat n doroplaste, peroxizom &7) radiaiile albastre au efecte stimulatoare ^
8),se formeaz ca produi intermediari cetoacizi
9) se formeaz, ca produi intermediari, glicina i serina Op10 ) se absoarbe 0 2 Q s S
1 1 ) se elimin COs
3. Selectai particularitile distincte ale proceselor'de:
de:

a) fotosintez 1) absorbia 0 2<?


u j^
v ,^
b) respiraie i\ aosoroia
2} absorbia
CO
*
*
3} convertirea energiei
lum inoasei
n energia legturilor C-C i C-H
4) eliminarea O-fp.
5) eliminarea C Q p
.
6) formarea apei metabolice

7) p ruperea legturilor chimice l eliberarea energiei j


sj8)uansTeriu
transferulelectronilor ae
de ia
la apa
ap ia
la N A D P*^ ^
:i___ i-i- UAr\n . u+____ ril s*,
r>\____ c___ i
9) transferul electronilor
de la N/tDP+H* spre O2
10) localizat n mitocondrii 6
11) localizat n doroplaste i 12) se realizeaz numai ziua ^

4. Respiraia reprezint unproces complex de reacii redox, ce se desfoar n dou etape. Selectai p ro -}
duii i caracterele distinctive ale fazei:

j .
f

f''-#aerobe::^ccepori]fin^rdeelectroHilunkompuMi^jiprbcesdKMnttezateThstfomamto- r
b)anaerobe-iiorganici i
condriilor
- f
2) ca substrat potfl utilizate fructoza i manoza p 13) proces caracteristic tuturor organismelor^
3} degradeaz incomplet substanele oganiceo,? 14) proces caraderistic organismelor aerobe j
4} decurge n absena oxigenului atmosferic 15) se degaj toat epergia nmagazinat n ;
5) enzimele sunt localizate n glioxizomt 8p
procesele anabolce $
p
16) se mai nurnete glicoliz
6) enzimele sunt localizaten hraloplasm v
7} se formeaz produi intermediari prin alco 17) se mai numete ciclul atidului c it r ic i
18} se formeaz dou moleculele acid piruvic
oli, aldehide, etilena p
8) particip acizii organici cu trei grupri car- 19) se formeaz acetl-S CoA<5 #
20) se formeaz acid gluconc 6
boxilice C\s
c .
21 ) se formeaz produi finali organici i an9) particip enzima enolaza v
10 } particip complexul format din profosfaW organici fc,
o; 22 } se formeaz produi finali anorgania
\
de tiamin, NAO, acid lipoic, HS-CoA
1 1 ) procesele sunt localizate n hialoplasm o
S. Coninutulde energiedttmic eliberat nprocesul respiraiei depinde de natura chimic a substratului(1g):

a) amidon
b) glucoza

c) grsimi
d) lignin

e) proteine

1)3,9 kcal
2) 4,1 kcal

3) 5,7 kcal
4) 63 kcal

5) 8,4 kcal

surs de energie pentru diferite transformri n celuia. Energia legturiimacroergice fosfatice este de apro. xrhativ 30,5 |d., .. ..i.

' / ."-V':';:'.'
1:'
:' ;
i-y: - f -.. . ''"-v '. : ' '
^atoza-ehzima din clasa oxidoreductazelorcare catalizeaz descompunerea apei oxigenate pn ia ap
oxigen molecular. Ctaazele suntferoproteide rspndiep regnul.yegetal, animal i la microorganisme..
Crtocromi - proteine corripuse ce conin ogrup feroporfirip. Sunt cunoscui aproape 20 de citocromi,
ce se mpart n 4 clase: a, b, c, d i se deosebesc prin natura grupei prostetice. Rolul citocromilor const n
transportul electronilor de la enzimele flavinice ia oxgenul dinaer. Nemijlocit cuoxigenul interaeioneaz
ritocrbmul a^sau citocromoxid2a. Datorit transportului electronului, are loc schimbarea valenei n hem,
eliminarea de energie, acumularea ei n TP.
:'V \ i
P^ig&me^ertrime'dfjp ca^bxiddreiiuczelpr, (^recatalizeaztransportul hidrogenului preluat de
'
spre^pr^'|flnc^o^iza^lT^Tn^tti3^cai^^^j^9^^ik>rin'1iin'cijS:de:natura-d'onGh-'

'
rulu, se rnprt n aerobe i a n a e r o b e . ]:'S,
=
'
. ptdrogekaz^
- gnjp de enzime care catalizeaz reacia de transport a hidrogenului la acceptorii
.rri6iecu''r-u drept coenzim 'pToduhalvM j^pM Sj-fiaVindenihdinudeotir ' daffftD ) iflvinmpnoKucIeotid(FMN).
.
.
^
'

Dehidrogenaze an aerobeenzime care au n calitate, de coenztjrne NAD i NAPRAcceptnd- doi ioni de


. hidrogen i doi electroni de la substrat, aceste exoenzime se reduc n funcie de purttorul proteic la care
este tt coerizma; se cunosc mai mult de 150 de dehidrogenaze naturale cu caliti specifice fa de
substrat: Dehdrbgenazele transport hidrogenul i electronii la acceptorii intermediri se oxideaz^
Qwrfoze-enzime metaloproteice din clasa oxdoreductazeior, care transport electronii direct la oxigenul
atmosferic cu formare de ap. Acioneaz n etapa final a respiraiei. Din oxidaze fac parte enzimele ce con
in cupru (polifeno!oxidaza,ascorbatoxidaz) i fier (citocromii, citocromoxiaza, catlza, peroxidaza).
Plastochinone-derivate metilate ale parabenzochininelor cu o lungime diferit a lanului izoprenic. Este
cel mai important sistem de transfer al electronilor ca participant la reacia de fosforilare.
ftesp/ro/e- proces de degradare oxidativ a substanelor organice compuse n neorganice, cu degajare de
energie.n procesul respiraiei n calftate de acceptori de electroni servete 0 2 din aer! Ecuaia sumar este:
C6H26 + 6 2 6C02 + 6H20 + 2 824 k

B IB LIO G R A FIE
Btiizo j. i . Fiziotogid plantelor <Je cu/fur, voi. 1. tiina, 1999,462 p.
:
MiBc C I. e atffefp/og/a vegetal. Bucureti, 1982,368 p.
Taidn P. Fiziologia plantelor, voi. 1. thiihu, Lumina, 1992,230 p.
. fynH.T., Mepcep B. Bcedenue e 6uoxuMupacmeHUt3.. 1. Mu, 1986,392 c.
.

3avinHyxnH A. vj ppJnuoKconam iibiu uuK/rpacmeHuu. BopoHe*, 1986,148 c


KpeTOBvw BJ. Buoxumu pacrnemiu, 2-e H3fl. M., 1986,504 c
:

:
HwKoncfiJifK.BucsHepim uKa.Be^eHueexeM UOCM om m ecKyiom eopuio.M ^ 1985,1 9 0 c
npneeofiB,B.0U3uqj}oeur)pacmeHud.M^ 1939,463c
-V :
;
PyfinH B A , /laflWfWHa M.fe. (Juuoflojb u 6u6xi)Mua dbut'akuii pocmenuu. M , 1974, 52 c.'
0<ym ueBBJlTpaK<popM aiiu/)M epzuu euoMeMpanax. M , 1972,203 c
vww.brewsterschoois.org ,

CAPITOLUL 6

IMPORTANTA ELEMENTELOR MINERALE IN PROCESUL DE NUTRIIE A PLANTELOR


COMPOZIIA CHIMIC A CENUII
METODE DE CERCETARE A NUTRIIEI MINERALE
SISTEMUL RADICULAR CA ORGAN DE ABSORBIE l TRANSPORT AL ELEMENTELOR MINERALE
ROLUL FIZIOLOGIC AL MACROELEMENTELOR
ROLUL FIZIOLOGIC AL MICROELEMENTELOR
MECANISMUL DE ABSORBIE l TRANSPORT AL IONILOR N PLANTE
SOLUL - SUBSTRAT PENTRU NUTRIIA PLANTELOR
INFLUENA DIFERITOR FACTORI DE MEDIU ASUPRA NUTRIIEI MINERALE LA PLANTE

C U V IN T E -C H EIE
Absorbia elementelor nutritive * Aeroponica Carena Cloroza Nutriia mineral * Nutriia plantelor

SC U R T IST O R IC
384-322 .e.n - Aristotel considera c plantele utilizeaz hrana n form complex direct din sol.
1675 - M. Malpighi descoper fenomenul circuitului ascendent i descendent al substanelor prin plante.
1772 - D. Rutherford descoper azotul.
1840 -J. von Leibig elaboreaz Teoria nutriiei minerale".
1859 - A.A. Knop i J. Sachs au elaborat medii nutritive pentru creterea plantelor.
1878 - J.B, Boussingault a artat c fabaceeie pot asimila azotul atmosferic.
1880 - H. Hellriegel i H. Willfarth au afirmat c azotfixarea are loc cu ajutorul bacteriilor.
1937 - A.E. Braunstein i M.G. Kritzmann au descoperit reaciile de transaminare.
1950 - S. Ratner i E. Racker studiaz schimbul de ioni al plantelor cu mediul extern.
1952 - A.8. Hope i P.G. Stevens au introdus termenul spaiu liber al celulei",
1974 - BJ. Miflin a descoperit cafea de asimilare a ionilor de amoniu.

'^
CC

A CTU A LITA TI

7
:

-=1W ;i33
:
3VfV-V'

^,rj ; V:
ip J" '3
VIV;, 3>
33; -31
33 -333

.
7.3
;v 3
37,733
g p V ii
,;3'33
333 33.3
V-VV;!'

Metabolismul const din serii strns coordonate de reacii chimice mediate de enzime, care
se desfoar n cadrul organismului vegetal cu participarea, direct sau indirect a ionilor
minerali, avnd ca rezultat sinteza i utilizarea unei mari varieti de molecule din categoria
glucidelor, aminoacizilor, acizilor grai, nudeotidelor i a polimerilor derivai din acestea
(polizaharide, proteine, lipide, ADN, ARN etc.). Totalitatea acestor procese reprezint metaholismul primar, iar compuii respectivi, care sunt eseniali pentru supravieuirea plantei, sunt
definii ca metabolii primari. Pe lng metaboliii priraari {proteinejlucide i grsimi), cu rol
major n meninerea Viabditfii plfitei^iiht sihtetizar o sentTde coxnpui (terperie, steroizi,
-antoeienvantrachinone, fenoli i polifenoIl)V care aparin metabolismului secundar.
Metaboliii vegetali primari i secundari prezint un mare interes economic, majoritatea dintre acetia fiind compui chimici nonproteid, care pot fi extrai din materialul vegetal prin distilare cu aburi, n solveni organici sau apoi. Anual se nregistreaz peste 1 500 de compui noi,
identificai n diferite specii de plante. Cu excepia cauciucului natural, a taninurilor condensate
i a unor polizaharide precum gumele, pectnele i amidonul, metaboliii sec undari sunt compui
cu greutate molecular mic (sub 2000 Da), care au gsit o larg rspndire n industrie, medicin etc. Aproximativ un sfert dintre medicamentele prescrise conin substane de origine vegetal.
Dei exist diferene relevante n ceea ce privete sinteza i acumularea metaboliilor secundari n diferite esuturi sau n faze diferite ale dezvoltrii plantei, genomul fiecrei celule
conine informaia necesar pentru a declana ntregul potenial al metabolismului secundar
caracteristic speciei. .
Progresele nregistrate n domeniul biologiei moleculare i al manipulrilor genice ofer
perspective promitoare pentru intensificarea biosintezei dirijate a unor compui secundari,
acionnd la nivelul genelor regulatoare. Prin sporirea numrului de cbpii ale acestora sau
prin ataarea genelor respective la un promotor cu capacitate superioar de expresie, se poate
realiza intensificarea activitii enziraelor implicate n procesul de biosintez.

6.1. IMPORTANTA ELEMENTELOR MINERALE N PROCESUL


DE NUTRIIE A PLANTELOR
Nutriia mineral la plante constituie un lan de procese i reacii biochimice, biofizice i fiziologice
cu conexiuni directe i indirecte n cadrul crora are loc absorbia, transportul i metabolizarea ioni
lor minerali. Ca rezultat, plantele sunt asigurate cu elementele necesare pentru cretere i dezvoltar
n procesul de nutriie mineral ele absorb srurile minerale din soluia solului t le integreaz n sub
stane organice complexe.
Pentru cretere i dezvoltare, plantele au nevoie de un numr mare de elemente, care provin fie di
rect din minerale, fie din mineralizarea substanelor organice intrate n putrefacie. Elementele minerale
nu sunt necesare pentru plante n cantiti egale. Necesitile cantitative difer de la specie la specie
i chiar de la un soi la altul, plantele manifestnd cerine specifice, ceea ce explic deosebirile i com
poziia chimic a diferitor specii.
Analizele chimice ale substanei vegetale au artat c n alctuirea ei intr peste 60 de elemente
chimice, ns pentru creterea i dezvoltarea normal a plantelor sunt necesare n jur de 15 dintre ele.
Elementele chimice de baz: carbonul (IV) i oxigenul, care sunt preluate din atmosfer, hidrogenul,
disociat din ap, i azotul - din compuii minerali, sunt numite organogene, ntruct ele reprezint
constituentele de baz ale substanelor organice (aminoacizi, proteine, glucide etc) i sunt cele mai
rspndite, constituind circa 95 % din masa uscat a plantelor. Se consider c ionii nemetaielor (N, P,
S) i ai metalelor (Ca, K, Fe, Mg, Cu, Mb, Zn) reprezint componentele de baz n procesul de nutriie
mineral i sunt absolut necesari pentru creterea dezvoltarea plantelor. n cadrul organismului ve
getal, ei'ndeplinesc diverse funcii, care pot fi grupate n:
ftm ctiispfidfce, n cadrul, crora ionul mineral are un anumit rol, ce nu poate fi nlocuit cu .altul
(decatalizare, structural, n reglarea strii coloidale a protoplasmei, n transportul de electroni etc}.
Avnd funcia de biocatalizatori, ionii minerali:
Wfntr n componena gruprilor prostetice ale proteinelor (citocrom-enzime din lanul transportor
de electroni);
' . .
,
_
.
ntr n centrul activ al enzimelor (Cu: peroxidaza, Fe-caalaza etc);
_ ; ;.......\
G u rit activatori ai enzimelor (K nu intr n componen nici uneia dintre substanele orgahice, dar
activeaz circa 50 de enzime prin modificarea structurii conformaionale a proteinelor}.
Elementele chimice se unesc cu enzimele formnd compui - chelai, care contribuie la interac
iunea enzimelor cu substratul ^ctvat (Mg, Zn etc.), intr n componena aminoacizilor specifici (S),
proteinelor (N, S), acizilor nucleici i ATP-ului (P), clorofilei (Mg), peretelui celular (Ca) etc., ndeplinind
funcia de structur,
(/Funcia de reglare a strii coloidale o posed ionii de K, care micoreaz viscozitatea protoplasmei, i
ionii de Ca, ce o mresc, influennd gradul de hidratare a coloizilor protoplasmatici;
funcii nespecifice - n efectuarea acestor funcii un ion poate fi substituit de altul (osmoreglare ptrunderea i eliminarea apei din celul este determinat de cantitatea ionilor, i nu de calitatea
. acestora). .
Semnificaia fiziologic a elementelor minerale este bine studiat (Tab. 6. f). Se cunoate c ele
mentele minerale influeneaz schimbul de substane, modific starea de turgescena a celulelor,
permeabilitatea membranelor biologice, sunt incluse n componena substanelor organice cu sem
nificaii vitale importante, particip la formarea concentraiei ionice, stabilizarea macromoleculelori
particulelor coloidale, particip la diverse reacii catalitice. Unul i acelai element poate ndeplini con
comitent una sau mai multe funcii n plante.

Rolul diferitor elemente chimice n fiziologia plantelor

.... Carbon:.- ./ v 7
Oxigen

Intr n structura tuturor compuilor organici

. . CA
_
h 2o ,o ,

Hidrogen

Intr n structura tuturor compuilor organici

H2

Intr n structura tuturor compuilor organici

Azot

mo3-,mh4+

Parte component a proteinelor, aminoacizilor,


acizilor nucleici, clorofilei, nudeotidelor, coenzimelor

Clor, Sodiu

CI',N a+

Echilibrul ionilor reglarea presiunii osmotice

Potasiu

K+

Sinteza proteinelor, aminoacizilor, nchiderea


i deschiderea stomatelor, activator al multor enzime

h 2po4 ,h p o /

n structura acizilor nucleici, compuilor macroergici,


fosfolipidelor, particip ia fosforilarea glucidelor

Fosfor:

_ ^Magneziu, r

.........

Fe3+, 2+

Cupru, Magneziu
Calciu

: Parte componem'Vproteineloi; aminoacizilor,


acizilor nucleici
Sinteza clorofilei, citocromilor i nrtfogenazei

Cu2+, Mg2+

Activator al enzimelor

Ca2+

n structura peretelui celular, ro! n permeabilitatea celula


ra, cofactor enzimatic

6.2. COMPOZIIA CHIMIC A CENUII


Plantele, n funcie de vrst, specie i o jg a iro jiia ^
restul reprezentnd masa usGrrSnlzrdmpoziie ch7mTce"a plantelor demonstreaz c n medie ele conin: C - 45%. O - 42,%,.
H - 6,5 %J i = X 5 3 - La temperaturi nalte, substanele organice ard i se elimin, iar elemeM eleniinerale ce rmn.r^ rezinfa^cemjaTc^
0,2^20 %. CdnihutuTtotl decenu poate varia n
funcie de planta, de natura i vrsta organelor i este in strns legtur cu compoziia solului i con
diiile de umiditate din sol.
Compoziia chimic a plantelor reflect necesarul lor de elemente minerale. Diferite organe i pri
ale plantelor prezint un coninut variat de cenu. Lemnul, de exemplu, conine ~ 1%; seminele - 3%;
frunzele - 5-15%; scoara - 7% din substana uscat. Aceste cifre demonstreaz c elementele mineralesunt concentrate n celuFele i organele cu activitate vital nalt. n componena cenuii intr toate
elementele din tabelul lui D.l. Mendeleev, ceea ce a permis savantului rus V.l. Vernadski s menioneze
rolul plantelor n circuitul elementelor n natur (ndeosebi al celor rare).
Coninutid deelemente minerale din cenu variaz n anumite limite. n funcie de procentul elementeiorm cenua^cesfelpoffiTepartizten trei case:
macroelemente (O, C, H, N, S, P , Na, Ca, K, Mg), care reprezint cel puin 0,01%;
-/ * microelemente ( iFe, Co, Cu, B, I, Mn, Mo), constituind de la 0,01% la 0,001% din masa uscat a plantelor;
vultram icroelem ente (urme ale elementelor).

Studii ample i numeroase asupra nutriiei minerale au fost efectuate de J. Sadhs, W. Pfeffer, J.B. Boussngault, H. Lundgardh, D.N. Preaninikov, care au avut la baz cele trei tipuri demetode de cercetare:
v /. metoda chimic (analitic);
* metoda fiziologic (mixt);
metoda experimentului n cmp,
UMetoda chimic se bazeaz pe cercetarea compoziiei chimice a sevei brute; a masei uscate, a cenu
ii, a frunzelor la diferite etape ontogenetice, a fructelor i legumelor.
^ Metoda fiziologic include cercetarea plantelor n condiii controlabile (Fig.6.1) de cultur n sol, n
nisip, n ap (hidroponic) i n aer (aeroponic). Aceast metod se mai numete i metoda mixt sau
metoda vegetativ. n metoda fiziologic se utilizeaz diferite medii nutritive, care reprezint soluii
fiziologice (A.A. Knop, H. Hellriegel, D.N. Preaninikov .a.) ce se caracterizeaz printr-un pH specific i
echilibru ionic balansat i care conine toate elementele necesare pentru creterea i dezvoltarea plan
telor. Aceast metod permite determinarea diagnosticului foliar ai plantelor (la excluderea azotului
are locnglbenirea frunzelor de jos; lipsa fierului provoac nglbenirea frunzelor din vrful plantelor;
insuficiena fosforului - nipirea esuturilor n.regiunilejiervaiunijor etc.). , ^
;
ixM eto d a experimentalh cmp'se utilizeaz pentru determinarea dozelor de utilizare a elementelor

Control: sol uiexe c o r n e . Experiment


toate elementele
mediu nutritiv fr potasiu

Fig. 6.1. Metoda fiziologic-de cercetare a plantelor


minerale. Ea prevede nsmnarea pe parcele, utilizndu-se mai mult n fitotehnie pentru optimiza
rea condiiilor de sporire a produciei de culturi agricole.

6.4. SISTEMUL RADICULAR CA ORGAN DE ABSORBIE


l TRANSPORT AL ELEMENTELOR MINERALE
Rdcina este organul care se dezvolt n sol, avnd ca funcii specifice fixarea plantei i ab
sorbia apei cu srurile m inerale (vezi: cap. 3, Regimul de ap). Rdcinile pot forma mcorize
(asociaii sim biotice dintre rdcin i unele ciuperci m icroscopice), bacteriorize (sim bioza r
dcinilor cu bacteriile).

I
C a p i t ol ul 6

6.3. METODE DE CERCETARE A NUTRIIEI MINERALE

Dac se analizeaz cu lupa vrful unei rdcini tinere, se remarc cinci regiuni (Fig, 6.2): piioriza, vr
ful vegetativ, regiunea neted, regiunea pilifer$\ regiunea aspr.
Maturare secundar

Fig. 6.2. Structura rdcinii

______________
_ _ _ _ _ ________________

f/Regiunea piiorizei protejeaz vrful rdcinii i mai este numit scufie sau caliptr. Aceast regiune
are o lungime constant, deoarece, pe msur ce dispar celulele din exterior ca urmare a frecrii de so
iul aspru, iau natere alte celule noi care le nlocuiesc
Regiunea vrfului vegetativ, denumit i regiunea embrionar, prin diviziuni repetate d natere meflstem uliii primordial,
// Regiunea neted este zona de cretere n lungime a rdcinii, deoarece celulele sale nu se mai divid,
d cresc n lungime, mrindu- de cteva ori dimensiunile prin alungire.
v Regiunea piiifer cuprinde zona de specializare a celulelor, zon n care foiele histogene dau natere
rizodermei, scoarei i cilindrului central al rdcinii. Celulele rizodermei din aceast regiune se transfor
m, dnd natere unor proeminene cilindrice care constituie perii absorbani sau radiculari, de unde
i vine i numele de zon pilifer. Aceti periori au funcia de a absorbi prin endoosmoz apa cu sru

rile minerale din sol, din care cauz se mai numesc i peri sugtori. Ei au membrana celulozic subire,
nucleul situat n aproprierea vrfului i nconjurat de citoplasm, iar centrul prezint o vacuol mare,
as,tfel c se creeaz suprafee radiculare de absorbie, care ating zeci sau chiar sute de m2.
V Regiunea aspro poart aceast denumire deoarece suprafaa e este aspr la pipit, din cauza urme
lor lsate de perii absorbani care au disprut.

\o
D
O

6.5. ROLUL FIZIOLOGIC AL MACROELEMENTELOR


Macroelementele reprezint elemente minerale care constituie 0,01% din masa uscat a plantelor.
Acestea intr n componena esuturilor i au un rol primordial n creterea dezvoltarea plantelor.

6.5.1. ABSORBIA, TRANSPORTUL l METABOLIZAREA AZOTULUI


Azotul (N) a fost descoperit de D. Rutherford n 1772 sub form de gaz, care nu ntreine arderea i
viaa, ns el intr n componena celor mai importante componente vitale, utilizndu-sela biosinteza
unor importante substane organice.
importana azotului pentru plante. Azotul constituie 1,5 % din masa uscat a plantelor i joac ro
lul central n metabolismul acestora:
ntr n componena aminoacizilor, ar acetia n componena proteinelor:
^ face parte din componena vitaminelor i a unor substane biologic active;
1r ntr n componena acizilor nucleici - ADN, ARN;
ntr n componena ATP * sursa universal de energie;
, este o parte component a moleculei de clorofil;
contribuie la formarea balanei ionilor n citoplasm organismelor etc
Formele azotului n natur sunt diverse (Fig.6.3), Cele mai mari rezerve de azot ns se ntlnesc
n atmosfer (N2, vapori de NH3), unde el constituie 72-73%. n soi azotul este sub form norganitmosfer

Materie organic
(humus)

Fig. 6.3. Surse de azot pentru plante

4
/

Cl

fO
U

LA P L A N T E
MINERALA
NUT RI I A

c (azotul amoniacal al nitrailor i nitriilor, azotul srurilor aminice) i organic (azotul aminoacizilor,
amidelor, proteinelor, humusului). Azotul anorganic n sol rezult n urma mineralizrii resturilor de
animale, plante etc. constituie 1-2%, iar azotul organic constituie 98-99%.
Microorganismele fixeaz azotul din atmosfer, iar plantele folosesc azotul anorganic din sol sub for
m de NH4+, N03", N02\ Se consider c plantele pot absorbi i azot organic sub form de uree, amide
t aminoacizi simpli.
Restabilirea nitrailor n plante. Din toate formele de azot absorbite, n componena substane
lor organice se include forma amoniacal, nitra nitrii fiind redui pn la aceast form la nivelul
sistemului radicular i foliar (acest proces se numete fotosintez nitric). La nivelul rdcinii procesul
este localizat n mitocondrii, iar la cel al frunzei - n doroplaste.
Sistemul radicular al plantelor utilizeaz bine nitraii i nitrii, care, nimerind n rdcini, se supun
restabilirii fermentative pn la nitrii i mai departe pn la amoniac Restabilirea nitrailor i nitriilor
pn la amoniac are loc printr-o serie de etape. Nitraii se restabilesc pn la nitrii cu participarea enzi
mei nitratreductaza (o flavoproteid care conine Mo).
NOjNitrat .
^ . _rf' -^

n o 2*

->

Nitrit
' ' rt . -..MM1 ^

Nitrtredtktaza '
t
se activeaz cu Mo

n h 2o h

Hidroxilamin
'mI
j , "~Ly /1'

Nitrtreductaz"

nh3

Amoniac
.X^'-r f - ^

Hid'roxil f :
aminreductaza

-T

se activeaz cu Mn

Pentru reducerea nitrailor este necesar energia metabolic, prezena donatorilor de protoni H+
i e, care sunt NADPH+H+ sau NADH+H+ (nicotinamid-adenindinucleotidele reduse). Sursa acestor
substane n sistemul radicular este reprezentat de procesul de respiraie, iar n frunze de fotosinte
z (fotosintez nitric).
De aceea, restabilirea nitrailor este determinat n mare msur de intensitatea acestor procese. Pentru o
respiraie normal este suficient o cantitate anumit de hidra de carbon. Dac reducem n mod artificial
cantitatea hidrailor de carbon, nitrii nu se restabilesc, ci se acumuleaz n toate organele plantei. Acumu
larea excesiv a nitriilor n plante poate avea ns o aciune negativ (toxic) asupra plantelor.
O mare influen asupra procesului de restabilire a nitrailor o are i lumina. Probabil c pentru
restabilirea nitrailor pot fi utilizate direct produsele care se formeaz n urma fotofosforilrii acicli
ce (NADPH+H+, ATP). Restabilirea nitrailor este stimulat de ctre iluminarea plantelor cu lumin
albastr, ntruct flavina, care intr n componena nitratreductazei, absoarbe lumina albastr i es
te activat de ea.
O alt surs de azot pentru plante este amoniacul (forma sa ionic), care ptrunde n plante foarte
repede {mai repede dect nitriii) i este utilizat direct, fr a fi necesar restabilirea prealabil a Iui.
Aminarea direct i sinteza aminoacizilor.Cationui amoniacal reprezint compusul de baz (posibil uni
cul) care este inclus n metabolismul plantelor. Amoniacul poate avea n acest caz provenien divers:
direct din sol;
format n urma reducerii nitriilor;
format n urma descompunerii secundare a proteinelor n organele care mbtrnesc.
Acumularea amoniacului n celule duce ia urmri negative. ns planta are capacitatea de a lega
amoniacul ia acizii organici, formnd amide (glutamin, asparagin etc.). Acest proces este sim ilar
formrii ureei n organismele animalelor. n cazul cnd intensitatea respiraiei este mic sau cnd
nu ajung hidrai de carbon, nu se formeaz amide i se acumuleaz NH4+, ceea ce duce la intoxica
rea plantelor.

!
i

Exist o grup ntreag de plante care acumuleaz cantiti considerabile de acizi organici, cu ajutorul
crora neutralizeaz amoniacul. Acest lucru a prilejuit mprirea plantelor n: a) amidice, care formea
z asparagina i glutamina, i b) amoniacale, care formeaz sruri de amoniu.
Schimbarea pH-ului din sucul celular duce Ea schimbarea direciei de azot, transformnd plantele de
tip amidic n amoniacale invers.
Cile de formare a aminoacizilor i amidelor n plante. In procesul de respiraie, se formeaz, ca
produse .intermediare, acizii organici a-cetoglutaric i oxalic. Aceti acizi, n urma reaciei directe de
aminare, alipesc amoniacul:
COOH

COOH
I

c=o
l
CH
I

NH,

NADPH

H2N CH
I
CH, +
I

H+ o

NADP+ +

H ,0

ch2

ch2
I
COOH

I
COOH

.............

Acid a-cetogiutamic

.-Acid-L-gMamic

Reacia este catalizat de enzim glutamatdehidrogenaza, ce conine grupa activ NAD. Acest ferment
este localizat n mitocondrii, deoarece anume acolo se formeaz acizii organici i cofermenii nicotiniamidic
restabilii. Acidul aspartic se formeaz n mod similar, n urma aminrii acidului oxalic De asemenea, acidul
aspartic se poate forma prin aminarea direct a acidului fumrie, cu participarea enzimei aspartaza:
COOH

COOH

KjN CH

CH
II
CH

NH,
CH,

COOH

COOH

Acid fumrie

Acid aspartic

Sinteza acidului aspartic este stimulat de lumin i este localizat n cloropiaste Acizii glutamic i aspartic
acumuleaz (alipesc) nc cte o molecul de amoniac i formeaz amidele - glutamina i asparagina:
COOH

COOH

H2N -C H

H2N -C H
CH,

NH,

ATP

I
CH,

CH2

CH2

I
COOH

1
CO - n h 2

Acid glutamic

Glutamin

ADP

Pi

Cantitatea de asparagina i glutamin formate i importana lor difer n funcie de specia plantei i
de condiiile de mediu. n celulele rdcinii i ale frunzei are loc formarea glutaminei. Formarea aspa-

raginei predomin n cazul descompunerii proteinelor n semine. Astfel, asparagina reprezint forma
de neutralizare a NH3, care se formeaz la descompunerea proteinelor (ramura regresiv a schimbului
de substane cu azot n plante):
COOH
I
h 2n - c h
I
CH,
I

COOH
1
h 2n - c h
I
+NH,

ATP

OL

ADP

Pi

COOH

CO - NH2

Acid aspartic

Asparagina

Pentru formarea amidelor, o mare importan o are vrsta plantelor. Cu ct planta este mai tnr,
cu att este mai mare capacitatea de formare a amidelor. n organele mai tinere i chiar n celulele mai
tinere ale aceluiai organ, intensitatea formrii amidelor este mai mare.
n seva brut i n seva gutaiei se ntlnesc amide, ceea ce demonstreaz c amoniacul care a p
truns din sol este transformat n amide n celulele vii ale rdcinii.
Amidele n plante reprezint:
forma de neutralizare a NH3;
forma de transport a compuilor cu azot, determinnd migrarea lor n plante;
material pentru sinteza altor aminoacizi n procesul de transaminare.
Transaminarea i sinteza proteinelor. Fiecare din aminoacizt care se formeaz pe calea amnri
directe (acidul glutamic, aspartic) sunt predecesorii unei grupe ntregi de aminoacizi. Dintre cei 20 de
aminoacizi (numii proteinogeni), care intr n compoziia proteinelor la plante, doar doi pot fi formai
n procesul direct de aminare. Ceilali se formeaz n urma transaminrii i retransformrilor. Aceste
reacii sunt catalizate de enzime speciale - aminotransferaze - i au loc cu participarea coenzimei piridoxalfosfataza (derivat a vitaminei B6). Rolul acestui catalizator este de a lega aminogrupa cu formare
de piridoxaminofosfat i eliberarea cetoacizifor. Cea mai rspndit este reacia prin care aminogrupa
este disociat din acidul gIutamic.JDtferii aminoacizi, sintetizai prin transaminare, dau natere celorlali
aminoacizi prin'transformarea scheletului de carbon. Astfel, amdee'servesc drept'doriorde miriogrupe. Renumitul fiziolog rus D.N. Preaninikov le-a numit porile prin care trebuie s treac amoniacul,
pentru a fi incluse, n continuare, n ceilali aminoacizi i proteine.
Organismul plantelor, spre deosebire de cel al animalelor, are capacitatea de a sintetiza toi aminoacizii necesari. Ei se pot forma n diverse organe ale plantei - frunze, rdcini, punctul apical al tulpinii:
Transaminarea
COOH
I
CH,
+
CH,
+
I
CH - NH,
I
2
COOH
Acid
glutamic

COOH
I
CH,

13

C=0
J

ch -n h

COOH

COOH

T 1

CH,
| 2
C=0

COOH
Acid
piruvic

Alanin

Acid
oxiglutamic

Unii aminoacizi se formeaz direct n doroplaste, unde sunt utilizai la formarea proteinelor.
Mai intens sinteza proteinelor are loc n esuturile meristematice i n esuturile tinere n curs de
dezvoltare. n frunzele tiate se oprete biosinteza proteinelor, ceea ce dovedete c pentru sinteza
proteinelor sunt necesari factori ce se formeaz n rdcinile plantelor. Se prea poate c acesta este un
ftohormon din grupa citochininelor sau o substan asemntoare:

VO

Dezaminarea
NH2 - C - C H

-C H

Glutamin

- C H -C O O H

NAD+ + H20

-5

NH'2

ro
U

NH, C CH, CH, C COOH

II

II

NADH

+ H* + NH,

O
O
Acid a-cetoglutamic
Pentru biosinteza normal a proteinelor,n plante sunt necesare urmtoarele condiii:
1 ) o cantitate suficient de azot;
2 ) prezena hidrailor de carbon;
3) intensitatea ridicat a respiraiei i a fosforilrii (ATP-ul este necesar la toate etapele transformrii
substanelor azotoase: restabilirea nitrailor, formarea amidelor, activarea aminoadzilor la sinteza prote
inelor);
4) prezena componentelor de baza ale aparatului proteosintetic:
ADN - ca substan n care este codificat informaia referitoare la conseeutivitatea aminoadzilor
n molecula de protein sintetizat,
ARNm - agent de transmisie a acestei informaii de la ADN spre ribozomi,
ARNt - determ ini transportul aminoadzilor spre ribozomi;
5) prezena ribozomilor, care sunt uniti structurale ale celulei n care are loc biosinteza proteinelor;
6) prezena enamelor, catalizatori ai biosintezei proteinelor (aminoaal-ARNt-sintetaza etc) i factori proteici;
7) elemente minerale (Mg2+, Ca2+).
Cu sinteza proejnelor se termin ramura progre%^ 5 cWmbului.de azot In.plante, care predo
m ina,in preof/tl i ^ e t

f
r
i
e
r
^

s
i
s
i
o
c
i.
descompunerea continu a proteinelor. Rennoirea proteinelor are loc destul de rapid (n 48 de ore se
rennoiesc -6 0 % din proteine).
Proteinele se descompun pn la aminoacizi i mai departe pn la NH3 {ramura regresiv a schim
bului de azot), care mai apoi este din nou neutralizat prin formarea asparaginei i glutaminei n baza
acestor compui se formeaz amnoacizii. Acest proces permite plantelor s formeze un nou complex
de aminoacizi, care determin formarea altor proteine cu o consecutivitate specific de aminoacizi
(sinteza secundar a proteinelor).
Astfel, n organele vegetale se ntlnesc concomitent azotul organic i cel mineral. Azotul organic este
reprezentat prin forme micromoleculare (amide, acizi organici, baze azotate etc) i macromolecule (pro
teine, acizi nucleici). 80-85% din tot azotul organic n masa vegetal este reprezentat prin enzime, iar n
semine, prin substane de rezerv cum sunt proteinele.
Simptome de caren a azotului n plante. Insuficiena azotului provoac reinerea creterii i
dezvoltrii plantelor, nfrirea la graminee, apare culoarea verde-glbuie a plantelor. Frunzele de jos
se nglbenesc, deoarece are loc distrugerea moleculelor de clorofil i trecerea componentelor cu
azot n frunzele tinere, se reduce perioada de vegetaie, scade intensitatea biosintezei proteinelor,
a enzimelor, ceea ce se reflect asupra metabolismului celular. La plantele superioare se intensific
biosinteza antocieniior.

_
KE

| | jj
IS llfl

yiiiiiiii

M I N E R A L ; LA P L A N T E
NUTRI I A

Fixarea azotului atmosferic. Unele specii de


plante (leguminoasele}, care triesc n simbio
z cu microorganismele din genul Rhizobium,
au capacitatea de a fixa azotul atmosferic. Se
cunosc circa 500 de specii de microorganisme
din acest gen, care convieuiesc cu plantele su
perioare, formnd nodoziti specifice i fixnd
azotul liber din atmosfer (Fig. 6.4 i 6.5). Microor
ganismele respective contribuie la transformarea
azotului atmosferic n ioni amoniacai, folosind
energia necesar i metabolii din plantele su
perioare, precum i la creterea i dezvoltarea
microorganismelor {Fig, 6.6 i 6.7).
N2 + 8e + 8 H++ ATP

Fig. 6.4. Hodozitti pe rdcin ce conin bacterii


azotfixatoare din genul Rhizobium

2 NH3+ H2+ ADP + Pi

Rhizobium

Fig. 65. Mecanismul de formare a rugozitilor prin intermediul bacteriei Rhizobium

Interaciunea dintre bacterie i plant se re


alizeaz pe cale chimic, prin intermediul unor
flavonoia sintetizai de ctre rdcini, care induc
expresia genelor la microorganismele implicate n
formarea nodozitilor.
Bacteriile azotfixatoare posed enzim nitrogenaza, codificat de cteva gene de tipul
fix i nif. Aceast enzim const din dou
proteine care conin Mo, Fe i una - cu Fe.
Genele sunt active n condiii anaerobe, iar
nivelul oxigenului din noduli este reglat de

echivaleni reducaton

ap?

>

2nh3+h2

% 6.6. Structura nitrogenazei_________________________

ctre lehem oglobina, a caret parte proteic


este codificat de plant, iar hemul - de c
tre bacterii.
Azotul atmosferic mai poate fi fixat i pe cale
chimic (Fig. 6.8), ns n acest caz se utilizeaz o
cantitate mult mai mic dect pe cale biologici Fi
xarea.chimic deqjrge conform schemei: N2+3H2->
2NH3, n condiii extreme (500 C i 200 atm).
Bacteriile din sol care aparin genului Pseudomonas particip la creterea plantelor prin faptul
c sintetizeaz diferii'compui biologic activiAIA i giberelinele, fixeaz azotul i particip la
metabolizarea fosforului organic i anorganic din
sol prin eliminarea fosfatazelori solubilizarea s
rurilor anorganice de fosfor cu ajutorul acizilor.
Nitraii pot induce expresia genelor la plante.
La Arabidopsis ihaliana, N03' activeaz 15 gene
diferite, majoritatea crora codific factori de
transcripie, enzimemeabp|ice (transldolaze,
transcetolaze, malatdehidrogenaze) i particip
ia transmiterea semnalelor n rdcin.

lehemoglobin
peri-membrana
bacteroidului

(g )

globin

asimilarea
hidroge-

Fig: 6.7. Fixarea- simbiotic


f
a azotului de ctre bacteriile genului Rhizobium

Fig. 6.8. Fixarea azotului

6.5.2. ABSORBIA, TRANSPORTUL l METABOLIZAREA SULFULUI


Sulful face parte din categoria elem entelor n utritive care n mod obligatoriu sunt necesare
pentru activitatea vital. Acest elem ent ptrunde n plante sub form de ioni de sulfat S 0 42\
Coninutul sulfului n plante este relativ m ic, constituind 0,2-1,0 % din masa uscat.
Importana sulfului. Sulful intr n componena celor mai importani aminoacizi - cisteina i metionina, care se pot afla n stare liber n componena proteinelor.
Metionina este unul dintre aminoacizii eseniali i, datorit sulfului i grupei metilice, posed capaciti
unice. Ea a fost identificat n centrele active ale multor enzime. Resturile de metionin confer moleculei
proteice proprieti hidrofobe, ceea ce joac un roi important n stabilizarea configuraiei lor.

Una dintre funciile principale ale sulfului n proteine polipeptide este participarea grupelor -SH
n formarea legturilor covaiente, de hidrogen, mercaptidice, care menin structura tridimensional a
proteinelor. Punile disulfidice ntre lanurile polipeptidice sau dou sectoare ale unui lan (dup tipul
S-S - puni n molecula de cistein) stabilizeaz molecula de protein.
O alt funcie foarte important a sulfului n organismul vegetal const n meninerea unui anumit
nivel al potenialului oxidoreductor al celulei pe baza reaciilor reversibile: cisteina-cisteina i SH-glutationul sau S-S-glutationul. Aceste sisteme redox pot lega sau elibera anioni de hidrogen n funcie
de condiiile predominante n celul.
Sulful intr, de asemenea, n componena celor mai importani compui biologici cum sunt: coenzima A i vitaminele. Sub forma acestor compui, particip la reaciile enzimatice.
Formele de sulf n sol i n plante. n sol sulful se afl sub form organic i anorganic. n majori
tatea tipurilor de sol predomin sulful organic din resturile vegetale i animale. Forma anorganic de
baz este sulfatul S042*, care se poate afla sub form de sruri CaS04, MgS04, Naa S04n soluia solului
i sub form de ioni adsorbii n coloizii solului. Sulfatul este relativ stabil n sol. In solurile srate, con
inutul sulfatului poate ajunge pn la 60 % din masa solului. Coninutul mediu de sulf n sol poate
varia n medie de la 0,005 pn ia 0,04 %.
Sulful, ca i toate elementele biogene, particip n circuitul biologic al elementelor n natur. Sulful
organic din sol i ap este mineralizat de ctre microorganisme saprofite pn la H2S. O parte din H2S
se poate transforma n compui insolubili, iar o parte se elimin n atmosfer. Sulfobacteriile incolore
chemosintetice n prezena 0 2 i sulfobacteriile purpurii i verzi fotosintetice, n condiii anaerobe, oxi
deaz H2S pn la sulf liber l sulfat:
h2s

so

so 32- - so 42-

i invers, bacteriile chemosintetice care restabilesc sulful, n condiii de anaerobioz, ntrebuineaz sulfatul ca surs de 0 2:
4H2 + S042->S2' + 4H20 (respiraia sulfatic)
Toate aceste transformri pot fi reprezentate
DESCOMPUNEREASUBSTANELORORGANICE DE CAlflE SAPROFITE
n schema din Figura 6.9.
Oxidarea microbiologic a H2S (sau FeS) pn
Atmosfere
la SQ42' este acprnpaniat^de_rrarirea acidit^
ii solului. '.........................
' 1Formele de sulf n plante. Plantele autotrofe
adsorb sulful sub form de sulfai -S042', care se
restabilesc pn la nivelul grupelor -SH ale sub
stanelor organice. Transportul transmembranar
al sulfatului se nfptuiete n cotransport cu
Sulfo bacterii
H+ sau n schimb cu ionii HC03. Formele nechemo- i fotosintetice
organice mai puin oxidate (S02) sau mai mult
Fig. 6.9. Circuitul sulfului
restabilite (H2S) sunt toxice pentru plante. Plan
tele pot utiliza S02 din atmosfer. n ceea ce
privete bioxidul de sulf, el este favorabil n concentraii 0,1-0,2 mg/m3. Dac concentraia S02 de
pete 0,5-0,7 mg/l, el devine toxic, provocnd necroze la frunze, ceea ce se explic prin faptul c
acumularea de S02, HS03' S032"n esuturi dezechilibreaz fot'ofosforiiarea i distruge membra
nele cloroplastelor.
Sulful este coninut n plante sub dou forme principale: oxidat (sub form de sulf anorganic) i re
stabilit. Coninutul absolut i raportul formelor oxidate/restabilite n organele plantelor depinde de
activitatea proceselor ce au ioc (reducerea i asimilarea sulfatului) i de concentraia ionilor S042' n
medui nutritiv.

O parte din sulful absorbit de plante se reine n rdcini. Cea mai mare parte trece din rdcini n
vasele xilemice, de unde este transportat n organele tinere aflate n cretere activ, fiind antrenate ntr-un metabolism intens.
Din frunze sulfatul i formele restabilite de sulf (aminoacizii ce conin sulf i glutationul) circul prin
floem i se depun n rezerv. n semine, sulful se afl sub form organic, iar n procesul creterii trece
parial n form oxidat. Reducerea suifailor i sinteza aminoacizilor ce conin suff proteine se ob
serv i la coacerea seminelor.
Procesul sumar de restabilire complet a sulfului poate fi reprezentat prin urmtoarea ecuaie:
S042' + ATP + 8H*+ O-acetilserina - cisteina + acetat+ 3H20 +AMP + PPi
Restabilirea S042' n frunze este legat de procesele fotosintetice (ATP, feredoxna) i este localizat
n cloropiaste, ns toate enzimele restabilirii sulfului sunt coninute i n mitocondrii.
Cisteina este primul produs stabil n care sulful se afl sub form restabilit i constituie predeceso
rul multor produse organice ce conin sulf i n pri mul rnd al metioninei - produsul fina! de restabilire
a sulfului:
Cisteina - Homocistein - Metionin.
Simptomele de caren. Deficitul de sulf duce la nglbenrea frunzelor, asemenea insuficienei de
azot, ns mai nti apare ia frunzele cele mai tinere. Insuficiena sulfului reine sinteza proteinelor i tioaminoacizilor, scade concentraia intensitatea fotosintezei, viteza de cretere a plantelor. n cazul unei
insuficiene semnificative se deregleaz formarea doroplastelor i poate avea loc descompunerea lor.

6.5.3. ABSORBIA, TRANSPORTUL l METABOLIZAREA FOSFORULUI


Fosforul (P) face parte din nemetalele principale i constituie 0,2 % din masa uscat. Acest element
ptrunde n plante sub form de P043"n stare oxidat. n continuare, fiind supus transformrilor, el i
pstreaz starea i gradul de oxidare.
Importana fosforului. n esuturile plantelor, fosforul se ntlnete sub form organic i sub form
mineral - acidul ortofosforic i srurile acestuia. El intr n componena proteinelor (fosfoproteine),
Fosfatul determin bfdrofi}ia fosfo!pidelor; 3eeridceala!t^rte mofedileiestfeiipofila. De aceea, la
hotarul separrii fazelor n membranele moleculei, fosfolipidele se orienteaz polar, cu terminaiile fosfatice
la exterior, iar nucleul lipofilical moleculei este reinut stabil n bstratul lipidic, stabiliznd membrana.
nc o funcie unic a fosforului este participarea lui n fosforilarea proteinelor celulare cu ajuto
rul proteinkinazelor. Acest mecanism controleaz multe procese metabolice, deoarece includerea
fosfatului n molecula proteic duce la redistribuirea n ea a sarcinilor electrice i, n consean, la
modificarea structurii i a funciilor. Fosforilarea proteinelor regleaz astfel de procese ca sinteza
ARN, a proteinelor etc.
Fosforul este elementul bioenergetic de baz care are un rol important, fimitant n creterea i dez
voltarea plantelor. Aciunea se manifest n dou etape, legate de:
1) ieirea din starea de repaus;
2) intrarea n starea de repaus.
Simptomele de caren. Insuficiena fosforului influeneaz efectiv toate procesele vitale - fotosinteza, respiraia, creterea i dezvoltarea plantelor. Carena fosforului se manifest morfologic prin
apariia culorii albastre-verz a frunzelor cu nuane purpurii i aurii, ceea ce reprezint o consecin a
reinerii sintezei proteinelor i a acumulrii glucidelor. Frunzele devin mai mid i nguste. Se reine cre
terea plantelor, coacerea (maturizarea) fructelor. n insuficien de fosfor se reduce viteza de absorbie
a 0 2, se schimb activitatea enzimelor care particip la respiraie. Plantele sunt mai sensibile la insu-

fidena fosforului n primele etape de dezvoltare i cretere. Nutriia normal a plantelor cu fosfor, n
perioadele mai trzii, duce la maturizarea rapid a plantelor i fructelor.
Formele de fosfor n natur. Rezervele de fosfor n sol sunt relativ mici (2,3-4,4t/ha-P20 5). Din aceast
cantitate 2/3revine srurilor minerale ale acidului ortofosforic (H3P04), iar 1/3 revine compuilor organici
- resturi organice, humus. Concentraia fosforului n soluia solului este mic (0,1-1 mg/l}.
Cea mai mare parte a compuilor organici de fosfor este puin solubil n soluia solului. ns une
le culturi agricole (lupinul, hric, mazrea) utilizeaz i formele greu solubile. Fosforul din resturile
organice i din humus este mineralizat de ctre microorganismele din sol cea mai mare parte es
te transformat n sruri puin solubile. Plantele primesc din ele fosfor, transformndu-l n fosfor mai
mobil. Acest lucru este posibil datorit faptului c rdcinile elimin acizi organici, fac rizosfera acid,
contribuind la transformrile:

P043- ^ H P 0 42'~ > H 2P04Astfel, circuitul fosforului n biosfer poate fi reprezentat n Figura 6.10.
Transformrile fosforului n plante. Fosforul joac un rol important n energetica celulei, deoarece
anume sub form de legturi esterce macroergice (O O -P ) sau legturi pirofosfatice se acumuleaz
i se depozieaz energia. Toate transformrile fosforului n plantee reduc doar la alipirea sau trans
portul restului de acid fosforic (foforitarea) la o substan organic, cu formarea legturilor esterice.
^5.iransfosforilarereprezint'proesuinTareret^
es:
= te transferat laai^ ubstah'orgam ^ ^ v^ T^ r:
rn -ssn-so dl;::*

Rg. 6.10. Circuitul fosforului n biosfer


Forma principal de rezerv a fosforului n celul este fitna (sarea de Ca, Mg a acidului inozitfosforic). O mare cantitate de fitin (0,5-2,0% la masa uscat) se acumuleaz n semine.
Micarea radial a fosforului n zona de absorbie a rdcinii are loc prin simplast. Concentraia fos
forului n celulele rdcinii este de zeci i sute de ori mai mare dect n soluia solului. Transportul prin
xilem se efectueaz sub form de fosfor anorganic i n aceast stare ajunge n tulpin i frunze.
Din celulele frunzei, fosforul ptrunde n tuburile ciuruite i prin floem este transportat n toate orga
nele, celulele i esuturile plantei, ndeosebi n conul de cretere i n fructele care se dezvolt.
O serie de compui ai fosforului, importani din punct de vedere biologic, conin cteva resturi de
acid fosforic (polifosfai). Fosforul intr n compoziia unui ir lung de compui organici ca: acizi nucle
ici (ADN i ARN), nudeotide, fosfolipide, vitamine, jucnd un rol important n schimbul de substane
al plantelor.

Multe vitamine care conin fosfor i derivate ale acestuia sunt coenzime i particip direct la catabolismu! celulei, accelernd procesele schimbului de substane. Pentru fosfor este caracteristic
capacitatea de formare a unor legturi cu potenial ridicat sau sczut (legturi macroergice), instabi
le. Acest lucru le faciliteaz metabolizarea i le permite s-i ntrebuineze energia ia diferite procese
biochimice i fiziologice.
Acidul fosforic, ajungnd n celulele vii ale rdcinii, este inclus rapid n compoziia nudeotidelor,
formnd AMP (adenoznmonofosfat) i ADP (adenozindifosfat). n continuare, n procesul fosforilrii
de substrat i fosforilrii oxidative (fazele aerob i anaerob ale respiraiei) se formeaz ATP-ul. Dup
doar 30 de secunde din momentul cnd a ptruns n plant fosforul este inclus n molecula de ATP, ca
re mai apoi este utilizat n activarea aminoacizilor, n sinteza acizilor nucleici etc.

6.5.4. ROLUL FIZIOLOGIC AL ALTOR MACROELEMENTE


Kaliulsaupotasiul (K) este unul dintre cele mai importante i necesare elemente nutritive. Cantita
tea lui n plante variaz ntre 0,5-1,2 % din masa uscat. Coninutul kaliului n celul este de sute de ori
mai mare dect n mediul ambiant, de aceea mult timp cenua era unica surs a acestui element.
Rezervele de kaliu n sol sunt apreciabile, ntlnind u-se sub urmtoarele forme:
=
;v
n componen metalelor;
n particulele coloidale;
n componena resturilor i a microorganismelor;
sub form de sruri minerale n soluia solului.
Cea mai eficient surs de furnizare a kaliului (rezervele mobile) reprezint 0,5-2,0% din rezervele
solului. Uscarea i umezirea periodic a solului, activitatea sistemului radicular i activitatea mecanis
melor favorizeaz trecerea kaliului n forme accesibile. ngrmintele de kaliu sunt uor solubile n ap.
Nimerind n sol, el nteracioneaz cu coloizi solului. n consecin, 25-80% de kaliu poate fi legat de
complexul asimilator. n acest caz n soluia solului sunt eliminai ioni de H+, Ca2+, Al3+, Mg2+etc. ngr
mintele de K sunt sruri fiziologic acide, care stimuleaz acumularea n sol a HCI i H2S04. De aceea
n solurile acide eficacitatea ngrmintelor de kaliu scade.
n plante, kaliul se afl n cantiti mai mari n esuturile tinere care cresc i se caracterizeaz printr-un nalt schimb de substane - meristem, cambiu, frunze tinere, lstari, muguri.
n celul, kaliulse ntlnete sub form ionic, el nu intr n componena substanelor organice, are
o mobilitate nalt i este uor reutilizat. Migrarea rapid a kaliului din celulele mature n celulele tine
re se datoreaz sodiului, care l nlocuiete n esuturile ce au ncetat a crete.
n celulele vegetale 80 % din kaliu este coninut n vacuole. El constituie masa principal a catonilor din sucul vacuolar. De aceea kaliul este splat"n timpul ploilor, n special din frunzele btrne.
O parte nu prea mare (~ 1 %) este strns legat de proteinele mitocondriilor i doroplastelor. Kaliul
stabilizeaz structura acestor organite. n cazul insuficienei de kaliu, se deregleaz structura lamilargranular a doroplastelor i se dezorganizeaz structura membranar a mitocondriilor. Pn la 20 %
din kaliul celular este adsorbit de ctre coloizii citoplasmei.
La lumin, duritatea legturii kaliului cu coloizii este mai mare dect la ntuneric. Noaptea poate avea loc
chiar eliminarea kaliului prin sistemul radicular. Importana kaliului se caracterizeaz prin urmtoarele:
Prezint contraioni pentru neutralizarea sarcinilor negative ale anionilor organici i anorganici. Anu
me prezena kaliului determin n mare msur proprietile chimico-coloidale ale citoplasmei, ceea
ce influeneaz efectiv toate procesele din celul.
Contribuie la meninerea strii de hidratare a coloizilor citoplasmei, reglnd capacitatea acestora
de a reine apa. Mrirea hidratrii proteinelor capacitii de reinere a apei de ctre citoplasm spo
rete rezistena plantelor la secet i nghe.

D
O
4p
Q_
fu
U

Kaliul este necesar pentru absorbia i transportul apei prin plant. Calculele au demonstrat c acti
vitatea propulsorului de jos, adic presiunea radicular, n proporie de 3A este determinat de prezena
kaliului n sucul celular.
Are o mare importan n deschiderea i nchiderea ostiolelor (Fig. 6.11}. La lumin, n vacuolele ce
lulelor, concentraia ionilor de kaliu crete brusc {de 4-5 ori), ceea ce duce la ieirea rapid a apei, la
creterea turgescenei i deschiderea ostiolelor. La ntuneric, kaliul ncepe s ias din celule, presiunea
de turgescen n ele scade i stomatele se nchid.
Potasiul este absorbit de plante sub form de cationi i formeaz doar legturi slabe cu diferii com
pui din celul. Posibil c anume de aceea kaliul formeaz o asimetrie ionic i diferen de potenial
electric ntre celul i mediu - potenialul membranar.
Reprezint un cation activator al sistemelor fermentative. n prezent sunt cunoscute mai mult de 60
de enzime activate de kaliu. El este necesar pentru includerea fosfatului n compuii organici, n reaciile
de transfer ale grupelor fosfatice, pentru sinteza proteinelor i polizaharidelor i particip la biosinteza
riboflavinei - component al tuturor dehidrogenazelorflavinice.
Kaliul influeneaz (mrete) acumularea amidonului n turbeculii de cartofi, a zaharoze n sfeclade-zahr; a monozaharidelor n fructe i legume; a celulozei, hemicelulozei i substanelor pectice n
nveliul celular. n consecin, crete rezistena paiului la graminee contra polgnirii, se mbunte
te calitatea fibrelor la in i la cnep.
Aprovizionarea suficient a plantelor cu kaliu duce la creterea rezistenei acestora fa de bolile pro
vocate de ciuperci i bacterii. Dac nivelul kaliului n celul scade, crete cantitatea de Na, Mg, Ca, NH3,
a ionilor de H+, care sunt capabili s-i ocupe locul, ns nu ntotdeauna ndeplinesc funciile lui.
Perioada critic n aprovizionarea cu kaliu revine la 1-2 sptmni dup apariia plantelor. Cea mai
mare cantitate ns este absorbit n perioada creterii masei vegetative.

Celule stomatice

Fig. 6.11. Rolul potasiuiui i dorului n deschiderea i nchiderea stomatelor

n cazul insuficienei de kaliu ncepe nglbenirea frunzelor de jos n sus, de la frunzele btrne spre
cele tinere. Frunzele se nglbenesc de la margini; mai apoi marginile i vrfurile capt o culoare bru
n cu pete roii (de rugin), apoi are loc moartea i descompunerea lor. Insuficiena de kaliu se simte
mult n organele tinere i n cele care cresc activ, de aceea scade funcionarea cambiului, se deregleaz
dezvoltarea esuturilor conductoare, se micoreaz grosimea epidermei i a cuticulei, se rein proce
sele de multiplicare i alungire a celulelor. n urma scurtrii internodurilor se pot forma plante-rozete.
Insuficiena kaliului duce i la scderea efectului dominant de dezvoltare a mugurilor apicali, se dez
volt mai intens lstarii laterali i plantele capt o form de arbust. Totodat, insuficiena kaliului face

s scad productivitatea fotosintezei. n acest caz, nici ngrmintele de P i nid cele de N nu pot n
locui kaliul.
Calciul (Ca) este un alt element chimic important n metabolismul plantelor. Cantitatea general
a Ca2+ la diferite specii de plante este de 5-30 mg/g de mas uscat. n funcie de atitudinea fa de
Ca2+, plantele se mpart n trei grupe:
calcifile;
calcifobe;
neutre.
Bogate n ioni de calciu sunt leguminoasele, hric, floarea-soarelui, cartoful, varza, cnepa. Mult mai
puin calciu au gramineele, inul, sfecla-de-zahr.
esuturile plantelor dicotiledonate conin, de obicei, mult mai mult calciu dect esuturile monocotledonatelor. Ca2+se acumuleaz n organele i esuturile btrne. Acest lucru se datoreaz fptuim
c transportul se nfptuiete prin xilem i reutilizarea lui este dificil. La mbtrnirea celulelor sau la
scderea activitii fiziologice, Ca2+din citoplasm trece n vacuole i se acumuleaz sub form de s
ruri insolubile ale acidului citric, oxalic .a. Aceste cristale formate ngreuneaz mobilitatea reutilizrii
cationului respectiv. La majoritatea plantelor de cultur Ca2+ se acumuleaz n organele vegetative,
n sistemul radicular Ca2+este prezent sub form de fitin i cantitatea lui este mai mic dect n or
ganele terestre.
n celul, o mare cantitate de Ca2+este legat de substane pectice din nveliul celular. Ei este con
inut, de asemenea, n cloropiaste, mitocondrii i nucleu n complex cu biopolimerii.
Ca2+ndeplinete diverse funcii n schimbul de substane al celulei i al organismului n ntregime.
Aceste funcii sunt determinate de influena calciului asupra:
structurii membranelor, determinnd circulaia ionilor prin ele i procesele bioelectrice;
proceselor de transformare a citoscheletului - proteinele actiniforme, care particip la proce
sele de micare a citoplasm ei, la procesele reversibile de schimbare a viscozttii ei (trecerea.din
sol n gel i invers), n organizarea spaial a sistemelor citoplasmatice fermentative (de exemplu,
glicoliza).
Calciul este necesar pentru procesele de secreie la plante. Acest element activeaz o serie de sisteme
fermentative din celul - dehidrogenazele, a-amilazele, lipazele, fosfatazele etc. n acest caz, Ca2+poate's:detemmegre:gre subum tM ordepf6
i substrat,
s influeneze asupra strii alosterice din cehtfuehzimei.'Surplusu:de Ca2+ri fdrm ionicdepreslaz
fotofosforilarea i fosforilarea oxidativ.
Aciunea reglatoare a Ca2+asupra metabolismului depinde de interaciunea cu receptorul intercelular de calciu - proteina calmodulin (unete 4 ioni de Ca2+ntr-un mol - o protein acid). Complexul
Ca2+-calmodulina activeaz sistemele fermentative.
Ionilor de Ca2+ie revine un rol important n stabilizarea membranelor. Interacionnd cu grupe de
fosfolipide negative, stabilizeaz membrana i micoreaz permeabilitatea ei pasiv. n insuficien de
calciu crete permeabilitatea membranelor, apar rupturi i fragmentaii, se deregleaz procesele de
transport membranar.
Limitnd ptrunderea altor ioni n plante, Ca2+determin eliminarea toxicitii surplusului concen
traiei ionilor de amoniu, Fe, Al i Mn, ridic rezistena plantelor la sruri, micoreaz aciditatea solului.
Anume Ca2+ ndeplinete roiul de balan ionic n crearea soluiilor fiziologic echilibrate, deoarece
cantitatea iui n soi este destul de mare.
n cazul insuficienei de calciu sufer, n primul rnd, esuturile meristematice tinere i sistemul ra
dicular. La celulele care se multiplic nu se formeaz nveliuri celulare noi, n consecin apar celule
multinucleate. nceteaz formarea rdcinilor laterale i a periorilor absorbani, se oprete creterea
rdcinilor. Insuficiena de Ca2+ duce la umflarea substanelor pectice, ceea ce provoac formarea

mucozitii pe nveliurile celulare i distrugerea celulelor. n consecin, rdcinile, frunzele, anu


mite sectoare ale tulpinii putrezesc i mor. Vrfurile marginile frunzelor mai nti se nlbesc, apoi
se nnegresc, limbul foliar se deformeaz i se rsucete. Pe fructe, n esuturile conductoare i de
rezerv apar sectoare necrotice. Se deregleaz structura plasmalemei i a membranelor organitelor celulare.
Majoritatea tipurilor de sol sunt bogate n calciu au o influen puternic de caren a calciului, ca
re se ntlnete foarte rar (n solurile cu aciditate ridicat; n solurile de srtur).
Magneziu! (Mg) dup coninutul su n plante ocup locul patru dup K, Na i Ca. La plantele superi
oare coninutul mediu n masa uscat este de 0,02-3,1 %. El se gsete ndeosebi n plantele de zi scurt
- porumb, mei, sorg, cartof, sfecl, tutun.
Un kilogram de frunze proaspete conine 300-800 mg de magneziu. Din ele, 30-80 mg intr n com
poziia clorofilei. Cea mai mare parte de Mg este coninut n frunzele tinere i n esuturile n care se
nmagazineaz substanele de rezerv. n semine, magneziul se acumuleaz n embrion, unde nivelul
acumulat depete de cteva ori cantitatea lui din endosperm. Circa 10-12% din magneziul ce intr n
compoziia clorofilei ndeplinete o funcie unic n organismul vegetal. Magneziul este necesar pen
tru sinteza protoporfmnei IX - predecesorul direct al clorofilei.
La lumin, ionii de Mg2+se elibereaz din spaiile tilacoidelor n stroma cloroplastelor. Creterea concen- - .traiei deM g-n str6m:acfivez.RDF-cHboxilaz'i^te:enzime:6'e presupune c:Creterea concentraiei:
"" - de Mp-fp h ^'rHof/ljfnd uceaprbpierea RDF-carbdxilazddeC02actva rea resta bi!irii CO
Magneziul influeneaz direct asupra conformaiei enzimei i asigur condiii normale pentru func
ionarea ei, determinnd pH-ul citoplasme ca antiion al protonilor. Magneziul influeneaz o serie de
reacii de transport de electroni la fosforilare:
a) restabilirea NADP+;
b) viteza reaciei Hill;
c) transmiterea electronilor de pe FS II pe FS I.
Aciunea Mg2+asupra altor sectoare ale schimbului de substane, n cele mai multe cazuri, este lega
t de capacitatea de a regla activitatea enzimelor, astfel nct importana lui pentru o serie de enzime
este unic. Mg2+este cofactorul tuturor enzimelor ce catalizeaz transportul gruprilor fosfatice (fosfokinaze, fosfotransferaze, ATP-aze, pirofosfataze). Acest lucru se datoreaz capacitii Mg2+ de a forma
complexe, Mg2+este necesar i pentru multe enzime ale gficolizei i ciclului Krebs. n cazul insuficienei
lui, n mitocondrii se reduce numrul cristelor, se deregleaz forma lor , n consecin, cristele dispar.
Pentru 9 din 12 reacii ale glicolizei este necesar participarea metalelor-activatoare i n 6 din ele parti
cip magneziul. Mg2+este necesar i pentru activitatea enzimelor participante la fermentaia alcoolic
i lactic; accelereaz sinteza uleiurilor eterice, a cauciucului, a vitaminelor A i C; este necesar pentru
formarea ribozomilori polizomilor, pentru activarea aminoadzilor i sinteza proteinelor se ntrebuin
eaz n toate procesele n cantiti de cel puin 0,5 moi/i. Magneziul activeaz ADN- i ARN-polimerazele,
care particip la formarea unei structuri anumite a acizilor nudeiti.
Procesul de ptrundere a Mg2+n plant depinde de aprovizionarea acesteia cu ati ctioni. Astfel, dac
n sol este o cantitate nalt de K+sau NH4+, scade nivelul magneziului, n special n organele vegeta
tive. Ca2+i Mn2+acioneaz de asemenea drept concureni n procesul de absorbie a Mg2+de ctre
plante. Raportul Ca/Mg are o mare importan n activitatea vital a plantelor i regleaz multe pro
cese metabolice.
La micorarea pH-ului din soi Mg2+ptrunde n plant n cantiti mai mici. Insuficiena magneziului
n plante se face simit la un nivel de 2 mg la 100 g sol. La micorarea pH-ului din sol Mg2+ptrunde
n plant n cantiti mai mici. Insuficiena Mg2+se manifest prin formarea unor pete galbene-verzui
n vecintatea nervurilor. Marginile limbului foliar devin galbene, roii, portocalii {Fig. 6. 12).

Fig, 6.12, Simptomele de caren a magneziului

6.6. ROLUL FIZIOLOGIC AL MICROELEMENTELOR


Microelementeie reprezint o grup de elemente minerale de nenlocuit, care ndeplinesc funcii
importante n activitatea vital a plantelor. Coninutul lor n plante constituie 0,001-0,01% din ma
sa uscat. Microelementeie particip la procesele de oxidoreducere, fotosintez, schimbul azotului i
carbonului, fac parte din centrele active ale enzimelor i vitaminelor, sporesc imunitatea i rezistena
plantelor la condiiile nefavorabile. Insuficiena de microelemente provoac o serie de boli i deseori
duce ia moartea celulei.
Mn (manganul) este necesar tuturor plantelor. 1 kg de mas uscat conine 1 mg de substan. n
celul ptrunde sub form de ioni Mn2+. Se acumuleaz n frunze, particip la eliminarea 0 2 (fotodescompunerea apei) i restabilirea C02 n fotosintez. Manganul stimuleaz creterea cantitii de zahr
din frunze. Dou dehidrogenaze ale ciclului respirator Krebs (malat- i izocitrat-dehidrogenaza) sunt ac
tivate de ctre ionii Mn2+.
Mn2+este necesar n metabolismul azotului ca parte component a complexului ntratreductaza, la
restabilirea nitrailor, Manganul este important i pentru creterea celulelor i este:
1) cofactor al enzimei ARN-polimeraza II, responsabil pentru sinteza ARNm;
2) cofactor al auxinoxidazei-complex enzimatic, care descompune AIA.
Dac Mn2+este exclus din soluia nutritiv, n esuturile plantelor crete nivelul elementelor mine
rale principale i;se deregleaz raportul lor. Dei cantitatea manganului n sol este suficient de mare,
acest element este greu accesibil pentru plante, n special n solurile cu pH neutru.
Gramineele i cartoful sunt cele mai sensibile la carena fa de Mn2+n sol. Pentru carena de Mn2+es
te caracteristic cloroza punctat. ntre nervuri apar pete galbene, esuturile n aceste sectoare mor.
Mo (molibdenul) - cea mai mare cantitate este caracteristic pentru fam ilia leguminoaselor (0,520 mg la 1 kg de mas uscat). Gramineele conin 0,2-2,0 mg/l kg.
Ptrunde n plante sub form de an ioni - Mo042 i se concentreaz n organele tinere aflate n cre
tere. Este prezent mai mult n frunze (concentrat n special n cloropiaste) dect n rdcini i tulpini.
Molibdenul particip la restabilirea nitrailor, intrnd n componena centrului activ ai nitrogenazei
bacteroizilor care fixeaz azotul atmosferic n nodozitile plantelor leguminoase. Molibdenul, ca i fie
rul, este necesar pentru biosinteza lehemoglobinei - proteina transportatoare de 0 2n nodoziti. Ca

metal activator, molibdenul este necesar reaciilor de aminare i transaminare, pentru includerea aminoaciziior n lanul peptidic, pentru activitatea enzimelor.
n cazul insuficienei de molibden, n esuturi se acumuleaz o mare cantitate de nitrai, nu se dez
volt nodozitife pe rdcin (nodozitile devin surii sau galbene, culoarea lor normal fiind roie),
se reine creterea plantelor, are loc deformarea limbului foliar.
Fe (fierul) n plante constituie 0,02-0,08 % (20-80 mg/1kg de mas uscat). Fe3+din soluia solului
se restabilete de ctre sistemele-redox ale plasmalemei celulelor din rizoderm pn la Fe2+, i n aa
fel ptrunde n plant (rdcin).
Prin intermediul compuilor care conin hem (citocromii, catalaza, peroxidaza), fierul particip la func
ionarea principalelor sisteme-redox ale fotosintezei respiraiei. mpreun cu molibdenul, fierul este
necesar pentru restabilirea nitrailor i la fixarea azotului de ctre bacteriile din nodoziti, fcnd parte
din nitratreductaz i nitrogenaz. Catalizeaz, de asemenea, etapele iniiale ale sintezei clorofilei (for
marea acidului p-aminolevulinic i protoporfirinei).
De aceea insuficiena de fier la plante, n condiii de umiditate ridicat pe solurile carbonatice, duce la
scderea intensitii respiraiei i a fotosintezei i se exprim prin nglbenirea frunzelor (doroza) cde
rea Ibr rapid. Fierul poate fi inclus i n substane de rezerv (nu numai n sistemele catalitic active). Una
dintre aceste substane este feritina.
Si (siliciul) este identificat Ia toate plantele. Foarte mult siliciu este prezent n nveliurile celulare.
Plantele care acumuleaz siliciu au tulpini dure. Insuficiena de siliciu poate reine creterea gramineelor (porumb, ovz, orz) i a dicotiledonatelor (castravei, tomate, tutun). Excluderea siliciului n perioada
de reproducere provoac micorarea numrului de semine mature. n lipsa siliciului, n soluiile nutri
tive se deregleaz ultrastructura organitelor celulare.
A l (aluminiul) are o mare importan n schimbul de substane al hidrofitelor. Acest cation este
acumulat de ctre ceai i trestie. n cazul insuficienei de aluminiu ia ceai se observ cloroza, ns n
concentraii mari este toxic pentru plante, deoarece leag n celul fosforul, ceea ce n consecin du
ce la fenomenul numit foamea de fosfor".
Bo (borul) mrete coninutul de glucide, favorizeaz legatul i desfacerea florilor, mrete viabilitatea
polenului, absorbia activ de sruri, influeneaz absorbia azotului, majoreaz coninutul acestuia n
ap, favorizeaz transportul fitohormonilorn plante. Borul are un rol important n diviziunea celular
i n creterea prin ntindere. Primele simptome de caren a borului apar la rdcin i embrion, me' ristemele fiind distruse. La leguminoase, lipsa boruluj determin o cretere redus a rdcinilor, iar ia
o ca re nfnaintat-ac^teasdev n-brune.-im ucilagnoase.'ExcesuLdei ora reorrefect toxic, frunzele
se rsucesc i se necrozeaz pe margini.
Activitatea Cir (cuprului) n viaa plantelor este destul de important, acest element fiind numitdttor
de via" El este absorbit de ctre plant sub form de ioni din particulele solului. Este un element uor
oxidabil. Are capacitatea de a trece din Cu+n Cu2+i invers. Cuprul intr n componena plasticianinei,
servind drept substan transportoare de electroni n procesul de fotosintez. De obicei, transportarea
Cu2+are loc n direcia centrelor dominante ale plantei - organele n formare, seminele germinate etc.
Sub influena cuprului crete coninutul acidului ascorbicn plante. Cuprul intensific formarea sub
stanelor cu legturi de fosfat bogate n energie, favorizeaz metabolismul glucidelor (energetic).
Carena cuprului se manifest la mugurii terminali i la frunzele tinere, care au dimensiuni mici,
culoare albastr-verzuie i sunt ofilite, dar fr pete sau doroz. La graminee, culoarea este foarte des. chis, pn la alb, frunzele se rsucesc i se ndoaie. Insuficiena cuprului se depisteaz pe terenurile
mltinoase, unde srurile de cupru trec n form insolubil, inaccesibile pentru plante. Insuficiena
cuprului (a citrice, mere, pere, prune provoac pieirea mugurilor terminali ai lstarilor, iar apoi i ai n
tregului lstar.
Zn (zincul) intr n componena unor enzime cum sunt: carbohdraza, fosfataza, aldolaza, carboxipeptidaza. Particip la activarea a numeroase enzime ca: dehidrogenaze, enolaze, lecitinaze. ndeplinete
un rol important n procesul de fotosintez, datorit prezenei sale n carbohidraz, care particip la

fixarea C02. Particip la sinteza proteinelor, acizilor nucleici, a unor vitamine, a clorofilei iatriptofanului. Este un activator al enzimei de transport al fosfeilor, favorizeaz creterea coninutului de glucide
solubile n frunz i reduce intensitatea respiraiei. Determin creterea viscoatii protoplasmei pe
seama scderii coninutului de ap liber n celd.
n plante este absorbit sub form de Zn2+din soluia solului.
Sensibilitatea plantelor la carena de zinc difer n funcie de specie, vrst i o serie de factori externi.
Plantele sensibile la lipsa acestui element sunt: inul, hameiul, ricinul, porumbul, via-de-vie. Simpto
mele de caren variaz de Ia o specie la alta i se manifest obinuit prin reducerea creterii plantei:
scurtarea internodurilor la graminee, dispunerea n rozet" a frunzelor i ramurilor terminale, ptarea
frunzelor n culoare galben. La meri, cai, pruni, viini, vi-de-vie, insuficiena zincului duce la forma
rea unor frunze de dimensiuni reduse, cu pete clorotice.

6.7. MECANISMUL DE ABSORBIE


l TRANSPORT AL IONILOR N PLANTE
n sol, srurile minerale se gsesc sub form de:
sruri solubile n ap;
sruri puin solubile, coninnd ioni de schimb;
sruri insolubile;
Plantele folosesc n nutriia lor mineral n special srurile solubile din soluia solului, sub form de
anioni i cationi. Absorbia ionilor de ctre plante este un proces complex, selectiv i autoreglabjl, ca
re permite plantelor s preia n mod selectiv din mediul nconjurtor srurile minerale. Ca urmare a
acestui fapt, gradul de absorbie a ionilor nu depinde de concentraia acestora n soluia solului. De
exemplu, ionii N03' i HLPO^, dei se gsesc n concentraii mici, sunt absorbii de plante n cantiti
mari. Ali ioni (CI', Na+, A?+etc.) se gsesc n sol n cantiti mari, dar sunt utilizai de plante n cantiti
mici. PIantelepot: fo josi:i;ioni tsru ri Ior irisolubitej, prin ol ubilizarea:acestora.T^~
; ;;
}'

6.7.1. ABSORBIA
ELEMENTELOR MINERALE
t
Absorbia (la nivelul zonei absorbante) i transportul (radial i xilemic) al ionilor se efectueaz pe
aceleai ci ca apa, ns cu o vitez mai mic. n procesul de absorbie a elementelor minerale s-au
constatat dou faze:
faza rapid de absorbie i desorbie;
faza lent de absorbie i desorbie.
Faza rapid este legat de ptrunderea i ieirea ionilor Ea nivelul peretelui celular, iar faza tent, de
ptrunderea ionilor la nivelul plasmalemei.
Absorbia are loc pe ntreg sistemul radicular (volumul total de absorbie), ns n mod activ se produ
ce la nivelul periorilor absorbani (volumul activ). Prima barier n calea de ptrundere a elementelor
minerale n celul este peretele celular. ntruct peretele celular are o structur fibrilar, ionii strbat
anvelopa celular prin:
1) difuzie;
2) schimbul de ioni;
3) adsorbie.

DiTuz/a reprezint un fenomen fizic de interptrundere a substanelor puse n contact direct, care ia
nivelul peretelui celular se realizeaz prin spaiile libere dintre macro- i microfibrile.
Realizarea absorbiei se obine prin schimb reciproc de ioni ntre celulele plantei i soluia solului, n
care peretelui celularii revine rolul de schimbtor de cationi. Un asemenea schimb de ioni se realizea
z datorit gruprilor carboxilice (R-COOHJ ale acizilor pectici, care particip la schimbul de ioni de
hidrogen cu cationii monovaleni de kaliu, sodiu, NH4+, precum i proteinelor, care conin att grupri
carboxilice, ct i aminice (R-NH3). Aceste* grupri funcionale au proprietatea de a acumula att cati
oni, ct anioni din soluia sol ului.
Schimbul de ioni se realizeaz i datorit procesului de respiraie. Dioxidul de carbon, care se degaj
n urma acestui proces, fiind uor solubil n ap, formeaz acidul carbonic, care prin disociere generea
z anioni de HCO", C032" i cationi de H+, capabili s efectueze diverse schimburi de ioni cu ioni din
componena solului. Astfel, n pereii celulari i plasmalem se gsesc ioni de H+, HCO" i OH", pe care
rdcinile retrocedeaz soiului, prelund n schimb ioni de N03'f P043*, K+, Ca2+, Mg2* etc.
Un alt mecanism de ptrundere a ionilor la nivelul peretelui celular l reprezint fenomenul de adsorbie. Se deosebesc dou tipuri de adsorbie: mecanic i folar (prin formarea cheiailor).
Adsorbia mecanic este realizat prin legturi foarte labile ntre adsorbit i peretele celular. Adsorbtia folar este mai puternic i se realizeaz prin formarea de legturi ntre ionii minerali {cationi sau
anioni):i substane organice. .
.
Ptrunderea ionilor prin membranele biologicei care reprezint urmtoarea barier n ptrunde
rea ionilor, poate fi: activ i pasiv.
Transportul pasiv prin membranele biologice se efectueaz dup gradientul de concentraie, fr
cheltuieli de energie metabolic, procesul fiind iegat cu difuzia. Din punctul de vedere ai termodina
micii, direcia difuziei este determinat de ctre polfinialul chimic al substanei. Cu ct este mai mare
concentraia substanei, cu att este mai mare potenauTchimic. Micarea are loc n direcia poteni
alului chimic mai mic. Trebuie menionat c direcia micrii ionilor este determinat i de potenialul
electrostatic. Pentru difuzia ionilor se foiosete energia lor cinetic molecular, care crete odat cu
temperatura gradientul de concentraie al soluiei minerale. Ionii, care au sarcini diferite, difuzeaz cu
diverse viteze prin membrana semipermeabil. Datorit acestui fapt, se creeaz o diferen de potenial
care, la rndul ei, poate servi ca o for de micare a ptrunderii ionilor cu sarcini contrare. Potenialul
electric poate aprea, de asemenea, ca urmare a distribuiei neregulate a sarcinilor n membrane. Ast
fel, micarea pasiv poate avea loc dup gradientulpotenialului chimic i electric.
Prin difuzie sunt transportate:
substanele solubile n lipide, fenomen descris n 1895 de ctre Overton, care a demonstrat c viteza
de transport este cu att mai mare, cu ct este mai mare gradul de solubilitate al acestor substan
e. Prin concepia liposolubiltii (concepia filtrului lipoidic), Overton a artat c substanele,
n solubilizarea lor de diferite grade, trec n substanele organice componente ale membranelor
plasmatice, mai ales n cele lipoidice. Permeabilitatea membranelor plasmatice pentru substanele
organice i minerale prin membranele plasmatice vegetale este n funcie de compoziia dinami
c (lipide i proteine) a acestora. Cnd n membrana plasmatc predomin lipidele, permeabilitatea
membranelor este cu mult mai mare pentru substanele organice, iar cnd predomin proteinele,
permeabilitatea membranelor este mai mare pentru ap i ionii minerali.
moleculele cu diametrul mai mic dect diametrul porilor din membranele lipoproteice. Acest fenomen
a fost descris n anut 1867 de ctre Traube, care a demonstrat c viteza de transport este cu att
mai mare, cu ct mai mic este diametrul moleculei.
Difuzia facilitat reprezint un alt mecanism al transportului pasiv i se efectueaz cu ajutorul trans
portorilor far cheltuieli de energie. Transportorii sunt specifici, adic particip la transportul anumitor
ioni i n felul acesta determin ptrunderea lor selectiv.
Natura chimic a transportorilor nu este identificat, ns se presupune c acetia sunt reprezentai
de proteine. Exist cteva mecanisme de micare a transportorilor:

1) transportori care difuzeaz;


2} transportori care alunec (pe pereii porilor din membran);
3) transpotori care se rotesc n membran.
Transportul cu participarea transportorilor decurge cu o vitez rriai mare dect difuzia obinuit.
Totodat, n celul are loc i transportul activ al ionilor, care se efectueaz cu cheltuieli de energie ce
se elimin n procesul metabolicTransportul activ se produce mpotriva gradientului de concentraie.
Anume acest proces are o importan major pentru activitatea normal a celulei. Energia necesar
pentru ptrunderea activ a ionilor n celul este eliminat la respiraie i este acumulat sub form
de ATP. S-a demonstrat c pentru a transporta un ion mpotriva gradientului de concentraie, este ne
cesar o energie de 4 600 J/mol.
Utilizarea energiei ATP este posibil doar dup hidrolizarea moleculei sub influena ATP-azelor, iden
tificate n membranele celulelor vegetale (Na+, K+-ATP-aza etc.),
S-a constatat o dependen direct proporional care exist ntre activitatea ATP-azei i ptrunderea
ionilor n celul. Activitatea ATP-azelor este specific, de asemenea, pentru genotip i organul cercetat
[Fig. 6.13). Mrirea cantitii de ATP accelereaz ptrunderea ionilor n celul, ceea ce demonstreaz
existena unei legturi ntre adsorbia srurilor minerale i respiraie.

Fig. 6.13. Activitatea Mg2+, Na+, K+-ATP-azei n frunzele i calatidiile diferitor genotipuri de floarea-soarelui,
faza de mbobocire (imol ATP/min. g mas verde) (Glijin A., 2002)____________________

Strbtnd membranele, ionii trec n citoplasm, unde sunt inclui n metabolismul celulei. Trans
portul intracelular se realizeaz prin canalele reticulului endoplasmatic. Un rol important n procesul
legrii substanelor nutritive de ctre citoplasm revine organitelor citoptasmatce. Nucleul, mitocondriile i cloroplastele concureaz ntre ele, absorbind catonii i anionii din citoplasm. Surplusul de ioni
ptrunde n vacuole, contribuind ia formarea potenialului chimic al celulei i reprezentnd o form
de rezerv a acesteia. Pentru a accede n vacuole, ionii trebuie s mai strbat o barier - tonoplastui
Permeabilitatea tonoplastuiui este mai mic dect a plasmalemei. n prezent este recunoscut faptul c
exist dou sisteme active de transport al ionilor n celul:
localizat n plasmaiem i acionnd n cadrul concentraiilor mici;
focalizat n tonopiast i acionnd numai n cadrul concentraiilor mari, cnd citoplasm este satu
rat cu aceti ioni.
Anume al doilea mecanism este responsabil de ptrunderea ionilor n vacuole. Astfel, ionii care p
trund prin plasmaiem se utilizeaz pentru necesitile celulare sau sunt transportai n celulele vecine
i numai surplusul lor ptrunde n vacuole.

6.7.2. TRANSPORTUL ELEMENTELOR MINERALE


Transportul srurilor minerale n corpul plantelor se realizeaz pe dou ci (radiat i xiiemc). Substan
ele minerale acumulate n citoplasm periorilor absorbani i celulele corticafe sunt transportate spre
vasele lemnoase (transportul radial) i poate avea loc prin simpiast sau apoplast (Fig. 6.14). Transportul
ionilor prin apoplast are la baz procesul difuziei ionilor la nivelul pereilor celulari. Calea simplastic
are loc continuu i se realizeaz de ia celul la celul, prin plasmodesme. Ionii din soluia solului sunt
transportai prin apoplast spre plasmaiem, simultan n toate celulele corticale. Pompele de ioni ale
plasmalemei periorilor absorbani i ate celulelor corticale funcioneaz n acelai sens, transportnd
ionii din apoplast n simpiast i n vacuole, unde genereaz presiunea de turgescen sau de la o celu
l la alta spre vasele conductoare.
Transportul sevei brute de la rdcin spre frun
ze se realizeaz prin xilem sau vasele lemnoase.
Seva brut reprezint o soluie diluat ce coni
ne ioni, compui organici care provin din sol. La
frunze, circuitul ulterior al substanelor minerale se
realizeaz prin fasciculele vasculare (nervaiuni).Transportul xilemic al substanelor urmeaz
calea curentului de ap pn la nivelul sistemului
foliar, dar cu vitez mai mic.
Micarea substanelor nutritive prin xilem pe
curentul ascendent este un proces pasiv. ns
direcia i distribuia substanelor nutritive nu
sunt determinate de intensitatea transpiraiei, ci
de procesele schimbului de substane n orga
nul respectiv i de prezena auxnelor n apexul
de cretere cu rol de centru dominant. nltura
rea acestuia conduce la repartizarea uniform
a ionilor minerali n toate organele plantei.
: Distribuirea ionilor minerali are lo catjn yasele xilem jce, ct.i n cadrul sistemuluLfoliar. Aceast :
1 ditribuire.este.determinat.deactivitatea.funcional a esutului. Cele mai mari-cantit.i derionisunt
caracteristice esuturilor tinere.

..

6 8 SOLUL - SUBSTRAT PENTRU NUTRITIA PLANTELOR


Solul reprezint principalul substrat pentru nutriia mineral i este format din 3 tipuri de substane
(solide, lichide, gazoase), caracterizndu-se printr-o anumit compoziie chimic, pH, structur etc.
Soluia solului reprezint o soluie fiziologic echilibrat, n care se manifest antagonismul ionilor
- diminuarea efectelor negative ale unor ioni de ctre ali ioni. Concentraia soluiei solului este de
0,05-0,15%.
n funcie de pH-ul solului, are loc absorbia selectiv a unor ioni. Anionii se absorb la pH-ul slab acid,
iar cationit - la pH-ul slab bazic. La pH-ul optim se absorb cu aceeai intensitate anionii i cationii monovaleni. Aceste sruri se numesc neutre, deoarece nu influeneaz aciditatea solului:
n h 4no 3^

n h 4++no 3-

Viteza de absorbie a catonilor este mai mare dect a anionilor, Anioni aciduleaz solul, de aceea
asemenea sruri se numesc fiziologic acide:
(NH4)S 0 4^>2N H /+ S<V-

Dac n soluia solului se acumuleaz cationi, se alcaiinzeaz soul i srurile se numesc fiziologic bazice:
Ca(N03)2^ C a 2++2N0/

6.9. INFLUENTA DIFERITOR FACTORI


DE MEDIU ASUPRA NUTRIIEI MINERALE LA PLANTE
I

Procesul de absorbie a elementelor minerale poate fi influenat de o serie de factori interni i ex


terni, Dintre cei interni un rol primordial revine particularitilor de specie i de vrst ale plantelor, de
metabolism etc. Cea mai mare intensitate de absorbie a elementelor minerale se observ n faza de
cretere activ a plantelor i de fructificare.
Principalii factori externi care influeneaz nutriia mineral sunt umiditatea solului, temperatura,
pH-ul, lumina etc
La umiditatea solului de 75-80% are loc absorbia intens a apei i a compuilor minerali din sol. La
valorile mici ale umiditii ritmul de absorbie este mic.
La temperaturi njur de zero grade, absorbia scade foarte mult sau este chiar stopat, valoarea termic
optim la care absorbia se face cu maximum de intensitate se situeaz ntre 20 i 35C. La tempera
turi mai mari, absorbia scade n intensitate, pentru ca n ju r de 50C s se opreasc. Lipsa oxigenului
influeneaz procesul de absorbie prin lipsa energiei eliberat n respiraie.
Concentraiile mari de sruri minerale din soluia solului sunt toxice pentru plante. Absorbia ionilor
cu intensitate mare se realizeaz !a concentraii de 0,2-1 %. Concentraiile normale ale ionilor de po
tasiu influeneaz favorabil absorbia ionilor de NO/i Fe2+, dar micoreaz abprbia onilor de Ca2+,
;Mg-+ i P043;. RezUjl ca antgonis nfufd ntre'jo nfH nflcieHW
nsemnat n '
nutriia mineral! plfiteio c 1
:
J
^
a

1. So/ojii fiziologice pot fi numite:

a} apa de ploaie
b) serul sangvin

(p o lu ia solului
d) soluia pur de sruri

_e} toate rspunsurile sunt corecte

2. Fixarea azotului molecular se realizeaz cu participarea enzimelor:

'-^ai) hidrogenase

b) izomeraze

C^itrogenaze

3. fnplante azotul amoniacal redus se include n biosinteza aminoacizilor prin reacii de:

a) aminare reductiv c) transaminare


b) decarboxilare
d) polimerizare

NUTRI TI A

MINERALA

LA P L A N T E ,

T E S T E DE EV A LU A R E

e) carboxilare a amnoderivilor

4. Amidele n plante reprezint:

a) forma de rezerv a azotului


b) forma de detoxicare
5.

c) forma de transport al azotului


d) sursa de azot

Amestecu/nutr/t/vpropus de Knop con^ne iirmopore/ee/em|nep/gnogene.\,^L[;,,...,


carbon , c) hidrogen

iM itiliiiii"T riiiF n r~ rn iin iT T ii

n miniii

1. fn cazul transportului pasiv intensitatea i viteza difuziei ionilor prin membranele semipermeabile
este determinat de:

a) f>.

i'e

bl y o L - efci-eA'cw-aj-tV

2. Difuzia tonilor depinde de temperatur i concentraie, deoarece:___________

3. Faza primar a procesului de absorbie a ionilor n celulele vegetale este fenomenul de:
4. Ca exemple de antagonism ntre ioni pot servi:

a)

b)

c)_________

5. Asparagina i glutamina reprezint:

1. Asociai rspunsurile:

a) caldul
1) component al peretelui celular
bfieniK- -^ 2) component esenial al acizilor nucleici, particip la reaciile de transfer al energiei
c) fosforul
3) influeneaz activitatea multor oxdoreductaze
d) magnezuL^4) servete ca parte component a clorofilei
e) sodiu! -------5) stimuleaz acumularea apei n celule i esuturi
ut-

':,7,

^f:

;a?

' t w j 1t

?s?^ -i
*?
+
>
;
;

2.Asoda rspunsurile:

a) borul
b) cobaltul
c) cuprul
d) magnezitfl
e) sulful

) este necesar pentru activitatea multor enzime


2) este component al vitaminei B12
3) intr.n compoziia proteinelor i a altor compui
v4) este ultramicroelement i este necesar pfentru sinteza acizilor nucleici
) servete drept cofactor pentru un ir de oxdoreductaze

^ i?

^t.fnr;sn

ifi&tEStI?**!33*&^^

li

3. Carena elementelor minerale provoac dereglri morfostructurale i funcionale n organismul ve- '
geta/. Selectai rspunsul corect pentru urmtoarele elemente:

1) mrete activitatea amilazel, proteazei, apar frunze brune, rsucite,


pe fructe apar zone glbui
2) frunzele se rsucesc, apar pete violet-rocate, fructele cad timpuriu
) frunze galbene, slab roietice, mrete coninutul azotului solubil
i al acidului asparatic, frneaz formarea nodozitilor
frunze galbene cu vrful uscat, oprete creterea rdcinii
5) frunze galbene cu pete albe la vrf, iar la unele plante
frunze de un verde-nchis
>
6) reduce suprafaa foliar, blocheaz biosinteza clorofilei
7) pete de bronz, rdcinile se rup cu uurin, nu se formeaz fructele

) provoac uscarea rdcinilor, a mugurel ui apical, rsucirea frunzelor

Capitolul 6

a) azou
b) calciul
c) clorul
d) fosforul
e) potasiu!
f) siliciul
g) sodiul
h) sulful

jtEO'iv:

4.

n celulele vegetale cei mai rspndii compui ai elementelor sunt:

a) azotul"
b) calciu
c) fosfor
d) fierul
e) manganU
f) su lfu /

"Ifasparagina, glutamina, acizii nucleici, proteinele


Jl) cisteina, metionina, glutationul
^CitOCrOrruii;Cate!azaiperOXidaza>;; :;::;::::i ;t:.
i .
;
) clorofila, fitina .
\
'
5) fosfolipdele, lecitina, cefalina, fitina
i) lipaza, colinesteraza, substanele pectice ale lamelei mediane i peretelui celular,
sub form de sruri ale acidului oxalic

5. Indicai importana fiziologic a urmtoarelor elemente:

. a) Ca2+
b) Cu2+
c) Mg2v'
d)Mn2+
e) Mo2+

/" " B activeaz enzimele ciclului Krebs


2} catalizeaz reacia: glucoza + ATPhexo^ aza gl-6P + ADP
3) este de nenlocuit n reacia: acid ascorbc+602as rbf?<(d;ia acidul dehidroascorbic+H20 ;
4) influeneaz pozitiv procesul: amidon+ H20
maltoza
5) particip la reducerea nitrailor pn la amoniac

1. Apa ptrunde ruilant sub form molecular, iar elementele minerale sub form disociat in ioni.

2. Periorii radiculari ndeplinesc funcia de absorbie att a apei, ct i a srurilor minerale.

3. Pompele de protoni transport cationii, proteinele, zaharurile, aminoadziipe baza gradientului elec
trochimie

4. ionii srurilor anorganice acioneaz asupra protoplasmei n sensul micorrii gradului de hidra
tare a ei.

5.65 % din substana uscat revine substanelor organice.

im

5;E

G LO SA R
selectiva n Jolan a substanelor minerale l organice m
preun cu apa, prezent prin dou mecanisme: transportul activ i pasiv. Transportul pasiv se efectueaz
electric. Transportul activ al ionilor n celul efce cu cpnsym de energie.meiabolic i se realizeaz prin
intermediul transportorilor metabolici/ai.porppelor ionice,etc,.Aceste dou procese au loc concomitent i
suntipterdepenidente.
j
U
v
,;
Aeroponic - cultivare a plantelor fr substrat (n aer), n procesul creia rdcinile lorsunt stropite penpdipoi soluiepotritiv: 7
7
^ 7 ;7 " V
.
ele ie^te^h'Ltitnly^ ^
^rin'm ^erT^mb'fffzibIogtce
structurale
aie ttfignelorplantet.'-dreiiia de^Hiaizroefemerit(N/K/PlMpI se-rnanifeS pe prile Inferioare ale plantei,
iaf carena de rnicroelemente (Fe, Mn, B/Mo, Zn) se manifest (a frunzele tinere de la vrful tulpinii.
Cloroz T-nglbenirea frunzelor, cauzat de mbolnvirea fdnc|onl a plantelor (doroza funcional) i de
nferespectarea condiiilor de nutriie (insuficiena formelorsimilabilede fier, magneziu i de alte elemente
ale, nutriiei,mineraIe),d e aciunea ndelungat asurpldsuluideumezei/delnsuficieri de lumin, precum i de infectarea cu virusuri, bacterii, ciuperci.
----' =
'
1
'
. Nutriia mineral - absorbia i asimilarea de ctre plante a compuilor anorganici de macro- i microelerffente, CaremClild proceseIede absorbie, tra risport i rriOtbblizareaion n'orgapele aeriene
1.
. Nutriia plantelor - procesul de aprovizionare a plantelor cu substane nutritive, n funcie de caracte
rul nutriiei, plantele se mpart h: heterorofe; carese alimenteaz cu sdBstne organice gata sintetizate
(ciupercile; plantele superioare fara clorofil); autotrofe, care sunt capabile singure s sintetizeze compuii
organici: din substane neorganice (plantele superioare verzi,.algele, unele microorganisme), i mixotrofe,
care pot avea nutriie 'att de ip. auorof, ct i de tip/heterotrofferganisme intermediare de tipul fagelaejor, unele alge verzi i plantele'carnivore).,
*
V

B IB LIO G R A FIE

fibizal; |;a . fiz io & a plantelor decutiura,v6\\] /tiina; 1099, 462


" pa^jberefS&bSr
l florkaisoafelui. Auoreferatul ezei de doctor n tiine
biologice.CHiinu,2002;22 p.
, . ,
,
.
.
Bpe0 G.^dmHb;j'odMeH 6 pocmeHt/flx.M., 1986,240 c
v .
tfim ifco BC ty./to m itb iu ctiM eiiepa cm eH U fix. M 1986, 320 c.
Mjoni itayKvi MexHHioi.(t>inoflorKfl pacreirm. T. 4. Moimbi ipai icnopr o pacieHnajc nofl pe/t-A. B. Py6niia.M., 1980,176 c .
'
/K n ^ R i TjM igippmapHdB(/.emp^i^
M / 1978,368c, . /
/_ '
.
j
"
jfK3t^ek,Xrait6dfaMH.nepeeueHueceipecmccpac/ne//u.'x.M.,1984,408c.

Mo/ieityJwpHbteM&aHUMbtyceoeHuiicuomapacmeitumuM;, 1983,263 c.
CbfHtik K.Mv KHHra HVM., MycateiiKO Jl. M. Qu3uonoedfi kopHt. Kmcb, 1972,356 c.

?U

]im n bm K M K M u ^ 03/jeM eH m biem 3h upacm eH u.n .;'i97A ,324c..

: ; -7,

ir,'"'' ^

:
:'

: i-r.

'. \
''

: "

CAPITOLUL 7

NOIUNEA DE CRETERE l DEZVOLTARE LA PLANTE


TIPURI DE CRETERE LA PLANTE
FAZELE DE CRETERE l DEZVOLTARE A CELULELOR
FAZELE DE CRETERE l DEZVOLTARE A PLANTEI
ASPECTE GENETICE N MORFOGENEZ PLANTELOR
FACTORII ENDOGENI Al CRETERII l DEZVOLTRII PLANTELOR
FOTOPERIODISMUL l VERNALIZAREA
INFLUENA FACTORILOR EXOGENI ASUPRA CRETERII l DEZVOLTRII PLANTELOR
MICRILE DE CRETERE LA PLANTE - TROPISME l NASTII
AUTOREGLAREA CRETERII l DEZVOLTRII PLANTELOR

CRETEREA

SI D E Z V O L T A R E A

PLANTELOR

CUVINTE-CHEIE
Gtochinine Chemotropism Curba mare a creterii
Fotoperiodism Fototropism * Geotropism Repaus * Retardan

SCURT ISTORIC
1901 - D.N. Neliubov a descris aciunea morfogenetc a etilenei.
1903 - G. Krebs a demonstrat rolul factorilor mediului extern asupra creterii i dezvoltrii plantelor.
1920 - U.U. Garner G.A. Allard au descoperit fenomenul fotoperodismului.
1926 - N.G. Holodni i F. Vent au elaborat teoria hormonal a tropismelor.
1934 - F. Kogl i coaut. au determinat natura chimic a heteroauxinei.
1935 - N.I.Vavilov pune bazele creterii dezvoltrii plantelor n diferite condiii ecologice.
1937 - L.M. Chailakhian a naintat teoria hormonal a dezvoltrii plantelor.
1946 - H. Bortwick .a. demonstreaz rolul luminii roii n. inducia florali. _ .....
1956 - A; Lang arat semnificaTa gfe%VMfHelof ri pTOceulcfenftorireE^TTA^
.
1958 - LM. Chailakhian lanseaz ipoteza"'despre natura bicornponent bftorrgenuIui.
1959 - V.O. Kazarian a studiat rolul corelaiei funcionale dintre rdcini i frunze n procesele de senescen.
1965 - J. Bonner elaboreaz principiul testelor morfogenetce.

ACTUALITI
w
Bacteriile parazite Agrobacterium tumejaciens i A rhtsogenes utilizeaz fitohormonii
pentru inducerea tumorilor la plante. Astfel, A . tum efadens conine plamidul T i, care pose
d genele iaaM l i iaaH^ implicate n sinteza AIA, iar gena ipt codific sinteza citochininei.
Deoarece aceste gene duc la multiplicarea necontrolat a celulelor, ele au fost atribuite la ageni
oncogeni.
La Arabiopsis thaliana, gena Leafy (LFY) este implicat n trecerea plantelor de la starea
de vegetaie la cea reproductiv, deoarece ea contribuie la iniierea formarii florilor. n afara
de aceast gen, n procesul de formare a florilor sunt implicate i genele Apetala (AP5) i
cauiflower (CAL). Efectul invers l manifest genaterminal flow er (TFLj), care reine proce
sul de formare a florilor, inhibnd expresia genelor L F Y i A P r Gene cu efect similar au fost
depistate la orez (O sR C N j) i secar (Lp TFL).
Acidul jasmonic (AJ), care se sintetizeaz din acidul linolenic pe calea octadecanoic, a fost
depistat la plantele superioare i reprezint unul dintre fitohormonii-cheie care particip la
transmiterea semnalelor n situaii de stres prin activarea unor proteine specifice. Acest fitohormon manifest efect de inhibitor al fotosintezei, calusogenezei, creterii, diviziunii celulare
i replicrii ADN-ului i induce senescen. Tratarea exogen a plantelor de Quercus ilex cu
AJ duce la diminuarea ratei fotosintezei, modificarea conductibilitii stomatelor i eliminarea
unor substane volatile ca monoterpenele i metilsaicilatul.

7.1. NOIUNEA DE CRETERE l DEZVOLTARE LA PLANTE


Organismele vegetale absorb ap i sruri minerale, acumuleaz energie solar, realizeaz nenum
rate reacii ale schimbului de substane. Ca rezultat al acestor activiti plantele cresc i se dezvolt.
Creterea i dezvoltarea reprezint dou procese integrale specifice oricrui organism viu, strns lega
te ntre ele, deoarece organismul crete i concomitent se dezvolt. Creterea i dezvoltarea are loc pe
tot parcursul ontbgene'ze (din gr. onfos fiin" i genesrsoriginen) de la ziqot (2n) pn la moartea naju ra l .Jn procesul de ontogenez se realizeaz i nformaja_ereditar a organismului (genotip) n condiii
concrete ale mediului nconjurtor i, n consecin, se formeaz fenotipul - adic fotlittea calitilor
i proprietilor individuale ale organismului dat.
_Cre$terefi reprezint un ansamblu de procese fiziologice i biochimice prin a cror realizare are loc
o mrire ireversibil a volumului, masei, djmeniunii plantelor, determinat de creterea esuturilor
a organelor (Fig. 7. /).

Fig. 7.1. Germinarea seminelor


Spre deosebire de animale, creterea la plante poate avea loc pe tot parcursul vieii, deoarece n
punctele de cretere (vrfurile tulpinii i ale rdcinii, muguri, cambiu, felogen) se pstreaz esuturi
meristematice active, care funcioneaz permanent, formnd noi organe. Procesul de cretere la plante
este ntrerupt ritmic prin perioade de repaus (laten)^ Repausul la plante reprezint o stare normal,
periodic, determinat genetic, pe parcursul creia activitatea intens alterneaz cu o diminuare a in
tensitii proceselor vitale.
^ ^
Intensitatea creterii variaz n funcie de specie, organ, condiii de mediu etc Cea mai intens cretere
s-a constatat la ciuperci (5 mm/min.), iar pentru plante - la bambus. Intensitatea creterii se micoreaz
odat cu vrsta. Procesul de cretere este determinat de un numr mare de gene, cu efect individual
poate fi pus n eviden prin msurri (cu rigla sau cu auxnometrul).
Pe parcursul creterii se formeaz organe noi, care sufer modificri profunde ale dimensiunii, for
mei i structurii, adic concomitent cu procesele de cretere se desfoar i procesul de dezvoltare.
Creterea are loc mai intensiv la ntuneric dect la lumin.
Dezvoltarea reprezint evoluia ontogenetic a plantelor de la celula nedifereniat pn la organul
matur i include schimbri cantitative, structurale i funcionale ale celulelor, esuturilor i organelor
plantei {Fig.7.2).

Frunzele seminei

Zlgot ,
(ovul fertilizat]

! D E Z V OL T A R E A

PLANTELOR

Apariia unor deosebiri calitative ntre celule, esuturi i organe se numete difereniere.

Planta

Diferenierea celular

CRETEREA

Fig. 7.2. Dezvoltarea plantelor


Dezvoltarea se manifest prin apariia celulelor
specializate din cele embrionare nespecializate
(citogeneza), a esuturilor (histogeneza) or
ganelor (organogeneza) n baza modificrilor
morfologice, anatomice, fiziologice, biochimi
ce care se realizeaz ntr-o succesiune absolut,
determinat de factorii ereditari. Traducerea in
formaiei genetice n ontogenez se efectueaz
prin expresia difereniat a genelor n spaiu i
n timp i se manifest fenotipic sub influena
factorilor de mediu. Dezvoltarea este determi
nat de garnitura specific de proteine, a cror
biosinteza se modific n funcie de expresia ge
nelor: ADN ?ARN^ protein,=>-
1 Se distinge dezvoltarea vegetativ {Fig. 7.3) i
reproductiva {Fig. 7.4), care respectiv includ to
talitatea proceselor fundamentale de cretere i
difereniere a organelor de reproducere - flori,
semine i fructe (n cazul nmulirii generative),
precum i a organelor specializate - tuberculi, bulbi
(n cazul nmulirii vegetative). n procesul de mor
fogenez a plantelor, lumina influeneaz creterea
i dezvoltarea prin intermediuilfifocromului.i

Meristemele lstarului

Meristemele rdcinii
Rdcin lateral

Meristem apicai
Primo rdiu

Scufia
radicular

Fig:.Z-i. JDiferentierea^Iiziac,(Gilbert2000) .
Temperatura
^Competena meristemului
(sensibilitatea pentru
semnalulde nflorire)
Frunz

Fig, 7A. Trecerea de la dezvoltarea vegetativ la cea reproductiva (Gilbert S.F., 2000)

^ j c p itttsitUa plante reprezint starea fiziologic in timpul creia scade brusc intensitatea proceselor
schimbului de substane i viteza de cretere, dar se pstreaz ascunse procesele oiorfogenetice. Repausul
se manifest prin reinerea germinrii seminelor, tuberculilor, bulbilor i desfacerea mugurilor i .este
o adaptare pentru a supravieui n condiiile nefavorabile ale mediului ambiant n anumite periode ale
ciclului vitl su ale ahotiropuluijn perioada de repaus crete capacitatea plantelor dea suporta seceta.
ternpflrtiiriif;nafteisn j na
q
.
v
v
,
.
ns repausul nu este doar o reacie de protecie a organismului la condiii nefavorabile. Plantele trec
la starea de repaus chiar i avnd toate condiiile necesare pentru cretere. Dup perioada de repaus
intensitatea creterii se mrete. Astfel, se poate presupune c perioada de repaus reprezint o verig
important,necesarj n o ntogenezaplantelor. / '
--wVvi
rCC-/ --.-'
Repausul poate fi:
biologic sau adnc - caracteristic tuturor plantelor i determinat genetici
forat - determinat de condiii de mediu.
;;;
Plantele sau organele aflate n repaus biologic se caracterizeaz prin acumularea ui esuturi a inhibi
torilor dc c r e te rii prin anumite procese fiziolOgo-biochimicd; gare pregtesc'creterea ulterioar. n :
aceste condiii creterea nu se restabilete nici chiar atund cnd exist toat.e condiiile necesare.
De obicei, plantele intr In starea de repaus forat n lipsa unuia dintre factorii necesari proceselor de
cretere. De ndat ce acest factor se schimb n sens favorabil, procesele de cretere se rennoiesc. Din
repausul forah plantele ies doar n cazul n care se mcepe repausul .biplogic, Plantele perene cad toamna^
in iE p a us adnc irespre sfritul iernii^ cu' mtilt Sine.'de/flmugurire, trec in' reptis f o r t t >
n perioada de repaus se poate afla att organismul n ntregime, ct i unele orgaine (semine, tuber
culi, rdcini). n anumite condiii unele organe ale plantei pot s creasc, iar altele (mugurii) - s se afle
n stare de repaus. Trecerea Ia starea dc repaus este nsoit de pierderea unor organe (cderea frunzelor
. sau chiar a unor lstari n ntregime). Anume n asemenea stare plantele perene supravieuiesc n peri
oad de iarn.
^ Caracterul repausului este diferit, precum sim diferite i organele aflate n stare de lateni ns exist
i particulariti comune ce caracterizeaz starea de repaus:
!
' 1) lipsete creterea activa (se poate produce o cretere latent);
; 2) scade intensitatea tuturor proceselor schimbului de substane;
:;-;V
3) se micoreaz cantitatea sOmulatorilor de aetere.

.. .
I a majoritatea plantelor de cultur starea de repaus este controlat de reacia fotoperiodic. Ziua
!
lung accelereaz creterea vegetativ, iar ziua scurt duce la reinerea creteriii formarea mugurilor
n repaus.
v:
- ' yf
-i::TNatura intern a strii de' repaus' nu este stabilit, dar exist diferite cai de a ntrerupe acest feflomen
(eterizarea, bile calde, tratamentul cu substane volatile, cu temperaturi sczute, cu substane stimultoare de cretere), utilizate n sere pentru a cultiv iarna flori. Repausul mugurilor i al altor organe poate
fi ntrerupt cu ajutorul giberelinelor, citochininelor, etilenei, pe cnd inducerea strii de repaus poate fi
determinat de acidul abscizic. :

7.2. .TIPURI DE CRETERE LA PUNTE


Creterea plantelor este localizat n zonele cu esuturi embrionare - meristeme, unde toate celule
le se divid. Meristemele apicale se afl la vrful lstarilor t rdcinilor. Meristemele laterale la plantele
dicotiledonate formeaz straturi de celule n jurul tuturor lstarilor i rdcinilor i indud meristemele

primare - procambiu! i perciclul i cele secun


Epiderm
dare - cambtul i felogenul (Fig. 7.5). Meristemele
Zona
intercalare sunt amplasate ia baza nodurilor i
diferenierii celulare
a frunzelor.
n baza acestor considerente, deosebim ur
Zona
elongrii celulare
mtoarele tipuri de cretere la plante:
p ical^ - caracteristic, creterii rdcinilor
Zona,
diviziunii celulare
i tulpinilor;
SeraLc^- pentru plantele cu structur anatomicecundar (dicafiled);
Meristem apical
ntercarj- pentru graminee;
bazalr^specific frunzelor i fructelor;
Traumatic^- specific tuturor organelor ca
Fig. 7.5. Zonele de cretere i dezvoltare
pabile de a-i restabili esuturile.
a celulelor sistemului radicular
Meristemele apicale nu sunt numai esuturile
care dau natere organismului vegetal, ci i cen
trele dominante de coordonare care influeneaz procesele morfogeneticen ntreaga plant.

7.3. FAZELE DE CRETERE l DEZVOLTARE A CELULELOR


La baza creterii organismelor pluricelulare st mrirea numrului i dimensiunii celulelor, acompaniat4e-diferenierea lor. Creterea i dezvoltarea ncep de la o celul i urmeaz trei faze:
fFazo embrionoro/uprinde perioada de pregtire a celulei pentru duplicare i nsui procesul de mul
tiplicare, ce se produce de 2-6 ori. La aceast etap intensitatea creterii nu este prea mare, ntruct ea
se bazeaz pe mrirea numrului de celule, a volumului i pe formarea protoplasmei prin acumulare
de materie organic complex - fermeni, proteine, fitohormoni, amidon, lipide, fosfatide, acizi nucle
ici. Concomitent are loc formarea organtelor celulei.
Faza de extindere se caracterizeaz prin schimbri structurale i fiziologice cum ar fi formarea vacuolei centrale, hidratarea coloizilor protoplasmatici, intensificarea biosintezei proteinelor i a tuturor
proceselor metabolice. Fora de suciune (S) a celulelor crete, conducnd la intensificarea ptrunderii
n ele a apei. Drept rezultat crete considerabil masa t volumul lor i celulele se extind.
n procesul de extindere celular un rol deosebit revine substanelor regulatoare de cretere,
inclusiv auxinelor (AIA). AIA, n prezena ionilor de Ca, acioneaz asupra pompei de hidrogen,
contribuind la acidularea pereilor celulari primari i la activarea hidrolazelor, inclusiv a glicozidazelor, care la un pH acid optim rup legturile glicozidice. Ruperea legturilor de hidrogen are loc
odat cu sporirea concentraiei sale n celule, iar restabilirea - odat cu scderea concentraiei.
La rndul lor, glicozidazele contribuie i la sinteza polizaharidelor specifice pereilor celulari, care
sporesc plasticitatea anvelopei celulare.
Acumularea ionilor de hidrogen n citoplasm, drept rezultat al activitii pompelor de hidrogen i a
diferitor metabolii osmotic activi, contribuie la mrirea presiunii osmotice a celulelor i sporete for
a de suciune a acestora.
Astfel, pe de o parte, slbirea sau chiar ruperea legturilor de hidrogen ce leag microfibrilele ce
lulozei cu xiloglucanii hemicelulozci i distrugerea legturilor glicozidice care leag xiloglucanii cu
ramnogalacturonele, iar, pe de alt parte, creterea forei de turgescen ca urmare a endoosmozei in
tensive, contribuie la extinderea pereilor celulari i creterea celulelor (Fig. 7.6).

. Celulele sunt acoperite cu un perete celular primar, care ete-elasticiarecapadttea.de.extindere


'nelim itat,-astfel nctcelul poate crete pn'la dimeh^iunjiecracteristiceesutului respectivi Interi---,
sitatea creterii este maxim, ntruct se formeaz pe baza extinderii fiecrei celule. Aceast faz poate
interveni imediat dup dividerea celulelor sau peste o perioad oarecare de timp.
Faza de difereniere este etapa de stabilizare a structurii i formei exterioare a celulei, caracterizndu-se printr-o intensitate mic de cretere. Se formeaz periori celulari secundari, se finalizeaz
procesul de difereniere a org anielor, cejulare i se formeaz structurile specifice n funcie de loca
lizarea celulei. Diferenierea specific a celulelor este determinat att de factori ereditari, ct i de
raportul substanelor fitohormonale endogene. Celulele vegetate sunt omnipotente sau totipotente.
Fiecare celuia vegetat conine informaia ereditar necesar pentru creterea i dezvoltarea organis
mului ntreg. Omnipotena a fost demonstrat prin cultura in vitro. Procesul de difereniere funcional
a celulelor are loc pe tot parcursul creterii celulelor. Chiar i ta celulele-fiice, care apar ndat dup dividere, exist anumite deosebiri, ce se manifest n compoziia chimic, particularitile morfologice
aie nucleului i organitelor. n faza de difereniere celular se formeaz celule cu caracter specific de
structur nsuiri proprii esuturilor date, diferenierea fiind reglat prin raportul dintre diferite sub
stane hormonale endogene.

7.4. FAZELE DE CRETERE l DEZVOLTARE A PLANTEI


Morfogeneza plantelor include procesele de formare, cretere i dezvoltare a celulelor, esuturilor i
organelor, care sunt programate genetic i coordonate ntre ele.
Dezvoltarea individual la plante se mparte n patru perioade: embrionar, juvenil, de reproducere i senescent [fig.7.7 i 7.8).
~
"
Faza embrionar la plantele angiosperme cuprinde dezvoltarea embrionului de la zigot pn la coa
cerea seminelor se realizeaz pe organismul-mam.
Faza juvenil se caracterizeaz printr-o cretere intensiv i dezvoltare vegetativ. La plantele cu se
mine, etapa ncepe cu germinarea seminelor i se ncheie cu formarea organelor vegetative. n aceast
perioad, plantele nu au capacitatea de a se reproduce sexuat.

Faza de reproducere este etapa de maturitate


Faza dipioid
Faza haplold
t e t Megaspor
i multiplicare, cu o intensitate mic a crete
P W '^rnegagametofrt)
0u(n
rii. Reprezint perioada formrii seminelor i
fructelor - planta este mai activ vital, deoare
Spermatozoizi
ce posed o mas vegetativ suficient pentru
Microspor
a aproviziona creterea i dezvoltarea florii, a
^ Gametofit
seminei i fructului, care reprezint organe hea*
terotrofe ale plantei.
.Tiift.
Faza de senescenfd este etapa mbtrnirii i
Polen
(microgametofit)
include perioada terminrii fructificrii, pn la
moartea natural. Este o perioad de slbire pro
Tub
gresiv a activitii vitale a organismului.
polen ic
Intensitatea creterii celulelor i plantei n n
tregime a fost cercetat de savantul german
Sporofit
/ tnr
J. Sachs (1872), care a demonstrat c viteza.de
^ *
Smn de pin
cretere se supune unei legi comune i poart
(cu aripioar)
un caracter de curb, care se numete curba ma
soiz
re" sau S-curba" La nceput ritmul de cretere,
de obicei, este sczut, mai apoi viteza se acce
Fig. 7.7. Dezvoltarea individual la plantele gimnosperme
lereaz , spre sfrit, din nou scade. Aceast
legitate se manifest la toate nivelele de orga
nizare a materiei vii.
n procesul de cretere i dezvoltare a plantelor se manifest succesiunea centrelor dominante (Fig. 7.9),
care se caracterizeaz prin activitate funcionat nalt, coninnd concentraii ridicate de auxine, care
rein creterea lstarilor. Fenomenele date regleaz i determin distribuirea m etaboiiilorn plante.

Gruncioarele germinate de
polen (gametofit masculin, n) pe
stigmatul carpelelor
Anterele la vrfuj
stamhelor
Tubul polenic y-1'

-y

Ferti Uzare

Smn n
germinare

Fig. 7.8. Dezvoltarea individuala la plantele angiosperme

Fruct simplu
(se dezvolt din
ovar)

7.5. ASPECTE GENETICE N MORFOGENEZ PLANTELOR


Biologia creterii i dezvoltrii plantelor include analiza fundamental a mecanismelor i fenomenelor
care stau la baza diferenierii celulare, interaciunii intra- i intercelulare n cadrul organismului integral
cu formarea celulelor, esuturilor i organelor specializate. Plantele, spre deosebire de animale, posed
un sistem plastic i reversibil de procese morfogenetice. Dei numrul de gene structurale la plante t
animale este aproape acelai, aceste regnuri se deosebesc substanial dup numrul de tipuri de celule
i esuturi specializate. Astfel, la plante au fost identificate doar cteva zeci de tipuri de esuturi i peste
60 de tipuri de celule specializate, pe cnd la vertebrate numrul ultimelor este de cteva sute.
Deosebirile structurale i morfologice dintre plante i animale sunt determinate de mecanismele morfogenezei i dezvoltrii, care s-au format pe parcursul evoluiei i au asigurat separarea filogenetic a
acestor regnuri. Rolul primordial n apariia anumitor particulariti ale morfogenezei revine faptului
c plantele sunt fixate de substrat, astfel nct creterea i dezvoltarea este dependent i se afl ntr-o
conexiune direct cu factorii schimbtori ai mediului. Dezvolarea la pante,.ca i la animale, poart un
caracter ciclic, ns fa organismele vegetale are: locsuccesfurieaqfflefilof-sporoffi, garheofit, haploid, diploid, generaii asexuate, se:xuate.1rfprdcesuld ezvot m'ridivid uale seTorm eaz structuri
complexe i nalt specializate ca floarea fructul dintr-un embrion practic nedifereniat.
La nivel celular formarea diferitor structuri morfologice are loc prin activitatea funcional continu a
meristemelor nedifereniate. Peretele celular durcelulozo-pectic exclude migrarea celular n procesul
morfogenezei. Celulele vegetale sunt omnipotente - particularitate unic, determinat de plasticitatea
genomului vegetal, care permite n anumite condiii, chiar fiind parial difereniate, s se transfere la
un alt program morfogenetic de dezvoltare, asigurnd dezvoltarea organismului integral. La animale
celulele-stem, celulele organelor de reproducere etc sunt similare esuturilor meristematice, ultimele
ns deja sunt specializate n formarea anumitor tipuri de celule.
Din punct de vedere genetico-molecular, procesul de dezvoltare reprezint activarea i represarea
difereniat a genelor. Includerea fiecrei programe noi de dezvoltare poate fi scoas n eviden prin
spectrul modificat al produselor expresiei genelor -ARNm i proteine. Elaborarea metodelor contem
porane de cercetare a acizilor nucleici i a proteinelor a permis de a se stabili mecanismele reglrii
temporale i spaiale a genelor, care contribuie la elucidarea creterii i dezvoltrii plantelor. Astfel, s-a
constatat c doar cca 4% din polipeptide sunt organospecifice, pe cnd la nivel de ARNm specificita
tea este mult mai nalt - 25%. O problem important este constatarea naturii acestor diferene i
rolul proteinelor specifice n inducerea programelor morfogenetice i diferenierea organelor. Posibil
c aceste proteine-cheie se sintetizeaz n cantiti mici i pe o durat scurt de timpi

PLANTELOR t
l D E Z V OL T A R E A
CRETEREA

O direcie prioritar n studiul creterii i


1, Izolarea ARNm din
dezvoltrii plantelor este izolarea i analiza func
celule
ional a anumitor gene cu rol important n
morfogenez. Sub acest aspect crearea bibliote
2. Utilizarea reverstranscriptazeior pentru
cilor de ADNc (Fig.7.10) i hibridizarea ulterioar
sinteza ADN comple
a acestora cu ADN sau ARN permite identificarea
mentar fiecrui ARN.
Utilizarea DN-polimegenelor specifice pentru diverse esuturi sau or
razei pentru a obine
gane la diferite faze de vegetaie.
ADNc'dublucatenar din
monocatenr 1
Cercetarea promotorilor prin sistemul de ge
ne indicatoare sau raportoare este o alt cale de
Reverstra nscriptaza
determinare a mecanismelor de expresie diferen
iat a genelor. Printre cele mai rspndite gene
3. Adugarea fiecrui
raportoare sunt geneie care sintetizeaz enzi
ADN l plasmid i nse
rarea n celulele E.coli
me, a cror activitate poate fi uor identificat
n esuturile vegetale in vivo i in vitro - p-glucoronidaza, luciferaza, p-gaiactozidaza, octopin- i
Biblioteca ADNc.
nopalinsintaza, doraminfenicolacetiltransferaza,
Colecia de ADNc n biblioeciLreprezint
neomicinfdsfdfrrisferaza.
"
fADN din fiecare gen
Rolul genelor n procesul morfogeneze poa
transcris activ
te fi studiat i prin transformarea genetic, n
spedai prin tehnologia antisensJn acest caz se
obin plante modificate genetic, care conin o
Rg. 7.10, Crearea bibliotecilor de ADN
construcie ce include ADNc, n care promotorul
~
"
~~
citete i transcrie sub form de ARNm(-) frag
mente de pe ADN neinformaional (antisens),care interacioneaz complementar cu ARNm{+) existent
n celul, blocndu-se astfel procesul de translaie. Sinteza proteinei respective se reduce substanial,
ceea ce duce ia un anumit efect fenotipic detectabil (efectul de caren), astfel nct se poate deduce
funcia genei i proteinei respective n procesul de morfogenez.
Fiecare faz de cretere i dezvoltare se caracterizeaz prin realizarea unui program genetic con
cret, a activitii funcionale a anumitor gene i a unui complex de indici morfologici i biochimici.
Procesul de trecere la nflorire este una dintre cele mai studiate faze morfogenetice la plante. Apteza
i inducia floral sunt determinate de fotoperioad, vernalizare, raportul fitohormonilor i anumi
te familii de gene, care controleaz aceti factori. Spre exemplu, la mazre au fost constatate 7 gene
de baz Veg, if, Sn, Dne, E, Hr i Gi, care sunt responsabile de trecerea de la cretere vegetativ ia
diferenierea primordiilor florale. Gena Veg determjn capacitatea plantei de ajrece la nflorire. La
mutanii Veg nflorirea nu se deruleaz. nflorirea este determinar de balana dintre inductori (res
ponsabil - iocusul G/) i inhibitori (responsabil - alelele dominante ale locilor Sn i Dne). Genele Sn
Dne controleaz concomitent i fotoperiftdismul plantelor. Gena Hr este activ n frunze i amplifi
c funcia genelor Dne-Sn, iar gena E, fiind activ n cotiledoane, diminueaz activitatea funcional
a acestor gene. Gena I f este activ n apexul larulu reprezint un element de recunoatere a
raportului inductori/inhibitori necesar'pentru trecerea meristemului ajpical fa formarea flo rii. Diver
se alele ale acestei gene determin sensibilitatea de prag a acestui raport, ce corespunde locului de
apariie a primei flori la nivelul internodului.
Dezvoltarea florii reprezint un exemplu clasic de difereniere celulari, de trecere a programului morfbgenetic de la creterea vegetativ, ce se caracterizeaz prin diviziuni infinite, la calea reproductiv de
cretere, care se caracterizeaz prin formarea structurilor terminale - florile.

7.6. FACTORII ENDOGENI Al CRETERII


l DEZVOLTRII PLANTELOR
Creterea i dezvoltarea plantelor reprezint procese complexe, condiionate de trei factori eseniali
- factori d'e nutriie,factori'genetci factori'hormonali.

Existena la plante a unor substane cu efect de reglare a fost presupus de savantuljtalan Marcello
A/lalpighi n 1675. Primele experiene care au dovedit prezena unor stimulatori ce acioneaz asupra
micrii plantelor au fost efectuate de FranciJaMn i expuse de tatl su, Charles DarwinO 880), n
celebra sa lucrare Capacitatea de micare a plantelor,:
Primul cercettor care a lucrat cu hormoni i extracte active la plante i care a introdus noiunea de
hormon"n fiziologia vegetal a fost H. Fitting (1909-1910). Fitohormonii (din gr. phyton,, plant" i
hormaeina stimula, a excita") reprezint compui oraanicLnatiiialLa,i.o motaritate relativ joas i cu
ctnirtnr-chimir fnartP variat, ram particip la aftivarea interdependent a celulelor, esuturilor si
nrqanelnr i rare <nnt nprpcadn r^njti mirj (m^-Q-11) pppt^f activarea rpali7ar&a_prnqramplnr fi-

yinlngrA Fj ^ dntpiyp^ n esuturi 5DOcializate_ale42lamalQr^uperiQar6^.fiincL.transportati.njntreaul

^cantitativsi calitativj3rore5^ e sen tialed itL Qmani5mul>pianteiLn^-:-:::: ~

;n:

Spre deosebire de animale, care au glande speciale ce sintetizeaz hormoni, la plante biosinteza
acestora are loc preponderent n esuturile meristematice ale punctelor de cretere, fitohormonii sunt
polivaleni i polifunconali (Fig. 7. I).

Rg. 7.11. Diagramele schematice indic modificrile graduale ale anumitor locuri (locaiile punctiforme albastre) i concen
traia (dimensiunea punctelor albastre) de producie a AIA liber pe parcursul dezvoltrii primordiilor foliare la rabidopsis
Sgeile indic locurile cu cel mai nalt nivel al produciei primare a auxinei libere localizat la marginea limbului foliar n
fiecare faz de dezvoltare (a-d), iar sgeile scurte arat localizarea sintezei reduse de auxin n frunz (d, e).

Tradiional sunt evideniate 5 grupe clasice de fitohormoni:


auxine (derivai ai indolului - AIA- acidul 3-indolilacetic);
citochinine (derivai ai 6-aminopurinei-zeatina);
gbereline (acizi carbonici tetraddici din clasa diterpenoizilor- AG3);
abscisine (acidul abscizic ABA - un secviterpenoid cu activitate optic);
etilena (gaz incolor, hidrocarbur nesaturat cu o legtur dubl).

4->
Q.

ro

vrful tulpinii, fruct n dezvoltare

perete celular primar

regiuni n cretere activ

rdcini, stern, floem, xilem

Gibereline

semine imature

internoduri, semine, fructe

Acidul abscizic

frunze

stomate

fruct, flori, frunze, rdcin

muguri, semine, fructe

Auxne
Citochinine :
.

Etilena ' '

Aciune similar au unele oligozaharide - acidul salicilic, poliaminele. n calitate de hormoni se mai
apreciaz i brassinosteroizii (cu aciune stimulatoare), a cror structur se mai studiaz, antezinele i
fuzicoccina. Se mai testeaz noi compui cu aciune similar citochininelor - acidul 4-feniltiouredosalicilic i 1-{3-dorfenil)-3(2-piridl) ureea. ntre diferite grupe de fitohormoni exist relaii de sinergism
(auxinele stimuleaz sinteza gibereiinelor) i antagonism (ntre acidul abscizic i auxne).
Substanele regulatoare naturale \ artificiale de cretere, dup modul de aciune, se mpart n {Fig. 7.12):
stimulatori de cretere;
inhibitori de cretere;
retardani (doar de natur sintetic).
Producerea
[ transportul

Aciunea
hormonilor
Meristem apica
Diviziunea celularii: auxin,
citochinine, gibereline
Elongarea: auxin,
gibereline
Dormana:acid abscizic
Floarea
Iniierea: necunoscut
Diferenierea: auxin,
gibereline
Frunza
Creterea: gibereline
Seoescena:etlen
Inhi barea senescenei:, ^
citochinine - ' '
t~

Mugure lateral
Represa: auxin
Eliberarea de dominana .
apical: citochinine

Tulpina
Elongarea: auxin,
giberejine

Acidul abscizic

Rdcina
Iniierea: auxina stimulea
z, giberelinele inhib
Creterea: auxina inhib

Fig.7.12. Efectele difereniate ale fitohormonllor asupra proceselor vitale ale plantei
Auxinele, giberelinele i citochininele sunt considerate hormoni cu aciune stimulatoare, iar abscizinele i etilena - hormoni cu aciune inhibitoare. ntre ei exist multiple legturi, au aciune polivalent,
care depinde, pe de o parte, de concentraia hormonilor ce au atins celulele-int, iar pe de alt parte,
de competena esutului vegetal {Fig. 7.73). Aceste trei grupe de substane nu acioneaz separat Ele
interacioneaz, astfel nct toate fazele de cretere i dezvoltare reprezint rezultatul unui echilibru n
tre compuii stimulatori i inhibitori, care se manifest preponderent n cadrul proceselor sezoniere.

Stimulatorii de cretere {auxinele, giberelinele,


CITOPLASM
citochininele, substanele din grupa vitamine
lor B, etilenciorhidrina, tiourea etc) reprezint
substane organice endogene care stimuleaz
morfogenez plantelor i regleaz corelaiile fizi
ologice dintre diferite organe ale plantelor. Dac
pe conul de cretere la subsuoara frunzei unei
plante vom aplica o pasta de iinolin vitaminizat,
Activarea
rspunsu-'
vom observa o intensificare a creterii, formarea
liii Celular
lstarilor i a elementelor fructifere. Stimulatorii
se ntrebuineaz n agricultur pentru a facilita
nrdcinarea butailor, pentru a spori producti
Membran plasmatic
vitatea plantelor.
Inhibitorii de cretere (lactonele nesaturate,
Fig. 7.13. Inducerea rspunsului celular de ctre factorii hor
compuii fenolici, acizii organici i flavonoizii)
reprezint substane organice endogene, care
monali sau de mediu
inhib activitatea fiziologic a plantelor i dezvoltarea organelor. Inhibitorii de cretere sunt
prezeni n diferite organe aie plantei - semine, bulbi, tuberculi, muguri - i reduc sau anuleaz activi
tatea stimulatorilor i rein creterea plantelor, germinarea seminelor, modific activitatea enzimelor,
inducnd starea de repaus profund. Coninutul lor crete maximal toamna, n perioada de trecere la repa
us, ceea ce este legat de ntreruperea proceselor de cretere a esuturilor meristematice. Dintre inhibitorii
naturali fac parte; inhibitorul (3, extras din tulpin i rdcin, care inhib germinarea seminelor n fruct;
acidul abscizic extras din mugurii dorminzi,care are multiple proprieti (aciune antistimuiatoare, men
ine starea de repaus, provoac cderea fructelor tinere etc); fiorizinul se sintetizeaz numai n frunze la
lumina zilei scurte i inhib procesul de respiraie, sinteza acizilor nucleici i a proteinelor; cumarina in
hib ncolirea seminelor etc
Pe principiul de inhibare a importantelor procese vitale se bazeaz i aciunea fungicidelor, insecti
cidelor, nematocidelor i a altor grupe de substane toxice, utilizate n agricultur. Efectul de inhibare
poate fi identificat i n cazul aciunii unor factori fizici (temperaturi sczute sau excesive, influena sau
excesul de lumin, deficitul saQ excesul de umiditte) i factori chim ici i(corpropanul, butilaitU! lafacforul mpiedc'germiriafe^trazina, simazina, propaTra^mpiedicafotosinteza)'/
;
Retardanii sunt substane artificiale care rein creterea i dezvoltarea plantelor.
AUXINELE

Auxinele naturale (acidul j-indolilacetic = AIA) au fost depistate n dife


OtjCOOH
rite organe ale plantelor cu cretere activ - muguri, frunze tinere, apexul
rdcinii i tulpinii, cotiledoane etc. i reprezint unicii fitohormoni care
au analog n lumea animal.
Biosinteza. Precursorul auxinelor la plante este triptofanul sau sub
stanele rezultate din degradarea sa. El se formeaz parcurgnd trei etape cu participarea a trei enzime:
transaminaza, ce catalizeaz transformarea triptofanulu n triptamin, decarboxilaza - transformarea
triptaminei n acid indolilpiruvic, care se convertete n {3-indolilacetataldehid, i aldebiddehidrogenaza, ce catalizeaz formarea acidului [- indolilacetic (Fig.7,14).
Prezena celor dou grupri active - carboxilic i aminic, precum i proprietile conferite de nu
cleul indolic, fac din molecula de AIA un substrat foarte activ pentru reacii biochimice, care duc la
inactivarea rapid a acestuia, att in vivo, ct i in vitro. Cantitatea lor n plante este determinat i de
aciunea enzimei auxinoxidaza, care intervine n reglajul nivelului endogen de auxine n vrful rdci
nii i poate interveni n metabolismul auxinei.

D
O
Ql
ru
U

CALEA DE SNTEZ ATRIPTOFANULUI

Antranilat
Antranilat- I
PR-transferaza

5-fosforibozilantrani.lat
PR-antranilat- I
izomeraza

1-(o-ca rboxife nilamino}-! -deoxiri boz 5-fosfat


IG Pm taza |

CAlEA DE sin te z A AIA INDEPENDENTA DETRIPTOFAN

CRETREA

i D E Z V O L T A R E A

PLANTELOR

Corismat
Antranilat- j
sintaza ^

Rg. 7.14. Biosinteza acidului indolilacetic


Acidul indolilacetic se ntlnete n plante sub dou forme:
conjugat (70%) cu alte macromoiecule, puin mobile, care n marea majoritate nu au activitate
fitohormonai i sunt lipsite de toxicitate. Auxinele legate de proteine se fixeaz de centrele celu
lare active i le anihileaz activitatea. Sub aciunea unor hidrolaze proteolitice auxina se elibereaz
de substratul su proteic, relundu-i activitatea fitohormonai;
liber|i3Q % }- auxinele libere sunt mobile i sunt transportate uor spre diferite organe de cretere.
Transportul. Cercetrile cromatografice i utilizarea atom ilor marcai au demonstrat c auxi
nele circul polar, cu o vitez de 10-20 mm/or, bazipetal- prin floem i parenchim . Transportul
necesit energie i poate fi blocat de prezena alcaloizilor i lipsa de oxigen. Mai puin inten
s este micarea acropetal. Auxinele se mic prin plant, de obicei, n perioada de activare a
proceselor morfogenetice de cretere i dezvoltare, cnd n una din zone particip la sinteza
fitohormonilor, iar n alta sunt im plicate n procesele de cretere. Migrarea m oleculelor de auxi
n se realizeaz pe baza forei electrice a gruprilor sale carboxilce. Mecanismul transportului
polar al auxine const n faptul c n celulele conului apcal AIA ptrunde pasiv m preun cu
ionii de hidrogen, iar n partea bazal este secretat activ prin membrana celular i se bazeaz
pe diferena de potenial electric dintre vrful plantei, cu sarcin electric negativ, i baza ei,
cu sarcin electric pozitiv (Fig. 7 .75).

Mecanismul de aciune. Auxinele acioneaz


la nivelul expresiei genelor, realiznd legtura cu
proteinele citozolice ARF {auxin response factor).
ARF este un factor de transcripie, care poate
ptrunde n nucleu, unde se leag cu ADN-ul la
nivelul secvene-promotor a genelor, ceea ce
denot c transcripia este nem ijlocit afectat
de auxine. AIA influeneaz activitatea poliribozomilor i a aparatului nuclear, inclusiv:
ARN-polimerazeior (ARN-polimeraza-1), da
torit creterii coninutului factorului de iniiere
a transcripiei y;
celulosintetazeior, prin activarea sintezei
tuturor tipurilor de ARN, induce sinteza i de
novo a unor tipuri de proteine ca citratsintetaza,
invertaza, peroxidaza, a unor coenzime, vitami
ne .a. {Fig. 7.16).
La nivelul membranelQr,.auxinele.interaciQT-.
neaz cu receptori specifici ABP1 (auxin-binding:
protein 1), iar concentraiile mici de fitohormon
determin dividerea celular.
Semnificaia biologic. Diapazonul funcional
al auxinelor este foarte larg. Dozele mici de au
xine accelereaz creterea avnd un rol catalitic,
iar cele mai mari frneaz creterea rdcinilor i mugurilor. AIA este hormonul principal al multiplic
rii celulelor al activitii cambiului, fiind unul dintre factorii histogenezei i, n special, ai rizogenezei,
r-m m

i-1tri

fo.t

sfial

Fig. 7.16. Imunolocalizarea auxinei vizualizat prin intermediul scanrii laser cu microscop confocal (a) i expresia genelor
DRs:GUS n Arabidopsis thalim transformat, demonstrnd localizarea liistochimic a activitii 6US pe parcursul morfoge
nezei primordiilor fol iare (b-f)
(a) seciune paradermal lamin cu marcare (caracteristic) puternic de AIA (colorare verde-fluorescent prin intermediul
conjugrii anticorpilor secundari) n doroplaste (marcate cu sgei) i o concentraie mai slab n interiorul citoplasmei n celu
lele alungite din apropierea fasacuiului fibro-vascular.
(b) expresia puternic a genei 6(75 n stipele (marcate cu sgei), promeristemul fr gena 6(75 (marcat cu sgea
t mare), primordiu foliar fr gena 6(75 (marcat cu sgeat scurt) i producere incipienta (o expresie joasaagenei
617S) far producerea AIA (marcat cu sgeat scurt mare) n vrful unui primordiu foliar.
(c) expresia genei n toate hidatodele active (dou sunt marcate prin sgei) ale primordiului foliar.
(d) expresia puternic a genei 6(75 ntr-o hldatod marginal n dezvoltare {marcat cu sgei) intr-unfascicul flbrovascular n difereniere (marcat cu sgei scurte) cu"o activitate sczut a genei 6(75.
(e) expresia genei GUS la baza trihomelor (sgei) i dou venule care se termin liber (sgei scurte) asodate cu trihomele.
(f) expresia genei reporter (marcat cu sgeat scurt) la vrful venulei ce se termin liber n lamina primordiului n dezvoltare.

PLANTELOR _
l DE Z V OL T A R E A
CRETEREA

ce induce meristeme secundare veritabile. Contribuie la diferenierea rdcinilor, stimulnd formarea


rdcinilor laterale, i influeneaz alungirea celulelor prin extindere.
Sub aspect fiziologic, auxinele declaneaz reacii particulare de metabolism, stimulnd creterea i
dezvoltarea plantelor, germinarea seminelor i reinnd procesele de mbtrnire a esuturilor.esu
turile bogate n auxin posed o aciune de atracie a substanelor nutritive, condiionnd dominana
apical i inhibnd creterea mugurilor laterali. Regleaz procesul de cdere a frunzelor, formarea c
luului n cultura de esuturi, creterea fructului, frneaz procesele de mbtrnire. Un rol deosebit
AIA l are n fenomenele de tropism i nastii. Asigur interaciunea corelativ ntre organele plantei.
Auxinele stimuleaz fotosintez, prin intensificarea convertirii C02n produse ale fotosintezei i translocarea acestora.
Aplicaii practice. Auxinele sintetice sunt folosite n calitate de erbicide, deoarece n concentraii
mari au funcii inhibitorii. Se utilizeaz la nrdcinare, pentru obinerea partenocarpiei, schimbarea
sexului la plante .a.
GIBERELINELE
Giberelinele sunt denumite dup ciuperca Gibberella fujikuroi,
n care au fost identificate pentru prima dat (1926). Din punct de
vedere chimic, sunt diterpenoide tetraciclice. Pentru notarea giberelnelor se utilizeaz simbolul GA, prevzut cu un indice numeric
ncepnd cu 1 {GAV GA2, GA3.). Sunt identificate peste 70 de tipuri
de gibereline, mai activ fiind considerat acidul giberelic 3 (GA3). Gi
berelinele se ntlnesc n stare liber i legat cu glicozide.
Biosinteza. Predecesorul giberelinelor este coeremul. n structuBIOSINTEZA GIBERELINELOR ESTE REGLATA DE CANTITATEA DE 6IBERELIN A ACTIVA
Caurenoxidaza

topalildfosfatsintaza

ra chimic a ambelor exist un schelet comun - gibban, la care se anexeaz anumite grupri laterale i
care determin specificitatea lor. Astfel, fiecare specie de plante i are setul propriu de gfcereine (Fig. 7.17).
Giberelinele au ca precursor entcaurenul i entgiberilanul i se sintetizeaz n frunzele tinere, n semin
ele germinate, n mugurii apicaii, n vrfurile tulpinilor, lstarilor .a. sub aciunea entcaurensintazei,
enzim codificat de o gen nuclear (Le) i localizat n plastde. n frunzele tinere lumina stimulea
z sinteza giberelinelor.
Transportul giberelinelor se efectueaz pasiv mpreun cu curentul floemului i xilemului (5-20 mm/h).
Unii autori susin c ele migreaz ca i metaboliii organici i sunt acumulate n locurile de cretere.
Mecanismul de aciune. Mecanismul de aciune
al giberelinelor se interpreteaz ca o intervenie
a lor la nivelul genelor, inducnd sinteza de novo
a a-amilazei i proteazei. La bumbac, gena Ltp3,
care codific proteina LTP3, are o concentraie
maxim la faza de alungire i maturizare a fibre
lor i se manifest sub aciunea fitohormonilor.
GA3 induce expresia genei mtocondriale, analo
g cu gena orfH522 (Fig. 7.78} i sinteza proteinei
16kD (Fig. 7.20), asociat cu androsterlitatea citoplasmatic la floarea-soarelu.
Tratarea exogen cu AG3 nu modific profilul
transcrptelor la linia cu androsterilitate citoplasmatic (S+), ns determin apariia unui fragment discret cu dimensiunea de 321 pb, specific secvenei
nucleotidice analizate la linia fertil (F*).
Reaciile RT-PCR au decurs cu ARN total extras din calatidiul plantelor fertile SW501 (F) i sterile
SW501 CMS (S) tratate i netratate cu GA3.+"- variantele tratate cu GA3; M - martor 100 pb i 1kb.
Obinerea produsului PCR (317pb) cu primerul specific pentru secvena genei actin, utilizat n calitate
de control pozitiv pentru reaciile de reverstranscripie, a demonstrat c sinteza ADN-ului complementar
i amplificarea lui ulterioar prin PCR a avut loc la toategenotipurile cercetate (Fig.7.18). Deci lipsa produ
sului de amplificare de 321 pb la linia fertil i apariia acestuia la aplicarea giberelinelor demonstreaz
c AG3 a indus la linia fertil expresia unei gene similare orfH522 asociat cu ASC lafioarea-soareiui.
;;ecven[ereari compararea cu succesiunea n udeotidic&secyenei genomiceorfH522 prezent n ..;
5banca de-date (EMBiyGenBank^ccessjon;X55.963liiM;prezent.;omo]pgfe<e-^-100 % cu secvena,
genei mitocondriale orfH522, selectat pentru amplificare (Fig. 7.19).
Aplicarea exogen a AG3n feza de
2581 ggcctrtd ttg latg g g .g g g aatcctttattc(cg ^ c< a^ gc^ c^ d g g ata
nmugurire induce biosinteza de novo
.2641 a a t t < a c lt o t t c a c a i^ t t d ^
:
a unui compus proteic cu masa mo
'2701Ctgat^ittag agcccgCtc^y
i
l
b
j
i
'
2761 c g c c c t ^ a a g ^ irg ^ ta tttd tg g tc ca a a tg ^ a a ^ t t c t c a ^ c c c i g
lecular relativ de 16 kDa, similar cu
SSSI^ggati^'.cgatgaccraaaagaaaga^^tt^'l^a^'^^gG^g.;'
cea identificata la liniile ASC (Fig. 7.20).
: 2941 ccUgcgga ^ggttfg^c aacc^ara.cccaagcgtg gM ta^gcctacodg
Aceste rezultate susin ideea c AG3
3001 ccattca^ag^gtccgggcactadcataccac^ggggaatccaaggacci
determin androsterilitatea fenotp3001 ttgcgrtgc ggagatfa gtatitcga gcfgagcaag tcctrttttt.ttacgagtat . 1
c n procesul inducerii expresiei unui
3121 ttcaacttgtga^gacgg t c t c a t a g 'V: : ' ;/;
: " ^
: '
}
. - ;
orf similar, ntruct i produsele trans
Fig. 7,19. Secvena nudeotidic a genei, mitocondriale orfH522 la floarealaiei sunt identice.
Semnificaia biologic. Aciunea
soarelui i secvena amplificat (I)
fiziologic a giberelinelor asupra
plantelor este multilateral. Dintre cele mai importante funcii menionm:
stimuleaz creterea i extinderea tulpinii la plantele pitice, astfel nct genele piticismului repre
zint gene giberelin-deficiente;
accelereaz nflorirea plantelor de zi lung;

PLANTELOR
CR' E' lEREA i D E Z V O L T A R E A

stimuleaz germinarea cariopsei cerealelor,


creterea fructelor
determin modificri de fotoperioad;
intervin n ntreruperea repausului mugurilor.
Scot seminele din stare latent i influenea
z germinarea lor prin intensificarea formrii
ribozorpilor ia acizilor nucleici, dar i prin permeabilizarea membranelor;
n endosperm giberelinele particip la dez
voltarea reticulului endoplasmatic, degradarea
peretelui celular i sinteza unui numr mare de
enzime hdroltice ce lizeaz rezervele din semin
e, iar metabolii formai asigur dezvoltarea
embrionului i plantulei (Fig. 7.21);
printre enzimele induse de gibereline sunt:
a-amilaza, unele pioteaze, fosfataza acid, p-glucanaza,a-glucozidaza i ribonucleaza;
determin modificarea sexului la plante, pro
voac parenocatpia;
;
intensific transpiraia, fotosintez i respi
raia plantelor;
manifest ro! de snergism fa de auxne,
datorit aciunii asupra auxinoxdazelor;
prin stimularea diviziunii celulare, giberelinele
dirijeaz activitatea mitotic, activeaz enzimele
responsabile de sinteza fosfolipidelor.
Aplicaii practice. n baza acestor proprieti,
giberelinele au o larg aplicaie n practic pentru stimularea fructificrii tomatelor, pentru
scoaterea din repaus a tuberculilor, mugurilor,
seminelor etc

16kDa

M F F+ S

!6kDa

M F F

S+

Fig. 7.20. Electroforegrama proteinelor totale gin irunzeie (a)


i inflorescena (b) plantelor de floarea-soarelui fertile SW501
(F) i androsterile SW501ASC (S) tratate i netratate cu GA3
M-martor (10-100 kDa); + " - variantele tratate cu GA3.
(Dura M, Port A., 2000)

\Scutelum
cotiledon)

Rg. 721. Rolul giberelinelor n procesul de germinare a seminelor


1. Imbibiia apei induce sinteza GA de ctre embrion
2. GA stimuleaz producerea a-amilazei de aleuron
3. Amilaza sondeaz rezervele de amidon din endosperm
4. Gluddele alimenteaz procesul de cretere a embrionului

CITOCHININELE
*
Grupul acestor hormoni include kinetina, benziiaminopurina, zeatina
i zopentiladenina - compui de zece ori mai puternici dect kinetina
i ali compui naturali i sintetici cu rol morfogenetic n culturile de e
suturi. Citochininele sunt derivai ai adeninei. Activitatea funcional a
citochininei se manifest n prezena auxinelor.
Biosinteza. Zeatina este sintetizat din acidul mevalonici adenin.S-a
constatat c citochininele sunt rezultatul degradrii acizilor nucleici, de
aceea ar putea servi drept indice al ratei de replicare a ADN-ului. Cito
chininele exist n plante sub form liber i legat. Citochininele legate se sintetizeaz n citoplasm
i cloropiaste. Se presupune c ele pot fi sintetizate i n mitocondrii pe baza ADN-ului propriu. Aceas
ta confirm ipoteza genezei endosimbiotice a organitelor celulare.
Transportul. Foarte bogate n citochinine sunt seminele verzi, esuturile meristematice, ns locul
principal de sintez a lor este meristemul apcaljn special al rdcinii (Fig. 7.22), de unde ele sunt trans
portate ascendent acropetal, pasiv, cu curentul metaboliilor n celelalte organe.
Mecanismul de aciune. Citochininele se manifest asupra strii structurale i funcionale a celu
lei. Acionnd artificial cu analogul sintetic al citochininelor, s-a stabilit ntinerirea celulei i restabilirea

(a) cloroplastele seminelor crescute la ntuneric fr citochinine;


(b) cloroplastele seminelor crescute la ntuneric cu citochinine, se observ formarea tilacoidelor
structurii distruse - s-a mrit dimensiunea nucleului, structura cromatnei era mai difuz, s-a activat bio
sinteza ARNm, au aprut mai muli ribozomi, s-au format noi grane i lamele n stroma cloroplastelor, se
observ un numr mare de criste n mitocondrii.
Toate aceste schimbri demonstreaz o sporire a
activitii funcionale a celulei prin intensificarea
biosintezei ARN-ului i a proteinei, crete canti
tatea de clorofil i, totodat, crete intensitatea
fotosintezei (Fig. 7.23). Sub aciunea citochinnelor are loc activarea tuturor tipurilor de ARN la
frunzele tiate (ARNm, ARNt, ARNr).
Semnificaia biologic. Citochininele ma
nifest urmtoarele aciuni fiziologice:
stimuleaz diviziunea celular i germinaia
seminelor;
determin formarea mugurilor i lstarilor
din calus nedifereniat n cultura in vitro;
rein senescena, sporind proteosinteza i
activitatea metabolic;
mobilizeaz atrag substanele metabolice
i minerale spre centrele dominante;
Fii- 7-23. Efectul citochinnelor asupra germinrii ^
stimuleaz ieirea din starea de repaus i ne- tipului slbatic de Awbidopsis cultivat la ntuneric
utralizeaz dominana apical;
activeaz calusogeneza, ca rezultat al dividerii active a celulelor;
activeaz diferenierea mugurilor adventivi pe tulpin i rdcin;
intervin n dominana apical, stimuleaz germinarea seminelor i induc anteza;

mresc rezistena la frig i la substane toxice;


n coraport cu auxinele, citochininele activeaz formarea organelor generative;
activeaz sistemele enzimatice (nitratreductaza, izoctratliaza, proteaza etc.);
intensific activitatea ARN-polimerazei i cromatinei;
citochininele sporesc cantitatea de poliribozomi;
stimuleaz diviziunea celular, germinaia seminelor;
stimuleaz sinteza ARN, ADN a proteinelor;
rein mbtrnirea plantelor;
au aciune corelativ asupra mugurilor apicaii i a celor laterali.
Aplicaii practice. Citochininele stimuleaz deschiderea mugurilor, intensific creterea frunzelor i
cotiledoanelor, au efect de revtalizare a frunzelor mbtrnite, au influen asupra substanelor nutri
tive. Totodat stimuleaz nrdcinarea butailor i pot determina trecerea unui numr mai mare de
muguri vegetativi n muguri florali.
ACIDUL ABSCIZ1C
Reprezint un inhibitor de cretere cu aciune de retardant. Este prech,
zentn toate esuturile vegetale la toate plantele. Acidul abscizic este un
antagonist al auxinelor, giberelinelor i citochininelor. Se acumuleaz n
cantiti mari toamna, n perioada trecerii la starea de laten, mai ales
n reaciile de stres.
Are proprietatea de a forma glicozide la interaciune cu glucoza, astfel
reprezentnd o form inactiv, netoxic. ABA se mai inactiveaz prin hidroxilaren reticului endoplas
matic.
Biosinteza. Se sintetizeaz n frunze i n fructe mature. Biosinteza ABA are loc pe dou ci {Fig. 7.2%
din acid mevalonic - zopentiIpirofosfat - heraniipirofosfat;
prin descompunerea carotenoidelor i a violoxantinei - xantoxin -> acid abscizic.
S-a constatat c inducia sintezei ABA are loc n procesul reprogramrii genomului i sintezei unei
cantiti sporite de.polipeptide ABA-inductoare, printre care un rol semnificativ l au lectinele (n spe
cial aglutinina ia gru).
Transportul. Citochininele sunt transportate
de la loGul.de inez prin.floem i xilem spre.parenchim, fluxul fiind de trei ori mi mare n sens
descendent dect ascendent.
Mecanismul de aciune. Aciunea primar
se reajizeaz la nivelul membranelor celuieiorint, care au receptori proteici specifici pentru
ABA, influennd faza lipid a membranelor,
determinnd degradarea legturilor hidrocarbonice i a gruprilor hidrofiie membranare.
ABA influeneaz i nivelul calciului n citozoi
prin deschiderea canalelor pentru calciu, care
t
T
reprezint un mesager secundar al semnalelor
OCH
de aciune ale fitohormonilor. .
A !dehida AB
Addxantoxic
Mecanismele de aciune ale ABA determin
i
\
reacii de rspuns:
imediate sau
'
tardive ale plantelor.
Alcool AB
ABA
Cea mai studiat reacie de rspuns imediat
Fig. 7.24. Biosinteza ABA
este nchiderea stomatelor, indus de ABA, prin

modificarea turgescenei i concentraiei de C02


mm a ba
n spaiile intercelulare. ABA frneaz acumula
rea ionilor de potasiu pe calea inhibrii pompei
Dormante
protonice n plasmaiem (F/g. 7.25). Acioneaz
asupra transportului apei, mrind permeabili
tatea membranelor.
Rspunsul tardiveste determinat de influena
Nedormante
ABA endogen asupra transcripiei ARNm i de
sinteza proteinelor citoplasmatice. Printre reac
iile de rspuns tardiv la majorarea coninutului
Fig. 7.26. Axele de incubare n funcie de concentraia ABA
de ABA n condiii de stres se numr i inhibi
(Ried J.L et al, 1990)___________
ia sintezei ARN i a proteinelor. n concentraie
de i 10 pM reduceactj v i a ^
.
.
]in semihe1e~H b !b ffy e h b e m a n te de: ' ;
:zej cu;;22-,B8%1n.f^

sinteza a-amilazei i proteazei, modific activi ' gfSulauf&sf 1fTcdb^%rnp cfe&28lhfo6X "pe agarce con
inea agar variind concentraia de ABA.
tatea proteinkinazei nucleare i citoplasmatice,
diferenierea cloroplastelor, sinteza clorofilei i
enzimelor aparatului fotosintetic (Fig. 7.26). n cloroplastele izolate ABA i citochininele sunt inactive,
de aceea putem afirma c aciunea lor este determinat de genomul nuclear.
Semnificaia biologic. ABA are urmtoarele proprieti:
contribuie la distribuirea metaboliilor n plante, n cazul unui stres repetat;
stimuleaz deplasarea produlor fotosintezei din frunz n spic la gru i soia;
acumuleaz zaharoza n semine, fructe dulci, esuturile de depozitare ale rdcinilor;
favorizeaz cderea frunzelor prin formarea stratului de separare peol-peduncul;
. induce sinteza proteinelor de oc i aunorosmotineidehidrine; ..
inhib germinarea seminelor i creterea mugurilor;
contribuie la micrile orientate ale rdcinii n sol;
posed aciune antigiberelic, antiauxinic, antichininc;
menine starea de repaus a plantelor (latena);
mrete rezistena plantelor Ia aciunea factorilor de stres;
previne ncolirea seminelor n fruct.

Aplicaii practice.
Se utilizeaz n procesul de reglare a numrului de flori i fructe pe unitatea de suprafa pentru a
obine o recolt optim sub aspect calitativ i cantitativ.
ETILENA
Etilena este un gaz care se formeaz n organele plantei, fiind un hormon inhibitor
h 2C=CH
are aciune antagonist auxinelor. S-a depistat la plante ciuperci i nu se ntlnete
2
la bacterii, alge i animale. Este considerat ca fiind hormonul de maturare i de mbtrnire, ntruct
stimuleaz apoptoza.n concentraii mici (0,04-1,0 pi) manifest puternice efecte morfogenetice. A
fost descris n 1901 de Neliubov,care a demonstrat rolul etiienei n inhibarea elongaiei,ngroarea
i orientarea orizontal a tulpinii. n anii '20 ai secolului XX s-a constatat c etilena accelereaz coace
rea fructelor.
Biosinteza. La plantele superioare etilena se sintetizeaz n prezena luminii, din metionin, avnd ca pre
cursor l-aminocicfopropan-1 -carbonatul (ACC), care poate servi drept form de transport al etiienei.
Transportul. Etilena difuzeaz liber prin spaiile interceiulare.
Mecanismul de aciune. Aciunea etiienei asupra proceselor biologice este foarte rapid, ceea ce
conduce la Ideea c asemeni altor fitohormoni, etilena are rol de semnalizare i efectul ei este preluat
dereceptori care percep informaia hormonal i o transmit pentru realizare. - ' . 7 :

Rgi 727. Rolul etiienei n diverse procese fiziologice


(I) germinarea seminelor de Mabidopsis la 4C timp de .4 zile, iar apoi transferate la ntuneric timp de 72 h:
(a) genotipul slbatic crescut n prezena etiienei de 10 pl/l;
(b) genotipul slbatic crescut far etilena (Guzman P. et al., 1990);
(II) cderea frunzelor.
- Provoac epinastiile.
Reine creterea i dezvoltarea.
Stimuleaz mbtrnirea organelor.
Accelereaz coacerea i cderea fructelor {Fig. 728).
Contribuie la cderea florii, a mugurilor florali i frunzelor.
Blocheaz creterea frunzelor, alungirea plantelor, derularea mitozei.
Frneaz transportul polar al auxinei i nltur dominana apical.

Tomate
Gena pentru enzim de biosintez a etiienei
de tipslbatic

Tomate
Copia antisens a genei
trangenice

Tomate

Tomate

Lipsa translaiei---'

5I a sintezei etiienei

Etilena

Fig. 7.28. Implicarea etiienei n coacerea fructelor


(0 Modelul de aciune a receptorilor etiienei n absena etiienei, neceprafi (AR) suptm activ rspunsul etiienei la procesul de coacere a fructe
lor. nainte de legata etfenei, receptorii devin inactivi {IR} i rspurrai etiienei poate s fie iniiat ReceptorS mutani (M) nu 1
ronta s suprime activ rspui# etilena (Klee HJ., 2004). (10 inducerea coaceri fructelor n [Menta etiienei
(Iii) La tomatele din stnga lipsete gena pentru receptorul etiienei.

Schimb direcia de cretere celulelor din cea longitudinal n transversal, contribuind la ngroarea tulpinii.
Mrete permeabilitatea rriembranar, stimulnd contactul ntre enzim i substratul respirator.
Aceste efecte se nltur odat cu creterea concentraiei de C02.
Aplicaii practice
Se utilizeaz ia meninerea fructelor n timpul iernii.
Ali inhibitori naturali, cum sunt inhibitorul p, fiorizinul, cumarina, acidul cinamic, scopoletna .a.,
sunt slab studiai.

7,7. F0T0PERI0DISMUL l VERNALIZAREA


Creterea i dezvoltarea plantelor este determinat de interaciunea sistemului ereditar i fitohormonal, care se realizeaz n anumite condiii de mediu n care se dezvolt organismul. Un rol primordial n
dezvoltarea plantelor trecerea de la etapawgetativ la etapa generativ revine temperaturii i dura
tei dintre zi noapte./Dependena dezvoltrii de temperatur se numete vernalizare (iarovizare), iar
dependena trecerii plantelor de ia nflorire (ia reproducere) se numete fotoperiodism/^

PLANTELOR
RE T E R E A l D E Z V O L T A R E A

Vernalizarea i fotoperiodismul s-au format n


procesul evoluiei ca adaptri specifice care de
termin nflorirea n condiiile cele mai favorabile.
Cu ajutorul acestor adaptri, organismul determi
n timpul nfloririi.
^Fotoperiodismul reprezint reacia specific a
plantelor n fu ncieclFr portul dintre durata zilef
irnopii dindciul de 24 ele ore {Fig. 7.29),
Dup reacia la fdtoperiodism plantele se m
part n 3 grupe:
T) De m unaa'-care nfloresc mai repede da
c la nceputul vegetaiei u condiii de zi lung
(peste 12 ore) i chiar de lumin continu - orz,
gru,sfecl-de-zahr.
2) De zi scurt- care nfloresc mai repede dac
Ia nceputul perioadei de vegetaie au zi scurt
i noapte lung - fasole, tutun, bumbac

Vartimpurie

Toamn trzie

Miez de noapte

Miez de noapte

18:00

06:00 18:00

Noaptea ntrerupt
Miez de noapte

0600 18:00

06:00

Amiaz
Plante de zi lung: irii

Plante de zi scurt: Polnsettia

Fig. 7.29. Fotoperiodismul i nflorirea plantelor

' !%

......

Fig. 7:30.'Exemple de plante ce necesit vernalizarea (Amasino fi., 2004)

(a) Brasska okmcea, (b) Hyoscymus niger, (c) Ambidopsis

3) Neutre -floarea-soarelui.
1
G rfluTde"rea ci onare a plantelor la durata zilei se numete sensibilitatea fotoperiodic. Cu ct acest
indice e mai mare, cu att plantele nfloresc mai greu sau nu nfloresc Seoc
Plantele de zi scurt sau de zi lung nfloresc numai dac au parte de un anumit numr de zile-lumin specifice i nu este necesar s se gseasc tot timpul nfotoperioad optim.
Vernalizarea (iarovizarea) reprezint un complex de procese care se manifest la aciunea unor
temperaturi sczute pozitive, necesare pentru ieirea din repaus a mugurilor i seminelor pentru ini
ierea i inducerea procesului reproductiv necesar pentru nflorire.
Vernalizarea este un proces biologic caracteristic fiecrei specii. Pentru un numr mare de plante,
trecerea la etapa maturitii are loc doar dup expunerea n decurs de un anumit timp la temperaturi
sczute {Fig. 7.30). n funcie de acest factor, plantele au fost mprite n trei grupe:
1) plante anuale de toamn, care i ncep vegetaia la sfritul toamnei, rezist iama sub form de
plantule i sunt vernalizate seminele germinate (gru, orz);
2) plante bienale, care intr n iarn sub form de plante mari, nfloresc n anii urmtori i sunt vemalizate ntr-un stadlTavansat de cretere dezvoltare - rizocarpi, tuberculi (morcov, sfecf-de-zahr);
3) plante perene-n fiecare sezon produc lstari sau ramificri, care necesit temperaturi joase pen
tru a putea trece de la eta pa vegetativ la faza de nflorire.
Dependena dezvoltrii de temperatur se manifest mai elocvent la plantele bienale. Este bine cu
noscut c dac semnm grul de toamn, secara, ovzul primvara, ele cresc bine, se nfresc, ns
nu trec la faza de reproducere nu dau n spic. Dac seminele sunt expuse la temperaturi sczute, fi
ind semnate primvara, ele dau n spic, nfloresc i formeaz rodul de gru.
Iarovizarea nu provoac o trecere direct la reproducere, ea doar pregtete etapa de trecere, deter
minnd anumite schimbri fiziologo-biochimice n punctele de cretere. Sunt plante care trec stadiul
de iarovizare doar n prezena frunzelor.
Cea mai potrivit temperatur pentru grul de toamn este de 4-0 C. Durata vernafizrii varia
z (35-65 de zile) i depinde de specia plantei. O condiie obligatorie a vernalizrii este umiditatea
moderat (40-45 % din masa seminelor), o aeraie normal i prezena celulelor n stare de dividere. Vernalizarea are loc n embrion sau n meristemele apicale ale tulpinii, n frunzele tinere, muguri
i lstari.
7 ^Sub aciunea temperaturilor joase, n celul.ele-meristematice.pn^
Schimb n sens acid, crete cantitatea de ARN.,,-.:. '
v . v, -J:.. :
^
Procesele de iarovizare sunt reversibile. Sub aciunea unor temperaturi ridicate are loc dearovizarea
i celulele meristematicei pierd capacitatea de reproducere. Dup iarovizare n plante se micoreaz
activitatea sintetic i crete activitatea hidrolitic a enzimelor. La unele specii de plante, n procesul
vernalizrii se mrete cantitatea de gibereline n esuturi. ns esena flzioiogo-biochmic a vernali
zrii nu este stabilit.

7.8. INFLUENTA FACTORILOR EXOGENI

ASUPRA CRETERII l DEZVOLTRII PLANTELOR


Asupra creterii i dezvoltrii plantelor influeneaz i ali factori externi i viteza de cretere depin
de de intensitatea tuturor proceselor fiziologice - nutriia aerian i radicular, aprovizionarea cu ap,
procesele schimbului de substane i de energie.
Tem/iergttf((^Creterea plantelor esteposibi l n diverse amplitudini ale temperaturii. Plantele de
primvar timpurii cresc chiar ja temperaturi sub DC (grul, mazrea la -20d). Sunt plante la care

PLANTELOR
C R E T E R E A l D E Z V OL T A R E A

Kmitajde cretere ncepe !a +50C Pentru fiecare specie, n funcie de particularitile ei i n special de
proveniena geografica^ sunt caracteristice anumite limite de temperatur, n cadrul crora are loc cre
terea i dezvoltarea plantelor. Pentru fiecare specie s-au stabilit trei temperaturi cardinale:
1) minim- lacare ncepe creterea;
2) optim - care asigur condiiile cele mai favorabile;
3} maxim- i CTeTnceteaz cresterer"*^ ""
' S-a stabilit c plantele cresc foarte intens noaptea. Pentru mai multe plante, este favorabil alterna
rea temperaturilor: ziua - foarte ridicat, noaptea - sczut.
Acest proces a fost numit, de ctre F. Vent, termoperiodism.
} / Nutriia mineral. Creterea este influenat considerabil de cantitatea eleno,entel.cr .minetaLexlin
soLi, ndeosebi, de concentraia azotuiuTUToncentratie mare de azgtns. sthnulndLceeterea,rapid plantelor, retine diferenierea organelor, spre exemplu, formarea florilor i, eventual, mbobocirea.
Uniond bogat de elemente minerale contribuie la formarea unei mase verzi abundente, care eejne-,
cesarj^jm 'creerealp la n ^
nct abundena ngrmintelor minerale duce la
scderea produciei de fructe i semine.
Cantitatea de ap. n procesul de cretere o important inestimabil re^e,apmvizjonriixu,.ap.
Scderea apei n soi condiioneaz scderea ei n plant, iar aceasta, la rndul su, duce la ncetinirea
creterii - se red uce vitez divizi unirjcel ulelor i,-ri deose bi, alungirea lor......
tamina influeneaz intensitatea i cfact^rcfeterirorganejpr i a organismului mntregime. Fotosnteza acumularea masei organice au loc mai intens la lumin, iar alungirea celulelor este ma
intens la ntuneric. Lumina are o mare influen i asupra procesului de formare a organelor. n plan
tele crescute la ntuneric nu se sintetizeaz clorofila b", de aceea ele au o nuan glbuie i se numesc
etio/gtejlantuleie etolate se caracterizeaz printr-o serie de particulariti anatomice i morfologice
-simplificarea structurii anatomice a tulpinii, se dezvolt slab esuturile cilindrului central i esuturile
mecanice. n consecin, se formeaz tulpini lungi ntinse. Frunzele sunt reduse. Alungirea tulpinii i r
dcinii la plantulele etolate a aprut n procesul evoluiei, deoarece n majoritatea cazurilor creterea
seminetor are loc n sol, n lips de lumin, i aceste particulariti, precum i lipsa frunzelor, facilitea
z trecerea plantulei prin stratul de sol.
Este posibil c alungirea tulpinii n lipsa luminii este rezultatul lipsei de inhibitori de cretere. La ntu
neric se formeaz muli hormoni, auxine. Dereglarea proporiei auxine/inhibitori de cretere provoac
o cretere neregulat.
Odat cu ieirea plantulelor ia suprafaa solului se produc schimbri interne i externe. La ntune
ric; la plantele dicotiiedonate xinocotilul este ntors invers i protejeaz punctul de cretere n sol de
leziuni. Sub aciunea luminii aceast ntorstur se ndreapt. La lumin creterea tulpinii ncetinete,
creterea frunzelor se intensific i ele capt o form obinuit. Sub aciunea luminii se difereniaz
epiderma tulpinii i apar periori.
Aceste schimbri sunt provocate de lumina roie cu lungimea de und de 660 nm, absorbit de pig
mentul fitocrom, care reprezint cromoproteide cu masa molecular de 120 mii kDa. Fitocromii, care
absorb razele roii, sunt numii fitocrom roii (Pr), iar cei care absorb razele roii, cu unda lung de 730 nm,
se numesc fitocromi roii de und lung (Prf).
Fitocromii se ntlnesc n diferite organe ale plantelor, fiind implicai n realizarea programelor fotomorfogenetice, inclusiv n reacia fotoperiodc a plantelor.
Toate procesele care sunt reglate de ctre sistemul fitocromic pot fi clasificate n dou grupe:
procesele care sub influena luminii roii se intensific - diferenierea epidermei, sinteza antocianului, germinarea seminelor;
procesele care se rein - creterea tulpinii, alungirea hipocotilului.
Sistemul fitocromic este foarte vechi, deoarece el se ntlnete i la algele albastre-verzui, i la orga
nismele heterotrofe.

7.9. MICRILE DE CRETERE LA PLANTE - TROPISME l NASTII


Excitabilitatea i micarea, care sunt nsuiri eseniale ale materiei vii, se manifest i la plante.
n cadrul plantelor se constat diverse micri, care se bazeaz pe modificarea gradului de turges
cen a diferitor grupe de celule i esuturi.
Micrile de cretere la plante sunt cunoscute din antichitate, fiind descrise deTeofrast, care a depis
tat micarea la Mimosapudica i la plantele de trifoi.

Mecanismele fiziologice ale micrilor de cretere au fost explicate prin anii 1960-1970, cnd Holodni i Vent au elaborat teoria hormonal a micrilor de cretere. La baza acestor mecanisrfieseafl
modificarea coninutului de fitohormoni.. .............................................................
j
=-7
Micrile plantelorsempattln micri:
:
^
;
pasive;. active.fiUcrile pasive sunt favorizate de prezena unor adaptri ce permit plantelor ntregi sau anumitor
organe ale acestora s fie deplasate de.agenti.fiaclsau-biQlaqicldintr-un loc n, altul. Ele se produc cu
cheltuieli de energie metabolic, fiind determinate de factori chimici, fizici (micarea polenului, se
minelor .a.).
Micri 1e actiye.sunt efectuate de plante prin. propria lor energie. Indiferent de nivelul structurii n
care se manifest (n interiorul celulelor sau al organelor plantei), micrile active pot fi autonome sau
induse.
Cele autonome sunt executate sub influena unor factori interni, proprii organismelor. La plantele
superioare aceste micri sunt cunoscute sub denumirea de nutaii.
Micrile induse sunt determinate de direcia de aciune sau de variaiile de intensitate ale unor fac
tori ai mediului extern.
Micrile induse executate de organele plantelor fixate se numesc tropisme, iar cele executate de
organele acestor plante sub aciunea variaiei de intensitate a unor factori de mediu poart denumi
rea de nastii.
La nivel celular se manifest att micri autonome, ct i induse. Din aceste micri pot fi puse n
eviden micrile de cidoz, dinez sau curenii citoplasmatici i micrile cjoroplatelor.
Micrile active sunt legate de cheltuieli de energie metabolic ATP i, n baza informaiei mai sus
expuse, putem deduce c deosebim micri;
- intracelulare - micrile plantelor fixate de substrat (tropisme, nastii);
- intercelulare - micrile citoplasmei, cloroplastelor, ale nucleului.
Tropismele sunt micri legate de aciunea direct unilatera|..a unufacoj; (lumina, put.eKa de
atracie a pmntului). Acestea reprezint micrile orientate de cretere spre sursa excitantului careprovocaacesfancare. Micarea orientat spre sursa excitat se numete micare pozitiv, de la
sursa excitat - micare negativ.
n funcie de factorii excitani, care influeneaz unilateral procesele fizologo-biochimice din protoplasm, tropismele se mpart n:
geotropisme - determinate de aciunea unilateral i direcionat a forei de gravitaie a pmntului.

C a p it o l u l 7

Alimentaia.cuqxigen. Procesele de cretere .necesit, o cantitate de enerqiacare.rezultudin,procesul de respiraie. De aceea influenta O, se manifest aupiajxeterii. La micorarea cantitii de 0 :
sub 5 %. creterea se reine. Acest lucru este rezultatul nu doar al dereglrii bilanului energetic, c i al
acumulrii produselor schimbului anaerob de substane (alcool, acid lactic).

PLANTELOR
S D E Z V O L T A R E A
CRETEREA

Creterea tulpinii prin apexul su reprezint


geotroptsm negativ, creterea rdcinii - geoFototropism
tropism pozitiv;
Tigmbtrbprsm
fototropisme - determinate de aciunea uni
lateral a luminii. Creterea tulpinii reprezint
fototropism pozitiv, iar a rdcinii - fototro
pism negativ;
seismotropisme (tigmotropismele) - mica
rea unor plante spre atingerea unui obiect
(plante agtoare, care se aga de alte plan
t e l e ex, fasolea) {Fig. 7.31);
chemotropisme - micarea rdcinilor spre
sursa de ngrminte minerale granulate, cre
terea tubului polenic prin stigmat spre ovar
{Fig. 7.32);
hidrotropisme - micarea de cretere ce de
termin creterea sistemului radicular spre
sursa de ap din sol;
electrotropisme- odat cu trecerea curentu
lui electric prin plante este indus curbarea
spre polul pozitiv.
Nastiile reprezint micrile de cretere
determ in.ate.de acriun^TfyK,aufactorilorexRg. 7.31. Unele exemple de tropisme la plante
ctani. E le je observ la plantele cu simetrie
dorsoventral i provoac dou t i punde mi
cri: epinatii.le- curbatea.m.jai,hiponastile
-curbareajn.susLfg. 7,33).
Dac creterea e mai rapid la vrful organelor, atunci micrile se numesc epinastice. Asemenea tip
de micare determin deschiderea mugurilor florali. Dac creterea este mai-intens la baza organelor,
atunci micrile se .numgsc.Ai&QnflStice. Acest tip provoac nchiderea organelor,
ilnfunciedeiactorulce^rovoac nastiile,deosebim:
' ' '
' '
.
m cjBakt_
- "

- _ ^
^
seisrrxmstii; ,
term o aastii,..

;Vj

,:-i

L v r-

<

Fig. 7.32. Micarea polenului


Citoarhitectura este meninut dup tratament cu proteina-S incompatibil, imaginile au fost nregistrate n partea apical
a tubului polenic dup 1 min. (a), dup 4 min, (b), dup 6 min. {c} i dup 8 min. (d) de la inducerea proteinei-S.

Fig. 7,33. Micarea de tipul nastiei la M im m pudica cauzat de atingere_______


Cu sgeata galben este indicat locul unde se realizeaz rspunsul Ia aciunea dat
Nictinastiile sunt determinate de alternarea zilei, cu noaptea. Acestea sunt micri ale fiorilor i frunzej o rea uzate de'^Hmri [ee mpe rau mi Iumi nii. Seismon as///erepfe^
i deschidere a petalelor ia Mimosa pudica, induse prin atingere. Termonostii/e repren micrileJe.
. cretere, determinate de aciunea difuz a emperaurii, nchiderea i deschiderea floriin fimeiedg,
. temperatur ia lalele. . ...
I' ;

7.10 . AUTOREGLAREA CRETERII l DEZVOLTRII PLANTELOR


Plantele reprezint organisme integrale i constau din 50-60 de tipuri de celule, 12-15 tipuri de
esuturi i 5-6 organe i sisteme de organe specializate. Dei acestea se deosebesc dup structura i
funciile (or n procesul de cretere i dezvoltare, interacioneaz prin sistemul vaselor conductoare
formnd un tot ntreg. n procesul de cretere i dezvoltare are loc reglarea i autoreglarea tuturor pro
ceselor fiziologice i meninerea homeostaziei {morfologice, biochimice, genetice).
Autoreglarea reprezint oaiitatea^istemelor i mecanismelor care contribuie la meninerea homeostaziei n condiii, fluctuante ale mediului i la nivel cetular.se bazeaz pe interaciunea:
sistemului genetic;
sistemului enzimaic;
sistemului membranar......
Interaciunea dintre organe are la baz diferite sisteme i mecanisme, care includ:
reglarea fitohormonal;

reglarea trofic;
reglrea"ee5rQfizjologic.
La nivelul organismului autoreglarea creterii i dezvoltrii este determinat de:
centrele dominante - punctexu'amtate furirtiori
care eTderitific cele mai mari
concentraii de fitohormoni;
- fenomenul de polaritate - prin structur anatomic, apexurile tulpinilor i rdcinilor sunt absolut po
lare; .
.
. * '

cooiuLMiite-reglatorii;
-o s^ ijlle j^ aj^ ag );
sistemul,de,can.alizare, care se realizeaz prin intermediul vaselor conductoare.
Integritatea organismului n cretere, ca proprietate biologic universal, este determinat i de
polaritatea structurilor biologice, adic de gradienii chimici, fizici, morfofiziologici i anatomici, care
reflect orientarea specific a structurilor i proceselor n spaiu. Toate tipurile de gradieni sunt inter
dependente i infercondiionate. Polaritatea st ia baza aciunii reciproce ntre organe i diverse pri
ale organismului vegetal, contribuind ta autoreglarea proceselor fiziologice, i reprezint un rezultat al
legturilor corelative interne, bazate pe curenii de substane - acropetal i bazipetal.
Polaritatea reprezint un fenomen bine cunoscut n cadrul regnului vegetai i se exprim prin mr^ rea sau micq raIea (gaduaj) n axa: plapMA 59flcenTaig Ionilor, metaboliilpr,fitohormonilor,rH-uiui,
^1^4-pH^ulii/ 'ptfeiuh|^sjOTptic^:^vijta^eh^
^ai^respiri:ieuett. Jri esuijriTe radiaIe ale tul"" pinii i rdcinii se observa o variaie a coninutului de 0 2; C02.
' J
Polaritatea se manifest att n structura morfologic i anatomic, ct i prin diversitatea pro
prietilor fiziologice ale plantei. Ea este specific tuturor formelor ncepnd cu celula. Polaritatea
celulelor este determinat de polaritatea macromolecuielor {proteinelor, acizilor nucleici} din cito
plasm, care apare ca rezultat al sarcinilor diferite, compoziiei ionice, pH-ului mediului, influenei
cmpului electrostatic etc. La plantele superioare condiiile pentru polarizare, adic pentru formarea
axei principale {lstar rdcin) se creeaz deja n ovar pn la formarea ovulului. Polarizarea ovarului
n direcia micropilului se observ bine ia microscop. Ovarul este oval, n form de par. Partea alungit
este ndreptat spre polul micropilului. In aceast parte a ovarului se afl o vacuol ma re care deplasea
z nucleul spre partea apical. Zigotul de asemenea este polar, iar diviziunea lui duce la formarea a dou
celule fiziologic diferite - una dintre ele (cea apical) va forma tulpinia i cotiledoaneie, iar a doua (bazal) va forma radicula. Se presupune c n urma polarizrii electrice n plasmalema are loc transportul
electroforetic lateral al componentelor lipoproteice cu sarcin pozitiv negativ. Aceste componente
{canalele ionice, pompele, enzimele) se fixeaz la polii celulei cu ajutorul microfilamentelor i microtuburilorcitoschefetului, fixnd polarizarea primar i determinnd axa principal din corpul plantei.
La diviziunea n continuare a ovulului (planul de divizare este perpendicular axei de polarizare) nu
cleele celulelor-fiice ajung n condiii diverse care se creeaz n citoplasm polarizat. n consecin,
are loc elaborarea unei informaii genetice diferite i diferenierea celulelor.
Direcia polarizrii celulelor se schimb continuu n procesul embriogenezei, la formarea primordiilorn apex, n procesul de histogenez n frunze, la formarea rdcinilor n periciclu.
Fiecare celul meristematic polarizat se poate diviza n dou celule diverse sau identice. n primul
cazare loc diviziunea de difereniere, iar n al doilea - de reproducere.
Legturile de polaritate ntre organele plantei sunt dinamice i se pot schimba n ontogenez, con
tribuind la diferenierea morfogenetic i la crearea integritii funcionale n plante.
Un rol important n crearea polaritii la plantele superioare revine fitohormonilor, care creeaz
gradieni de concentraie n diverse organe ale plantei. Heteroauxina i analogii ei fiziologici, acidul
(Hndolilacetic i acidul a-naftilacetic sunt substane care influeneaz activ creterea i dezvoltarea
rdcinilor. Acidul giberelic acioneaz asupra curentului acropetal ce duce la stimularea nmuguririi
i la dezvoltarea lstarilor. Auxinele stimuleaz creterea celulelor n zonele bazale ale lstarilor, iar gi
berelinele stimuleaz desfacerea mugurilor n zonele apicale.

AIA, circulnd polar, se acumuleaz la captul morfologic 'de jos care induce programul morfogenetic de formare a rdcinilor. Astfel, la plante capetele opuse ale organelor axiale se deosebesc esenial,
manfestndu-se elocvent la butai prin formarea rdcinilor pe partea morfologic de jos, iar a lsta
rilor - din mugurii expui morfologic pe partea de sus,
Fitohormonii nu acioneaz nemijlocit asupra curenilor bazipetali i acropetali a substanelor. Ei duc
la intensificarea proceselor de cretere n punctele unde sunt aplicai astfel se formeaz capacitatea
nalt de atragere a substanelor, care.contribuie la*polarzarea organismului vegetal.
Biopoteniaiele la plantele superioare au un caracter polar i reprezint expresia unor gradieni me
tabolici ntre centrele dominante - poriunile apicale i rdcini, corespunznd transportului de ap
i de sruri minerale. ntr-o frunz electrodul apical este, de obicei, pozitiv fa de cel bazai (=100 mV),
iar diferenele arat variaii de zi i de noapte. Faa interioar a frunzei este negativ n raport cu faa
superioar, ntre o zon iluminat i una umbrit ale unei plante verzi apare, n cteva minute, o dife
ren de potenial de 50-100 mV, poriunea umbrit fiind negativ. Perioade de lumin i ntuneric pot
fi alternate de cteva ori cu acelai efect.
n iungul rdcinii de ceap se ntlnesc dipoli celulari aezai n serie. Vrfuj rdcinii este pozitiv n
raport cu prile mijlocului, iar acestea sunt negative fa de baz. Ordinul de mrime este de zeci de
milvoli. Probabil c n zona mijlocie a rdcinii dipolii celulari i schimb orientarea.n lungul rdcni de fasole s-au pus n eviden oscilaii spontane ale potenialului cu amplitudini mici (< 2,5. mV) l
: . cu perioade de cteva minute. Ele se'datoreaz oscilaiilor n timp ale curenilor de Na* i K+, ca urm: ^
...............
re a autoreglrii osmolaritii celulare.

T E S T E DE EV A LU A R E
CC

O
LL!
1. Creterea plantelor este determinat preponderent de procesele de:

a) dividere meiotic elongaie celular


=c
r i t.
DC
<C
O
f-j

LJ_|

Ci
u UO"
=c

c) dividere mitotic

2. Capacitatea de regenerare la plante este caracteristic:

/"a) numai organelor vegetative


b) numai organelor generative
- e)-tuturor organelor vegetative

3. Fkohormonii reprezint compui sintetizai nplant n cantiti:


a) limitate
b) medii
c) mari
C^-mici
4. Creterea la plante reprezint un proces:

^ (im ita t

b) nelimitat i reversibil

c} nelimitat i ireversibil

[J_l

cc
LXJ
H
U-4
CC

1. Numii etapele ontogenezei plantelor superioare:


ai'-tvhL
b) lu i/ c)
d)itM .u
2, Starea latent este:

p'tc

3. Reacia specific a plantelor fa de durata zilei i nopii se numete:


4. Dup reacia la fotoperiodism plantele se mpart n urmtoarele grupe:

a)

a-r -

b )_ H j* fp

c)

5. Indicai fazele de formare a frunzei:

a)

; b)

._

-cV-

d L

1. Orice c^i/o vie este omnipotent.

>

7^

2. n etapa de difereniere, pereii celulari se ngroa prin depozitarea celulozei i uneori a protoplas
mei cu formarea vaselor conductoare.
>

&

3. Etilenajosj^ considera t u n p ^ ^ ^ ematurare.


4. Retardanii manifest o aciune inhibitoare asupra tuturor proceselor morfofiziologice.

A-

5. Rolul de baz n raporturile de concuren ale tulpinii principale i Celor laterale l ndeplinete aci
dul abscizic.

'

1. Indicai procesele ce au loc n diverse etape ale citogenezei:

a) embrionar
b) de extinder
c) de difereniere

1) acumularea ATP
2) creterea valorii forei de suciune
3) diferenierea esuturilor
4) formarea anvelopei celulare
5) formarea membranei celulare secundare

}majorarea volumului celulelOr de 20-50 de oii


7) proteosinteza intens
8) sinteza auxinei.
9) sinteza acizilor nucleici
0) transformri ale sistemului vacuolar

2. Creterea celulelor are loc n etapa:

a) embrionat
b) de atungire--^
c) de difereniere

1} considerabil, sporind pe baza elongaei membranei celulare


\ 2} mai puin intens i se bazeaz pe apariia noilor celule
minim
!

3. Sub aciunea luminii roii sistemul fitocromic regleaz unele procese fiziologice:
a) intensific
1) alungirea hipocotilului
b) stopeaz
2) creterea tulpinii
3) diferenierea epidermei
4) sinteza antocienilor

j
;

4. Biosinteza hormonilor endogeni este localizat n:

a) auxine ----" !) apexfoliar


b) acid abscizic
2) frunze tinere
c) cito chinine^ ^ ^ -^ ^ i) frunze i rdcini
d) etilena
frunze btrne i fructe n faza de coacere
J^gijfcereine^S^5^~^^rdgrji
/
5. Selectai modul i viteza de transport a:

a) abscizinelor
b) auxinelor
c) citochininelor
d) etiienei
e) giberelinelor

1) acropetal
2) activ
3) baztpetal
4) difuzie
5) mpreun cu curentul ascendent i descendent
6) pasiv
7) polar
8) prin floem
9) prin xilem
1-Ojradial
11) 1-5 mm/or
12} 10-15 mm/or
13) 5-20 mm/or
14)30 mm/or"

, /.

G LO SA R
Oiemotropism - micri de cretere fa plante, orientate; provocate de aciunea excitanilor chimici (chemotropism pozitiv sau negativ).
Citochinine - produi ai purinelorcu aciune similar auxinelor, activeaz multiplicarea celulelor merise. matice i germinarea seminelor, ntrerupnd repausul,, provoac diferenierea mugurilor; Predomina n
flori, fructe i semine.
Curba mare a creterii -reprezint curba grafic cu caracter sigmoidal n form de S, ce descrie ritmul de
cretere: mrirea lungimii, volumului masei celulei, a esuturilor, a organelor organismului integral sau a
populaiei. Deosebim faza iniial, de accelerare, de stagnare i cea staionar a curbei de cretere.
Fotoperiodism - reacia spetfic a plantelor fa de durata zilei i a nopii (fotoperioade). Se exprim prin
particulariti mdrfofiziologice de cretere i dezvoltaren legtur cu adaptarea ontogenezei la schimbrile sezoniere ale condiiilor climaterice.
Fototropism - orientarea organelor ctre iIuminarea uniIateral, ce se exprim prin creterea neorientat
curbarea ctre lumin (fototropism pozitiv ai tulpinii) sau de la lumin (fototropism negativ al rdcinii).
Geotropism - orientarea tujpinilor, rdcinilor i frunzelor,, provocat de aciunea unilateral a forei de
atracie terestr. Geotropismul pozitiva! rdciniicondiiohe'az cretereeTeatr^
iar
:: gedtrdpis'mul negtivdltUlpInii - de ia centrul: -v : '" !1 v;:: :

!
Repaus - starea seminelor, a mugurilor sau a unor organe ale plantei, n care se ntrerupe creterea, dar se
pstreaz procesele ascunse de morfogenez. Repausul biologic este provocat de acumularea inhibitorilor
de cretere, iar repausul forat este provocat de factorii nefavorabili ai mediului nconjurtor.
Retardani - compui organici de natur chimic diferit, ce frneaz creterea tulpinilor i lstarilor, opun
rezisten la cderea cerealelor. Din retardani fac parte compuii: CCC, B-995, care inhib creterea coroa
nei pomilor fructiferi i stimuleaz rodirea.

B IB LIO G R A FIE
Amasino R. Vemalization, competence, and the epigenetiememoty ofwinter.The Plant Ce!l,2004, voL 16, p. 2553-2559.
Duca M, Port A , Orozco-Cardenas M I* Lovatt C. Mecanisme moleculare aieandrosterijitpi ereditare i induse la floarea-soareJus. Buletinul AM, 2006, voL298, nr. 1, p. 86-93.
Guzman R, E&erJRExplo'itinglfetripleresponseofArabldopsb toldentifyethykne-relatedmutants.Thc Plant Cell, 1990, voi 2,
pi513-523.
1fatiJ.EthylefKsignaltransdiKtk)nM cM ng beyondArabidopsis. Plant Physiology, 2004,voL 135, p. 660-667.
R5ed J.L,Wa1ker-Stmmons MX. SynthesisofAbsdskadd-responsiv^ heatstableproteinsinembryonicaxesofdormantwheat
<jnm. Plant Physjotogy, 1990,nr.93,pi662-667.
IfeaHOB B. b.KnemmHbteoaioebi poema pacmeHuu. M.,1974,223 c

Kajienw B. V\. PoanpacmeHuO. M , 1984,175 c


MoncfioBoaiii r. X nompHocmb pcoeumufl pacmenuu. JlbBO^ 1961,262 c
rtiKenn fyKPezyMmopbt poemapaaneHuij,npuMenmje e cenbcxoMXomucmee. M, 1984,192 c

HMKonaeBa M.0uUQTO2ueaiK6of^rtaxcwoemH.Jl, 1967,207 c


Oumot 3. Moptfxx&m poanenuu. M , 1963,603 c
MspMHrO,<t>nnnnncM.ftxmpaon&uQuduifxpepeHitupoeKa.M, 1984,51 2c . .
MaftnaxflH M. X.Hpp.TepMUHCMXimpocma upa3eumunebtauuxpacmeHuu. M, 1982,96 c
Ibeeenyxa B.CrkpiK)duyHocfmjx<niacenbcmxo3HuafteeHHbKp<KmeHijuunymueepeeynfiiiuu. M, 1980,456c
3eplantphysjiet; aggle-horticufture.tamu.edu; cbr-rbcnrc-cnrcgcca; flg.coxjniami.edu; plantphysJnfo; www.
anselm.edu; www.cropsci.uiucedu;www.ncbi.nlm.nih.gov/books;www.riken.jp; www.sdence.orgiau; www.uair.edu

CLASIFICAREA l MECANISMELE RITMURILOR BIOLOGICE


RITMURILE BIOLOGICE LA PUNTE
RITMURILE C1RCAD1ENE ALE PUNTELOR
MECANISMUL MOLECUUR AL OROLOGIULUI CIRCADIAN

C U V IN T E -C H E IE
Biorftm Filogenez Florigen Fotoperiodism Glicogen Hl Metamer * Plastocron

S C U R T IST O R IC

:
%W>.

1814-J. Vire utilizeaz pentru prima data noiunea de ceas biologic - horioge vivante".
1926 - U. Garner i G. Allard introduc noiunea de fotoperiodism.
^ 2 - E. Bunning a descris un hibrid de fasole care se deosebea prin lungimea ritmului circadian.
1958 - E. Bunning public prima monografie n domeniul ritmurilor biologice.

A CTU A LIT I
Un rol important n reglarea i coordonarea bioritmurilor Ia plante revine pigmentului
fitocrom . Fitocromul reprezint o cromoprotein, format dinr-o apoproteina.cu .Mr.de
250-kDa?care const' dindoujuburiit pemnore cri M 0 2 5 kD;iiecre? ugite^rin
legturi disulfufice:;De' protein este legat'T partea ri eproteib, uri pigment tetrapiroHc ce
conine molibden.

II

La momentul de fa, au fost izolate genele care sunt implicate n sinteza fitocromului la
plante. La Arabdopsis thaliana, caracterizat printr-un genom relativ mic (doar 120 mii. pb)
a fost depistat o familie din cinci gene (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD i PHYE), iar Ia tomate
apte gene implicate n biosinteza acestor compui. Gena fitocromului A se exprima mai intens
la ntuneric n comparaie cu genele care codific ceilali fitocromi, ns transcriptele i prote
inele ultimilor sunt mal stabile.
Un progres spectaculos privind modul i locul de expresie a acestor gene a fost obinut prin
utilizarea transgenezei, cu participarea genei reporter GUS (codific enzima p-glucuronidaza), care contribuie Ia apariia coloraiei albastre a esutului n care gena este exprimat. Astfel,
genele ce codific fitocromul au fost fuzionate cu gena GUS i controlate de un. promotor
comun, care contribuie la expresia n acelai timp a acestor gene. Rezultatele au atestat c gena
este foarte activ n esuturile tinere, nedifereniate ale tulpinii i rdcinilor i particip la
activarea genelor i dividerea cloroplastelor, formarea florilor etc. Fitocromului i revine un rol
important i n reglarea genetic a sintezei proteinelor care particip Ia fotosintez.

8.1. CLASIFICAREA l MECANISMELE RITMURILOR BIOLOGICE


Bioritmurile constituie o form de manifestare a integritii organismelor, o fluctuaie periodic
ntre anumite limite ale unor procese sau fenomene biologice, o variaie cronobiologic reglat.
Noiunea de ritm include n sine totalitatea proceselor i transformrilor bazate pe mecanisme i
sisteme de autoreglare ce contribuie la o armonie, o organizare strict a evenimentelor ce au loc
n natur.
Ritmurile biologice sunt caracteristice pentru toate nivelurile de organizare a materiei vii - de la cel
molecular i submolecular pn la biosferic, ceea ce denot c bioritmicitatea este o proprietate uni
versal a sistemelor vii.
Bioritmurile sunt recunoscute ca mecanisme de reglare a organismului care menin homeostazia,
echilibrul dinamic i procesele adaptative n sistemele vii. Ritmurile biologice au un caracter endo
gen, fiind determinate reglate genetic, dar totodat sunt n strns legtur cu factorii mediului
extern.
Organizarea n timp a sistemelor vii s-a efectuat pe parcursul evoluiei lumii organice ntr-un anumit
mod i form. Putem afirma c ritmurile biologice se ntlnesc la toate sistemele de reglare homeostazic, permind organismelor s se comporte ca entiti complexe i integrate n multitudinea de
influene externe diurne, lunare, sezoniere, solarei O atenie deosebit trebuie s se acorde faptului c
nsi existena schimbrilor ritmice n natur a contribuit la evoluia organismelor, determinnd une
le aspecte ale filogenezei.
Sub influena activitii ciclice a Soarelui i rotaiei Pmntului n jurul axei sale i n jurul Soarelui, a
aprut periodicitatea fenomenelor care se produc n natur. Ea se manifest n succesiunea timpului,
a activitii vulcanice, seismice, a inundaiilor. Aceast periodicitate a creat n organismele vii un astfel
de ritm care constituie efectiv esena vieii lor.
Pe parcursul mai multor ani savanii au fost preocupai de ideea clasificrii ritmurilor biologice.
Spre exemplu, dup Haliberg se disting:
ritmuri drcadiene (din Iat. rirco aprox imati v dies zi ");
ritmuridrcaseptale (sptmnale);
ritmuri drcalunare (lunare);
ritmuricircaanuale(anuaje).
_
_
..: .t..... .
Dup ali auto fi,1biorit mUriie se clasific n:
ja an
Hod

rn = ^ -;; inan;
r ]ritmuri ecologice - ritmurile lunare,- sezoniere, solare (1 ani), d i u r n e ; ritmuri fiziologice - activitatea boeiectric a diferitor organe.
Dup durat, bioritmurile pot fi:
cu perioada scurt, de ordinul secundelor sau minutelor, cum ar fi schimbul de ioni i ap prin
membranele celulare. n micarea citoplasmei sunt descrise oscilaii de cteva minute pentru poten
ialul de aciune;
cu perioada lung, de ordinul zilelor, lunilor, care reprezint succesiunea de evenimente sau modificri
cantitative reglate la nivel de celul, esut, organ. S-a stabilit dependena periodicitii zilnice (caracte
ristic plantelor) de fazele de dezvoltare.
Ritmul circadian se comport ca un oscilator capabil de autoreglare, iar mediul extern acioneaz ca
un agent sincronizam. Datele recente conduc la ideea c ritmurile biologice sunt controlate de mem
branele celulare, avn'd la baz astfel de procese ca:
reglarea transportului ionilor din celul i din interiorul ei;
compartimentarea subcelular;
reglarea metabolismului energetic la niveluj membranelor plastidelor i mitocondriilor.
Pe parcursul mai multor ani biologii au fost preocupai de originea ritmurilor biologice,ncercnd s n
eleag dac ritmurile biologice apar doar sub aciunea factorilor de mediu, a razelor cosmice, a cmpului

magnetic al Pmntului. n urma unor serii de ex


periene, cu transportarea organismelor n diferite
condiii (ia Polul Sud, pe orbitele cosmice etc) s-a
constatat c, n afar de feciorii externi, ritmurile
biologice sunt reglate de factori endogeni (ge
netic), ce s-au format n legtur cu schimbrile
ciclice care au loc n mediul nconjurtor (Fig. 8. /).
Mecanismul intern de msurare a timpului se nu
mete orologiu biologic". Majoritatea proceselor
de cretere i dezvoltare a organismelor vii, inclu
siv a plantelor, au un caracter ritmic Schimbrilor
ritmice pot ft supui diferii indicatori ai structurii
biologice: orientarea moleculelor, concentraia ioniior, forma creterii etc.
Exist mai multe ipoteze privind mecanismul
endogen al bioritmurilor:
1)
Ipotezacronon" (Epe iTracco), care const
n faptul c exist un cronon" adic o secven. . .de ADN considerat ca?:ubsra
; controleaz- bioritmurile. n favoarea acestei
ipoteze sunt expuse o serie de cercetri, ca
re demonstreaz c utilizarea actinomicinei D,
care blocheaz sinteza polipeptidelor pe ribozomi i controleaz starea membranei neurale
a ganglionului abdominal la aplizie, duce la de
reglarea activitii ritmice a celulelor nervoase,
fiind legate de schimbrile de zi i noapte. Sin
nflorirea
teza deARN coincide cu un anumit timp ai zilei
i reflect modul de via al animalului. Astfel, la
Fig. 8.1. Modelul sistemului circadian la Awbidopsis i interroztoarele nocturne sinteza de ARN n celulele
relaia acestuia cu genele nfloririi (Hayama R. et al., 2004)
ficatului este mai mare dimineaa, iar a protei
nelor n prima jumtate a nopii.
Modelul sistemului orologiului circadianlaAmbidopsisi relaiaacestuia
2} Ipotezamembranar, conform creia cidicitaoi genatimpului denflorire C0. Fitocromii i criptocromii recepionea
z lumina i sunt implicai in resetarea orologiului circadian, ELF3 i
tea proceselor este legat de starea membranelor
ZII sunt intermediari ntre fotoreceptcri i orologiul circadian. LHY/
lipoproteice i permeabilitatea lor pentru ionii
CCA1 i T0C1/ELF4 formeaz o relaie invers negativ cu oscilato
de K+. Structurile membranare ale celulei avnd
rii tircadieni. LHY/CCA1 acioneaz reglatori negativi pentru TOCI i
proprieti de receptori, controleaz bioritmuriLF4, are regleaz pozitiv transcripia LHY/CCA1, Funciile oscilatoa
le legate de aciunea factorilor de temperatur
re de determinare a fazei de transcripie C0, are este o gen-cheie
i fotoperiodism.
intermediara ntre orologiul circadian nflorire. Transcrierea COeste
3)
Ipoteza modelului multioscilator al bioritreglat de FKF1 i Gl, a cror transcriere este controlat de orologiul
ciradan. Proteina FKF1 este reglat nemijlocit de lumin i acest
murilor. Conform acestei ipoteze, n organismul
plurcelular poate funciona un pacemaker" fapt permite FKF1 s sporeasc transcrierea COn condiii de zi lun
g. Proteina COeste, de asemenea, activata nemijlocit de lumin i
principal, care impune ritmul su tuturor ce
acest fapt permite COs genereze un semnal de zi lung i s ac
lorlalte sisteme incapabile de a genera procese
tiveze gena timpului de nflorire-FT pentru promovarea nfloririi n
oscilatorii proprii. Spre exemplu, epifiza se consi
specia! in condiiile unor zile lungi.
der ca unul dintre dirijorii centrali ai ritmurilor,
Circadian Clock Associatedl (CCAT), Late elongated Hypocotyl (LHY),
secretnd melatonin, care este legat de fotope TimingofCabExpressionT (TOCI), EarlyFlowering4(ELF4), EarlyFloweriodism. Dup prerea mai multor autori, epifiza
ring 3 (ELF3), Zeitlupe (ZTL), Rowering-time gene Constants (CO),
posed un orologiu biologic propriu, al crui
Ftowering Locus T (FT), Fiavinbinding, Kelch ftepeat, F-Box (FKF1),
Gigantea gene (Gf)
mers se afl n corelaie cu factorii externi.

8.2. RITMURILE BIOLOGICE LA PLANTE


O particularitate caracteristic a plantelor,
alturi de sistemul axelor bipolare, este repeta
rea prilor tipice ale nodurilor cu internodurile,
aie frunzelor cu mugurii laterali etc Aceste metamere se dezvolt consecutiv i structura lor
determin condiii mai favorabile pentru activi
tatea fotosintetic a frunzelor.Trebuie menionat
ca la plante exist ritmul de apariie a noi frunze,
noduri i internoduri, care a cptat denumirea
de plastocron, astfel nct n mugurele apical la
plante ritmul fiziologic temporar se transform
n unul spaial. De aceea, prezena proceselor
ritmice ondulatorii poate fi observat n struc
tura cormului la plante. Prezena ritmicitii se
remarc n aranjarea n straturi a grundoarelor
de amidon, a pereilor celulari Inelelor anu^
le, ri configuraia foarte complicat a frunzelor
n structura florii, a inflorescenei etc. {Fig, 8.2).
Fig. 8.2. Ritmicitatea nfloririi la floarea-soarelui
Morfofizologia plantelor confirm organizarea
lor spaio-temporar. Se presupune.c integra
rea n timp a organismului se realizeaz prin sistemul de oscilare, care se relev la dispunerea elicoidal
a frunzelor pe tulpin i dispunerea regulat a florii n calatidiul de floarea-soarelui dup o spiral eli
coidal care se realizeaz printr-o anumit periodicitate.
n urma activitii periodice a cambiului, care n zonele temperate prezint un fenomen sezonier, se
formeaz straturi concentrice n floemul i xilemul secundar, care corespund unui an i se
numesc inele anuale. Limea acestor straturi
variaz n funcie de condiiile climaterice ale
acelui an, i anume lumin, temperatur, preci
pitaii, umiditatea solului, durata perioadei de
vegetaie etc.
n esuturile de rezerv ale diferitor organe, n
special ale tuberculilor, bulbilor, rizomilor, n amiloplastele din esuturile de rezerv glucidele se
depun sub form de amidon. Stratificarea are o
anumit ritmicitate i rezult din depunerea in
termitent de amidon n interiorul hilului.
Ceasornic biologic au toate organismele, n
cepnd cu cele monocelulare i terminnd cu
omul, inclusiv plantele. Micrile periodice ale
frunzelor dup soare, deschiderea i nchiderea
fiorilor, micarea lor, procesul fotosintezei dove
desc prezena la plante a unui orologiu biologic.
Fiecare specie de flori se trezete i i deschide
petalele la o or strict. Unele specii de plante
Rgt 83. Orologiul florilor de Cari von Unne (Moore-Ede et al, 1982)
i deschid petalele noaptea {Fig. 8.3).

ine

Botanistul suedez Cari von Linne,nc n sec XVIII a construit", n rondul de flori, un ceasornic al
florei". Pentru aceasta este necesar s tim c mceul i deschide florile la orele 4-5 i Ie nchide ia 1920; cicoarea, respectiv, la 4-5 i 14-15; macul la 5 i 14-15; ppdia la 5-6 i 14-15; cartoful ia 6-7 i 14-15;
inul ia 6-7 i 16-17; nufrul alb la 7-8 i 18-19; gua-porumbelului - la 9 i 20-21; filimica (glbenelele)
la 9 i 15-16; mcriul-iepurelui la 9-10 i 17-18; podbalul la 9-10 i la orele 17-18.
Intensitatea multor procese n plante se schimb n ritmul a 24 de ore - fotosintez, respiraia, tran
spiraia, transportul metaboliilor. n scoara lstarilor tineri de mur a fost evideniat un regim circadian
al coninutului de florigen (substan biologic activ), care se schimb n corespundere cu fazele cre
terii intensive a lstarilor i nfloririi.
Exist schimbri ritmice i ale sensibilitii organismului la factorii distructivi ai mediului nconjurtor.
Cercetarea ritmurilor circadiene i circaanuale ale rezistenei celulelor vegetale la aciunea diferitor iradi
eri a demonstrat c semnificaia dozelor letale de raze ultraviolete pentru celulele epidermei inferioare
i superioare a foiei de ceap i a frunzulielor unor muchi pe parcursul a 24 de ore se schimb de
1,5-2 ori. Celulele epidermei de ceap au manifestat rezisten maxim la iradiere la ora 12, iar minim
- la ora 8 dimineaa, ceea ce coreleaz cu schimbarea mrimii nucleului pe parcursul a 24 de ore.
S-a constatat, de asemenea, c i frunzele plantelor i schimb poziia de cteva ori pe zi, ca, de
exemplu, frunzele de Oxalis pe parcursul zilei i nopii.
Una dintre ipoteze spune c ndoirea frunzelor le protejeaz de lumina lunii i astfel previne apari
ia reaciilor fotoperiodice. O alt ipotez, propus de Darwin n urm cu o sut de ani, presupune c
ndoirea frunzelor le protejeaz noaptea de rcire.
La multe plante frunzele sunt poziionate perpendicular tulpinii i razelor solare, iar noaptea - pa
ralel tulpinii. Aceste micri deadormire"se pot nregistra pe un cilindru care se rotete, folosindu-se
un sistem bine reglat ce const dintr-o prghie fixat de frunz printr-o a, pensul. La multe plante,
ca de exemplu la fasole (Phaseolus vulgaris), frunzele continu micrile pe parcursul ctorva zile, chiar
i la o iluminare mai slab. nscrierea acestui ritm circadian demonstreaz stabilitatea lui i manifesta
rea n condiii de iluminare slab.
Reacia biologic a plantelor la schimbrile de zi/noapte ce au loc n ciclul de 24 de ore se numete
fotoperiodism". Experienele demonstreaz clar c un factor regulator decisiv al vitezei de trecere de
la creterea i dezvoltarea vegetativ la cea reproductiv, pentru multe specii de plante, i constituie
durata relativ a zilei i nopii.
.Exist mai. multe tipuri-de-reaciifptoperipdice-delpMrireLnfunciedeMeste^reaciiexIst'mai^
.multegrupVdeplante: V....,
-v : : '

-' ' - '


neutre, care nu posed sensibilitate fotoperiodic;
.. Zile lungi
ZSe scurte
plante de zi lung, care nfloresc la o lungi
me a zilei mai mare dect lungimea critic
Expresia flowering trmegene
a zilei. Aceste specii nfloresc la o iluminare
CONSTAN$(CO)
continu;
plante de zi scurt, care nfloresc i n
prezena unei perioade de ntuneric mai
ndelungate dect perioada critic la alter
Expresia
narea zilei i nopii (Fig. 8.4);
FLOWERING LOCUS T (FT)
.. plante de succesiune a perioadelor de zi
lung i de zi scurt, care, pentru a ajunge
la reproducere, au nevoie mai nti de o du
rat lung a zilei, apoi de una scurt;
Stare vegetativ
nflorire
plante cu ciclu invers, adic de zi scurt-lung, care nfloresc mai repede dac trec mai
Fig. 8.4. Reacia fotoperiodc a
(Eriksson M et al., 2003)
nti o perioad de zi scurt, apoi zile lungi.

Exist, de asemenea, reacie fotoperiodic calitativ a plantelor cu control fotoperiodic,care deter


min nflorirea plantelor (de zi lung sau de zi scurt) n condiii nefavorabile de iluminare.
Reacia fotoperiodic poate fi brusc schimbat sub aciunea altor factori ai mediului nconjurtor.
Este necesar de menionat c fotoperiodicitatea, care influeneaz creterea plantelor, regleaz i in
tensitatea fotosintezei.

8.3. RITMURILE CIRCADIENE ALE PLANTELOR


Organismele eucariote s-au adaptat la ciclul zi/noapte de 24 de ore prin elaborarea orologiului crcadian, care controleaz multe aspecte ale metabolismului i fiziologiei. Orologiul circadian la nivelul
plantelor este meninut de semnalele luminoase i de temperatur afe mediului nconjurtor. Selec
tarea relativ a evenimentelor interne i externe depinde de o interrelatie complex a elementelor
ritmice de control i de semnalele de mediu.
Astfel, sistemul circadian reprezint o interfa n reeaua de semnalizare, ntre rspunsul la aciunea
factorilor de mediu i programele interne. Orologiul circadian s-a dezvoltat ca o adaptare la rotaia de
24 de ore a Terrei i la fluctuaiile luminii i temperaturii de la suprafaa planetei ce o nsoesc. Organis
mele fotoautotrofe trebuie s fie expuse la lumina solar n scopul desfurrii procesului de fotosintez.
Astfel, toate plantele sunt supuse ciclurilor zi/noapte, cu excepia plantuielor ce germineaz n sol sau
plantufelor ce cresc i se dezvolt n condiii polare. Sistemul circadian permite organismelor s anticipe
ze aceste cicluri prin selectarea proceselor biologice determinate de lumin sau cldur. Ritmul biologic
de 24 de ore care controleaz orologiul circadian nu este un rspuns direct la factorii externi i persist
chiar i n condiii de mediu constante, cu o perioad care adesea difer de 24 de ore. Sistemul circa
dian reine informaia din zilele precedente. Procesele ritmice sunt similare pentru toate organismele.
Cercetrile moleculare asupra ritmurilor circadiene ale plantelor au avansat cel mai mult la Arabidopsis
thaliana, dei din punct de vedere fiziologic acest fenomen a fost cercetat la alte specii, printre care pot
fi menionate ipomoea nil (Pharbitis nil), Kalanchoe i Phaseoius.

Fig. 8.5. Caracteristica ritmului circadian (Somers P.E., 1999)

LA P L A N T E
BIORIMURILE

Ritmul circadian este caracterizat prin urmtorii parametri: durata endogen de aproximativ 24 de
ore (perioad), antrenarea provocat de oscilarea stimulilor externi (amplitudine), dependena duratei
perioadei de temperatur, prezena ritmicitii n absena semnalului de intrare (Fig. 8.5).
Analizele microarray au demonstrat c cel puin 6% din gene la Arabidopsis sunt exprimate ritmic,
cu maximele expresiei n toate fazele pe parcursul zilei i nopii. Exprimarea genelor produce ritmuri
care se rsfrng asupra proceselor fiziologice din plante, unele dintre care sunt evidente (ca micri
le somnoroase" Csleep movements'} ale frunzelor leguminoaselor), altele mai puin. n multe cazuri,
genele care afecteaz o cale sau un proces anumit sunt exprimate n aceeai faz. Multiple gene care
codific biosinteza enzimelor fenilpropanoide au avut nivelul maxim al ARN naintea zorilor zilei, pro
babil pentru avantajul de a acumula fotoprotectori flavonoizi nainte de rsritul soarelui. O cantitate
mare a genelor reglate ritmic este un rspuns direct la stresul mediului nconjurtor. Exprimarea rit
mic a acestor gene n anticiparea modificrilor de mediu prognozate ar putea astfel s pregteasc
planta s reziste condiiilor stresante ale mediului, iar reglarea circadian ar complementa rspunsul
rezultat al plantei Ea condiiile de stres.
Fotoperiodismul reprezint un caz special n care ritmul circadian este combinat cu transmiterea
semnalelor de lumin. Senzorul fotoperioadei permite plantelor s rspund la ciclul anual al lungimii
zilei prin dezvoltarea florilor, tuberculilor sau a mugurilor rezisteni la ger n anotimpul corespunztor.
Antrenarea corect este cruciala pentruTotoperiodism, dei fiziologia general indic asupra faptului
c diferen esenial ntre plantele ce domin ziua (majoritatea crora nfloresc pe parcursul zilelor
lungi) i plantele ce domin noaptea (majoritatea crora nfloresc pe parcursul zilelor scurte) const n
antrenarea ritmului lor fotoperiodic

8.4. MECANISMUL MOLECULAR AL OROLOGIULUI CIRCADIAN


Mecanismul molecular al orologiului la mamifere, insecte, fungi, cianobacterii i plante include un
circuit de gene cu conexiune invers negativ, implicnd ritmul de 24 de ore n nivelurile aciunii regu
latorilor transcripiona li pozitivi i negativi. Aceste gene ale orologiului" sau gene asociate cu orologiul"
menin oscilarea molecular care dirijeaz toate celelalte ritmuri circadiene. Orice factor care antreneaz
orologiul circadian trebuie s afecteze expresia cel puin a unuia dintre aceste componente. Componen
tele moleculare ale orologiului sunt specifice pentru fiecare taxon, astfel arhitectura comun a aprut
de cel puin patru ori n evoluie, presupunnd o baz bogat pentru cercetarea comparativ.
Componentele oscilatorii la Arabidopsis sunt reprezentate de dou familii de gene mici, la baza c
rora stau proteinele LHY (late elongated hypocotyl) i CCA1 (circadian clock associated 1) ce se leag
de ADN i proteinele regulatoare ale pseudorspunsuluiTOCl (timing of cab expression 1). Se consi
der c genele: LHY i CCA1 sunt exprimate ritmic avnd maximul circadian aproximativ ia rsritul
soarelui i sunt induse rapid de lumina solar. Proteinele nrudite sunt produse pe parcursul a 2-3 ore,
inhibnd transcripia ncepnd cu promotorul TOCI. Deoarece nivelul proteinelor LHY i CCA1 scade
spre sfritul zilei, abundena ARN-ului genei TOCI sporete i este meninut pn la mijlocul nopii,
contribuind la sinteza proteinei TOC1, care ar putea fi implicat n activarea transcripiei genelor LHY
i C a i (Fig. 8.6).
Superexpresia genelor CCA1 sau LHY deregleaz toate ritmurile deja testate, cu o posibil excepie a ex
presiei ritmice a genei nfloririi precoce (EARLY-FLOWERING 3 - ELF3). Mecanismele activrii LHY i CCA1
sunt nc necunoscute, dar necesit prezena a cel puin trei gene care sunt exprimate aproximativ n ace
eai faz, astfel caTOO. De exemplu, ELF4 codific un reziduu de protein cu 111 aminoacizi fr omologii
evidente. Urmtoarele gene, ca TIME FOR COFEE (TIC), regleaz expresia LHY, CCA1 i TOCI i afecteaz
profund sistemul circadian, dar ele nu au fost nc donate i secveniale.

Orologiu] circadian

8.4.1. SEMNALELE ANTRENATE DIN MEDIU


Natura prevede un set foarte complex de semnale pe parcursul ciclului zi/noapte, inclusiv modifica
rea temperaturii, calitii i cantitii luminii la diferite rate variabile. Astfel, combinarea de semnale n
ciclul de zi/noapte restabilete sigurana orologiului biologic. Dac orologiul circadian ar fi fost relativ
frnat fa de condiiile de mediu, procesele biologice ar fi avut loc mai trziu dect n anumite condiii
de mediu n norm. Din contra, un orologiu circadian care a avansat relativ fa de condiiile de mediu
ar fi trebuit s iniieze procesele ritmice prea devreme, astfel contribuind la reinerea fazei. Reinerea
fazei n fiecare ciclu succesiv contribuie la modificarea perioadei.
Un semnal constant, de exemplu pulsul de scurt durat al luminii, afecteaz tranzitiv componen
tele oscilatorii, rezultnd un schimb de faz: orologiul avansat sau ntrziat. Din contra, expunerea la
lumin constant afecteaz componentele oscilatorii tot timpul, fcnd astfel ca perioada circadan
comparat s alterneze cu ntunericul permanent.
Temperatura
Toate ritmurile circadiene pot fi reproduse prin modificarea temperaturii i alternarea ciclurilor cald/
frig. Rolul temperaturii n manifestarea ritmurilor biologice se manifest elocvent la Arabidopsis, unde
n funcie de perioada zi sau noapte temperatura difer doar cu 4C sau chiar mai puin.
Lumina
Componentele celulare care particip la perceperea i transducerea semnalelor n plante, inclusiv fotoreceptorii fitocromului i criptocromului, contribuie la inducerea ritmurilor biologice. Fitocromii (phy)
rspund la lumina cu lungimea de und dinxadrul spectrului rou i infrarou, pe cnd criptocromii ab
sorb razele cu lungimea de und UVA/albastr. Arabidopsis posed cinci gene ale fitocromului, PHYA-PHYE
{phytochrome A, B, C, D, E) i dou ale criptocromului, CRY1 i CRY2 (cryptochrome 1 i 2). Utilizarea mu
tanilor la nivelul acestor gene au permis modelarea in vivo a diferitor tipuri de ritmuri circadiene.

Plantele de Arabidopsis, n lumin constant (condiii de laborator standard" cu lumin fluorescent


alb de cca 100 mmoi/m2s), au o perioad de aproape 24 de ore, pe cnd dup mai multe zife petre
cute la ntuneric perioada poate depi 30 de ore.
Toi fotoreceptorii majori conduc semnalele la orologiul plantuielor, scurtnd perioada sub influena
luminii roii (phyA i phyB) i sub influena luminii albastre (cryl i cry2). Dup cum s-a constatat, cur
ba fazei de rspuns la diferite plante este similar. Un impuls de lumin provoac modificarea redus
a schimbului de faz pe parcursul amiezii. Seara, prezena luminii contribuie la ntrzierea orologiu
lui, iar dimineaa l grbete, cu o tranziie evident de la ntrzierile mari ia avansrile mari n mijlocul
nopii.
Multe dintre ritmurile biologice evideniate ia Arabidopsis (de exemplu, expresia genei CA8-chlorophyti a/b binding) sunt asociate cu fotosintez i pierd rapid amploarea i intensitatea la ntuneric

8 .4 1 OBIECUL-IINTA AL SEMNALIZRII LUMINII


Ptrunderea luminii n plante afecteaz unul dintre componentele oscilatorii, care urmeaz s re
activeze orologiul. Sunt descrise cteva mecanisme-int implicate n iniierea ritmurilor biologice la
plante.
Primul mecanism poate fi determinat de implicarea PIF3 ( phytochrome-interacting factor 3).
Factorul 3 de interaciune a fitocromului este o protein care se leag cu ADN-ul, inclusiv cu frag
mentele promotorilor CCA1 i LHY la nivelul secvenei G-box, care este prezent n multe gene
activate de lumin.
n realizarea ritmurilor la plante pot fi implicate i proteinele din famiia ZEITLUPE (ZTL), Flavin-binding-Kelch-F-box (FKF) i LOV-kelch 2 (LKP2). Acestea conin un domen nrudit cu Period-ARNT-Sim
(PAS), care se leag cu cromoforul de flavin n fotoreceptorii de fototropin. Fenotipurile mutante
zii sunt dependente de lumin, susinnd un posibil rol de fotoreceptor. Proteina ZTL posed po
tenialul de a interaciona att cu phyB, ct i cu cryl, care ar putea s cauzeze dependen indirect
de lumin.

Patru gene ale regulatorului pseudorspunsului la Arabidopsis (numite PRR) omoloage cu TOC1
sunt exprimate ritmic, ntr-o singur secven la fiecare 2-3 ore din zori pn n amurg, PRR9-PRR7PRR5-PRR3-70C1.
PRR9, PRR5 i TOC1 se caracterizeaz prin efecte dependente de lumin n cadrul perioadei circadi
ene. Cele trei PRR au fost linkate cu semnalizarea luminii, astfel expresia PRR9 este activat de lumin
i inhibat de superexpresiaTOG. PRR7 a fost identificat ca o modificare a semnalului fitocromului
n elongarea hipocotilului. PRRs pot s funcioneze parial n apropierea fitocromilor, modificnd sem
nalul lui pby fie prin intermediul lui PIF3, fie pe o cale de ptrunderere paralel.
Genele fotoreceptorilor PHY i CRY reprezint inte ale reglrii circadiene ia nivelul abundenei
ARN-ului. Fotoreceptorii phy i cry sunt -modificai posttranslaional prin fosforilarea i translocarea nuclear.
Astfel, creterea dezvoltarea plantelor au la baz procese periodice oscilatorii, cu ritmuri circadiene
determinate de factori exogeni cum ar fi termoperiodicitatea, oscilarea intensitii luminii etc Caracterul
periodicitii circadiene a diferitor specii de plante depinde n mare msur de structura morfofiziologc, nivelul dezvoltrii, nivelul adaptabilitii ecologice la condiiile de cretere (Fig. 8.7).

Zi scurt

1. nflorirea unor plante numai n condiii de zi scurt reprezint exemplu de:

' a) dominan apical


b) fototropism pozitiv

c) fotoperiodsm negativ
d) fotoperiodism

2. Florigenul se sintetizeaz n:

a) flori

b) frunze

c) lstari

d} rdcin

3. Numii bioritmurile caracteristice plantelor:

a) bioritmuri circaanuale
. b) biqritm fizic
c) bioritm emoional

d) bioritmuri circadiene
e) bioritmuri drcalunare
f) bioritm intelectual

4. Ritmul circadian se caracterizeaz prin urmtorii parametri:

a) perioad
. :b) amplitudine^, ...,..

d) prezena ritmicitii n absena semnalului de intrare


e) dependena duratei perioadei de temperatur

5. Semnalele antrenate din mediul ambiant care contribuie la apariia ritmului circadian sunt:

a)

lumina

b) longitudinea

c) vrsta

d) temperatura

7. Bioritmul reprezint ________________ .


2. n funcie de reacia la fotoperiodism, plantele se mpart n urmtoarele grupe:
a)_____________
c)_e)______________________

b)___________

d)____

f)_________

3. Reacia______________ la schimbrile zi/noapte se numete________________ ,


4. Genele familiei cry sunt:
a)
b)_________
5. Inducerea nfloririi la Arabidopsis are loc n funcie de duratazilei____________i

1. Clasificarea ritmurilor

a) ritmuri ecologice
b) ritmuri fiziologice

1) diurne
2) solare
3) sezoniere
4) contraciile inimii
5) lunare

6} activitatea bioeiectric a scoarei cerebrale

2. Ipotezele privind mecanismul endogen al bioritmuluh

a) ipoteza crono"
1) cidicitatea legat de starea membranelor lipoproteice i permeabilib) ipoteza membranar
tatea pentru ionii de K+
c) ipoteza modelului multiosdlator 2) n organismul pluriceiular poate funciona unpacemaker" principal,
care impune ritmul su tuturor celorlalte sisteme incapabile de a gene
ra procese oscilatorii proprii
3) presupune existena unei secvene de ADN ce controleaz bioritmurile
3. Coninutul apei este variabil n funcie de specie, vrst, organul i chiar esutul plantei:

a) genele fitocromului
b} genele criptocromului

1)PHYE
2) PHYB
.
3) CRY1
4) PHYC
5) PHYD
6) CRY2
7) PHYA

A . Grupurile de plante dependente de reaciile fotoperiodice de nfloriret'

a) neutre
'
b) plante de zi lung
c) plante de zi scurt
d) plante de zi lung-scurt
e) plantede zi scurt-lung

;
.' -.'U I :

, r

T) nu posed sensibilitate fotoperiodic


:
2} nfloresc la o lungime a alei, care este mai mare dect lungimea critic azilei
3) nfloresc i n prezena unei perioade mai ndelungate de ntuneric
4) necesit mai nti o durat lung a zilei, apoi o durat scurt
5) nfloresc mai repededac trec mai nti o perioaddezi scurt, apoi ale lungi

1. Primele bioritmuri au fost lescoperite de ctre doctorul berlinei WIhelmFliess, la nceputul secoluluiXX.

2. Ritmurile biologice au doar un caracter exogen, fiind determinate de factorii mediului extern.

3. Conform ipotezei membranare, cidicitatea proceselor este legat de starea membranelor lipoprote
ice i permeabilitatea pentru ionii de K*.

4. Fotoperiodismul reprezint un caz special n care ritmul drcadian este combinat cu transmiterea
semnalelor de lumin.

B I O R I T M U R I L E LA P L A N T E

Bioritm - fenomene biologice care survin la intervale regulate, condiionate genetic, constnd n reveni
rea, ritmic dupunanumiiriterval de timp; ceas biologic". ......
FHogenez - proces de difereniere istoric (n specii, genuri, familii) a unui grup de organisme n cadrul
evoluiei lumii vii.
.
Florigen - hormon al nfloririi acumulat n meristeme apicale ale tulpinii, care induce alternarea fiziologiei
punctului de cretere i schimbarea sa n meristem floral.
Fotoperiodism - ansamblu de reacii ale plantelor fa de lungimea zilelor.
Glicogen - substan de rezerv a organismului animal i a unor ciuperci, polizaharid solubil, cu structura
asemntoare amidonului, rezultat din depunerea glucozei n ficat.
H//-1) poriune pe suprafaa unui organ unde vasele sangvine nervii ptrund n esut spongios; 2} cica
trice pe nveliul seminei n locul unde acesta s-a desprins de picioruul ovulului.
/Wefomer-fiecare dintre elementele asemntoare ca structur i care se succed alctuind corpul unui orga
nism.
Plastocron - fenomen de apariie ritmic a frunzelor, nodurilor i a internodurilor.

B IB L IO G R A F IE
Duca M. Sisteme i mecanisme de autoreglare la plante. Chiinu, U.S.M., 1997,99 p.
En ddopediatnrglui naturalist. Chiinu, Ed. Pedagogic,1988, p. 43.
;
E r ksso nM . E./M Ila r A J . The circadian dock. A p la n fs b estfrie n d ln a spirining world. Plant Physiology, June 2003,
voi. 132, p. 732-738.
.
'
Hayaitia R.; Couplahd G. The M olecular Basis o f Diversity in the Photoperiodlc Flowering ResponsesofArabidopsis and
Rice. Plant Physiology, June 2004, voi. 135, p. 677-684.

; Melnic B.E. M etronomul biologic. Chiinu, 1985. :


<
Moore-Ede M.C., Sulzman F.M., Fuller C.A. TheCJocks That Tinde Us. Hrvard UniversHy Press,. Cam bridge, MA, 1982.
Naumov S.R. Zoologia vertebratelor. Chiinu, Lumina, 1989.
Onai K., IshiuraM. PHYTOCLOCK j encodingd novei GARP protein essentlai for the A rabidopsis circadian dock. Genes to
Cells,200S, 10, p. 963-972.
Somers D.E. The p h y sio lo g y a nd molecular b a seso fh e p la n t circadian d ock . Plant Physiology, September 1999,
voi. 121, p. 9-19.
ArswppH\jJi0ftao<pi&uano!uyecKUKu6uano2u<iecKuxpumMax/ycnem$\A3vmoni\'iQcwix Hayx. 1987,tom 18,c80-104.
BuojioiuwcKue pumMbi. Hofl peflaKueft IO. Aiucrf^a, tom I , nep. c anrn., M.: M-/p, 1984,414 c
KaKapoaB.,rio3Hf!K03a B. HayxaoduonoiuHeckuxpummx,cocmomue,npo6/ieMbt,nepcneKmuebi.Emndrm b
uiKone, 1989,nr.6 ,c .5-10. . ,
y .. ' none8oiiB.B;Can.MTO8aTC;.(auuofloauflpocmciupa3eumufl'pacmeHuu; JlenwKrpaA, 1991,c. 158-161.
iloneeon B.BVQumoeopmnbi. JieHKHrpaa 1982, c. 69-74.
PeiBH 11., 3eep P Akkxoph C. CoeperAetiHan GomanuKa. M.: Mnp, 1990, tom 2, c.119-123.
http7/www^2urs.net/photoblog/a/2005/03/tournesols.html

CLASIFICAREA ELIMINRILOR
EXCREIA
SECREIA
PROCESE SECRETORI1 LA PLANTELE INSECTIVORE
ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANTE
ROLUL ECOLOGIC AL ELIMINRILOR

C U V IN TE-C H EIE
Alelopatie Biocenoz Eliminri Gutae Homeostaze Terpene Transpiraie Lcrimare

SC U R T ISTO R IC
1735 - C. von Linn a propus termenul nectar"- nectarium florum.
1848- G. Kaspari a clasificat glandele nectarifere.
1949- A. Frei-Vissling a clasificat eliminrile fiziologice.
1971 - U.Luttghe a elaborat clasificarea eliminrilor substanelor.
1985 - O, Zauralov propune o clasificare mai complet a eliminrilor,
1989 - G. Denisova propune clasificarea structurilor terpenoide.

ACTUA LITI
Astzi se cunosc cteva sute de specii de plante insectivore (carnivore). Toate plantele car
nivore posed organe necesare unei nutriii normale, specifice plantelor verzi de tip obinuit:
au frunze verzi cu care pot asimila C 0 2 din aer, iar fotosintez decurge cel mai des conform
tipului Cy Trecerea plantelor la nutriia de tip carnivor a fost cauzat de coninutul sczut de
azot din sol. Se consider c substanele cu azot extrase de ctre plantele insectivore din prada
capturat intensific considerabil fotosintez. La unii reprezentani, frunzele sunt transforma
te complet, iar la alii parial n organe pentru captarea insectelor i posed glande ce secret
substane aromate sau de alt natur. n funcie de adaptrile pe care le-au elaborat n cursul
evoluiei, adaptri care permit capturarea przii, plantele carnivore se mpart n trei grupe. Din
prima grup fac parte plantele care captureaz prada cu ajutorul frunzelor lipicioase. Din cea
de-a doua grup fac parte plantele ce prezint capcane sub form de urne. Plantele grupei a
treia ntind curse de alt natur, realiznd micri rapide i active n timpul capturrii przii.
Mecanismul de nchidere rapid a frunzelor metamorfozate (capcane) are loc prin schimbarea
rapid a turgescenei celulei din mezofil, cu consum de ATP.
Capcanele plantelor din genul Pinguicula i Bybis sunt prevzute cu substane lipicioase, cu
un coninut ridicat de glucide, care sunt secretate de nite glande tentaculare specializate situate
pe frunze, cu care prind insectele. Plantele care aparin genului Utricuaria i Polypompholys
triesc n bli. Veziculele piriforme care cresc pe frunze se pot nchide cu un capac. Nite glande
spedale vor elimina apa din interiorul veziculei, de aceea capacul va fi inut nchis de presiunea
extern a apei. Aceste plante secret o substan cu un coninut bogat de gludde, care va atrage
prada i n acelai timp va fixa capacul. Victima este condus cu ajutorul unor peri aspri pn
la nivelul capacului, care se i deschide imediat ce perii au fost atini. Diferena de presiune m
pinge capacul n interior, iar victima este aspirat mpreun cu apa. Capacul se nchide, glandele
elimin apa din vezicul i are loc digestia przii, prin descompunerea hidrolitic a substanelor
organice complexe, n special a proteinelor, urmat apoi de absorbia acestora.

9.1. CLASIFICAREA ELIMINRILOR


n circuitul biogeochimic al substanelor n natur, un rol deosebit revine plantelor care prezint
sisteme deschise, ce particip continuu ia procesele de schimb de materie energie cu mediul n
conjurtor. Una dintre verigile principale ale acestui schimb este procesul de eliminare a substanelor,
specific tuturor organismelor vii, care constituie un component necesar al homeostazei. La plante nu
exist un sistem excretor bine difereniat, iar procesul de eliminare a substanelor este executat de ce-
lule i esuturi morfologic identice.
Procesul de eliminare a substanelor se realizeaz la nivel de celul, esut, organ i organism. Plante
le elimin att substane anorganice (ap, ioni de sruri minerale), ct i un numr mare de metaboli
organici primari i secundari (monozaharide, polizaharide, aminoacizi, proteine, terpene, aicaloizi, sub
stane organice volatile - propanol, aldehida acetic etc).
Substanele eliminate pot ndeplini funcii de reglare ce determin interaciunea chimic a plantelor
n biocenoze, reprezentnd o parte component a mecanismului de adaptare a organismelor la condi
iile mediului extern, ce asigur perpetuarea meninerea speciilor. Deoarece creterea i dezvoltarea
plantelor au loc n sol, secreiile acestora nimeresc n acest mediu, unde sunt absorbite, legate i fo
losite de cre microflora rizosferei. Eliminrile algelor i ale plantelor superioare formeaz un mediu
chimic ce funcioneaz ca o biocenoz acvatic;
~
r. - y;; y y y ' y
Substanele eliminate de ctre plante pot fi constituite dih produi finali ai metabolismului, proces
considerat drept excreie, sau din substane ce particip ia procesele metabolice, n care caz sunt con
siderate drept secreii.
Astfel, secreia reprezint eliminarea activ a produselor specifice ale schimbului de substane din com
ponentele active ale metabolismului celular n componente mai puin active. Deci n secreie este necesar
participarea mecanismelor transportului activ ai substanelor, cu folosirea energiei metabolice.
Excreia reprezint eliminarea resturilor, deeurilor, produselor finale ale metabolismului, inutile pen
tru creterea i dezvoltarea organismelor vii, i se realizeaz n direcia gradientului de concentraie,
fr cheltuieli de energie metabolic (ATP). Un fenomen aparte al eliminrilor ia plante l reprezint
eliminarea apei prin diverse mecanisme ce intervin n acest proces - transpiraia, gutaia (Fig. 9.1} i lcrimarea plantelor.

.<c
C l_

<c
cu
o

*C
CC
<

Eliminrile vegetale sunt reprezenta


te prin fermeni proteolitici, zaharurile
nectarului, ceruri i terpene, apa i s
rurile minerale [Fig. 9.2) i pot fi grupate
n:
) eliminri interne, care rmn n
interiorul plantelor;
2) eliminri externe, care se elimin
n mediul nconjurtor [Tab. 9.1).
n anii 70 ai sec. XX, avndu-se n ve
dere rolul ecologic atribuit eliminrilor
n interaciunea plantelor la nivelul bi
ocenozelor, a fost propus termenul de
exometaboli" pentru substanele eli
minate de plante n condiii normale,
eliminri patologice" sau metabolii de Stres" pentru substanele ce sunt
secretate n condiii de stres.

Metaboli
secundari

prezeni n toate celulele


cu un rol direct n metabolism

Fig. 9.2. Substanele metabolice eliminate de ctre plante

Tabelul 9.1
Clasificarea eliminrilor dup 0.A, Zauralov

Care se acumuleaz n afara


celulelor
Eliminri jnterne

Care se acumuleaz n e
suturi

Localizate n glande

; Efimiofi .exterri ^

>
: Neiocalizate

Cutin, suber, ceruri, polizaharide, substan


ele vacuolei, uleiuri eterice, terpene
Uleiuri eterice, mucoziti;
Uleiuri eterice i rini;
Cauciuc, iatex, gum arabic.......
Nectar, uleiuri eterice;
Sruri minerale

'

Eliminrile rdcinilor;
Eliminrile volatile ale frunzelor

9.2. EXCREIA
>

Excreia reprezint eliminarea surplusurilor de substane .din plant (deeuri, resturi toxice), a cror
acumulare ar deregla homeostazia mediului intern. Procesul de excreie la plante difer mult de cel
constatat n lumea animal. Aceste diferene fundamentale reprezint o consecin direct a fiziolo
giei i modului de via areprezentanilor celor dou regnuri - animal i vegetal. Plantele reprezint
organisme autotrofe, care au capacitatea de a sintetiza substane organice, formeaz cantiti mici de
deeuri i deci nu a fost necesar ca pe parcursul evoluiei s se dezvolte un sistem excretor bine dife
reniat Reprezentanii regnului animal, fiind heterotrofi i utiliznd substane organice n procesul de

nutriie, elimin deeuri azotoase sub form de uree, acid uric i amoniac ntruct plantele nu se hr
nesc cu proteine i nu posed activitate muscular (factori eseniali ai formrii deeurilor azotoase),
ele nu formeaz aceste deeuri, iar cantitile mici de amoniac formate n procesele metabolice se eli
min prin difuzie.
Plantele sunt productori primari i sintetizeaz n cantiti satisfctoare i suficiente toi compuii
organici necesari pentru cretere i dezvoltare. Spre exemplu, n corpul plantelor se sintetizeaz doar
cantitatea necesara la momentul dat, ceea ce explic faptul c n corpuf plantelor nu sunt surplusuri
de substane proteice i, respectiv, nu se elimin deeuri azotoase. ns dac proteinele se descompun
pn la acizi aminici, acetia sunt reutilizai la biosinteza altor proteine.
Trei produi finali, sintetizai n cadrul metabolismului celular la plante - Oy C02 i H20 sunt utili
zai de ctre plante ca produse iniiale ale altor reacii. Unicul produs sub form de gaz, 0 2, se elimin
n cantiti mari ca rezultat al fotosintezei. n prezena luminii solare, plantele formeaz cantiti mult
mai mari de oxigen molecular dect este necesar la respiraie. Astfel, surplusul de 0 2 este eliminat n
atmosfer prin difuzie.
Multe substane organice, resturi metabolice se depun n plante, n esuturile moarte sau n coaj i frun
ze, care periodic cad. Substanele destinate excreiei sunt eliminate nu doar prin frunzele care cad, dar i
prin sepale, petale, fructe i semine, dei aceasta nu reprezint funcia de baz a structurilor respective.
tonii srurilor minerale, absorbii de plant la nivelul sistemului radicular, se unesc cu surplusul de
cationi i se sedimenteaz sub form de cristale insolubile, care rmn n celul, dar sunt neutre pen
tru activitatea funcional a acesteia. De exemplu, planta absoarbe concomitent ionii de Ca2+i S042',

Ch
D
O

"El
ro

?1
r, ]O: f:v.'OM?

Fosfat Fe
Fosfat Al
Fosfat Ca

! Rizosfera

CF-FefPO,3CF-AI+PO/
CF-Ca+PO/

Fig. 9.3. Efectul exudatelor sistemului radicular asupra disponibilitii substanelor nutritive (Dakora F.D. et al., 2002)
A0 - acizi organici; AA - aminoacizi, inclusiv ftosideroforii; (F - compui fenolid
fe -

r<

Ins sulfai! sunt indui imediat n procesele de sintez a aminoacizior {cisteina, cistina i metionina),
iarcationii bivaleni de calciu se acumuleaz n surplus. Neutralizarea lor are loc la interaciunea cu aci
dul oxalacetic i acidul pectic, formnd substane neutre insolublen ap cum suntoxalatu) i pectatul
de calciu. Ultimul compuscmenteaz" celulele vegetale la nivelul lamelei mediane. Lipsa sau carena
ionilor de Ca2+conduce la macerarea esuturilor vegetale.
Ali ioni (Fe2+i Mn2+) i unii acizi organici (acidul nicotinic i tannic) sunt transportai i se acumu
leaz n frunze, conferind o culoare specific nainte de cderea lor. *
La majoritatea plantelor acvatice, cea mai mare parte a deeurilor trec prin difuzie direct n me
diul ambiant.
Excreia substanelor la plantele superioare difer n funcie de faza de vegetaie, capacitatea de ex
creie a plantelor crescnd substanial dup faza de nflorir Spre sfritul perioadei de vegetaie, sunt
eliminate elemente minerale absorbite anterior, precum i o serie de substane organice ca: acizi, glu
cide, proteine cu structur simpl, vitamine, hormoni, enzime.
. mbtrnirea coloizilor protoplasmatici i scderea capacitii lor de reinere a ioniior face ca preci
pitaiile de la sfritul perioadei de vegetaie s spele" plantele, antrennd cantiti importante de ioni
minerali, diminund substanial calitatea furajelor i a fructelor. n aceste condiii, grul la maturitate
elimin n cantiti apreciabile ionii de K+, Ca2+i Mg2+, iar frunzele viei- de-vie, ionii de K+i Ca2+.
- ri.juml rdcinii plantelor se.creeaz un mediu ecologic deosebit de restul soiuluf- rizosfera, format
'^
tfe"att9 >ri crborgrfsVWefe1prfrc henriLbfdti^
^
Fz:<3sfere, mai
ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (de ex. acidul cetoglutarc) folosii ca solubilizani pen
tru fosforite i silicai. Lundegardh i Stenlid (1944) au demonstrat c rdcinile grului excret glucoz,
flavone i nudeotide, n timp ce mazrea excret numai glucoz i nucleotide. Prin rdcini, plantele
excret i alte substane: aminoacizi, substane biologic active. Mazrea excret o cantitate mult mai
mare de aminoacizi fa de ovz. n general, leguminoasele excret frecvent biotin, acid pantotenic
i niacin i mai rar riboflavin i tiamin.

t
O particularitate deosebit a celulelor vegetale este capacitatea lor de a ndeplini funcii secretoare
de-a lungul ntregului cicfu de via. Prin secreie se nelege o activitate specific celular, opus difu
ziei simple. Cum s-a menionat mai sus, procesele secretorii la plante se realizeaz cu ajutorul energiei
metabolice.i includ n sine un ir de etape (Fig, 9,4):
nglobarea depozitarea n celul a produselor iniiale pentru formarea secreiilor;
sinteza i concentrarea secreiilor;
eliminarea secreiilor;
restabilirea structurilor celulare.
Secreia poate fi de trei tipuri:
merocrin- cnd produsul ei se elimin prin membran;
apocrin- cnd produsul se acumuleaz n partea apical a celulei, care se topete;
holocrin - cnd ntreaga celula se distruge i se transform n secreie. Ca exemplu poate servi eli
minarea secreiilor mucoase ia suprafaa scufiei de pe rdcini.
Procesul de secreie a componentelor se realizeaz la nivelul:
peretelui celular, n procesul formrii fragmoplastului, primului i celui de-al doilea strat al peretelui
celular, n procesul depunerii ligninei, suberului i a cerurilor, reprezentnd totodat o verig necesar
a morfpgenezei celulei i a organelor plantei;

Aparat Golgi

Fig, 9.4. Cile de sintez i seoeie n celula vie


structurilorspecializatesecretorii- papilele glandulare periorii, glandele nectarifere, canalele de
rini se pot localiza pe diferite organe ale plantelor;
structurilor de la suprafaa plantei - osmoforii, glandele nectarifere, glandele digestive ale' plantelor
carnivore ce elimin la suprafa secreii, care se pot evapora, care pot fi splate" de ploaie, colecta
te de ctre insecte;
canalelor colectoare, nielor n esuturi prin intermediul crora se elimin n interiorul plantei se
creiile care nu ies ia suprafa, dar se pot revrsa doar n urma unor leziuni mecanice (rinile, guma
arabic).
n procesul de secreie, se elimin substane cu o compoziie foarte variat, care pot fi utile plan
telor, aa cum este nectarul din flori, care particip la atragerea insectelor; care pot avea un rol
fiziologic nc neprecizat, cum este cazul latexului; care reprezint compui de excreie, ca ionii ia
plantele halofite.

9.3.1. SECREIA LIGNINEI, CHITINEI, CERURILOR


Ieirea plantelor pe uscat i mrirea dimensiunilor organismului vegetal au determinat necesitatea apro
vizionrii celulelor cu ap, a dezvoltrii vaselor cilindrului central. Anume aceste fenomene au contribuit
la apariia ligninei n pereii celulari (Fig.9.5). Lignina la plantele acvatice actuale i strvechi nu a fost de
pistat, iar la un ir de muchi n pereii celulari sunt prezeni compui aromatici, ns lignina veritabil
apare doar la ferigi. La plantele superioare contemporane, lignlficarea const n impregnarea pereilor
celulari cu lignin, care se depune ntre microfibrilele de celuloz. n felul acesta, are loc lignificarea pere

telui alunelor, a mezocarpului nucilor, a pereilor


vaselor de lemn etc. Ligninele sunt polimeri aro
matici care intr n compoziia pereilor celulari
teriari le confer rigiditatea specific. Procesul
de lgnficare are loc de-a lungul ntregului ciclu
de via al celulelor vegetale se intensific la
finele procesului de difereniere. Mai intens, lignificarea pereilor celulari are loc dup finalizarea
procesului de cretere a celulelor.
Pe suprafaa epidermei, se formeaz un nveli
extern numit articula (Fig. 9.6). Cuticula este alc
tuit din chitn i ceruri i are grosimea de 1-15 pm, posednd o permeabilitate redus pentru ap i
gaze. Cuticula a aprut la plantele arhaice terestre, care se aseamn cu muchii contemporani i se depis
teaz n sedimentul perioadei siluriene. Se presupune c, odat cu apariia cuticulei, plantele terestre s-au
adaptat la insuficiena apei i au supravieuit n condiii nefavorabile de via .Totodat, cuticula protejeaz
plantele de radiaiile de und scurt i constituie un mecanism de reglare a schimbului de ap i CO,,
Cuticula se formeaz prin depunerea chitinei, produs de citoplasm celulelor epidermice pe faa
exterioar a pereilor acestora i conine polimeri lipidici cu 16 i 18 atomi de carbon i mici cantiti de
compui fenolici. Acizii grai din aceti polimeri conin dou sau mai multe grupri hidroxile. Kolattuduy
i colaboratorii (1982) consider c biosinteza chitinei are loc pe suprafaa exterioar a pereilor celulari,
utilizndu-se monomeri formai n reticulul endoplasmatic neted, care sunt transportai la exteriorul celu
lelor n vezicule sau sub form de picturi. Stratul de chitin se tapeteaz cu componentele polizaharide
ale peretelui celular (de ex. celuloz) i formeaz cuticula, n care au fost depistai pori moleculari.
Suprafaa cuticulei multor plante are un strat de polimer mai hidrofob dect chitina, format din ceruri.
Cerificarea const n depunerea de ceruri pe suprafaa extern a peretelui celular. Acestea reprezint un
amestec de ceride: esteri ai acizilor grai hidroxiacizilor (cu 15-35 de atomi de carbon) cu
alcooli superiori (care au 28-34 de atomi de car
bon). Aceste substane conin i molecule libere
de acizi grai, alcooli, cetone, hidrocarburi, aldehide etc.rCerurile sunt sintetizate de celulele epidermice t sunt transportate l-exterior prin
plasmodesme i pori cuticulari. Componente
le cerurilor se transport prin peretele celular n
capsul" din ipo-sau glicoproteide, care au su
prafaa extern hidrofil i se pot transporta n
peretele celular hidrofil. Romberger i colabora
torii (1993) au precizat c transportul precursorilor
cerurilor epicuticulare se face din stare dizolvat
n substane volatile. Aceste substane strbat ectodesmele i porii cuticulei pentru ca la suprafaa
cuticulei solvenii s se evapore, iar cerurile s se
% 5.7. Seciune longitudinal prin glanda secretoare salina
cristaIizeze.-Cerifcarea pereilor exteriori ai celu- la Trnarix ophylla
.
- .
lelor determin reducerea pierderilor de ap din
,
,
.
, .

. . .
esuturi prin procesul de transpiraie. Fiecare ip Suprafaa de transfuzie poate fi vazuta m partea stanga a
de cear se depune n form de structuri fix dife- peretelui de baza. A fost semnalat proliferarea vacuoielor
reniate (se deosebesc 14 tipuri) - de fa pelicule mid n apropierea celulelor secretoare i asocierea lor apaamorfe (frunza de sfed-de-mas, de fasole) p- ret1^ cu ^asmalema n regiunea de extincie a peretelui
n la filamente i tubuli de diferite forme.
(Echeverria E., 2000).

Un alt proces, suberificarea, const n depunerea unor straturi de suberin pe partea intern a pere
ilor celulari ai epidermei i endoderme. Acest proces are loc n celulele lezate mecanic, contribuind
la izolarea esuturilor atacate de microorganisme parazite fa de cele sntoase.
Gelificarea const n producerea n exces a substanelor pectice, care n contact cu apa formeaz mucilagi. Acest proces se constat frecvent Ia fructele de piersic.
Mineralizarea const n impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu la plantele graminee, ciperacee, datomee etc., cu sruri de calciu, carbonat i ma rar sulfat la unele plante lemnoase. Prin
mineralizarea pereilor celulari, ultimii capt o rezisten mecanic sporit.
Glandele secretoare saline sunt situate n epiderma frunzelor sau a tulpinilor i au o structur ase
mntoare cu cea a hidatodelor. Aceste glande sunt caracteristice pentru unele specii de halofite i au
rolul de a colecta i elimina excesul de sruri minerale {Fig. 9.7). Astfel de glande secretoare se ntl
nesc la Statice, care elimin spre exterior clorul, n mod activ, i sodiul, pasiv.
Glandele nectarifere sunt alctuite din celule epidermice de tip special, care se gsesc la baza unor
componente florale sau chiar extraflorale pe stipele, receptacul, pe filamentul staminelor, pe ovar sau
pe stil {Fig. 9.8).

Fig. 9.8. Glandele nectarifere la Dionea mscipula (a), Drosera intermedia (b) i Phyostegia virgin'ma (c)

-:

^ \

Jvf

- _ '____

\"

Glandele nectarifere (Fig. 9.9) elimin substane care se utilizeaz la germinarea polenului i fecunda
rea ovulului. Nectarul nefolosit se poate absoarbe de ctre ovar pentru nutriia adugtoare a prilor
generative ale plantelor. Glandele nectarifere intraflorale au rolul de a atrage insectele care realizea
z polenizarea ncruciat, n timp ce glandele nectarifere extraflorale servesc la eliminarea excesului

Fig. 9.9. Glanda bazsimilar la Croton gbndulosus


Secreia nectarului poate cauza separarea cuticufei de pereii paidinali exteriori ai celulelor palisarfce tare fbmtea epiderma seaetoare.

CC

<
Kn

<C
m
cc
C
'S

de glucide, n perioada cu activitate fotosintetic intens. Nectarul are nsuiri fitoncide i bactericide,
protejnd ovarul de diverse microorganisme. Glandele nectarifere extraflorale ndeplinesc funcia de
aprare a plantelor de insectele ce se hrnesc cu ele.
Exist dou ci posibile de transportare a nectarului n celulele glandelor nectarifere. Transportul
pronectaruiui din celule spre glandele nectarifere poate avea loc prin transport pasiv la nivelul apoplastului, datorit pompei protonice, localizat n celulele parenchimului elementelor de pasaj, care
elimin pronectarul din elementele de pasaj sub presiune. Pronectarul se mic de la celul la celul
i prin simpiast, prin plasmodesme, transformndu-sen nectar specific pentru planta respectiv n ci
toplasm celulelor glandelor nectarifere, care apoi se elimin. Aceast cale de transport se realizeaz
cu participarea energiei metabolice, fapt confirmat de mrirea absorbiei oxigenului n timpul secrei
ei de creterea numrului mitocondriilorn celulele glandelor nectarifere.Transportul apoplastic i
simplastic poate fi identificat la diferite etape ale traseu lui. Totodat, n glandele nectarifere, cu pere
ii celulari lignificai i suberizai, n care transportul prin apoplast se exclude, el poate fi schimbat prin
transportul simplastic. Eliminarea nectarului din epiteliul nectarifer se realizeaz sub form de picturi
i este asemntoare cu gutaia.

93.3. STRUCTURILE TERPENOIDE

..v,, ,;.

Morfologia structurilor care elimin terpene este de o mare diversitate - celule solitare, sau grupe
nconjurate cu celule secretoare. Celulele secretoare izolate denumite ideoblaste se gsesc n diferite
esuturi ale plantelor: frunze, tu Ipiini etc.
Perii glandulari sunt excrescene formate din una sau mai multe celule, care provin din epider
m, iar uneori din hipoderm. Ei se gsesc pe frunzele sau tulpinile plantelor i au o parte terminal
format din una sau mai multe celule secretoare. Perii glandulari de ia Primula, Alnus i Populus ca
re produc substane flavonoide se caracterizeaz prin prezena n celula terminal a unui numr
mare de canaiicule ale reticulului endoplasmatc, n timp ce perii care produc glucide se caracteri
zeaz printr-un complex Golgi bine dezvoltat {Dell i Mc Comb, 1978). Uleiurile eterice sintetizate
de Mentha piperita se acumuleaz n vacuolete perilor secretor (Ameluxen et al., 1969), n timp ce
n perii urticai de Urtica dioica se acumuleaz hstamin i acetiicoiin. Secreiile se elibereaz prin
exopinocitoz n spaiul dintre plasmaiem i peretele celular, de unde difuzeaz spre exterior, acumulndu-se n spaiul subcutcular. Papilele glandulare sunt alctuite din celule epidermice, alungite
spre exterior. Ele se ntlnesc la speciile din genul Roa, Syringa, Lilium, Hyacinthus etc., iar secreiile
constau din uleiuri volatile.
Osmoforii-sunt celule glandulare specializate, care la un grup de plante elimin uleiuri eterice ce
determin aroma florilor. n osmofori, se pot modifica diferite pri ale florii, care capt forma ari
pioarelor, periorilor etc.
Din uleiurile eterice se extrag aproape 1 000 de componente organice - terpene, glucide, aldehide,
alcooli, cetone, fenoli . a. Linalolul este caracteristic uleiului de lcrimioare, portocale, coriandru, eucalipt, trandafiri, mucate. Din terpene fac parte ftohormoni - acjdui abscizic {C]SH20O4), giberelina
(C19_20), steroizii (C28_30). n componena uleiurilor eterice individuale pot intra o diversitate de zeci de
terpenode {Fig. 9.10),
Latidferele sunt alctuite din celule secretoare lungi, ramificate sau neramificate, dispuse n iruri (laticifere neramificate), sau din celule aezate cap la cap, la care pereii despritori se resorb {laticifere
articulate). n timpul creterii laticiferelor, se formeaz o singur vacuol mare n care se acumuleaz
fatexul - o emulsie ce conine 50-80% de ap, iar n suspensie se afl: glucide, taninuri, glicozide, malat de calciu, uleiuri eterice, ceruri, gume, rini, acizi aromatici, hidrocarburi poliizoprenice i, uneori,
alcaioizi toxici. Culoarea latexului este alb i, n contact cu aerul, el se ntrete.

Biosinteza latexului se realizeaz cu partici


parea citoplasmei, reticulului endoplasmatic
i a complexului Golgi. Substanele cu greuta
tea molecular mare, acumulate n veziculele
transportoare, sunt revrsate n vacuole printr-un proces de pinocitoz, ar cele cu greutate
molecular mic strbat tonoplastuf printr*un
proces de transport activ sau pasiv.
Unele dintre substanele acumulate n laticifere pot fi reutilizate n procesele metabolice,
n timp ce altele rmn acumulate n aces
te celule..
esuturile glandulare interne sunt alctuite
dintr-un masiv de celule secretoare, care delimi
teaz un spaiu comun sub forma unei pungi, a
Fig. 9.10. Terpenofenolii hameiului (Hmulus lupulus}
unui canal sau buzunar, n care se acumuleaz
substanele secretate (Ziegler i Luttge, 1967). La
Genotipul patern produce conuri (a), utilizate n fermentarea
speciile genului Gtruse gsesc buzunare schiberii. Jrihomete.gfajndUjrer(glandele lupufine},careracopera / ; -'zolisigenejncare se acumuleaz mdfioterpene
baza bfacteelor conului (b), repreantcitul pnndpal de bioi sesquiterpene. Uleiurile volatile se sintetizeaz
sintez a terpenofenolilor la hainei.
i se acumuleaz n plastide sub form de pic
turi. La maturitate se formeaz o cavitate n care
se acumuleaz uleiuri volatile provenite din plastdele lizate. Uleiurile volatile conin terpene cu numr
diferit al atomilor de carbon (C5, Cw C15i C20), esteri alifatci i aromatici, fenoli etc

9.4. PROCESE SECRETORII LA PLANTELE INSECTIVORE


Printre plantele superioare sunt cunoscute mai mult de 400 de specii de plante carnivore, care posed
mecanisme de vnare i diverse glande secretoa
re. Aceste plante, pe lng procesele de nutriie
autotrof, sunt capabile s foloseasc n hran
animale mrunte (insecte, puiet de pete).
Frunzele plantelor insectivore se transform
n capcane speciale, capabile i s fotosintetizeze, i s capteze prada. De obicei, aceasta din
urm se lipete de frunze, ale cror glande eli
min o mucozitate lipicioas (roua-cerului} sau
Fig. 9.11. Drosera intermedia
nimerete n capcane sub form de ulcioare, tu
buri, urne, care sunt colorate n nuane aprinse
Aspect general (stnga) i glandele nectarifere (dreapta)
i elimin o secreie dulce, aromat (saracinia,
hetiamfora). Principiul capcanei se bazeaz pe
acoperirea victimei cu frunze-capac sau pe absorbia insectelor mpreun cu apa, datorit meninerii
unui vacuum n capcan. Comun pentru toate tipurile de capcane este atragerea insectelor cu aju
torul nectarului al mucozitilor polizaharide,care sunt eliminate de nsui aparatul de capturare
sau de glandele din apropierea capcanei. Reacia de rspuns a organelor de capturare se manifest
prin iritarea periorilor sensibili, care este provocat de micrile insectelor (Fig. 9.11 i 9.12).

Secreia produs de glandele digestive


conine enzime proteolitice i substane mucilaginoase, lipicioase, ioni de sodiu, potasiu,
magneziu, calciu i clor, n concentraie de 20
mmol. Secreiile conin i amilaze, glucuronaze i enzime hidrolitice ale pereilor celulari,
care sunt produse de reticulul endoplasmatic
i ribonucieaze, proteaze fosfataze, genera
te de complexul Golgi. Insectele se lipesc de
mucozitile polizaharide, care le rein i le
paralizeaz. Nectarul secretat atrage insecte
le ctre glandele nectarifere, care sunt situate
pe marginile plantei, mai sus de zona celulelor
mucozitate l a glandelor digestive.
Fig. 9.12. Etapele capturrii przii de ctre Dmero intermedia
Importana biologic a proceselor secretoa
re la plantele insectivore const n realizarea
digestiei heterotrofe, suplimentar la procesul de fotosintez. Aceast proprietate este foarte oportun
n condiii de insuficien a azotului {la plante epifite pe copaci, care au un sistem radicular slab dez
voltat). n comparaie cu plantele acvatice, la plantele insectivore nu exist micoriz, de aceea digestia
elementelor minerale din prada lor e foarte important. Din organismul insectei planta primete azot,
fosfor, potasiu, sulf. Carbonul, care este coninutn hidrolizat, de asemenea se utilizeaz n metabolis
mul plantelor.

9.5. ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANTE


Apa este att de important pentru organismele vii, nct viaa pe Pmnt, n lipsa ei, ar deveni im
posibil. Viaa este prezent numai acolo unde exist ap. Un.regim de ap normal, asigur celulelor
un grad nalt de saturaie cu ap inclusiv frcondii de atmosfer relativ ustat, astfel nct celulele r
mn n stare de turgescen. n Cfondiii de'secet, plantele pierd cantit importante de ap, pe care
nu Iernai pot recupera. Acest regim de ap deficitar are urmri nefavorabile asupra activitii vitale, iar
dac este de durat duce la moartea plantelor.
esuturile vegetale conin cantiti mai mari de ap dect cele animale, i funcionarea normal a celu
lelor, esuturilor,organelor i organismului n ntregime depinde de stabilitatea coninutului de ap.
Regimul de ap al plantelor este unul dintre factorii determinani ai desfurrii normale a ntregului me
tabolism al organismului, avnd n acest fel un roi fiziologic deosebit - meninerea homeostaziei {Tab. 9.2).
n viaa plantelor, apa exercit cele.mai diferite roluri, bazate n special pe nsuirile sale fizice i chimice.
Principalele procese prin care se realizeaz eliminarea apei din plante sunt transpiraia, lcrimarea
plantelor i gutaia {Fig. 9.13).
Eliminarea apei sub form de vapori constituie procesul de transpiraie, care este caracteristic pentru
toate plantele terestre i se realizeaz cu intensitate diferit'prin toate organele plantelor, cu excepia
rdcinilor n cadrul diferitor grupe de plante (Tab. 9.3). Transpiraia ca proces nu necesit energie me
tabolic, ea are loc pe baza energiei luminoase care, fiind absorbit, se transform n energie caloric,
mrind intensitatea procesului. Din acest punct de vedere, mecanismul este numit pasiv. ns ca valoa
re el depete esenial mecanismul activ de absorbie i circulaie a apei prin plant, ce se realizeaz la
nivelul sistemului radicular, pe baza presiunii radiculare. Eliminarea apei din plant este absolut nece
sar, deoarece asigur: ascensiunea sevei brute prin vasele lemnoase; evitarea suprasaturrii celulelor

Tabelul 92
Metode de meninere a homeostaziei hidrice a plante
'-.1.
:.v

'

.'V

Reducera trrispi raiei j

y. Rezervarea apei

Absorbia apei

- T ^ "1
Cuticul de ceruri;
Puine stomate;
Frunza este acoperit cu periori;
Adncirea stomatelorn mezofilul frunzei;
Ostiolele sunt deschise noaptea i nchise ziua

Opunia
Mesembryantheum
Pinus

Frunze suculente crnoase;


Tulpin suculent crnoas;
Pri subterane crnoase

Bryophyllum
Kleinia
Raphionaane

Sistem radicular bine dezvoltat n profunzime (18 m)


Sistem radcularbn edezvo itatla suprafa

Medicagosativa
Medkago falcata

Fig. 9.13. Formele de eliminare a apei din plante


cu ap i supranclzirii pjahtelor (vaporizarea 1 g de ap este nsoit de absorbia a 2,2 kJ de energie).
Din ceste cdnsidererte,"frarispiFaifTesteconsicfemf^ca un.r u t t t q i o r .
jj
Transpiraia se realizeaz prin stomate leWiceie,cfari p rirn nvelu rlle externe: cirticula, suber I e
Transpiraia ostiolar este corelat cu ritmul de aprovizionare cu ap a acestora i cu gradul lor de
deschidere. Stomatele au o distribuie variat pe suprafaa frunzelor, n funcie de specie. Circa 71%din
speciile lemnoase sunt hipostomatice, iar cele cultivate sunt aproape n totalitate amfistomatice.
Apa provenit din vasele lemnoase este transportat n celulele parenchimului lacunar prin apoplast, iar
procesul de vaporizare se desfoar la nivelul camerei substomatice. Transportul apei sub form de va
pori, prin spaiile lacunare, are o pondere mai redus. Aerul din camera substomatica este saturat n vapori
de ap, n timp ce aerul din mediul nconjurtor are umiditate relativ redus (40-60%). Ca urmare, vaporii
de ap difuzeaz din camera substomatica n mediu, Dup recoltarea legumelor, stomatele se nchid n
circa 10 min., ceea ce contribuie la meninerea turgescenei pe parcursul procesului de valorificare.
Transpiraia articular are o pondere redus din cauza permeabilitii sczute a componentelor de
natur lipid ale ciiticulei. Acesttip de transpiraie reprezint 1-2% din transpiraia total la plantele
cactacee, variaz ntre 10 25 % la plantele mezofile i ajunge pn la 60-70% din transpiraia total
la plantele hidrofite. n cazul plantelor cu cuticul foarte groas, aa cum este Hedera heiix, transpira
ia cuticular nu se mai produce.
Transpiraia lenticelar este evident la tulpini, fructe i la frunzele de conifere, care reprezint din
loc n loc lentcele ce constituie rupturi ale epidermei sau ale peridermei ori stomate modificate. Prin
intermediul lenticelelor, celulele corticale vii sunt n legtur cu atmosfera ambiant.

abelul 93

ELIMINAREA

SUBSTANELOR

LA P L A N T E

Intensitatea procesului de transpiraie stomatic i cuticular la diferite grupe de plante

: ; G ruftip plante) :

''i3: Jsi. '

'.
"i "i v-1
;,adpiratie o~tiotar^ f^.anspiraie cuticujaa

Hidrofite

1 800-4000

Hefofite

'; '

1 700-2 500

Ombriofite '
Pompdeae.

60-70

500-1 000

700-1 000

' 200-300 ;

pn la 20

50-250

pn fa 25

120-160

10-20

" ' PrunoiBee

400-700

80-110

15-20

; Vceae .

V.*

400-500

80-90

17-24

200-600

3-10

1-2

Cactaceae

. r In condiii de asigurare abundert a pj nelorcuap i ]a;un coninut nalt de ap n atmosfera teeiimiriareas&teTfefltepirth vrful frunzulielor sub
form de picturi. Acest fenomen se numete gutaie. La plantele dicotiledonate, gutaa are Ioc prin
orificii speciale numite hidatode, situate n vrful frunzelor sau al lobilor lor i se observ la plante n
timpul nopii i dimineaa, primvara i vara. Dintre plantele cultivate au o gutaie considerabil car
toful, cerealele, primula. Unele plante tropicale, cum este cezalpina, au o gutaie abundent, nct sub
arbore curg uvoaie de ap.
Gutaia a fost observat la peste 300 de genuri de plante i este caracteristic plantelor tropicale i ecu
atoriale. La fel ca i lcrimarea plantelor, gutaia reprezint o dovad elocvent a presiunii radiculare.
La baza acestui fenomen st disproporia care se creeaz ntre absorbia apei de ctre rdcini i eli
minarea ei sub form de vapori. La cereale, gutaia se observ la o vrst tnr - eliminarea apei are
loc nu prin hidatode, ci prin vrful frunzelor, n urma ruperii straturilor de celule tinere sub presiunea
intern. n apa de gutaie a cerealelor, alturi de alte substane (sruri de calciu, potasiu, fosfor), aproa
pe ntotdeauna este prezent i acidul malic. Gutaia la acest grup de plante o putem induce acoperind
un ghiveci cu plante (gru, orz sau porumb) pentru un timp anumit cu un clopot de sticl. Din punct
de vedere biologic, gutaia poate fi privit ca o adaptare a plantelor n vederea eliminrii din corpul
lor a surplusului de ap. Datorit gutaiei, se menine echilibrul dintre apa absorbit i cea eliminat
de ctre plante.
Dac plantele n-ar dispune de posibilitatea de a elimina surplusul de ap, aceasta ar ptrunde n
spaiile intercelulare ar provoca moartea esuturilor prin asfixie. Unii fiziologi consider gutaia im
portant pentru faptul c, odat cu apa, se elimin i multe sruri toxice pentru plante.
Pe lng fenomenul de gutaie se observ i lcrimarea plantelor, care se datoreaz presiunii
radiculare i demonstreaz existena unui mecanism activ, pur fiziologic de absorbie i circulaie a
apei, care activeaz pe baza energiei metabolice. Presiunea radicular este acea for care pompea
z apa n simplastul endodermului prin vasele conductoare din cilindrul central. Primvara, cnd
multe plante sunt lipsite de frunze, singura for care mic apa prin plant este presiunea radicular.
Valoarea presiunii radiculare depinde de acumularea substanelor plastice n celulele parenchimului
cortical i de metabolismul energetic al celulelor. n anumite condiii, n funcie de valoarea presiu
nii radiculare, seva brut poate fi ridicat la o anumit nlime a plantei. n acest sens ne convingem
uor n timpul curitului viei-de-vie, cnd din locurile tierii se scurge seva brut. Fenomenul acesta
de scurgere a fost numiUcrimarea' viei-de-vie. El poate fi observat la multe plante i n timpul ve
rii, dac se nltur partea terestr a plantei, lsndu-se doar un cep. Mai mult dect att, seva brut

poate fi colectat, determinnd u-se compoziia ei chimic. De asemenea, poate fi msurat valoa
rea forei radiculare i presiunea osmotic a sevei. Valoarea presiunii radiculare nu este prea mare. La
unii arbori i la vita-de-vie s-a constatat o presiune radicufar de 2-3 atm, care poate ridica apa pn
la 15-20 de metri nlime. Dup ce se desfac frunzele copacilor, lezarea nu mai provoac elimina
rea sevei, deoarece fora de suciune a frunzelor genereaz o contrafor n vasele conductoare. La
plantele multianuale, ea se manifest ndeosebi primvara (sucul de mesteacn), iar la erbacee - pe
tot'parcursul vegetaiei. Seva brut ce se elimin prin procedeul lcrimrii conine sruri minerale,
substane organice, zaharuri etc. Seva brut de var a dovleacului conine mai multe elemente de
cenu, acizi organici, dar nu conine zahr.
Lcrimarea plantelor dureaz de la cteva zile pn la 5-6 luni, iar cantitatea de ap eliminat varia
z de la o specie la alta. Un palmier elimin prin lcrimare 101de sev, un mesteacn - 5 i, iar o plant
de vi-de-vie - aproape 1 1, cu o for de 1,6 atm, ridicnd apa pn la 16-21 m.
Astfel, lcrimarea demonstreaz existena presiunii radiculare, a activitii fiziologice a sistemului ra
dicular i are la baza sa o presiune osmotic. A. Sabinin explic mecanismul eliminrii sevei brute prin
caracterul diferit al schimbului de substane la celulele care nconjoar vasele xilemului, ceea ce du
ce la crearea unei diferene a forei de suciune, drept care la un capt al celulei apa se absoarbe, iar
Ea cellalt e elimin. Dac expunem o plant ntr-o soluie cu presiunea osmotic egal presiunii os.. ..mpticea-evei brute; lcrimareamceteaz-imediaticrimarea;este strns legat de activitatea vital a
plantei. Dac aeraa solului mcre seafl sistemul radieUar este slab; Viteza de eliminare prih:.lcri
mare se micoreaz suficient.

9.6. ROLUL ECOLOGIC AL ELIMINRILOR


n procesul ontogeneze, plantele elimin diferii compui chimici. Acetia pot fi att substane trofi
ce, ct i substane intermediare, care ndeplinesc funcii informative regulatoare. Ultimele acioneaz
ntr-o msur mai mic dect cele trofice, care particip la interaciunea chimic a organismelor ce in
tr n componena oricrui ecosistem.
ntre fiecare celul vie i mediul ambiant exist un permanent schimb de substane. Eliminrile interacioneaz i difer, prin componena lor, de la o specie la alta. Fenomenul poart denumirea de
alelopatie. Aciunea lor poate duce la reducerea recoltei. O monocultur determin scderea cantit
ii i calitii recoltei, n timp ce solul conine suficiente substane nutritive. Acest fenomen se explic
prin acumularea n sol a unei cantiti apreciabile de microorganisme, vtmtori i eliminri toxice ale
rdcinilor, care acioneaz negativ asupra plantei i microflorei rizosferei, inhibnd creterea i dezvol
tarea plantelor, iar n unele cazuri provocnd moartea acestora. n acest caz se recomand introducerea
ngrmintelor cu microelemente i cultivarea diferitor soiuri pe acelai teren.
Investigaiile mecanismelor i particularitilor acestor interaciuni ale organismelor prezint obiectul
ecologiei biochimice. Evident c cercetarea necesit cunoaterea etapelor, a mecanismelor, a modului
de reglare a proceselor secretorii la plante ca fiind componente principale ale biocenozei.
n biocenozele naturale, separarea efectelor provocate de substanele regulatoare de cele trofice
este o sarcin dificil. D.ar, la microorganismele ce cresc n condiii de lips de hran organic este po
sibil depistarea roiului eliminrilor substanelor regulatoare. Cercetarea proceselor de interaciune la
100 de culturi de microorganisme a artat c toate acestea produc substane biologic active volatile:
aceton, acizi grai volatili, amine, C02, N2,p 2, etan, butan i altele. Compoziia chimic a substanelor
biologic active volatile, la diferite culturi, depinde de vrsta acestora i de produsele metabolismului
altor microorganisme.

La nlturarea cerurilor de p e suprafaa plantelor, permeabilitatea acestora pentru apa crete de


5 0 0 de ori. Ostiolele multor angiosperme i gim nosperm e sunt cptuite cu structuri din ceruri care
au rolul de a minimaliza pierderea apei din niele aeriene ale ostiolelor. Pelicula de cear de p e ostiole
la unele xerofite intensific, noaptea, condensarea apei din aer.
' Suberina se form eaz n timpul creterii secundare, determ in ngrorile lui Kaspari din celulele
endoderm ei sau impregneaz celulele exterioare ale tuberculilor de cartofi, n fa za de maturitate.
Frunzele de Laurus nobilis conin celule mari care secret uleiuri volatile. n scoara de Quercus
i n esutul m edular de Rosa se gsesc celule n care se biosintetizeaz i se acum uleaz substane
taninice, precu m i alcaloizi i heterozide.
Plantele din familia ilia cea e au celule ce conin mucilagii, care provin din degenerarea citoplas
mei sau din gelificarea peretelui celular.
n pepolul speciilor Begonia, Prunus, A iliu m se gsesc celule n care se acum uleaz cristale de
oxalat de calciu.
n celulele plantelor d e Liriodendron i M agnolia se acum uleaz uleiuri volatile, n vezicule
fo rm a te prin im aginarea plasmalemei. A cum ularea acestor substane are loc n celulele mezofilului
frunzelor, n mezocarpul fructelor i, n unele cazuri, n rdcini i tulpini.
Glandele secretorii la plantele fam iliei Fabaceae sunt rotunde, fo rm a te din 6-12 celule situate
radial, p e cnd la familia Compozitae ele sunt alungite, bicelulare.
Latexul plantei de Papaver conine alcaloizi, cel d e Ficus - substane proteice, cel de Musa - taninuri, iar latexul de Carica papaya conine papain.
Pe o ramur de un an de Gledistria triacanthosa cu lungimea de 2 0 cm se afl de la 72 p n la
2 1 0 de lenticele, iar tuberculii de Solanum tuberosum au o lenticelpe 1 cm 2.
O plant de Zea mays absoarbe n timpul sezonului de vegetaie circa 2 5 0 1 de ap, din care se
elimin apoi p rin transpiraie circa 9 8 % :

T E S T E D E E V A LU A R E

1.Elimihareasubstdnelorsereafizeaznivel: ' "


, :1:[
aJdeceliM '1'"
" e):debrganism ~
b) de esut
d) de organ
fj de perete celular
2. Numii etapele procesului de secreie;
a) restabilirea structurii celulare
b) sinteza i concentrarea
c) eliminarea secreiilor
d} nglobarea i depozitarea n celule a produselor iniiale pentru formarea secreiilor
e) toate variantele
3. Eliminrile vegetale sunt reprezentate prin:
a) vitamine
c) polizaharide
b) fermeni proteolitici
d) ceruri i terpene

e) zaharurile nectarului
f) ap

g) sruri minerale
h) acizi nucleici

4. Transpiraia lenticular se manifest la:


a) angiosperme
b) briofite

c} gimnosperme

d) pteridofite

5. Glandele nectarifere se afi pe:


a) receptacul
c) stipele
b) tulpin
d) rdcini

e) stamine
f) stil

g) frunze
h) ovar

1. Substanele eliminate laplantepot fi constitite din produi_________


din substane ceparticipa la procesele metaboSae, considerate________

, p rocesconsiderat_

2 Secreia reprezint____________________ .
3.

Suberificarea reprezint____________pe partea interna a_________

A. Gutaia reprezint_____________________.
5. Excreia substanelor la plantele superioare cffer n funcie de faza_
crescnd substanial dupfaza_

1. Clasificarea eliminrilor dup O.A. Zauralov:

Substanele eliminate:

a) efiminri interne
b) eliminri externe

1}cutin

5) sruri minerale

9} latex

2) suberin

6) uleiuri eterice

10) eliminrile

3) ceruri

7) nectar

4} terpene

8) polizaharide

2. Secreiile pot fi:


b) holocrine

1) cnd produsul ei se elimin prin membran


2) cnd produsul se acumuleaz n partea apical a celulei care se topete

c) apocrine

3) cnd ntreaga celul se distruge i se transform n secreie

a) merocrine

3. Roiul glandelor nectarifere const n:


a) glandele nectarifere intraflorale
b) glandele nectarifere intraflorale

1) elimin excesul de glucide


2) atrag insectele polenizatoare

4. Glandele secretorii reprezint:


_ a) peri glandulari

1) celule glandulare care elimin uleiuri eterice

HIsFosEiiofori"

c) laficifere'

2fexcrescem||pTirpidtn unasauctevapeluleepdenrale,uneoribipodtermale;r
3frelutesecrSoriTcu'perei d esp a^ o rra selesbilpn vacuolefeacestdr celule^
se acumuleaz latex

I. Sufefante/e destinate excreiei sunt eliminate prin frunzele carecad, sepale, fruct semine.
A
F
2 Prima ncercare deadasifica eliminrile a fosta lui U. Luttghe.
A
F
3. Substanele eliminate ndeplinescfunciidereglare.
A
F

4. Ugnina este prezent att ia p/antele acvatice, ct i la cele terestre.


A

5. La dicotifedonategutatia are locprin hidatofitesituaten vrful frunzelorsau athbiilorlor.


A
*
F
6. Procesul de transpiraie laplante are loc cu consum de energie.
A
*
F

GLOSAR
Aklopah'e - influena biochimic reciproc a plantelor, constnd n inhibarea, mai rar stimularea crete
rii unei plante de ctre coline (produi ai metabolismului altei plante, eliminai n mediu). Prin extrapolare
termenul de alelopatie se aplic actualmente tuturor proceselor de influen biochimic reciproc ntre or
ganisme n cadrul biocenozelor. Alelopatia acioneaz ca uri instrument ai mecanismelor de autoreglare a
biocenozei, pe baza creia se constituie un metabolism biochimic" al biocenozei.
Biocenoza-noiune prin care se desemneaz o Comunitate incluznd vieuitoarele, atmosfera i soiul. Biocenoza
este alctuita din biotip, iar biotipul este edafotor (solul) i climator (factorii climatici). Biocenoza, ia rndul ei, este
alctuit din fitocenoz, zoocenoz i microbiocenoz. Delimitarea acestor componente este discutabil.
Halofite-plantele care cresc pe terenuri srturate i care se pot adapta uor la un coninut ridicat de s
ruri n sol datorit prezenei unui ir de caractere i nsuiri aprute sub aciunea condiiilor de existen i
seleciei naturale.n procesul evoluiei ndelungate a lumii vegetale.

Homeostazie-mod principal de manifestare a nelepciunii" organismului, care prin autoreglare i menine


la un anumit nivel parametrii chimici, fizici i morfologici i poate s-i restabileasc un echilibru perturbat,
fie prin revenirea la starea iniial, fie prin revenirea la starea echivalent.
iMnelomedian- structur celular careapreri telofz mitozemtredou-celuie-fice feste alctuit din
: substanepectice insolubile (protbpectin); cafe au rol de ligarid ntre celule. Prirt descompunerea enzimtic a
substanelor pectice dn lamela median a fructelor, se realizeaz scderea duritii esuturilor ca urmare a des
prinderii cu uurin a celulelor una de alta, proces ce caracterizeaz fazele de maturitate i de senescen.
Ferpene-substane organice larg rspndite In plante ca elemente componente ale uleiurilor eterice, de ase
menea i la unele insecte n calitate de componente n substanele de protecie i n feromoni. Uneori, sub
denumirea de terpene se subneleg numai glucidele respective, iar derivaii oxidai ai acestora poart denu
mirea de monoterpene.

B IB LIO G R A FIE
Burzo I. . a. Fiziologia plantelor d e cultur, voi I. Chiinu, 1999.
Daftora F.D., Phillips O.A. Rootexudates, as mediators o f mineral acquisition in low-nutrient environments. Plant and Soil,
2002,245, p. 35-47.
Echeverria E Veside-mediatedsolute transport between the vacuole a nd the plasm a membrane, Plant physiology,
2000, vol.123, N 4 1217-1226.
Fahn A. Plant Anatomy. Oxford, 1995.
Popovici L , Mornzi C,Toma \. Atlas botanic. Bucureti, 1994.
Sebanec j. Plant. Physiology. Amsterdam, Oxford, Tokyo, 1992.
Tarfion P. Fiziologia plantelor, voi I. Chiinu, 1992.
Zeiger EStomataJFunct/on. Standford, California, 1987.
Bactuibesa A. E QyHKUUOHcvibHafi Moprbonozufi ceiqpemopHbiXKJiemoKpacmetiuu. S\., 1977.
fleHHCOBT.A. TepneHoudocodepmutuecmpyKmypbipacmeHuu.n., 1989,141 c.
3aypa^0B O. A. Pacmenue u neKmap. Caparoe, 1985,1 T I c
OapoyMOB C. A, Beedenue e 6uoxuMULiecKyio s k o m z u io . M., 1986,176 c
nonesoiB. B. Quzuonozun pacrnenu. M., 1989,502 c.
PouptHa B. fl., PouiHHa B. B. BbidefiumenbHaaipyHtaiUft ebicwuxpacmeHUU. M 1989,214 c
CanaMaroBa T. C. Quuio/iOBUfi pacm um enbm u Knemxu. XI., 1983,232 c
CanaMaroBa T. C 3aypauoB O. A. (Dmaonoiua ebidenenun eevpecme p acm eH um u.J]., 1991.
UJyfiHMKOBa E A , KopoTbKO T. <t>.CeKpepun>Kene3. M., 1986,1 3 1 c
http-7/ridgeicu.ac.jp
http://schimrnel-5chimmelpilze.de
htw7wwwxactus-art.biz/
http:ZAvww.ualr.edu

NOIUNEA DE REZISTENT l ADAPTARE LA PUNTE


FACTORII NEFAVORABILI^ DE IARN-PRIMVAR
REZISTENA PUNTELOR U FRIG l U GER
REZISTENA PUNTELOR U SECET
REZISTENA PUNTELOR U SRTURARE
REGLAREA PROCESELOR FIZIOLOGICE U PUNTELE HALOFITE
REZISTENA PUNTELOR U POLUAREA MEDIULUI DE VIA
METABOLISMUL POLUANILOR N PUNTE
MECANISMUL TRANSFORMRILOR BIOCHIMICE ALE POLUANILOR N PUNTE
AUTOREGUREA CRETERII i DEZVOLTRII PUNTELOR N CONDIII NEFAVORABILE DE VIA

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L I

C U V IN T E -C H EIE
Aprindere Asfixiere sub ap Asfixiere sub zpad Dezrdcinare
Halofite Legea lui B. D. Zalenski * Plire Rezisten la ger Rezisten la sruri
Rezisten la temperaturi nalte Rezistena plantelor Secet de iarn

S C U R T IST O R IC
1896
1904
1931
1958

REZISTENTEI PLANTELOR

-B. Lindforss demonstreaz rolui glucidelor ca crioprotectori ai celulelor la nghe.


-B.D, Zalenski a studiat rolul structurii anatomice a frunzelor n rezistena la secet.
1.1.Tumanov lanseaz ideea clirii plantelor l ger.
-H. Kapert i W. Rudolf au evideniat rolul factorilor nefavorabili n apariia tulburrilor funcionale
i structurale la plante.
1962 B.P. Stroganov demonstreaz c adaptarea plantelor la diferite tipuri de srturare este diferit.
1962 -F. Ritossa descoper proteinele ocului termic.
1971 -M,N, Christiansen a constatat c temperaturile sczute cauzeaz aberaii metabolice la plante.

FIZIOLOGIA

A CTU A LIT I

S il

: ..

Un grup numeros de proteine care sunt implicate n reaciile de stres reprezint proteinele
ocului termic (PT) sau chaperonii, care se sintetizeaz In celule n urma aplicrii unor
temperaturi ridicate. Asemenea proteine sunt ntlnite la microorganisme, animale i plante,
structural fiind foarte similare, ceea ce demonstreaz conservatismul lor evolutiv. De exem
plu, structura PT cu masa Mr 70 kDa este similar Ia insecte, psri, mamifere, ciuperci i
plante. La plante, PT pot fi cu mas mare (Mr cuprinse ntre 60 i 110 kDa) i mic (cu
Mr de 15-35 kDa). Funcialor const n fuzionarea cu proteinele normale, schimbndu-li-se
structura conformaional i evitnduse astfel agregreaior k_aciunea temperaturilor mari,"
procesul fiind energetic dependent de ATP,
Sinteza PT se produce n urma modificrii temperaturii cu 8 -I0 C n comparaie cu nor
ma. n asemenea condiii de stres, programul genetic stopeaz sinteza proteinelor obinuite i
le nlocuiete cu cele de stres. Sinteza ARNm, ce codific PT, ncepe deja dup 5 min., iar can
titatea maxim se nregistreaz peste 2-4 h, dup care scade. Recent a fost demonstrat i faptul
c PT sunt sintetizate n alte situaii de stres, ca, de exemplu, aciunea metalelor grele.
Inducerea sintezei PT servete n calitatede model de studiu al mecanismelor moleculare
de expresie a genelor de reglare a activitii lor n procesul de adaptare la factorii stresogeni.
Pe viitor se prevede obinerea unor plante transgenice care s conin gene ale sintezei PT,
pentru sporirea rezistenei acestora la diferite situaii extreme.
Proteine similare ocului termic sunt dehidrinele, care sunt sintetizate n etapele tardive ale
embriogenezei sub aciunea ABA, coninutul sporit al crora este corelat cu deshidratarea celule
lor ce are loc n aceast etap ontogenetic. La bumbac au fost depistate 18 molecule de ARNm,
13 dintre care pot fi induse prin tratarea exogen cu ABA. Se presupune, aadar, c aceste proteine
pot fi implicate n protecia plantelor la stresul hidric Expresia genelor care codific asemenea
proteine poate fi indus de ABA, de temperaturi joase, de secet i de salinizare.

10 .1. NOIUNEA DE REZISTEN l ADAPTARE LA PLANTE


Pe teritorii ntinse ale globului pmntesc n diferite zone pedoclimatice plantele sunt supuse peri
odic unor condiii nefavorabile de via - secet pedologic, secet atmosferic, temperaturi ridicate,
friguri, aciunea pesticidelor etc. Toate acestea duc la micorarea productivitii sau la pierderea tota
l a recoltei de culturi agricole.
lat de ce, odat cu ameliorarea noilor terenuri n agricultur i nrutirea situaiei ecologice provoca
t de aciunea omului, problemele de majorare a rezistenei culturilor agricole la condiiile nefavorabile
(extreme) capt o actualitate din ce n ce mai mare.
Rezistena reprezint capacitatea organismelor de a se opune modificrii sensibile a proceselor me
tabolice sub aciunea unor factori nefavorabili de mediu, de a supravieui i de a asigura o desfurare
normal a proceselor vitale, plantele fiind considerate produsul interaciunii dintre constituia intern
i particularitile mediului ior de via.
Rezistena plantelor la factorii nefavorabili reprezint o particularitate biologica complex. Din punct
de vedere genetic, rezistena este un indice poligenic, care se afl sub controlul unui complex de ge
ne, fiind controlat de ntreg genomul plantei.
Sub aspect cantitativ se deosebesc dou tipuri de rezisten a culturilor agricole: rezistena biologi
ca i rezistena agronomic.
Rezistena biologic caracterizeaz limita nivelului de stres la care plantele sunt capabile s forme
ze semine viabile (funcia de meninere a speciei ca unitate biologic). Cantitativ, rezistena biologic
se estimeaz n uniti de msur a factorului extrem care acioneaz asupra plantelor (temperatur,
concentraia substanelor n mediu, potenialul apei .a.).
Rezistena agronomic reflect nivelul, gradul de micorare a recoltei la aciunea factorilor de stres
i se exprim n pri de msur a productivitii plantelor la aciunea factorului de stres - procente
sau alte uniti, ce caracterizeaz raportul productivitii plantelor la stres fa de productivitatea lor
n lipsa agentului stresogen.
De obicei, plantele se caracterizeaz prin rezisten nalt, medie i sczut (slab) la un anumit tip
de stres abiotic (metale grele, radiaii, gaze, secet, srturare etc).
Plantele pot supravieui n condiii nefavorabile de mediu:
, s : ^ ^ o M ^ | p i p 6 p r ^ W f b ^ f 1 ^ r 6 l 6 g i t ^ c a r e - d 6 t e i m i n . r e s e S t a l a c G o n d i i i l f t n ^ f e v . p r a 6 H ^

datorit diverselor mecanisme fiziologice implicate n evitarea aciunii nefavorabile.

FACTORII ECOLOGICI

; : -

NEFAVORABIL!
LA FACTORH
fii A R E Z I S T E N J E i P L A N J & L O R

Se cunosc trei tipuri de mecanisme care particip la manifestarea rezistenei plantelor: genetice, morfoanatomice i fiziologice de adaptare.
Spre exemplu, pentru multe plante de deert este specific un mecanism tipic al fotosintezei care fa
ce posibil evitarea pierderii de ap (CAM i C4 cicluri fotosintetice).
Adaptarea reprezint totalitatea proceselor i reaciilor de adaptare a organismelor (indivizilor, spe
ciilor, populaiilor) i a organelor ce menin rezistena acestora la diferii factori ai mediului nconjurtor
[Fig.10,h 70.2 i 0.3) pe parcursul ontogenezei.

foita de

Rg. 102 Proprieti ale factorilor de mediu

Esena fiecrei adaptri ca proces se reduce la meninerea rezistenei anatomice i funcionale a sis
temului viu, care asigur ontogenez i formarea organelor reproductiven condiii variabile de mediu.
Adaptarea condiioneaz pstrarea speciei i determin limitele posibilitii existenei organismelor n
condiiile mediului dat Adaptarea apare i se dezvolt sub aciunea a trei factori principali ai evoluiei
- ereditatea, variabilitatea i selecia (natural i artificial). La baza procesului de adaptare a organis
mului vegetai st funcionarea sistemelor constitutive i inductive. Sistemele constitutive de rezisten
se formeaz pe parcursul evoluiei i se exprim permanent, pe cnd sistemele inductive se manifest
numai ca rspuns la aciunea factorului nefavorabil {Fig.103).
m
m m m w ....,
ruArrtinjf

Fig. 103. Cile principale de adaptare a organismelor la diverse condiii de via

Adaptarea reprezint acomodarea organismelor la mediu n baza multiplelor mecanisme genetice, fi


ziologice i biochimice elaborate pe parcursul evoluiei.
Adaptarea plantelor la condiiile de existen are loc datorit variabilitii modificaionale i genetice,
n baza restructurrii unui ntreg complex de indici fiziologobiochimici i morfoanatomici ai organismu
lui vegetai ri ontogenez i formrii unor norme de reacii noi n filogenez.

tL_

Adaptarea ontogenetc reprezint ansamblul reaciilor fiziologice ce stau la baza adaptrii orga
nismelor la condiiile schimbtoare ale mediului i vizeaz meninerea stabilitii relative a mediului
intern - homeostazia.
Adaptarea ontogenetic poate fi genotipic, dac are loc selecia caracterelor determinate genetic, sau
fenotipic, atunci cnd varabilitatea este determinat de norma de reacie, de stabilitatea genotipuiui.
Strategia adaptrii biologice se realizeaz la diferite nivele de dezvoltare a materiei vii: molecular,
subceluiar, celular, organ, organism, populaional, specie, biocenoz, biosfer i se formeaz cu ajuto
rul diferitor mecanisme: genetice, biochimice, fiziologice, morfoanatomice.
Conform concepiilor actuale, pot fi evideniate trei tipuri de adaptri:
adaptarea genetic;
adaptarea fenotipic;
adaptarea instantanee.
Adaptarea genetic se realizeaz n baza ntregului complex de strategii adaptive1; formate pe parcur
sul evoluiei speciilor. Al doilea tip de adaptare se efectueaz n limitele informaiei pstrate i realizate
de ctre genom i se manifest doar la nivel de fenotip. Adaptarea instantanee este conjugat cu varia
ii n conformaia macromoleculelor, activitatea enzimelor, pH-ului, concentraiei ionilor, componenei
chimice a micromediului intracelular etc., aceste procese fiind orientate spre meninerea homeostaziei
i i funciilor vitale. Adaptarea instantanee se examineaz ca reacie primar de protecie a organismului
l aciunea nefavorabil a factorilor de mediu;
: . - ' A
>
w
- !;
Astfel, adaptarea plantelor la aciunea factorilor extremi de mediu reflect varietatea relaiilor din
tre plante i ftocenoze cu mediul ambiant i reprezint un complex de procese complicate, dirijate de
ctre sistemul de autoreglare a organismului.

10 .2. FACTORII NEFAVORABILI DE IARN-PRIMVAR


n timpul iernii plantele, n special ierburile perene i multianuale, sunt influenate de condiiile nefavo
rabile cauzate de temperaturile sczute. n plus, plantele perene suport i aciunea altor factori cum ar fi
asfixierea sub zpad (de exemplu, grul de toamn poate pieri iarna din cauza stratului mare de zpad),
asfixierea sub ap, dezrdcinarea, alternarea temperaturilor sczute i ridicate, seceta de iarn.
Asfixierea sub zpad reprezint pieirea plantelor ce se afl sub un strat gros de zpad timpde2-3
luni n condiiile unei ierni moderate, la temperaturi de aproximativ 0C pe un sol nengheat. Zpada
este un ru conductor de cldur, din care cauz sub zpad temperatura crete pn la aproximativ
0C, fcnd sa se intensifice procesul de respiraie. Are loc utilizarea glucidelor, a cror cantitate sca
de de l 20 pn la 2-4% i plantele pot pieri din cauza epuizrii resurselor energetice, fenomen numit
inaniie. S-a observat c la plantele iubitoare de cldur, odat cu scderea temperaturii crete brusc
viscozitatea citoplasmei i se deregleaz corelaia oxi darefosforl are. Astfel, plantele pierd rezistena
la condiii nefavorabile, iar primvara sunt foarte uor atacate de Fusarium nival i pier. n legtur cu
aceasta, n regiunile cu zpad abundent este necesar de creat soiuri de plante de cultur cu canti
ti sporite de glucide.
Deseori iama plantele pier din cauza formrii unei pojghie de ghea la suprafaa solului, ceea ce
provoac dezrdcinarea plantelor. Dezrdcinarea reprezint mpingerea la suprafaa solului a no
dului de nfrire, sub presiunea exercitat de crusta de ghea asupra organelor plantei. Pojghia de
ghea ridic stratul superior ai solului mpreun cu plantele, ceea ce duce la ruperea rdcinilor i
pieirea plantei.
Dezrdcinarea este condiionat de atragerea apei din straturile de jos de ctre stratul de ghea ca
re s-a format la suprafaa solului. Dac n urma gerurilor nghea stratul de 2,5-5,0 cm de la suprafaa

solului i dac nu are loc rcirea timpului n continuare, atunci acest strat ncepe s absoarb apa prin
capilare din straturile mai profunde ale solului. n consecin, n sol se formeaz o pojghi de ghea
care ridic stratul ngheat de la cel nengheat, rupnd rdcinile plantelor. Soiurile rezistente la ger
care se caracterizeaz printr-o capacitate mai mare de extindere a rdcinilor suport mai bine aces
te condiii, n timp ce cele cu sistem radicular slab dezvoltat pier. Pentru a preveni acest fenomen, este
necesar s se creeze soiuri cu o capacitate mare de extindere a sistemului radicular i s se utilizeze
metode care duc la micorarea cantitii de ap de la suprafaa solului.
Un alt fenomen frecvent ntlnit n condiiile Republicii Moldova sunt ngheurile de primvar. Pri
mvara, plantele mor din cauza alternanei de temperaturi ridicate i joase. Astfel, plantele care iarna
au rezistat la -BOX pot pieri primvara la temperaturi nu prea mari, deoarece i-au ncheiat procesele
de clire i au nceput procesele de cretere.
Primvara acumulrile din ap de zpad pot provoca asfixierea plantelor sub ap. De obicei, aceste
fenomene au loc primvara, dar se ntlnesc i iarna, cnd vreme ndelungat se menin temperaturi
n jur de OX i plantele rmn mult timp sub ap. Apa se acumuleaz la suprafaa solului i acoper
plantele. n condiii de supraumiditate, la aceste plante, ca urmare a insuficienei de oxigen, se redu
ce intensitatea respiraiei aerobe i se intensific procesele anaerobe. Acumularea substanelor toxice
(alcool etilic) n urma respiraiei anaerobe duce la intoxicarea plantelor. Concomitent se produce i un
consum excesiv de substane organice, ceea ce slbete vigurozitatea plantelor (Fig. 10.4).

Fig. 10.4. Influena asfixierii asupra diferitor procese metabolice (Igamberdiev A.U. et al., 2004)

10.3. REZISTENA PUNTELOR U FRIG l U GER


Plantele din diferite zone climaterice se caracterizeaz prin diverse limite de suportare a temperatu
rilor sczute. De aceea, n funcie de rezistena la temperaturi joase, plantele se mpart n:
plante rezistente la frig, care suport temperaturi pozitive joase;
* plante rezistente la ger, care suport temperaturi mai joase de OX.

Plantele iubitoare de cldurr rezistente ia


0
M80S
w08 aclimatizate
frig, fiind expuse ia temperaturi pozitive sc
zute, i modific procesele de aprovizionare cu
ap, din care cauz are loc pierderea turgescenei celulelor (de exemplu, frunzele de castravei
i pierd turgescen la 3C n a treia zi). Aadar,
la temperaturi pozitive sczute se deregleaz
regimul hidric af plantelor. Cauza principal a
aciunii duntoare a temperaturilor sczute
asupra plantelor iubitoare de cldur este de
Fig.O.5. Brotestarea rezistenei la ger
reglarea activitii funcionale a membranelor,
ca urmare a trecerii acizilor grai saturai din
stare lichido-cristalin n stare de gel. Aceasta
duce la dezechilibrul schimbului de substan
e, iar la o aciune mai ndelungat - la pieirea
plantei (f/g. 70.5).
Rezistena plantelor agricole la frig poate fi
majorat prin tratarea seminelor cu temperaturi
sczute (periodicitatea 12 ore - 1-5C, 0-20C).
Acelai procedeu se utilizeaz la clirea r
sadului, dar se mai adaug 25% de soluie de
microelemente sau nitrat de amoniu timp de 20 de ore.
Rezistena plantelor ia ger reprezint capacitatea plantelor de a supravieui sub aciunea unor tem
peraturi sczute mult sub 0C (Fig. 10.6).
Aclimatizate
*4
-7

-10

ngheate la

-DGMU

+DCMU

^
+1 zi de
+2 zi le de
t~~ Supuse ngheului

[3

Fig. 10.6. Aclimatizarea la nghe a diferitor linii de Arabidopsis


(a) Plante de trei sptmni au fost aclimatizate la 1C cu b fotoperioad de 16 ore timp de 0 (NA), 1,2 sau 3 ale sau
aclimatizate timp de 3 zile urmate de deadimatizare la 21C timp' de 1 zi. Plantele date au fost ngheate la -4C (stnga))
-7X (centru) sau -10C (dreapta); (b) Plante de trei sptmni nu au fost aclimatizate (NA) sau pstrate timp de 3 zile Ia
1C la ntuneric sau cu o fotoperioad de 16 ore; (c) Plante de trei sptmni au fost adimatizate la un fotoperiodism de
12 ore cu o temperatur,sczut (1C) pe parcursul .zilei temperatur nalt (-TC) pe parcursul nopii (1L/-rD), a o
temperatur nalt pe parcursul zilei i o temperatur sczuta pe parcursul nopii Hl/1D), sau la 1C pentru perioada de
zi noapte (1L/rD} timp de 2,3 sau 5 zile nainte de nghe la -8C; (d) Plante de trei sptmni au fost adimafrate
la 1C i 16 ore de lumin timp de 2 sau 3 zile n prezena sau absena a 50 mM DCMU na'rte de nghe la -8C

S-a stabilit c geruri cu temperatura medie sub -20C sunt specifice pe aproximativ 42% din terito
riul globului pmntesc.
Temperaturile sczute au efecte diverse asupra plantelor. Cauzele principale ale morii celulei la tem
peraturi joase sun.-deshidratarea celulei i traumarea mecanic dn cauza mririi volumului gheii.
Astfel, micorarea rapid a temperaturilor n condiii extreme duce la formarea gheii n interiorul
celulei, din care cauz celula moare.
Micorarea treptat a temperaturii, ceea ce este mai real n condiiile naturale, duce la formarea
gheii n spaiile intercelulare. Cristalele de ghea care se formeaz elimin aerul, i esuturile care au
ngheat par a fi strvezii.
Adaptrile fiziologice specifice permit plantelor s evite leziunile care apar n urma ngheurilor. Es
te cunoscut faptul c n caz de ngheare a celulelor cea mai mare deteriorare o produc cristalele de
ghea care se formeaz n interiorul celulei. Aceste cristale cresc, rup membranele celulare i celula
moare. Creterea concentraiei substanelor dizolvate n sucul vacuolar, n primul rnd a glucidelor,
protejeaz plantele de distrugerea prin nghe, deoarece se mrete probabilitatea formrii unor cris
tale mari de ghea.
O alt metod de protecie a plantelor de leziunile provocate de nghe este sinteza unor cantiti
sporite de proteine, care au o capacitate mare de hidratare. Apa de hidratare practic nu nghea. Ea
;:
-este-ceti nu nju rul;moleculelor de prote ine ;cu Tore:care mpied inform area:cri salej or de ghea:,.
Priri urmare; cu ct mai multe proteine de tiplif acesta.se sintetizeaz n .celul; cu att celula este: mi
rezistent la nghe.
S-a constatat c multe plante i schimb periodic ciclul n care toamna se sintetizeaz astfel de pro
teine, pe care primvara le utilizeaz n metabolism.

10.4. REZISTENTA PLANTELOR LA SECET


J

Seceta reprezint o reflectare a condiiilor atmosferice, determinat de insuficiena apei n sol, de


temperaturi ridicate i de reducerea umiditii relative a atmosferei. Deosebim dou tipuri de secet,
pedologic i atmosferic.
Seceta n majoritatea cazurilor ncepe sub form de secet atmosferic, iar apoi, pe msur ce se con
sum apa din sol, ea se transform n secet pedologic.
n funcie de anotimp, deosebim trei tipuri de secet: de primvar, devar, de toamn.
Seceta poate fi temporar i de lung durat.
Seceta temporar, dei are o aciune descurt durat asupra plantelor, poate fi foarte distrugtoare, mai
ales atunci cnd se stabilete n sol o anumit insuficien de ap. n asemenea condiii plantele transpi
r foarte puternic. Transpiraia plantelor n cazul acesta este mult mai intens dect absorbia apei prin
rdcini i, ca rezultat, n corpul plantelor apare un dezechilibru ntre absorbie i transpiraie - procese
principale ale regimului hidric. Atunci cnd transpiraia depete absorbia, n plante se creeaz un defi
cit acut de ap. Ca rspuns la aceast pierdere substanial de ap n timpul secetei atmosferice, plantele
se ofilesc, tinznd astfel s-i reduc transpiraia. Aadar, primele simptome ale secetei sunt ofilirea plan
telor, adic pierderea turgescenei celulelor i esuturilor, nglbenirea frunzelor {Fig. 10.7).
Ofilirea plantelor poate fi temporar sau permanent. Cea temporar se produce n perioadele de ari
, pe timpul secetei atmosferice. Ofilirea permanent se manifest atunci cnd seceta este concomitent
pedologic atmosferic. n cazul cnd deficitul de ap nu se restabilete n cursul nopii i starea de
turgescena a celulelor nu se reface, ncepe concurena ntre diferite organe pentru ap.
t a constatat c secetei influeneaz asupra proceselorflziologo-biodiimice din plante^determinnd proprietilefiaco-chimce ale coldzilor protoplasmatici Ca rezultai; scade permeabilitatea membranelor biologice i are loc

Fig. 10.7. Rezistena !a secet a fenotipurilor 35S:STZ i a liniilor slbatice


(a)
Plante transgenice i martor crescute n vase cu agar timp de 21 de zile. S-au uti
lizat plante transformate cu vectorul pBII 21 ri calitate de control; (b) Plante crescute
pe sol timp de 36 de zile; (c) Expresia genei STZ n plantele martor i transgenic. n
fiecare s-au introdus cte 20 pg de ARN extras din plante de Arabidopsis de vrsta de
3 sptmni; (d) Rezistena plantelor transgenice i martor ia pestidde. Plantele 35S:ST7a
I ' i 35S:STZb au manifestat o rezisten sporit la stresul cu pesticide; (e) Diferena n
restabilire dup rehjdratare ntre plantele martor, 35S:STZa i 35S:STZb; (f) Scurgerea
electrolitului a fost evaluat dup tratamentul de deshidratare. Plante cu vrsta de 17
zile au fost utilizate n fiecare experiment. Plantele au fost mutate de pe agar i des
hidratate n vase,de plastic timp de 4 ore.
reducerea proceselor metabolice. n timpul secetei plantele pierd mai nti apa
liber, apoi pe rea legat. Astfel, esuturile plantelor se deshidrateaz puternic;
reea ce duce; n primul rnd, la intensificarea procesului de respiraie i la bloca
rea fotosintezei {Fig. 10.8).
; i Mmeroase;cercetri ay demont racfecond ii de secet se intensi_ .fic hidroliza proteinelor, se deregleaz procesele de sintez i fosfotilare
a glucidelor, se blocheaz activitatea enzimatic, ceea ce duce la modi-

Sub influena secetei se pot modifica diferite procese celulare. Aceste modificri permit plantei s menin metabolismul i
s restabileasc condiiile rare permit continuarea creterii n condiii de stres.

ficarea proceselor morfogenetice. La rndul su, frnarea proceselor de sintez a hidrailor de carbon n
frunze are o influen nefavorabil asupra etapelor procesului de fotosintez, la unele plante diminund
intensitatea fotosintezei cu circa 40%, la altele - cu 70%.
Creterea intensitii respiraiei reprezint unul dintre mecanismele de adaptare la secet. n procesul respi
raiei se sintetizeaz apa metabolic, care n cazul secetei atinge pn la 13% din coninutul total de ap.
Diferite specii de plante se caracterizeaz prin
C5
C1S
ai
rezistene diferite la secet {Ftg. 10.7, /0.9 i 70.70}
ia anumite faze critice. Pentru majoritatea plan
telor de cultur starea critic este considerat
faza de reproducere, care ncepe cu momentul
:
H
-v
apariiei organelor reproductive i se termin cu
fecundaia. Deficitul de ap n aceast perioad
la cereale provoac pltrea cerealelor.
Sensibilitatea diverselor organe ale plantelor
ia secet este de asemenea diferit. Mai sensibile
la deshidratare sunt florile i frunzele din etaje
le inferioare. Frunzele din etajele superioare pot
Rata de supravieuire
extrage apa din cele inferioare i din organele
M2/36
C5 28/36
C l 530/36
Q 1 5/6
de fructificare. De aceea seceta cauzeaz pieirea
primordiilor florale, iarn eazul aciunii la stadii
mai trzii aleontogenezei duce la formarea unor
semine mici, zbrcite, ori la aa-numita plire a
cerealelor. Seceta de lung durat provoac citoriza {deshidratarea puternic a citoplasmei),
care distruge integritatea celulei.
De-a lungul multor ani se considera c apa
este accesibila, pentru plante att timp ct umi
Fig. 10.9. Plantele trangenice de roii rezistente fa de de
ditatea solului nu atinge valoarea coeficientului
ficitul hidric (Tsai-Hung H. et al., 2002)
de ofilire i n sol rmne apa inaccesibil. Con
form acestei concepii, procesele fiziologice,
Martorul i trei plante slbatice T1 (M, C5,:C15, i C21) au fost
: creterea i dezvoltarea plantelor decurge nor
crescute l 24C far a fi udate timp de 2 de zile. Frunzele formal pn la atingerea coeficientului de ofilire'
" rnelor slbatice s-auvetefrti s-aursutit considerabil. Pentru
a solului. ns cercetrile tiinifice din ultimul
testul de supravieuire, martorul (M) i trei plante trangenice T1
timp au demonstrat c asupra schimbului de
(C5, C15 i C21) au fost crescute la 24C far a fi udate timp de
substane influeneaz chiar un deficit nu
28 de, zile. Numrul de plante supravieuitoare fa de numrul
prea mare de ap. Un astfel de deficit interior
total al plantelor testate este indicat la mijlocul fotografiei.
apare n esuturi i celule cu mult timp nainte
ca umiditatea solului s ating nivelul coefici
entului de ofilire. Deficitul de ap n plante acioneaz asupra unor procese fiziologo-bochimce cum
ar fi absorbia apei, presiunea radicular, germinarea seminelor, micrile ostiolare, transpiraia, fotosinteza, respiraia, activitatea enzimelor etc.
Plantele care au suferit un deficit puternic de ap chiar peuntimp nu prea mare nu mai revin la un
schimb de substane normal. Bilanul hidric al plantelor depindede uncomplex de factori interni i ex
terni legai de tipul plantei (rezistena la secet, adncimea ptrunderii rdcinilor n sol i ramificarea
lor, faza de dezvoltare), numrul de plante pe unitatea de suprafa, factorii climaterici (temperatura
i umiditatea aerului, vnt, lumin, cantitatea precipitaiilor atmosferice), factorii de sol (cantitatea de
ap n sol, presiunea osmotic a soluiilor solului, structura solului).
Influena deficitului de ap asupra proceselor metabolice depinde n mare msur de durata aciunii
secetei. Astfel la cereale o ofilire ndelungat a plantelor a mrit viteza descompunerii ARN-ului, a pro-

C5
C15
ar
ARN
M
teinelor, ceea ce a dus !a creterea cantitii de
compui organici cu azot neproteici i depozita
1
2 3
4
5
6
7
8
9
rea lor n tulpin i spic. Ca rezultat, n perioada
A
%
secetei s-a constatat o cretere a cantitii de
proteine n semine scderea coninutului
acestora n frunze.
Deficitul de ap influeneaz substanial i schim
bul de carbon, reducnd intensitatea fotosintezei
i micornd cantitatea de ATP sintetizat n proce
sul fotofosforilrii. Sub aciunea secetei pedologice
i atmosferice se rein procesele de translocare a
Vwe
produselor fotosintezei n alte organe.
ARNr
Seceta, fie ea de lung sau de scurt durat,
ta*
fe;
n final duce la micorarea productivitii plan
telor. n procesul evoluiei, plantele s-au adaptat
Fig. 0.10. Analiza northem-blot a plantelor trangenice de
la secet prin formarea unui grup de plante xeroii (Tsai-Hung H. et al., 2002)
rofite false (efemerele i efemerotdele). Pentru
ARNtotal (10 pg) a fot extras din plante martor (M, trade-d 1) i din
combaterea secetei se prevd msuri de plan
plante trangenice TI rare sunt caracterizate prftr-oexpresie exagera
tare a fiilor de pdure n regiunile secetoase,
t a CBF1 (C lepeat/dehydratoHespmve dement bindingfactor 1)
crearea de soiuri rezistente, capabile s se adap
teze la condiiile de secet, crearea de lacuri i
(trade-uile 2-9). Protde uizate de Miofm ADMca hi CM1!, ge
de canale de irigaie.
na reporter GUS din pCAMBIA2301,031 dinui p (HUBUlfi aufot
n scopul majorrii rezistenei plantelor la se
etichetate or F3Z
cet, n practica agricol se folosete procedeul
propus de P.A. Henkel - supunerea seminelor
umflate la uscare, n urma crui proces plantele rezultate capt nsuiri xeromorfice.
Un rol important n sporirea rezistenei plantelor !a secet, dup cum a artat K A Tmireazev,
au ngrmintele minerale. Administrarea fosforului odat cu semnatul, a azotului n timpul n
fririi, iar a K, B i Cu n preajma perioadei critice mrete considerabil rezistena plantelor fa de
insuficiena de ap. Sub influena B, Mn, Cu, Co, Mo, Zn crete coninutul coloizilor proteici hidrofili,
'precum
' S-a dovedit c Zn i B pot favoriza formre' izilof organici; care fixeaz ariVontCu produs h-tim-:
pul secetei, trecndu-1 n form de combinaie inofensiv. Microelementeie contribuie la formarea
compuilor fosforilai, ceea ce este de mare importan, ntruct procesele de fosforilare la plante
se frneaz n timpul secetei.

Creterea i dezvoltarea plantelor depind in mare msur de cantitatea de ap din sol accesibila pentru
plante. Aproximativ 1/3 din suprafaa uscatului este ocupat de regiuni cu un deficit esenial de umidi
tate, jumtate din care sau aproximativ 12% din suprafaa'Pnrnfuui'esfe foarte uscat. Regiunile cu
surplus de umiditate ociip aproximativ9% din suprafaa uscat a g/obu/ui pmntesc.
Daca vo/umu precipitaiilor atmosferice anuale este mai mare dect volumul apei evaporate, atund
aceast zon este una umed, iar dac evaporarea apei are loc mai intens, iar precipitaii/e atmosferice
surif reduse, zona se numete arid. Multelregiuni agricole se afl n zona arid, unde agricultura este
posibil numai n condiiile irigrii artificiale.

. In momentul de fa exist un sistem de msuri care vizeaz combaterea, secetei, una dintre cele m a i,
importante ind irigarea artificial, care.presupune i administrarea unor elemente minerale n diferite
zone pedoclimatice,
v
rA d d , '
....
' Insa pentru utilizarea eficient a resurselor acvatice este important s se cunoasc indicii fiziologici
,ai ^ i ^ p r a ^ i c o h care caactemeaz regimul hidric al esuturilor pentru reglarea unor procese fizio^ '^ z v t^ a re i^ b a d ^ p r ,....
' /.
Una (Untre numcmsele piobleme ale irigrii
triisibile superioare a d in t i soiului este inadmisibil, deoarece surplusul de ap, ca i insuficiena ei, nu
. este folositor pentru plante, ci/din contra, este duntor din cauza crerii unei insuficiene de oxigen,
La uscarea solului ph liunuditate'dfilmi constan te 0iitiita de jos) plan fele sufer de insuficien de
dreppiMcepentru termenele irigrii, deoarece ofilirea

CC.

o
J3

constant duce ia 'cr ^ d :u h u f d c M i hidric n esuturi fi; in consecin, scade considerabil productivitatea plantelor: Pentru dirijarea proceselor de cretere f i!dezvoltare a plantelor este important s se
:stabileasc nivelul optim de umiditate a solului care nu provoac dereglri fiziologice^ limita-superioar-

j<
i
cc
2
j.,;:-- ...
*=
q_

i
2

a umiditii optime.' ;;, . i


.

:
:f b ' :
n condiii practice ins este foarte greu s se cunoasc termene/e valabile ale irigrii. n acest scop, au
fost e}aboraem etodededeerm inaregace0raplecndu-edeh:niveM
cu ap, *
::^ c fu a M e n fe pentru, drfeidie.fturi gficdle s u n t a m o s c U t e ^
m fie d ie fo r e fd e :suciune a
frunze/or; care coreleaz cu,acea s tare a plantelor care inca nu cauzeaz scderea recoltei. Identificarea i
apreciereaindicilor fiziologici care permit stabilirea unor forme i limite de irigare a plantelor mai exacte
i mai econome reprezint un element al agriculturii rdodernecns, dei irigarea asigur recolte stabile
ale plantelor de cultur, n prezent doar 16% din terenurile arabile de p e glob suni irigate.

r-vi

LU
CC

c
O
o
r^i

10.5. REZISTENTA PLANTELOR LA SRTURARE


*

Actualmente circa 20% din suprafeele cultivate i aproximativ jumtate din terenurile arabile din
lume sunt supuse srturr. Conform datelor publicate de Societatea Internaional pentru tiina So
lului, solurile srate ocup o suprafa de 3 mii. km2 numai n Europa i Australia.
O mare parte din soluri se caracterizeaz printr-o concentraie excesiv de sruri, care poate influen
a negativ sau chiar distruge flora. n plus, irigarea incorect duce la salnizarea solurilor. Un efect nociv
al concentraiei ridicate de sruri se manifest i n urma aplicrii unor doze excesive de ngrmin
te minerale. Srurile se acumuleaz n sol, deoarece n zonele secetoase apa nu-l spal suficient, astfel
nct srurile s se infiltreze n adncime. Pe de alt parte, srurile pot fi scoase la suprafa odat cu
circuitul ascendent al apei n procesul evaporrii ei. Aceste soiuri posed un potenial sczut de fertili
tate, iar excesul de sruri asupra plantelor are mai multe efecte negative, inclusiv:
mrete concentraia procentual a soluiei solului;
ngreuneaz absorbia apei;
inhib imbibiia i germinarea seminelor;
inhib creterea sistemului radicular;
acioneaz toxic asupra protoplasmei;
inhib procesele anabolice - fotosintez i sinteza proteinelor;
stopeaz formarea amidonului n celulele somatice;
provoac suprasaturarea celulelor sistemului radicular cu sruri, ceea ce duce la pierderea selectivitii de
absorbie a ionilor, care, ptrunznd n celul n mod pasiv, se acumuleaz din abunden n vacuol.

A. Schimper (1898) a elaborat o teorie conform creia aciunea srurilor asupra plantelor se reduce
la crearea secetei fiziologice", deoarece presiunea osmotic n celulele plantelor este de 15-20 atm, iar
n sol de 30-50 atm. Plantele nu pot absorbi apa, de aceea aceste soluri se numesc uscate.
n funcie de tipul de sruri prezente n sol, srturarea poate fi: cu sulfai (Na2S04), cu cloruri (NaCI),
cu carbonai(Na2C03) i combinat [Fig. 10.U).

Fig. 10.11. Tipuri de srturare


. Srturarea duce la dereglarea proceselpr/schimbului de substane. Bungar,.Stroganov (1970) a
demonstrat c, sub aciunea excesului de sruri, n plante se deregleaz schimbul de azot, ceea ce du
ce la acumularea amoniacului i a altor produse toxice.
Cea mai duntoare aciune asupra plantelor o are srturarea cu carbonai, deoarece n sol carbona
i! se descompun, formnd baze tari (NaOH). n condiiile srturrii cu sulfai se acumuleaz produse
ale oxidrii compuilor ce conin sulf, care de asemenea sunt toxici pentru plante. Concentraia ridicat
de sruri, n special de cloruri, poate deregla procesele de oxidare i fosforilare, implicit aproviziona
rea plantelor cu energie.
Rezistena la srturare este determinat de o familie ntreag de gene, care, fiind incluse prin teh
nici de inginerie genetic n diverse genotipuri, sporesc considerabil acest indice [Fig. 10.12).

Fig. 10.12. Superexpresia ST (gena rezistent la salinitate) sporete rezistena la salinitate


Imaginea reprezint germinarea genotipurilor martor i trangenice ST. Plantule de patru zile au fost transferate pe un me
diu proaspt suplimentat cu 0,50 i 100 mM NaCI i crescute timp de 10 zile (a). Creterea rdcinii plantulelor martor i
trangenice ST a fost stabilit dup 10 zile pe mediu de baz completat cu NaCI (b). Bara alb - martor; bara neagr plante modificate transgenc ST.
Modificrile morfofiziologice ce rezult n urma srturrii sunt:
* dereglarea structurii submicroscopice a doroplastelor, ceea ce duce la etiolarea frunzelor;

micorarea suprafeei foliare;


ngroarea cuticulei i a esuturilor palisadice n frunze sub aciunea clorurilor i a sulfailor;
creterea suculenei esuturilor;
reducerea diametrului i nlimii tulpinii i lignificarea acesteia.
n funcie de comportarea fa de sruri, deosebim plante:
glicofite, plante care nu pot rezista pe soluri srtu rate;
halofite, plante care pe parcursul ontogenezei au eiaborat diverse adaptri ce le permit s reziste
la concentraii ridicate de sruri.
n funcie de mecanismele de detoxificare i eliminare a srurilor de ctre plante, halofitele se m
part n trei grupe:
1) Euhalofite (Suaela, Salsola, Salicornia) ~ plante suculente cu o rezisten sporit la salinitate. Ce
lulele acestor plante au capacitatea de a rezista la concentraii ridicate de sruri datorit faptului c n
celule se dezvolt o presiune osmotic mare {aproximativ 100 atm), ceea ce le permite absorbia apei
din solurile srate.
2) Grinohalofite (Statice gmelini, Tamarixgallica) - aceste plante absorb srurile din sol, dar nu le acu
muleaz n sucul celular, ci le elimin prin pori. Intensitatea mrit a fotosintezei caracteristic acestor
plante duce la creterea concentraiei sucului celular i d posibilitatea de absorbie a apei din soluri
cu o capacitate mare de reinere a apei.
3} Glicohalofite (Artemisia maritima, Artemisia salina). Citoplasm celulelor rdcinii este impermea
bil pentru sruri i acestea nu ptrund n celul. Presiunea osmotic ridicat a celulelor, care le permite
absorbia apei, se datoreaz acumulrii de glucide solubile acizi organici.
Toate aceste particulariti ale halofitelor sunt determinate genetic i se manifest doar pe soluri s
rate. Din plantele de cultur aceast capacitate o au bumbacul i parial sfecla-de-zahr.
Dup gradul de rezisten ia sruri plantele cultivate se clasific n:
plante sensibile la sruri: mazre, fasole, orez, porumb, in, cartof, hric, ovz, castravete, ridiche,
morcov, usturoi, trifoi, lucern, sparcet, timoftic, pomi fructiferi;
plante cu rezisten medie: secar, gru, orz, mei, bumbac, floarea-soarelui, varz, soia, bob, tomate,
pir, obsig, golomoz, iarb-de-Sudan;
plante rezistente la sruri: unele soiuri de orz, sorg, sfed-de-zahr, sfecl furajer, dovleac, vn
t, varz furajer.
. ^Rezistena plantelora sruri nu este o nsuire.static, ci o reacie de ansamblu a organismului ia
cOhdiiiletiefvorable de vi^pe soluri salinzate. Pentru sporirea rezistenei plantelor de cultur la
concentraii mari de sruri n sol se pot folosi diferite procedee!, care mbuntesc att nsuirile chimico-colotdale ale protoplasmei celulare, ct i proprietile fizico-chimice ale solului.
n funcie de tipul de srtur i de coninutul de sruri, se utilizeaz:
ghipsul i fosfoghipsui pe soiurile saline i alcaline, cu reacie alcalin puternic;
piatra-de-var fin mcinat i var ars n stare pulverizat pe soiodii i soloneuri;
ngrminte organice - resturi vegetale, gunoi degrajd i altele, mbuntesc proprietile fizicochimice, mecanice, chimice i biologice ale srurilor;
ngrminte fiziologic acide: (NH4)2S04, ap amoniacal (NH40H), uree;
administrarea unor microelemente (Al, Mn, Cu, B, Zn) cu scopul de a modifica permeabilitatea mem
branelor plasmatice la celulele absorbante;
* clirea plantelor fa de sruri prin tratarea seminelor nainte de semnat cu soluii de sruri n con
centraii crescnde (metoda elaborat de Henkel).
Rezistena la sruri poate fi mrit i prin utilizarea unor metode de clire: seminele ncolite se in
timp de o orn soluie de NaCI 3%, apoi se spal. Astfel de semine au un schimb de substane mai
sczut, n schimb posed o rezisten mai mare la sruri.

10.6. REGLAREA PROCESELOR FIZIOLOGICE IA PLANTELE HALOFITE


Aproximativ 25% din plantele terestre 95% din cele acvatice triesc n medii srturate. Solurile
srate creeaz condiii neprielnice de via pentru majoritatea plantelor, ceea ce duce la formarea de
asociaii specifice de specii halofite.
Evoluia regnului vegetal n sensul creterii rezistenei la salinitate a mers pe calea diversificrii me
canismelor i specializrii reglrii ionice, unele halofite avnd capacitatea de a acumula pn la 50%
de sruri din masa uscat fr a se intoxica.
Microorganismele halofite s-au adaptat la excesul de sruri prin reglarea ptrunderii ionilor n celule.
Adaptarea ionic a microorganismelor const n faptul c potenialul osmotic (iin) al celulelor aproape
c nu se deosebete de cel al mediului extern, drept care ele pot tri n condiii de salinitatede 3-5 M. Halofitele i
glicofitele realizeaz sinteza ADN, ARN, ATP a proteinelor etc pe aceleai ci, ns enzimele halofitelor
funcioneaz optim n prezena srurilor, n timp ce activitatea enzimatic a glicofitelor este inhiba
t. Enzimele haiobacteriilor se deosebesc de cele ale gltcobacteriilor prin coninutul de aminoacizi n
protide. De exemplu, glicobacteriile au enzime cu un coninut ridicat de aminoacizi bazici, iar la halobacterii predomin aminoacizii cu caracter acid.
Plantele superioare terestre vn n contact cu mediul extern srturat doar la nivelul sistemului radicular. n
s pe parcursul evoluiei s-au produs modificri genetic determinate ale organismului, organelor, esuturilor
i celulelor, care intervin n reglarea vitezei transportului ionic S-a format un mediu intern cu o concentraie
de ioni superioar fa de mediul extern. Adaptarea plantelor Ia salinitate este legat de fenomenul reglrii
ionice intracelulare, intercelulare, prin intermediul vaselor conductoare i al spaiilor libere.
Pe parcursul evoluiei au aprut dou grupe de plante halofite, cu adaptri specifice la salinitate:
halofite obligatorii, plante cu limbul foliar redus, cu tulpini suculente, ce acumuleaz cantiti mari
de sruri;
halofite facultative, care se deosebesc de primele prin cantitatea de sare acumulat (de 5-20 de ori
mai. mic).
Plantele superioare difer de halobacterii prin mecanisme fiziologice specifice implicate n meni
nerea homeostaziei.
Evitarea toxicitii srurilor datorit absorbiei i concentrrii ionilor n vaciiole. Plantele su
puse aciunii unor concentraii crescue desru[i^exisenirisolrpo.men, datufer deece
:rfb; iolog ic. n :aclsife.cpnd ii j^aborbta oJoUdf^din^fiedil fexteirn
jr^&Tprifi ^
meTttVe
de transport localizate n membranele celulare, ns controlul este relativ. Astfel, dac n mediul extern
sunt prezeni ioni toxici, acetia parial vor fi absorbii. S-a stabilit c odat cu creterea srturrii so
lului absorbia ionilor de Na+i Ci' s-a mrit, iar a K* i Ca2+a sczut.
Creterea presiunii osmotice datorit acumulrii ionilor prin pinocitoz. Un proces adaptiv la
plante este formarea veziculelor pnocitare n celulele radiculare i cotiledonare la halofite, care facili
teaz creterea presiunii osmotice. Experimental s-a dovedit c sub influena NaCI n plantuleledeorz
apar vezicule pnocitare care stimuleaz acumularea Na+i ieirea K* din celule, mrind raportul Na/K
de 100 de ori, pe cnd la halofite raportul Na/K a fost de 5 ori mai mare. Prin invaginarea plasmalemei
i formarea veziculelor pinocitare n citoplasm are loc compartimentarea concentraiilor mari de s
ruri, protejndu-se astfel enzimele de toxicitate.
Majorarea rezistenei sistemului enzimatic. Meninerea homeostaziei la halofite este determinat
de creterea rezistenei sistemului enzimatic, care i menine activitatea la un coninut relativ ridicat
al srurilor toxice din celul. S-a constatat c enzimele izolate din plantele halofite i frneaz activi
tatea sub aciunea soluiilor concentrate de sruri, pe cnd enzimele izolate din plantele glicofite i
pierd complet activitatea enzimatic. Astfel^ATP-aza i malatdehidrogenaza la speciile halofite, n con
diii de srturare, au avut o activitate mai nalt, iar soiurile de Pennisetum americanum halorezistente
au o activitate mrit a NAD-nitratreductazei, NADP-glutamatdehidrogenazei, a enzimelor glutamat-

sintetazei i glutamnsintetazei fa de cele sensibile. Activitatea enzimatic intens a halofitelor la


concentraii ridicate de NaCl reflect unele adaptri structurale ale moleculei enzimei malatdehidro
genaza, existnd o variaie enzimatic dependent de concentraia 0,G2M-0,2M i de tipul de ioni care
se blocheaz treptat dup 0,35 M.
Instalarea suculenei este o caie de adaptare la srturare. S-a stabilit c halofitele suculente au o
mare selectivitate n absorbia clorului, care se acumuleaz n spaiul intercelular (30-35%). Experimen
tal s-a demonstrat c NaCl ifrneaz activitatea pectinesterazei la Astertnpolium, iar sarea este reinut
de substanele pectice metilate, mrind plasticitatea peretelui celular i facilitnd alungirea celulei.
Creterea presiunii osmotice prin acumularea unor substane organice. Halofitele, la care acu
mularea de sruri este toxic i ale cror rdcini au permeabilitate redus pentru sruri, s-au acomodat
la condiiile de srturare prin mrirea concentraiei sucului vacuolar, acumulnd compui organici os
motic activi - glucide i acizi organici, azot organic sub forme de glicin, beatin i prolin, care intervin
n osmoreglare funcioneaz ca substane protectoare.
Modificarea sintezei proteinelor. Sub influena srturrii se modific sinteza proteinelor i se
intensific acumularea proteinelor cu mas molecular mare, fenomene considerate ca adaptri la
srturare. n condiii de srturare n corpul plantelor crete coninutul apei i al proteinelor alcaline
..olgbjlftcarejoac, un ro| protector, ip.gietabpirnu!, cobpajj^un niyej ,sc|zg^
activitate, mico-,
"
a i i t a f e a ^ E j f l I ^ u ^ T T
rr-i D^ibrgahiz^f'ea plasmodesmelor.h torid ii f de Sa rau r ref:fa1oites;e"6bSefv dezdrg niz re"
plasmodesmelor, dn care cauz se rup legturile dintre celule. Totodat, crete permeabilitatea pa
siv a esutului, se mrete volumul spaiilor intercelulare, ca urmare a desprinderii protoplastului de
anvelopa celular, iar n celule se acumuleaz o cantitate mare de ioni liberi.
Secreia de sruri. Majoritatea mecanismelor de adaptare a halofitelor se bazeaz pe evitarea to
xicitii ionilor prin eliminarea srurilor la nivelul glandelor salifere i perilor veziculari. Intensitatea
secreiei este foarte mare, n compoziia secreiilor glandelor salifere intrnd ionii de Na+, K+, Mg2+,
Ca2+, anionii de CI", N03", HC03, S042, precum i unii metabolii celulari.
Absorbia de mare selectivitate i tolerana celular la concentraii ionice ridicate. Halofitele
se caracterizeaz printr-un transport ascendent al ionilor de Na+ i absorb aceti ioni mult mai intens
dect ionii de K+, iar glicofitele - dimpotriv.
La plantele halofite adaptarea la concentraii ridicate de sruri are loc prin ptrunderea i comparti
mentarea acestora n anumite zone celulare (vacuole, plastide), protejnd astfel domeniile cu onalt
activitate metabolic. S-a constatat c viteza de reglare osmotic la halofite este de 4-20 de ori mai
mare comparativ cu cea a glicofitelor, iar concentraia ionilor n citoplasm vie este de 1/3 n raport
cu concentraia ionilor vacuolari. Halofitele acumuleaz ionii srurilor minerale n esuturile care nu
au o ncrctur metabolic deosebit, iar n esuturile cu funcii metabolice deosebite au un coni
nut mic de sruri.
Transportul activ ai substanelor pe seama energiei furnizate de pompele protonice. Reglarea
selectiv a ionilor la nivelul sucului celular este determinat de procesele energetice implicate n trans
portul activ, care se realizeaz mpotriva gradientului de concentraie. Toate procesele de acumulare
activ a substanelor n sistemul viu au loc cu ajutorul pompelor ionice i al gradientului electrochimie
de membran. Activitatea nalt a ATP-azelor din plasmalemele halofite este privit ca un mecanism
de protecie. Plantele glicoflte sufer unele modificri anatomo-morfoiogice i fiziologice care apar
ca reacii de adaptare la condiiile de via create de mediul salinizat, cum ar fi micorarea suprafeelor
foliare, ngroarea cuticulei i a esutului palisadic, modificarea dimensiunilor i a distribuiei celulelor
stomatice, dereglarea structurii cloroplastelor (apariia etiolrii), creterea suculenei esuturilor (pe so
lurile cu cloruri), creterea volumului nuclear (care capt forme amiboidale), reducerea diametrului
a nlimii tulpinii, a numrului de straturi celulare din parenchimul cortical al rdcinii. Sub influen
a srturrii are loc ngroarea limbului foliar, se mrete gradul de deschidere a stomatelor i crete
cantitatea de cear de pe suprafaa frunzelor.

AIA i acidul abscizic inhib fluxul de sodiu la nivelul plasmaiemei prin blocarea sistemului de schimb
Na+/K+. Aceasta determin frnarea proteosintezei secundare, modificarea gradului de hidratare a
coloizilor, viscozitii, elasticitii protoplasmei, diminuarea procentului de ap liber, intensificarea
respiraiei, modificarea coninutului de pigmeni, reducerea intensitii fotosintezei, reinnd crete
rea frunzelor.
Obinerea unor plante rezistene la concentraii sporite de sare ar permite att majorarea productivitii
plantelor, ct lrgirea arealului de cultivare. Recent, s-a demonstrat c genele care codific antporteri vacuolari Na+/ H+majoreaz rezistena la salinitate a plantelor de Arabidopsis, varz, tomate, orez. La momentul
actual se efectueaz investigaii n vederea obinerii unor plante trangenice de gru rezistente la salinitate
prin metoda transferului genei Na+/ H+antiporterului vacuolar HNHX, donat din genomul orzului.

10.7. REZISTENTA PLANTELOR LA POLUAREA MEDIULUI DE VIAT


t

La momentul actual atenia opiniei publice mondiale este atras de ritmuj de agravare a situ
aiei.ecblogf^
degradarea cohtinu. mediului mbian, micorarea
riuhriariilui de specii vegetale^ animale/sCdefda fertilitii solul di, creterea coninutului "dega- :
ze cu efect de ser n atmosfer, apariia ploilor acide, modificarea climei, contaminarea bazinelor
acvatice, contaminarea alimentelor, pierderea securitii hranei impun elaborarea unui sistem de
amendamente i ntreprinderea unor aciuni urgente, integrate i eficiente n vederea soluion
rii problemelor globale ale omenirii, diminurii i nlturrii consecinelor impactului negativ ai
activitii antropice asupra sistemelor ecologice. Aceasta prevede crearea unor mecanisme efici
ente de minimalizare a impactului negativ ai activitii economice asupra sistemelor ecologice,
elaborarea unor msuri ce in de aplicarea managementului de mediu n vederea restabilirii echi
librului ecologic.
Poluarea este caracteristic agriculturii moderne, m ecanizate i chimizate, iar polua
rea aerului este un fenomen obinuit n oraele mari i n zonele limitrofe. S-a constatat c
n rile cu industrie puternic dezvoltat aerul este poluat de activitatea transportului (n
proporie de peste 50%), de sistemele de nclzire (18%), de produsele industriale (18%).,
Prejudicii considerabile cauzeaz substanele chimice folosite n agricultura contemporan,
care nu au analogie n natur i afecteaz arii foarte mari. Dereglrile ecologice provocate
de poluani se manifest prin scderea numrului i diversitii speciilor de plante i ani
male, prin micorarea i degradarea ecosistemelor, dereglarea lanurilor trofice i, respectiv,
a biocenozelor. Pe de alt parte, are loc nmulirea necontrolat a organismelor (unele insecte,
microorganisme) care se adapteaz mai uor ia aceste condiii datorit mecanismelor de rezisten
pe carele posed.
Organismele vii sufer direct sau indirect din cauza polurii accentuate a mediuiui de via. Astfel,
problema ocrotirii mediului ambiant necesit o studiere profund a influenei diferitor tipuri de po
luare asupra organismelor vii. n acest sens o importan deosebit capt studierea proprietilor i
direciilor de modificare a sistemelor naturale, stabilirea cilor de adaptare i cercetare a mecanismelor
de obinere a rezistenei organismelor vii la factorii nefavorabili. Reprezentnd sisteme deschise, ca
re suntntr-un permanent schimb de materie i energie cu mediul ambiant, plantele rspund n mod
adecvat la aciunile nefavorabile, iar procesele fiziologo-biochimice sunt perfect coordonate cu factorii
ambiani. Totodat, n organismul vegetal poluanii genereaz aa-numitele stri de stres, care con
stau n modificarea proceselor de cretere i dezvoltare a fotosintezei, respiraiei, activitii hormonale
i a altor procese reglate la nivel molecular. Cu ct este mai mare gradul de poluare a mediului, cu att
dereglrile metabolismului celular sunt mai pronunate. Astfel, existena organismelor vii n condiii

nefavorabile de mediu este determinat de rezistena i capacitatea de adaptare.


Este cunoscut faptul c plantele, prin reacii biochimice specifice, ncorporeaz, metabolizeaz i
parial detoxific agenii poluani, prin aceasta contribuind la diminuarea riscului determinat de polu
area mediului. La rndul lor, alimentele contaminate cu substane poluante devin un element de risc
major, iar influena negativ continu a mediului poluat asupra sntii omului i strii biosferei n
ansamblu impune un monitoring asupra mediului ambiant n vederea pronosticrii urmrilor cauzate
de transformrile tehnogene, soluionrii unor probleme de utilizare a deeurilor, de epurare a ape
lor reziduale, de diminuare a substanelor toxice n produsele alimentare, de minimalizare a riscului
determinat de mediul poluat asupra sntii omului i ecosistemelor. Soluionarea acestor probleme
este posibil numai n baza unor studii teoretice profunde i este indisolubil legat de formarea unei
mentaliti ecologice noi.
Agenii poluani afecteaz toate cele trei componente de mediu - apa, aerul i solul. Compoziia
aerului atmosferic nu este constant. n prezent aceast compoziie se schimb foarte mult datorit
dezvoltrii industriei.n urma activitii omului,n atmosfer se elimin peste 200 de compui chimici,
inclusiv S02, NO, N02, CO, vapori de acizi, fenoli, particule de cenu, praf, funingine, care conin oxizi
toxici ai metalelor grele etc. n funcie de compoziia chimic, poluanii pot fi clasificai n:
gaze acide foarte toxice pentru plante (fluor, clor, oxizi de sulf, oxizi de azot, oxid de carbon, oxid
de fosfor, hid rogen su Ifurat etc.);
vapori de acizi (acid clorhidric, acid sulfuric, acid azotic, acizi organici);
oxizi ai metalelor (de plumb, zinc, seleniu, mangan etc);
baze alcaline (amoniac);
vapori de mercur;
diferite gaze organice t substane cancerigene (hidrocarburi saturate i nesaturate, fenoli etc.).
Dup dimensiunile particulelor, viteza de sedimentare sub aciunea forei de gravitaie spectrul elec
tromagnetic, compuii chimici ce polueaz aerul atmosferic se clasific n: praf, vapori, cea i fum. Vaporii
i gazele ptrund uor n plante prin ostiole i influeneaz direct metabolismul celular, interacionnd chi
mic la nivelul pereilor i membranelor celulare. Foarte toxice sunt gazele acide, care acidific permanent
citoplasm celular, modific activitatea sistemelor de transport membranari contribuie la acumularea
diferitor elemente (Ca, Zn, Pb, Cu etc). Plantele rezistente la gazele toxice, dup ptrunderea acestora prin
ostiole n frunze, le ncadreaz n schimbul de substane, astfel dezintoxicndu-le. Altele ns nchid ostiolele,
reglnd n felul acesta ptrunderea gazelor n frunze. Praful, nimerind pe suprafaa foliar,-astup ostiolele,' ;
deregleaz schimbul de gaze, transpiraia i absorbia de lumin; Poluarea aerului duce la scderea intensi- 7
tii respiraiei, influeneaz negativ microflora solului i altele.
Solul reprezint principala surs de nutriie mineral a plantelor, i poluarea lui (fizic, chimic,
biologic etc.) duce la dereglarea funciilor sale. Folosirea pe scar tot mai larg a pesticidelor i a n
grmintelor cu azot cauzeaz poluarea solului cu metale grele i nitrai, sporirea coninutului acestora
n plante i n produsele lor.
Din toate tipurile de poluare, cea mai periculoas continu s fie poluarea radioactiv.
Apele subterane sunt, de asemenea, supuse polurii cu ngrminte chimice i pesticide, care se
aplic abuziv n agricultur i care sunt splate de ploi n adncime.

10.7.1. REZISTENTA
PUNTELOR LA ACIUNEA
METALEtOR GRELE
I

Rezistena plantelor la metalele grele este asigurat de mecanisme moleculare i fiziologice care de
pind de natura-substanei i particularitile de specie ale organismului. n general, tolerana plantelor
superioare la metalele grele se obine prin evitarea ptrunderii metalelor n celul i prin includerea
mecanismelor intracelulare de detoxificare a metalelor grele (Fig. 10.13).

Inactivare

o
Cl

Rg, 10.13. Influena metalelor grele (Cd) asupra controlului celular redox (Schutzendubel A. et al, 2002)
Evitarea ptrunderii ionilor de metale grele n celula vegetal se bazeaz pe imobilizarea ionilor de
metale grele n peretele celular i eliminarea din celul a liganzilor care chelateaz metalele. Ca rezultat,
planta evit aciunea toxic a metalelor grele asupra proceselor intracelulare. Se atest o imobilizare
i acumulare semnificativ a metalelor grele prin acumularea ionilor de metale n spaiul liber al pe
retelui celular sau prin legarea metalelor n matricea extracelular de ctre s/tun' specifice. Astfel, la
Agrostis tenuis, plant tolerant la Zn, se observ o corelaie direct ntre capacitatea peretelui celular
de a lega metalul i gradul de rezisten la acest metal. Cultivarea plantelor de Oryza sativa pe medii
cu concentraii toxice de Cd i Zn i Lupinus luteus pe medii cu concentraii ridicate de Cu i Pb a dus ia
Acurhuiarea;ioni!ordemetale'fti:spaiu liber al peretelui cefularestie detefmmatff3eloareioc>eficientului schimbtor de ioni, care depinde n mare msur de numrul gruprilor hstidnice ale
proteinelor i de numrul gruprilor carboxilice de la suprafaa substanelor pectice din peretele celu
lar. Se tie c pectinele joac un rol important n reglarea ptrunderii elementelor minerale, inclusiv a
microelementelor, n celul. Gruprile carboxilice formeaz la suprafaa pectinelor o anumit sarcin,
care permite reinerea ionilor de metale. Cu ct este mai mare valoarea coeficientului de schimb ionic,
cu att mai muli ioni toxici se rein n spaiul liber al peretelui celular, i invers.
Eficacitatea Imobilizrii metalelor grele n peretele celular depinde, de asemenea, de reducerea ac
tivitii lor n urma formrii legturilor chimice stabile cu anumite substane din celul. Se presupune
c metalele grefe sunt legate de ctre proteinele specifice ale peretelui celular.
Membrana plasmatic servete drept barier selectiv n calea ptrunderii ionilor de metale grele n
celul. Ea poate juca un rol important n formarea rezistenei plantelor Ea metalele grele, blocnd com
plet ptrunderea ionilor toxici n celul.
Mecanismele implicate n detoxifcarea metalelor grele i eliminarea acestor ioni din citoplasm au
la baz proprietatea unor compui organici de a lega respectivele metale.Tolerana plantelor la meta
le grele poate fi asigurat de mecanisme care particip la detoxifcarea metalelor grele i eliminarea lor
din citoplasm, permit celulelor vegetale s funcioneze normal n prezena metalelor grele, asigur resta
bilirea rapid a deteriorrilor provocate de metalele grele.

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L I
R E Z I S T E N E I PLANTELOR
F I Z I OL O G I A

Detoxificarea metalelor poate fi realizat cu ajutorul acizilor organici, al metalotioninelor, fitochelatinelor, glutationului i al feritinelor.Tot la acest tip de mecanisme se refer i eliminarea activ a ionilor
metalelor grele din celul i apariia transferazelor tonoplastului, capabile s efectueze transportul ra
pid al ionilor metalici din citoplasm n vacuol. Toate aceste mecanisme particip nemijlocit la legarea
sau eliminarea ionilor metalelor din citoplasm.

10.72. REZISTENTA PLANTELOR LA ACIUNEA RADIAIILOR


J

>

Radiaiile cosmice i terestre au existat pe Pmnt cu mult timp nainte de apariia vieii. Suma tu
turor iradierilor de natur cosmic i terestr pe care le suport organismele vii formeaz fondul de
radiaie global,
n natur se produc dou tipuri de poluare radioactiv:
* natural, determinat de radiaiile emise de ctre elementele radioactive (Ur, Ra, Po, Tr, Ac), com
ponente ale scoarei terestre;
* artificial, rezultat din producia de combustibil nuclear, tratarea chimic i metalurgic a mate
rialelor din reactoare, utilizarea elementelor radioactive n industrie, medicin, cercetare i explozii
Totodat, exploatarea energiei nucleare, a centralelor riuclpre aduceeyrsjrrecreforea polurii prin
tratarea i stocarea necorespunztoare a deeurilor radioactive. S-a constatat c reziduurile radioacti
ve se acumuleaz n stratosfera, sufer un efect cumulativ, concentrndu-se pe calea curenilor aerieni
n zona temperat de nord, unde triete aproximativ 80% din populaia lumii.
Radiaia natural la care este supus un individ n mod obinuit este de 70-200 mrem/an sau = 3 rem/generaie, doza fondului de radiaie fiind cuprins ntre 10 i 100 mrem/h {limita minim la nivelul mrii, limita
maxim la altitudine ridicat). Exist ns zone cu sol mai bogat n elemente radioactive. Astfel, un locuitor
din regiunile vulcanice ale Braziliei primete n medie 1 600 mrem/an, hinduii, locuitori ai unor regiuni de
coast din india ~ 1 300 mrem/an.
Radioactivitatea reprezint proprietatea unor izotopi radioactivi de a emite spontan din nucleu radi
aii, ceea ce duce la formarea de atomi ai altor elemente sau a izotopilor elementului iniial. Fenomenul
radioactivitii a fost descoperit de ctre Becquerei, care a observat c substanele n componena cro
ra intr uraniu emit raze invizibile. Mai trziu soii Mrie i Pierre Curie au stabilit c raze asemntoare
emit toate substanele ce conin uraniu toriu. n minereul de uraniu ei au descoperit dou elemen
te radioactive noi, Po i Ra.
Efectele polurii cu radiaii se fac simite n aer, ap, sol, unde se acumuleaz n lanurile trofice, in
fluennd organismele vii. Ele pot fi directe, ca urmare a interaciunii radiaiilor cu esutul biologic, prin
modificarea compoziiei i structurii materiei,nsoit uneori de mutaii genetice, sau indirecte, atunci
cnd nu afecteaz structura biologic, ci doar biotopul.
Dup sensibilitatea lor la tratamentul cu radiaii ionizante, reprezentanii gimnospermelorsunt plante
radosensibife, iar angiospermele conin forme din toate grupele. n cadrul monocotiledonateior, toate
ordinele, familiile, genurile i speciile studiate s-au dovedit a fi radiosensibiie i moderat rezistente. n
general, s-a constatat c fanerofitele sunt cele mai sensibile, terofitele prezint cea mai ridicat radiorezisten, iar talofitele brofitele sunt mai puin sensibile la iradiere comparativ cu speciile lemnoase.
Algele albastre sunt cele mai radiorezistente plante de pe pmnt, avnd DLS0=1200 kRad.
S-a constatat c numai plantele inferioare {Cladonia, Parmelia) supravieuiesc unui nivel zilnic de
iradiere de 1 000 R, n timp ce din ordinul plantelor superioare doar exemplare izolate ale unor plante
ierboase sau arbuti supravieuiesc dup un an la o expunere de 200 R/zi.
Diferenele n sensibilitate la radiaii apar nu numai ntre specii diferite, ci chiar n interiorul speciei,
existnd o sensibilitate diferit la nivelul soiurilor i chiar at indivizilor, de asemenea exist radiosensibilitate diferit n funcie de sex. De exemplu: printr-o mare radiosensibilitate se caracterizeaz n

special stadiul uninucleat al gametofitului masculin. Sistemul radicular este mai sensibil Ia radiaii, n
comparaie cu partea aerian a plantei, iar rdcinile laterale sunt mai sensibile dect cele principa
le, frunzele btrne sunt mai rezistente dect cele tinere etc., n timp ce polenul plantelor este mai
rezistent dect oosfera, suportnd doze foarte ridicate (125kR-800 kR) de iradiere fr a-i pierde ca
pacitatea germinativ.
La nivel de esut, celulele i esuturile meristematice, inclusiv cele care se divid intens, sunt mai
sensibile dect esuturile i celulele difereniate sau care se divid lent. Celulele specializate, de genul
stomatelor, sunt mai rezistente dect cele epidermice, iar acestea din urm, la rndul lor, au o radiorezisten superioar celor meristematice,
O reacie diferit la iradiere se nregistreaz chiar i la nivelul organitelor i structurilor celulare. Nucleul
este mai sensibil la radiaii dect citoplasm mitocondriile. Din organele celulare, cele mai rezistente
sunt cloroplastele, care sufer modificri reduse chiar la doze ce le depesc pe cele letale.
Dependena radiosensibilitii de specificitatea materialului biologic iradiat este determinat de di
mensiunea seminelor, volumul nucleului, natura genetic a organismelor, dimensiunile i numrul
cromozomilor, coninutul ADN-ului i starea tui funcional, particularitile metabolice ale speciilor,
eficiena sistemelor de reparaie etc.
Particularitile morfoanatomice menionate anterior, precum i particularitile fiziologo-biochimice
ale organismelor vegetale influeneaz dferenele de radio_sensrb 1itae.dnre diferite specii. Radiosensibilitatea plantelor depinde n mare msur de compoziia.chimic a celulelor, de particularitile
metabolismului unor substane, gradul de vtmare a organismelor fiind propriu-zis o reflectare a le
ziunilor provocate de radiaii la nivelul proceselor metabolice. Printre componentele biochimice care
asigur plantelor o rezisten crescut la radiaii se pot enumera: lipidele, acidul ascorbic, compuii cu
grupri sulfhidrice, substanele de cretere, pgmenii a" enzimele oxidoreductoare {peroxidaza i
catalaza) etc.
mTR
3FL7-11
Radiorezistena este un caracter determinat
i controlat genetic, al crui grad de realizare
depinde de condiiile interne ale organismului,
precum i de condiiile pre- i postiradierii n
care s-a aflat el (Fig. 10.14).
La nivelul molecular o importan mare revine
procesului de reduplicare a moleculei ADN-ului.
Sistemele enzimatice de restabilire i reparare
a moleculei de ADN gsesc sectorul deteriorat
sub aciunea radiaiei, i distrug i refac integri
tatea moleculei de ADN. Refacerea integritii
Fig! 10.14. Colorarea specific a ligninei din frunza unei linii
moleculei de ADN permite reducerea leziuni
mutante de linte-de-ap rezistent la radiaia UV - mTR i
lor i n cromozom.
sensibil la UV - PL 3FL7-11 {Jansert M.A.K. et. al., 2001)
La nivelul celulei exist un sistem de substan
e radioprotectoare: glutationul, cisteina, acidul
n ramura cu frunze a fost infiltrat fluoroglucinol/HCI i ea a
ascorbic, ionii metalelor i un ir de enzime i
fost studiat la microscopul fotonlc Pereii celulelor mezofilucofactori {catalaza, peroxidaza, polifenoloxidalui sunt colorai n rou-oranj.
za, citocromii C, NAD) care protejeaz celula de
aciunea distrugtoare a radiaiei. Funcia substanelor radioprotectoare const n captarea radicalilor
liberi aprui n urma aciunii radiaiilor, n crearea insuficienei locale de 0 2 sau n blocarea reaciilor
cu participarea produselor derivate din procesele radiochimice.
Restaurarea la nivelul organismului la plante este asigurat prin: a) neomogenitatea populaiei de
celule meristematice; b) dividerea asincronic n mersteme, astfel nct n orice moment sunt implicate
celule din diferite faze ale ciclului mitotic cu radiorezistena diferit; c) prezena n meristemele apicale a fondului mitotic de celule de tipul centrului latent, care ncep s se divid energic cnd se oprete

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L I
R E Z I S T E N E I PLANTELOR
F I Z I OL OGI A

dividerea celulelor meristemului de baz i se refac att celulele iniiale, ct meristemui; d) prezen
a meristemelor latente de tipul mugurilor dorminzi, care n cazul pieirii meristemului apical ncep s
funcioneze activ i repar, restabilesc leziunile.
Mecanismele de protecie i reparaie nu sunt specifice numai pentru plante i de aceea studierea lor pre
zint importan pentru rezolvarea problemei radiorezistenei att la plante, ct i la alte organisme vii.

10.73. REZISTENTA PLANTELOR LA ACIUNEA GAZELOR


J

>

Printre celelalte tipuri de rezisten un loc de seam revine rezistenei la concentraia ridicat a gazelor din atmosfer, care reprezint capacitatea plantelor de a menine procesele vitale sub aciunea
gazelor duntoare (flo/ieBOH, 1982). Gradul de rezisten al plantelor la gaze variaz n funcie de con
diiile fizco-georgafice i meteorologice.
Se tie c aerul atmosferic are o compoziie variabil n timp, care s-a schimbat esenial de-a lungul
evoluiei lumii organice pe Terra. Spre deosebire de perioada abiogen, cnd atmosfera Pmntului
coninea un ir de compui {metan, amoniac, hidrogen sulfurat, oxid de carbon etc.) toxici pentru orga
nismele contemporane, n prezent, odat cu dezvoltarea rapid a industriei, compoziia atmosferei se
schimb substanial. Probabil, eliberarea atmosferei primare a Pmntului de aceste gaze se datoreaz
plantelor autotrofe, care sunt nzestrate cu mecanisme de rezisten la gaze. Posibil, n acea perioad
ia plante s-au creat mecanisme specifice de rezisten Ea gazele toxice.
Flora contemporan s-a format n condiii n care poluarea aerului s-a produs pe contul proceselor
geologice i chimice. n urma scderii coninutului de gaze toxice, a creterii coninutului de oxigen i
stabilirii caracterului oxidatival atmosferei, organismele i-au pierdut parial rezistena fa de gaze
le toxice. n procesul dezvoltrii ele s-au adaptat la temperaturi extreme (ari-ger), la insuficiena de
ap, Ea sraturarea solului i, probabil, au pierdut rezistena fa de gazele toxice. Ca rezultat, speciile
contemporane nu posed o adaptare specific fa de gazele toxice.
n procesul evoluiei, la plante au aprut i s-au fixat ereditar particularitile fiziologice i biochimi
ce, care n mod indirect pot spori ori atenua rezistena la gaze. n baza celor spuse, se evideniaz trei
tipuri de rezisten la gaze: biologica, anatomo-morfologic i fiziologo-biochimica.
Rezistena biologic este capacitatea plantelor de a-i restabili organele vtmate de agentul poluant dup nlturarea aciunii acestuia. Ea este determinat de unele particulariti:biologice ale' ..
plantelor (intensitatea "proceselor morfbfiziologcede cretere i dezvoltare, plasticitatea ecologic,
vrsta, faza ontogenetic etc.).
Rezistena morfoanatomic este determinat de particularitile de structur ale organelor plan
telor, de prezena cuticulei, a esuturilor mecanice.
Rezistena fiziologo-biochimic este determinat de particularitile fizice i biochimice ale plan
telor (coninutul total de ap, capacitatea de reinere a apei, concentraia sucului vacuolar, potenialul
redox, capacitatea plantelor de a antrena gazele toxice n schimbul de substane, dezintoxicndu-le).
Gradul de contaminare a plantelor sub influena gazelor depinde de sensibilitatea lor fa de factorii
mediului extern i de durata aciunii factorului, iar n funcie de caracterul reaciei la aciunea gazelor
nocive se deosebesc plante sensibile la gaze i plante rezistente la gaze.
Plantele rezistente la gaze au capacitatea de a regla ptrunderea gazelor toxice i de a le antrena n
schimbul de substane, dezintoxicndu-le. Unele plante rezistentea gaze, spre deosebire de cele sen
sibile, regleaz intrarea gazelor toxice prin nchiderea ostiolelor, evitnd astfel acumularea sporit a
gazelor n esuturi. Ca rezultat, n condiii de poluare a aerului are loc meninerea fotosintezei i a pro
ceselor sintetice Ia un nivel mai nalt.
Rezistena la gaze poate fi legat i de nivelul n celul al cationilor (K+, Na+, Ca2+) capabili neutra
lizeze rmiele acizilor. De regul, plantele rezistente ia secet, la sruri i la ali factori stresogeni au
i o rezisten mai mare fa de gaze, eventual datorit capacitii lor de a regla regimul de ap i corn-

ponena ionic. Pornind de la cele menionate anterior, prin rezistena la gaze trebuie s nelegem
capacitatea plantelor de a se mpotrivi aciunii gazelor toxice, pstrndu-i la valori optime creterea,
dezvoltarea i calitile decorative.
Rezistena la gaze poate fi mrit prin optimizarea nutriiei minerale i clirea materialului de sem
nat. Ciirea se efectueaz prin tratarea seminelor cu soluii slabe de acid sulfuric sau dorhidric

10.8. METABOLISMUL POLUANILOR N PLANTE


i

Rtotoxicitatea poluanilor din mediul ambiant este determinat de capacitatea acestora de a fi metaboliza de ctre plante. De aceea, n pofida faptului c poluanii influeneaz negativ creterea i
dezvoltarea plantelor, organismele vegetale continu s creasc i s se dezvolte n medii destul de
toxice. Aceasta se datoreaz prezenei n esuturile vegetale a enzimelor cu activitate ridicat (esteraze, oxidaze, amidaze, hidrolaze, fosfataze etc.) a mecanismelor eficiente care asigura metabolizarea,
detoxificarea, inactvarea i eliminarea diferitor xenobotice ptrunse n interiorul celulelor.
Plantele joac un roi important n procesele de asanare a mediului ambiant. n procesul activitii
vitale ele asigur curarea aerului atmosferic, a apelor naturale i solului. mpreun cu substane
le nutritive plantele absorb compuii care polueaz biosfera. Rolul purificator al spaiilor verzi se
explic prin:
epurarea mecanic a aerului, care se realizeaz prin reinerea prafului de ctre coroanele copadlor
i arbutilor, de ctre iarb. Aderarea particulelor de praf pe frunzele i ramurile copacilor reprezint o
posibilitate de reinere a pulberilor n interiorul spaiilor verzi. Conform datelor din literatura de spe
cialitate, coniferele precipit circa 80% din particulele poluante din atmosfer. Un copac de Populus
nigra de vrst medie pe parcursul perioadei de vegetaie precipit 44 kg de praf, Satixalba - 34 kg,
Acer traxinifolia - 30 kg de particule de ciment i aproximativ aceeai cantitate de praf.n perioada de
vegetaie Picea abies absoarbe 94 mg/or de S02 ia 1 kg de mas verde a acelor, iar plantele verzi ab
sorb circa 26% de energie sonor. Astfel, cantitatea de S02 absorbit de ctre organismul vegetal este
proporional cu cantitatea de sulf gsit n p|an. Imediat dup absorbie ujfulse regsete ca sulfat
.
l
^ p^?t6il
Ij^jra .^ro^ori^vcf
jirotene, de 92%
n sulfai. Deci plantele surit-capabile s transforme n sulfat aproximativ 92% din volumul deS02 acumulat n atmosfer, anihilnd astfel o parte din aciunea nociv a acestuia. Dup cantitatea de sulfai
acumulat n plante se poate determina gradul de poluare a atmosferei cu S02. Este cunoscut faptul
c S042' este de 30 de ori mai puin toxic dect ionul de S032';
epurarea bacteriologic a aerului, care se produce n urma degajrii unor substane cu caracter
bactericd. Astfel, microflora depozitat pe frunze este supus unei sterilizri naturale prin aciunea
simultan a radiaiilor ultraviolete ozonului degajat de plante, n specia! de conifere. Ozonul are o
aciune oxidant asupra materiilor organice depozitate pe frunze, distrugnd acel substrat material
nutritiv care ar favoriza conservarea i dezvoltarea germenilor. Frunzele i florile multor plante elimin
substane volatile fitoncide, care distrug unele microorganisme i ciuperci patogene. Specii de arbori
ca Betula, Quercus, Tiiia, Pinus .a. elimin substane cu caracter bactericid fa de barilul difteric, bari
lul tuberculozei fa de alte bacterii patogene;
epurarea chimic a aerului, care este legat ndeosebi de activitatea clorofifian a plantelor. Proce
sele fotosintetice creeaz o ritmicitate alternant de degajare i de absorbie a 0 2i C02. n plus, este
cunoscut aciunea de fixare de ctre plante a unor gaze nocive din atmosfer. Astfel S02din aer este
fixat i metabolzat de ctre unele plante. Zonele verzi ns, purificnd aerul prin mecanisme diverse,
pot suferi, la rndul lor, din cauza poluanilor atmosferici. Cantitile mari de fungicide, gaze.gudroane, acizi etc acioneaz nociv asupra plantelor, provocnd mbolnvirea i adesea distrugerea acestora.

F I Z I OL OG I A

R E Z I S T E N E I PLANTELOR

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L I

r:

Pentru plante sunt nocivi mat ales oxizi! de sulf i de azot, fluorul, clorul, praful de cenu. Gazele toxice
S02 exercit aciune asupra protoplasmei celulei vegetale, pe care o lezeaz i o distrug la o concentra
ie de aproximativ 1mg/m3. Praful de cenu, depunndu-se pe frunze, obtureaz orificiile respiratorii
i, totodat, ngreuneaz ptrunderea razelor solare spre clorofila frunzelor. n urma aberaiei funciei
de nutriie a plantelor este perturbat creterea lor normal. Exterior aceasta se manifest prin modi
ficarea culorii frunzelor, care devin brune, galbene sau rocate, se usuc nainte de vreme sau cad.
' Poluarea aerului influeneaz diferit diversele specii de arbori i plante inferioare. Lichenii, arbori ca
ulmul, frasinul i pinul sunt att de sensibili la S02, nct pot constitui indicatori de poluare a aerului
cu aceast substan. Nucul i mrul sunt foarte sensibili la substanele nocive eliminate n atmosfer.
La aceste specii se constat uscarea vrfurilor ramurilor i cderea timpurie a florilor. Cornul Quercus
petraea i plopul Populus nigra au prezentat, de asemenea, defolieri accentuate ale coroanei usca
rea masiv a ramurilor. Pelargonium zonale, datorit sensibilitii sporite fa de poluani, poate servi
ca indicator al S02 n aer printr-un proces de nglbenire a frunzelor, prezentnd defolieri pronunate
i o cloroz a limbului foliar, fenomen ce apare mai nti la marginea limbului, progresnd spre interi
or, de-a lungul nervurilor. La Iris germanica, Vitis vinifera, Lotus corniculatus se observ n mod constant
arsuri pe frunze i necroze foliare determinate de S02, care, intrnd n reacie cu apa, produce H2S03
H2S04. Specii de plante cum ar fi tutunul sunt sensibile la oxidani, iar foile de varz (Brassica) - la hi
drocarburi policiclice aromatice, precum i la plumb^fier^clor.

Un rol important revine .plantelor n a anarea oluJfflTDao rit; cap aatiLd^


e a sistemul ui
radicular, se produce o diminuare a coninutului tuturor tipurilor de poluani din sol. Plantele sunt ca
pabile s absoarb din sol ntrozocompui, oxizi, pestcide, metale grele etc.
Absorbia poluanilor de ctre plante are ioc i n mediul acvatic. Plantele acvatice particip la epu
rarea apelor i absorbia elementelor bogene, a hidrocarburilor, fenolilor. n Olanda, pentru purificarea
apelor se utilizeaz pe larg Scirpus. Un purificator activ al sferei acvatice este Elchornia crassipes, care
absoarbe srurile metalelor grele, insecticide i detergeni. Lemna absoarbe metalele grele, azotul, fos
forul, limitnd rspndirea acestora.

10.9. MECANISMUL TRANSFORMRILOR BIOCHIMICE


ALE POLUANILOR N PLANTE
*

Transformarea poluanilor n glicozide i eliminarea xenobiotinelor din plante se efectueaz prin


compartimentarea metaboliilor n anumite structuri celulare (organte). n procesul de metabolizare
a xenoboticelor se produc reacii de degradare prin reacii de oxidare, reducere, decarboxilare, hidroliz etc i reacii de conjugare sau de biosintez. Prin reacii de conjugare se introduc unele substane
(aminoacizi, acizi glucoronici) sau unii radicali (metil, acetil, sulfat etc.) n compusul iniial.
Enzimele care catalizeaz metabolizarea xenoboticelor sunt localizate n citoplasm, mitocondrii i
predominant n reticulul endoplasmatc (microzomi).
Astfel, aciunea selectiv a erbiddelor asupra plantelor se datorete sistemului enzimatic existent la
plantele n care sunt ncorporate.
Acidul 2,4-didorofenoxiacetic, denumit i erbicidul 2,4-D, este absorbit de toate plantele existente
n locurile unde -au fcut stropirile cu acest compus. Plantele de cultur, n mod deosebit cerealele,
au capacitatea de a degrada cu uurin catena lateral a erbcidului 2,4-D, fapt ce determin o rapid
metabolizare a sa. Buruienile pier, n urma acumulrii erbiciduiui 2,4-D, nu datorit toxicitii sale prea
mari, ci datorit unei creteri excesive a plantelor ntr-un timp scurt.

Piantele de cultur se pot detoxifica de erbcidut 2,4-D fie prin esterificarea gruprii sale carboxilice
cu o monoglucid, fie prin formarea unei legturi peptidice cu acidul glutamic, Detoxificarea se reali
zeaz, de asemenea, prin hidroxilarea nucleului aromatic, urma de o reacie de glucozidare, sau prin
oxidarea catenei laterale. Dac se ndeprteaz catena lateral a erbicidului, acesta i pierde activitatea
hormonal, se formeaz ca produs intermediar 2,4-didorfenol, care prin glucozidare natural se trans
form n glucozidui corespunztor, care nu manifest aciune toxic asupra plantelor {Fig. 10.15).

Rg. 10.15. Influena acidului 2,4-didorfenoxiacetic asupra plantulelor de bumbac

. ^Mecanismultra n^f&rmi Ibr xen ob| otice Ior n pIarite |nl: Iude trei etape principali n cfetoxifiearea erbicidelor, insecticidelor i fungicidelor. " "
.............
'' '
''
Etapa I - la aceast etap au loc reacii de degradare i includere a unor grupri funcionale noi n
structurile iniiale, drept care se modific activitatea fizic, proprietile hidrolipofile, mobilitatea sub
stanelor, ceea ce se rsfrnge asupra capacitii de trecere prin membrane i caracterului de localizare
a xenobioticelor. Reaciile primare se deruleaz cu o vitez foarte mare.
n urma acestor reacii moleculele modificate posed una sau mai multe grupri cu reactivitate ri
dicat {-OH, -SH, -COOH, -NH2). Includerea de noi grupri funcionale permite conjugarea ulterioar a
metaboliilor formai cu substanele endogene din organismul vegetal.
Etapa II (de conjugare) - produsele primare se supun glucozidrii, esterificrii, conjugrii cu ami
noacizi .a.
n reaciile de conjugare cel mai des particip glucoza. Reaciile se produc prin consum de ener
gie, n prezena uridindifosfoglucozei (UDP-glucoza,) sub influena glicoziltransferazeior.n funcie
de caracterul gruprilor care au reacionat, rezult O-glicozide, N-glicozide i S-glicozide. De obicei,
giicozidele, n special O-glicozidele, sunt substane foarte labile in vitro. n legtur cu aceasta ps
trarea lor ndelungat n plante ar fi imposibil fr localizarea n compartimentele celulei, unde sunt
protejate de aciunea fermenilor hidrolitici. Totodat, prin compartimentarea conjugatelor aciu
nea xenobioticelor asupra proceselor metabolice ale organismului se blocheaz. De exemplu: prin
glicozidare crete solubil itatea n ap a substanelor conjugate, fapt ce permite depozitarea glicozidelor formale n sucul vacuolar.
Etapa III - n unele cazuri are loc polimerizarea sau alte modificri ale metaboliilor i inactivarea to
xinelor, adic formarea unor compui insolubili.
Rezultatul metabolizrrr xenobioticelor poate fi detoxificarea (inactivarea) sau, din contra, creterea
toxicitii (activarea). Astfel, n timp ce unii compui sunt detoxificai, alii, ca paratonul, malationul, dipterexul, se transform, n cursul metabolizrii, n compui mai toxici (paraoxon, malaoxon, diclorfos).
Activarea i dezactivarea pot alterna la aceeai substan, producndu-se, paralel, compui cu toxici
tate crescut i produi cu toxicitate sczut.
n baza celor menionate anterior,-se poate generaliza c funcia geoigienic a plantelor const nu
numai n a absorbi compuii chimici, ci i n a- include n metabolism i a-i inactiva. Astfel, plantele
oxideaz hidraii de carbon formnd acizi organici i aminoacizi. Unul dintre produii finali ai oxid-

F I Z I OL OG I A

R E Z I S T E N E I PLANTELOR

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L !

rii alcanilor, alcoolilor, aldehidelor, fenolilor, cetonelor este C02, care poate fi folosit ulterior de ctre
plante n procesul fotosi nteze.

10.10. AUTOREGLAREA CRETERII l DEZVOLTRII PLANTELOR


N CONDIII NEFAVORABILE DE VIAT
i

Reacia diferitor specii, soiuri i hibrizi la condiiile nefavorabile ale mediului, din punct de vedere
cantitativ, depinde de norma de reacie a genotipului i de capacitatea de reglare i autoreglare, care
st la baza mecanismelor de adaptare a organismului.
Cercetri comparative ale unuia i aceluiai genotip la diferite condiii de mediu demonstreaz c,
din punct de vedere calitativ, schimbrile funcionale n metabolismul plantelor la diferite specii de
plante i ia diferii factori de stres sunt similare.
Astfel, creterea concentraiei ionilor a fost identificat la concentraii mari de sruri, la deshidrata
re, la scderea temperaturii sub 0C,n condiii de hipertermie. n aceste condiii s-au atestat scderea
coninutului de ap i creterea potenialului hidric i osmotic n celul, modificarea activitii funci
onale a ADN-ului ca regulator general al reaciilor sintetice de metabolism.
n condiii de stres, de asemenea, -au constatat dereglri ale proceselor bioenergetice, precum i ale
centrelor active din sistemele fotosintetice responsabile pentru procesele primare de transformare a
energiei solare n energie chimic, micorarea cantitii de radicali liberi n celul i blocarea parial a
LTE. Aceasta duce la diminuarea eficienei proceselor de sintez a energiei ca urmare a fotofosforilrii
i fosforilrii oxidative. Astfel, n condiii de stres cantiti considerabile de energie se cheltuiesc pen
tru restabilirea funciilor i repararea structurilor celulare lezate.
Concomitent au loc modificarea strii structurale i pierderea integritii membranelor intercelulare
ca rezultat al oxidrii complexului lipidic, precum i dereglarea capacitii de compartimentare a me"ta b o liilo rn Celul i'a ntregului metabolism'. T
;; \ .
.
/
O
' Analiz dinamici i fiziologice a para metri lor l stresuri i caracterul legturilor ri fiec re lan al meta-
holismului ne permit s evideniem {Fig 10.16):
dereglri primare, determinate de aciunea direct asupra celulei (dereglarea proceselor osmoti
ce, modificarea proceselor bioenergetice, dereglarea integritii structurale a membranelor, reducerea
activitii funcionale a ADN-ului nucfear),Toi aceti parametri se schimb considerabil imediat dup
nceputul aciunii stresului i, dac acest stres are o aciune constan asupra plantelor, dereglrile se
menin pe tot parcursul aciunii extreme;
dereglri secundare, provocate de dereglarea primar a funciilor metabolice (modificri n proce
sele de biosntez - reinerea biosintezei proteinelor, majorarea coninutului de fitohormoni inhibitori,
reinerea multiplicrii i alungirii celulelor).
. Dereglrile fiziologice primare secundare conduc la schimbarea unor funcii Importante fiziologi-.
ce ale organismului vegetal cum ar fi intensitatea absorbiei i utilizrii elementelor minerale, creterea
biomasei, a productivitii seminelor, fructelor i legumelor.
Procesele de lezare i mecanismul de autoreglare care duc la adaptare n condiii de stres se de
osebesc dup esena lor fiziologic i sunt separate dup timpul de includere i manifestare, iar
ntregul complex al transformrilor metabolice n celulele vegetale n condiii extreme are un ca
racter de faz.

C a p ito lu I 1 O

nn
^

Potenialul ji limitele adaptabilitii reprogramrii celulare vorfi determinate


de flexibilitatea genomul ui:

-----'
nuclear

:...ir
;
.....
as/jS2is b . u b b botcbsss^ijsbborbisjab?,
^ ^ llS r f c v

Centromer

rv Kln^lAA-wtiVi

MARs

Telomeri N^eggiEB?I3BBfP''

UU'',H ------

Organizareaglobal a cromatinei

Por nuclear

Fig. 10.16. Adaptarea la stresul abiotic (Amhotdt-Schmitt B 2004)

____________________________________

Modificri tipice fenotipice i epigenetice la nivelul-plantei n ntregime i la nivel celular ca rspuns la deficiena de fos
for (a) i a factorilor implicai n reglarea global a genomului (b).

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L I _
R E Z I S T E N E I PLANTELOR
F I Z I OL OG I A

Pentru faza nti, de stres, numit i faza de iritare, este caracteristic devierea rapid i brusc cu re
ntoarcerea rapid la norm a multor parametri biochimici i fiziologici. Un astfel de efect de spiral"
care apare dup cteva minute de aciune stresant, a fost identificat ia aciunea unei concentraii mari
de sruri asupra cantitii de ap n doroplaste i mitocondrii, stabilindu-se o corelare ntre amplitu
dinea i viteza efectului de spiral"i intensitatea procesului de stres. Din punct de vedere fiziologic,
aceste schimbri din faza de iritare nc nu sunt dereglri ale funciilor metabolice, ci doar nite sem
nale specifice ale organismului despre abaterea condiiilor de mediu de ia. norm. Aceast faz dureaz
doar cteva zeci de minute.
Urmtoarea faz, numit faza de lezare, dureaz cteva zile. Pe parcursul acestei faze are loc inhiba
rea reaciilor anabolice dependente de energie i intensificarea considerabil a reaciilor cataboiice i
hidrolitice. La o cretere puternic a intensitii factorilor de stres, care ntrece cu mult valoarea maxim
de rezisten a plantelor, dezechilibrul dintre cele dou aspecte ale metabolismului celular se intensi
fic dup tipul reaciei n lan i n final plantele pier.
n faza de iritare se constat att schimbri specifice, ct i schimbri nespecifice la diferii factori
de stres, ns imediat dup aceste schimbri n organism apar i se manifest dereglri nespeci
fice de metabolism, care au efectiv o importan primordial sunt caracteristice pentru faza de
adaptare.
ilcercfabblrceTevinKt#pft' lb'dfihl/Tn frhdu:se procesele y^V^fbirife%"strurturi(o> nte^lUlare
dereglate {membrane, organite), fapt care demonstreaz conectarea mecanismelor de autoreglare. La
baza procesului de adaptare st reducerea reaciilor catabolice hidrolitice, ntruct n condiii extreme
intensitatea proceselor sintetice i formatoare de energie se menine la acelai nivel sczut ca i n faza
de lezare. Posibil c anume slbirea intensitii proceselor hidrolitice i catabolice este baza i esena
fazei de adaptare i reflect autoreglarea metabolismului n condiii extreme. Dac aciunea factorilor
extremi se termin, cednd locul unor condiii optime (ploaie dup secet etc.), n organism se conec
teaz mecanismele de reparaie. n linii generale, acestea rezid n intensificarea tuturor proceselor de
sintez blocate de stres, n rennoirea accelerat a structurii celulelor i normalizarea diverselor func
ii pn la nivelul optim.
Dup terminarea aciunii factorilor nefavorabili, care provoac lezarea parial sau total a unor orga
ne, ncepe regenerarea rapid a acestora. n funcie de profunditatea dereglrilor fiziologice n perioada
de stres, reparaia poate fi parial sau total.
Capacitatea de adaptare a plantelor i de autoreglare a proceselor se modific pe parcursul ontogenezei. Cel mai mic grad de adaptare se atest la plantele tinere n faza juvenil de cretere i dezvoltare,
dup care se ridic lent pn la sfritul vegetaiei, fiind diminuat n perioada formrii organelor de
reproducere, schimbri ce se coreleaz cu caracterul de modificare n ontogenez a unor proprieti
ffaico-chimice ale citoplasmei.
Toate mecanismele de autoreglare i adaptare a plantelor la condiii nefavorabile se realizeaz
(a nivelul celular i intercelular. La nivel de organism ele se completeaz cu noi mecanisme, ca
re reflect interaciunea dintre organe. Pe fondul stresului se accentueaz relaiile de concuren
dintre organele generative i vegetative pentru ap i substanele necesare pentru procesele de
fructificare.
Dac circumstanele nefavorabile acioneaz pn la diferenierea organelor generative, se
produce micorarea numrului de primordii florale. Receptnd semnalul exterior despre condiii
extreme, planta formeaz ace! minim de organe generative pe care este n stare s le aprovizioneze
cu substane nutritive pn ia coacere, reglnd acest lucru prin viteza i intensitatea transportului
substanelor plastice, compuilor hormonali i al altor substane la locurile de formare a elemen
telor fructelor.

Dac aciunea stresogen are loc dup formarea organelor de fructificare, n condiii optime ncep
s se manifeste relaii de concuren ntre organele ce formeaz semine, ceea ce reine dezvoltarea
unora dintre acestea.
La nivel de populaie se conecteaz nc un mecanism care acioneaz eficient n condiii nefavora
bile - selecia. Drept motivaie pentru manifestarea acestui mecanism este va fiabilitatea nivelului de
rezisten n cadrul populaiei. Astfel, rmn s supravieuiasc doar acei indivizi care au o capacitate
de rezisten mai sporit, determinat genetic.
Astfel, adaptarea plantelor la condiii extreme ale mediului este un proces complex, coordonat de
sistemul de autoreglare al organismului. Cu ct este mai ridicat nivelul de organizare biologic (celul,
organism, populaie), cu att este mai mare numrul mecanismelor ce particip simultan n procesul
de adaptare. Caracterul reaciilor adaptiv-protectoare este unic i universal pentru diveri factori de
stres - sruri, temperaturi ridicate, temperaturi sczute, secet etc.

F I Z I OL OGI A

R E Z I S T E N E I PLANTELOR

LA F A C T O R I I N E F A V O R A B I L I

T E S T E D E EV A LU A R E

1. Reacia primar a plantelor la stres reprezint;

@ mrirea viscozitii
b) micorarea viscozitii

(^intensificarea proceselor plastice


(d j micorarea intensitii proceselor plastice

2. Pe msura dezvoltrii plantelor, rezistena lor ia secet:

a) rmne constant

(E) se mrete

c) se micoreaz

3. Din plantele de cultur, cea mai mare rezisten la ari o au:

a) dovleceii
b) castraveii

c) floarea-soarelui
d) orezul

Ce) porumbul

4. P/antefe suport mai bine aria;

a) umed

(E l uscat

. 5. Din grupul plantelor slab rezistente la frig fac parte:

a) bobul
b) dovleceii

c) castraveii
d) floarea-soarelui

(2) porumbul
f) tomatele

1. Rezistena fiziologic reprezint:

^ ^

ro ,-,

2. Sub influena secetei se produc urmtoarele modificri ale proceselor fiziologice i biochimice:

-a):-;-r

/ .. :

' " br

'

c)_________________ ^ C

3. Numii metodele de combatere a secetei:

a)

b)__________

4. Explicai fenomenul Briliant":______________________________


5. Ce proces fiziologic protejeaz planta de supranclzire?

1. n condiii de poluare atmosferic se distruge:

a) mai puin

1) carotenul
clorofilaa"
3) clorofila b"
4) xantofila

c}_______________

2. Selectai factorii care influeneaz rezistena plantelor la gen


a) mresc
1) excesul de ap n celulei esuturi
b) micoreaz
2) nghearea i dezghearea frecvent
3) lumina
4) reacia acid a sucului celular
5) temperatura
3. Ce procese au loc n timpul cliniplantelor la gen
a) faza I
1) creteconinutul acizilor grai n membrane
b} faza a ll-a
2) hdroliza intens a amidonului n zaharuri
3) inhibarea sintezei auxinelor giberelinelor
4) scade punctul de nghe al ctoplasmei
5) se micoreaz cantitatea.de ap ntercelular
6) sinteza intens a acidului abscizic
4. Plantele termofile supuse temperturilorde rciresuport leziuni:
a) directe
1) compensarea excesiv a glucidelor
b) indirecte
2) creterea considerabil a permeabilitii protoplasmei i a membranei plasmatice
3) fotosintez cu valori inferioare punctului de compensaie
4) perturbri respiratorii
5) rcire lent

6) oc rece"
5. Selectai caracteristicile secetei:
intensificarea transpiraiei
a) atmosferic
2) nclzirea puternic a frunzelor
b) pedologic-c^
3) ofilirea temporar" se transform n ofilirede durat"
4) rezerva de ap din sol scade sub coeficientul de ofilire
5) temperaturi ridicate
^umiditatea aeru |ui refay, sczut. r.r. ^

1. Sub aciunea bigului activitateaamilazei trece de la sintez la hidrolz.

2. Prin rezistena la ernare se subnelege capacitatea plantelor de a supravieui la aciunea tempera


turilor sczute mult sub 0 C

fk

3. Printre factorii care micoreaz rezistena la ger sunt: reacia acid a sucului celular, acizii organici
aminoacizii cu sulf, iglucidele solubile.

4. Glucidele solubile pot spori rezistena la ger prin efect osmotic i efect metabolic

LOR LA -ACTOR;- (METAVORa b i l i

G LO SA R
Aprinderea- deterdrrea frunzelOrialtororg aneaerienesubi nfl uena supranclzirii t setete atmosferfce.
Lai Un grad nalt de aprindere frunzele se usuc i se rsucesc, rmnnd verzi. La aprindere, de regul, se des
compune clorofila, esuturile capt o culoare galben, portocalie sau roie, se fac cafenii i mor.
Asfix/erea sub ap-pieirea plantelor n condiiile unei umiditi excesive, ndeosebi primvara. Din cauza supraumiditii'i insuficienei de oxigen plantele trec la respiraia anaerob. Acumularea substanelor toxice, a
alcoolului etilic duce la intoxicarea celulelor.
Asfix/erea sub zpad - pieirea plantelor care se afl sub un strat gros de zpad {de obicei, la culturile de
toamn),n condiiile unei ierni moderate >la temperaturi apropiate de 0C; Cauza asfixierii este intensificarea
respiraiei i epuizarea substanelor organice. Cantitatea de zaharurin esuturi scade de la 20 pn la 2-4%,.
ceea ce duce la istovirea plantelor.
.
Dezrdcinarea - deplasarea nodului de nfrire la suprafaa solului cauzat de apsarea crustei de ghea
asupra organelor plantei, ceea ce duce la ruperea rdcinilor i pieirea plantelor.
Halofitele - plante rezistente la sruri: acumulatoare de sruri fsrffei), care elimin srurile (tamarix), care lo
calizeaz srurile {loboda ttreasc), care nu acumuleaz sruri Ipelinul-de-mare, mslinul slbatic).
Legea fui B. D. Zalenski - frunzele i alte organe ale plantei situate la nivelul superior se deosebesc de frunze
le i organele de mai jos printr-o structur xeromorf i o rezisten la secet sporit.

P/iea - ymima plantelor cerealiere-de vnt dpgprjpp-f^;l^

fa

Rezistena la ger- capacita tea plantelor de a supravieui ltemjteraturi negative sczute Rezistena la ger
are caracter ereditar.
.
Rezistena la sruri - proprietatea plantelor de a crete pe soluri srate. Din categoria plantelor agricole rezis
tente la salinizare fac parte sorgul, unele soiuri de orz i mei i nerezistente - ovzul i porumbul.
Rezistena la temperaturi nalte - capacitatea plantelor de a suporta deshidratarea sau supranclzirea. Din se
ria plantelor rezistente la secet fac parte suculentele, din cele de cultur - orezul, bumbacul, sorgul, ricina.
Rezistena p/ante/or-nsuirea plantelor de a suporta aciunea nefavorabil a factorilor extremi ai mediului fr
a provoca vtmri organismului. Aceast proprietate se formeaz n procesul evoluiei i este fixat genetic
Seceta de iarn - uscarea arborilor i arbutilor de ctre vnturile de iarn i de soare. n esuturile plantelor
se resimte deficitul de ap cauzat de nefurnizarea apei din solul rece.

BIBLIOGRAFIE
; Amhoidt-5chmitt B. Stress-lnduced CelIReprogramming. A Role fa r Global Genome Regulation? Plant Physiology,
September 2004, voi. 136, p. 2579-2586, www.plantphysiol.org.
Bphnert H.J,Nelson E,3ensemyR.G.Adaptationstoenvironm entalstresses.The Plant CelJ,voL 7, July 1995, pi 1099-1111.
Jansen M A K ,vand en N&ort R. E.,Tan M.YA, Piinsen E, Lagrimini L M,Thomeley R, N.F. Phenol-oxidizing peroxidases
contribuie (o theprotection ofplants from ultraviolet radiation stress. Plant Physiology, 2001, voi. 126, p. 1012-1023.
Igamberdiev A U , Hill R. D. Nitrate, N O andbaem oglobin in p la n t adaptation io bypoxia:an alternative to classic
fermentation patbways. Journal of Experimental Botany, Voi. S5, No.408, pp. 2473-2482.
Schutzendiibel A , Polle A. Plant responses to abiqticstresses: heavy metal-induced oxidativestress a ndprptection by
mycorrhizatiori. Journal of Experimental Botany, 2002, voi. 53, No. 372, p. 1351-1365.
Tsai-Hung H., etal. Tomato Plants Ectopically Expressing Arabidopsis CBF1 Show Enhanced Resistance to W aier Deficit
Stress J. Plarit Physiology, October 2002, voi. 130, p. 618-626.
AneKcaHflpoa B. f. Knemxu, MORpoMonexy/iu u meMnepamypa. ii., 1975,329 c.
renKenb fi. A 0u3uonoeunx<apo- <j3acyxoycmouw80cm u pacm enuu. M., 1982,280 C
rpoflHHCKHii fl. M. HadexHOcmb pacmumenbHbix cucmeM. KneB, 1983,366 c.
:
fleBepo/ui 6. f l* . 3amumnbie Mexanu3Mbi pacm enuu. M 1980,126 c
MemnuKHM ii. B CteepeitKOBCKari O ./l. KaxpacmeHUR aututifaiom ot om 6one3Heu. M , 1985,190 c.
HnKQnaeBCKiifi B. C BudAozunecKueceoO cm esaaoycm dO weocm upacm eHuQ .HosocKbnpag 1979,278 c.
Py6nH B. A , ApitHXOBCKaa E. B , AKceHOBa B. A Euoxum uh u <j)U3uonoeust UMMynumema pacm enuu. M 1975,320 c.
CiporoHOB B. II. Mema6oj!U3Mpacmenuu e yaioeunxsaconenun. M , 1973,51 c.
TywiaHOB H. M. QwuontxuasaKajiueaHUfi u M Opcoccmouxocmu pacmenuu. M 1979,352 c

CAPITOLUL 11

GENERALITI PRIVIND TRANSDUCTIA SEMNALELOR


RECEPTORII
SEMNALIZAREA PRIN INTERMEDIUL GPROTEINELOR l AL FOSFOUPIDELOR
MESAGERII SECUNDARI: NUCLEOTIDELE CICLICE l CALCIUL
PROTEINKINAZELE: ELEMENTE PRIMARE N TRANSDUCEREA SEMNALELOR
SEMNALIZAREA INTRA- l INTERCELULAR

Z'^Tl^^MMjk'vSSi:^^

w rC U V IN T E -C H EIE

mm

p | 'Adenilat-ciciaz *Adenozin-monofosfat cidic (AMPc) *Calmodulin Criptocrom Fitocrom *Fosfbfipaze Fosfeta- 's$'iI
H ze FosfatidilinozitoHS-bifosfat (PIP2) G-proteine Guanozinmonofbsfat ciclic (GMPc) lnositol-1,4,5-trifosfat
| | (IP3) Lipidknaze Mesager secundar Proteinkinaze Receptor * Receptor-likekinaze (RLK)
1^1 '(f
<j;

Kt

v.; ?&$&
o
LO

V - ;; l i 9

W S il
<C :?>M;f
- i
az -V^^r
v>.
=c
D.
iJU

SC U R T IST O R IC
1955 - E. Fischer i H.A. Krebs descoper mecanismul fosforilrii proteinelor.
1959 - H,A. Krebs i colaboratorii au descoperit proteinkinazele.
1968 - D.A. Walsh a descoperit proteinkinazele AMPc-dependente.
1980 - Potrivit unui studiu publicat de C.D. Ramussen, Caz+reprezint un mesager secundar.
1980 -Timothy R. Hunt a descoperit cciinele (proteine mici, care formeaz complexe cu proteinkinazele,
care iniiaz diviziunea celular).

A CTU A LIT I

L^V'i^T''
Y
;|b Y |

Radicalii liberi pot fi definii ca atomi sau molecule ce conin n structura lor un electron nemperecheat, reprezentnd o consecin a proceselor de biodegradare. Aceti electroni au o energie
ridicat, ceea ce determin instabilitatea atomului/moleculei care i conin. Starea de echilibru
caracterizat de o energie mai sczut, deci de o stabilitate mai mare a moleculei, se atinge prin punerean comun sau cuplarea electronilor nemperecheai cu grupri electrofile ale altor partidpani
la reacii. Astfel, radicalii liberi reprezint ageni de oxidare, peroxidare sau polimerizare.
Dei oxigenul molecular este indispensabil pentru via, el poate avea un efect negativ,
determinat de formarea unor specii reactive ale oxigenului (SRO). Radicalii liberi ai oxige
nului pot aprea n plante fie n timpul unor procese fiziologice (de exemplu, foto]uteza), fie,
; oattCfflsedn'Mior fatdrirde^ffes-Ht|fn, ca dcM em plul^ unere ^^a.c^un^jonului
atmosferic sau iii urma unorfecii chimice prodige irplanted iirmreS tmtriicestora tu
reactivi capabib de a produce aceti radicali.
la aciunea leziunilor mecanice i atacul erbivorelor i face parte din familie alturi de ali ra
dicali liberi. Sinteza lui are loc deja dup 1 h i atinge apogeul dup 4-6 h i poate fi indus de
AIA. Peroxidul de hidrogen apare ca rezultat al reaciilor de transport n lan din mitocondrii
i plastide, n urma fotorespiraiei, (J-oxidrii acetii-CoA etc. H20 2 induce activitatea enzimei
poligalacturonaza, care scindeaz peretele celular i elimin fragmente oligogalacturonice, ac
tivarea genelor defensive (codific proteine de oc, factori de transcripie, fosfataze) i moartea
celular. SRO sunt foarte activi chimic i pot interaeiona i degrada compuii macromoleculari (proteine, lipide, ADN) i membranele biologice.
Rularea coninutului de SRO se realizeaz de ctre enzimele implicate n reglarea stresului
oxidaiv- C A T (catalaza), SO D (superoxiddismutaza),POX (peroxidaza), APX' (ascorbatperoxidaza), G R (glutationreductaza) i compui neenzimatici ca glutationul, vitamine, pigmeni.
Senescen plantelor i apoptoza celular sunt determinate de acumularea radicalilor liberi,
ca rezultat al predominrii proceselor de biodegradare de diminuare a coninutului de
substane antioxidante.

I#

ift

11

.1. GENERALITI PRIVIND TRANSDUCTIA SEMNALELOR


*

Transducta semnalelor reprezint un subiect activ de cercetare n biologia vegetal. Semnalele, care
includ o mare varietate de stimuli externi i interni, sunt amplificate i comunicate prin reele complexe
de transducie, care au la baz componeni comuni (GTP-azele i derivaii fosfotipideior) pentru nume
roase reele de transducie la animale. Astfel:
fosfolipazele i fosfatazele influeneaz numeroase aspecte ale dezvoltrii i semnalizrii la plante;
nucleotidele ciclice acioneaz ca mesageri secundari n celulele vegetale i interacioneaz cu alt
mesager secundar, calciul citozolic;
canalele de calciu sunt ali transportatori de Ca2f din punctul de plecare al reelei de semnaliza
re din plante;
proteinkinazele sunt cele mai comune componente de transducie care interpreteaz semnalele
n celulele vegetale;
fitohormonii sunt elemente importante n transmiterea semnalelor i autoreglarea creterii i dez
voltrii specifice doar pentru plante.
Perceperea semnalelor este efectuat de diferii factori i transmiterea lor se realizeaz pe diferite
ci, dar efectul final este expresia genelor. Semnalele sunt percepute de proteine-receptori sau prin
modificrile potenialului membranar. Receptorii au nsuiri structurale i activiti catalitice similare.
Principalele ci de semnalizare se intermoduleaz reciproc. Specificitatea semnalizrii reiese din loca
iile spaiale specifice ale elementelor de semnalizare. Celulele comunic prin intermediul integrinelor
i al plasmodesmelor.
La fiecare etap a vieii organismele vii percep
Fora de gravitaie
condiiile variabile ale mediului i rspund la ele
prin interaciuni complexe ntre factorii biotici
i abiotici i semnalele interne.n mod constant
plantele sunt supuse aciunii luminii, srurilor
Fotomorfogeneza
minerale, metaboliilor organici, forei de gra
Fotoperioad
vitaie, regimului de ap, turgescenei, calitii
Lumina
solului, tensiunilor mecanice, vntului, cldurii,
Umrttoatea
, fri.gufuj, ngheului, etc. ffig.J
aclu.ljbr -yitah
' plhteVeT tel u1efe acestof fspufTcl pemianerif
Animalele erbivore
i la semnale interne - regulatorii de cretere i
Temperatura
hormonii, pH-ul, gazele (C02, 0 2, C2H4), bolile,
leziunile i fluxul electric (Fig. 112). Semnalele
(^H4 (etilena)
pot varia calitativ i cantitativ n timp. Fluxul de
semnale la care reacioneaz planta este con
tinuu t complex. Rspunsul plantei la stimuli
este influenat de faza ontogenetic, aciunea
anterioar a mediului iceasul" intern, care in
dic perioada anului i a zilei.
Elementeleminerale
,_
Plantele i animalele rspund diferit la fac
toxice j alte substan-^L& a
paraznjt
torii ambientali. Astfel, animalele, fiind mobile,
\k alelopatice
cT f w
Calitatea solului
rspund preponderent prin mecanisme de com
Microorganismele din sol H Starea apei
portament, micndu-se spre stimul (pozitiv) i
Elementeleminerale
de la stimul (negativ), pe cnd plantele, fiind
Rg. 11.1. Semnalele externe care afecteaz creterea dez
fixate ntr-un Ioc pentru toat viaa, rspund
voltarea plantelor indud aspecte ale mediului fizic, chimic i
la semnalele mediului extern prin adaptri de
cretere i dezvoltare. ns, la fel ca i animalele,
biologic al acestora

I
o

4_i

a
ra

plantele au receptori celulari pe care i utilizeaz


pentru detectarea modificrilor importante n
mediul ce i nconjoar. Astfel de modificri pot
fi creterea concentraiei de hormoni pe leziuni
le frunzelor provocate de omizi sau micorarea
lungimii zilei la apropierea iernii. Perceperea
oricrui siroul de ctre un receptor, iniiaz o
serie de etape biochimice specifice, o cale de
transmitere a semnalelor. Cile de transmite
re a semnalelor leag semnalele interne i cele
ale mediului nconjurtor cu rspunsurile celu
lare. Plantele sunt sensibile la o varietate larg
de factori interni i externi i fiecare dintre aceti
factori iniiaz o cale specific de transmitere a
semnalului.
Studierea mutanilor a demonstrat rolul di
feritor molecule n cele trei etape de procesare
,a semnaMu ide ctre.celul; fscspiaJransduc- , . .
; i rspuns^/.' v'V" :
^
Aplicarea metodelor biochimice i a geneticii
moleculare a condus ia realizri majore n elu
cidarea mecanismelor care regleaz expresia
genelor i la identificarea componentelor multi
plelor ci de transmitere a semnalelor n diverse
sisteme fiziologice.
Percepia (la nivelul receptorilor} i transmite
rea acestor semnale (preponderent prin xilem i
floem) sunt utilizate de ctre organismele vege
tale pentru a-i modifica aspectul morfologic,
fiziologic i de dezvoltare. La plantele mature
rspunsul poate fi fiziologic i biochimic, iar la
celulele n faza de cretere - morfologic i de
dezvoltare.
n procesul de transmitere a semnalelor se
include o reea de interaciuni n interiorul celu
lelor, ntre celule i n plant n ntregime, care are
la baz dou elemente principale {Fig. 113):
Ca2+intracelular;
Proteinkinazele - enzime ce fosforileaz, mo
dificnd astfel activitatea proteinelor-int.
Ca2+ particip la transmiterea semnalelor, fi
ind un mesager secundar important, care trebuie
s fie meninut n citoplasm ntr-o concentra
ie mult mai mic dect cea din peretele celular,
n timpul semnalizrii, modificarea brusc i de
scurt durat a concentraiei de Ca2+este deseori
asociat cu iniierea rspunsurilor. Numeroasele
ci de transducere la care participa Ca2+implic
sute de proteine diferite, precum i ali mesa-

Regulatori
ai creterii \
Hormoni -

Semnate de
Tem pe- dezvoltare Patogeni (ciuperci,
ratura necunoscute bacterii, virusuri)
i
I
/
Fragmente ale
'
' . > narotalni
Ii ih
peretelui m
celular
Tensiunea
mecanic
a peretelui
Elemente minerale

TurgescenSemnale_
electrice

Leziuni

Peptide-

/
Glucide,
aminoacizi

f
Comutare

Lumina

I
^Amplificare

Diferite semnale interne -modific metabolismul


cdular/ creterea-i dczvoltare -C"
; Abilitatea celulelor de a rspunde la aceste semnale nu este
diminuat la celulele aflate n faza de cretere i dezvoltare.
Celulele mature, de asemenea, pot iniia rspunsuri metabo
lice l chiar pot reniia creterea i diviziunea ca rspuns ia
informaia recepionat.

; Serrfnaie

Fig. 113. Dou dintre cele mai importante ci de transmite


re a semnalelor descoperite la plante implic calciul citozolic
i proteinkinazele
Proteinkinazele caldu-dependente, are prevaleaz n celulele
vegetale, conecteaz aceste dou ci de transducere. V - vacuola, C - doroplastul, N - nudeul.

geri secundari din citoplasm i membrana citoplasmatic. Modificrile concentraiei de Ca2+ pot iniia
diverse rspunsuri care variaz n funcie de structura celular sunt sensibile la interaciunea com
ponentelor specifice ale sistemelor de semnalizare. De exemplu, creterea concentraiei de Ca2+ poate
iniia nchiderea celulelor stomatice, reorientarea creterii tuburilor poientce etc.
Proteinkinazele sunt omniprezente n celulele vegetale. Genele care codific aceste enzime reprezin
t aproximativ 3-4% din genom, astfel nct n orice moment celulele vor fi capabile s utilizeze sute
, de proteinkinaze diferite. Toate cile de semnalizare ce utilizeaz proteinkinazele i Ca2+ constituie o
reea foarte complex.
Numeroase semnale coopereaz i interacioneaz sinergie pentru a produce rspunsul final. Combi
naia de semnale care provoac n plant astfel de rspunsuri complexe include lumina roie i albastr
(Fig. 1.4), fora de gravitaie i lumina, disponibilitatea nitrailor lumina, regulatorii de cretere i s
rurile minerale. Astfel, doroza, determinat de deficiena fierului, este influenat de accesibilitatea
potasiuiui i fosforului {Tab. 111). Efecte sinergice similare au fost observate n unele aspecte ale me
tabolismului carbonului i azotului.

doroplast

Fig. 11.4. Lumina roie i albastr interacioneaz deseori i efectele lor asupra dezvoltrii plantelor se suprapun
Dou seturi de proteine numite DET {deeliolated - deetiolate) i COP {constituitivefy pfwtomrphogenk - component morfogenetic) asigur ca programul de etiolare s se menin la ntuneric. Efectul luminii const n deconectarea activitii DET
i COP, permind s se produc fotomorfogeneza. Represa activitii DET i COP este dependent de receptorul luminii al
bastre (criptocromul) i de receptorul luminii roii (fitocromul) i de prezena luminii ce activeaz fotomorfogeneza. Efectele
luminii roii i albastre asupra deetiolrii arat c intermediatorii de semnalizare n cele dou ci de recepie a luminii for
meaz o reea interactiv.

Semnalele externe i interne influeneaz celula n diferite locuri i sunt percepute de diferii recep
tori, ns ele se pot intersecta n anumite puncte-cheie (proteine sau enzime implicate n numeroase
ci consecutive de transducie), determinnd dou tipuri de rspuns:
imediat, care se produce n cteva secunde (de exemplu, strngerea frunzelor de Mimosa),
de lung durat, care este nsoit de schimbri morfogenetce i poate dura cteva zile.
Majoritatea stimuliior induc modificri n expresia genelor. Fluxul genetic informaional n celule
le vegetate ADN-ARN-protein-^fenotp este puternic influenat de mediul de cretere al plantei.
Expresia doar a ctorva gene, studiate de Gregor Mendel (culoarea florii sau morfologia seminei),
este determinat de 1-2 gene i motenirea lor ereditar este relativ simpl {Fig. 11.5), pe cnd nu-

Tabelul 111

PERCEPIA

i T R A N S D U C 1 A

SEMNALELOR

Efectele fosfatului i ale potasiului asupra simptomelor de deficien mineral la tutun

Sczut

Ridicat

Sczut

Caren de K n frunze mature

Ridicat

Ridicat

Sczut

Caren de Fe n frunze tinere

Sczut

Sczut

Sczut

Sczut/ridicat

Sczut

Sczut

Ridicat

Sczut

Sczut

meroaseie caracteristici importante cum sunt


producia de biomas, durata de cretere, ra
mificarea, repartizarea produselor fotosintezei
ntre organele vegetative i generative, reaci
ile ia stres etc. reprezint caractere cantitative
poligenice. n aceste cazuri caracterul fenotipic
poate fi determinat de interaciunea epistatc
sau plelotropc a mai multor gene. Produsul in
teraciunii genelor modific expresia altor gene
care au fost motenite independent, fiind indu
se n reele detranducie a semnalelor. Efectele
fenotipice asociate cu astfel de gene pot fi studi
ate numai n condiii strictcontrolate, deoarece
caracterele variaz n funcie de mediul de cre

Carena de K este ntrziat


; CloroZ; carena de K nu se manifest
Caren de Pi . .... ^
Gena 1

Gena 2

........X

Caracterul 1

Caracterul 2

Fig. 11.5. Reprezentarea schematic a operrii sistemului in


formaional genetic n celulele vegetale

tere i dezvoltare a plantei.


Exista o corelaie direct ntre expresia unei singure gene i
n final cile de transmitere a semnalelor duc spre caracterul fenotipic specificat de aceasta, astfel nct variaiile
reglarea unei sau mi multor activiti celulare. n
met|jujuj au un impact minor asupra expresiei genice. Totui,
majoritatea canrnlor, reaciile la stimulri impli- Cg t e v a g e n e n u s u n afectate de modificri ale factorilor meca creterea activrtai.anumitor.enzime. Aceasta -diu| a i d e eWriimentele 'de seninlizare). .
="
=
se;realiz^aza;pnn doua mecanisme:stimularea.:...
v..:,

transcripiei ARNm pentru enzime i activarea mo


leculelor enzimatice existente (modificaiile posttranslaionaie).
n reglarea transcripionai, factorii de transcripie se leag direct la regiunea specific a ADN-ului
i controleaz transcripia genelor specifice. n cazul nverzirii induse de fitocromi, civa factori de
transcripie sunt activai prin fosforilare, alii pe calea GMPc i ceilali pe calea Ca2+-calmodulinei. Unii
dintre factorii de transcripie activai amplific transcripia genelor specifice, alii dezactiveaz factorii
inhibitori ai transcripiei care diminueaz transcripia. n procesul modificrilor posttranslaionaie aie
proteinelor, activitatea proteinelor existente se modific, de obicei, prin fosforilare, alipind grupeie de
fosfat pe o protein cu ajutorul unei proteinkinaze. Muli mesageri secundari, cum sunt GMPc i unii
receptori, inclusiv unii fitocromi, activeaz direct proteinkinazele. O proteinkinaz poate fosforila alt
.protenkinaz, crend o cascad de kinaze, n final ducnd ia fosforilarea factorilor de transcripie i in
fluennd 'expresia genelor. Astfel, proteinkinazele regleaz sinteza proteinelor noi.
Cile de semnalizare posed i mecanisme de deconectare, odat ce semnalul iniial nu mai este
prezent. n aceste.procese sunt implicate proteinfosfatazele, enzime care defosforileaz proteinele
specifice.
Activitatea funcional a celulei depinde de echilibrul funcional al multor tipuri de proteinkinaze
i proteinfosfataze.

externe) sunt percepute de receptori, proteine care i modific structura ca rspuns la un stimul spe
cific. Majoritatea receptorilor reprezint proteine localizate n membrana citoplasmatic, ns au fost
identificai i receptori la nivelul citozolului sau al altor compartimente celulare (Fig. J .6).
n calitate de receptor servete i potenialul membranar, care sub influena luminii roii i albastre,
a regulatorilor de cretere etc. se modific datorit pompelor i canalelor ce controleaz fluxul de ioni
din interiorul i exteriorul celulei. Semipermeabilitatea plasmalemei i selectivitatea fa de anumii ioni
duce la stabilirea unei diferene de potenial de la -80 la -200 mV, Modificri ale potenialului mem
branar deschid un grup de canale ce permit intrarea Ca2+, activnd astfel o secven de transducie
(Fig. J 1.7). Influxul de Ca2+, la rndul su, provoac deschiderea ulterioar a multor canale de K+i 0 \
cauznd schimbri rapide n turgescen, ceea ce are loc ia Mimosa.
Majoritatea receptorilor posed apte domene hidrofobe, amplasate strategic n cadrul moleculei
i o secven mic conservativ, ce unete acelai ligand la diferite organisme (Fig. 1T.8). Se considera
c aceste domene hidrofobe reprezint regiuni ale receptorului care deschid membrana plasmatic.
Zona de ataare a ligandului poate fi situat n unul dintre aceste domene sau n regiunea extraceiular. De obicei, captul N-terminal al receptorului este situat n exteriorul celulei, iar captul C-terminal
n interior.
Lumn albastr,
atingere etc.

Fig, 11.6. Semnalele extracelulare se leag la receptori


localizai pe membrana plasmatic sau ia receptori din citoplasm sau nucleu

fig. 11.7. Numeroase semnale modific potenialul


membranei plasmatice i activeaz canalele de calciu, permitnd intrarea Ca2+

Numeroase molecule hidrofile (cum sunt peptidele sau carbohidraii) i semnalele osmotice m pot trece uor prin membrana
plasmatic, de aceea sunt percepute pe suprafaa celulei (de
ex, iigandul 1). Moleculele amfifile sau hidrofobe, cum sunt
regulatorii de cretere, pot trece prin membrana plasmatic
i pot fi percepute de receptori situai la suprafa sau de
receptori intracelular (de ex. Iigandul 2). V - vacuola, N nudeul, C - doroplastul.

Cnd celulele vegetale sunt expuse la semnale, ca lumina


albastr sau atingere, au toc modificri detectabile ale potenialuiui membranar. Activarea acestei ci de transducie
poate rezulta din deschiderea canalelor de potasiu i dor,
ceea ce duce Ea diminuarea turgescenei. Cile de transducie separate sunt asodate prin protenkinaze reglate de
Ca2+-calmodulin i alte proteine. Lumina albastra ji atmgerea pot mobiliza CaH intracelular pe alte ci

SEMNALELOR
l T R A N S D U C I A
PERCEPIA

n conformitate cu amnoacizii pe care i fos


forileaz n proteinele-substrat, se disting dou
familii posibile de proteinkinaze;
Exteriorul
serina/treonina;
tirozina.
Cteva proteinkinaze fosforileaz toi trei ami
noacizi; Proteinkinazele care fosforileaz exclusiv
resturile de tirozina se ntlnesc rar n plante.
O clas important de receptori sunt aa-numitele proteinkinaze-receptori (receptor-ltke
proteinkinaze, RLK), care la plante constau dintr-un domen extracitoplasmatic mare, un
segment de deschidere a membranei i un do
Interiorul
men citoplasmatic ce conine situsul activ cu
funcia proteinkinazic. Se consider c ataa
Rg. 11.8. Structura unei proteine care posed apte domene
rea ligandului provoac dimerizarea receptorului,
de deschidere a membranei i storsurile de fosforilare. marca
apropiind mult domenele citoplasmatice ale
te la.captul (-termina!
^=prjOtemjanazei
^
Dup.acfeeaj fosforj[a=-=
^ '
^ . v i
j
: rea intermoleeular sau intramoleeular. poate ;
.....-:-v
; ;
stabiliza complexul receptor activat Aceast fos
ta) Receptor asociat cu o protein G
. - Molecula semnal '...

, Proteina G

v."

(b) Receptor asociat cu o enzim


!^ Dimerul
semnal

/Molecula semnal

Enzima activata

(c) Receptor asociat cu un canal ionic

>

Rg. 11.9. Au fost identificate trei dase de receptori localizai n membrana plasmatic
(a) Receptorii asociai cu G-proteine comunic informaia proteinelor ce leag GTP n prima etap a transducerii. Complexul
a-subunitatea G-proteinei/GTP este, de obicei, eliberat din subunitile p/y n citoplasm, unde activeaz alte enzime.
(b) Receptorii asociai oi enzime sunt, de obicei, proteinkinaze. Asocierea unui ligahd (semnal) provoac dimerizarea recep
torului, ducnd la fosforilarea intermolecular i implicit la activarea receptorului, (c) Receptorii asodai cu canale ionice pot
fi legai direct la canale importante de pe suprafaa celulei are se deschid atund cnd receptorul este ocupat Civa re
ceptori asodai cu anale ionice sunt localizai, de asemenea, pe membranele interne.

forlare poate menine activitatea proteinkinaze


:.v I n o a o V I ;^ !^ ^ -:.
a ctorva RLKn lipsa ligandului. Fosforilarea intrifbsfa
v
-1
;
termolecular, de obicei, modific resturile de
serin sautreonin.
n anumite cazuri, complexul activat poa
te fosforila i activa alte proteine implicate
n transmiterea semnalului. n mod alterna
tiv, complexul activ de RLK interacioneaz cu
proteinele legate de membran sau cu cele
solubile (cum sunt proteinele Ras sau G-protene la animale) pentru a perpetua secvena
C a r; x i'.- y .- ,.
de transduce a semnalului n diferite direcii.
Unele RLK formeaz un complex membranar
. Vacuol
cu o proteinfosfataz, care defosforileaz RLK
activ. RLK inactiv este liber i se poate reasocia
Fig. 11.10. Receptorul pentru inozitol 1,4,5-trifosfat (IP3) este
cu o alt RLK n semnalizarea ulterioar, dac
localizat n tonoplast i membranele RE
ligandul su mai este disponibil,
jn celuleie plantelor au fost identificate, nume*
Modificri jonformaionale.n structura acestui receptor contri-

roase'KLK, inclusiv proteinkinazele.dia-antere,-r :buie.la,seninalizare.Juturoii receptori asodacu canale ionice,.


im plicate n reacii de incom p a tib ilita te care
induznd receptorii IP3, sunt alctuii din patru subuniti. Se
previn fecundarea.
consider c fiecare subunitate conine patru domene de des
Ali receptori sunt localizai n membranele inchidere a membranei (nu sunt ilustrate n figur). Cnd IP3
tracefufare i pot funciona n calitate de canale
se leag la un receptor, modificrile informaionale cauzeaz
pentru ionii de Ca2+. Cel mai cunoscut receptor
deplasarea a dou subuniti. Distribuirea sarcinilor pozitive i
din aceast clas leag mesagerul secundar ino
negative stabilizeaz conformarea analelor deschise i permi
zitol 1,4,5-trifosfat [Fig. 11.10)..
te intrarea Ca2+ n atoplasm.

Recent au fost descoperite canale pentru alt


mesager secundar - ADP-riboza (ADPRc) cicli
c. Ambele molecule semnalizatoare sunt sintetizate n membrana citoplasmatic, apoi transportate
n vacuol i reticului endoplasmatic, unde sunt localizai receptorii lor. Ocuparea receptorului duce la
deschiderea canalelor de Ca2* i la un influx de Ca2* n citoplasm din vacuol i reticului endoplasma
tic, fiecare dintre acestea coninnd Ca2+cu o concentraie mult mai mare dect cea din citozol.
Spre deosebire de receptorii asociai cu membrana citoplasmatic, fiecare dintre aceste subuniti
proteice au patru domene de deschidere a membranei. Alte proteine care deschid membrana pot
avea, de asemenea, funcii importante n transducia semnalelor. De exemplu, un mutant rezistent la
auxine, auxl, rezult din modificarea structurii unei proteine cu zece domene de deschidere a mem
branei, care se consider o perimeaz.
Nu toate tipurile de celule sau esuturi sunt capabile s rspund la toate semnalele. De exemplu,
esuturile fructelor devin sensibile la etilena la o anumit etap a coacerii, dei celulele de protecie
sunt complet insensibile la concentraii ridicate ale hormonului gazos. Diferitele rspunsuri ale diferi
tor esuturi la acelai semnal pot fi parial explicate de familiile de receptori. Auxina, de exemplu, poate
induce formarea rdcinilor adventive sau laterale din celulele pericidului, dar n celulele coleoptilului
provoac alungirea. n fiecare rspuns sunt implicai probabil diferii receptori. Totui elementele diver
gente ale cii de transducere pot induce diferite rspunsuri la aciunea auxine, determinnd direcia
dezvoltrii n diferite tipuri de celule. Cile de transducere a semnalelor esut-dependente sunt defini
te nu numai prin prezena sau absena receptorilor, ci i prin prezena sau absena aparatului necesar
pentru a transduce rspunsurile mai departe.
Modificarea concentraiei de receptori poate modifica relaia doz-rspuns, care leag concentrai
ile specifice ale ligandului i receptorului cu rspunsurile fiziologice.

11.2.1. RECEPTORII FITOHORMONILOR


Cuvntul hormon deriv de la verbul grecesc hormaein ce nseamn a excita. Fiind identificai n toate organismele multicelulare, hormonii reprezint substane chimice produse ntr-o parte a corpului
i transportate n alte pri, avnd rol de semnalizare i iniiind rspunsuri n celulele i esuturile-int
prin legarea cu receptori specifici. Pentru a induce schimbri substaniale ntr-un organism, este nevoie
de cantiti extrem de mici de hormoni. Deseori rspunsul unei plante este determinat de interaciu
nea a doi sau mai muli fitohormoni.
Fitohormonii sunt componente ale sistemului de reglare a creterii, dezvoltrii, reproducerii i fizio
logiei plantelor n raport cu mediuf. De exemplu, auxinele contribuie la curbarea fototrofic a lstarilor
spre sursa de lumin, acidul abscizic pstreaz seminele n stare latent pn mediul devine favora
bil pentru germinare, iar etilena funcioneaz la cderea frunzelor odat cu scurtarea zilei i scderea
temperaturilor la venirea toamnei. Hormonii plantei coordoneaz creterea i dezvoltarea plantei prin
afectarea diviziunii, alungirii i diferenierii celulelor. Unii hormoni mediaz limita minim a rspunsu
rilor fiziologice ale plantelor la factorii mediului. Fiecare hormon are efecte multiple, n funcie de iocul
de aciune, concentraia sa stadiul de dezvoltare al plantei.
Rspunsul Ia aciunea unui hormon nu depinde de concentraia absolut a acestuia, ci de concentra
ia lui relativ, comparat cu cea a altor hormoni. Hormonii nu acioneaz izolat, ci exist un echilibru
ntre aciunea hormonilor care controleaz creterea i dezvoltarea plantelor. Claseie cele mai impor
tante de hormoni ai plantelor includ auxinele, citochininele, giberelinele, acidul abscizic, etilena i
brasinosteroizii.
Cile transducerii semnalului amplific semnalul hormonal, conectndu-l [a rspunsurile specifice
ale celulei. Acesta include modificarea expresiei genelor, afectnd activitatea enzimelor existente sau
modificnd proprietile membranelor.
Acidulindolil3-acetic (AIA, numit auxina) este un regulator de cretere cu o mare varietate de func
ii n diviziunea i creterea celular.
Au fost descoperite mai multe proteine care ieag auxina:
* ABP1, auxin binding protein;
giutoion S-ramferaza, (1-+3){S-gluconaza;
*dtochiningiucozidaza.-- ^ --^
1.
, ...
.
; Crearea unor mutarii-foux/i. GtiX^ etc) rezisteni l.auxin a contribuit Ja detectarea' unor receptori
specifici ai acesteia. Astfel, s-a constatat c AXR1 codific o protein similar enzimei ubiquitina i poa
te participa la detoxicarea auxinei, iar auxl este membru al unei familii de gene nrudite codific o
auxin-permeaz cu 10 domene de deschidere a membranei.
Posibil, cile de transducere a semnatelor sunt tisular specifice, ntruct s-a constatat c rdcinile
mutanilor auxl i auxl posed un rspuns slab sau lipsete complet rspunsul la reacia de gravitropism, pe cnd rspunsul lstarilor rmne neafectat, sugernd c semnalul gravitaiei este transdus de
mecanisme diferite n rdcin i lstari. Expresia transgenc a auxl, care este pronunat n epiderma
rdcinii, unde regleaz rata diviziunii i creterii rdcinii, exclude reacia agraviotropic a auxl.
Unele rezultate sugereaz o asociere a percepiei semnalelor auxinice cu transportul auxinei. Mai
multe cercetri recente au stabilit c AtPIN, o protein de transport n celulele bacteriene i n cele
eucariote cu Mr 67 kDa, este un component transmembranar al transportorului auxinei la efluxul ei.
Mutanii dup gena care codific aceast protein inhib transportul poiar al auxinei, modificnd pro
ducerea organelor laterale i formarea esutului vascular. n rdcin, AtPIN2, un alt membru ai acestei
familii de gene de eflux a auxinelor, poate controla deplasarea auxinei n zona de elongare. Mutaii du
p gena AtPIN2 induc reacia agravitropic ia rdcini.
Citochininele stimuleaz citochineza sau diviziunea celular. n ciuda eforturilor, genele care codifi
c enzima i nsei enzimele care contribuie ia sinteza citochininelor nu au fost niciodat identificate

n plante. Mark Holiand a presupus ca plantele nici nu- pot produce citochinine proprii, dar c n re
alitate ele sunt produse de metilobacterii, care triesc n simbioz cu plantele de cultur. nr-adevr
procesele normale de dezvoltare sunt dereglate cnd metilobacteriile sunt eliminate. Aceste procese
pot fi restabilite prin fiecare replicare a metilobacteriilorsau la adugarea de citochinine. Secvenierea
genomic poate contribui la elucidarea problemei respective.
Indiferent de sursa citochinnelor, plantele posed dou clase diferite de receptori (intracelulari i
extracelulari) ai citochininei. Receptorul citoplasmatic leag citochininele direct i pot stimula transcrip
ia n nucleele izolate. n unele celule ale plantei, citochininele deschid canale de Ca2+n membrana
plasmatic, cauznd creterea concentraiei Ca2+ citozolic. Mecanismele de percepie i.transducie
ale citochininei pot fi reprezentate printr-un sistem bicomponent sau o protein cu apte domene de
deschidere a membranei.
Mutanii independeni fa de crtochinin cum sunt ckll nu au nevoie de citochinin pentru diviziunea
celular. CKI1, o protein de 125 kDa, posed o slab omologie secvenial cu o proteinkinaz hibrid bicomponent. CKI1 conine dou domene de deschidere a membranei i, dup cum se presupune, captul
N-terminal se afl n exteriorul celulei. O a doua gen, GCR1, a fost izolat din bibliotecile de ADNc de Arabidopsis. Structura dedus a GCR1 posed apte domene de deschidere a membranei. Expresia GCR1 pe
antisens reduce specific sensibilitatea plantelor transformate genetic la citochinine.Totui funcia exact
a ambelor proteine n semnalizarea prin intermediul citochininei rmne nc de stabilit.
n 1901, Dmitri Neliubov a demonstrat c gazul etilena este factorul activ care cauzeaz cderea frun
zelor de pe copacii din apropierea surselor de scurgere a gazului. Plantele produc etilen ca rspuns la
secet, inundaii, impact mecanic, alterare, infecii etc. Producerea etiienei are loc n perioada coacerii
fructului i a apoptozei celulare programate. Etilena regleaz maturizarea, germinarea, alungirea, senescena i rspunsurile patogene. Etilena este produs ca rspuns la concentraii excesive de auxine
introduse din mediul extern.
Prin izolarea mutanilor insensibili la etilen i
utilizarea ulterioar a tehnologiilor moleculare
au fost identificai i donai civa receptori ai
etiienei. Primul receptor, donat la Arabidopsis
ETR (Fig. 11.11), a fost o protein de 79 kDa cu
domen transmembranar, captul C-terminal al
Ui b icdrriponenTa iWadterii Ior>ETRTeafl su
form de dimer n membrana plasmatic. Etile
na i leag doi monomeri i permite fosforilarea
intermolecular. ETR1 a fost transferat n drojdii
* .
j
v
* . .
pentru a se demonstra ca proteina leaga etilena cu o afinitate nalt. Antagonitii competitivi

Q
___
_
r.
-j
, , ... .
.
.
Fig. 11.11. A fost identificat la Arabidopsis receptorul etilena
s
.
r
r
I . P _ eln.a_ _ _

ai etiienei inhib aceast legare. Expresia etrl n


Legnd etilena, receptorul se dimerizeaz i iniiaz semnalidrojdii duce la pierderea capacitii de legare a
zam prjn autofosforilare i transferul fosfatului,
etiienei, confirmnd ca ETR1 este totui un ve
ritabil receptor al etiienei.
Au fost identificate i alte gene care codific receptori specifici ai etiienei, inclusiv ERS (senzorul rs
punsului la etilen), Nr (neverripe, gen reglat de dezvoltare din roii), LeTAE (un omolog al ETR la
tomate exprimat n timpul senescenei florii i fructului) (Fig. 11.12),
Acidul abscizic controleaz multiple aspecte ale adaptrii plantelor la variaia cantitii de ap din
sol sau rspunsuri la stresul hidric, germinarea seminelor, la nchiderea stomatelor sau modificarea
expresiei genelor.
S-a demonstrat prezena receptorilor n interiorul celulelor, precum i existena receptorilor externi
ai acidului abscizic. Au fost identificai cel puin 10 mutani abi (insensibili la acid abscizic), indicnd o

Fig. 1-1.12. Fenotipurile etilen-insensibile sunt manifesta


te de plantele transgenice (TR) prin exprimarea variantelor
genei etrl-1
(afPiantule de forma slbatic (WT), linia TR-te conin ge.
(Mr)-vggr mj Ba el a n ungi c^. ^
a'ABA - 'y;
-ajrfuibddopropaiirT*
Se cbnsider c ABA se leag la un receptor (nu este
carboxilic (ACQ. (b), (c) Dezvoltarea a trei fructe TR verzi
postmature t a trei fructe WT mature de culoare verde dup
pstrare timp de 0 zile (b) ji 11 zile (c). (d) Flori de petunie

'ustra^ care P te 'ntrarea ^recta a ^ 2+P1 mem"


brana plasmatic i activeaz o proteinfosfataz sensibil

TR i WT detaate de 16 ore, dup tratament cu etilena.

*a *-a +

reea complex de percepie i semnalizare care implic acidul abscizic (fig. /1.13). Muli dintre mutani
manifest o variaie fenotipic mic, dar un spectru larg de rspunsuri. ABI1 posed o similaritate sec
venial cu sern/treoninproteinfosfataza, care leag Ca2+. O cascad de proteinkinaze este activat de
defosforilarea catalizat de ABI. AB(1 nu leag acidul abscizic, adic nu este activat direct de acesta,
dar probabil c se leag n mod specific la receptorul acidului abscizic sau la un complex de receptori,
care include, de asemenea, o protenkinaz.

1 1 .2 1 RECEPTORII LUMINII
Lumina este un factor deosebit de important n viaa plantelor. Fiind componentul principal al fotosin
tezei, lumina determin concomitent multe evenimente importante din creterea i dezvoltarea plantei.
Efectele luminii asupra morfologiei plantei reprezint un domeniu aparte numit fotomorfogeneza.
Sunt cunoscute dou clase de receptori ai luminii:
o familie de fotoreceptori numii fitocromi, care absorb preponderent lumina roie;
o grup eterogen de fotoreceptori, criptocromii, care absorb lumina albastr.
Lumina roie controleaz extinderea frunzei, reaciile de evitare a umbrei, germinarea i rspunsul la
fotoperioad. O caracteristic a multor efecte induse de lumina roie este reversibilitatea lor cnd un
fascicul inductiv de lumin roie (660 nm) este urmat de un fascicul imediat de lumin roie (730 nm).
Aceast caracteristic a fost utilizat n anul 1965 pentru a identifica i purifica fitocromul-receptor al
luminii roii, fiind una dintre cele mai importante realizri ale fiziologiei plantelor n secolul al XX-Iea.
fitocromii formeaz o familie de proteine cu Mr=20 kDa. Componentul fotoreactiv (cromoforul) al
acestor proteine reprezint un ciclu deschis detetrapirol {Fig. 11.14). Forma ce absoarbe lumina roie

ndeprtat, Pfr, este considerat forma activ


(a) Cromoforuf fitocromic
a fitocromului, chiar dac se consider c ma
joritatea reaciilor fotomorfogenice rezult din
raportul Pfr/Pr, unde Pr este forma ce absoarbe
lumina roie.
Proteina-receptor purificat sufer schimbri
reversibile n structura sa in vitro, fiind expus ta lu
min roie i rou-ndeprtaUn vivo cromatoforul
se modific reversibil ntre dou forme izomerice (Pr i Pft). Aceast transformare ntre formele
(b) Proteina fitocromic
izomerice funcioneaz ca un mecanism de ntre
S e r-
ruptor care coordoneaz evenimentele induse de
Cromofor
lumin n viaa plantei. Pfr produce iniierea mul
i___
tor rspunsuri de dezvoltare a plantei la aciunea
luminii, inclusiv inhib rspunsul de germinare a
seminelor. Plantele sintetizeaz fitocromi ca Pr, i
(c) Spectrul de absorbie a Pff Pfr
n cazul n care seminele sunt pstrate la ntune
ric/majoritatea rmn n forma Pr. Dac seminele,
strntilum ritecu Ium in-sol ar, fitocromul este"- ' .0,8.
expus la lumin roie majoritatea Pr sunt trans
formate n P^, iniiind germinarea.
Sistemul fitocromic asigur plantele cu infor
maie referitoare la calitatea luminii. n timpul
zilei, este o radiaie mixt de lumin roie i rou-ndeprtat i fotoreversia Pfr<->Pr atinge un
echilibru dinamic. Plantele pot utiliza regimul
acestor dou forme pentru a se monitoriza i
adapta la schimbrile condiiilor de lumin.
300
400
500
Spre deosebire de muli receptori care se afl
Lungimea de und (nm)
n membrana plasmatic, fitocromul este locali
zat n citoplasm. Importana fitocromului a fost
(d) Activitatea fitocromic
confirmat prin investigaiile tu mutanii toma
telor, numii aurea, care nverzesc mai puin fiind

NC

Fig. 11.14. Structura i funciile fitocromului


a) Cromoforul fitocTomului este un tetrapirol care se leag
la proteina fitocromului. (b) C-terminaia fitocromului ve
getal poate conine dou domene kinazice TKD2 i TKD1.
(c) Spectrele de absorbie a Pr i Pfr au valori maxime
pentru rou (660 nm) i rou-ndeprtat (730nm). (d) Fitocromul exist n dou forme interconvertibile. Fitocromii
izolai ntr-o soluie concentrat sunt supui unor modificri
reversibile ale spectrului de absorbie induse de ilumina
re cu rou i rou-ndeprtat Aceste modificri structurale
induse de lumin coindd cu modificrile fiziologice i de
dezvoltare induse de lumina roie sau blocate de lumina
rou-ndeprtat

TK D 2 TKD 1

)c

600

700

800

expui la lumin, injectarea defitocrom adugtor n celulele frunzelor aurea produce un rspuns nor
mal de nverzire. Astfel de receptori ca fitocromul sunt sensibili la semnalele mediului i la semnalele
chimice foarte slabe. Acestea sunt amplificate de mesagerii secundari - substane chimice mici, pro
duse n interior, care transfer i amplific semnalul de la receptori la proteine suscitnd un rspuns
specific. In rspunsul de nverzire, fiecare fitocrom activat poate induce formarea a sute de molecule
de mesageri secundari, fiecare dintre acestea activnd sute de molecule de enzime specifice.
Fitocromul, la fel ca muli ali receptori, interacioneaz cu proteine guanin-fixatoare (proteine G). Drept
rspuns ia aciunea luminii, fitocromul activat interacioneaz cu o protein G inactiv, ducnd la substi
tuirea guanindfosfatului cu guanintrifosfatul de pe proteina G. Aceasta din urm activeaz proteina G,
care la rndul ei activeaz guanlciclaza, enzim care produce GMP ciclic, un mesager secundar. Mesagerii
secundari includ dou tipuri de nucleotide ciclice, adenozinmonofbsfat ciclic (AMPc) i guanozinmonofosfat ciclic (GMPc). n unele cazuri nudeotidele ciclice activeaz proteinkinaze specifice, enzimele care
fosforileaz i activeaz alte proteine. Microinjectarea GMPc n celulele de tomate de tipul aurea induce
uii rspuns de nverzire parial, chiar i fr un supliment de fitocrom, demonstrnd rolul cii respective
de transmitere a semnalului.
Activarea fitocromului induce i modificarea calciului citozoiic. O varietate larg de stimuli hormonali i
din mediul nconjurtor pot cauza creteri scurte de calciu citozoiic n multe cazuri, calciul se leag direct
la proteine mici numite calmodulina, care activeaz cteva enzime, inclusiv cteva tipuri de proteinkina
ze, Activitatea kinazelor, prin ambele sisteme de mesageri secundari GMPc i Ca2+-calmodulina, induce
expresia genelor pentru proteine care funcioneaz n rspunsul de nverzire.
: Cercetri recente n biologia molecular asupra diferitor mutani de Arabidopsis au permis identificarea a trei clase de pigmeni complet diferii care detecteaz lumina albastr - criptocromii (care
contribuie la alungirea sau inhibarea hipocotilului),fototropinul (regleaz fototropsmu!) i un fotoreceptor constituit din caroten numit zeaxahtin (contribuie la deschiderea stomatelor).
Lumina albastr iniiaz modificri n potenialul membranei plasmatice a celulelor vegetale, partici
p la reacii redox i la transportul de electroni i induce la nivelul membranei plasmatice o schimbare
n absorbia luminii ce implic o fotoreducere a citocromilor mediat de o flavina.
Criptocromul, receptorul luminii albastre, codificat de gena CRY1 a Arabidopsisuiui, a fost izolat prin
selectarea liniilor mutante insensibile la lumina albastr. Criptocromul are similariti de secven cu
ADN-fotoliazele, 0 ;cla;rar,d.e fiavpproeine, care catalizeaz reaciile de transfer de electroni.de- ,
pendente delumina albastr la. bacterii. Totui la criptocrom uI codificat de CRY1 nu a fost identificat
activitatea ADN-fiazei.
Analizele secveniale cercetrile biochimice ale mutantului nphl (cu hpocotil nefototrof 1) la Ara
bidopsis au demonstrat c NPHIeste un component important (eventual o proteinkinaz) n procesele
controlate de lumina albastr, ns nu este clar dac NPH1 reprezint un receptor primar sau un com
ponent ai cii de transducere a semnalului luminii albastre.

11.3 . SEMNALIZAREA PRIN INTERMEDIUL G-PROTEINELOR


G-proteinele (Fig. U 5 ) reprezint o clas'a superfamiliei de GTP-aze, care pot fi implicate n recu
noaterea sau transmiterea semnalelor. Fiecare din aceast mulime de GTP-aze se comport n calitate
de comutator molecular, n care strile de conectare" i deconectare" sunt impulsionate de legarea
i hidroiiza GTP-ului. Structura conservat i mecanismele de aciune a diferitor tipuri de proteine ca
re eag GTP-ul sugereaz ideea c ele provin de la o singur protein primar, care a fost modificat

pe parcursul evoluiei n mod repetat pentru a


110(145-151)
exercita o varietate mare de funcii.
139(138-140)
Proteina n stare liber se combin cu un GTP
L8(117-126>
13(47-48).
pentru a trece n stare activ. Hidroliza GTP pn
la GDTinactiveaz proteina i ulterioara disocie
L6(84-86)
re a GTP ntoarce proteina la starea liber (Fig.
11.16). Dou familii de proteine dirijeaz diferi
te aspecte ale acestui ciclu. Membrii unei familii,
proteinele de activare a GTP-azeior (GTP activaLI (10-15)
15(75-76)
ting proteins, GAP), accelereaz rata de hidroliza
12(26-36)
a GTP-ului. O alt grup, numit proteine de eli
L4(59-64)
berare a guaninei (GNRP) sau factori de schimb
ai GDP (GEF), controleaz eliberarea GDP de la
fig. 11.15. ilustrarea tridimensional a domenuiui guaniiniuGTP-aza inactiv. Dei GTP-azele se comport pe
deotid legat la GTP
rol de comutatori, funcia lor primordial poate
Structura a fost determinat prin utilizarea unui analog al GTP
fi efcientizarea biosintezei proteinelor. Astfel, n
nehidrolizabil. Sunt artate cele 10 bude care conecteaz 6
sinteza proteinelor la bacterii, complexul ARNm,
Ji-structuri i 5 a-helixuri
ribozomii i aminoacidul ARNt sunt nsoite de o
GTP-aza. Precizia interaciunii codon-anticodon
i stabilitatea acestui complex sunt invers proporionale cu rata hidrolizei GTP-ului. Aminoacidul nu es
te legat la lanul peptidic n cretere, ct timp GTP-ul este hidrolizat. Dac recunoaterea este incorect,
interaciunea aminoacidului ARNt i codonului ARNm este mai puin stabil i disociaz nainte s se
produc hidroliza GTP-ului. Aceast form de ve
rificare a citirii n timpul translaiei mbuntete
Disocierea GDP
de 100 de ori precizia sintezei proteinelor.
de proteina de
eliberare a
Funcia de recunoatere i precizie este repre
guaninei (GNRP)
zentat de implicarea GTP-azefor monomere n
ancorarea" veziculelor ia membranele-int n
timpul secreiei, precum i de funcionarea G-proteinelorn interaciunile ligand-receptor.n timpul
transducerii, sporirea preciziei recunoaterii ligand-receptorasigur amplificarea semnalului'corect. Hidrdliza GTP de proteih
G-proteineie descoperite n celulele vegetale
activatoare de GTP-aze
(GAP)
pot media cteva semnale, inclusiv cele ale auxinei i ale gberelinei, n reglarea deschiderii
fig. 11.16. Ciclul fundamental asoaat oi toate GTP-azele
stomatelor i pentru lumina roie i albastr.
semnalizatoare
Fosfoipazeie pot genera alte molecule sem
nalizatoare pot fi reglate prin intermediul
GTP-azele sunt convertite dintr-o stare liber prin asocierea oi
G-proteinelor. Fosfoiipazele din membrana ptasGTP. Hidroliza GTP, catalizat de proteine activatoare de GTP-aze
matic pot fi activate de receptorii cuplai cu
(GAP), inactiveaz proteinele ce leag GTP-ut. Eliberarea
G-proteinele.
GDP-ului, catalizat de proteine de eliberare a nudeoMilin
Fosfolipideie pot interaciona cu proteinele
guanina, ntoarce proteina ce leag GTP-ul n stare liber.
citoscheletulu, semnaliznd astfel schimbri
importante n structura celulei. S-a demonstrat
c PiP2 leag dou proteine importante, care sunt implicate n organizarea microfilamentelor. Profili*
na este capabil s iege monomerii actinei. Fiindfosforilat, profilina elibereaz actina, care particip
la formarea microfilamentelor. Un domen regulator care leag PfP2 a fost identificat n profilina. Gefsolina, o protein care fragmenteaz F-actina, activat de Ca2+, posed, de asemenea, un domen de
legare a PIP2, ceea ce demonstreaz c PIP2 moduleaz activitatea gelsolinei.

Fosfolipaza A (PLA) catalizeaz hidrotiza fosfclipidelor pn !a tizofosfolpide i acizi grai liberi. n


plante, acizii grai liberi i lizofosfolipidele mresc activitatea H+-ATP-aze!or din membrana plasmatic.
Tratarea cu auxin poate mri, de asemenea, rata formrii lizqfqfolpidelor. Acizii grai nesaturai pro
voac deschiderea stotnatelor, care poate avea efecte directe asupra canalelor de potasiu. PLA2 poate
media rspunsurile asociate cu explozia oxidativa i regla activitatea unor enzime ca (1/3){J-gluconaza.
Un produs al aciunii PLA2, acidul linoleir; este un precursor n calea octadecanoid de sintez a acidului
jasmonic fJA), un semnal important generat ca rspuns la leziuni. '
Fosfolipaza D (PLD) hidrolizeazfosfatidilcolina cu eliberarea acidului fosfatidic (PtdOH), fiind implica
t n senescen, coacerea fructelor, stres i leziuni. Se consider c PtdOH se comport ca ionofor pentru
Ca2+, permind deplasarea liber a Ca2+ prin membrana plasmatic. Activitile i evenimentele celu
lare reglate de PtdOH includ proteinkinazele, proteinele ce leag GTP-ul, complexul actinie, transportul
veziculelor, secreia i rspunsul oxidatv rapid ia patogenez. Cnd celulele plantei se afl sub influena
factorilor patogeni, PLD este transportat spre membrana plasmatic i activat ntr-un proces depen
dent de G-proteine i de Ca2+{Fig. l h 17). n plante au fost identificate cteva izoforme de PLD, care sunt
exprimate n perioade diferite i n diferite locuri din celul.

r:

"": .........

," -
'
---!T , -2" r

:r--

Distrugerea
membranei
Canalul

Ion eforul

Rg. 11.17. Posibila interaciune ntre fosfolipaza C (PLC) i fosfolipaza D (PLD) n semnalizarea celular la plante
Giberarea aridului fosfatidic (PtdOH) de la fosfolipdele membranare de PLD poate induce cteva modificri semnalizatoare
implicnd Ca2+ i alte inte (de exemplu, proteinkinazele, asamblarea adinei i secreia). Diferii factori ca deschiderea ca
nalelor, stimularea activrii G-proteinelor heterotrimere i lezarea membranei de cldura, frig sau parazii, pot adiva PLD
printr-un domen de legare a caimodulinei (CalB) i Ca2+ liber. Mastoparanul (o peptid din veninul albinei), toxina holerei
i alcoolul pot imita direct activarea G-proteinei. PLD activat e recrutat n membrana plasmatic, unde hidrolizeaz fosfotidiltolina (PC). PtdOH se poate comporta ca ionofor, permind ca mai mult Ca2+ s ptrund n citoplasm. PtdOH poate
fi sintetizat, de asenvenea, din diacitglicerol (DAG) ntr-o reacie catalizat de DAG-kinaza. Activarea PLC cu asocierea sintezei
DAG va mri ulterior activitatea DAG-kinazei. PtdOH poate fi activat prin modificarea n diacilgliceroffosfat de PtdOH-kinaza.
Orice cretere de PtdOH poate amplifica cascada semnalizatoare de PLC prin adivarea fosfatidilirrozitol-4-fosfat-5-kinaza
(PIPKIN), are convertete PIP n substratul PLC PIPI

11.4 . MESAGERII SECUNDARI: NUCLEOTIDELE CICLICE l CALCIUL


Adenilciclaza, o important enzim semnalizatoare a bacteriilor i algelor mobile, a fost recent
descoperit la plante. AMPc, sintetizat din ATP de adenilciclaza i degradat pn la 5-AMP de fosfodiesteraza AMP ciclic, este un important mesager secundar. Adenilcidazele sunt proteine cu masa
molecular mare. (aproximativ 120 kDa), unele izoforme fiind solubile n citoplasm, altele sunt situa
te n membrana plasmatic. Semnalele care activeaz sau inhib adenilciclaza n mod direct sunt, de
obicei, mediate de G-proteine specifice.
Calciu) extracelular

Fig. 11.18. Interaciunea (a2+ intracelular i extracelular n semnalizarea celular


Relaiile depozitelor de Ca2+ din celulele vegetale sunt complexe, concentraiile de Ca2+ fiind mari n organite i n peretele
celular i sczute n citoplasm. Cnd celula recepioneaz un semnal, se deschid canale n diferite organite sau n mem
brana plasmatic, permind CaI+ s intre n citoplasm prin difuzie n direcia gradientului electrochimie Ca2+-ATP-azele i,
probabil, antiporterii (a2+/H+ rentorc concentraia dtoplasmatic la valoarea strii de repaus. Concentraiile subcelulare ale
Ca2+ sunt indicate (valorile pentru RE sunt cuprinse ntre 0,1 i 1 mM). Concentraia situsurilor de ataare citopiasmatice este
aproximativ de ia 0,5 la 1 mM. Ca2+ citoplasmatic liber este n echilibru cu aceste situsuri.de ataare. Mrirea concentraiei
Ca2+ citozoiic activeaz calmodulina, iniiind astfel evenimente ulterioare de transducere. IP3 - inozitol 1,4,5-trifosfat

Implicarea AMPc a fost identificat n numeroase procese specifice ale plantei. De exemplu, semna
lele ce iniiaz nchiderea stomatelor pot fi transduse prin adenilciclaza. Activitatea canalelor celulelor
de protecie este modificat de fosforilarea dependent de AMPc i proteinele vegetale donate ale
canalelor de potasiu posed, de asemenea, regiuni de legare a AMPc. Dup cum se pare, creterea tu
bului polenic este reglat de AMPc i s-a,sugerat c adenilciclaza ar media incompatibilitatea dintre
stigmat i tubul polenic Att ciclul vital al celulei vegetale, ct i interaciunea rizobacteriilor cu rd
cinile sunt nsoite de schimbri n concentraiile de AMPc.

Guamlctetaza poate media aspecte ale transducerii semnalelor la aciunea luminii. 3',5'-GMP-ciclic
(GMPc) este sintetizat de guanilciclaza din GTP. n anumite celule animale specializate, mai ales n ce
lulele senzitive ale vzului, GMPc ajut n transducerea impulsului vizual. n celulele vegetale, GMPc
poate participa la transducia semnalelor de invazie a ciupercilor, semnalelor luminii roii mediate de
fitocrom i semnalelor giberelinei care regleaz sinteza aleuron-amilazei.
Calciul citozolic are o mare importan n transducerea semnalelor la plante. Se consider c semnalele
plantelor transduse prin ionii Ca2+sunt: atingerea, aciunea, vntul, ocul termic, leziunile, stresul oxidativ, aciunea luminii roii i a luminii albastre, anaerobioza, acidul abscizic, aciunea cmpurilor electrice
aplicate, stresurile osmotice i nutriia mineral.
Semnalizarea prin intermediul ionilor de Ca2+depinde de gradientul electrochimie transmembranar
la nivelul plasmalemei membranelor intracelulare (Fig. J 1.18). Celulele menin concentraii de repaus
foarte joase ale Ca2+citozolic {de la 100 la 200 nm) pentru a facilita procesele de semnalizare. Vacuola
i REG constituiedepozite"intracelulare mari de
Ca2+(aproximativ 1 mM), care poate fi mobilizat
de proteine-receptori sau de alte semnale sinteti
zate de membrana plasmatic. n peretele celular,
unde Ca2+este utilizat ca molecul structural,
concentraia Ca2+este estimat aproximativ de ia
0,5 la 1 mM. Mitocondriile, cloroplastele i chiar
nucleul se pot comporta, de asemenea, ca de
pozite" de Ca2+. Aceste organite pot conine i
alte elemente de transducere a semnalelor prin
intermediul Ca2+, cum este calmodulina, un re
ceptor larg rspndit al Ca2+.
Cnd celulele recepioneaz semnale, cana
lele de Ca2+se deschid brusc concentraia de
Ca2+crete rapid. Atunci sunt activate numeroa
se proteine ce leag Ca2+, inclusiv calmodulina i
proteinkinazele dependente de Ca2+, cu domene
asemntoare cu cele ale calmoduline (CDPKs).
Odat format, corn plexul Ca2+/calmodulina transduce semnalul sub form de C5 iprin ataarea
i activarea proteinelor-int. Celulele vegetale
conin, probabil, cteva sute de proteine ce lea
g Ca2+sau Ca2+/caimodulina.
Ancorare i
reglare
Semnalele de Ca2+ pot fi ntrerupte de ac
tivitatea ATP-azelor localizate n membrana
plasmatic, tonoplast, membranele RE. Aceste
pompe restabilesc i menin concentraii sc
Fig. 11.19. Organizarea structural a canalelor de calciu
zute de Ca2+citozolic. La fel cum H+-ATP-azele
membranei citoplasmatice i ale tonopiastului
Canalele de calciu reglate de potenialul membranar au trsturi
nltur protonii din citozol, Ca2+-ATP-azele utili
comune la diferite organisme. Canalul este alctuit din patru
zeaz energia liber disponibilizat prin hidroliza
proteine diferite (a,, a 2, p i 8), situsurile de interaciune ale
ATP pentru a transloca Ca2+n compartimentele
crora sunt ilustrate prin sgei duble. Subunitatea major de
extracitozolice mpotriva gradientului electro
deschidere a membranei - a , const din patru domene omoloa
chimie Anumite Ca2+-ATP-aze sunt dependente
ge (l-IV), fiecare compus din ase segmente transmembranare.
de Ca2+/calmodulina. Ca2+-ATP-aza din plante
Budefe transmembranare sunt marcate conform domenelor pe
localizat n membrana plasmatic posed sec
are le conecteaz.
vene n domenele de deschidere a membranei

similare cu Ca2+-ATP-aze!e eritrocitelor. Siturile active ale ambelor enzime necesit un restfbsfbrilatde
aspartl ca un intermediar n utilizarea ATP-ului i parafi, de asemenea, controlate de reacii defosfbriiare/defosforilare.
n timpul semnalizrii, Ca2+poate s ating repede concentraii foarte mari, n special n apropierea
orificiilor canalelor deschise (Fig. J 1.19).
Cnd celulele plantelor recepioneaz semnale i canalele sunt deschise, are loc un influx imedi
at de Ca2+n direcia micorrii gradientului su electrochimie. Un singur canal de Ca2+deschis poate
transfera 106 ioni pe secund, imediat dup mrirea concentraiei [Ca2+JEurmeaz o activare contraba
lansar a Ca2+-ATP-azelor. Deoarece calciul eliberat din organite poate fi transferat spre peretele celular
de ATP-azeie localizate n membrana plasmatic, semnalizarea continu poate epuiza rapid rezervele
intracelulare, care trebuie apoi reumplute nainte ca tiansducerea semnalelor sau percepia s poat
continua. Depozitele intracelulare i pot comunica starea de insuficien membranei plasmatice. Cnd
depozitele sunt goale, sunt deschise canale speciale n membrana plasmatic. Aceste canale au ratele
de flux cu cteva ordine mai mici dect canalele Ca2+ale membranei plasmatice implicate n semnali
zare, rmnnd deschise pn cnd depozitele
sunt umplute.
Rata cu care Ca2+ liber difuzeaz n citoplas
m este mult mai mic dect cea din soluiile
libere. Constanta de difuzie a Ca2+n citozol es
te de 100 de ori mai mic dect n soluii libere.
Difuzia Ca2+este impedimentat de absorbia
n organite {de exemplu, cloropiaste, mitocon
drii, RE i vacuol) legarea la proteinele libere
din citozol sau ataate la citoschelet.
Rata sczut de difuzie este o parte importan
t n semnalizarea prin [Ca2+]r Deoarece [Ca2+]i
nu este dispersat repede n citoplasm, se poa
te forma un gradient stabil de Ca2+, cum este n
tubul polenic. Meninerea gradientului stabil de
lCa2+]j este esenial pentru fuzionarea vezcule.-^-;lb'f|i ;
^
kiustrboTr^;>;
""spaial p i 2^ nahumitelocuri dri atbplastfi
poate contribui la specificitatea semnalizrii.
Se cunosc trei familii de canale de Ca2+, iden
tificate n membrana plasmatic, RE grnular
i tonoplast, dar care pot fi prezente i n mi
tocondrii.
1) Membrana plasmatic t cea a vacuole
conin un numr mare de membri diferii ai fami
liilor canalelor de Ca2+, care formeaz subfamilii,
Ca2+
fiecare dintre ele caracterizndu-se printr-un
potenial membranar specific, necesar pentru
Fig. 11.20. Oscilaiile n concentraia CaI+ citozoiic provin din
activare i prin cinetica deschiderii.
golirea i umplerea depozitelor de (a2+ din reticului endo
2) Vacuola, RE i membrana nuclear conin
plasmatic (RE)
canale de Ca2+ce leag IP3. Membrana vacuolei
Cnd depozitul RE este gol, Ca2+ este sechestrat n depo
conine, de asemenea, canale care sunt deschi
zit; cnd depozitul este plin, Ca2+ este eliberat Mecanismul
se de mesagerul secundar - nucleotidul ciclic
opereaz prin implicarea alternrii activitii canalelor i a
ADP-riboza ciclic (cADP-R, cyclic ADP-ribose),
reglat de acidul abscizic
ATP-azelor din organite.

3)
O a treia grup de canale consecutive de Ca2+ au fost identificate tn membrana plasmatic i n
cea a vacuolei. Aceste canale se deschid la modificarea tensiunii pe suprafaa membranelor. Semnale
le mecanice starea de turgescena pot fi mediate prin activitatea canalelor consecutive. Semnalele
mecanice (de exemplu, atingerea, vntul) modific interconexiunea dintre membrana plasmatic i
peretele celular, contribuind astfel la modificarea tensiunii. Stresul hidric sau perturbarea activitii
canalelor de ap modific presiunea de turgescena i implicit presiunea exercitat ntre peretele ce
lular membrana plasmatic. Canalele consecutive pot fi mai evidente n regiuni de cretere activ
(de exemplu, la vrful tubului polenic).
Semnalizarea prin intermediul calciului se poate efectua prin evenimente de cretere brusc a concen
traiei Ca2+. n celulele de protecie, n tuburile polenice etc. pot fi observate oscilaii ale [Ca2+L rezultate
de completarea i eliberarea depozitelor de Ca2+
din RE i din vacuol - procese reglate de un me
canism de semnalizare a Ca2+(Fig. 1130).
IP3, care poate participa ia oscilaiile descrise
anterior, produce unde de Ca2+ care regleaz
creterea i orientarea tuburilor polenice. Se
consider c IP3 are funcia de comutator ntre
-ljjisggzitet .irtfc(gl^e
|:te\iua
mem brana plasmatic: Att undele, ct i osci
2nm
laiile se pot propaga printre celule ntr-o form
de comunicare intracelular i pot provoca for
me mai complexe de semnalizare a Ca2+, cum
sunt oscilaiile circadiene.
Calmodulina (Fig. 11.21), o protein mic
(15-17 kDa), nalt conservat, care leag Ca2+,
este receptorul primar al calciului att n celu
le vegetale, ct i n cele animale. Secvenele
calmodulinei de origine vegetal i animal se
deosebesc doar prin 12 sau 13 aminoacizi din
cei aproximativ 150. Molecula are patru regiuni
de legare a Ca2+ sau bucle, fiecare coninnd
12 aminoacizi, i este bogat n aspartat i glutamat. Dou elice descoperite n fiecare parte a
budei au dus la apariia termenului de protei
ne elice-bucl-elice (helix-loop-helix proteins),
deoarece astfel de structuri ce leag Ca2+pot fi
depistate n multe alte proteine.
Calmodulina se ntlnete n compartimentul
dtoplasmatic t n cel nuclear i poate fi ataat
la plasmalema. Concentraia celular a calmodulinei variaz mult n funcie de tipul celulei
vegetale i stadiul ontogenetic Statocitele rd
cinilor conin calmodulin cu o concentraie de
zeci de ori mai mare dect cea din celulele me
ristematice i astfel, probabil, sunt mai sensibile
la modificri nensemnate ale [Ca2+]j. n celule
le polarizate (de exemplu, zigotul polarizat de
Fucus) calmodulina poate fi concentrat n regi
unile creterii i metabolismului activ.

CaJ+

(b)

Fig. 11.21. Structura calmodulinei


(a) Calmodulina conine la fiecare capt dou domene de ataare
a Ca2+. Ataarea caidului duce ia expunerea la fiecare capt a
regiunilor hidrofile bogate n Met, Leu i Phe. Aceste interaciuni
hidrofobe au un rol crucial n legarea calmodulinei la proteinele-int. (b) Complexul Ca2+/ca!modulina legat la M13 (ilustrat
de culoarea verde), o peptid ce leag calmodulina.

Atand Ca2+, calmodulina este supus unor modificri substaniale ale structurii teriare, deschiznd
o zon nalt hidrofoba bogat n metionin, leucin i fenlalanin. Regiunile specifice de pe proteinele-int recunosc aceste zone, se combin cu calmodulina provocnd activarea proteinei-int. Spre
deosebire de calmodulina, secvenele peptidelor-int nu sunt conservate. Se consider c secvena
bogat n metionin din regiunea de legare a calmodulinei asigur flexibilitatea interaciunii.
Proteinele care leag calmodulina n plante sunt miozina V, kinezina, NAD+-kinaza, glutamatdecarboxitaza, proteinkinazele i Ca2+-ATP-azele. Calmodulina plantelor are un rol important n formarea
filamentelor de actin i curenilor citoplasmatici, n creterea polarizat i n ciclul de diviziune celu
lar (att n faza S, ct i n faza M).

11.5 . PROTEINKINAZELE:
ELEMENTE PRIMARE N TRANSDUCEREA SEMNALELOR
' Proteinkinazele sunt proteine ubquitare;;ideritificate;h celulele vegetale, majoritatea dntre ele
fiind specifice la diverse semnale-lumin, atacul patogenilor, regulatori afcreterii, stresuri de tempe
ratur deficien nutritiv.
Membrii superfamiliei de proteinkinaze catalizeaz transferul reversibil dey-fosfat de la ATP la lanu
rile peptidice care conin serin,treonin sau tirozina ale proteinelor-int. Activitatea proteinkinazelor
este echilibrat de aciunea proteinfosfatazelor specifice, care transfer fosfatul de la protein. n cete
mai multe cazuri fosforilarea modific activitatea proteinei-int. O molecul de proteinkinaz poate
fosforila sute de proteine-int, prin aceasta amplificnd considerabil semnalele slabe.
Au fost identificate sute de gene pentru diferite proteinkinaze, dar numrul real al acestoraeste de
cel puin o mie.
RLKs (Receptor Like Kinase) sunt o grup important de proteinkinaze cu funcii directe n trans
miterea semnalelor prin membrana plasmatic. Ele sunt supuse autofosforlrii pe domenul knazic
intracelufar ntr-o reacie care duce la dimerizarea omoloag a receptorilor n membrana plasmatic
n momentul atarii lgandului.
Semnalizarea, care provoac reacii de incompatibilitate, poate fi funcia de baz a acestui grup de
proteine. Astfel, s-a constatat c RLfo posed un domen extracelular similar glicoproteinelor (S-locus),
care rspunde de incompatibilitatea sporofitic la Brassica la nivelul interaciunii celul-celul dintre tu
bul polenic i stigmat. Aceast comunicare intracelular are drept consecin o inhibare rapid a creterii
tubului polenic.
Grupa de proteine caimodulinkinaze (CaMK) include familiile de proteinkinaze Ca2+/ca!modulin-dependente. CDPK a fost iniial izolat din soia, dar a fost depistat recent n multe celule vegetale. CDPK
poate fi unit la citoschelet sau la membrana plasmatic sau poate fi identificat n citoplasm. Aceste
proteine pot fosforila H+-ATP-azele membranei plasmatice i transportorii membranari.
Kinazele SNFI-Jike (Sucrose-NonFermenting) se pot comporta ca senzori metabolici ai raportului ATP/
AMP i pot controla echilibrul metabolic ntre anabolism i cataboiism prin reglarea transcripiei genelor
ce codific enzime care particip n metabolismul carbohidrailor.n plante, unii membri ai acestei gru
pe de kinaze sunt sintetizai cnd celulele sufer un stres hidric sau sunt supuse la concentraii nalte de
acid abscizic.
Membrii grupului CMGC includ unele dintre kinazele cele mai importante pentru creterea i dezvolta
rea plantelor. Expresia unor gene depinde de legarea factorilor de transcripie din regiunea promotoare
a genei. Fosforilarea reprezint metode primare n reglarea transcripiei. Cromatina n care genele sunt

Fig. 11.22. Numeroase semnale sunt transduse de o cascad de proteinkinaze care regleaz expresia genelor
O astfel de secven implic GTP-aze mici (proteinele Ras sau Rac) proteinkinazele activate de mitogen (MAPK) i duce la
fosforilarea factorilor de transcripie.- Canale de transducere a diferitor semnale ce utilizeaz cascadele de MAPK (de exem- P
. pfuy semnalele.!'i 2) sau madMcarea edn^ntiati i/Ca2^ intracelular^fde exemplu^ semnalul"3) pot afecta^aceeai gen'prin"
fosforilarea diferitor factori de transcripie (FT). FT pot trece prin membrana nucleului i apoi sunt .fosforiiai {semnalul 1 i
3); n mod alternativ MAPK se pot deplasa n nucleu dup fosforilarea de ctre MAKK (semnalul 2).

transcrise intens posed proteinkinaze cu o activitate mare i proteine fosforiiate. O singur gen poa
te ft reglat prin civa factori de transcripie ce interacioneaz i se activeaz reciproc i un singur
factor de transcripie poate avea multiple situsuri de fosforilare. n unele cazuri, factorii de transcripie
sunt fosforiiai n citoplasm, ceea ce reprezint un semnal pentru proteine s se deplaseze n nucleu;
fosforilarea majoritii factorilor de transcripie are loc totui n nudeu (Fig. 11.22).
Semnalul protenkinazei este reglat de proteinfosfataze ce defosforileaz proteineie-int. n orice
moment, proporia fosforilrii proteinelor reprezint o balan ntre activitatea proteinkinazelor i proteinfosfatazelor, care determin concentraiile stabile ale proteinelor fosforiiate i defosforilate.
Membrii familiei de proteine 14-3-3 nalt conservate i frecvent ntlnite la eucariote interacioneaz cu
multe proteine semnalizatoare importante n celulele animale. n celulele vegetale, ele regleaz i inter
acioneaz cu nitratreductaza i se comport ca receptori pentru fusicoccin, o toxin a ciupercilor, care
activeaz H+-ATP-aza din membrana plasmatic. Exist cel puin 10 izoforme de 14-3-3 la Arabidopsis,
care au fost propuse ca adaptori poteniali ntre perechile de diferii componeni semnalizatori, contro

lnd astfel transducerea. Fosforilarea proteine-int pare a fi un semnai iniial pentru legarea 14-3-3
secvena peptidic ce conine serinfbsfat este comun pentru toate proteinele ce leag 14-3-3. Astfel,
proteinele 14-3-3 se pot comporta ca receptori ai strii fosforilate a proteinelor i pot activa n calitate de
constitueni ai cilor de semnalizare. Plantele conin numeroase proteine care leag proteinele 14-3-3,
ns identificarea i caracterizarea lor este dificil, deoarece ele trebuie s fie fosforilate ca s poat lega
proteinele 14-3-3,

11.6 . SEMNALIZAREA INTRA- l INTERCELULAR


Identitatea fiecrei celule este specificat de sem
, : y ! (^biuldcCa24 . '
'A;
nalele celulelor vecine. Celulele pot rspunde la
semnalele mecanice din peretele celular, semna
lele chimice care difuzeaz din alte celule sau la
s;
Iritegrina.
semnalele ce vin prin plasmodesme. Semnalele
mecanice sunt, probabil, importante n specificarea
formei celulelor i pot fi determinate de tensiu
nile i comprimrile ce rezult din interaciunea
bazat pe turgescena dintre peretele celular i
celulele care le nconjoar. Receptorii extracelulari n peretele celular/matrixul extracelular sun,
probabil, legai la integrine ce deschid membrana
plasmatic i se unesc la citoschelet prin interme
' Proteinfosfatara
filamentul';
diul altor proteine,
deactin
Transducerea semnalelor prin integrine (Fig. 1123}

; ..
? Prpteina detranidocerc: . '

.
V)
;1
-Wi
-'i
este iniiat de o grupare care duce la activarea c
ilor [Ca^li. probab^pentnj a asigura rearanjarea____
Inrerarfii
iiiiea iri
fi inhhUtM
Interaciunea
cui int^'drinplp
integrinele noate
poate fi
inhibat de

Tv23-Constrtuenu unurtransducom- un complex de

proteine care acioneaz pentru a transmite semnalul


peptide ca RGD (Arg-Gly-Asp).
Se consider c trecerea semnalelor prin plas
Canalele de Ca2+ i Ca2+-ATP-azele regleaz semnalele de(a2+;
modesme este reglat direct de {Ca2+]j( care poate
calmodulina, proteinkinaza i pmteinfosfataza asigur interpre
provoca nchiderea plasmodesmelor. Chiar dac
tarea semnalului de Ca2+. Situarea topografic n apropierea
pentru undele Ca2+este dificil s se deplaseze direct
adinei sugereaz c inta prindpal a semnalizrii cu Ca2+ im
de la o celul la alta, Ca2+poate genera poteniale
plica modificri n citoschelet
de aciune ce mresc [Ca2+]j secvenial, ca o form
alternativ de comunicare, capabil s se deplaseze
de la celul la celul. Studiile recente ale plasmodesmelor au demonstrat c aceste ci de comunicare intracelular de asemenea pot permite schimbul direct de factori de transcripie, astfel permind formarea una
reele de interaciuni supraceluiar, cohtrolat, la rndul ei, de transducerea semnalelor.

7. Plantele rspund la semnale externe ca:

ajfitohormoni
b) fora de gravitaie
2.

c) fotoperioad
d) fluxul electric

e) turgescen

nchiderea stomatelor, reorientarea frunzelor n cazul stresului hidric sunt rspunsuri:

a) de lung durat

d) de durat medie

b) de dezvoltare

3. Receptorii sunt;

a) lipide

b) acizi grai

c) proteine

. d) glucide

4. Proteinkinazele fosforileaz resturile de:

a)

lizin

b) tirozina

c) serin

d)triptofan

cjcriptocrom

d) fitocromi

e) treonin

5. Receptori ai luminii roii sunt:

a)

ETR1

b)RLK

T. Etapele principale n procesarea semnalului sunt:

a)

b)

c)_______

2. La plantele mature rspunsulpoate fi___________i,


i de______________

; la celulele n faza de cretere_

3. Proteinkinazele sunt enzime care


____________

4. Numeroase semnale modific


lele de
_________ .

. membraneipiasmatice, activnd astfel cana-

5. Nucleotidele ciclice implicate n transducia semnalelor sunt_

7. Receptorii su/rts/fuotinumaiia nivelul membraneipiasmatice.


A
F
2. Proteinkinazele fosforileaz resturile de serin, treonin, tirozina.
A
F
3. RLK sunt receptori ce posed funcia kinazic.
A
F
4. Proteinkinazele i proteinfosfatazele nu acioneaz n mod antagonist

5. n stare de repaus concentraia caldului citozolic este mare.


A
F

- i-

1. Stimulii recepionai pot fi:

a) interni
b) externi

1) elemente minerale
2} etilena
3} lumina
4) fluxul electric

5) fora de gravitaie
6) regulatori ai creterii
7)pH
8) temperatura

2. Asociai rspunsurile:

a) proteinkinaze
b) G-proteine
c)fosfolipaze

3.

Selectai receptorul specific pentru stimulii:

a) lumina roie
b) etilena
c) citokinina
d) lumina albastra
e) acidul abscizic
f) auxina
4.

1) ataeaz i hidroSzeaz GTP


2) transfer resturile de y-fosfat al ATP la resturile de serina, treonin sau tirozin
3} pot fosforila sute de proteine-int
4) particip la degradarea fosfblipidelor
5) activitatea este reglat de proteinfosfataze
6) particip la sinteza mesagerilor secundari
UABI1
2) fitocrom
3) criptocrom
4) ETR
5) CKI1
6) AUX,

Indicai natura chimic a mesagerilor secundari:

a) ion
b) derivat al lipidelor
c) nucleotid ciclic

1)AMPc
2)IP3
3) PIP
4) Ca2+
5) PIPj
6} GMPc

5. Asociai rspunsurile:

a) recepia
b) transducia

c) rspunsul

1) ataarea ligandului i activarea receptorului


2) recunoaterea semnalului
3) modificarea conformaiei proteinei-int
4) amplificarea semnalului
5) reglarea expresiei genelor
6) modificarea concentraiei unui mesager secundar
7) activarea factorilor de transcripie

PERCEPIA i TRANSDUCT1A SEMNALELOR

3 z ''2 &-;s

^:ip -2?-^"3?

OQ
C o Z ttr

I I; i: CB';
S/S: P 3-^
as

}& $ r '

&

*.

f v llIK K

7 -,

"i -o:.3 a @ . . S ' r . S . i : ;'


i i i ?f i 8 ^L,Vr

: 3 -S-E^j. '-^% :, i /.-.-

|S ; p y
|:m
|c i: f? f i ^e .
s

? j

? a ";

itffi i- a %

j- i. 1-1

.3 -

! CT> JT-O <<>- J

.h \-:

I l i

<&>'/,?

i l l

sta t *
-*_'- t , : * ^ - ! S' g". 3 ?>
k?
S?:| I
r-. ? :<g- -;,:^,1
' s r~ r

i
. V_. r S -
v
; :

;.P
i'ij-CLv'i-3;;j?Ss|

3 .

a5

f i i i *

* '"

B> ' . . ' tiO '-Q -


&:s
vv;;:
]sni^i jfiU
i*' r --:,co i.:.<&.
S =J' .

--a ,

.3 ; ; g L i0, s .

JT3
2_

?: &':

4 ; v^ -

o
^

.
v -S -

' ' :?i -.2.s


i.
-.CU*?-!=!

s - .':
- g

: f l

.' 1>''.'. T

ST. roV. : 2 .
u

S" W :i

-B R
n S ^
srsr-s.
'S.3, S, '2-

D -O 3
085
S
sr o ^5 o
tu s T3
Jy (6 :
IQ Q) 3 *
2,
fS E
o u j_, 9 3* >
^
rr
S - W S "S. ^
o1 m <,

. "2.

f S ;s . s

liii-3

T 2 . "5.
-o

3 .sr
5 i?.

r> Q. O

-5 -o-, ^

:='=!*3

332
=> g-^
II I

ru

^
1.1 ro |.
CL 3
5. sl
=S
Si 3

O Q
33

J ff o - g

SlfK

3 l2' Ia 1
.
s

LQ_ Q , * "0_ Ol
m

|n

.^

i=

n
!
ij

& -

N.

3 ffl
g
. 2
fP
o* -*s>

a
c go

fD
N

Crt

^ .S

N =

2 , a

P" -r

3 (O

S Q
ft> rp

o> a>i n>

a i:

fiy k a

. jliu ili.
J-9g -

3
a i i
O &i.*9
&i

g
53
O Erc

61 31 * CT 5

E s K

c l , s tS 5:

- * . a g-& t"
l i 1* S-

n a

TSf

- v .

g fif.39

o :

3 5:
o 3
^
L
.a

?(3

LT<
A Qa? *

w ai
&j<

O
3'

c r J?

m, n

i n 1 3*
3 o -a. 3
tS2. L
i E-2.S ^c ffl3
Bl K
c m

Q|c

S ra

<T> T

o
5.
< m

Cb

< Ef. WW *<2. O

Sa f? S
S,
9> tT
ft
qTrsr
i^ U s

s2 3i - 3l ^i . m
n rf.
ta
ro
g ^
o) o
^ 3 < gfejgl
3 f f ia9. ro" S_ j2i m'
tu
3? a o (T> u o>
S m a- q S i. ,,b^oro g.
3
2,(
&
S

^3
=! O
5' 33
i i M bj' 2 .

ru
Q)_ fe

3 - S 2. o- O) o
CL^J
rg ^
u (T
2>.

a
S-&:
3
^ 3 2 3 2
fT>
a s:

/sa L ,J3
3 ..3
ffi St S
&
rp s a i q > I
' ii ; :'ICL * A

r ; ' S ?
%-
O" 3
rv E- 't j .'

CX, Q

riJft ai ro

O 5. O
m

o E

7 0 " Lj

u. <'"L(D

rD Oo

3 3 g
Sr W
.

: EL'S1

2. ra ?>'
Q_ CTl & =
- - fD C J

,.?

:- fDr-'L.',;;

iis - lr - ii
- X ,.; : y oi

3.

s ' s . p . . $ :

rr& ; n> :-,.

2 .S T
a J nS '

K> 7.

l; 7
fc .

'

O _-l u ............

:. f 3 . .

. 3 3
-O

' '^ : ^i; > 3^a 3

:.s.-.--co.',
O V iP

fS
NJ
^

n ~
"S. -g .

-S ':U

.ST: - . ? r |

.Vi'55 n._ _

S i*
o l'
T g i l:' 5 ;'-'fB.-.n> ;f---

CL.
.< *

118

1:S:7
ss^Ote
^ySf
, -P
.I^log.':
. o ' 1 1 :
#:'1 m
;:- a 8
V^Si^'P

"s oI l

-::

EV

VO ,T3 :

.t -' -'

*>-- -QJt'J"

-m f *

'"'"

fts-

; b =?,tv

S-

ro e*. oi

?T 5 "P

g-

3 sr

s
I
a--S

A n p v p

Definiie. Structura aparatului


asimilator la plante. Pigmen
i! fotosintetici. Transformarea
energiei n plante. Mecanismul
fazei de lumin i fazei de ntu
neric la plante. Fotosintez de
tip Cj C4i CAM. Fotorespiraia.
Influena factorilor de mediu
asupra fotosintezei.

Exragerea i studierea proprietilor


pigmenilor.
Proprietile optice ale pigmenilor
asimilatori.
Separarea pigmenilor asimilatori
prin metoda cromatografiei pe hrtie.
Reacia R. Hill.
Determinarea intensitii fotosintezei.
Relaia dintre amidon, pigmenii din
frunze i fotosintez.

* S defineasc fotosjntez ca
proces anabolic
* S identifice componenii struc
turali i funcionali ai fotosintezei.
S neleag mecanismul proce
sului de fotosintez.
S compare structural i funcio
nal fazele fotosintezei.
S analizeze posibiliti de spo
rire a productivitii plantelor pe
baza reglrii fotosintezei.

Hdiun^desubstrat respirator;"11 Evidenierea catalazei n frunze i se


Lcoeficient respirator. Iridir; !*-- mine. '
; respiraiei. Enzimele respiraiei.. Determinarea'activitii catalazei prin
Mecanismul respiraiei. Glicometoda lui Bach i Oparia
Determinarea activitii peroxidazei
liza. Ciclu) Krebs. Energetica
respiraiei. Diferite tipuri de oxi prin metoda gazometric.
dare a substratului respirator.
Determinarea acidului ascorbic n
Ecologia respiraiei.
plante.
Determinarea intensitii respiraiei
dup cantitatea de C02 eliminat
Determinarea coeficientului respi
rator.

S identifice proceul-de respi-;


raie ca o partecomponent a
metabolismului celuar;
S identifice tipurile respiraiei
la diverse organisme pro- i eu
cariote.
S nsueasc mecanismul chi
mic i fiziologic al celor trei etape
ale respiraiei.
S analizeze n plan comparativ
diverse tipuri de oxidare a sub
stratului respirator.
S identifice mecanismele de re
glare a respiraiei.

W tIS M M i
Compoziia chimic a cenuii.
Importana fiziologic a macroelementelor. Semnificaia
biologic a microelementelor. Mecanismul de absorbie,
transport i metabolizare a
elementelor mnerale. Solul
- substrat al nutriiei minerale
la plante.

Determinarea suprafeei totale ac


tive de absorbie a sistemului radicular
la plante.
Analiza mcrochimic a cenuii plan
telor.
Unele procedee de determinare a
azotului.
Determinarea fosforului n plante.

S deosebeasc diferite tipuri


de nutriie n lumea vie.
S identifice rolul funcional ai
diferitor elemente chimicei
S nsueasc mecanismele ce
determin absorbia, transpor
tul i metabolizarea elementelor
minerale.
S explice roiul elementelor mi
nerale n formarea recoltei.
S modeleze variante ideale de
cultivare a plantelor.

/ ^ D ^ L T ftR fA F

Etapele de cretere i dez


voltare a celulei. Fazele de
cretere i dezvoltare a plante
lor n ontogenez. Fitohormonii
- substane reglatoare de cre
tere. Influena factorilor de
mediu asupra creterii i dez
voltrii plantelor.

Determinarea viabilitii
seminelor.
Determinarea energiei i
capacitii germinative,
Stabilirea zonei de cre
tere.
Influena heteroauxinei
asupra creterii rdcinilor.

S identifice mecanismele de cretere i


dezvoltare a plantelor.
S stabileasc rolul factorilor endo- i exo
geni n procesul de cretere i dezvoltare.
S stabileasc diferenele dintre creterea
vegetativ cea reproductiv.

Noiune de bioritm.Tipurilede
bioritmuri la plante. Fotoperiodismul. Mecanismul molecular
al bioritmurilor.

Analiza i stabilirea dife


ritor tipuri de ritmicitate
funcional i structural
la plante.

S deosebeasc diferitetipuri de bioritmuri.


S stabileasc rolul bioritmurilor n viaa
, plantelor.
S identifice grupe de plante dup reacii
le fotoperiodice.

tm !

Clasificarea eliminrilor. Excre


ia. Secreia. Procese secretorii
la plantele insectivore. Elimi
narea apei de ctre plante.
Lcrimarea plantelor. Gutaia.
Rolul ecologic al eliminrilor.

Diverse tipuri de eliminri


la plante.
Identificarea nectarului la
diverse specii de plante.

S explice rolul eliminrilor la plante la di


ferite niveluri de organizare.
S nsueasc mecanismul procesului de
secreie i transportul secreiilor prin plant.
S identifice tipurile de eliminare a apei.

Tipurile de rezistena la plante.


Clasificarea factorilor de stres.
Fiziologia rezistenei la secet i
ari. Rezistena la ger, frig etc
Rezistena la srturare. Adap
tabilitatea plantelor.

Determinarea rezistenei
plantelor la srturare du
p cantitatea de albumine
n frunzele verzi.
Aciunea protectoare a
zahafozei la congelarea su
cului celular.

S identifice mecanismele de autoreglare


ce menin homeostazia celular n diverse
condiii de mediu.
S defineasc principiile de rezisten spe
cific i nespecific la plante.
S identifice modificrile morfofizioiogice
i biochimice provocate de factorii de stres.

m t

S lS T ^ E r lN A L lf t ^ P D t M r E

I V
Noiuni generale privind siste
mele desemnalizare la plante
Receptorii semnalelor. Mecanis
me de transmitere a semnalelor.Principii de realizarea informaiei
primite de ctre celul.

Influena giberelinelor
asupra activitii genelor
la plante.
Analiza expresiei genelor
n diverse condiii de via.

S formuleze noiunea de sistem de sem


nalizare.
S indice tipurile de sisteme de semnaliza
re Ea plante.
S stabileasc rolul fitohormonilor i al altor
compui n transducia semnalelor.
S analizeze cile de transducie a sem
nalelor.

A n ex e

Anexa 2

Iluminare

ADAPTRI LA MEDIUL DE VIAJ TERESTRU-AERIAN :;

Anexe

s -iCapacitti adaptive'-':

Reprezentani.

Umiditate

Xerofite:

suculente
euxerofite
hemixerofite
hidroxerofite
stipaxerofite
crioxerofite
* efemere
po/cW/oxerofte

cactuii,
agavele,
aloea,
5et/um acre,
SempervmmsoboUferum,
Ficaria,
Gabnthus

U:\

/f e

o ft

fefe.vfefer:ffe

ft vft;- /ftfe; 1jft nftj

G LO SA R
ABA - acid abscizic
ADN - acid dezoxiribonudec
ADP - adenozin-difosfat
AG - aparat Golgi
AIA - acid indolilacetic ARN - acid ribonudeic
ATP - adenozn-trfosfat
ATP-aza - adenozintrifosfataza
C3 - ciclul Calvin (ciclul acizilor tricarboxilci)
C4 -ciclul Hatch-Slach-Carpilov
CAM - procesul de fotosintez la plante din familia Crassulaceae
Co A - coenzim A
Da - dalton (1,67 10-24 g)
e-electron
FAD - flavin-adenin-dinudeotid
FADH2 - flavm-adeninidinudeotid redus =l_ ____ ^_____
- FMN - flavin-mononudeotid-
- ..
:
FSl-fotosistem ull
FS II-fotosi sternul II
GSH-glutation redus
GssG - glutation oxidat
hv-energie solar
LTE - lanul transportor de electroni
NAD - nicotinamid-adenin-dinucleotid
NADP - nicotinamid-adenin-dinudeotid-fosfat
Nt-nucleotide
P700-centrul de reacie al FS I
P,go ~ centrul de reacie al FS (I
Pb-perechi de baze
RE - reticul endoplasmatic
S - coeficient de sedimentare Swedberg