Sunteți pe pagina 1din 12

1

1.Introducere
Hormonii vegetali sunt substante bioactive cu rol specific n
procesele de cretere i maturare. Aceste substante au situsuri
specifice de biosintez de unde sunt transportate n alte organe,
unde i manifest efectul lor caracteristic. n functie de efectul lor
asupra creterii, sunt grupati n substante stimulatoare (auxine,
gibereline, citochinine) i substante inhibitoare (acidul abscisic),
iar etilena reprezint hormonul de maturare al plantelor.
Aceti hormoni au o greutate molecular mic care variaz
ntre 28 Da (etilen) i 346 Da (gibereline). Ca i hormonii animali
acetia sunt eficace n concentratii foarte mici, cuprinse ntre 10-6
i 10 -8 M. n afar de efectul specific pe care l au hormonii
asupra plantelor i anume asupra procesului de cretere i de
maturare, acetia influenteaz i alte procese ca: dormanta,
dominanta apical, polaritatea, abscisia (cderea florilor, fructelor
i frunzelor), raspunsul plantelor la factorii de mediu biotici i
abiotici, unele micri ale plantelor etc.

2.Principalii hormoni vegetali


Dintre substantele stimulatoare naturale, mai cunoscute sunt
auxinele, giberelinele i citochininele. n afara acestora, n legume
i fructe se formeaz etilena, hormonul de maturare, i acidul
abscisic, o substant inhibitoare a creterii.

2.1. Auxinele
Din punct de vedere chimic auxinele fac parte din grupa compuilor indolici.
Dintre acetia, cel mai rspndit este acidul 3-indolil-acetic, identificat n
endospermul semintelor de mr, piersic, fragi, coacze negre, varz etc. n legume
i fructe au mai fost identificati i alti derivati indolici, considerati ca produi
intermediari n biosinteza acidului 3-indolil-acetic, avnd drept compus initial
triptofanul. Astfel, indolil-acetonitrilul, a fost identificat n varz, tomate i

struguri, acidul-3-indolil carboxilic, n tomate i conopid; acidul-3-indolilacetilaspargic, n mac, iar acidul-3-indolil-propionic i aldehida-3-indolilacetic, n
conopid.

Auxinele se gsesc sub form liber sau conjugate cu diferiti


compui cu greutate molecular mic formnd esteri ai acidului
indolil acetic cu glucoza sau mioinozitolul, compui conjugati cu
amidele (aspartat) sau combinatii cu compui cu greutate
molecular mare aa cum sunt combinatiile acid indolil aceticglucani sau acid indolil aceticglicoproteine care au fost
identificate n semintele cerealelor.
Cea mai mare cantitate de auxine se gsete n situsurile de
biosintez, dar n cantitti mai mici se gsesc n toate organele
plantelor.
Auxina se biosintetizeaz din aminoacidul triptofan, dar exist i specii de
plante la care precursorul a fost triptamina. Biosinteza acestui hormon de cretere
are loc n tesuturile meristematice, n organele tinere ale plantelor, n seminte,
ovarul florilor, n pistil i n stamine. Giberelinele stimuleaz sinteza auxinei, n
timp ce citochininele inhib acest proces.
Transportul auxinei se face prin floem i este polar, adic se face ntr-o
singur directie, bazipetal. Acest transport unidirectional se datoreaz faptului c n
plasmalema din partea bazal a celulelor se gsesc transportori de auxin-anioni.
Modificarea ritmului de transport a auxinei poate s rezulte din lipsa receptorilor
specifici, modificarea numrului receptorilor sau a afinittii acestora.
Principalele functii ale auxinelor constau n:

- Stimularea procesului de cretere n concentratii mici i inhibarea acestui


proces n cazul concentratiilor mari.
- Determin procesul de dominant apical.
- Stimuleaz formarea fructelor partenocarpice la unele specii de plante. Determin polaritatea la plante.
- Stimuleaz procesul de ieire din dormant.
- Induc fototropismul i geotropismul la plante.
2.2. Gibereline
n aceast grup de substante se includ diterpenoidele ciclice care au un
sistem tetraciclic denumit giban i au caracter acid fapt pentru care sunt notate cu
iniialele GA 1..... GA 125. Pn n prezent au fost identificate peste 100 de
gibereline dintre care cea mai cunoscut este acidul giberelic. Dintre acestea mai
mult 60 gibereline se gsesc n plantele supeioare. Giberelinele difer ntre ele prin
modul de amplasare a gruprilor hidroxilice, metilice i carboxilice laterale.

Giberelinele se gsesc n stare liber, dar n unele seminte se gsesc i sub


form glicozidic. Continutul maxim de gibereline a fost determinat n semintele
mature unde concentratia acestora este de circa 1.000 de ori mai mare comparativ
cu celelalte tesuturi ale plantelor. Continutul de gibereline din mere are un
maximum dup 60 de zile de la nflorit, iar n struguri, dup 40 - 45 zile de la
fecundare.
Giberelinele se biosintetizeaz din acetil coenzima A, n ciclul mevalonat, n
frunzele tinere, mugurii apicali i n semintele n curs de germinare. Sinteza
giberelinelor n rdcini este incert. Primele etape ale procesului de biosintez,

pn la formarea ent-kaurenului au loc n proplastide, sinteza aldehidei GA12 are


loc n reticulul endoplasmatic, iar interconversia giberelinelor are loc n
citoplasm. Giberelinele biosintetizate n frunzele tinere se transport bazipetal
prin floem, dar i acropetal prin xilem. Giberelinele au fost identificate n
semintele mature de fasole, lupin, mazre, mr, etc., avnd o concentratie mai
ridicat n endosperm i embrion.
Activitatea biologic a giberelinelor variaz cu tipul acestora, fiind mai
active cele 3- -hidroxilate.
Principalele functii ale giberelinelor sunt:
- Stimuleaz creterea tulpinii, germinarea semintelor, expresia sexelor,
-Induc sinteza de novo a amilazelor i stimuleaz procesul de germinare a
semintelor.
- Au efect antagonist cu auxinele n procesul de dominant apical.
- Stimuleaz ieirea din procesul de dormant.
- Induc nflorirea la unele plante de zi lung sau care necesit vernalizare.
- ntrzie senescenta frunzelor i fructelor.
- Determin formarea de fructe partenocarpice la unele specii de plante.

2.3. Citochinine
Identificate n endospermul semintelor din fructele
nematurate, citochininele sunt compui substituiti ai adeninei,
care stimuleaz procesul de diviziune celular fiind puse n
evident n urm cu trei decenii. Principalele citochinine sunt
zeatina i kinetina. Dintre citochininele izolate din legume i
fructe pot fi mentionate: kinetina rspndit n citrice, zeatina n
pepeni, mere i pere, difenilureea i zeatinribozidul n nucile de
cocos. n meristemul apical al rdcinii i al tulpinii tomatelor se
pot biosintetiza aceti hormoni, translocarea citochininelor

realizndu-se mai ales din rdcin ctre organele aeriene, prin


xilem.
Citochininele au ciclul biosintetic dependent de cel al acidului ribonucleic
(ARN), ARNt actionnd ca un intermediar sau ca un precursor al citochininelor
libere, zeatina fcnd parte din anticodon.
Principalele functii ale citochininelor sunt:
- Stimuleaz procesul de diviziune celular, creterea rdcinilor i a
frunzelor tinere.
- Valoarea mare a raportului citochinine/ auxine initiaz creterea
rdcinilor.
- Inhib senescenta frunzelor.
- Stimuleaz germinarea semintelor
- Au actiune antagonist cu auxina n procesul de dominant apical.
- Stimuleaz sinteza antocianilor.
- Induc deschiderea stomatelor.

2.4. Acid abscisic


Este principalul hormon vegetal ce inhib procesul de cretere a plantelor,
apartinnd clasei sesquiterpenoidelor.
Se biosintetizeaz n rdcini, frunze senescente, n pericarpul bacelor la
Vitis etc., n aproape toate celulele plantelor care contin cloroplaste sau
amiloplaste. Translocarea acidului abscisic se face din rdcin ctre organele
aeriene acropetal prin xilem, iar acidul abscisic sintetizat n frunzele senescente se
transloc bazipetal, prin floem. Se acumuleaz n muguri, seminte, bulbi, tuberculi
etc. unde determin starea de dormant.
Principalele functii ale acidului abscisic sunt:
- Induce procesul de endodormant.

- Inhib intrarea n vegetatie a semintelor i mugurilor.


- Inhib procesul de cretere n conditii de stres hidric, asociat cu
concentratii mari de acid abscisic.
- Regleaz procesul de sintez i acumularea a proteinelor i a lipidelor de
rezerv.
- Induce toleranta semintelor la deshidratare.
- Determin nchiderea stomatelor hidroactiv n caz de secet.
- Initiaz procesele de abscizie a frunzelor, florilor, fructelor.

2.5. Etilena (H2C = CH2)


Este hormonul care stimuleaz procesul de maturare i de senescent, fiind
biosintetizat n toate tesuturile plantelor. Cantitatea de etilen produs de tesuturile
vegetale variaz cu specia i organul analizat, ntre 0,01 i 700 ppm. n cazul unor
fructe cum sunt merele, perele, caisele etc., cea mai mare cantitate de etilen este
produs n perioada de maturare.
Pentru a putea induce modificri metabolice n plante, concentratia etilenei
trebuie s depeasc o valoare minim de prag, care variaz n limite largi: 0,1-5,0
ppm, n functie de specie i de procesul pe care l catalizeaz.
Etilena se biosintetizeaz din metionin, principalii intermediari fiind Sadenozil metionina (SAM) i acidul 1-ciclopropan-1-carboxilic (ACC) n rdcini,
care este transportat prin xilem n organele aeriene, unde este convertit la etilen.
Conversia ACC-ului la etilen are loc n mitocondrii, iar biosinteza etilenei din
acizi grai este localizat la nivelul membranelor plasmatice.
Etilena fiind o hidrocarbur gazoas este eliminat uor n mediul ambiant,
proprietate care st la baza tratamentelor cu etilen n celulele de postmaturare, n
scopul accelerrii maturrii fructelor i legumelor depozitate.
Principalele functii ale etilenei sunt:
- Inhib procesul de cretere.

- Stimuleaz procesul de abscisie.


- Determin modificarea intensittii respiratiei fructelor, aparitia mai
timpurie a climactericului i, ca urmare, realizarea mai rapid a maturittii de
consum.
- Stimuleaz rspunsul plantelor la actiunea unui factor de stres.

3. Alte substante reglatoare de cretere i


maturare
Brassinosteroizii au fost identificati n anul 1960 n gruncioarele de polen,
iar ulterior n seminte i tesuturile vegetative tinere. Pn n prezent au fost
identificati 60 de brassinosteroizi, dintre care 31 au fost mai bine caracterizati.
Cei mai importanti brassinosteroizi sunt: brassinolidul, castasteronul,
campesteronul, teasteronul i tifasterolul. Brassinolidul stimuleaz procesul de
diviziune i extensia celular, accelereaz senescenta frunzelor i a cotiledoanelor,
moduleaz rspunsul la actiunea factorilor de stres i regleaz expresia genelor i
cu rol stimulator asupra creterii tesuturilor vegetative, inhib creterea rdcinii,
stimuleaz sinteza etilenei i epinastia, stimuleaz diferentierea xilemului,
rezistenta la conditii de mediu nefavorabile (nghet, boli, la stres hidric) i sinteza
ADN-ului, ARN-ului i proteinelor.
Principalele functii ale hormonilor steroizi sunt urmtoarele:
- Hormonii brassinosteroizi determin expresia genelor care induc creterea
i sunt implicati n diferentierea vaselor lemnoase.
- Intensific creterea tubului polinic.
- Reorienteaz sensul de dispunere a microfibrilelor de celuloz.
- Intensific sinteza etilenei i procesul de maturare a fructelor.
Poliaminele alifatice sunt compui organici policationici, cu rol hormonal,
fiind necesare pentru creterea plantelor, respectiv pentru diviziunea celulelor, i au
rol n procesele de nflorire i de diferentiere a sexelor. Principalele poliamine sunt:
putresceina, spermina, spermidina i cadaverina.

Poliaminele se biosintetizeaz ca i etilena n ciclul metioninei, precursorul


acestora fiind S-adenozil metionina decarboxilat.
Rolul fiziologic al poliaminelor nu este bine precizat.
- Stimuleaz creterea plantelor, dar au i rolul de a stabiliza membranele
plasmatice, de control a procesului de fosforilare a proteinelor nucleare, iar
complexul ADN-spermin protejeaz ADN-ul mpotriva denaturrii.
- Stimuleaz diviziunea celulelor, creterea rdcinilor, inductia floral i
stimuleaz formarea fructelor.
- Initiaz formarea tuberculilor.
- n conditii de stres, poliaminele intervin n diviziunea celular,
organogenez i senescent, n mod similar cu hormonii.
Acidul jasmonic se biosintetizeaz n conditii de stres osmotic, mecanic sau
ca urmare a actiunii elicitorilor, din acizii grai existenti n membranele celulare.
Produii genelor DAD1 i PLD sunt fosfolipaza A1 i respectiv fosfolipaza D care
catalizeaz reactiile de biodegradare a fosfolipidelor membranale, cu eliberarea
acizilor grai. Biodegradarea acizilor grai cu formarea de hidroxiperoxizi, este
catalizat de lipoxigenaz, a crei sintez este codificat de genele LOX2.
Hidroxiperoxizii acizilor grai sunt biodegradati la rndul lor de enzimele
codificate de genele AOS, AOC, OPR3 i JMT, rezultnd acid jasmonic.
Acidul jasmonic are rol hormonal, influentnd numeroase procese
fiziologice:
- Stimuleaz procesul de diferentiere, formarea rdcinilor adventive,
ntreruperea repausului vegetativ, maturarea i senescenta fructelor, abscisia
frunzelor, biodegradarea clorofilei, respiratia, biosinteza etilenei i regleaz
acumularea proteinelor de rezerv n seminte.
- Inhib creterea n lungime a rdcinii, formarea micorizelor,
embriogeneza, germinarea semintelor, formarea mugurilor floriferi, biosinteza
carotenilor i a clorofilei i inhib expresia genelor implicate n fotosintez.

- Activeaz expresia genelor implicate n sinteza proteinelor antifungice:


tionin, osmotin i induce sinteza enzimelor implicate n formarea fitoalexinelor.
- Are rol n aprarea activ la atacul patogen. Meir i colab. (2000) au
constatat c metil jasmonatul stimuleaz mecanismele de aprare natural la atacul
produs de ciupercile parazite, la grapefruit.
- Acidul jasmonic din frunzele de Solanum tuberosum poate fi convertit prin
hidroxilare i glucozilare n acid tuberinic-12-0--glucozid care se apreciaz c
induce formarea tuberculilor.
Acidul salicilic se presupune c se sintetizeaz din acidul trans-cinamic pe
calea acidului benzoic.
Acidul salicilic reprezint un semnal transmis la distant, prin floem, de la
tesuturile afectate de patogeni, spre cele neafectate, pentru a stimula mecanismele
de rezistent la atacul microorganismelor patogene. Are rol de asemenea n
transductia ciclului de semnale legate de activarea genelor care codific sinteza
proteinelor legate de patogenez.
Alte functii fiziologice ale acidului salicilic sunt:
- Reduce rata de sintez a etilenei.
- ntrzie senescenta petalelor.
- Regleaz procesul de termogenez la unele specii floricole, prin trecerea la
respiratia cianidin sensibil.

4. Activitatea hormonilor
Receptorii hormonali reprezint molecule specializate de care se leag
hormonii, formnd complexe hormoni-receptori, care reprezint forma activ a
acestora. Aceasta determin formarea unui mesager secundar care poate fi: AMP,
GMP, 1,2-diacil glicerol, inozitol 1,4,5-trifosfat, acid jasmonic sau ionii de calciu.
Inozitol trifosfatul este uor solubil n ap i difuzeaz uor n celule, determinnd
deschiderea canalelor de calciu, creterea continutului de calciu intracelular i
formarea complexului calmodulin-calciu.

10

Majoritatea receptorilor hormonali sunt situati n plasmalem, care


reprezint interfata dintre celul i mediul ambiant, dar se gsesc receptori i n
citoplasm, nucleu i n organitele celulare.
Giberelinele i acidul abscisic, care au structur sterolic, pot strbate uor
membranele fosfolipidice, ajungnd astfel la receptorii situati la nivelul organitelor
celulare.
Etilena singurul hormon n stare gazoas, este moderat solubil n ap i
strbate uor membranele plasmatice. Ceilalti hormoni sunt insolubili n lipide, din
care cauz trecerea prin membranele plasmatice se face mai greu, fiind necesar
interventia transportorilor.

4.1.Interactiunea dintre hormoni


n general, hormonii nu actioneaz individual, n tesuturile plantelor,
rezultatul actiunii lor comune fiind dependent de relatiile dintre hormoni
(antagonism sau sinergism) i de raportul cantitativ dintre acetia. Scott (1984) a
precizat existenta unor relatii de antagonism ntre etilen i gibereline sau
citochinine, n producerea senescentei fructelor. Relatii de antagonism s-au
constatat i ntre acidul abscisic i kinetine, n cazul alungirii coleoptilului. Relatii
de sinergism s-au constatat ntre kinetin i auxin, n procesul de biosintez a
etilenei. Schimbarea raportului cantitativ dintre hormonii stimulatori i cei
inhibitori, st la baza mecanismului de declanare a procesului de maturare a
fructelor i a procesului de dormant.
Rspunsul la actiunea hormonilor nu poate fi explicat de modificarea
concentratiei acestora, deoarece aceste modificri sunt relativ mici, ci n principal
modificrii sensibilittii tesuturilor la actiunea acestora.
Timpul de rspuns la actiunea hormonilor, adic viteza de reactie a
tesuturilor la aplicarea hormonilor este diferit. Unele reactii de rspuns sunt foarte
rapide, desfurndu-se n cteva secunde sau minute. Un astfel de exemplu l
reprezint nchiderea stomatelor ca urmare a tratamentelor cu acid abscisic.
nchiderea stomatelor n conditii de stres hidric, se datoreaz creterii concentratiei
de acid abscisic din aceste celule de 15 - 50 ori, n 4 - 8 ore.

11

Vitez de reactie mare se constat i n cazul extensiei celulare, determinat


de tratamentele cu auxin.
n cazul altor reactii declanate de hormoni, timpul de rspuns poate fi mare:
ore sau zile. Un astfel de exemplu l constituie biosinteza amilazelor ca urmare a
tratamentelor cu gibereline.

Cuprins

1.Introducere................................................................................. 1
2.Principalii hormoni vegetali........................................................1
2.1. Auxinele............................................................................... 1
2.2. Gibereline............................................................................3
2.3. Citochinine........................................................................... 4
2.4. Acid abscisic........................................................................5
2.5. Etilena (H2C = CH2)............................................................6
3. Alte substante reglatoare de cretere i maturare....................7
4. Activitatea hormonilor...............................................................9
Cuprins........................................................................................ 11
Bibliografie.................................................................................. 12

12

Bibliografie

Bodea, C. 1964. Tratat de biochimie vegetal. Partea I.


Fitochimie. Vol.I. Ed Academiei RPR.

Burnea, I., Popescu, I., Neamu, G., Stancu, E., Lazr, t.


1977. Chimie i biochimie vegetal. EDP Bucureti.