Sunteți pe pagina 1din 15

FIZIOLOGIE GENERALA

CURS 4
SUMAR
FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE
FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE STRIATE DE TIP SCHELETIC
1.1. Organizarea morfofuncional a fibrei musculare scheletice
1.2. Fiziologia plcii motorii
1.3. Cuplarea excitaie-contracie n fibra muscular scheletic
1.4. Mecanismul contraciei musculare n fibra muscular scheletic
1.5. Unitatea motorie
1.6. Tipuri de contracii ale fibrei musculare scheletice
2. FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE NETEDE
2.1. Particulariti structurale ale fibrei musculare netede
2.2. Cuplarea excitaie-contracie n fibra muscular neted
2.3. Mecanismul contraciei n fibra muscular neted
2.4. Mecanisme de reglarea a contraciei fibrei musculare netede
2.5. Clasificarea funcional a fibrelor musculare netede
1.

FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE


Dac n cazul neuronilor excitabilitatea este implicat n producerea i propagarea impulsurilor
nervoase cu rol n coordonarea activitii efectorilor n funcie de aferenele senzitive, n cazul
muchilor excitabilitatea este legat de generarea unor poteniale de aciune ce determin o
activitate mecanic specific - contracia muscular.
Formnd aproximativ 50% din greutatea corpului, esutul muscular este reprezentat n
proporie de 4/5 de muchiul striat scheletic, restul fiind muchiul neted i muchiul striat cardiac.
1. FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE STRIATE
DE TIP SCHELETIC
1.1. Organizarea morfofuncional a fibrei musculare scheletice
Fibra muscular striat are o form cvasicilindric, cu un diametru ce variaz ntre 25 i 100 m i
o lungime de 1-300 mm. Citoplasma fibrei musculare este organizat n:
citoplasm contractil (inoplasm) - cuprinde aparatul contractil (miofibrilele);
citoplasm necontractil - cuprinde numeroi nuclei, organite celulare comune i structuri specifice
fibrei musculare - sistemul sarcotubular i mioglobina.
a. MIOFIBRILELE sunt organite speciale contractile cu o grosime de 0,2-2 m, dispuse pe
ntreaga lungime a fibrei musculare, ocupnd aproximativ 80% din volumul acesteia. Sunt alctuite
dintr-o succesiune de benzi sau discuri, care sunt de dou tipuri:
discuri clare, izotrope (discurile I) - conin actin;
discuri ntunecate, anizotrope (discurile A) - conin miozin i parial actin.
Discul clar este, la rndul su, mprit n dou hemidiscuri de ctre banda Z, iar discul ntunecat
are n partea central banda H, bisectat de linia M. ntre dou membrane Z succesive este delimitat
sarcomerul - unitatea morfofuncional a miofibrilei, cu o lungime de 2,5 m i format dintr-un disc
ntunecat flancat de dou hemidiscuri clare.

Fig. 1. Organizarea morfofuncional a fibrei musculare scheletice.

Fig. 2. Structura sarcomerului.


Miofibrilele sunt alctuite din miofilamente contractile:
de miozin - groase (diametrul de 10 nm i lungimea de 1,5 m);
de actin - subiri (diametrul de 5 nm i lungime de 2 m).
Fiecare miofilament de miozin este nconjurat de 6 miofilamente de actin i fiecare miofilament
de actin este mrginit de 3 miofilamente de miozin. Miofilamentele sunt alctuite din proteine:
contractile - miozina i actina;
reglatorii - tropomiozina i troponina (intr n structura miofilamentelor subiri).
Miozina reprezint fraciunea proteic major, fiind o protein complex, asimetric,
format din 6 lanuri polipeptidice: 2 lanuri grele i 4 lanuri uoare. Cele dou lanuri grele sunt
identice, prezint o conformaie de -helix, fiind nfurate unul n jurul celuilalt i alctuiesc axul
filamentului de miozin - light meromiozina (LMM). La unul din capete, cele dou lanuri grele
pierd conformaia de -helix n favoarea celei de pliere, rezultnd capul miofilamentului de
miozin, alctuit din dou pri simetrice. Orientarea capetelor miozinice este transversal fa de
axul filamentului, stabilind un unghi de 90 n condiii de repaus muscular.
2

Capul miozinic (subfragmentul S1 de 70 kDa) prezint dou zone:


situsul nucleotidic ATP-azic (ATP-aza miozinic Mg2+ dependent), de fixare i hidroliz a ATP-ului,
activat de creterea concentraiei Ca2+ n citosol;
zona de interaciune cu actina n care se fixeaz o molecul de actin.
ntre capul miozinic i axul filamentului de miozin se interpune gtul sau braul
punii transversale (subfragmentul S2 de 20 kDa). Acesta, mpreun cu capul miozinic i lanurile
uoare formeaz heavy meromiozina (HMM).

Fig. 3. Structura miozinei.


Actina
Actina exist sub dou forme - actina globular (actina-G) monomeric i actina fibrilar (actinaF) polimeric.
Un filament actinic conine 340-380 monomeri de actin-G.
Cele mai importante proprieti ale actinei sunt:
- capacitatea de polimerizare;
- interaciunea cu miozina (prezint situsuri de legare).
-

Tropomiozina este dispus sub form de bastonae de-a lungul axului de actin-F, revenind
aproximativ 50 de molecule tropomiozinice pentru un filament de actin (o molecul de
tropomiozin pentru 7 monomeri de actin-G). Tropomiozina blocheaz situsurile de legare ale
actinei deoarece se interpune ntre filamentul de actin i cel de miozin, mpiedicnd interaciunea
acestora n condiii de repaus.
Troponina este ataat de unul din capetele moleculei de tropomiozin i este alctuit dintr-un
complex de molecule reglatorii:
troponina C - fixeaz ionii de Ca 2+ din citosol, fenomen urmat de modificarea conformaiei spaiale a
troponinei i deplasarea tropomiozinei, astfel nct actina se cupleaz cu miozina;
troponina T - leag complexul troponinic de tropomiozin;
troponina I - leag complexul troponinic de actin, menine tropomiozina n poziie de blocare a
interaciunii miozin-actin i inhib activitatea ATP-azic a capului miozinic.

Fig. 4. Structura filamentului usor.


b. SISTEMUL SARCOTUBULAR este format din tubulii T (transversali) i o reea de
tubuli L (longitudinali) dispus n jurul miofibrilelor.
Tubulii T sunt o continuare intracelular a sarcolemei, iar spaiul intratubular este o extensie a
spaiului extracelular.
Tubulii L sunt reprezentai de reticulul sarcoplasmatic care prezint dilataii laterale bogate n Ca 2+,
numite cisterne terminale.
Tubulii T sunt dispui adiacent jonciunii dintre discul clar i discul ntunecat. La acest nivel, un
tubul T vine n contact cu dou cisterne terminale ale reticulului sarcoplasmatic, juxtapoziia
sistemului T i L reprezentnd triada sarcoplasmatic.
Fiecrui sarcomer i revin dou triade sarcoplasmatice.
Sistemul sarcotubular are rol n cuplarea excitaie-contracie.

Fig. 5. Sistemul sarcotubular. 2 triade pt. 1 sarcomer


c. MIOGLOBINA este o heteroprotein care conine Fe2+, are o structur asemntoare
unei uniti de hemoglobin i constituie un rezervor temporar de oxigen. n funcie de cantitatea de
mioglobin se descriu:
- fibre musculare roii de tip I (oxidativ) - bogate n mioglobin i cu metabolism predominent aerob;
- fibre musculare albe de tip II (glicolitic) - srace n mioglobin i cu metabolism predominent
anaerob.

1.2. Fiziologia plcii motorii


Jonciunea neuro-muscular sau placa motorie este alctuit din:
componenta presinaptic - terminaia butonat a motoneuronului;
fanta sinaptic;
componenta postsinaptic - sarcolema fibrei musculare.
Secvena transmiterii informaiei prin placa motorie este similar sinapsei interneuronale i
cuprinde urmtoarele etapele:
1. eliberarea acetilcolinei n fanta sinaptic printr-un proces de exocitoz, mediat de Ca 2+ i
declanat de propagarea potenialului de aciune n butonul terminal;
2. difuziunea acetilcolinei prin fanta sinaptic spre sarcolem;
3. aciunea acetilcolinei asupra receptorului nicotinic postsinaptic alctuit din 5 subuniti care
delimiteaz central un canal de Na+. Influxul de Na+ determin un potenial postsinaptic de tip
excitator (PPSE) numit potenial de plac. Prin nsumarea potenialelor de plac se atinge
potenialul prag sau detonant care deschide canale rapide de Na+ voltaj-dependente i genereaz la
nivelul sarcolemei un potenial de aciune. Acesta se propag de-a lungul sarcolemei prin cureni
locali, din aproape n aproape - potenialul de aciune postsinaptic propagat, similar cu cel din
fibrele nervoase;
4. nlturarea acetilcolinei prin hidroliz, sub aciunea acetilcolinesterazei care desface complexul
postsinaptic receptor-acetilcolin i inactiveaz acetilcolina.

Fig. 6. Placa motorie.


Transmiterea sinaptic prin placa motorie are un timp de ntrziere de 0,5-1 msec. Aceast
transmitere poate fi blocat selectiv, fr ca excitabilitatea direct a muchiului sau conducerea
excitaiei nervoase la nivelul sarcolemei s fie afectate. Transmiterea excitaiei prin placa motorie
poate fi blocat prin:
5

blocante ale receptorului acetilcolinic - substanele de tip curara reduc amplitudinea i durata
potenialului postsinaptic, direct proporional cu doza administrat. n momentul n care
amplitudinea potenialului a sczut la 1/3 din valoarea iniial, blocajul este considerat complet, iar
curarizarea este total.
blocante ce produc o inexcitabilitate neuro-muscular prin meninerea depolarizat a plcii motorii
(ex. decametoniu, succinil-colina).
Substanele blocante ale plcii motorii se utilizeaz ca medicaie adjuvant n anestezie, pentru
obinerea relaxrii musculare n timpul interveniilor chirurgicale i pentru combaterea spasmelor i
a convulsiilor.
Anticurarizantele (ezerina, prostigmina) inhib acetilcolinesteraza i determin acumularea
acetilcolinei la nivelul plcii motorii pn la atingerea pragului de declanare a unui potenial de
aciune propagat.
1.3. Cuplarea excitaie-contracie n fibra muscular scheletic
Cuplarea excitaie-contracie sau cuplarea electro-mecanic reprezint succesiunea de fenomene
care realizeaz legtura funcional ntre sarcolem i structurile contractile, determinnd
declanarea, ntreinerea i ntreruperea contraciei.
Declanarea contraciei musculare se desfoar n urmtoarea succesiune:
1. potenialul de aciune se propag de-a lungul sarcolemei cu o vitez de 5 m/sec, ptrunde n
interiorul fibrei musculare prin tubulii T i determin prin intermediul unor senzori de voltaj
deschiderea canalelor de Ca2+ din membrana cisternelor terminale ale reticulului sarcoplasmatic;
2. Ca2+ din cisternele terminale va trece n sarcoplasm ca urmare a deschiderii canalelor de Ca 2+
,determinnd o cretere a concentraiei Ca2+ citosolic de la 10-7 M la 10-5 M;
3. Ca2+ eliberat se fixeaz pe troponina C, iar complexul troponin-tropomiozin i schimb poziia.
Tropomiozina este deplasat lateral, permind formarea punilor transversale actomiozinice i
iniierea contraciei. n acelai timp, este activat ATP-aza miozinic care determin hidroliza
ATP-ului i eliberarea energiei necesare contraciei.

Fig. 7. Cuplarea excitaie-contracie n fibra muscular scheletic


6

Relaxarea muscular. Sub aciunea Ca2+-ATP-azei, Ca2+ este pompat activ n reticulul
sarcoplasmatic unde este stocat pe o protein numit calsechestrin. Astfel, scderea Ca2+ citosolic
de la 10-5 M la 10-7 M stopeaz contracia i induce relaxarea prin revenirea complexului troponintropomiozin n poziia iniial i blocarea interaciunii dintre miozin i actin.
1.4. Mecanismul contraciei musculare n
fibra muscular scheletic
Mecanismul contraciei musculare are la baz alunecarea (glisarea) miofilamentelor de actin
printre cele de miozin. Ptrunznd mai adnc spre centrul sarcomerului, alunecarea filamentelor de
actin determin apropierea membranelor Z i scurtarea sarcomerului - hemidiscurile clare se
micoreaz, iar discul ntunecat rmne nemodificat.
Punile actomiozinice se formeaz i se desfac ciclic n cadrul unui proces numit ciclul
punilor care se repet atta timp ct concentraia Ca2+ citosolic este 10-5 M i nceteaz cnd
concentraia acestuia scade la 10-7 M. Nu toate ciclurile punilor se desfoar simultan deoarece o
parte dintre ele trebuie s menin ancorate filamentele de actin deja glisate spre interiorul
sarcomerului.
n timpul desfurrii unui ciclu, capul miozinic i schimb afinitatea fa de filamentul de
actin, realiznd substratul molecular al contraciei musculare.
Acesta cuprinde urmtoarele aspecte:
afinitatea capului miozinic este sczut i legturile actomiozinice sunt slabe dac la nivelul situsului
nucleotidic se afl fixat ATP i odat cu activarea ATP-azei miozinice apar produii de hidroliz ADP i Pi . n acest moment ntre capul miozinic i axul filamentului de miozin exist un unghi
de 90.
afinitatea capului miozinic crete i legturile actomiozinice devin puternice cnd produii finali de
hidroliz ai ATP-ului, ndeosebi Pi, sunt eliminai complet de la nivelul situsului nucleotidic.
Energia rezultat n urma hidrolizei ATP-ului este utilizat pentru micorarea unghiul dintre capul
miozinic i axul filamentului, de la 90 la 45. Aceasta determin flexia capului pe braul
miozinic i glisarea filamentului de actin spre centrul sarcomerului, pe o distan egal cu mrimea
unei molecule de actin-G (5-10 nm).
Pentru desfacerea legturii transversale i reluarea unui nou ciclu contractil este necesar
fixarea unei noi molecule de ATP pe situsul nucleotidic. Astfel, se restabilesc legturile slabe i
capul revine la poziia iniial (90). La reluarea ciclului punii, capul miozinei se leag de
urmtoarea actin-G. n lipsa ATP-ului punile actomiozinice rmn ataate i ciclurile sunt blocate.
Aceasta este explicaia rigiditii cadaverice (rigor mortis) manifestat la cteva ore de la deces.

1.5. Unitatea motorie


Unitatea motorie este format din motoneuron, prelungirea axonic a acestuia (nervul motor
periferic) i totalitatea fibrelor musculare striate care stabilesc sinapse cu nervul motor. Muchiul
scheletic mpreun cu nervul su constituie un ansamblu de uniti motorii cu anumite caracteristici
morfologice i funcionale.
Raportul dintre numrul de fibre musculare scheletice deservite de un singur axon depinde
de poziia anatomic i funcional a muchilor, determinnd mrimea unitii motorii. Astfel, se
descriu:
uniti motorii mici (de tip I) - n muchii implicai n controlul unor micri fine; de exemplu, n
muchii extrinseci ai globilor oculari raportul este 3/1 - 6/1;
uniti motorii mari (de tip II) - n muchii sunt implicai n executarea unor micri grosiere ce
necesit o for de contracia mare; de exemplu, n muchii centurii pelvine i ai coapsei raportul
este 100/1.
Caracteristici
TIP I
TIP II
Proprietile
fibrei
nervoase
mic
mare
diametrul celular
viteza de conducere
rapid
foarte rapid
excitabilitatea
mare
sczut
Proprietile fibrelor
musculare
numrul de fibre/unitate
mic
mare
diametrul fibrei
mic
mare
fora unitii motorii
mic
mare
profilul metabolic
oxidativ
glicolitic
viteza de contracie
moderat
rapid
rezistena la oboseal
mare
sczut
Tabelul 1. Principalele caracteristici ale unitilor motorii

Fig. 8. Unitatea motorie.


Unitatea motorie funcioneaz ca o unitate contractil deoarece toate celulele musculare din
unitatea motorie se contract simultan n momentul n care motoneuronul transmite impulsuri. O
parte din unitile motorii se activeaz alternativ i n condiii de repaus muscular pentru a asigura
tonusul muscular.
1.6. Tipuri de contracii ale fibrei musculare scheletice
a. Secusa. Contracia muscular obinut sub aciunea unui singur stimul se numete secus,
iar nregistrarea grafic a acesteia se numete miogram. n organism, contracii unice de tipul
secusei sunt rare, nsoind frisonul i unele reflexe proprioceptive (miotatic).
Secusa dureaz cteva fraciuni de secund i prezint 3 perioade:
- de laten (0,01sec);
- de contracie propriu-zis (0,04sec);
- de relaxare (0,05 sec).
n funcie de durata secusei, se descriu:
- muchi rapizi - conin predominent fibre rapide (albe) i cu metabolism predominent glicolitic
- muchi leni - conin predominent fibre lente (roii) i au un metabolism predominent oxidativ.
ntre aceste 2 extreme, se situeaz muchii ce conin un amestec de fibre musculare rapide i
lente, n proporii variabile.
O fibr muscular poate realiza dou tipuri de contracii:
contracie izometric - muchiul se contract dezvoltnd for maxim, dar nu se scurteaz (nu-i
modific dimensiunile), ntreaga cantitate de energie fiind transformat n cldur. n organism,
contraciile izometrice particip la meninerea unei anumite poziii (muchii posturali) cu nvingerea
forei gravitaionale, ceea ce echivaleaz cu un travaliu static;
contracie izoton - muchiul se scurteaz cu o for constant i efectueaz un lucru mecanic. n
organism, contraciile izotone deplaseaz segmente i asigur diferite forme de micare, realiznd
un travaliu dinamic.
Contracia muscular este rezultatul unei sumaii de secuse individuale, avnd ca rezultat o
contracie de tip tetaniform. Sumaia secuselor poate fi de dou tipuri:
sumaie spaial creterea n intensitate a excitantului determin creterea forei de contracie prin
recrutarea de noi uniti motorii. Fora de contracie crete direct proporional cu numrul i
mrimea unitilor motorii recrutate . Primele recrutate sunt unitile motorii mici, cu rezisten
mare la oboseal, care rmn active atta timp ct oricare parte a muchiului se contract. Cnd
excitaia crete n intensitate sunt recrutate i unitile motorii mari.
sumaie temporal creterea frecvenei de stimulare (scurtarea intervalului de stimulare) determin
creterea forei de contracie prin creterea Ca 2+ citosolic. Scurtarea perioadei de relaxare determin
scderea restocrii Ca2+ n reticulul sarcoplasmatic. Expresia major a fenomenului de sumaie
temporal este tetanosul.
b. Tetanosul. Impulsurile nervoase rapide, repetate, succesive i de durat, care cad n
perioada excitabil a muchiului, determin contracia tetanic. Tetanosul este o contracie
muscular prelungit care, n funcie de frecvena de stimulare, poate fi:
9

incomplet cu platou striat dac frecvena de stimulare permite relaxarea parial a muchiului;
complet cu platou neted dac frecvena de stimulare nu permite relaxarea muscular;

Fig. 9. Tetanosul incomplet. Tetanosul complet.


Oboseala muscular reprezint scderea temporar a forei de contracie i creterea
duratei necesare relaxrii, ca urmare a unei activiti contractile prelungite. Mecanismul oboselii
musculare este reprezentat de epuizarea rezervelor musculare de ATP, creatin-fosfat i glucoz, cu
acumulare de acid lactic.
4.2. Parametri excitabilitii neuro-musculare
Pentru a deveni excitabil, variaia energetic specific trebuie s ndeplineasc trei condiii: de
intensitate (valoare prag), timp (durat minim de aciune) i de bruschee (viteza de variaie s
depeasc acomodarea).
Astfel, excitabilitatea neuro-muscular este explorat cu ajutorul urmtorilor parametri:
Reobaza - intensitatea minim necesar unui stimul care aplicat un timp ndelungat (200 ms),
determin starea de excitaie. Valoarea normal este 1-8 mA.
Timpul util - durata minim necesar unui stimul cu intensitate reobazei pentru a declana starea de
excitaie. Valoarea normal este 2 - 20 ms.
Cronaxia - durata minim necesar unui excitant cu intensitatea dubl reobazei, pentru a induce
starea de excitaie. Cronaxia are o valoare cuprins ntre 0,1 ms i 0,6 ms, fiind de 10-30 de ori mai
mic dect timpul util. Este cel mai important parametru care indic starea de excitabilitate;
Bruscheea - viteza de instalare a excitaiei, determin relaia dintre starea de excitaie i cea de
acomodare.
Excitabilitatea neuro-muscular variaz invers proporional cu parametri excitabilitii.
n condiii patologice se descriu dou situaii:
- hiperexcitabilitate (scderea valorilor cronaxiei) apare n hipocalcemie, hipertiroidie, hipoglicemie i
alcaloz;
- hipoexcitabilitate (creterea valorilor cronaxiei) apare n hipotiroidism i acidoz.
Muchiul denervat prezint iniial hiperexcitabilitate, dar la cteva zile interval (pn la cteva
sptmni) din momentul leziunii, se instaleaz o hipoexcitabilitate progresiv pn la
inexcitabilitate.
2. FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE NETEDE
2.1. Particulariti structurale ale fibrei musculare netede
Fibrele musculare netede au mrimi i densiti diferite, iar forma poate fi fusiform - n viscerele
cavitare sau ramificat - n media arterelor mari. Au o lungime cuprins ntre 10 i 100 m, un
diametru de 2-4 m i un singur nucleu, plasat central. Sarcolema nu prezint tubi T, dar la nivelul
ei se pot deosebi 3 zone de specializare morfofuncional care nu sunt prezente la fibrele musculare
scheletice, i anume:

caveolele - microinvaginaii ale sarcolemei care comunic liber cu spaiul extracelular;


10


ariile dense sau corpii deni care se gsesc fixai pe faa intern a plasmalemei sau sunt
dispui liberi n citoplasm, reprezentnd locul de ataare al miofilamentele subiri de actin;

jonciunile intercelulare cu rol n cuplarea electric i metabolic.


Proteine contractile - miozina i actina au o organizare ultrastructural diferit fa de cea a
muchiului scheletic. Astfel, miofilamentele de actin se afl ataate de corpii deni, iar printre
acestea se afl dispersate miofilamentele de miozin. Nu exist benzi Z i, deci, nici organizarea sub
form de sarcomere. Raportul cantitativ miozin - actin este 1/8 -1/15, fa de 1/2 la fibra striat.
Miofilamentul de miozin are organizare structural comun tuturor fibrelor musculare, dar
prezint o activitatea ATP-azic mai redus, iar interaciunea cu actina este condiionat de aciunea
kinazei lanului uor al miozinei (MLCK (miozin-light-chain-kinaza).
Miofilamentele de actin au ataate mai multe tipuri de proteine reglatorii:
tropomiozina - identic ca structur i funcie cu cea din musculatura striat;
caldesmona - combin proprietile troponinei I i T din muchiul striat, stabilind un raport de 1
molecul de caldesmon la 4 molecule tropomiozin i 28 de molecule de actin;
calmodulina - preia rolul troponinei C fiind capabil fiind s fixeze 4Ca 2+ ntr-un complex
Ca2+- calmodulin care face parte din sistemul mesagerilor secundari ce cresc activitatea proteinelor
contractile.

Fig. 10. Particulariti morfofuncionale ale fibrei musculare netede.


2.2. Cuplarea excitaie-contracie n fibra muscular neted
-

Cuplarea excitaiei cu contracia este realizat tot prin intermediul ionului de Ca 2+, dar
proveniena acestuia este total diferit n comparaie cu muchiul scheletic. Deoarece fibra
muscular neted nu are tubuli T i nici un reticul sarcoplasmatic bine dezvoltat, Ca 2+
necesar cuplrii excitaiei cu contracia provine din mediul extracelular.
Intrarea Ca2+ n celul se face prin canale ionice lente voltaj-dependente, deschise n
momentul depolarizrii fibrei. n plus, cisternele reticulului sarcoplasmatic vin n contact
direct cu sarcolema astfel, c potenialul de aciune membranar determin direct ieirea Ca 2+
din cisterne.
Durata necesar creterii concentraiei Ca2+ pn la valoarea de cuplare a excitaiei cu
contracia este ns mult mai mare, perioada de laten determinat de acest proces fiind de
50 de ori mai mare dect n cazul muchiului striat.
11

Datorit absenei complexului de troponine, Ca2+ iniiaz contracia printr-un mecanisme


diferit de cel descris n cazul muchiului scheletal:
Creterea Ca2+ i fixarea sa pe calmodulin (complex Ca 2+-calmodulin) activeaz
kinaza lanului uor miozinic (MLCK)
MLCK fosforileaz lanul uor al miozinei, crete afinitatea miozinei fa de actin
i activeaz ATP-aza miozinic.
Ieirea Ca2+ din sarcoplasm, n vederea relaxrii, se realizeaz prin Ca 2+-APT-aza
sarcolemal care are o eficacitate mult redus n comparaie cu cea din membrana reticulului
sarcoplasmatic. MLCK este rapid inactivat de disocierea complexului Ca2+-calmodulin, iar
miozina este defosforilat de ctre MLCP (myosin light chain phosphatase). Din acest motiv,
concentraia Ca2+ citosolic scade la fel de lent cum a crescut, ceea ce determin ca durata
contraciei s fie de ordinul secundelor (n muchiul striat este de ordinul zecilor de milisecunde).

Fig. Cuplarea excitaie-contracie n fibra muscular neted.


2.3. Mecanismul contraciei n fibra muscular neted
-

Mecanismul de scurtare const, ca i la muchiul striat, n interaciunea filamentelor de


actin i miozin prin intermediul punilor transversale.
Ciclurile de formare a punilor transversale sunt identice cu cele din muchiul striat, doar c
fenomenele se desfoar cu vitez mult mai redus. Fibra muscular neted are o fora de
contracie mai mic, datorit unui numr mai mic de puni transversale. De asemenea, viteza
de contracie este mai mic, datorit unei activiti ATP-azice mai sczute.
n schimb, capacitatea de scurtare este mult mai mare (sub 50% din lungimea iniial)
datorit absenei benzilor Z.
2.4. Mecanisme de reglare a contraciei fibrei musculare netede
Contracia fibrelor musculare netede poate fi declanat sau inhibat prin dou mecanisme:
12

mecanisme membranare depolarizante sau hiperpolarizante - includ poteniale de membran


specifice tipului de fibr muscular neted:
mecanisme umoral-hormonale - implic aciunea direct a unor:
- factori metabolici locali (CO2, O2, acid lactic, K+)
- hormoni circulani sau locali (noradrenalin, adrenalin, histamin, ocitocin, etc) asupra
receptorilor membranari specifici.
-

Contracia fibrei musculare netede


este indus de creterea Ca2+ citosolic prin activarea canalelor de Ca2+ voltaj-dependente, a
canalelor operate de ligand sau activate intermediul proteinei Gq.
Creterea Ca2+ citosolic determin activarea fosfolipazei C cu generarea de IP3 i DAG.
IP3 induce eliberarea de Ca2+ din reticulul sarcoplasmatic i formarea complexului Ca2+calmodulin care iniiaz contracia, iar aceasta va fi susinut prin activarea proteinkinazei
C membranare de ctre DAG.

Relaxarea fibrei musculare netede se realizeaz prin creterea fie a AMPc (ci
respiratorii), fie a GMPc (vase), care scad nivelul Ca 2+ prin stimularea recaptrii acestuia n reticulul
sarcoplasmatic.

2.5. Clasificarea funcional a fibrelor musculare netede


Dei muchii netezi au particulariti morfofuncionale ce difer de la un organ la altul, ei
pot fi clasificai n dou categorii principale: muchi netezi unitari i muchi netezi multiunitari.
Totui, trebuie menionat c musculatura neted nu se preteaz la o clasificare rigid deoarece exist
muchi netezi, cum sunt cei ai veziculelor seminale, cu caracteristici intermediare, ntre muchii
unitari i multiunitari. De asemenea, musculatura unor vase sangvine este sub control strict nervos,
n timp ce alte vase prezint o musculatur cu caracteristici intermediare, care funcioneaz
dependent de inervaia extrinsec, dar i pe fondul unui automatism funcional discret.
2.5.1. Muchii netezi de tip unitar
Muchii netezi unitari, numii i viscerali, intr n structura tubului digestiv, a ureterelor,
uterului, a viscerelor n general, unde funcioneaz ca sinciii (mas citoplasmatic cu mai muli
nuclei, rezultat prin fuziunea mai multor celule, dar ntre care mai rmn puni intercelulare).

Fibrele musculare de tip unitar:


sunt unite n fascicule sau tunici prin jonciuni intercelulare de tip gap junction, prin care se pot
produce fluxuri ionice intercelulare care asigur propagarea potenialelor de aciune.
stimulii se propag de la o celul la alta, cuprinznd poriuni largi sau chiar muchiul n ntregime,
care se contract ca un tot unitar determinnd apariia undelor contractile peristaltice.
nu au inervaie motorie proprie. Fibrele nervoase vegetative prezint pe traseu numeroase varicoziti
cu mediator chimic, care formeaz reele la suprafaa muchiului fr a intra n contact direct cu
acesta. La nivelul acestor jonciuni difuze, mediatorul chimic eliberat la distane relativ mari
(nanometri sau chiar micrometri) difuzeaz spre fibrele musculare.
n condiii de repaus, potenialul de membran al fibrei musculare netede este de -50 mV,
-60 mV (cu 30 mV mai redus dect cel al fibrelor striate scheletice). Muchiul neted visceral este
mai puin excitabil dect cel striat. Potenialele de aciune au amplitudinea mai mic (60 mV), iar
viteza transmiterii impulsului variaz de la civa mm pn la 5-10 cm/sec.
Potenialele de aciune pot fi de dou tipuri:
13


poteniale de aciune tipice - vrf (spike), asemntoare celor din fibra muscular
scheletic, dar cu o durat mai mare, de 10-50 msec;

poteniale de aciune cu platou, asemntoare potenialului fibrei musculare cardiace de


lucru, dar mai puin ample i cu o durat de la cteva sute pn la cteva mii de milisecunde.
Durata mare a potenialelor de aciune din fibrele musculare netede se explic prin faptul c
depolarizarea se realizeaz n mare msur cu participarea influxului lent de Ca 2+, densitatea
canalelor de Ca2+ voltaj-dependente de la nivelul sarcolemei fiind mult mai mare comparativ cu
muchiul striat. Canalele de Ca2+ avnd o constant de deschidere mult mai mare dect cele de Na +
determin prelungirea potenialului de aciune.
n unele tipuri de muchi netezi viscerali apare o activitate electric spontan, reprezentat
de unde lente de depolarizare, capabile s genereze poteniale de aciune propagate, atunci cnd
ating pragul detonant de 35 mV. Aceste unde, prezente mai ales la nivelul fibrelor musculare
unitare din tubul digestiv, exprim automatismul funcional al unor fibre sau grupuri de fibre cu rol
de pacemaker. Undele lente de depolarizare reprezint de fapt o oscilaiei continu, de fond, a
potenialului de repaus n jurul valorii de -50 mV. Oscilaiile se succed spontan cu o frecven de
3-12 /min, au amplitudine de civa mV i asigur tonusul muscular bazal. Cauza acestor oscilaii o
reprezint creterea i scderea ritmic a activitii pompei Na+/K+ i a conductanei ionice
membranare.
Pe fondul undelor lente apar modificri ale potenialului transmembranar, induse de
inervaia extrinsec sau de hormoni, dup cum urmeaz:
- sub aciunea acetilcolinei sau prin excitaie parasimpatic membrana se depolarizeaz de la
-50 mV la -40 mV i determin creterea tonusului muscular;
- dac depolarizarea este i mai pronunat, undele lente ating pragul detonant (35 mV), iar la
vrful undei lente apar poteniale de aciune propagate de tip spike, cu amplitudinea de 20-25
mV i cu durata medie de 50 msec. Frecvena spike-urilor crete pe msur ce potenialul de
membran se deprteaz de valoarea de repaus. Dup aproximativ 200 msec de la debutul
spike-urilor se produce contracia lent a fibrei musculare, care atinge amplitudinea maxim la
500 msec de la debutul spike-urilor i dureaz nc 150 msec dup ncetarea spike-urilor;
- la stimulri foarte puternice, cnd potenialul de membran atinge -15 mV, -20 mV, are loc o
depolarizare total, spike-urile dispar, iar tonusul muscular atinge o valoare maxim;
-

sub aciunea noradrenalinei sau prin excitaie simpatic membrana se hiperpolarizeaz de la 50 mV la -70 mV, determinnd scderea tonusului muscular i relaxarea muchiului.

O particularitate a excitabilitii n cazul muchilor netezi viscerali este stimularea prin


ntindere. Numeroi muchi viscerali rspund la ntindere prin generarea unor poteniale de aciune
spontane care se propag determinnd contracia. Aceast particularitate asigur rezistena pereilor
i evacuarea organelor cavitare la distensia prin coninut excesiv.
O alt particularitate a muchiului neted visceral este plasticitatea sau capacitatea de a-i
menine constant tensiunea la diverse lungimi. Plasticitatea explic capacitatea viscerelor cavitare
de a-i modifica volumul fr creteri semnificative ale presiunii intracavitare (umplerea
stomacului, acumularea bilei n colecist sau a urinii n vezica urinar, etc)

Fig. Potenialul de aciune n muchii netezi unitari.


14

2.5.2. Muchii netezi de tip multiunitar


Musculatura neted de tip multinunitar se ntlnete n structura irisului, a muchilor ciliari,
muchilor horipilatori i n unele vase sangvine.
Fibrele musculare netede de tip multiunitar:
nu prezint automatism funcional i nu conduc stimuli de la o fibr la alta. Aceste fibre se
contract numai n prezena excitaiei nervoase extrinseci, fiecare dintre ele avnd o terminaie
nervoas motorie proprie.
Eliberarea mediatorului se face la nivelul varicozitilor care se succed de-a lungul traiectului
nervos i formeaz jonciuni de contact strnse cu fibra muscular, fr spaiu sinaptic.
n cazul muchilor netezi multiunitari nu se produc dect rareori poteniale de aciune.
Impulsul nervos determin descrcarea de mediatori care depolarizeaz membrana muchiului
neted pn la pragul detonant (35 mV), declannd contracia fr apariia unor poteniale de
aciune propriu-zise. Potenialele de aciune individuale nu se pot produce deoarece fibrele
musculare sunt prea mici.
Organele care au acest tip de musculatur au posibilitatea de a se contracta fin i gradat,
proporional cu intensitatea excitaiei. Dei muchiul neted multiunitar nu este sub control voluntar,
activitatea sa contractil are asemnri cu muchiul striat scheletic.
Subiecte
1. Organizarea fibrei musculare striate
2. Proteine contractile i reglatoare din muchiul striat
3. Fiziologia plcii motorii
4. Cuplarea excitaie-contracie n musculatura striat
5. Mecanismul contraciei musculaturii striate
6. Particulariti morfo-funcionale ale fibrei musculare netede
7. Muchii netezi de tip unitar i multiunitar

15