Sunteți pe pagina 1din 10

Fiziologia centrilor nervoi (continuare)

Transmiterea informaiei n centrii nervoi


Sinapse electrice i sinapse chimice comparaie.
Tabelul 5. Caracteristicile sinapselor electrice i chimice
Caracteristica
Fanta sinaptic
Necesitatea mediaiei chimice
Polaritatea structural
Sensul transmiterii PA
ntrzierea sinaptic
Viteza de transmitere a PA
Capacitatea modulrii semnalului

Sinapse electrice
ngust: 20-30
NU
NU
Bidirecional
Nu au
mare
redus

Sinapse chimice
lat: 200-300
DA
DA
Unidirecional
0,5 -0,7 ms
mai mic
deosebit de mare

n cazul sinapselor electrice, ntrzierea sinaptic este practic inexistent, deoarece trecerea
impulsului nervos nu necesit mediaie chimic i jonciunile de tip "gap" dintre membranele celor doi
neuroni sunt strbtute aproape instantaneu de potenialul electric. ntrzierea sinaptic, sau ntrzierea
n centri, intr n calcul la determinarea timpului reflex:
t.r. = t.a. + .c. + t.e.,

unde:

t.a. = timpul aferent, necesar influxului nervos s strbat distana de la receptor la centrul nervos;
.c. = ntrzierea n centrii nervoi (la nivelul sinapselor);
t.e. = timpul eferent, necesar influxului nervos pentru a parcurge drumul de la centrul nervos la
organul efector.
Majoritatea sinapselor din organismele nevertebrate sunt sinapse electrice, ceea ce reprezint
un avantaj din punct de vedere al vitezei transmiterii impulsului nervos, n condiiile n care fibrele
nervoase sunt, la aceste animale, preponderent amielinice.
La vertebrate, majoritatea sinapselor sunt cu transmitere chimic, ceea ce scade viteza
transmiterii impulsului, datorit ntrzierii sinaptice. Pentru organismul mult mai complex al
vertebratelor, mediaia chimic reprezint ns un mare avantaj evolutiv, prin posibilitatea infinit mai
mare de modulare a reaciei neuronale. Pe de alt parte, faptul c majoritatea fibrelor nervoase sunt
mielinizate (au vitez mare de transmitere), permite vertebratelor s recupereze o parte din viteza
pierdut datorit ntrzierii sinaptice.
Sinapse mixte
Sinapsele mixte prezint caracteristici comune pentru sinapsa electric (fant sinaptic
ngust, jonciuni gap) i cea chimic (vezicule cu mediator chimic, densitate postsinaptic etc.). Ele
sunt sinapse excitatoare, destul de comune n SNC: 30-100% din cele cteva sute de sinapse
excitatoare ale unui motoneuron din coarnele anterioare medulare sunt sinapse mixte (fig. 22).
Semnificaia fiziologic a prezenei acestui tip de sinapse este reliefat de rolurile ndeplinite:
- cresc amplitudinea depolarizrii postsinaptice, prin sumarea transmiterii electrice i chimice
(crete eficiena sinapselor excitatoare);
- activarea electric retrograd (datorit transmiterii n ambele sensuri a potenialului) poate
potena transmiterea sinaptic ntr-un grup de sinapse excitatoare;
- activarea retrograd a unor sinapse inhibitoare poate funciona ca mecanism de feed-back
negativ;
- permit transferul direct, prin jonciunile gap, a metaboliilor i a mesagerilor secundari
implicai n reglarea eficienei sinapsei;

Fig. 20. Sinaps mixt; R


receptori postsinaptici.

Sinapsele mixte se ntlnesc n ganglionul ciliar la psri (numai n perioada posteclozional),


iar la mamifere n retin, cile motorii cortico-subcorticale, nucleul vestibular lateral, nucleul
mezencefalic al nervului trigemen.
Sinapsele tcute se ntlnesc n hipocamp, structur profund implicat n procesele de
memorie i nvare. Sinapsele surde prezint toate elementele componentei presinaptice, dar nu au
receptori exprimai pe membrana postsinaptic (ele nu aud mesajul lansat de neuronul presinaptic).
Sinapsele mute au receptori postsinaptici, dar nu posed capacitatea de a exocita mediatorul chimic
din componenta presinaptic (nu pot vorbi neuronului postsinaptic). Ambele tipuri de sinapse
tcute sunt nefuncionale, dar pot deveni funcionale cnd se (re)activeaz reele neuronale implicate
n nvare i memorare, mai ales legat de reactualizarea unor informaii stocate anterior. Exist mai
multe raiuni pentru prezena acestor sinapse:
1. ele reprezint un factor de siguran: cu realizarea pe moment de noi sinapse, se pot
pierde minute preioase pentru transmiterea sau nmagazinarea informaiei, dar este mai
uor de activat o sinaps deja existent.
2. distrugerea frecvent a unor sinapse devenite temporar nefolositoare poate duce la
pierderea inevitabil a unor informaii valoroase pentru organism (este preferabil
inactivarea, dar pstrarea lor).
3. este mai puin costisitoare pentru sistemul nervos nchiderea unei sinapse dect
distrugerea ei.
Sinapsele surde par a fi mai uor de controlat dect cele mute funcionarea lor depinde
numai de exprimarea receptorilor postsinaptici sau de desprinderea lor de pe membran.

Mediatori chimici excitatori i inhibitori. Neuromodulatori.


Am artat deja rolul mediatorilor chimici n producerea PPSE i PPSI. Anumii mesageri
chimici eliberai de neuroni produc n acetia reacii care nu pot fi ncadrate simplu ca PPSE sau PPSI.
Termenul de "modulare" se folosete pentru a desemna aceste efecte complexe, iar substanele care le
produc sunt denumite neuromodulatori. Distincia clar dintre mediatorii chimici i neuromodulatori
este foarte greu de fcut, deoarece anumii neuromodulatori sunt sintetizai de neuronul presinaptic i
eliberai mpreun cu mediatorii chimici. Deseori neuromodulatorii modific reacia celulei
postsinaptice la mediatorul chimic specific, amplificnd sau diminund activitatea sinapsei.
n timp ce mediatorii chimici acioneaz asupra canalelor ionice, neuromodulatorii produc n
neuron modificri biochimice, prin intermediul unui sistem al celui de-al doilea mesager. Att
mediatorii chimici ct i neuromodulatorii au ca efect final modificri de potenial membranar, dar
modificrile produse de mediatorii chimici sunt mai rapide i mai directe. Astfel, reacia neuronului la

mediatorul chimic apare n cteva secunde, pe cnd neuromodulatorii sunt asociai cu activiti ca
nvarea, strile motivaionale, sau cu activiti senzoriale sau motorii a cror durat se msoar n
minute, ore sau chiar zile. Ca i mediatorii chimici, neuromodulatorii pot activa att receptorii
presinaptici, ct i pe cei postsinaptici. n componenta presinaptic, neuromodulatorii pot altera
sinteza, eliberarea, recuperarea sau metabolizarea mediatorilor chimici.
n sistemul nervos acioneaz o mare varietate de mediatori chimici i de neuromodulatori.
Mai mult, o substan poate aciona ca mediator chimic ntr-o regiune a creierului i ca
neuromodulator n alt regiune. Un mediator chimic poate fi excitator n anumite arii funcionale ale
sistemului nervos, i inhibitor n altele. Cel mai banal exemplu este acetilcolina, care acioneaz ca
excitator la placa motoare i ca inhibitor la sinapsele parasimpatice din miocard.
Deoarece nu se poate face o delimitare clar ntre mediatori chimici i neuromodulatori,
ambele tipuri de substane sunt incluse n categoria mare a neurotransmitorilor (substane
implicate n transmiterea sinaptic). Prin urmare, singurul criteriu valabil pentru clasificarea
neurotransmitorilor rmne cel al structurii lor chimice. Tabelul 6 prezint cteva substane chimice
care ndeplinesc funcia de mediator chimic i/sau de neuromodulator. Vom vedea mai trziu c unele
dintre ele activeaz i ca hormoni.
Acetilcolina (ACh, fig. 21) este sintetizat din colin i acetil-CoA n citoplasma butonilor
terminali i este depozitat n vezicule sinaptice (fig. 22).

Fig. 21. Acetilcolina structura chimic

Fig. 22. Sinteza i degradarea acetilcolinei.


Transmiterea sinaptic colinergic. AChE
acetilcolinesteraza; N receptori nicotinici; M
receptori muscarinici.

Dup eliberarea ACh n fanta sinaptic i activarea receptorilor postsinaptici prin formarea
complexului [ACh-R], mediatorul chimic este eliberat de pe receptori i acetia se inactiveaz.
Acetilcolinesteraza, o enzim localizat n membranele pre- i postsinaptic, degradeaz rapid ACh
elibernd colina, care este recuperat prin endocitoz n butonul terminal i reutilizat pentru sinteza
ACh. ACh este un mediator foarte important pentru cile eferente ale sistemului nervos periferic i
este de asemenea prezent n SNC. Corpurile celulare ale neuronilor colinergici sunt localizate n arii
relativ restrnse ale creierului, dar axonii lor au o rspndire larg.
Cnd neuronii colinergici din creier nu mai funcioneaz normal, se instaleaz boala lui
Alzheimer, o degenerare nervoas care este legat de vrst i afecteaz 10-15 % din populaia trecut
de 60 de ani. Aceast boal este asociat cu o diminuare a eliberrii de ACh n anumite zone ale
creierului i o pierdere a funciei neuronilor postsinaptici care n mod normal rspund la ACh.
Consecinele sunt: ncetinire mental, dificulti n percepie i vorbire, confuzie, pierderea memoriei.
Nu se cunosc cauzele care determin scderea eliberrii de ACh i duc la apariia acestei boli.

Aminele biogene sunt de tipul R-NH (fig. 23)2. Cele mai comune amine biogene sunt
dopamina, noradrenalina, serotonina i histamina. Adrenalina, o alt amin biogen, nu este un
mediator chimic foarte rspndit, ea i ndeplinete funciile mai curnd ca hormon al
medulosuprarenalei.

Dopamina

Adrenalina
Fig. 23. Structura chimic a aminelor biogene

Noradrenalina
Dopamina (DA), noradrenalina (NA) i adrenalina (A) conin un inel catecolic (un ciclu de
6 atomi de C cu dou grupri -OH adiacente) i o grupare aminic, de aceea mai sunt denumite
catecolamine. Catecolaminele se sintetizeaz din aminoacidul tirozin, prin calea metabolic
prezentat n fig. 24. n funcie de enzimele prezente n butonul terminal al axonului, mediatorul
chimic sintetizat va fi una din cele trei catecolamine. Eliberarea mediatorului din componenta
presinaptic este controlat de receptorii presinaptici (autoreceptori).
Dup activarea receptorilor de pe membrana postsinaptic, concentraia catecolaminei din
fanta sinaptic scade, mai ales datorit faptului c mediatorul este transportat activ napoi n
componenta presinaptic. Catecolaminele sunt, de asemenea, degradate de monoaminoxidazele
(MAO) i catecol-O-metiltransferazele (COMT) ce se gsesc att n neuronul postsinaptic, ct i n
butonul terminal.
NA, pe lng rolul su n mediaia sinaptic din SNVSi, funcioneaz ca neurotransmitor i
n SNC. Aici neuronii adrenergici sunt puini la numr, dar axonii lor au ramificaii bogate ce se
ndreapt spre aproape toate zonele medulare i ale encefalului. Activitile catecolaminelor sunt mai
extinse dect o sugereaz numrul mic de neuroni care le produc, datorit efectului lor neuromodulator
asupra neuronilor postsinaptici. ntrzierea sinaptic este mai mare la sinapsele catecolaminergice,
comparativ cu cele colinergice (receptorii postsinaptici pentru catecolamine sunt activai printr-un
mecanism al celui de-al doilea mesager, care include AMPc, GMPc sau fosfatidil-inozitolul); astfel,
catecolaminele pot influena reacia neuronilor postsinaptici la ali mediatori chimici care acioneaz
mai rapid. Catecolaminele sunt implicate n controlul micrii (mai ales DA), strilor afective, ateniei
i al rspunsurilor endocrine, cardiovasculare etc.

Fig. 24. Sinteza DA (stnga) i a NA (dreapta). n neuronii care au ca mediator chimic DA, DOPA este
decarboxilat pentru a produce DA. Fuzionarea veziculelor ce conin DA cu membrana presinaptic duce la
eliberarea DA n fanta sinaptic i legarea DA de receptorii dopaminici (D1 i D2) de pe membrana
postsinaptic. Efectul de neurotransmitor al DA nceteaz cnd aceasta este transportat napoi n butonul
terminal, printr-un proces de transport activ cu afinitate mare.
n neuronii care au ca mediator chimic NA, DA este inclus n vezicule sinaptice i convertit la NA de
enzima dopamin--hidroxilaza (DH). Dup eliberarea n fanta sinaptic, NA se poate lega de receptorii
adrenergici postsinaptici 1 sau de receptorii presinaptici 2. Recuperarea NA n componenta presinaptic
(recuperare 1) ncheie transmiterea sinaptic. n butonul terminal, NA este rempachetat n vezicule sau este
dezaminat de monoaminoxidaza (MAO) mitocondrial. NA poate fi transportat i n componenta
postsinaptic, printr-un mecanism activ cu afinitate sczut (recuperare 2), unde este dezaminat de MAO i Ometilat de catecol-O-metil-transferaz (COMT).

Tabelul 6. Clase de neurotransmitori


1. Acetilcolina
2. Amine biogene
Catecolamine
Dopamina (DA)
Noradrenalina (NA)
Adrenalina (A)
Serotonina (5-hidroxi-triptamina, 5-HT)
Histamina
3. Aminoacizi
Excitatori
Glutamat
Aspartat
Inhibitori
Acidul -amino-butiric (GABA)
Glicina
Taurina
5. Nucleotide
Adenozina
Adenozintrifosfatul (ATP)
6. Prostaglandine
Prostaglandina E

4. Neuropeptide
Endorfine (endorfina, encefaline, dinorfina)
Substana P
Somatostatina
Peptidul vasoactiv intestinal (VIP)
Peptidul colecistokinin-like
Neurotensina
Insulina
Gastrina
Glucagonul
Hormonul eliberator de tireotropin (TRH)
Hormonul eliberator de gonadotropine (GnRH)
Adenocorticotropina (ACTH)
Angiotensina II
Bradikinina
Vasopresina (hormonul antidiuretic, ADH)
Oxitocina
Factorul de cretere epidermal (EGF)
Prolactina
Bombesina
Motilina
Secretina
Neuropeptidul Y (NPY)
Polipeptidul pancreatic
Neurokininele A i B

Serotonina (fig. 25) (5-hidroxitriptamina, 5-HT) este sintetizat din triptofan, un aminoacid
esenial i este metabolizat de MAO. Lucreaz mai ales ca neuromodulator i este produs n special
de neuroni din trunchiul cerebral, care-i trimit axonii spre numeroase alte arii ale SNC. 5-HT are efect
excitator asupra cilor motoare i efect inhibitor asupra cilor senzitive. Activitatea neuronilor
serotoninergici este minim sau absent n somn i maxim n strile de veghe alert, cnd crete
reactivitatea motoare i mpiedic sistemele senzoriale s nregistreze stimuli care pot distrage atenia.

Fig. 25. Serotonina

5-HT joac un rol important pe cile nervoase ce controleaz afectivitatea; unele substane
chimic nrudite cu serotonina, de exemplu psilocibina, un agent halucinogen ce se gsete n anumite
ciuperci, are puternice efecte psihice. Mai mult, LSD, un puternic drog halucinogen, inhib neuronii
serotoninergici. Ci serotoninergice sunt implicate n reglarea aportului glucidic, n eliberarea de
hormoni (liberine) de ctre hipotalamus, i se crede c au un rol n alcoolism i n alte dereglri
obsesiv-compulsive. 5-HT este prezent i n multe celule de alte tipuri dect celula nervoas, de
exemplu n trombocite, n celulele specializate ale mucoasei digestive. De fapt, sistemul nervos
conine doar 1-2 % din ntreaga cantitate de serotonin din organism.
Aminoacizi mediatori chimici. Pe lng faptul c unii mediatori chimici se sintetizeaz
pornind de la aminoacizi, sunt i aminoacizi care acioneaz ca atare pe post de mediatori chimici. Ei
constituie cea mai abundent grup de neurotransmitori n SNC. Aspartatul i glutamatul sunt cei
mai importani mediatori excitatori n SNC, iar GABA, care nu este el nsui un aminoacid, dar se

sintetizeaz din acidul glutamic i este clasificat n grupa mediatorilor chimici aminoacizi, este cel mai
important inhibitor, att de rspndit nct se crede c majoritatea neuronilor din SNC au receptori
postsinaptici pentru GABA.
Neuropeptidele se compun din doi sau mai muli aminoacizi legai prin legturi peptidice. Au
fost descoperite peste 50 de neuropeptide sintetizate n sistemul nervos, dar pentru majoritatea lor rolul
fiziologic nc nu se cunoate. Se pare c evoluia a selectat n general aceiai mesageri chimici pe
care-i folosete n ndeplinirea de funcii foarte diferite; astfel, multe dintre aceste neuropeptide au fost
identificate mai nti n alte esuturi, unde ndeplinesc funcii de hormoni, ageni paracrini sau
interleukine, depinznd de locul de producere i de esutul-int. Multe dintre neuropeptide asigur o
reea informaional ntre sistemele nervos, endocrin i imunitar.
Neuropeptidele se sintetizeaz n mod diferit de ceilali mediatori chimici. Dac acetia din
urm se sintetizeaz n butonul terminal pe ci metabolice scurte i care solicit participarea unui
numr mic de enzime, neuropeptidele sunt derivate din molecule precursoare mari, numite prehormoni
sau pro-prehormoni, care nu au activitate biologic. Sinteza acestor precursori este controlat de
ARNm, care exist numai n corpul celular i baza dendritelor, la o distan considerabil de butonul
terminal al axonului, unde neuropeptidele sunt eliberate.
n corpul celular, prehormonul este mpachetat n vezicule, care apoi ajung prin transport
axonal la butonii terminali, unde moleculele coninute n aceste vezicule sunt clivate de peptidaze
specifice. Aceasta se ntmpl deoarece prehormonii i pro-prehormonii sunt de fapt polipeptide,
formate din mai multe copii ale aceluiai peptid, din peptide nrudite sau din peptide total diferite
legate ntre ele. n multe cazuri, neuropeptidele sunt cosecretate mpreun cu alte tipuri de
transmitori.
Unele neuropeptide, ca endorfinele, dinorfinele i encefalinele, se bucur de mult interes din
partea cercettorilor nc de la descoperirea lor, deoarece receptorii pentru ele sunt locul de aciune al
unor droguri opioide, ca morfina i codeina. Pn n prezent nici una din funciile encefalinelor nu a
fost concret demonstrat, dar exist unele dovezi c ar avea rol n reglarea durerii, n comportamentul
alimentar, n reglarea central a funciei aparatului cardiovascular i n dezvoltarea celular. Exist cel
puin trei tipuri de receptori care reacioneaz la encefaline i ei au localizri discrete n SNC, n zone
legate de integrarea informaiilor dureroase i emoionale.
Familii de receptori ai mediatorilor chimici
Mediatorul este primul mesager chimic pentru o serie de evenimente care au ca rezultat
modificarea activitii canalelor ionice ale membranei postsinaptice i prin urmare modificri de
potenial membranar.
Receptorii sensibili la mediatori chimici sunt cuprini n dou grupe, pe baza mecanismului lor
de aciune. n prima categorie se nscriu receptorii care constituie parte component a canalelor liganddependente (ionotropici). Din a doua categorie fac parte receptorii cuplai cu canale ionice prin
intermediul altor molecule (metabotropici). Marea varietate a moleculelor receptoare din sistemul
nervos poate fi ncadrat n cteva "familii", pe baza similaritilor din secvena lor de aminoacizi.
(1) Familia n care elementul receptor i canalul ionic sunt pri ale aceleiai molecule
include receptorii nicotinici pentru ACh, unul dintre receptorii pentru GABA (GABAA), precum i
receptorii pentru glicin. Canalul care este deschis de GABA sau de glicin permite trecerea Cl-, n
timp ce receptorul nicotinic pentru ACh permite intrarea n neuronul postsinaptic a cationilor, n
primul rnd a Na+.
Fiecare receptor nicotinic (fig. 26) prezint un situs pentru legarea ACh care se proiecteaz la
exteriorul membranei postsinaptice i care controleaz o protein transmembranar. Deschiderea
canalului presupune pivotarea celor 5 subuniti proteice (, , i dou ), determinat de legarea
ACh la receptor. Cnd molecula de ACh se leag de cele 2 subuniti , apare o modificare
conformaional a receptorului, care duce la creterea conductanei canalului pemtru Na+ i respectiv
K+ i la depolarizarea membranei postsinaptice. Aceasta se datorete puternicului influx de Na+ n
sensul gradientului electrochimic i unui mult mai slab eflux de K+, n sensul gradientului chimic i
mpotriva gradientului electric. Rezultatul este o deplasare net a sarcinilor pozitive spre interiorul
celulei.

Fig. 26. Receptor


nicotinic.

(2) A doua familie de receptori modific permeabilitatea membranei postsinaptice prin


cuplarea cu o protein G. Din aceast categorie fac parte receptorii muscarinici pentru Ach,
receptorii pentru NA i A, 5-HT i neuropeptide. Cuplarea cu o protein G din structura membranei
poate activa o varietate de mecanisme secundare, a cror selectivitate depinde de diferene mici n
structura proteinei. Aciunea proteinei G asupra canalului se poate traduce prin micarea ei spre
interiorul membranei, ca n rspunsul esutului cardiac la ACh, sau mecanismul poate include mai
multe trepte intracelulare, care implic AMPc sau fosfatidilinozitol-difosfatul (PIP2) din care rezult
diacilglicerol (DAG) i inozitol-trifosfat (IP3) prin aciunea fosfolipazei C.
Receptorii muscarinici pentru ACh (fig. 27) sunt foarte diferii de cei nicotinici. Au fost
identificate 5 tipuri de receptori muscarinici, mai rspndii fiind Ml i M2. Activarea receptorilor Ml
duce la scderea conductanei pentru K+ via fosfolipaza C, iar activarea receptorilor M2 produce o
cretere a conductanei pentru K+ via inhibarea adenilatciclazei. n consecin, legarea ACh la
receptorul Ml depolarizeaz membrana, n timp ce legarea mediatorului la M2 hiperpolarizeaz
membrana postsinaptic.

Fig. 27. Receptor


muscarinic

Catecolaminele se deosebesc substanial de ceilali mediatori prin modul de legare la receptori.


Pentru DA, au fost descrise 5 tipuri de receptori, dintre care dou au fost mai complet studiate.
Receptorii D1 sunt cuplai cu proteina G stimulatoare (GS), care activeaz adenilatciclaza, iar receptorii
D2 sunt cuplai cu proteina G inhibitoare (Gi), care inhib adenilatciclaza. Activarea receptorilor D2
hiperpolarizeaz membrana postsinaptic prin creterea conductanei pentru K+. Un al treilea tip de
receptori pentru DA, care moduleaz eliberarea DA din butonul terminal al axonului, este localizat pe
membrana presinaptic (autoreceptor).
Receptorii adrenergici, pentru NA i A, sunt localizai pe o mare varietate de celule, incluznd
neuroni din SNC i celule ale organelor efectoare ale SNVSi. Receptorii adrenergici sunt de tip sau
, n funcie de gradul lor de sensibilitate pentru unele sau altele dintre catecolamine sau pentru
analogi sintetici ai acestora. Astfel, receptorii -adrenergici sunt sensibili n mod egal la NA i la A, n
timp ce receptorii -adrenergici sunt mai sensibili la A.
Un mediator chimic poate fi detectat de mai multe tipuri de receptori, iar un tip de receptor
poate reaciona la mai muli mediatori. Prin urmare, un anumit mediator chimic poate afecta unii
neuroni postsinaptici ntr-un fel iar asupra altor neuroni postsinaptici s exercite efecte opuse.
Legile transmiterii sinaptice
Studiul modalitilor n care este vehiculat informaia de la un neuron la altul n centrii
nervoi, prin intermediul sinapselor, a permis evidenierea unor legiti de desfurare a acestor
fenomene, care sunt valabile peste tot n sistemul nervos.
l. ntrzierea sinaptic reprezint timpul necesar desfurrii evenimentelor electrice i
chimice la nivelul sinapsei i este, pentru sinapsele chimice, de 0,5-0,7 ms, n funcie de mediatorul
chimic al componentei presinaptice, de mrimea i forma fantei sinaptice i de tipul i densitatea
receptorilor membranei postsinaptice.
Cu ct numrul de sinapse de pe traseul unui arc reflex este mai mare (sunt implicai mai muli
neuroni), cu att ntrzierea sinaptic nsumat este mai mare i aceasta duce la prelungirea timpului
reflex.
2. Conducerea unidirecionat a influxului nervos este determinat de deosebirile
fundamentale de structur i de funcie dintre componenta pre- i cea postsinaptic. Potenialul electric
nu poate fi transportat n sens antidromic, cu excepia sinapselor electrice.
3. Oboseala sinapselor intervine n cazul excitrii prelungite, cu frecven mare, a neuronilor.
Sinapsa "obosete" deoarece:
- rata epuizrii mediatorului chimic ntrece rata sintezei i mpachetrii lui n vezicule;
- frecvena mare a excitaiilor nu ofer rgazul desfacerii complexului [MCh-R], pentru ca
receptorii s poat lega noi molecule de mediator;
- la nivelul sinapsei consumul energetic este foarte mare i rezervele de ATP se epuizeaz.
Rezultanta este scderea frecvenei PA n componenta postsinaptic, fenomen de mare
importan pentru protejarea celulelor nervoase de suprasolicitare.
4. Sensibilitatea la lipsa de oxigen este maxim n centrii nervoi, unde sinapsele consum n
cantiti mari ATP-ul obinut prin fosforilare oxidativ mitocondrial. Alcaloza, consecutiv
hiperventilaiei pulmonare, crete eficiena transmiterii sinaptice, n timp ce acidoza (prezena n
cantiti mari a CO2 n snge) o scade.
Tipuri de legturi interneuronale
n cadrul SNC, neuronii sunt interconectai formnd reele de o mare varietate prin numrul de
neuroni participani, tipul de legturi dintre neuroni i funcionalitatea reelei respective. Mai
rspndite sunt 4 asemenea tipuri de legturi interneuronale:
1 - convergena, n care mai muli neuroni presinaptici se termin pe un singur neuron
postsinaptic; este un tip de legtur interneuronal foarte des ntlnit n sistemul nervos, prin care are
loc nsumarea informaiilor aduse de mai muli neuroni (fig. 28A). Un exemplu clasic de convergen
este retina, n care mai multe celule receptoare fac sinaps cu un singur neuron bipolar, iar mai muli
neuroni bipolari sinapseaz cu un singur neuron multipolar. n acest caz nsumarea informaiilor este
de maxim importan, avnd n vedere c potenialele de receptor formate n celulele cu conuri i cu
bastonae i potenialele postsinaptice ale neuronilor bipolari sunt poteniale locale, iar PA se

formeaz abia n conul axonic al neuronului multipolar, prin nsumarea acestora. n zona central a
retinei convergena este minim i crete pe msur ce ne apropiem de periferie.

Fig. 28. Tipuri de legturi interneuronale: A convergena; B divergena; C lanuri


paralele; D circuite reverberante.

2 - divergena, n care un neuron presinaptic este interconectat cu mai muli (uneori cu zeci
sau sute) neuroni postsinaptici (fig. 28B).
n ganglionii simpatici paravertebrali, un neuron simpatic preganglionar poate face sinaps cu
pn la 30 de neuroni postganglionari, ai cror axoni se ndreapt spre organele efectoare viscerale; se
obine astfel un rspuns difuz, nelocalizat. Cnd organismul este pus ntr-o situaie stresant de genul
fug sau lupt, divergena simpatic permite reacii generalizate, n care sunt activate simultan
organe i esuturi aparinnd la sisteme diferite i cu localizare topografic ndeprtat.
n sistemul nervos somatic, o celul piramidal din cortexul motor se poate conecta sinaptic cu
sute de motoneuroni din coarnele anterioare medulare, iar fiecare motoneuron poate realiza plci
motorii cu sute de fibre musculare. Se obine n acest mod o amplificare a excitaiei: dei numrul de
celule piramidale corticale este mic, ele au capacitatea de a guverna efectuarea micrilor complexe
ale corpului.
Legturile interneuronale de tip divergent fac posibil i distribuia informaiei, din acelai
centru, n direcii diferite: de exemplu, impulsurile nervoase transmise ascendent prin cordoanele
posterioare ale mduvei (fasciculele Goll i Burdach) se ndreapt prin bulbul rahidian spre talamus i
de acolo spre cortex, dar o parte ajung la cerebel, informndu-l despre gradul de contracie al
muchilor. Funcia de "staie de releu" a cerebelului pe cile specifice ascendente i descendente se
realizeaz prin conectarea divergent a neuronilor.
3 - lanurile multiple paralele (fig. 28C) fac posibil transmiterea informaiei ntre 2 neuroni
prin mai multe "linii" paralele, care implic un numr diferit de neuroni intercalari i deci de sinapse.
Pe traseul 1 4 informaia ajunge foarte repede (impulsul nervos ntrzie la o singur sinaps), pe
traseele 1 2 4 i 1 3 4 ajunge mai ncet (sunt de parcurs 2 sinapse), iar pe traseul 1 2
3 4, care cuprinde 3 sinapse, informaia ntrzie mai mult. n acest mod la "ieire" obinem
impulsuri sacadate, dei la "intrare" este generat un singur impuls. Astfel devine posibil
autontreinerea ndelungat a unor activiti cum ar fi scrisul, statul n picioare etc.
4 - lanuride nchise (circuitele reverberante) sunt reele de neuroni care prelucreaz
informaia i la nevoie o transmit spre "ieire" (fig. 28D). Astfel informaia circul mult timp printr-un
circuit nchis cu proprietatea de autoexcitare, este procesat i stocat. Se presupune c astfel de
legturi interneuronale sunt implicate n memorie.

10