¿COMO SE SINTETIZAN LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO?

Síntesis de moléculas semejantes Screening industrial

TEMA 7 a hormonas vegetales
Comprobación
empírica de gran nº de
APLICACIÓN DE Centros activos de
la molécula
Variaciones de
estructura
compuestos químicos

Pruebas biológicas en
REGULADORES DE hormonal Mayor persistencia,
no afecten los
planta entera o en partes de la
planta: bioensayos.
procesos de
CRECIMIENTO inactivación de la
planta Pruebas en cultivos de
diferentes especies En
Bioensayos y pruebas en cultivos condiciones controladas

Tests de toxicidad en mamíferos, aves y peces. Estudio de

persistencia en el medio ambiente
1 2
ENSAYOS DE CAMPO

Fig.7.1 Similitud en la estructura molecular del ácido 3-

indolacético (AIA) y algunas auxinas sintéticas
Si el ensayo de campo da resultados positivos permiso oficial
de uso y comercialización (estudio de la idoneidad por organismos
oficiales)
El producto ha de cumplir la normativa europea en cuanto a
índice de toxicidad y persistencia en el medio ambiente.

La reglamentación europea afecta:

al ensayo,
Comercialización (embasado, etiquetado)
y aplicación de los productos agroquímicos (dosis, plazos de
seguridad, forma de eliminación de residuos).

3 4
En cada país existe una lista de productos cuyo uso está
permitido. En la dirección de internet: www.mapya.es.
Buscar en agricultura.productos fitosanitarios. registro de productos
fitosanitarios.productos fitosanitarios.sustancias activas. Figuran:
El nombre comercial,
El titular (que lo comercializa en el país) y el fabricante
Fechas de inscripción y de caducidad
Características del producto: Composición, tipo de preparado, función,
ambitos de utilización.
Usos autorizados: cultivo/especie, plaga/efecto, dosis, plazo de
seguridad (días)
Condicionamientos fitoterapéuticos(nº de tratamientos y forma de
aplicación) generales y específicos (diferencias entre cultivos distintos)
Condicionamientos de riesgo (mitigación de riesgos medioambientales,
tratamientos de los envases)
Clasificación de riesgo y etiquetado (pictiogramas, frases de riesgo y5
consejos de prudencia).
Listas de productos en continua revisión: aparición de efectos
perjudiciales no detectados a largo plazo
efectos colaterales no detectados
Por ejemplo: la producción de la toxina TCDD (2,3,7,8-tetracloro
dibenceno-p-dioxina)
Se produce en la síntesis del 2,4,5-T (2,4,5-triclorofenol)
hidrólisis con NaOH
1,2,4,5-tetraclorobenceno 2,4,5-T (2,4,5-triclorofenol)
sobrecalentamiento
Dioxina
Aunque el fitorregulador en sí es inocuo la presencia de la dioxina es
difícil de detectar puesto que puede estarlo a concentraciones muy
bajas, y aún así puede ser extremadamente tóxico y persistente.
7 8
www.mapya.es
Agricultura, productos fitosanitarios, registro de
productos fitosanitarios, productos técnicos,
sustancia activa En esta dirección aparece la información
técnica, no agronómica
Las frases de recomendaciones de uso están
codificadas.
El significado del código lo podéis encontrar en:
www.msyc.es, en salud y medio ambiente, productos
químicos.
En esta web encontraréis el significado de las frases
de riesgo(R), consejos de prudencia (S), clasificación
y símbolos y pictiogramas
DEBER DE INFORMACIÓN
6
Problemas con el uso de 2,4,5-T (2,4,5-triclorofenol)
Agente naranja: Su uso para defoliar las junglas durante la guerra de
Vietnam produjo una muerte masiva de peces y mamíferos siendo
muy persistente y pasando a los distintos eslavones de la cadena
alimenticia.
En humanos afectó al índice de enfermedades oncogénicas y al
aumento en las deformaciones fetales.
Explosión de fábrica de agroquímicos en Seveso (Italia): emisión de
la dioxina a la atmósfera con efectos catastróficos en la población
Detección de cantidades superiores a 50 ppm de dioxina en
muestreos al azar de 2,4,5-T, cuando el límite máximo es de 0.1 ppm
Actualmente se ha prohibido su uso en EEUU como herbicida y en
Europa está en la lista de productos en revisión
Responsabilidad como técnicos: 7. 2. RELACIÓN ENTRE REGULADORES DE CRECIMIENTO
Y LA MEJORA GENÉTICA
Respeto de las condiciones de uso marcadas por la legislación de la
Unión Europea: -Fitorreguladores afectan a la actividad hormonal
- Respetar los tiempos de seguridad - Las hormonas afectan a la expresión génica
- Aplicar las dosis recomendadas - La mejora genética podría sustituir a los fitorreguladores
- Respetar las medidas de prevención para evitar la Dos problemas:
contaminación del medio ambiente.
- Informar a los agricultores y trabajadores, que estén bajo vuestra - 1º La escala de tiempo en la que están implicados ambos procesos:
responsabilidad, de las Buenas Prácticas Agrícolas en el trabajo La mejora genética es un proceso a más largo plazo
y exigir que se apliquen.
- Informar a los servicios de sanidad vegetal y de transferencia - 2º El sentido puntual de la aplicación de fitorreguladores:
agraria de los posibles problemas en los cultivos durante la adaptación al estado fisiológico del cultivo, condiciones
aplicación de los productos ambientales y de mercado o disponibilidad de mano de obra
- Informar a Sanidad de los posibles problemas en la salud derivados
del uso de los productos 9 10

Dos sistemas complementarios:
- Mejora genética: obtención cultivares más resistentes
a enfermedades y más productivos;
- Fitorreguladores: solución de problemas puntuales o
a corto plazo, para paliar fluctuaciones ambientales
(exceso de calor, frío, estrés hídrico) y adaptar la
producción a éstas
11
7.3. NOMENCLATURA
Existen normalmente dos o tres tipos de nomenclatura para cada
compuesto:
- nomenclatura química (molécula activa)
- nomenclatura comercial (marcas registradas, se registran
en cada país a no ser que pasen el proceso de estandarización)
- nomenclatura trivial o acrónimo (Ej. uso de iniciales del
nombre químico)
Si es aprobado el proceso de estandarización por la ISO
(International Standar Organization u Organización internacional
de estandarización) se comunica el nombre comercial a todos los
países miembros de esta organización.
Un mismo regulador puede tener varios nombres comerciales, es
conveniente conocer la sustancia activa o el nombre químico.12
 7. 4. APLICACIÓN DE LOS REGULADORES DE
7. 4.1 APLICACIÓN DE LOS REGULADORES DE CRECIMIENTO.
CRECIMIENTO.
7.4.2. PENETRACIÓN DEL REGULADOR EN LA Existen varias formas de aplicar los fitorreguladores:
PLANTA
A) A nivel radicular
7.4.3 TRANSPORTE del regulador a través de la planta
B) En el tronco
7.4.4 METABOLISMO DE LA PLANTA. Cómo influye
C) Aplicación localizada en alguna parte en particular
en el regulador una vez en el interior de la célula.
de la planta
D) Pulverización foliar

13 14

A) A nivel radicular se puede aplicar:
- después de la plantación, mediante el riego
- antes de la plantación :
+ sumergiendo las raíces en la suspensión
que contenga el fitorregulador
+ o aplicando el fitorregulador en el sustrato.
Esquejes de flor de Pascua (Ilex opaca). Desarrollan fácilmente raíces en el extremo
de los tallitos cuando sus bases son tratadas con auxinas. El extremo de los tallos se
sumerge durante 5 segundos en soluciones conteniendo 50% de etanol y 0.01% (A) y
0.5% (B) de ácido naftalénacético, ANA (una auxina sintética). Luego fueron
cultivados en vermiculita húmeda durante 2 semanas. [Figura modificada de Rost, T.
et al. (1998). Plant Biology. Wadsworth Publishing Company].

B) En el tronco: tratamiento de árboles de gran tamaño

mediante la inyección a través de agujeros practicados en
éste aunque la distribución no es muy homogénea a no ser
que se hagan gran cantidad de agujeros.
C) Aplicación localizada en alguna parte en particular
de la planta, con ayuda de un pincel o sumergiendo esta
parte de la planta en una solución con la sustancia activa
(en ensayos experimentales o bioensayos).
15 0.01ANA 0.5ANA
16

D) Pulverización foliar es la más usada en
prácticas de campo. Para la aplicación a gran escala
en cultivos se puede usar:
a grandes volúmenes (1000-3000l/Ha)
a volúmenes bajos (100-500l/Ha)
a volúmenes muy bajos (10-50l/Ha) (etefon y
auxinas)
Las aplicaciones más comunes en agricultura
son a grandes volúmenes, aunque parece ser que los
volúmenes inferiores pueden ser igual de efectivos
(depende del regulador).
Pocos estudios.
17
En hojas la penetración es más rápida por el envés:
- La cutícula es más delgada
- Parece ser que las células anexas que rodean a los estomas son
puntos de entrada.
FACTORES ENDÓGENOS DE LOS FITOREGULADORES
Las moléculas sin disociar penetran más fácilmente
que las formas iónicas por lo que habrá que aplicarlas en
disolución cuyo pH impida que se disocien.
Cuando el regulador es un ácido se aplicará en solución con
bajo pH.
Ej. ANA (ácido naftil acético)
2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético) 19
7.4.2. PENETRACIÓN DEL REGULADOR EN LA PLANTA
Para la penetración: 1º Retención en la superficie de la hoja
Se añade un surfactante a la solución:
- Disminuye la tensión superficial
- Aumenta la mojabilidad
Fig. 7.2 Esquema de la superficie epidérmica (no está a escala)
El regulador ha de atravesar la
cutícula y las paredes celulares.
El paso a través de las paredes
celulares puede realizarse por los
ECTODESMOS
Los compuestos polares y apolares
penetran en la cutícula EXCEPTO
los ácidos grasos de cadena larga,
dependerá del espesor de la cutícula.
18
FACTORES EXÓGENOS
El nivel de penetración también depende de:
- Los factores ambientales como la temperatura y humedad
en el momento de la aplicación de los reguladores.
- Factores ambientales antes de la aplicación que
condicionan el espesor y la estructura de la cutícula
- Estado fisiológico de la planta (si presenta estrés hídrico o
está enferma)
Todos estos factores han de tenerse en cuenta sobre todo
cuando el momento de aplicación es crítico (corto periodo)
y/o la eficacia ha de ser a corto plazo (escalonamiento en la
maduración de frutos), de no ser así puede fracasar el
tratamiento.
20
Figura 7.3 Factores que afectan a la penetración de los
reguladores de crecimiento en hojas.
a) Penetración de ANA a
través del haz y envés de
hojas de peral en relación a
la temperatura
b) Absorción de ANA en
hojas de manzano ,en
oscuridad, a 25ºC y a
distintas humedades
relativas
21
El tipo de transporte dependerá de:
- La estructura del regulador:
molécula iónica transporte activo a través de la
membrana celular
molécula no polar (no cargada) transporte por
difusión
- Del lugar de aplicación:
en raíz vía xilema,
en hojas vía floema
23
7.4.3 TRANSPORTE del regulador a través de la planta
Una vez atravesada la cutícula, dentro de la planta, el
transporte puede ser por dos vías:
·
POLAR: en el que pasa de una
célula viva a otra usando
energía metabólica como
ocurría con el transporte polar
de auxinas,
APOLAR: a través del floema
o vía xilema, es mucho más
rápido y no consume energía
22
7.5 METABOLISMO DE LA PLANTA. Cómo influye
en el regulador una vez en el interior de la célula.
Una vez que el regulador entra en el interior de la
célula de las hojas se expone a la acción de
distintos enzimas capaces de su desactivación
total o parcial.
La tasa de desactivación depende de:
a) La estructura molecular del compuesto
b) La planta en la que se aplique (hay diferencias a
nivel de variedad, dentro de la misma especie)
La tasa de desactivación es el factor más
importante para determinar la actividad de un
regulador.
24
 Figura 7.5 Reacción de los manzanos Cox orange pippin
Efecto de la aplicación de la auxina 2,4-D en dos variedades (izquierda) y Bramley Seedlings(derecha) al 2,4-D.
de manzano:
MANZANO
dosis 2,4-D
VAR. Cox’s Var.
orange Bramley’s
pipping seedlings A) testigos sin tratar
5 ppm no hay respuesta
respuesta elevada
500 ppm no hay muerte de la D) tratados con
respuesta planta 500ppm de 2,4-D
1000 ppm no hay seis semanas antes.
respuesta
Se comprobó que la variedad Cox tenía un enzima capaz de
descarboxilar la cadena de ácido acético del 2,4-D, desactivándolo e
impidiendo su acumulación
Se demostró al aplicar la auxina con C14radioactivo que en la variedad Cox
se eliminaba gran cantidad de CO2 radioactivo de la descarboxilación.
25 26

Fig 7.6 Es importante conocer los procesos metabólicos del

Otros tipos de desactivación del regulador en la compuesto regulador para saber las dosis efectivas
célula: Los estudios
Glucósido metabólicos
Conjugación con azúcares también son
Azúcar éster importantes
para determinar
Conjugación con aminoácido mediante un puente amino la producción
Conjugación con péptidos o con proteínas de metabolitos
dañinos en la
Hidroxilación en el anillo aromático degradación del
Absorción del compuesto por las paredes celulares u otras compuesto
superficies internas de la planta DETERMINAR
LOS PLAZOS
DE
SEGURIDAD
27 28
7.6 EFECTOS LATERALES DE LA APLICACIÓN DE
Para evitar estos procesos laterales se han de tener en
REGULADORES.
cuenta varios factores como:
Efecto Aplicación del Activación o inhibición de 1. El momento de la aplicación (condiciones
deseado fitorregulador reguladores endógenos ambientales, estado de la planta)
2. Dosis de la aplicación (la adecuada para el objetivo
Regulación de varios efectos Efecto deseado + efectos que se persigue)
Distintas reacciones fisiológicas no deseados
3. Localización de la aplicación (en las zonas
Ej.: La aplicación de daminocida, un retardante del crecimiento, recomendadas)
produce, además del bloqueo de giberelinas : 4. Uso de otros reguladores capaces de contrarrestar
• aumento de la permeabilidad de membrana los efectos perjudiciales de los aplicados.
• inhibe la respiración Ej. Aplicación de GA3-etefon en trigo
• disminuye la producción de auxina
La aplicación simultánea o secuencial de varios
• aumenta la tasa fotosintética
reguladores permite paliar los efectos colaterales.
• disminuye la tasa de síntesis proteica.
29 30

7.7 EFECTO SUMIDERO DE LOS REGULADORES Fig.7.7 Estudio del efecto sumidero de la aplicación de
reguladores en hoja cortada de Pelargonium .
Los fitorreguladores que mimetizan o neutralizan la función
de las hormonas endógenas actúan como ellas, influyendo en el
crecimiento de dos formas, dependiendo de la concentración:
- A concentraciones bajas: efectos directos a nivel intracelular
División celular, crecimiento celular y diferenciación de células
y órganos
-A concentraciones mayores: Movimiento de asimilados y
nutrientes hacia los SUMIDEROS.
Sumideros: son los puntos de la planta donde se producen
elevadas concentraciones hormonales, hacia donde son atraídos
los asimilados. Los sumideros pueden entrar en competencia.
Ejemplos de sumideros: Yemas apicales, yemas laterales, hojas
jóvenes, ápices radiculares, semillas en desarrollo, flores o
frutos en desarrollo
31 32
La aplicación localizada de reguladores pueden REFORZAR O
DEBILITAR los sumideros naturales redistribución de los Fig.7.8 Tratamiento de manzano con daminocida
asimilados Se pulverizan
plantones de manzano
A) Aplicación en la parte aérea de B) Aplicación en la parte aérea de
con 4000ppm de
Giberelina o citoquinina retardantes de crecimiento
daminocida. Se toman
muestras a intervalos
de 1 semana
Se cierra
herméticamente el tallo
excepto el brote apical
con bolsa y se ponen
en la bolsa varias
fuentes de 14CO2.
Se mide la
radioactividad en raíces
y hojas del brote
Se refuerzan los sumideros de la raíz apical.
Se refuerzan los sumideros de la parte (en sequía o potenciar cultivos de
33 34
aérea raíz)

7.8 Tipos de reguladores: Tabla de reguladores

hormonales y
miméticos de
9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas hormonas
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes

35 36
 37 38

Uso de hormonas sintéticas o miméticos de hormonas:

7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas
•Contienen los mismos centros activos que las hormonas
Ventajas en el uso de hormonas naturales: naturales Mimetizan los efectos de regulación del
™Resultados excelentes (alta eficacia) crecimiento
™Control de los efectos fisiológicos buscados (alta especificidad) •Modificación de su estructura degradación más lenta
™Baja contaminación, se degradan y no persisten en el medio efectos más perdurables, mayor estabilidad en la planta
™La baja persistencia minimiza los efectos laterales Aplicación de auxinas
AIA
sintéticas:
ANA
Mayor actividad (por ser más
Inconvenientes del uso de hormonas naturales estables) Cl

2,4-D Ácido diclorofenoxiacético

ƒAltos costos Inducción de la síntesis Cl

ƒEfectividad en cortos intervalos de tiempo (biodegradación) posterior de etileno (influirá

en la floración y el
39 crecimiento) 40
Citoquininas sintéticas: Tabla de reguladores
Derivados sustitutivos de 6-aminopurinas: hormonales y
- BAP (6-Bencilaminopurina) miméticos de
- Kinetina hormonas
- Bencilmidazol: forma parte de los funjicidas (benomilo) pero
tiene propiedades de citoquininas.
Ureas n-sustitutivas:
-DPU (N-difenilurea) se usa como uno de los componentes de la
pulverización para promover el cuajado de frutos.
Figura 7.9 Compuestos sintéticos con actividad de citoquinina

41 42

7.8.2 Antagonistas de hormonas

7.8 Tipos de reguladores:
Se basa en el PRINCIPIO DEL ANTAGONISMO COMPETITIVO:
9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas Competencia entre las hormonas y compuestos químicos inactivos o con
actividad débil por los sitios específicos de unión de la hormona en la
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas célula, anulando la acción de éstas.
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno hormona célula diana Unión hormona- proteína receptor
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
Cambio fisiológico-respuesta
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
Compuestos célula diana
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento Unión antagonista- proteína
con una
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes estructura receptor
similar a
hormonas
43
Inhibición de la respuesta 44
 Principales antagonistas de las hormonas: Figura7.10: Antagonismo competitivo entre el ácido alogiberico y el
ácido giberélico en el estímulo de crecimiento del hipocótilo de lechuga
- Del ácido giberélico:
ÁCIDO ALOGIBÉRICO, procede de la descomposición del GA3,
Si se aplica sólo presenta actividad muy débil.
Si se aplica con GA3 se comporta como fuerte antagonista de la
acción de GA3 en el CRECIMIENTO LONGITUDINAL.

- De las auxinas:
El ÁCIDO 2,6-DICLOROFENOXIACÉTICO, compuesto inactivo
que antagoniza la acción de 2,4-D
El antagonismo con las auxinas promueve el crecimiento radicular
casi siempre. Ej. El PCBI (ácido 4-clorofenoxi-iso-butírico)
45 46

7.8 Tipos de reguladores: 7.8.3 Agentes que desprenden etileno

9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas Etileno Hormona gaseosa aplicaciones en espacios controlados
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas almacenamiento de frutos y elementos de propagación

9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes
Agentes que desprenden etileno: Al aplicarse van desprendiendo
lentamente etileno que pasa a la planta.
ETEFON: Estable a pH ácido (pH 4 o inferior). Se aplica a éste pH
y en la planta, debido al pH menos ácido se desestabiliza
desprendiendo etileno
ALSOL: Derivado silano que desprende el etileno más rápidamente
en cuanto entra en contacto con agua

47 48
Figura 7.11 Diferente evolución de las tasas relativas de
desprendimiento de etileno en frutos maduros de olivo durante los
12 días después de la aplicación de etefon y alsol
49
7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
Son sustancias que bloquean el movimiento de hormonas
endógenas concentrándolas en determinadas zonas de la planta
produciendo efectos morfogeneticos y en el crecimiento.
Tipos de inhibidores del transporte hormonal:
Sustancias Efectos en las hormonas
- CLORFURECOL
Bloquean el transporte de
-TIBA (ácido2,3,5-triidobenzóico) auxinas y giberelinas
- MTPA (ácido N-m-toliftálmico)
51
7.8 Tipos de reguladores:
9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes
50
EFECTOS EN LAS PLANTAS:
Bloqueo del transporte de auxinas:
Bloquean las auxinas en la yema
apical. Ruptura de la dominancia
apical, brotan las yemas laterales.
Crecimiento en forma arbustiva
(plantas ornamentales y plantaciones
de alta densidad)
Bloqueo del transporte de giberelinas:
Promueven la floración en muchos cultivos.
Predomina el desarrollo de brotes florales frente al de brotes
vegetativos:
La aplicación de TIBA o de MTPA en cultivos de tomate provoca la
producción de muchos brotes laterales que se desarrollarán como
inflorescencias. 52
 Figura 7.12 Estructuras químicas de los inhibidores de
transporte de hormonas estudiados
Tabla Inhibidores del transporte hormonal
7.8 Tipos de reguladores:
9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes

53 54

7.8.5 INHIBIDORES DEL ETILENO Inhibidores de la síntesis de etileno:

Se utilizan para regular la maduración de frutas, hortalizas y

plantas ornamentales almacenadas
Se aplican dos tipos de reguladores:
1º los que afectan a la ruta de síntesis del etileno Aminoetoxivinilglicina AVG
AVG (Aminoetoxivinilglicina)
Ácido aminooxiacético AOA ACC sintasa
AOA (Ácido aminooxiacético)

2º Los que se unen a los sitios activos específicos del etileno ACC oxidasa
(antagonismo competitivo).
1-MCP(1-metilciclopropeno) Sólo en EEUU, en Europa, en
estudio desde 2003 55 56

7.8 Tipos de reguladores:
9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes
57
En el caso de estas dos hormonas, Giberelina/ácido abcísico
puede que esta doble acción se dé a nivel de la ruta
metabólica del precursor común ACIDO MEVALÓNICO
ÁCIDO MEVALÓNICO
rutas de síntesis
retardante
GIBERELINAS ÁCIDO
ABCÍSICO
59
7.8.6 Retardantes del crecimiento
Definición:
Compuestos que específicamente inhiben la división celular y el
crecimiento celular en la región subapical del tallo.
El resultado de la aplicación:
Plantas con entrenudos más cortos,
El número de hojas y la dominancia apical no están afectados
Sus efectos son reversibles si se aplican giberelinas El
retardante afecta a la síntesis de giberelinas.
Su actividad parece ser :
1-el bloqueo en la síntesis de giberelinas
2-la activación de la síntesis de otras hormonas antagonistas (ácido
abcísico). 58
Aplicaciones de los retardantes de crecimiento en
agricultura y horticultura:
¾Inducir el enanismo
¾Promover la floración
¾Manipulación de sumideros (aplicación en tallo crecimiento
de las raíces por desviación de los nutrientes hacia ellas)
Figura 7.13 Estructuras químicas de retardantes del crecimiento.
60
 7.8 Tipos de reguladores:
9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas
9 7.8.2 Antagonistas de hormonas
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
9 7.8.5 Inhibidores de etileno
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
9 7.8.8 Defoliantes y desecantes
61
Tipos de inhibidores de crecimiento:
Se distinguen dos tipos:
• Compuestos sistémicos, que no dañan las estructuras del
ápice
DIKEGULAC
HIDRACIDA MALÉICA
Los efectos son parecidos a la aplicación de morfactinas
(inhibidores de transporte hormonal.
• Compuestos no sistémicos, que dañan o matan el ápice del
tallo por contacto directo es la llamada poda química
Cadenas lineales de ésteres grasos o de alcoholes, con
longitudes de cadena que varían entre 6 y 12 átomos de carbono.
63
7.8.7 Inhibidores del crecimiento
Definición: Compuestos que al igual que los retardantes inhiben la
división celular y el crecimiento celular pero difieren de los
retardantes en que:
-Sus efectos se producen en el MERISTEMO APICAL y no en el
subapical.
-No son reversibles por la aplicación de giberelinas.
No todos cumplen esta distinción, algunos tienen características de
retardantes e inhibidores
Ej: DIQUEGULAC: inhibe la división celular en el meristemo
apical y la de la zona subapical.
62
DIKEGULAC: inhibe la división celular en el meristemo apical
rompiendo la dominancia apical y la dormancia lateral. Produce
proliferación de los brotes laterales aunque también produce el
acortamiento de los entrenudos como los retardantes.
HIDRACIDA MALÉICA: interviene en la división celular en el
ápice, induciendo también la pérdida de la dominancia apical.
Parece ser que actúa a nivel de la síntesis de ácido nucléico ( afecta
al mecanismo controlado por auxinas).
Figura 7.14 Estructura química del diquegulac y la hidracida maleica
64
 Compuestos no sistémicos, que dañan o matan el 7.8 Tipos de reguladores:
ápice del tallo por contacto directo.
Son compuestos formados por cadenas lineales de ésteres 9 7.8.1 Hormonas naturales y miméticos de hormonas
grasos o de alcoholes, con longitudes de cadena que varían 9 7.8.2 Antagonistas de hormonas
entre 6 y 12 átomos de carbono.
9 7.8.3 Agentes que desprenden etileno
Factor crítico: la longitud de la cadena. De ella dependerá
que puedan traspasar la cutícula fina de las partes jóvenes y 9 7.8.4 Inhibidores del transporte de hormonas
no afectar a las partes más maduras de la planta con una 9 7.8.5 Inhibidores de etileno
cutícula mucho más gruesa.
9 7.8.6 Retardantes del crecimiento
Se usan para la poda química:
9 7.8.7 Inhibidores del crecimiento
a) Dañando o matando los brotes jóvenes apicales (pérdida
de la dominancia apical) e inducción brotes axilares 9 7.8.8 Defoliantes y desecantes
b) Dañando o matando los brotes jóvenes laterales
65 66

7.8.8 Defoliantes y desecantes

Tabla Herbicidas usados como reguladores del crecimiento
Existen diferentes compuestos que se usan para defoliar o desecar los
cultivos antes de la cosecha.
Se trata de compuestos químicos que cuando se aplican en
concentraciones muy pequeñas matan o dañan el tejido foliar, en
respuesta de lo cual la hoja sintetiza menos auxina y más etileno con
lo que se produce la abcisión.
A concentraciones bajas se usan como defoliantes:
ENDOTAL*
Defoliación de algodón.
PARACUAT* *herbicidas a concentraciones superiores
ETEFON
El grado de lesión debe ser regulado adecuadamente. Un daño excesivo
puede matar los tejidos e impedir la abcisión. A concentraciones
67 68
mayores, se usan como desecantes.
7.9 EFECTOS DE FITORREGULADORES EN LAS PLANTAS
Los fitorreguladores pueden producir distintos tipos de efectos
en las plantas, dependiendo de:
9El tipo de planta a la que se aplica
9Estado fisiológico de esta planta
9El tipo de reguladores que se utilice
9Dosis aplicada,
9Forma de aplicación
9Tipo de combinación con otros reguladores
69
7.9.1 Efectos morfogenéticos
Los efectos morfogenéticos son los que implican cambios de
forma o diferenciación de los tejidos
Son opuestos a los cambios de tamaño crecimiento.
Los reguladores que producen efectos morfogenéticos son
aquellos reguladores capaces de producir la estimulación o
inhibición de la formación de nuevos órganos tales como:
raíces, brotes, flores, bulbos.
Se usan en:
A) La propagación de las plantas
B) La iniciación floral (estimulación o inhibición)
C) Control de la expresión del sexo
71
Explicaremos los principales efectos producidos por los
reguladores que son:
7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos
7.9.2 En el crecimiento vegetativo
7.9.3 En la dormancia
7.9.4 En la senescencia
7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos
70
7.9.1.1 Uso de reguladores en la propagación de las plantas
™Mediante inducción de raíces adventicias
™Mediante cultivo de tejidos y meristemos
™Mediante inducción de bulbillos axilares
™ Mediante inducción de raíces adventicias:
El enraizamiento de esquejes reproducción vegetativa de:
- plantas leñosas (con periodos juveniles muy largos)
-y muchas ornamentales (con dificultades de reproducción a partir
de semilla)
Producción de raíces adventicias de forma natural (algunas plantas
sauce y grosellero)
72
Uso de auxinas para el enraizamiento:
Plantas en las que se pueden aplicar:
• ácido indol butírico (AIB o IBA)
• ácido naftil acético (ANA o NAA) Ornamentales:(ANA o AIB) (En arbustos y árboles ornamentales: se
Formas de uso: usa más frecuentemente el ácido indol butírico (AIB))
Clavel Dianthus,
Las concentraciones más efectivas según tipo de planta a la
Geranio Geranium,
que se esté aplicando
Crisantemo Crhysanthenum,
La concentración es inversamente proporcional al tiempo de Gardenia,
aplicación. Hortensia,
En general se pueden hacer tres tipos de aplicaciones: Begonia Begonia,
Aplicando una solución de auxinas a bajas concentraciones Lila.
(20-200ppm) durante 24h
Árboles frutales:
Aplicando una solución de auxinas muy concentrada (1500-
2000ppm) disuelta generalmente en alcohol, durante muy poco Cerezo Prunus avium,
tiempo (minutos) Manzano Malus malus,
Sumergir en polvo inerte (c talco + 1% auxina) las bases de
los esquejes previamente humedecidos Melocotonero Prunus pérsica
73 74
Recordar: el exceso de auxinas es perjudicial para la planta

7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas

Factores a tener en cuenta
-Ver el tipo de esqueje
- Composición del medio de enraizamiento
- Régimen de humedad y temperatura (a mayor humedad y
temperatura, mejor absorción)
- Concentración de auxina: factor muy importante porque
un exceso de ésta puede dañar a los esquejes, (aunque en un
principio estimule la salida de raíces puede inhibir el
crecimiento posterior de raíces y brotes.)
75
™Mediante inducción de raíces adventicias
™Mediante cultivo de tejidos y meristemos
™Mediante inducción de bulbillos axilares
™Mediante cultivo de tejidos y meristemos
Se aplica en:
- plantas que no pueden multiplicarse por esquejes y que son muy
valoradas (palmeras)
- En aquellas especies que no pueden multiplicarse por acodado, por
injerto ni por división.
-En especies cuya propagación por semilla es muy lenta (orquídeas)
- Plantas que han de certificarse como libres de enfermedades como
cítricos (el tejido merístemático está libre de infecciones)
Plantas obtenidas mediante esta técnica: Cítricos, fresas
Ornamentales: Narcissus, Iris , Lilium, Gerbera, Dianthus, Hyacinthus,
76
 Tipos de cultivos de tejido (atendiendo al tejido de partida):
El cultivo de tejidos y meristemos se basa en el principio -Porción del Medio con
de la TOTIPOTENCIA celular ápice 1ºCrecimiento indiferenciado (callo)
auxina y
TOTIPOTENCIA: cada una de las células adultas del organismo Manipulación de las concentraciones
-Meristemos citoquinina
de auxina y citoquinina
contiene toda la información genética para regenerar este mismo (1-2mm longitud),
individuo (siempre que conserve el núcleo) libres de infección Primordios radiculares y apicales

Generalmente a partir de tejidos de células indiferenciadas (la Raíz Crecimiento raíz

información genética es homogénea, el ADN no está reprimido) Medio sin
Síntesis de citoquininas por
hormonas
Si no es posible, se usan zonas diferenciadas como hojas o tallos. parte de la raíz
Primordios apicales, planta entera
Se cultivan las células en medio con :
Medio con
Auxina 0.1 a 10 ppm (AIA, AIB, ANA Acido citoquinina 1º Brotes 2º Raíces, planta
clorofenoxiacético, 2,4-D) Brotes de planta entera
Medio con
(0.5-1mm longitud)
Citoquinina 0.03 a 30 ppm( BA-N6 bencil aminopurina, Callo auxina
Kinetina, Zeatina). 77 Medio con auxina Brotes + Raíces, planta entera
78
y citoquinina

7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas

Figura 7.15 ™Mediante inducción de raíces adventicias
™Mediante cultivo de tejidos y meristemos
™Mediante inducción de bulbillos axilares

™Mediante inducción de bulbillos axilares

Se da en el género Lillium,
pequeños bulbillos en las axilas de las hojas, capaces de
generar la planta entera (Lilium tigrinum, L.sulphureum, L.
bulbiferum) método rápido de propagación
En las especies sin bulbillos axilares tratamiento con
CITOQUININAS (6BAR 6-benciladenosina o semejantes)
En algunas plantas, la adición de compuestos fenólicos como el Desarrollo de bulbos axilares:
ácido florético aumento el crecimiento y enraizamiento (en Especies que responden a ese tratamiento: L. longiflorum,
manzano y ciruelos) L. speciosum, L. platyfhyllum, L. hansonii
79 80
 7.9.1.2 Uso de reguladores en la estimulación e inhibición floral
7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas
7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos -Promotores de la iniciación floral
7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas -Inhibidores de la floración
Mediante inducción de raíces adventicias
Varios factores hormonales( citoquininas
Mediante cultivo de tejidos y meristemos Control iniciación giberelinas, etileno)
Mediante inducción de bulbillos axilares de la Floración
Factores ambientales
7.9.1.2 Uso en la estimulación e inhibición floral
Promotores de la iniciación floral Factores ambientales:
Plantas de día largo
Inhibidores de la floración Fotoperiodo
Plantas de día corto
7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo
Temperatura (bajas temperaturas)
Modificación de la tasa de sexos
Inducción de la esterilidad masculina Estrés hídrico seguido de lluvia (especies tropicales)
Otros factores:
81 En cereales, un número crítico de hojas. 82

Figura 7.16 Regulación de la floración por el fotoperiodo Los mecanismos fisiológicos de la floración se desconocen pero se
sabe que actúan diferentes genes en distintos momentos del
desarrollo de la flor.

Figura 7.17 Diferente

expresión de distintos
genes durante el
desarrollo de la flor en
tabaco. Estudio de
ARNm hibridado con
sondas específicas de
los diferentes genes.
A)Las plantas de días cortos florecen cuando la duración de la
noche supera un periodo crítico de oscuridad
B)Las plantas de día largo florecen cuando la fase nocturna es
inferior al periodo crítico de oscuridad. 83 84

Uso de fitorreguladores como PROMOTORES DE LA INICIACIÓN
FLORAL
ETEFÓN: En especies de la familia Bromeliaceae Sincronización
de la floración de la planta
En piñas, en los segundos cultivos floración muy espaciada, la
aplicación de etefon permite:
Sincronizar la producción (facilita la recolección)
Homogenizar el tamaño del fruto (depende del nº de hojas antes de la
floración)
ÁCIDO NAFTIL ACÉTICO (ANA) al aplicarse en concentraciones
altas estimula la producción de etileno (en familia Bromeliaceae)
DIKEGULAC(diquegulac) Agente de despunte crecimiento
de brotes laterales (mayor nº de puntos de floración). Se aplica en
ornamentales como Azalea, Fuchsia y Calanchoe.
85
ÁCIDO GIBERÉLICO: Promueve la floración de muchas plantas
usándose en:
Plantas bianuales floración en la primera época de día largo
Alcachofa (Cynara scolimus) ampliando el periodo de cosecha (
plantones se aplica en cogollo AG 10-30ppm)
Coníferas acortar el periodo juvenil:
en plantones de cedros, cipreses, enebros
y en taxodiáceas (secoyas, cipreses de plátanos)
En pináceas: responden mejor con giberelinas no polares (GA5, GA7,
GA4 y GA14).
En plantas cuya floración ha sido inhibida por condiciones
ambientales. En estos casos la aplicación de citoquininas también tiene
el mismo efecto
En plantas de dia corto No estimula la floración. Puede inhibirla 86

Para corregir factores climáticos adversos

RETARDANTES DE CRECIMIENTO: Se aplican en árboles de
floración primaveral (días largos), en los que el AG inhibe la
Plantas de tomate cultivadas en días cortos
iniciación floral (sumidero hacia los brotes vegetativos).
Nutrientes
Los retardantes, aplicados tras los días cortos, inhiben el efecto
Brotes vegetativos Brotes florales sumidero hacia brotes.

Si aplicamos de forma localizada bencilaminopurina (BA) a En cultivos frutales:

10ppm (mg/l) o GA4/7 a 25ppm en los ramilletes florales se -CLORMECUAT: se usa en peral y en limonero Eureka, en
invierte el efecto sumidero brotes jóvenes
Plantas de tomate cultivadas en días cortos -BENZOTIAZOL OXIACÉTICO (BTOA):en limonero
Tratamiento con Eureka, en ramas viejas
Nutrientes
citoquininas o OTROS INHIBIDORES DE LA SÍNTESIS DE GIBERELINAS:
Brotes vegetativos Brotes florales giberelinas
Paclobutrazol: reduce el crecimiento vegetativo y aumenta la
La potenciación del efecto sumidero en tallos florales se puede conseguir formación de brotes florales y yemas frutales:
aplicando AUXINAS (inhibición de los brotes vegetativos) 87 En frutales de hueso y pepita y en vid (ver registro prod. fitosan)88
 7.9.1.2 Uso de reguladores en la estimulación e inhibición floral
Plantación-prado o de alta densidad de frutales:
-Promotores de la iniciación floral
Retardantes de crecimiento (RC): promover la floración de
-Inhibidores de la floración
plantones jóvenes de manzano
INHIBIDORES DE LA FLORACIÓN
Plantones jóvenes, RC Floración en la Cuando lo que se cosecha en una planta es la parte vegetativa,
primer verano primavera interesa inhibir los sumideros de las zonas de floración para
potenciar la de los brotes y hojas. Se usan varios reguladores:
Después de Cuajado de frutos (suprime HIDRACIDA MALÉICA, inhibidor del crecimiento que inhibe la
RC brotes vegetativos)
floración floración de la caña de azucar (el desarrollo de las flores repercute
en un descenso del 15% del contenido de azúcar).
Cosecha al final Decapitación del arbol sobre El ácido giberélico aplicado a dosis altas reduce la iniciación floral.
de la 2ª estación punto de ingerto Se usa para el aclareo (eliminación de flores) aunque en dosis altas,
método muy caro
Plantones tercer RC Floración en la El bromacil, herbicida, a dosis muy bajas y en los árboles que no han
verano primavera de ser cosechados ese año, podría reducir la floración del año 90
89
siguiente. Periodo de evaluación

7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas
7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos
7.9.1.1 Uso en la propagación de las plantas
Mediante inducción de raíces adventicias
Mediante cultivo de tejidos y meristemos
Mediante inducción de bulbillos axilares
7.9.1.2 Uso en la estimulación e inhibición floral
Promotores de la iniciación floral
Inhibidores de la floración
7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo
Modificación de la tasa de sexos
Inducción de la esterilidad masculina
7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo
Modificación de la tasa de sexos
¿Porque interesa cambiar la tasa de sexos?
En plantas monoicas y dioicas
El cambio puede ser en dos sentidos:
MASCULINIZACIÓN de las flores GIBERELINAS
FEMINIZACIÓN de las flores ETILENO, AUXINAS Y
CITOQUININAS
Excepciones: En pináceas (Pinaceae) Masculinización si se
aplica la combinación de varias hormonas (AG +ANA+BA)

91 92
 Figura 7.18 En pináceas la aplicación de giberelinas dá lugar a
Modificación de la tasa de sexos
la inducción de formación de piñas- (Responden mejor con giberelinas
no polares GA5, GA7, GA4 y GA14)-.
Ejemplos:
Ej.1: El cáñamo ( Cannabis sativa), planta dioica, Además si se aplica en
mediante el tratamiento de la planta femenina con combinación con
giberelinas GA3 puede llegar a tener flores de los auxinas (ANA) y
dos sexos. citoquininas (Bencil
aminopurina, BA)
Ej.2: En hortalizas (pepinos y calabazas), los primeros
puede aumentar el
entrenudos que se forman producen flores masculinas
número de piñas
mientras que los entrenudos superiores producen flores
masculinas frente a
femeninas. El tratamiento con etefon induce la femeninas.
formación de flores femeninas en los entrenudos
primeros, acelerando la producción. Uso comercial.

93 94

7.9.1.3 Efectos en la expresión del sexo

Modificación de la tasa de sexos
Inducción de la esterilidad masculina La esterilidad masculina se puede conseguir mediante:

Inducción de la esterilidad masculina - La castración de los estambres

- La esterilización masculina química de la planta que
Generalmente se usa para evitar la formación de semillas por
servirá como parental femenino.
autofecundación
™La mejora genética usan la fecundación cruzada entre individuos Ello es posible porque el desarrollo de la parte femenina y
para poder obtener descendencia híbrida. masculina de la flor es secuencial,
La mayoría de las planta tienen flores hermafroditas, pudiéndose
Si se aplica el regulador en el momento adecuado puede
dar la autofecundación. Si ésta no se evita, resulta imposible
interrumpir el desarrollo de estambres sin afectar a la fertilidad
distinguir las semillas híbridas (a,b), de las autofecundadas (a,a) a
femenina.
no ser que existan diferencias fenotípicas entre ellas.

™Cuando se usan las plantas como productoras de semillas,

generalmente conviene eliminar la autofecundación porque las semillas
híbridas de la F1 son más vigorosas que las parentales. 95 96
- Fitorreguladores usados para inducir la esterilidad masculina:
HIDRACIDA MALÉICA en berenjena, pimiento, tomate, viña. trigo
GA3 en lechuga, girasol y cebolla. Principales efectos producidos por los reguladores:
ETEFÓN en trigo para la obtención de semilla híbrida (1000- 7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos
2000ppm), puede producir acortamiento del pedúnculo impedir la
emergencia de las espigas. Para evitar este efecto se puede aplicar
7.9.2 En el crecimiento vegetativo
giberelina (100-500ppm). Altos costes. 7.9.3 En la dormancia
- La giberelina puede usarse en ocasiones para restaurar la fertilidad 7.9.4 En la senescencia
masculina:
7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos
Ej: En tomate, algunos cultivares androestériles son muy buenos para
producir semillas híbridas (F1),
pero no pueden ser autopropagados, para lo cual se tratan con
giberelinas GA3 que promueve el crecimiento de estambres y con ello
la autopolinización 97 98

Reducción del crecimiento: A)Prevención del encamado en los cereales

7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas
Aplicación de nitrógeno Aumenta la producción
7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo
-Reducción del crecimiento Exceso de nitrógeno Tallo débil Encamado
Inhiben la acción de hormonas promotoras del crecimiento. Se usan
para: Ataques de hongos(Giberella)

A)Prevención del encamado en los cereales

Figura 7.19
B)Promover el enanismo en plantas ornamentales
Primer plano: parcela de
C)Regular el crecimiento de plantas leñosas trigo encamado
- Promoción del crecimiento Segundo plano: parcela
Actualmente sólo se usa el ácido giberélico en algunas plantas tratada con clormequat.
ornamentales y algunos cultivos. No es viable económicamente. (Ver ficha registro de
productos fitosan.)
99 100
 El encamado se evita : 7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo
A) aplicando retardantes de crecimiento (entrenudos más
Reducción del crecimiento: B)Enanismo en plantas ornamentales de
cortos y sumidero a raíces mayor superficie de
maceta:
absorción)
En trigo y centeno: CLORMECUAT al final del estado de
5 hojas, a dosis de 0.8 a 2 Kg/ha. Crecimiento en roseta o arbustivo de muchas especies
ornamentales. Los reguladores usados para este fin son
B) No usando un exceso de nitrógeno retardantes del crecimiento:
Menor costo de fertilizante,
Daminocida, Clormecuat, Cloruro de clorofonium, Ancimidol,
Menor costo de regulador (puede aplicarse para prevenir el
Bromuro de piproctanil.
encamado pero en dosis menores)
Menor nitrificación del suelo Los cultivos más tratados son:
Cristanemos, Poinsertias, Lilas, Geranios
Actualmente se están obteniendo variedades de trigo portadoras
de los genes de enanismo que producen el mismo efecto que los
retardantes (cañas cortas y rígidas).
101 102

Según la especie vegetal a tratar : 7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo

-Tipo de retardante, Reducción de crecimiento: C) Reguladores de crecimiento en
- La concentración de uso. plantas leñosas:
Incluso puede depender de las variedades dentro de la misma En cultivos de frutales de alta densidad Restrinción del
especie. el éxito dependerá de dos factores : crecimiento del árbol

Fig.7.20 Vinca rosea Producción precoz,

floración en estadios
enanizada con Dos mecanismos: juveniles
ancimidol (50ppm) - Uso de patrones enanizantes
(izquierda)
- Uso de retardantes de crecimiento:

Regulador Plantas tratadas Tipo de tratamiento

CLORMECUAT: 5000ppm en peral
Daminocida Crisantemo Pulverización foliar (1000-5000 ppm)
Clormecuat Poinsentias Solución aplicada al sustrato (3000 ppm)
Ancimidol?? Amplia gama de especies (*) En solución aplicada al sustrato o en gránulos Además ha de conseguirse la correcta silueta de los árboles: poda
103 química 104
(*) crisantemos, poinsentias, tulipanes, dalias, ...
Fig. 7.21:Desarrollo de brotes en patrón de manzano. Para conseguir una Otros reguladores del crecimiento en frutales
correcta silueta: brotes laterales con amplio ángulo con respecto al tallo
ANA aplicado a heridas de poda:
- restablecen la dominancia apical (permite crecer a los
brotes laterales en ángulo amplio)
- previene la brotación de ramas laterales no deseadas y
chupones bajo el punto de corte
DIKEGULAC: se usa para restringir el crecimiento de setos de
muchas especies, incluso coníferas a 600-2000 ppm:
a) Patrón sin b) Patrón con c) Patrón con poda d) Poda química con ésteres -Inhibe el crecimiento de brotes apicales
brotes brotes naturales manual (pérdida de la de ácidos grasos: pérdida
dominancia apical, temporal de la dominancia -Provoca la proliferación de brotes laterales
ángulo demasiado apical, ángulos abiertos, mayor
agudo, poco vigor) vigor
Hidracida maleica:
- Otros reguladores que controlan el desarrollo de la adecuada
disposición de los brotes:- Hidracida maleica, - Dinitroalanina Supresión de gramíneas y otras plantas en autopistas
105
Supresión de dominancia apical en tabaco (mejora de las hojas) 106
- Plantas a las que se aplican: manzano, peral y ciruelo Céspedes: retardar el crecimiento

7.9.2 Fitorreguladores en el crecimiento vegetativo Principales efectos producidos por los reguladores:
7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos
Promoción del crecimiento
7.9.2 En el crecimiento vegetativo
Actualmente sólo se usa el ácido giberélico en algunas plantas 7.9.3 En la dormancia
ornamentales y algunos cultivos. No es viable económicamente.
7.9.4 En la senescencia
7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos
Pelargonium a 50ppm estimula
el crecimiento del pedúnculo 7.9.3 Efectos de los fitorreguladores en la dormancia
floral y de los pétalos
PROLONGACIÓN de la dormancia Conservación de hortalizas
Apio, acelgas en almacenamiento:
Tratamientos post cosecha: ANA metil ester
patatas
Tetraclorotrinitrobenceno
Para la promoción de crecimiento se usan otros compuestos Tratamientos precosecha: Hidracida maleica, pulverizando folial de
alternativos (derivados de algas o implantación de micorrizas) 107
la planta en campo 3,3kg/ha trás la caída de las flores (Ficha reg.
108
Prod. Fitosan. Uso protegido)
 7.9.4 Efectos de los fitorreguladores en la senescencia de la planta
7.9.3 Efectos de los fitorreguladores en la dormancia
-A) Defoliar y desecar en cultivos de cosecha mecánica
Romper la dormancia: -B) Prolongar la vida de la flor cortada
Aplicación de ÁCIDO GIBERÉLICO para: No citoquininas Senescencia Síntesis de
temprana etileno
Senescencia
-Estimular la brotación de yemas para evitar la brotación tardía
Falta de - Muerte
(poco frío) Flor cortada Elevada tasa de Separación
respiración de hojas hidratos
- Estimular la brotación de yemas antes del periodo adecuado de C
(cultivo forzado) Microorganismos
Taponamiento del
punto de corte e
- Estimular la germinación de semillas en condiciones subóptimas Tratamientos: infecciones
(falta de luz, temperatura inadecuada, salinidad). - Citoquininas (Kinetina, BAP)
A menudo se aplica junto a AG etefon para evitar la excesiva - Antifúngicos y antibacterianos (Tiobendazoles- efectos citoquinina)
elongación de la planta. - Inhibidores del etileno (1-mcp, ión plata)
- Retardantes de crecimiento (clormequat, ficha reg. Prod.fitosan.),
A nivel INDUSTRIAL: AG se aplica a semillas de cebada para
inhibidores de crecimiento (Hidracida maléica)
adelantar y homogenizar el malteado (hidrólisis de almidón por la
α-amilasa) 109 - Ácido salicílico 110

Principales efectos producidos por los reguladores: A) Inducción de la partenocarpia

7.9.1 Efectos en los cambios morfogenéticos Planta Regulador Aplicación
7.9.2 En el crecimiento vegetativo
En solanáceas y Auxinas o giberelinas - En ovarios no polinizados
7.9.3 En la dormancia cucurbitaceas - En condiciones de luz y temperatura
7.9.4 En la senescencia subóptimas para el cuajado
7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos Frutales pepita: Giberelinas, -Inducir el cuajado
Peral AG + auxinas (2,4-D - Después de la helada: muerte de la semilla,
7.9.5 En el crecimiento y maduración de los frutos y ANA) el receptáculo y los tejidos del fruto no están
dañados. Tratamiento antes de la helada o
hasta 10 días después.
A) Inducción de la partenocarpia Manzano Giberelinas + auxinas - Depende del cultivar aunque los resultados
B) Promover o inhibir la abcisión de frutos + citoquininas son peores que en peral
Clementinas GA3 - incremento del cuajado, se aplican en
C) Promover o inhibir la maduración del fruto plena floración o en la caída de pétalos
Frutales hueso Auxinas +AG ± -Baja polinización o aborto de embriones.
Cerezo y (citoquininas) No puede aplicarse después de la helada (los
111 ciruelo tejidos del ovario quedan dañados) 112
 Problemas en el uso de reguladores para la inducción de la 7.9.5 Efectos de los reguladores en el crecimiento y maduración
partenocarpia: de los frutos
-El tratamiento puede reducir la floración del año siguiente
(aplicar dosis menores, de 200ml/ha) B) Prevenir o promover la abcisión de frutos
-Modificación en la forma del fruto Modelo de control de la abcisión foliar por auxinas y etileno
Fig.7.22 Efecto del tratamiento con hormonas para el cuajado del fruto
en la forma de éste

ETILENO

Células
diana

a) Pera con b) Pera c) Manzana sin d) Manzana Síntesis

semillas partenocárpica tratar. tratada con GA4/7 + de etileno
Maduración Debilitamiento Lluvia Caída del fruto
normales. inducida por AG3. citoquinina 113 114
zona abcisión viento

7.9.5 Efectos de los reguladores en el crecimiento y maduración de los frutos

7.9.5 Efectos de los reguladores en el crecimiento y maduración
B) Prevenir o promover la abcisión de frutos de los frutos
Para prevenir la abcisión de frutos: C) Promover o inhibir la maduración del fruto

-Manzano pulverización con ANA (10ppm) unos días antes de la Para promover la maduración
caída prevista. Repetir a 10-14 días. En cámara:
-Cítricos 2,4-D (5-20ppm) cuando los frutos empiezan a En general se usa el etefón como promotor de la maduración en
cambiar de color cámara de los frutos cosechados verdes. Cuando mayor sea el
climaterio, mejor responderá.
Para promover la abcisión de frutos: (agentes de aclareo)
En árbol o en planta:
ANA y similares para promover el aclareo en floraciones intensas. Su
éxito depende de factores externos e internos. ANA evita la abcisión pero al En manzano, para ampliar el periodo de cosecha de frutos
pasar su efecto se produce una abcisión masiva de flores tratamientos con Auxina +etefón (la auxina evita el efecto de
ETEFON y similares para promover la abcisión de frutos maduros promoción de la abcisión del etefon). Se adelanta la cosecha.
(facilidad de recolección) caída de hojas olivo y cítricos
En tomate, para acelerar la maduración de frutos al final de campaña
Efectos colaterales no deseados: gomosis en madera en frutales de hueso
115
Aceleración exagerada de la maduración 116
 Para retrasar la maduración tema 7 aplicación de los reguladores de crecimiento
7.1 ¿ Cómo se sintetizan los reguladores de crecimiento?
En cítricos se usa el GA3 en frutos verdes, retrasa la desverdización, 7.2 Relación entre reguladores de crecimiento y mejora genética
permanencia en el árbol hasta dos meses. GA3 5-15ppm + 2,4-D 8- 7.3 Nomenclatura
12ppm (la auxina evita la abcisión) 7.4 Aplicación de los fitorreguladores. Entrada en la planta
7.5 Metabolismo de la planta
En plátanos recién cosechados, sumergiéndolos en solución de 10 7.6 Efectos laterales de la aplicación de reguladores de crecimiento
ppm de GA4/7 y 250 ppm de benomilo reducción de las pérdidas por 7.7 Efecto sumidero de los reguladores
maduración precoz o ataques fúngicos. 7.8 Tipos de reguladores
Figura 7.23 7.9 Efectos de los reguladores de crecimiento en las plantas
7.10 Descripción de algunos de los fitorreguladores
7.10.1 Uso de los derivados de las auxinas como herbicidas
7.10.2 Paclobutrazol
7.10.3 Ácido giberélico
7.11 Tablas de límites máximos de residuos para distintos
fitorreguladores
7.12 Aplicación de otros sistemas alternativos para la mejora del
crecimiento
7.12.1 Extractos de algas marinas
117 7.12.2 Micorrizas 118
7.12.3 Uso de bacterias promotoras de crecimiento de plantas

Propiedades del 2,4-D y sus análogos

7.10 Descripción de algunos fitorreguladores •Acción selectiva hacia las hierbas y no los cultivos
•Fuerte actividad herbicida (actúan a dosis muy bajas)
7.10.1 Uso de Auxinas y derivados como herbicidas •Actua por contacto y por translocación, (tratar sólo una parte de la planta y repercute
en toda ella):
Causas del desarrollo de los herbicidas Si se aplica en suelo son absorbidas por raíces y son transportadas via xilema.
Disminución Si se aplica en hojas pasa a través del parénquima al floema.
Competencia
por nutrientes de la cosecha* •Actúa selectivamente contra hierbas de hoja ancha (aplicación en cereales y
gramíneas) destruyendo hierbas anuales y perennes (éstas últimas son más
resisitentes)
Malas hierbas Dificultad de laboreo y
recolección •Baja toxicidad para el hombre y los animales a bajas dosis.
•Costes bajos por las dosis que se emplean.
Reservorio de •Dosis óptimas para cada tipo de hierbas a eliminar,
plagas por debajo de la cual no hay suficiente efecto herbicida y
por encima, la acción por contacto es excesiva, produciéndose una
*Según tipo de planta con la que compite. Los árboles tienen sistema radicular en destrucción del tejido e impidiendo que haya translocación.
zonas distintas a las plantas herbáceas. Beneficios (protección frente ataque de
119 •Actúan mejor cuando la planta está muy activa puesto que puede afectar a120
todos
hongos, impide pérdidas de nutrientes por arrastre)
sus órganos.
Actividad herbicida y modo de acción del 2,4-D y análogos
Se producen dos tipos de efectos:
- Los efectos morfológicos producidos por la aplicación
del 2,4,D y sus derivados son distorsiones en el
crecimiento de las plantas afectadas (curvatura de hojas y
de tallos).
- Los efectos fisiólogicos más importantes son
Aumento del tamaño de la célula (que produce la
curvatura de los órganos en crecimiento) Propios
de la
Aumento de la respiración
auxina
Aumento del consumo de azúcares
121
Aplicaciones
Las hierbas más sensibles son las de hoja ancha y las anuales.
Entre los cultivos más sensibles están:
¾ La legumbres
¾ Las verduras
¾ El tabaco
¾ El algodón
TRATAMIENTOS: Se tratan las plantas cuando tienen una
altura de 30-40 cm, en épocas de màxima actividad y siempre
que el cultivo a proteger sea resistente a 2,4-D
CONCENTRACIÓN:
¾ Plantas cultivadas sensibles: 0.1% de 2,4-D
¾ Plantas cultivadas resistentes: inferior de 0.4% de 2,4-D
PULVERIZACIONES:
Es preferible aplicar el herbicida con pocas gotas y
concentradas en una zona que no dispersas y muchas (es más
123
seguro)
La acción bioquímica de 2,4 D y sus análogos:
Es semejante a la de las auxinas pero se lleva a cabo de
forma anárquica. Puede afectar al equilibrio entre auxinas y
citoquininas diferenciación de tejidos.
Las consecuencias más graves son :
• Alteración del movimiento de los metabolitos hasta la
interrupción del transporte vía floema por proliferación
anormal del parénquima descenso de los azúcares
que llegan a las zonas afectadas y un agotamiento celular
• Alteración de sistemas enzimáticos
122
Toxicidad vegetal y precauciones
- Elegir los menos volátiles, cuando más volátiles más peligrosos. En
compuestos volátiles (pe. ésteres del 2,4-D) sus vapores pueden
alcanzar a los tejidos del cultivo a proteger (naranjos, se curvan las
hojas y pueden llegar a desfoliarse) o a los campos colindantes
afectando a cultivos sensibles
ü - Correcta información: no se deben aplicar inadecuadamente a
cosechas sensibles (por falta de información o despiste) Ver etiquetado.
ü -Limpieza adecuada del contenedor en el que se ha aplicado: si la
limpieza es insuficiente y se utiliza para posteriores tratamientos
diferentes aplicados a plantas sensibles
- Nunca verter los residuos al agua de riego cuando se vierten los
residuos a corrientes de agua que riegan cultivos sensibles
- No usar en condiciones meteorológicas adversas (que facilitan la
dispersión de los herbicidas) como el viento o la niebla pudiendo
124
afectar a los cultivos colindantes.
7.10.2 Paclobutrazol Farmacología vegetal.2003. C. De Liñan y Vicente RUTA DE SÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS:
(Ed.Agrotécnicas) Acetil Co A Ac. mevalónico
Primer precursor de la ruta de
IDENTIFICACIÓN
Regulador del crecimiento vegetal que actúa, fundamentalmente, síntesis de las giberelinas
inhibiendo la biosíntesis de las giberelinas. Isopentenil difosfato (C5)
ACTIVIDAD Isopentenil pirofosfato (C5)
Regulador del crecimiento vegetal.
Se absorbe pasivamente por las raíces, tallos y hojas, y se mueve por el Geranil difosfato (C10)
xilema en sentido acrópeto hacia las hojas y yemas. No hay Isopentenil pirofosfato (C5)
movilidad en el floema.
Al alcanzar las zonas meristemáticas impide la producción de Farnesil difosfato (C15)
giberelina: reduce el ritmo de la división celular sin causar
citotoxicidad. Isopentenil pirofosfato (C5)

Los beneficios agronómicos que produce su aplicación son: Geranil geranil difosfato (C20)
•reducción del crecimiento vegetativo, AMO-1618 es ciclado
FOSFON D
•aumento en la formación de yemas frutales, Ent-Kaureno
•aumento de la floración, Paclobutrazol Oxidaciones
•aumento de la fructificación y Aldehído de GA12 (precursor giberelina)
125 Hidroxidaciones
126
•mejora de la calidad de los frutos (tamaño, color, almacenamiento).

paclobutrazol paclobutrazol
APLICACIONES ANOTACIONES
Se utiliza en -Para evitar efectos adversos en la fructificación:
No debe ser aplicado entre el inicio de la antesis y unas 2 a 3
- frutales de hueso, semanas después de la caída de pétalos:
Durante este período crucial de activa división celular, una
- frutales de pepita, depresión de la producción endógena de giberelina puede afectar al
- olivo de verdeo, tamaño, acabado y retención de los frutos en el árbol.
- Su empleo puede producir un color verde más oscuro en
- viñedo, las hojas pero no se ha encontrado fitotoxicidad a las dosis
normales.
- ornamentales.
- Como es un regulador del crecimiento muy activo
cuando se absorbe por las raíces se recomienda no replantar una
Dosis: (s.a. sustancia activa) parcela con cultivos sensibles hasta 3 años después de la última
aplicación.
- En ornamentales se utiliza a razón de 1-2 g s.a./hl salvo en - No se han encontrado efectos adversos al mezclar con un
azalea, en la que debe aplicarse a 10-20 g s.a./hl; número limitado de insecticidas, fungicidas y abonos foliares.
Usado como tratamiento foliar posee una cierta actividad
- En frutales, olivo y vid se aplica a razón de 75-150 g s.a./hl. fungicida sobre Podosphaera leucotricha y Venturia inaequalis.
127 128
 METABOLISMO Y RESIDUOS 7.10.2 ÁCIDO GIBERÉLICO, GIBBERELLIC ACID (GA3)
Farmacología vegetal.2003. C. De Liñan y Vicente (Ed.Agrotécnicas)
Después de efectuar aplicaciones al suelo, en los cultivos no se han
detectado residuos en los frutos, incluso cuando se han observado
grandes reducciones del crecimiento vegetativo. IDENTIFICACIÓN
Después de efectuar pulverizaciones foliares, los residuos dependen de la Fitorregulador del crecimiento obtenido por fermentación
época de aplicación: utilizando el hongo Gibberella fujikuroi (Fusarium
En casos en los que la última aplicación en manzanos, a dosis de 1kg/ha, moniliforme).
se realizó al menos 2 semanas antes de la recolección, los residuos
detectados no superaban las 0,05 ppm. CARACTERÍSTICAS FISICOQUÍMICAS
Su vida media en el suelo depende del tipo de suelo y del clima, pero en •Grupo químico: ácidos orgánicos naturales.
general se sitúa entre 6 y 12 meses, aunque puede ser superior. •Fórmula empírica: C19 H22 O6.
Tiene poca movilidad en el suelo por lo que sus residuos no tienen riesgo de •Peso molecular: 346,37.
lixiviarse. •Estado físico: polvo cristalino fino.
En mamíferos, el producto químico se excreta rápidamente y no se acumula •Color: de blanco a amarillo pálido.
en sus tejidos.
•Olor: prácticamente inodoro.
•Punto de fusión: 221-224,4 °C (con descomposición,
LMR (UE-BOE): emitiendo humo y vapores picantes).
Frutos de pepita y de hueso, uva de mesa y vinificación, y aceituna, 0,05 ppm. •Corrosivo: no corrosivo.
Los demás productos vegetales, 0,02 ppm. 129
•Explosivo: no explosivo. 130

CARACTERÍSTICAS FISICOQUÍMICAS ACTIVIDAD del ácido giberélico GA3

™ Punto de inflamación: no inflamable. Fitorregulador del crecimiento caracterizado por sus efectos
™ Solubilidad: en agua 5 g/l a temperatura ambiente, 26
g/l en agua destilada. fisiológicos y morfológicos.
Las sales amónicas, potásicas y sódicas son fácilmente
solubles en agua (sal potásica 50 g/l). • Actúa a concentraciones extremadamente bajas;
™ Estabilidad: en seco es estable a temperatura
ambiente pero se hidroliza lentamente en soluciones • Es traslocado en el interior de la planta y, generalmente, sólo
acuosas o acuoso-alcohólicas.
ƒ En álcalis, se transforma en compuestos menos afecta a las partes aéreas.
activos biológicamente. Cuando se formule con alcohol,
debe utilizarse alcohol anhidro. Se descompone EFECTOS de la aplicación del AG3:
rápidamente con el calor y por el cloro.
ƒ En condiciones secas, pierde el 13% de su actividad a • Su efecto más claro consiste en acelerar el crecimiento
105 °C en 7 días.
ƒ En agua destilada a 60 °C, pierde el 20% de su vegetativo de los brotes, produciendo plantas más
actividad en 1 hora.
ƒ Evitar su exposición directa a la luz solar. Puede grandes.
almacenarse durante 2 años en condiciones normales y
en recipientes sin abrir. •Este efecto se debe a la elongación de las células y en algunos
131 132
™ Riqueza del p.t.: ³88% y ³90% de GA3. casos, la multiplicación celular.
 EFECTOS de la aplicación del AG3:
Actúa Reforzando la dominancia apical.
Los arbustos enanos pueden verse estimulados a crecer con un único
eje principal.
Sin embargo, en algunas circunstancias, puede romper esta
dominancia. Esto se ha notado en rosales que normalmente tienen
un tallo principal largo y que producen numerosos brotes laterales
después de un tratamiento.
•Estimulando la floración. Se nota especialmente en las
especies bienales que se ven estimuladas a florecer sin la
exposición necesaria a temperaturas bajas.
Plantas con requerimientos específicos de iluminación diaria,
florecen en condiciones normalmente inapropiadas de horas-luz/día
después de un tratamiento con GA3.
133
APLICACIONES
Son muy numerosas las aplicaciones tanto de la giberelina GA3 como de las
GA4 y GA7.Debido a que las giberelinas G7 yG4 son apolares se desplazan
con mayor facilidad hasta el órgano diana
GA3, más activa.
•En alcachofa para inducir el crecimiento y precocidad a 0,9 g s.a./120 l,
aplicar a la formación de la flor y 20 días después.
•En almendro, aplicado en otoño, atrasa la floración.
•Clementino sin hueso y limonero para inducir el cuajado y la fijación
del fruto aplicar a la caída de pétalos a razón de 0,9 g s.a./120 l de agua
(repetir el tratamiento a las 3-4 semanas).
•Clementino y otras mandarinas para evitar la caída de frutos 0,9 g
s.a./120-200 litros de agua.
•En naranjas: también se ha utilizado para mejorar la respuesta de la
piel de la naranja al almacenamiento, retrasar la recolección (cuando se
aplica 3 semanas antes de ella)
135
• Aumentando la fructificación.
Estimula la floración temprana
Inducir la fructificación partenocárpica en algunas especies.
•Rompiendo la dormición de las semillas. Acelera la germinación
de algunas semillas.
• Rompiendo la dormición de los órganos vegetativos. Induce la
brotación de bulbos y tubérculos
• Suprimiendo el estrés producido por algunos virus.
• Reduciendo los efectos senescentes producidos por Geotrichum
candidum en cítricos tratados con GA3 en postcosecha, antes de
almacenarlos.
134
•Fresa para adelantar la floración, mejorar el cuajado y favorecer el
engorde del fruto 0,9 g s.a./80 l (aplicar 20-30 días antes del inicio
de la floración normal); esta dosis puede elevarse en plantaciones de
más de 1 año.
•Peral de 'Agua' o 'Blanquilla' para favorecer el cuajado y fijación
del fruto, aplicar 0,9 g s.a./80 l con el 30-60% de flores abiertas y
para paliar los efectos de las heladas dentro de las 48 horas
siguientes al momento en que hayan tenido lugar.
•Parral de vid con pepita 'Macabeo' para inducir el alargamiento
de los pedúnculos del fruto 10,9 g s.a./80 l antes de la caída de los
capuchones florales. Uva sin pepita 'Sultanina', para favorecer el
crecimiento de los granos.
•En cerezo contrarrestar los efectos de enfermedades víricas
•En cebada aumentar la calidad de la malta, aumentar los
rendimientos. 136
 • En pimiento y berenjena mantener el crecimiento en invernadero,
aumentar el crecimiento vegetativo.
• En lechuga, adelantar la cosecha e inducir la producción de
semillas
• En apio de invierno inducir la elongación,
• En patata de siembra estimular la brotación,
• En melón aumentar el tamaño de los frutos,
• En plátanos, mejorar la calidad y la resistencia al almacenamiento
• En la caña de azúcar, evitar la floración y aumentar el contenido de
azúcar
• En alfalfa y hojas de té aumentar la producción,
• En soja, mejorar la producción y el contenido de aceite
• En ornamentales numerosas aplicaciones: Induce la floración,
el crecimiento vegetativo,
el cuajado de frutos, 137
cambios morfológicos
ANOTACIONES
•Sólo 3 giberelinas tienen importancia comercial: GA3 (ácido
giberélico), GA4 y GA7.
•No es fitotóxico si se usa siguiendo las recomendaciones
técnicas.
•Compatible con la mayoría de los fungicidas neutros,
insecticidas y abonos foliares, excepto los productos
alcalinos y las soluciones que contengan cloro libre.
•Puede formularse con ANA, caldo bordelés, captan, 2,4-D,
formaldehido, maneb, MCPA-tioetil, organo-mercuriales, etc.
-Refuerza la actividad herbicida de diclofop, fluazifop y glifosato.
-Compatible con las sales de calcio, cobalto, cobre,
manganeso, mercurio, sodio, plata, plomo, potasio y zinc, con
fertilizantes fosfatados, nitratos, urea y sales amónicas.
-Compatible con fitorreguladores tales como ácido
indolacético(AIA), 2,4-D y kinetina, y con mojantes no iónicos.
138

Las giberelinas GA4 y GA7 no deben mezclarse con aclaradores

químicos del tipo ANA, ANA-Amida, etc.
La aplicación de las giberelinas GA4 y GA7 con benciladenina (BA,
citoquinina) en manzano, favorece la emisión de ramas laterales
anticipadas en plantones.
1-MCP Artículo
En algunas variedades aumenta la relación longitud/diámetro del
fruto asi como su peso.

COMERCIALIZACIÓN
•Como polvos solubles o emulsionables, cristales, combinado con
2,4-D, ANA (GA3) y con citoquininas

INTOXICACIÓN
Síntomas: no se conocen. Puede ser tóxico por inhalación e irritante
para los ojos y producir tos y estornudos. Estos síntomas se pueden
agravar si se sufren lesiones oculares y respiratorias.
Antídoto: no se conoce. Tratamiento sintomático.
La fórmula clásica del caldo bordelés
Sulfato de cobre : 1 kilogramo
Cal viva (Ca(OH)2): 0,7 Kilogramo
Agua : 100 litros 139 140
Factores a tener en cuenta a la hora de aplicar los fitoreguladores: Tablas de límites máximos de residuos LMR para
- Tipo de planta a la que se desea aplicar el regulador los distintos reguladores de crecimiento en España
- Efecto que se quiere conseguir
y UE:
- Reguladores que puedan producir dicho efecto en esta planta
www.mapya.es/productos fitosanitarios/principal_lmrs.htm
- Posibles efectos secundarios de las distintas opciones en la planta,
posibles aplicaciones de otros reguladores.
Potencial cancerígeno de diversas sustancias activas
- Condiciones actuales de la planta. Estado fisiológico según la EPA:
- Condiciones ambientales actuales U.S.EPA-Chemicals evaluated for carcinogenic
- Condiciones ambientales previas a la aplicación que puedan Potential
afectar a ésta o a los efectos de los reguladores dentro de la planta
-Dosis correcta. Tipo de aplicación adecuada (no afecte a los
cultivos colindantes y que afecte a la zona diana). Momento de
www.biomuncie.org/chemicals_evaluate_for_carcinog.htm
aplicación adecuada (condiciones ambientales favorables para 141
su 142
aplicación y para que no afecte a la fauna útil).

7.12 Aplicación de otros sistemas alternativos para la

mejora del crecimiento
7.12 Aplicación de otros sistemas alternativos para la
mejora del crecimiento
Aplicables a :
7.12.1 Elementos nutricionales
Mejora del crecimiento de la planta y el rendimiento
7.12.2 Extractos de algas marinas
Mejora de la respuesta de las plantas a condiciones de estrés
7.12.3 Micorrizas
7.12.4 Bacterias promotoras del crecimiento Tipos de sistemas:
¾Elementos nutricionales
¾Extractos de algas marinas
¾Micorrizas
¾Bacterias promotoras del crecimiento
143 144
 ¾Elementos nutricionales
Productos Nutricionales.- Entendemos por tales las Las plantas pueden vivir y desarrollarse perfectamente a
sustancias químicas que, directa o indirectamente, inciden en partir de elementos minerales inorgánicos
la nutrición de los vegetales.
Diferencia entre fitorreguladores y productos nutricionales:

en el Últimas investigaciones han demostrado que son capaces

Fitorregulador floración, cuajado,
desarrollo de de absorber, por vía radicular o foliar, compuestos
brotación,
las plantas orgánicos más o menos complejos (ácido fólico,
germinación
aminoácidos, polisacáridos, etc.) que inciden, en el
Sustancias mayor desarrollo posterior del vegetal.
aumento de
Nutricionales incidencia en peso y/o
el volumen
crecimiento
El fitorregulador actúa directamente sobre el sistema hormonal
endógeno de la planta. Control más dirigido. 145 146

3.1 Bioactivadores. AMINOÁCIDOS

CLASIFICACIÓN DE 3.1.1.- Bioactivadores de síntesis.- Aminoácidos de
síntesis.
PRODUCTOS NUTRICIONALES 3.1.2.- Bioactivadores de fermentación.- Aminoácidos
procedentes de la fermentación de diversos
Clasificación.- Orden de 28 de mayo de 1998 sobre materiales orgánicos por microorganismos específicos o
fertilizantes y afines, BOE 131 de 2 de junio de 1998. por enzimas.
1. ENMIENDAS 3.1.3.- Bioactivadores de hidrólisis de proteínas.-
Aminoácidos, péptidos, polipéptidos, etc. Proceden de
2. FERTILIZANTES la hidrólisis de proteínas.
3.2. Bioactivadores que contienen NITRÓGENO, FÓSFORO Y
3. BIOACTIVADORES POTASIO.
3.3.- Bioactivadores de origen vegetal.- Extractos de algas y
(BIOESTIMULANTES) otros vegetales.
3 .4.- Otros bioactivadores, inductores de resistencia,
promotores de defensas, repelentes, etc.
147 148
 Aminoácidos
Son aplicados a las plantas, normalmente por vía foliar pero
también por vía radicular.
Son bien absorbidos por las mismas y utilizados de forma más o
menos inmediata.
Pasan a través de la epidermis al torrente circulatorio desde el
cual y con un consumo mínimo de energía, entran a formar parte
de los diversos componentes de la planta. Translocación.
Los concentrados y soluciones de aminoácidos pueden contener
como máximo 24 aminoácidos diferentes.
Recomendados como vigorizantes y estimulantes de los mas
diversos cultivos, en especial cuando han soportado
condiciones adversas tales como sequías, heladas, trasplantes,
transportes, plagas, enfermedades, efectos fitotóxicos
consecuencia de la aplicación indebida de productos fitosanitarios,
149
etc.
Aminoácidos de síntesis:
No tienen alto valor nutricional, son activadores de la fisiología y del
metabolismo del vegetal por lo que, siempre es recomendable sean
aplicados con un abono mineral de composición adecuada a las
necesidades del cultivo
Dosis: Cada cultivo tiene unas dosis recomendadas.
Dada la facilidad y rapidez con que son asimilados y efectos que tienen
sobre el metabolismo y sobre algunos procesos fisiológicos, no se deben
sobrepasar la dosis recomendada en cada caso. Una dosificación
excesiva puede producir solo un parón del cultivo que durará 5-10 días
Son miscibles con todo tipo de productos fitosanitarios, excepto con
aquellos fungicidas de contacto que puedan causar fototoxicidades si
penetran en la planta (oxicloruros de Cu).Pueden facilitar la entrada del
fungicida
Dado que potencian su actividad, recomienda disminuir la dosis de los
productos fitosanitarios; en el caso de algunos herbicidas y
fitorreguladores puede alcanzar el 50%. 151
Se aconseja su aplicación en:
-Cultivos en los que se aprovecha el fruto (alcachofa,
algodón, cítricos, frutales, tomate, etc.), antes y después de la
floración y antes de que se inicie la fase de máximo desarrollo
del fruto.
-Forrajeras y hortalizas aprovechadas por sus hojas
(espinaca, lechuga, etc.), durante la etapa de crecimiento activo
coincidiendo con los tratamientos fitosanitarios. Patata, con
brotes de 15 cm y 15 días antes de la aparición de la flor, aplicar
preferente mente 48 horas después de un riego.
-Olivo en prefloración, al cambio de color de la flor y con
fruto de 5 mm.
-Parral de vid y vid, en prefloración y durante el ciclo
biológico. Cuando se formulan en mezcla con NPK, se
considerará el equilibrio nutricional y el estado del cultivo.
En general, resulta aconsejable hacer la aplicación de estos
productos aprovechando la de otros fitosanitarios. 150
Aminoácidos de hidrólisis
Están constituidos por aminoácidos, péptidos, polipéptidos, polisacáridos
y otros componentes procedentes de la hidrólisis de proteínas.
En ocasiones, su valor desde el punto de vista nutricional es
equiparable a su comportamiento como activadores; no obstante, en
la mayoría de los casos, es recomendable que sean aplicados con un
abono mineral de composición adecuada a las necesidades del cultivo.
Deben ser aplicados a las dosis recomendadas por el fabricante
En escarola y lechuga deben utilizarse las dosis menores, incluso
inferiores a las recomendadas;
Vid y parral dosis situadas entre las inferiores y las medias.
No utilizar en ciruelo ni mezclar con caldos fitosanitarios alcalinos o
que contengan compuestos cúpricos o aceites;
En olivo normalmente pueden ser aplicados en mezcla con cobre, y si se
mezclan con azufres debe utilizarse la dosis mínima, en ambos casos se
consultará con el fabricante o se hará una prueba.
152
 AMINOÁCIDOS 2% p/v. SL.-
EJEMPLOS DE PRODUCTOS COMERCIALES Y SUS APLICACIONES
Composición: aminoácidos libres 2%;
materia orgánica total 13%;
AMINOÁCIDOS 35%. SL.
N total 1%;
-Composición: aminoácidos libres 35%;
fósforo 0,5%;
materia orgánica 40,5%;
Potasio 5%.
N total 5,7%;
Densidad 1,14 g/cc. pH 5.
N orgánico 5,7%; N proteico 5,7%;
Solución de aminoácidos rica en potasio consistente en crema del
potasio 3,8%.
alga Ascophyllum nodosum.
Densidad 1,26 g!cc.
Aplicación: tanto por vía radicular como en pulverización foliar
Producto procedente de la hidrólisis enzimática de algas y de otros
Efectos: estimulante del engorde y maduración del fruto y
sustratos de alto contenido proteico;
agostado de los brotes.
Puede ser aplicado tanto en fertirrigación como por vía foliar.
Dosis en pulverización: cítricos y frutales 400-750 cc/hl, 2-3
Su empleo favorece el crecimiento y desarrollo del cultivo, y mejora
aplicaciones;
su capacidad para superar las situaciones adversas, así como para
hortícolas y ornamentales 3 00-600 cc/hl, 2-4 tratamientos,
recuperarse de los efectos negativos de sequías, heladas, trasplante,
olivo y vid 500-700 cc/hI, 1-2 aplicaciones.
etc.
Fertirrigación: hortícolas y ornamentales 50-100 l/ha y mes (5- 10 cc/m
Dosis en fertirrigación: 5-l0 1/ha; dosis en aplicación foliar: cítricos, frutales y
y mes).
hortícolas 200-250 cc/hl, cultivos en invernadero 150-250 cc/hl.
NATURBOX Algium, Agroquivir.
PonifolÆ Idropónica
153 154

AMINOÁCIDOS 2%. SL.- TERRA-SORB 4 MACRO RADICULAR

Composición: TERRA-SORB 4 MACRO RADICULAR es un bioestimulante líquido a
materia orgánica 16,7%; base de aminoácidos obtenidos por Hidrólisis Enzimática y
N total 3,5%; macronutrientes desarrollado para ser absorbido por las raíces.
N amoniacal 1,8%; Contiene Nitrógeno, Fósforo y Potasio en una equilibrada proporción
N nítrico 1,2%; con los componentes orgánicos.
N orgánico zinc 0,8%. TERRA-SORB 4 MACRO-RADICULAR, debido al poder quelante de sus
Efectos: Estimulante del crecimiento, radicular así como el aminoácidos y al estímulo del crecimiento y actividad del sistema
trasporte y acumulación nutrientes en órganos de reserva. radicular desbloquea nutrientes del suelo y facilita su absorción.
Su empleo está indicado: COMPOSICIÓN
cuando el cultivo inicia la floración, Aminoácidos libres: 44 gr./l.
cuando haya soportado condiciones adversas Aminoácidos naturales (totales): 66 gr./l.
Cuando sea conveniente favorecer el engrosamiento de los frutos, Materia Orgánica: 77 gr./l.
aumentar el contenido en azúcar y mejorar su coloración. Nitrógeno total (N): 33 gr./l.
Dosis en pulverización foliar: 80-100 cc/hl. Fósforo (P2O5): 19 gr./l.
En cítricos y frutales se aplicará a intervalos de 15-20 días; Potasio (K2O): 22 gr./l.
en floricultura cada 8-10 días Contiene nucleótidos, bases púricas, pirimidínicas y sustancias
en hortalizas de fruto cada 10-15 días. naturales de acción fitohormonal.
EDRON, Codiagro. APLICACIONES Y DOSIS
En todos los cultivos por vía radicular.
155 Riego localizado 2-3 aplicaciones de 15 l./Ha. 156
TERRA-SORB FOLIAR
TERRA-SORB FOLIAR es un fertilizante a base de aminoácidos obtenidos
por Hidrólisis Enzimática, conteniendo además Oligoelementos en una
Algas marinas
equilibrada proporción.
Se recomienda en aquellas ocasiones en que las plantas se encuentran en - Se obtienen a partir de cultivos de algas.
dificultades para absorber nutrientes del suelo y en los momentos decisivos del - Contienen:
ciclo biológico (Trasplante, Floración, Caída de pétalos, etc.).
COMPOSICIÓN
proteínas sencillas,
Aminoácidos libres: 101 gr./l. fitohormonas,
Aminoácidos naturales (totales): 130 gr./l. Polisacáridos
Materia Orgánica: 161 gr./l.
Nitrógeno total (N): 23 gr./l.
elementos minerales en proporciones prácticamente
Boro: 0,2 gr./l. constantes cuando proceden de especies y cultivos
Manganeso: 0,5 gr./l. controlados.
Zinc: 0,73 gr./l.
Contiene nucleótidos, bases púricas, pirimidínicas y sustancias
- Las proteínas pueden ser separadas del conjunto e
naturales de acción fitohormonal. hidrolizadasÆ los aminoácidos quedan en forma libre
APLICACIONES Y DOSIS EL proceso de hidrólisis puede romper otros componentes
En todos los cultivos, por vía foliar, 2-3 lts./Ha.
Nº de Registro 0549/95.
como las fitohormonas vitaminas etc…
OBSERVACIONES - La mayoría de los componentes de las algas son
Ambas formulaciones pueden mezclarse con los productos agroquímicos directamente asimilables por el vegetal y actúan como
habituales. En mezclas de TERRA-SORB foliar con compuestos cúpricos, azufre
y/o aceites no sobrepasar la dosis de 150 cc/100 litros de agua
157 nutrientes y como activadores. 158

Los extractos de algas marinas pueden ser aplicados:

- En cultivos herbáceos y leñosos para activar el crecimiento, la
producción, calidad y homogeneidad de los frutos así como
aumentar su estabilidad durante el transporte y almacenamiento.
- Indicados en la recuperación de aquellos cultivos que hayan
estado sometidos a circunstancias adversas tales como granizo,
sequías, efectos fitotóxicos de plaguicidas, etc.
Miscibles con la mayoría de los productos fitosanitarios
No mezclar con productos que contengan aceites, cobre,
azufre o que tengan reacción alcalina;
No existe ninguna legislación ni normativa que defina el extracto de
algas ni tampoco cómo puede calcularse su riqueza
159
Según la ORDEN de 28 de mayo de 1998 (BOE de 02.06.98)
sobre fertilizantes y afines,
- Los extractos de algas líquidos podrían ser considerados como
“Materia orgánica líquida”
Deberán contener: al menos, un 30% de materia orgánica
Si el producto se registra como “Producto conteniendo
aminoácidos” la cantidad de aminoácidos libres debe ser como
mínimo 2% y la suma de N + P + K como mínimo del 6%;
- Podrían ser considerados simplemente como “Aminoácidos” si
los aminoácidos libres fueran del 6%, el N total del 4%, la materia
orgánica total del 20% en todos los casos o superior y la relación
C/N mayor de 6.
160
 COMPOSICIÓN DE UN EXTRACTO DEL ALGAS (EJEMPLO)
Productos comerciales elaborados a base de algas marinas:
nitrógeno total 168 ppm; fósforo 2 ppm; potasio ppm; sulfatos 29 ppm;magnesio
0'11 ppm; cobre <0'01 ppm; hierro 0'02 ppm.; manganeso <0'01 ppm; cinc 0'11 Pueden presentarse como extractos sólidos deshidatados (entre 30 y 100%
ppm de contenido en algas)
Las sustancias más importantes del extracto de algas son:
Macroelementos Si son líquidos el contenido en algas oscila entre el 3% y el 25%. Cuando el
Nitrógeno, fósforo y potasio naturales en equilibrio nutricional óptimo. contenido en algas es elevado se emplea el término crema de algas.
Oligoelementos
Asimilables 100% por la semilla, raíz, hoja o tronco. La composición de los productos a base de algas es variable ya que deben ser
Boro, cobre, hierro, yodo, magnesio, manganeso, molibdeno, azufre, cinc, sodio, registrados como Materia Orgánica, aminoácidos y/o nutrientes.
silicio (ácido silícico), etc. por indicar los más importantes.
Ejemplos:
Hidratos de carbono
Manitol, metilpentosas, laminarina, otros azúcares. Algas del 15%, Nureico 3,5%, K2O 3%, S6%, Mg 2%, B 2.3%, Mo 0.1%Æ
hormonas vegetales ALGANOL (Kenogard)
Auxinas (fomentan el crecimiento, la división celular y el transporte de nutrientes),
giberelinas (estimulan el crecimiento y la floración), citoquininas (regulan, junto Algas del 22.3% (crema de algas 22.3%), B 0.25%, Co 0.02%, Fe 0.5%, Mn
con las auxinas y las giberelinas, todos los procesos metábolicos. Son muy 0.7%, Mo 0.05%, Zn 0.8%, Lignosulfonatos como complejante. Æ BIOCROP,
importantes para la formación de proteínas). Servalesa.
Aminoácidos
Están contenidos 18 diferentes aminoácidos, de los que los más importantes AminogalÆ Codiagro S.L.
son: la Thr, Val, Met, Ileu, Trp, Leu, Phe, Lis, His
Algamix Æ Lida
Vitaminas
Provitamina A, vitaminas B1, B2, B12, C, D, E, ácido pantoténico, niacina, ácido
161
Biohidramar Æ Agrométodos. 162
fólico, ácido folínico.
Algas Marinas 100% Æ Alfarin // Acadian Seaplants

Aplicaciones (para cremas de algas del 25%): Micorrizas

•Achicorias, endibia, espinaca, remolacha y zanahoriaÆ 2-3 hojas
verdaderas 2-3 l/ha
Definición: Asociación mutualista establecida entre las
•Ajo apio, puerro, cebolla: cuando la plántula tiene 10 cm 2-3 l/ha, repetir a
raíces de plantas (tanto cultivadas como silvestres) y
las 3 y 6 semanas. ciertos hongos del suelo.
•Berenjena, pimiento, tomate, lechuga, en semillero y después del Simbiosis prácticamente universal
transplante ,2 l/ha, cada dos semanas.
•Cítricos: 3l/ha 2-3 veces cuando comienza la brotación. presente en la mayoría de
casi todas las
•Frutales de hueso: al principio de la floración, a la caída de pétalos y 20 días
especies vegetales los hábitat naturales
después del cuajado del frutoÆ 3 l/ha
•Frutales de pepita: con botón rosa, comienzo de la floración, caída de
pétalos, y principio del cuajadoÆ 2-3 l/ha. Aproximadamente el 95% de las especies vegetales
•Melón, pepino, sandía, 2-4 hojas cada dos semanasÆ 2-3 l/ha. conocidas establecen de forma natural y constante este
•Vid y parra 4 o 5 aplicaciones desde hojas extendidas hasta el cuajado 2 tipo de simbiosis con hongos del suelo.
l/ha.
163 164
 Tipos de micorrizas:
El mutualismo: una relación beneficiosa •Ectomicorrizas,
para los dos organismos implicados: •Endomicorrizas o Micorrizas Arbusculares (MA),
•Ectendomicorrizas,
•Arbutoides,
•Monotropoides,
El hongo coloniza la La planta suministra al •Ericoides y Orquidioides.
raíz de la planta y le hongo sustratos
Las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia:
proporciona nutrientes energéticos y
minerales y agua, que carbohidratos que En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonización y a la cantidad de
extrae del suelo por elabora a través de la especies vegetales y fúngicas implicadas y las que más ampliamente se encuentran
distribuidas
medio de su red fotosíntesis.
externa de hifas, En la mayoría de las Angiospermas, muchas especies perennes leñosas incluyendo
muchas Gimnospermas aparte de las Pináceas
Las familias Chenopodiaceae y Cruciferae, las excepciones de mayor importancia
Los hongos formadores de micorrizas arbusculares pertenecen a la clase Zigomicetes
165 166

Esquemática de los
distintos tipos de Efecto de las MA (micorrizas arbusculares) sobre el crecimiento
micorriza y las de las plantas
estructuras típicas
formadas
Los hongos formadores de incremento en la mayor crecimiento
Micorriza
Incremento de absorción de
arbuscular micorrizas arbusculares se y desarrollo de las
caracterizan por producir la superficie nutrientes minerales
Arbusculo
de absorción plantas
unas estructuras: del suelo,
Arbúsculos: responsables
de la transferencia
Vesícula
bidireccional de nutrientes
entre los simbiontes La expansión del micelio externo del hongo por el suelo
(interfase planta-hongo rizosférico es la causa principal de este efecto, permitiendo la
Espora producida a este nivel). captación de los nutrientes más allá de la zona de agotamiento
Endodermis
Vesículas (en la mayoría que se crea alrededor de las raíces, por la propia absorción de la
Sistema vascular de ellos): estructuras planta
globosas e irregulares que
Parénquima medular
actúan como órganos de
reserva de lípidos167
. 168
 Efectos de las micorrizas arbusculares en las plantas:
Efecto de la inoculación temprana con Glomus intraradices
Efectos en cuanto a la captación de nutrientes:
sobre el crecimiento de Palmeras
- Mayor captación de elementos minerales de lenta difusión en los
suelos, como los fosfatos solubles, el Zn y el Cu
- La absorción de N también se favorece con la micorrización
- Mayor captación de K, Mg, Ca.
- Microelementos Zn, Cu y Bo, son activamente absorbidos por las
hifas del hongo y transportados hasta el hospedador
Otros efectos producidos por la micorriza arbuscular:
•un aumento de la resistencia de la planta al estrés hídrico y a la
salinidad,
•un aumento de la resistencia y/o tolerancia a determinados
patógenos del suelo,
•un incremento de la supervivencia al transplante
•un incremento de la fijación del nitrógeno en leguminosas 169 plantas no micorrizadas Plantas micorrizadas 170

Efectos de Micorrizas arbusculares en presencia de patógenos

Planta de olivo de la misma edad

Efecto de la micorrización sobre el crecimiento del porta injerto de Prunus Planta de olivo sin micorrización
pero micorrizada con el aislado
Mayor (híbrido de melocotonero x almendro ), en presencia del nematodo previa al trasplante en campo
Glomus mosseae, previamente al
agallador Meloidogyne javanica. Plantas micorrizadas (izquierda) y plantas171no trasplante a campo 172
micorrizadas (derecha).
En las plantas micorrizadas se produce un aumento del contenido de
agua, debido a:
-Un aumento de la conductividad hídrica de la planta o a una disminución
de la resistencia al flujo de agua a través de ella.
- Una mayor absorción a través de la extensa red de hifas externas del
hongo MA, extendidas más allá de la zona a la cual tiene acceso directo el
sistema radical.
La planta hace un mejor uso del agua y es capaz de recuperarse más
rápidamente en caso de estrés hídrico.
Se ha demostrado que los hongos que forman micorrizas arbusculares
producen, además, un efecto positivo sobre las características edáficas:
Una planta micorrizada que crece en suelos arenosos es capaz de agregar
más partículas de suelo en sus raíces por unidad de masa que una planta
no micorrizada. La formación de agregados del suelo puede ser un factor
importante para disminuir su erosión.
Otra condición limitante del suelo es el exceso de caliza, que contribuye a
la fijación de oligoelementos, especialmente el hierro (Fe ), cuya
deficiencia causa la clorósis férrica. Aumentan la absorción de Fe. 173
Las MA alteran el nivel de sustancias reguladoras del crecimiento
en los tejidos de las plantas y su transporte de unos tejidos a otros
En árboles frutales se ha observado un adelanto en la ruptura de la
latencia en los brotes de estacas micorrizadas.
Las citoquininas son las mediadoras más importantes de la
infección con Endomicorrizas por ser sintetizadas primariamente
en los meristemos radicales
Un aumento en el número y actividad de los primordios, puede
inducir un aumento en la producción de citoquinina.
Efectos: -promover la síntesis de proteínas,
Promover la división y la expansión celular,
- Puede desempeñar un papel importante como mediador de la
correlación entre las concentraciones de fósforo y las funciones de la
planta como pueden ser: el desarrollo vegetativo, la fotosíntesis174y el
almacenamiento de almidón.

Parece ser que los niveles de etileno estimulan la formación y

desarrollo de las MA inciden en la resistencia de la planta
hospedadora a factores de estrés del suelo:

Bajos niveles de etileno producidos por estrés en la planta

Inhibir temporalmente el Promueve la actividad del hongo

crecimiento de las raíces micorrícico en la rizosfera

Se minimiza el efecto estresante

sobre la planta
La consecuencia de la acción del hongo es una alteración
positiva del equilibrio hormonal de la planta que favorece su
estado fisiológico y nutricional.
175