Structura ierarhica a sistemelor ecologice si biologice

Teoria sistemelor aplicata in ecologie

nainte de a ncepe s discutm despre sistemele vii trebuie s vedem cum i din ce sunt acestea
alctuite. Componentele recunoscute ale universului nostru sunt materia i energia. Modul n care
materia i energia sunt distribuite n cadrul sistemelor, cantitatea, tipul i forma acestora, se numete
informaie. Astfel, orice sistem conine aceste trei componente: materie, energie i informaie. n
continuare ne vom referi la aceste trei componente i la schimburile pe care sistemele le realizeaz
cu mediul extern.
Criteriul de baz n identificarea i delimitarea sistemului l reprezint schimburile de materie,
energie i informaie pe care acesta le realizeaz cu mediul extern. Pe baza acestui criteriu putem
descrie trei categorii de sisteme:
1.Sistemele izolate sunt acele sisteme care nu realizeaz schimburi de materie, energie i
informaie cu mediul extern.
2.Sistemele nchise realizeaz doar schimburi de energie i informaie cu mediul extern, dar nu i
de materie.
3.Sistemele deschise realizeaz schimburi de materie, energie i informaie cu mediul extern.
Trebuie menionat c toate sistemele vii sunt sisteme deschise. De aceea, tot ce v voi
prezenta n continuare se refer doar la sistemele deschise. Sistemele vii difer radical de cele nevii
deoarece sunt mobile, se pot deplasa n spaiu, se reproduc, au capacitatea de a prelua i metaboliza
materie i energie din mediul extern i pot menine condiii interne diferite de mediul extern. Sistemele
vii se deosebesc de cele nevii si prin faptul c sunt miniaturizate. Ele pot avea configuraii foarte
diferite n cantiti mici i comparabile de materie, spre deosebire de sistemele nevii. O bacterie, dei
este de dimensiuni microscopice, are o complexitate structural i funcional ce nu poate fi atins de
un sistem neviu (cum ar fi un cristal de sare) de dimensiuni comparabile, nici chiar de dimensiuni de
sute i mii de ori mai mari.
Caracteristicile sistemelor
Conceptul de sistem necesit includerea noiunilor de mediu extern, intrri (input) i ieiri (output).
Mediul intern este reprezentat de sistemul propriu-zis.
Orice sistem este alctuit din subsisteme i este la rndul su un subsistem al unui suprasistem
integrator. Ierarhia astfel constituit include trei categorii: subsistem-sistemsuprasistem (figura 1.2).
Fiecare sistem se comport ca un ntreg.
ntregul influeneaz prile componente.
Conexiunile prilor componente duc la apariia unor noi nsuiri ale ntregului.
Prin integrare, o serie de proprieti ale subsistemelor componente se pstreaz, dar altele se
modific sau se pierd. Integrarea duce i la apariia unor proprieti noi (proprieti emergente), care
nu exist la nivelul subsistemelor componente.

Caracterul antientropic al sistemelor vii

O caracteristic proprie a sistemelor vii este caracterul lor antientropic. ntr-un univers n plin
extindere, a crui entropie crete i implicit gradul de organizare scade, sistemele vii de pe Pmnt
i menin i chiar sporesc complexitatea i gradul de organizare. Aceasta se explic prin caracterul
disipativ al sistemelor vii. Acestea preiau energie, materie i informaie cu entropie sczut din
mediul extern (corespunznd unui nivel de complexitate ridicat) i export energie, materie i
informaie degradat (cu entropie ridicat). n acest mod este eliminat din sistem excesul de entropie
i se permite meninerea i dezvoltarea complexitii structurii sistemelor vii.
Entropia este o msur a gradului de dezorganizare a unui sistem. Cu ct entropia este mai
mare, cu att sistemul are o structur mai simpl. Reciproc, cu ct sistemul este mai complex i are
un grad de organizare mai ridicat, cu att entropia va fi mai sczut. Entropia are valoarea minim la
temperatura de 0oK (zero absolut). Odat cu creterea temperaturii crete i cantitatea de entropie,
iar gradul de organizare al sistemului scade.
Astfel, sistemele vii realizeaz un export de entropie, meninnd entropia proprie la valori minime.
Sistemele vii sunt ns strict dependente de un flux constant de materie, energie i informaie pentru
a putea elimina excesul de entropie. Orice ntrerupere a acestui flux duce la creterea entropiei
sistemului i implicit la dezorganizarea acestuia (figura 1.3).
La nivel planetar, principala surs de energie este energia radiant solar. O mic parte din
aceasta este folosit n procesul de fotosintez, proces n urma cruia energia radiant este
transformat n energia chimic coninut n materia organic care este apoi utilizat de sistemele vii.
Energia radiant solar furnizeaz astfel sistemelor biologice i ecologice energia necesar pentru
meninerea gradului de organizare i pentru creterea complexitii.

Categorii ierarhice in lumea vie

Orice sistem viu este alctuit din elemente componente (subsisteme) i este la rndul su un
subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel putem delimita un ansamblu de
sisteme cu grade de complexitate diferite constituite ntr-o structur ierarhizat de forma:
subsistem => sistem => suprasistem
Sistemele situate pe poziii diferite n aceast ierarhie coexist n mod obligatoriu. Astfel,
cprioarele ce triesc ntr-o pdure se hrnesc i evit prdtorii pentru a supravieui, dar se
reproduc n cadrul populaiei din care fac parte. Fiecare cprioar este un subsistem al populaiei,
care devine sistemul integrator. La rndul ei, populaia de cprioare este doar un subsistem n cadrul
ansamblului de populaii de plante, animale i microorganisme din pdurea respectiv. O consecin
important a organizrii ierarhice este c prin asamblarea sistemelor componente n cadrul sistemului
funcional integrator (suprasistemul), apar noi proprieti (proprieti emergente), care nu existau la
nivelul sistemelor integrate, devenite subsisteme. De aceea, o proprietate emergent care apare la
nivelul unui sistem nu poate fi dedus doar din studiul proprietilor subsistemelor componente. Apare
astfel o diferen ntre proprietile emergente i proprietile sumative (rezultate prin nsumarea
proprietilor subsistemelor componente). Proprietile emergente apar datorit interaciunilor dintre
componente i nu datorit unor schimbri n structura primar a componentelor.
Proprieti emergente aprute prin integrarea subsistemelor
a. Organismul uman este homeoterm (are temperatura constant), dar nu i celulele i esuturile
componente. Astfel, homeotermia poate fi observat doar la nivelul suprasistemului integrator i nu la
nivelul subsistemelor componente.
b. Proprietile apei, ca molecul alctuit din doi atomi de hidrogen i unul de oxigen, nu pot fi
deduse prin studiul atomilor componeni.
Odat ce complexitatea sistemului crete, stabilitatea sa este sporit datorit dezvoltrii unor
mecanisme de reglaj (homeostaziei). De aceea, unele caracteristici devin mai puin complexe i
variabile. De exemplu, rata fotosintezei unei pduri este mai puin variabil dect cea a frunzelor sau
plantelor individuale, deoarece atunci cnd unele plante au o rat mai sczut altele au o rat mai
crescut.
Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate n patru mari categorii ierarhice :

1. Ierarhia somatic ce include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii i nevii, ce intr ca elemente
componente n alctuirea sistemelor biologice.
2. Ierarhia organizatoric ce include toate nivelele de organizare ale materiei vii (numite n
continuare sisteme biologice). Un nivel de organizare reprezint o categorie de sisteme biologice,
diferite din punct de vedere structural i funcional, capabile de existen de sine stttoare. Criteriul
utilizat pentru a stabili dac un sistem biologic este sau nu un nivel de organizare al materiei vii este
universalitatea. Aceasta implic ca sistemele componente ale unui nivel din ierarhia organizatoric
s cuprind ntreaga materie vie.
Individul reprezint forma elementar i universal de existen a vieii. Indivizii au o existen n
timp limitat genetic i realizeaz un schimb permanent de materie, energie i informaie cu mediul
nconjurtor (proces numit metabolism). Toate sistemele supraindividuale sunt forme de grupare i
organizare a indivizilor.
Populaia este alctuit dintr-un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii, care i desfoar
activitatea n cadrul unei biocenoze. Populaia este capabil de existen de sine stttoare, din
punct de vedere reproductiv, timp nedefinit.
Specia este o comunitate reproductiv alctuit din una sau mai multe populaii. Specia este n
acelai timp un sistem biologic (un nivel n ierarhia organizatoric) i un nivel n ierarhia taxonomic.
Astfel, specia ca sistem biologic, devine veriga de legtur dintre ierarhia organizatoric i ierarhia
taxonomic.
Biocenoza include totalitatea indivizilor grupai n populaii distincte ce ocup un anumit biotop
(spaiu sau volum fizic). Principala caracteristic a biocenozei o reprezint relaiile dintre speciile
componente (relaii interspecifice).
Biosfera este nveliul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pmnt, grupai n
populaii i biocenoze.
3. Ierarhia sistemelor ecologice include totalitatea sistemelor ce intr n componena ecosferei.
Unitatea de baz a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alctuit dintr-o biocenoz mpreun cu
biotopul pe care aceasta l ocup i include inter-relaiile dintre aceste dou componente. n funcie
de scara spaio-temporal, ecosistemele pot fi grupate n categorii cu grad sporit de complexitate.
Astfel, Marea Neagr nsumeaz o multitudine de ecosisteme, de la cele de coast, la cele din largul
mrii i la cele de adncime, dar ea reprezint un sistem ecologic de sine stttor. Delta Dunrii este
alctuit dintr-un mozaic de ecosisteme acvatice (braele Dunrii, canale, lacuri, mlatini etc.) i
terestre (grinduri, pduri, dune de nisip, terenuri agricole etc.), strns conectate ceea ce ne permite
s o considerm un complex de ecosisteme.
Ecosfera integreaz biosfera cu suportul ei neviu, alctuit din hidrosfer i pri ale litosferei i
atmosferei.
Ecosistemul este constituit din biocenoza integrat cu biotopul ei. Reprezint unitatea structural
elementar a ecosferei, capabil s asigure transferul de materie, energie i informaie.
Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.
4. Ierarhia taxonomic este alctuit din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite ranguri,
mergnd de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pe care le-am prezentat anterior
i care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomic se bazeaz pe ordine. n timp ce organizarea
implic ordine, ordinea nu implic organizare. Astfel, un cristal de sare are o structur ordonat dar
nu i organizat. De asemenea, crile dintr-o bibliotec sunt ordonate dup diverse criterii, dar nu
sunt i organizate.
De aceea, taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entiti aditive i nu sunt sisteme ierarhizate.
Astfel, un gen conine un numr de specii incluse dup diverse criterii taxonomice (morfologice,
morfometrice, biochimice, genetice etc.) , dar nu reprezint un nivel de organizare al materiei vii.

Scari spatiale si temporale de lucru in ecologie

Sistemele vii sunt dinamice n timp i spaiu. n plus, complexitatea lor crete odat ce urcm n
ierarhie, ajungnd n cazul biosferei i al ecosferei la nivel planetar. Este necesar ca atunci cnd
dorim s caracterizm un sistem biologic sau ecologic, s delimitm clar domeniul de spaiu i de
timp. Astfel, dac vrem s caracterizm dinamica algelor dintr-o balt temporar vom preleva probe
de ap din balt sptmnal. Dac vom lua o singur prob, aceasta nu ne va permite s
caracterizm procesele ce au loc. Dac ne intereseaz dinamica fagilor dintr-o pdure, nu are sens
s mergem i s facem observaii sptmnal, ci doar de cteva ori pe an, mai muli ani la rnd.
Scara spaio-temporal este un concept esenial n ecologie i evoluionism. n tabelul din figura 1.7
sunt reprezentate principalele domenii spaio-temporale importante n ecologie. Se observ c exist
un oarecare grad de suprapunere ntre domenii, deoarece nivelele sunt integrative.
Identificarea domeniului spaio-temporal la care se studiaz structuri sau procese este foarte
important, deoarece probleme majore se dezvolt la scri de zeci i sute de ani, pe suprafee mari.
Studiile i cercetrile se desfoar ns cel mai adesea pe termen scurt i pe zone restrnse, dup
care modelele elaborate sunt extrapolate. Din pcate procesele studiate la scar spaio-temporal
mic cel mai adesea nu sunt valabile la scar mai mare, iar procesele dominante la scar mic nu
sunt la fel de importante la scar mare. Pentru a putea adresa corect problemele de mediu cu care
ne confruntm, este necesar s dimensionm corect scara spaio-temporal, ceea ce ne permite s
punem ntrebrile corecte i s limitm validitatea rspunsurilor primite la domeniul lor de
aplicabilitate.
Scara spaial i temporal este relativ i depinde de organism. Mediul este mult mai complex
pentru animalele mici dect pentru cele mai mari. Ciclul de via poate varia n timp de la cteva ore
la microorganisme, la sute de ani pentru speciile foarte mari. De asemenea, dimensiunile variaz de
la civa microni pentru microorganisme, la zeci de metri pentru animalele i plantele mari (figura
1.8). Un melc de civa mm lungime se va deplasa n cursul vieii, care poate fi mai scurt de un an,
doar pe o suprafa de civa metri ptrai. Pentru o acvil care poate ns tri zeci de ani, teritoriul
pe care l strbate este de sute i mii de kilometrii ptrai. Apare evident c sunt necesare abordri
diferite pentru studiul populaiei de melci i al celei de acvile. Situaia este la fel de complicat i
pentru plante, dac comparm o populaie de ppdie (plant anual) cu una de fag (la care indivizii
pot atinge vrste de sute de ani).
Percepia fenomenelor i scara noastr de valori variaz n funcie de scara spaio-temporal. De
exemplu, se estimeaz c pentru fiecare specie care exist n prezent pe Pmnt, au existat i
disprut pe parcursul perioadelor geologice ntre 96 i peste 900 de specii. Extincia, moartea unei
specii apare ca o component permanent n evoluie. Noi ca specie fie vom dispare, fie ne vom
transforma n timp, astfel nct peste zeci, sute de mii sau milioane de ani descendenii notri (dac
vor mai exista) vor fi radical diferii de noi. Existena unui individ este efemer, ntre momentul naterii
i al morii, dar un fiziolog care studiaz metabolismul sau respiraia la un pete l consider pe
acesta un sistem stabil. Aceasta dei n fiecare moment mii de celule din corpul petelui mor, iar
altele se formeaz prin diviziune. Un ecolog care studiaz o populaie de musculie de oet nu este
interesat de individ n sine, o musculi trind doar cteva sptmni, ci de populaie ca sistem stabil.
Perpetuarea populaiei n timp este rezultatul natalitii i al mortalitii indivizilor componeni.
Mergnd mai departe pe scara spaio-temporal, un extraterestru care ar studia viaa la nivelul
galaxiei ar avea o cu totul alt percepie, asupra dispariiei unei specii sau chiar a unei planete.

Figura 1.8 Dimensiunile i durata unei generaii reprezentate pentru diferite specii pe o scar dublu
logaritmic. (a) protozoarul Pseudomonas; (b) crustaceul acvatic Daphnia sp.; (c) albin (Apis
melifera); (d) musc; (e) melc; (f) oarece; (g) obolan; (h) vulpe; (l) cerb; (j) rinocer; (k) balen; (l)
mesteacn; (m) pin.

Nivelul populational

Populatia ca nivel de organizare

Premiza de stabilitate este necesar pentru a studia orice nivel de organizare al materiei vii, n
condiiile n care se consider subsistemele componente instabile. De exemplu, fiziologia trebuie s
considere individul ca o entitate stabil pentru a putea studia procesele i mecanismele de
autoreglare. La nivelul populaiei, indivizii componeni apar i mor, nu persist n timp, dar populaia
n ansamblu persist, avnd continuitate n timp.
Populaia reprezint forma elementar, necesar i suficient, de existen de sine stttoare a
speciei din punct de vedere genetic i ecologic.
Dac individul exist la scar de timp ntre dou evenimente apariia (prin natere, germinare,
eclozare etc.) i dispariia prin moarte, o populaie persist atta timp ct persist indivizii
componeni, ntre dou evenimente extreme apariia sa prin colonizare sau speciaie i dispariia
prin extincie.
Iepurii dintr-o pajite reprezint un exemplu de populaie. Populaia este reprezentat de
totalitatea iepurilor din zona respectiv. Acetia difer ntre ei prin sex, vrst i teritoriul pe care l
ocup, ei nefiind distribuii uniform. n ansamblu populaia este dinamic att datorit animalelor care
se nasc dar i celor care mor (fie din cauze naturale, de boli, fie omorte de vulpi, lupi sau ali
prdtori). Ali iepuri migreaz ctre alte zone sau pot veni din populaii nvecinate. n condiiile unei
ierni severe, a unei epidemii, a vntorii excesive sau a transformrii pajitii n cartier de locuine,
populaia de iepuri poate dispare.
Ca subsistem al biocenozei, populaia este influenat att de factorii abiotici ct i de alte
populaii din cadrul biocenozei, fie c este vorba de cele cu care stabilete relaii trofice (populaiile ce
reprezint hran i populaiile de prdtori), relaii de competiie pentru resursa trofic i/sau habitat,
prezena unor paraziii sau ageni patogeni (figura 2.1).

Considernd populaia ca sistem biologic, urmeaz s o caracterizm din punct de vedere

structural i funcional. Aspectele structurale ale nivelului de organizare populaional se refer la tipul
i numrul elementelor componente, distribuia spaial a acestora, conexiunile existente ntre ele
precum i dinamica lor temporal. Elementele componente sunt indivizii care difer prin vrst, sex,
structura genetic i poziia spaial. Numrul acestora, modul de distribuire n spaiu, dinamica lor n
timp, toate sunt importante n analiza aspectelor structurale. Aspectele funcionale se refer la
funciile realizate de populaie n cadrul sistemului integrator care este biocenoza. n principal se
refer la rolul populaiei n fluxul de energie, materie i informaie. n continuare vor fi discutate
aspecte legate de structura i funciile populaiei.
Parametrii structurali ce caracterizeaz populaia sunt:
1. mrimea populaiei
2. structura pe vrste
3. distribuia n spaiu
4. structura genetic

Marimea populatiei
Mrimea populaiei se msoar prin numrul de indivizi i/sau densitatea acestora pe unitatea de
suprafa sau volum. Numrul de indivizi dintr-o populaie este dinamic, se modific permanent
(figura 2.2). Au loc intrri de indivizi prin natalitate i imigrare i ieiri de indivizi din populaie datorit
mortalitii i emigrrii. Imigrarea i emigrarea contribuie att la meninerea coeziunii interne a
speciei, asigurnd schimbul de informaie genetic, ct i la colonizarea de noi habitate.

Pentru o populaie cu o rat de cretere exponenial, rata de cretere poate fi calculat prin raportul
dintre diferena numrului de indivizi (N) la momentul t i numrul iniial de indivizi (N0) i intervalul de
timp respectiv:

Rata de crestere=

N t N 0 N
=
=ct .
t t 0
t

Dinamica mrimii populaiei n timp se poate observa din Figura 2.3. (Creterea exponenial a
efectivului unei populaii n timp, pornind de la un numr iniial de indivizi de N0.)

n figura 2.3 se observ c ratele de cretere n intervale diferite de timp nu sunt echivalente. Acestea
sunt fie mai mari, fie mai mici comparativ cu rata medie de cretere (rata real):
(t2 t1) < rata real
(t3 t2) > rata real
Rata real poate fi calculat doar instantaneu, prin derivare:
dN
=bN dN = ( bd ) N=rN
dt
unde dN/dt reprezint rata modificrii efectivului populaiei n unitatea de timp, b reprezint rata
natalitii iar d rata mortalitii, iar r este rata intrinsec de cretere ( r dN

/ dt x 1/ N ).
Prin integrare, logaritmare => se poate obine ecuaia care caracterizeaz rata intrinsec de cretere:
ln N t ln N 0
r=
t
Din aceast ultim relaie se observ cum putem caracteriza cu ajutorul lui r dinamica efectivelor
unei populaii. Astfel:
r > 0 corespunde unei creteri numerice a populaiei
r = 0 corespunde unei populaii cu efectiv staionar
r < 0 corespunde unei populaii n scdere numeric
Rata intrinsec de cretere este un parametru fundamental ce caracterizeaz dinamica efectivului
unei populaii. Tabelul din figura 2.4 ofer un exemplu privind modificrile pe parcursul a cinci
generaii a efectivelor unor populaii cu rate diferite de cretere. Se observ c la o rat intrinsec de
cretere r = 1 dup cinci generaii efectivul populaiei crete cu dou ordine de mrime, n timp ce la
o rat intrinsec de cretere r = -1, populaia dispare.

Capacitatea de suport a mediului:

Deoarece resursele naturale de hran i habitat sunt finite, nu este posibil o cretere numeric
exponenial pe o perioad mare de timp. Creterea este astfel limitat de cantitatea finit a
resurselor. Fie o populaie de mrime N care utilizeaz o resurs de hran. Aceasta are o anumit
vitez de regenerare (rat de producere). Abilitatea indivizilor din populaie de a consuma hrana
crete proporional cu disponibilitatea acesteia. Fie P rata de producere a resursei trofice (hran)
exprimat n cantitatea de hran/energie produs sau disponibil n unitatea de timp, iar M cantitatea
de hran/energie necesar pentru fiecare individ din populaie n unitatea de timp, atunci NM
reprezint cantitatea de hran/energie necesar pentru meninerea unei populaii alctuit din N
indivizi n unitatea de timp.
Putem astfel defini capacitatea de suport a mediului K, unde K = P/M, ca numrul de indivizi pe
unitatea de suprafa sau volum pentru care r = 0.
n figura 2.5 se observ c rata intrinsec de cretere este maxim atunci cnd efectivul populaiei
este redus (N0) i scade odat cu creterea efectivelor populaiei. Rata de cretere devine zero
atunci
cnd efectivul populaiei atinge capacitatea de suport (K). Dac efectivul populaiei a depit
capacitatea de suport, atunci rata intrinsec de cretere devine negativ, determinnd scderea
efectivului pn la atingerea capacitii de suport. Creterea populaiei dincolo de capacitatea de
suport este posibil doar pe termen scurt.
Capacitatea de suport este determinat nu doar de accesibilitatea hranei, ci i de alte resurse
eseniale. n figura 2.6 este reprezentat rata intrinsec de cretere a unei populaii de psri n
raport cu accesibilitatea locurilor de cuibrit, o resurs esenial care limiteaz creterea
demografic. Cercul deschis reprezint o scorbur neocupat, iar cercul negru o scorbur ocupat.
Se observ c rata de cretere devine zero la densitatea maxim, atunci cnd toate scorburile sunt
ocupate i nu mai sunt resurse disponibile. Deoarece locurile de cuibrit sunt o resurs esenial
limitat, ele limiteaz efectivul populaiei.

Fig. 2.5

Fig. 2.6

La efective mici (N0) rata natalitii este mult mai ridicat dect rata mortalitii, de aceea rata
intrinsec de cretere (calculat ca diferena dintre rata natalitii i rata mortalitii) este mai mare
dect zero. Rata natalitii devine egal cu rata mortalitii cnd este atins capacitatea de suport. n
acest moment efectivul populaiei rmne stabil, avnd o rat de cretere zero. Dac se depete
capacitatea de suport, rata intrinsec de cretere devine negativ, datorit valorii mai ridicate a ratei
mortalitii comparativ cu rata natalitii (figura 2.7).

Concluzii:
1. Creterea efectivelor unei populaii nu este nelimitat; se oprete cnd este atins capacitatea de
suport. Aceast valoare maxim este msurat de K.
2. Viteza cu care populaia se apropie de valoarea maxim este determinat doar de rata intrinsec
de cretere r. Aceasta se calculeaz pentru o populaie cu o structur de vrst stabil ca diferena
dintre rata natalitii i rata mortalitii, n absena altor constrngeri din partea mediului.
3. Rata intrinsec de cretere a populaiei este dependent de efectivul populaiei N. Cu ct populaia
are un efectiv mai mare cu att va crete mai ncet.

Structura pe varste a unei populatii

Structura pe vrste este un parametru important n definirea structurii unei populaii. Cu excepia
populaiilor ce constau din generaii sezoniere sau anuale ce nu se suprapun (de exemplu plantele
anuale), indivizii componeni ai unei populaii sunt grupai n diferite clase de vrst. n funcie de tipul
de organism studiat, putem defini diverse clase de vrst sau stadii de dezvoltare (de exemplu, la
fluturi stadiul de ou, omid, pup i adult sau la broate stadiile de ou, mormoloc i broasc). Din
punct de vedere ecologic distingem doar trei categorii de vrst, criteriul definitoriu fiind capacitatea
de a participa la efortul reproductiv populaional. Cele trei vrste ecologice sunt (1) prereproductiv
(juvenili), (2) reproductiv (aduli), i (3) postreproductiv (senescent). Durata de via precum i
raportul dintre diferitele clase de vrst ecologice sunt determinate att de factori interni ct i de
factori externi.
Ponderea celor trei clase de vrst se reprezint grafic prin intermediul piramidei de vrst. Se
pot distinge trei tipuri de piramide, fiecare caracteristic unei anumite structuri populaionale (figura
2.9). Fiecare populaie este caracterizat printr-o anumit durat de existen, limitat n timp i
spaiu. O populaie nou format prin colonizarea unui nou habitat, are la nceput puini indivizi, dar o
rat a fecunditii i a natalitii ridicate. Structura pe clase de vrst n acest stadiu este de tipul 1.
Dup ce ntregul habitat favorabil este colonizat iar efectivul populaiei se apropie de capacitatea de
suport a mediului, efortul populaiei este direcionat mai mult spre sporirea capacitii de supravieuire
i mai puin spre reproducere. Structura pe vrste n acest stadiu este cel mai bine aproximat de
tipul 2 de piramid. Populaia se poate menine n aceast stare un timp teoretic nelimitat. Datorit
ns dinamicii sistemelor ecologice i biologice dup un timp populaia poate intra ntr-o faz de

declin, cnd succesul reproductiv este limitat iar efectivele populaiei scad. Aceast faz de declin
este caracteristic unei piramide de tip 3 i indic scderea efectivelor populaiei respective.
Tranziiile de stare sunt ns posibile ntre toate cele trei tipuri de structuri.

Figura 2.9 Piramida vrstelor reprezentat

Figura 2.10 - Piramida vrstelor pentru o populaie
pentru trei populaii cu structuri diferite.
uman. n stnga,barbatii; in dreapta,
femeile
Piramida de vrste poate include i raportul ntre sexe pentru diferitele clase de vrst, informaia
nglobat fiind n acest caz mai complex (figura 2.10). Se observ c piramida nu este simetric,
mortalitatea caracteristic fiecrei clase de vrst fiind diferit ntre sexe.

Distributia in spatiu a unei populatii

Distribuia n spaiu a speciilor i a populaiilor componente este determinat de prezena unui habitat
favorabil. O specie ocup astfel un areal geografic n cuprinsul cruia se gsesc populaiile
componente (figura 2.11). n cadrul unei biocenoze (nivelul de organizare integrator) indivizii unei
populaii pot fi distribuii fie grupat, uniform sau aleatoriu (figura 2.12).

Majoritatea populaiilor constau din indivizi distribuii ntmpltor n mediu. Distribuia grupat
este ntlnit fie la animalele cu comportament social (furnici, albine, pelicani, lupi etc.), fie la plantele
cu potenial redus de dispersie la care seminele ajung n vecintatea plantei mam. Distribuia
uniform este cea mai rar ntlnit, fiind caracteristic doar pentru animalele teritoriale ce populeaz
medii relativ omogene.

Dispersia populatiei
Dispersia se refer la capacitatea de diseminare a descendenilor. Include att emigrarea,
respectiv ieirea de indivizi din populaie, ct i imigrarea, respectiv intrarea de indivizi n populaie.
Exist dou tipuri diferite de dispersie, n funcie de factorul declanator:
A. O specie ocup un anumit areal dac aceasta este favorabil i accesibil
(i) zona conine resursele necesare existenei unei populaii;
(ii) zona nu este neospitalier datorit prezenei unor competitori, prdtori sau parazii/patogeni; sau
(iii) dac indivizii din acea specie pot ajunge acolo deoarece nu exist nici o barier geografic de
netrecut (dispersie pentru colonizare).
B. Mediul este dinamic iar speciile pentru a supravieui schimbrilor, fie ele schimbri graduale (de
exemplu schimbrile climei) sau perturbri brute (de exemplu evenimente extreme cum ar fi
incendiile sau inundaiile), trebuie fie s se poat adapta (nu ntotdeauna posibil pe termen scurt), fie
s se deplaseze. Deplasarea indivizilor pentru a supravieui schimbrilor necesit abilitatea de
dispersie (dispersie pentru supravieuire).
Dispersia este realizat prin intermediul unor propagule. Acestea pot fi semine, spori, fragmente
de plante capabile s devin plante adulte sau cel puin o pereche (mascul i femel) n cazul
animalelor cu reproducere sexuat.
Propagula reprezint orice parte a unui organism sau grup de organisme capabil s dea natere
unei noi populaii reproductive.
Clasificarea procesului de dispersie:
1. n raport cu nivelul de organizare al sistemelor biologice implicate
a. Nivel individual - dispersie in cadrul arealului (interpopulaional): important pentru a
menine coeziunea genetic a populaiilor unei specii n cadrul arealului lor geografic. n absena
dispersiei populaiile componente sunt izolate i evolueaz independent, putnd da natere n
timp la specii noi.
b. Nivel populaional - dispersie n afara arealului existent, permite stabilirea de noi populaii i
extinderea arealului.
c. Nivel biocenotic dispersie biogeografic, cnd un ansamblu de specii se extinde i
colonizeaz zone noi. Acest proces a fost dominant dup retragerea ghearilor, cnd suprafee
mari de uscat eliberate de ghea au fost colonizate.
2. n raport cu mecanismul de dispersie se pot mpri n:
a. pasive, abiotice
- ap (hidrochorie): semine cu coaj, animale acvatice ce utilizeaz curenii pentru migraie;
- aer (anemochorie): semine de plante (ex. ppdia), unele specii de psri si pianjeni;
- aer i ap (anemohidrochorie): unele semine de plante (ex. seminele de plop).
b. pasive, biotice vectorul ce transport seminele este animal (zoochorie).
- exozoochorie: seminele se fixeaz pe exteriorul animalului sau sunt ascunse de animale.
- endozoochorie: seminele sunt mncate de animal i tranziteaz prin tubul digestiv.
- antropochorie: atunci cnd omul transport propagulele.
c. active propagulele se deplaseaz singure (psri, larvele planctonice ale organismelor
acvatice, peti, unele mamifere, reptile, insecte zburtoare etc.).

3. n raport cu scara spaio-temporal se disting dou tipuri de dispersie:

a. dispersie n spaiu, atunci cnd propagulele se rspndesc n teritoriu.
b. dispersie n timp, atunci cnd propagulele sunt forme de rezisten ce pot supravieui timp
ndelungat i germineaz sau eclozeaz dup un interval de timp. Astfel, seminele din sol se
constituie ntr-o adevrat banc de semine ce ateapt condiii favorabile pentru a putea
germina. O serie de organisme acvatice inferioare, caracteristice blilor temporare (cum sunt
filopodele de exemplu), depun ou de rezisten. Acestea nu eclozeaz dect dup ce au trecut
printr-o perioad de uscciune. Nu toate oule eclozeaz ns n acelai timp, unele necesit
mai multe cicluri ap-uscare. La un moment, dat eclozeaz ou depuse la momente diferite de
timp, uneori la diferene de ani i chiar zeci de ani.
Dispersia nu este un proces uniform i constant n timp i spaiu. Intensitatea procesului de
dispersie poate crete fie prin (i) sporirea numrului de propagule (costisitor din punct de vedere
energetic i nu foarte eficient), fie prin (ii) creterea abilitilor de dispersie (adaptri structurale la
plante sau comportamentale la animale).
Extinderea arealului prin dispersie are loc atunci cnd:
1. O barier geografic este fie eliminat, fie poate fi ocolit datorit unor procese geologice, sau
unor activiti antropice. De exemplu, n timpul glaciaiunilor nivelul Oceanului Planetar a sczut cu
pn la 100 m, ceea ce a fcut ca unele insule s fie conectate la continent (cazul Marii Britanii i a
Irlandei). n perioadele secetoase un ru poate s nu mai reprezinte o barier geografic de netrecut
pentru multe organisme. Inundaiile, pe lng efectul devastator asupra ecosistemelor terestre,
realizeaz conectarea, chiar dac pe timp scurt, a unor ecosisteme acvatice altfel izolate.
2. O zon anterior neospitalier devine ospitalier. Aceasta se poate datora fie dispariiei unor
prdtori sau specii competitoare, fie colonizrii de ctre o specie care reprezint o resurs
necesar.
3. Modificri evolutive ale unei specii care poate coloniza un areal anterior neospitalier sau poate
depi bariere geografice. Astfel o serie de specii i mbuntesc capacitatea de dispersie prin
sporirea capacitii de deplasare sau a toleranei fa de condiii de mediu ostile (lipsa apei, frigul sau
cldura excesiv, concentraia ridicat de sruri din sol etc.). Modificrile pot fi i doar
comportamentale. Astfel, omul a putut practic coloniza ntregul uscat datorit unor adaptri
comportamentale sau progrese tehnologice cum ar fi: utilizarea focului, construirea de baraje i
sisteme de irigaii, comerul cu sare, construirea de adposturi sau utilizarea peterilor ca locuine etc

Structura genetica
Fiecare individ din cadrul populaiei posed o structur genetic proprie, cel mai adesea unic.
Ecologia nu este direct interesat dect de unele aspecte legate de diversitatea genetic din cadrul
indivizilor componeni ai populaiei. Cel mai important aspect este reprezentat de sexul indivizilor
componeni la speciile cu reproducere sexuat. Raportul ntre sexe este cel mai important parametru
ce caracterizeaz modul cum sunt distribuii indivizii din populaie ntre cele dou sexe. n figura 2.10
este reprezentat structura pe vrste difereniat pentru cele dou sexe.

Structura ecosistemului

Biotopul
Toate organismele vii i desfoar activitatea pe diferite componente nevii ce aparin hidrosferei,
pturii superioare a litosferei i/sau pturii inferioare a atmosferei. Ansamblul acestor componente
nevii reprezint biotopul. Astfel, biotopul pentru populaiile de organisme acvatice (peti, plante
acvatice, alge, larve de insecte, melci etc.) este reprezentat de apa lacului respectiv. Apa prezint o
serie de caracteristici fizico-chimice iar lacul are o anumit form, adncime, suprafa i perimetru.
Viaa organismelor acvatice este determinat de aceti parametri, dar i acestea, prin activitatea
biologic pe care o desfoar influeneaz biotopul. Prin fotosintez este fixat dioxidul de carbon i
este degajat oxigen n ap iar prin procesele de respiraie oxigenul este consumat i se elibereaz
dioxid de carbon. n condiii favorabile de temperatur i n prezena unor compui anorganici cu
azot, fosfor, siliciu i alte elemente fotosinteza este mai intens iar concentraia n ap acestor
compui scade. n acest mod parametrii fizico-chimici ai apei se modific permanent.
Biotopul reprezint componenta nevie a ecosistemului, aflat n strns interdependen cu
biocenoza. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici la nivel local precum i de
interaciunile dintre acetia.

Putem astfel afirma c factorii abiotici au o influen major asupra sistemele biologice dar sunt la
rndul lor influenai de acestea (figura 3.1 - Relaiile dintre factorii abiotici (constituii n biotop) i
sistemele biologice (reprezentate de biocenoz).
Factorii abiotici nu sunt statici, ei variaz att n timp ct i n spaiu. De exemplu, concentraia de
oxigen din sol este extrem de important pentru organismele de acolo. Cu ct coborm mai adnc n
sol cu att concentraia de oxigen va fi mai sczut, fiind influenat att de accesibilitatea aerului ct
i de intensitatea proceselor respiratorii ale organismelor din sol. Temperatura aerului variaz n
limite destul de mari, deseori cu zeci de grade Celsius n decurs de cteva ore. Dinamica factorilor
abiotici este relativ n funcie de scara spaiotemporal. Astfel, unii factori cum ar fi cei geologici sunt
percepui ca fiind constani, dar la scar de timp geologic sunt extrem dinamici. De exemplu,
structura actual a biosferei este n mare msur rezultatul derivei plcilor continentale i micrilor
tectonice. Deoarece factorii abiotici sunt foarte importani pentru existena organismelor vii consider
necesar s caracterizez mai n detaliu dinamismul acestora.
Caracterizarea factorilor abiotici se poate realiza dup mai multe criterii, cele mai importante fiind
dinamica acestora i importana lor pentru sistemele biologice. Caracterul dinamic al factorilor abiotici
este caracterizat de doi parametri: periodicitate i amplitudine (figura 3.2).
Prin combinarea acestor dou criterii putem mpri factorii abiotici n patru categorii:
1. Factori abiotici periodici cu amplitudine mic
2. Factori abiotici periodici cu amplitudine mare
3. Factori abiotici neperiodici cu amplitudine mic
4. Factori abiotici neperiodici cu amplitudine mare

Periodicitatea este i ea o noiune relativ. Ca s nelegem mai bine trebuie s facem referire la
scara spaio-temporal (vezi capitolul 1.6). Astfel, la scar de timp geologic glaciaiunile din ultimele
milioane de ani au fost periodice, dei la scara de timp umana de zeci pn la sute i mii de ani
aceste procese pot prea constante. n general, adaptat la scara spaio-temporal a ecosistemelor,
considerm periodic variaia unui factor abiotic care se repet cel puin la civa ani odat. Astfel,
putem considera ca factori periodici att alternana zi-noapte i mareele, ct i fenomenul climatic El
Nio care are loc odat la civa ani (figura 3.3). Se observ cum ntr-un an tipic vnturile pe direcia
NE i SE converg deasupra Indoneziei determinnd precipitaii puternice (a). n plus, masele de ap
cald se acumuleaz n vestul Pacificului. n partea estic, vntul puternic ce bate pe direcia est-vest
(adic de pe coasta Americii de Sud spre Australia i Asia) deplaseaz mase mari de ap cald de
suprafa. Acest lucru determin crearea unui curent ascendent ce aduce la suprafa mase de ap
rece din profunzime de-a lungul Ecuatorului i al coastei Americii de Sud. Odat cu nceperea
fenomenului El Nio, vnturile din SE se reduc ca intensitate i determin o scdere n intensitate a
curenilor oceanici verticali, permind maselor de ap cald din vest s se deplaseze spre est (b).
n timp, masele de ap cald din vestul Pacificului se extind spre est ajungnd n centrul Pacificului.
Acest fenomen ine de obicei din iunie pn n august i poate fi precedat sau urmat de o nclzire a
coastei peruviene, determinnd precipitaii sporite n Ecuador i Peru.
Fenomenul climatic El Nio
Primele referiri la acest fenomen climatic dateaz din secolul al 18-lea, cnd marinarii din Peru au
numit El Nio curentul cald ce se deplasa de la nord la sud. Acesta aprea anual de Crciun n largul
coastelor peruviene. n spaniol El Nio nseamn copilul, i se refer la Isus. Pe parcursul anului,
domin un curent rece ce se deplaseaz n direcie invers de la sud spre nord). El este datorat
vntului puternic ce bate pe direcia est-vest i determin un curent vertical ce aduce la suprafa
apele reci de adncime, bogate n nutrieni (sruri de azot, fosfor, siliciu i microelemente). Acest
curent vertical este cauza ce favorizeaz realizarea unei producii piscicole foarte ridicate n zon.
Spre sfritul lunii decembrie, curentul vertical se reduce mult ca amploare determinnd apariia
apelor mai calde i srace n nutrieni ce indic sfritul sezonului de pescuit. Pe parcursul anilor s-a
observat c n unii ani (odat la 2-7 ani) curentul cald era mai intens i asociat cu perioade de
umiditate extrem de-a lungul coastei peruviene, n mod normal foarte secetoas. ntr-un an El Nio,
vnturile din est scad ca intensitate iar curenii verticali ecuatoriali ce aduc la suprafa mase de ap
rece sunt aproape suprimai. Termoclina (zona din coloana de ap unde are loc o schimbare brusc
de temperatur cu adncimea) se aplatizeaz iar mase de ap cald apar n est. Aceast deplasare
determin o modificare a regimului normal de precipitaii i determin eliberarea unor mari cantiti de
cldur n atmosfer. Energia eliberat se propag n atmosfer i afecteaz climatul n tot bazinul
Oceanului Pacific (vezi figura 3.3). Capacitatea de a anticipa cu precizie acest fenomen ar oferi mari
beneficii rilor din zon.

Importante pentru ecosistem sunt variaiile periodice ale factorilor abiotici i cele neperiodice cu
amplitudine mare. Spunem despre variaiile periodice c au caracter de regim i induc adaptri la
populaiile din biotopul respectiv, acionnd astfel ca factori de selecie. Astfel, populaiile se
adapteaz la aceste variaii i pot tolera un anumit domeniu de variaie. Cu ct amplitudinea este mai
mare (respectiv diferena ntre valoarea minim i cea maxim) i adaptrile induse de respectivul
factor abiotic sunt mai puternice. Astfel, briza mrii induce adaptri comportamentale la insectele
zburtoare, limitnd perioadele de zbor. Dac zboar atunci cnd bate vntul exist riscul s fie
antrenate n larg i s se nece. Vnturile extrem de puternice din sudul Oceanului Indian au fcut ca
toate insectele din insulele Kerguelen s fie nezburtoare. Capacitatea de a zbura nu mai prezint un
avantaj pentru dispersie, insulele fiind mici i izolate. Insectele zburtoare nu mai pot coloniza alte
teritorii, iar riscurile asociate zborului pe vnturi puternice sunt prea ridicate.
Variaiile neperiodice cu amplitudine mare, ce depesc ca amploare variaiile periodice, au
caracter de perturbri. Ele induc o mortalitate sever la nivelul populaiilor, fr ns a manifesta
selectivitate de aceea populaiile nu se pot adapta la perturbri. Recenta catastrof provocat de
tsunami n 2004, n Asia de Sud-Est, a cauzat numeroase distrugeri, dar nu a indus evident adaptri.
Din perspectiva rolului i importanei factorilor abiotici pentru structurarea i funcionarea
biocenozei, acetia pot fi grupai n dou categorii: factorii abiotici ce reprezint resurse i cei ce
reprezint condiii. Includerea n una sau alta din aceste dou categorii este relativ n funcie de
populaia considerat, sau chiar de clasa de vrst sau de sexul indivizilor componeni. Gruparea nu
se dorete a fi absolut ci relativ.
Astfel, factorii ce reprezint resurse sunt cei necesari pentru supravieuirea i existena
organismelor vii. De exemplu, concentraia de oxigen din sol (pentru organismele de la nivelul
solului), sau dizolvat n ap (pentru organismele acvatice), cantitatea de ap disponibil n
sol sau n ape de suprafa (pentru organismele terestre), cantitatea nutrienilor i microelementelor
din sol i ap, a dioxidului de carbon din aer sau dizolvat n ap (pentru organismele fotosintetizante),
toate reprezint resurse. Energia radiant solar din domeniul vizibil (lumina) este o resurs pentru
organismele fotosintetizante, dar este o condiie pentru cele mai multe animale care se bazeaz pe
simul vzului.
Factorii ce reprezint condiii sunt n general factori limitani ai diverselor procese de la nivelul
ecosistemului. Aceti factori pot stimula (dac sunt factori periodici, cu amplitudine mic ce induc
adaptri) sau pot inhiba (n principal dac sunt factori neperiodici cu amplitudine mare ce induc o
mortalitate ridicat i neselectiv).

Legea tolerantei
n continuare v voi prezenta un aspect cunoscut de mult vreme, n special fiziologilor vegetali.
Acetia au constatat c atunci cnd se aplic plantelor concentraii crescute din diferii compui
chimici necesari creterii (ngrminte i microelemente), se observ c ntr-o prim faz plantele
cresc mai mult i mai repede, direct proporional cu concentraia compusului chimic respectiv. La
concentraii mai mari creterea este stopat, iar dac se continu adugarea n mediul de cultur se
observ o inhibiie a creterii la concentraii mari, ce poate duce pn la moartea plantei.
Fiecare specie este adaptat s tolereze variaia diferiilor factori abiotici pe un anumit domeniu
de valori. Populaiile sunt adaptate la un anumit domeniu de variaie care poate fi ngust sau foarte
larg i nu la o valoare constant a factorului abiotic. Variaia factorului de mediu afecteaz att
indivizii componeni, ct i populaia n ansamblu. La nivel individual adaptrile se concretizeaz prin
modificri fiziologice, n timp ce la nivel populaional se concretizeaz prin modificri ale numrului de
indivizi, ale densitii sau biomasei.
Figura 3.4 ilustreaz modul n care se distribuie indivizii unei populaii de-a lungul unui gradient de
mediu. Acesta poate fi termic, hidric, de salinitate, al concentraiei de nutrieni sau oxigen etc.
rspunsul populaiei poate fi msurat fie prin numrul de indivizi, prin densitatea acestora, prin
cantitatea de substan organic sau n echivalent energetic (de exemplu kcal/individ n unitatea de
timp i/sau suprafa). Se observ c pot fi delimitate dou praguri: pragul de supravieuire i pragul
de reproducere. Acestea mpart domeniul de variaie al factorului abiotic n trei nivele distincte. Exist
astfel un prag dincolo de care persistena populaiei n timp este posibil, indivizii pot supravieui,
crete i stoca suficient energie pentru a se putea reproduce. Domeniul de variaie al factorului
abiotic corespunztor acestui nivel este domeniul de optim. La valori mai mari i mai mici dect
valorile din domeniul de optim se situeaz domeniul de toleran. n cadrulacestui domeniu indivizii
pot supravieui, pot crete, dar nu pot acumula suficient energie pentru reproducere. n afara
domeniilor de toleran sunt situate domeniile de pessim, unde supravieuirea indivizilor din
populaie este posibil doar un timp limitat, pe baza rezervelor energetice acumulate. Strict din
punctul de vedere al factorilor abiotici, putem considera c speciile rare sunt cele ale cror cerine
fiziologice i/sau comportamentale nu le permit s fie nicieri abundente, deoarece nu pot obine un
profit energetic net.

Figura 3.4 Reprezentarea grafic a modului n care se distribuie indivizii unei populaii n funcie de
valorile unui factor de mediu. Unde r reprezint rata intrinsec de cretere (vezi capitolul 2.2).

n funcie de amplitudinea domeniului de variaie al factorului abiotic definim dou categorii de

populaii: cele care pentru un anumit factor abiotic tolereaz un domeniu larg (se numesc specii
euribionte), cele care tolereaz un domeniu intermediar (specii mezobionte) i cele care tolereaz
un domeniu ngust (specii stenobionte). Putem astfel defini speciile n funcie de tolerana lor la
temperatur (stenoterme i euriterme), salinitate (stenohaline i eurihaline), presiune (stenobat i
euribat) etc. (vezi capitolul 3.6).
Nutrient se refer la o substan necesar pentru hrnirea unui organism, ce constituie fie o urs
de energie fie o component structural.

Biocenoza
Un biolog sau ecolog care viziteaz pentru prima dat o localitate va putea anticipa ce plante i
animale va ntlni. Cu ct va avea mai multe informaii despre acea localitate (poziie geografic,
altitudine, clim, sol, hidrologie, impact antropic din trecut i prezent, tipul de vegetaie etc.) cu att va
putea estima mai precis ce specii va ntlni. Faptul c aceste previziuni pot fi fcute se datoreaz
unor legiti ce determin modul n care sunt distribuite i asociate organismele vii.
Biocenoza reprezint un nivel supraindividual de organizare al materiei, alctuit din populaii
interdependente funcional ce ocup un biotop, capabil de productivitate biologic. Este alctuit din
totalitatea populaiilor animale, vegetale i microbiene ce coexist ntr-un anumit biotop.
Habitatul reprezint locul (volumul sau suprafaa) unde i desfoar activitatea un individ,
indivizii unei populaii sau un ansamblu de indivizi din populaii diferite. Include att factorii abiotici de
mediu (spaiul fizic) ct i alte organisme. Astfel, pentru o populaie de insecte corticole, habitatul lor
este reprezentat de scoara copacilor, pentru o populaie de guvizi habitatul este reprezentat de zona
nisipoas sau stncoas litoral, iar pentru o populaie de endoparazii habitatul este reprezentat de
organele din corpul gazdei parazitate.
n capitolul anterior am analizat structura biotopului iar n prezentul capitol vom discuta structura
biocenozei. Astfel, vom avea o imagine mai clar a structurii ecosistemului. Biocenoza fiind un
sistem, analiza i caracterizarea structurii acesteia implic utilizarea definiiei date n capitolul 1.3.
Conform definiiei, structura se refer la tipul i numrul elementelor componente, distribuia spaial
a acestora, conexiunile existente ntre ele precum i dinamica lor temporal. Elementele componente
ale biocenozei sunt indivizii grupai n populaii de animale, plante i microorganisme. Dinamica n
timp a populaiilor n cadrul biocenozei va fi discutat ulterior n capitolul referitor la succesiunea
ecologic (vezi capitolul 4.6).
Faptul c distribuia speciilor nu este ntmpltoare este rezultatul interaciunii unui numr foarte
mare de factori ce afecteaz att distribuia fiecrei specii n parte, ct i modul n care sunt asociate
speciile n cadrul biocenozei. Acest mod de grupare a speciilor n biocenoz necesit o explicaie a
proceselor rspunztoare. Procesele ce determin compoziia specific a unei biocenoze variaz n
funcie de scara spaial i temporal. Astfel, la scar spaial i temporal mare procesele
determinante sunt doar procese abiotice, cum ar fi: tectonica plcilor, modificrile nivelului mrii,
modificri climatice, modificri ale curenilor oceanici etc. La scar spaial i temporal mic
procesele sunt mult mai variate i includ, alturi de procese abiotice, i o serie de procese biotice.
Procesele abiotice rspunztoare de prezena sau absena unor specii n biocenoz se refer la
diverse perturbri, cum ar fi incendiile, uraganele, inundaiile sau erupiile vulcanice. Procesele biotice
includ att aspecte evolutive (cum ar fi adaptarea i extincia local), ct i procese ecologice legate
fie de capacitatea de dispersie caracteristic fiecrei specii n parte (vezi capitolul 2.5), fie de
interaciunile dintre specii (predatorism, parazitism, competiie, mutualism etc.).

Nisele ecologice
Pentru a putea nelege modul n care este structurat o biocenoz, trebuie s ne ntoarcem la
elementele componente ale acesteia, respectiv la populaii. Astfel, o populaie de piigoi dintr-o
pdure poate supravieui i se poate reproduce dac sunt satisfcute o serie de cerine minimale.
Psrile au nevoie de condiii de mediu prielnice n ceea ce privete temperatura, durata
anotimpurilor, umiditatea i altele, de locuri adecvate de cuibrit, de hran (reprezentat
preponderent de insecte). n acelai timp existena lor este ameninat de prezena unor prdtori
(pisici slbatice, psri rpitoare) i a unor parazii sau ageni patogeni. Orice modificare a acestor
parametri se repercuteaz asupra populaiei int. De exemplu, omul poate afecta direct sau indirect
supravieuirea populaiei de piigoi printr-o serie de activiti cum ar fi: tierea pdurii ce duce la
dispariia locurilor de cuibrit i oblig populaia s emigreze, tratamentele cu insecticide ce pot ucide
rapid toi indivizii din populaie sau pot cauza o reducere drastic a sursei de hran etc. Toate aceste
interaciuni ntre populaia de piigoi, biotop i alte populaii de animale sau plante sunt incluse n
conceptul de ni ecologic.
Nia ecologic reprezint rolul unei populaii n ecosistem. Nia include spaiul fizic ocupat de
indivizii populaiei, cerinele de mediu, precum i poziia populaiei n reeaua trofic.
Nia ecologic a unei populaii include spaiul fizic ocupat de indivizii acelei populaii, rolul
funcional al acestora n cadrul biocenozei precum i poziia lor n funcie de valorile factorilor de
mediu (temperatur, umiditate, pH etc.). Ca s nelegem mai bine conceptul de ni ecologic v voi
prezenta separat cele trei componente ale acesteia, respectiv (i) nia spaial, (ii) nia trofic i (iii)
nia multidimensional.
Nia spaial sau nia habitat se refer strict la spaiul fizic ocupat de indivizii unei populaii din
cadrul unui ecosistem. Acesta poate fi att o component a biotopului (de exemplu apa pentru
organismele acvatice, suprafaa solului pentru majoritatea organismelor terestre, o peter etc.) sau o
component vie (de exemplu scoara unui copac reprezint habitatul organismelor corticole, corpul
organismului gazd este habitatul pentru paraziii respectivului individ). Unele specii cu un ciclu de
dezvoltare complex pot ocupa habitate diferite n funcie de stadiul de via. Acesta este cazul unor
animale terestre care se reproduc n mediul acvatic cum sunt narii sau amfibienii. La aceste
animale oule sunt depuse n ap, din ele ies larve ce triesc cteva sptmni sau luni n ap, apoi
se metamorfozeaz i prsesc apa.
Nia trofic indic poziia populaiei respective n reeaua trofic, respectiv ce mnnc indivizii
respectivei populaii i cine i mnnc. Aceast component a niei ecologice o voi prezenta mai n
detaliu n cadrul structurii trofice a biocenozei (vezi capitolul 3.9).
Conceptul de ni multidimensional este aparent mai abstract. El se refer la modul n care
sunt distribuii indivizii dintr-o populaie n raport cu variaia factorilor abiotici. Cnd am prezentat
legea toleranei (vezi capitolul 3.2) am artat c indivizii se distribuie diferit n funcie de variaia n
gradient a unui factor abiotic, majoritatea fiind cantonai ntrun domeniu numit zona de optim.
Distribuia astfel obinut nu corespunde ns unei situaii reale, numrul de factori abiotici ce
condiioneaz i limiteaz distribuia indivizilor dintr-o populaie fiind foarte mare (vezi capitolul 3.1).
Dei fiecare din factorii abiotici induce un rspuns specific al indivizilor din populaie, distribuia real
este rezultatul cumulrii rspunsurilor individuale la factorii de mediu dominani. Practic, pentru a
delimita aceast component a niei trebuie s stabilim modul n care se distribuie indivizii din
populaie conform legii toleranei pentru mai muli parametri abiotici. Figura 3.11 ilustreaz schematic
aceast abordare. Astfel n (a) este reprezentat domeniul de optim i toleran al unei populaii n
raport cu variaia n gradient a unui singur factor abiotic temperatura. Dac la acesta mai adugm

un al doilea factor abiotic umiditatea (c), se delimiteaz o suprafa care include ambele domenii de
variaie n cadrul creia i desfoar activitatea indivizii populaiei. Putem merge i mai n detaliu,
pentru a identifica domeniile de optim i toleran n funcie de aceti doi factori (b). Se observ c
domeniul de optim are suprafa mai mic corespunztoare intersectrii celor dou domenii de optim.
Dac mergem mai departe i includem n grafic o a treia variabil de mediu, concentraia de nutrieni
(d), se delimiteaz n cadrul celor trei axe de coordonate un volum ce corespunde spaiului ocupat de
indivizii populaiei respective. Evident c putem continua acest exerciiu i s lum n considerare i
alte variabile de mediu, dar nu vom putea s le mai reprezentm grafic.

Figura 3.11 Ilustrarea conceptului de ni multidimensional

Am artat c nia ecologic a unei populaii nu include doar locul unde triesc indivizii omponeni,
ci i totalitatea cerinelor de mediu precum i relaiile de hran stabilite cu alte populaii. n concluzie,
putem afirma c fiecare populaie ocup o ni ecologic unic n cadrul unei biocenoze.
Nia ecologic a unei populaii este caracterizat cel mai bine prin limea niei. Limea poate fi
msurat n cazul populaiilor animale cel mai adesea n raport cu (1) gradul de utilizare a habitatului
sau habitatelor poteniale i (2) gradul de utilizare al resursei de hran (resursa trofic).
(1) Gradul de utilizare al habitatului. Indivizii unei populaii de oprle nu sunt distribuii uniform
n ecosistem, ei fiind grupai n zonele favorabile, fr vegetaie abundent, eventual stncrii. Astfel,
ntr-un ecosistem de fnea am putea distinge mai multe tipuri poteniale de habitate: un crng de
arini, tufriuri de mcee, muuroaie de furnici sau crti, o pajite orientat spre sud mai uscat i
cu vegetaie de dimensiuni mici, o zon mltinoas, o pajite orientat spre nord, mai umed i cu
vegetaie nalt, stncrii etc. oprlele vor fi n majoritate localizate n zona de stncrie i pajitea
cu orientare sudic, lipsind din crngul de arini i din pajitea cu orientare nordic. Dac includem n
calcul i ponderea de reprezentare a diferitelor habitate i gradul de ocupare al acestora de indivizii
din populaie, putem estima gradul de utilizare al habitatului.
(2) Gradul de utilizare al resursei trofice. O populaie de broate rioase se hrnete cu
nevertebratele de la nivelul solului. Deoarece broatele reacioneaz la micare, ele vor captura orice
animal care se deplaseaz n raza lor vizual i este suficient de mic ca s poat fi nghiit (broatele
nghiind prada ntreag). Pe msur ce indivizii cresc se modific i domeniul de dimensiuni al
przilor consumate, n ansamblu populaia consumnd prad cu un anumit domeniu de dimensiuni.

n figura 3.12 este reprezentat modul n care indivizii a dou populaii de amfibieni consum
nevertebratele (acestea reprezentnd resursa trofic) n funcie de dimensiunile acestora. Indivizii din
populaia A sunt specializai pe un domeniu de dimensiuni mici al resursei trofice, n timp ce indivizii
din populai a B consum animale de dimensiuni mai mari. Limea niei trofice (reprezentate prin
sgei) este fie ngust, n cazul populaiei A, sau lat n cazul populaiei B. Populaiile care sunt
specializate pe un domeniu restrns al resursei au o ni ngust, iar cele specializate pe un
domeniu larg (generaliste) au o ni larg.

Figura 3.12 Limea niei trofice n cazul a dou populaii. Populaiile care sunt specializate pe un
domeniu restrns al resursei au o ni ngust (stnga), iar cele specializate pe un domeniu larg
(generaliste) au o ni larg (dreapta).
Conceptul de ni ngust i larg este o dezvoltare a noiunilor prezentate n capitolul anterior
(vezi capitolul 3.2). Astfel populaiile care tolereaz un domeniu larg de temperatur se numesc
euriterme, n timp ce cele ce tolereaz doar un domeniu ngust se numesc stenoterme. Generaliznd,
numim euribionte populaiile cu domenii largi de toleran fa de parametri abiotici i/sau cu nie
trofice sau habitat largi i stenobionte populaiile specializate, cu domenii de toleran, nie trofice
i/sau habitat nguste.
Competitia pentru resurse: Ce se ntmpl atunci cnd dou populaii de psri insectivore ce
coexist ntr-o biocenoz consum acelai timp de hran? n perioadele cnd hrana este abundent
i efectivele populaiilor sunt mici nu sunt probleme. n perioadele de secet sau primvara, cnd
hrana este mai puin abundent, indivizii celor dou populaii devin competitori pentru o resurs
limitat. Ca s putem compara cele dou populaii se utilizeaz conceptul de suprapunere a nielor.
n domeniul de suprapunere, cele dou populaii sunt n competiie pentru resurse, ceea ce implic
un consum energetic ridicat (figura 3.13). n timp, specia mai competitiv pe domeniul respectiv va
elimina specia mai puin competitiv sau cele dou populaii vor evita competiia prin diferite
mecanisme, cel mai adesea prin specializare pe un domeniu mai ngust al resursei.

Figura 3.13 - Reprezentarea nielor trofice n funcie de dimensiunile hranei pentru dou populaii
aparinnd unor specii ce consum acelai tip de hran, dar de dimensiuni diferite. (a) Suprapunerea
nielor genereaz competiie pentru resursa trofic; (b) evitarea competiiei se poate realiza prin
specializarea pe un anumit domeniu de dimensiuni al hranei i astfel duce la ngustarea niei.
Competiia pentru habitat poate fi datorat i unei suprapuneri pariale sau totale a niei
multidimensionale (figura 3.14).

Figura 3.14 - Reprezentarea schematic a suprapunerii niei multidimensionale (n acest caz

bidimensional) pentru dou specii.
Tendina n natur este de a evita competiia n zona de suprapunere prin specializarea pe un
domeniu mai ngust al resursei. Acest lucru permite coexistena unui numr mai ridicat de specii ce
utilizeaz aceeai resurs. Cteva exemple n acest sens ne sunt oferite de arhipelagurile insulare,
unde un numr redus de imigrani de pe continent au evoluat n timp formnd mai multe specii,
fiecare ngust specializat pe un anumit tip de resurs. Astfel, cele 14 specii de cinteze din
arhipelagul Galapagos (genul Geospiza, descrise prima dat de Darwin i de aceea numite i
cintezele lui Darwin) deriv dintr-un singur strmo comun, care a colonizat insulele acum 2-3
milioane de ani. ntruct insulele au suprafee mici iar resursele de hran sunt limitate, competiia
pentru hran este intens, n special n anii secetoi. Cintezele s-au specializat n timp prin
modificarea formei i mrimii ciocului. Acesta permite adaptarea la un anumit tip de hran
(preponderent semine de mrimi i consisten diferite) ce poate fi exploatat cu maxim de eficien,
evitnd astfel competiia cu celelalte populaii.

Caracteristicile structurale ale biocenozei

Numrul de specii pe glob a crescut n timp, datorit unei rate de speciaie mai mare dect rata
extinciilor. Aceasta n pofida unor perioade de extincii masive care au dus temporar la scderea
numrului de specii. De ce are fiecare biocenoz doar un anumit numr de specii? De ce respectivele
specii i nu altele? De ce nu gsim i alte specii, din cele care pot fi comune n biocenozele
invecinate? Aceasta deoarece structura biocenozei nu este rezultatul nsumrii ntmpltoare de
specii, iar speciile sunt asociate n biocenoze dup anumite reguli. n continuare voi ncerca s ofer
cteva rspunsuri acestor ntrebri.
Prezena unei specii ntr-o anumit biocenoz depinde n primul rnd de biotop. Acest aspect l-am
discutat deja ntr-un capitol anterior (vezi capitolul 3.1). Alt factor implicat n structurarea biocenozei l
reprezint interaciile dintre specii. n continuare v voi prezenta dou aspecte importante pentru
nelegerea structurii biocenozei (i) numrul de specii dintr-o biocenoz i (ii) modul de asamblare al
speciilor ntr-o biocenoz.
Numrul de specii dintr-o biocenoz depinde de o multitudine de factori abiotici i biotici. n
general, numrul de specii crete n timp (vezi i capitolul 4.6), prin diversificarea relaiilor
interspecifice i creterea complexitii biocenozei. n figura 3.15 se observ cum fiecare specie
utilizeaz o poriune a resursei cu o anumit lime (reprezentat printr-o linie ngroat), ce se
suprapune pe o anumit poriune cu nia speciilor ce exploateaz un domeniu nvecinat al
resursei. Pentru fiecare caz n parte sunt prezentate dou situaii, cea de sus este varianta cu mai
puine specii, iar cea de jos varianta cu mai multe specii. Numrul de specii poate crete atunci (a)
cnd un domeniu mai vast de resurse devine disponibil; (b) cnd niele se ngusteaz (speciile devin
mai specializate); (c) cnd gradul de suprapunere crete (crete ns i competiia n acest caz); (d)
cnd resursa este exploatat mai eficient, fr s rmn domenii ale resursei neutilizate.
Deoarece speciile nu sunt grupate aleatoriu, este important s nelegem legitile care determin
asamblarea populaiilor n biocenoze. Important nu este doar numrul de specii, ci i modul cum
sunt ele asamblate ntr-un sistem funcional (biocenoz i ecosistem). De aceea, speciile existente
trebuie s ndeplineasc o serie de funcii vitale pentru asigurarea fluxului de energie, materie i
informaie prin sistem. De exemplu speciile ecologic-echivalente ocup nie identice sau similare
n zone geografice diferite. Ele tind s fie nrudite taxonomic n regiuni nvecinate, dar sunt deseori
foarte diferite n regiuni deprtate sau izolate geografic. Astfel, speciile difer mult ntre regiuni
floristice i faunistice diferite, dar biocenoze similare apar acolo unde condiiile de mediu sunt
asemntoare, independent de poziia geografic. Astfel, cangurii mari din punile australiene
reprezint echivalentul bizonilor i antilopelor din preeriile Americii de Nord i al zimbrului i
cprioarelor din Europa. n mlatinile srturate din zonele umede din zonele litorale, concentraia
ridicat de sruri din sol nu permite existena rmelor, iar rolul lor funcional este preluat de crabi.
Acetia sap galerii adnci n sol permind oxigenarea i afnarea acestuia.

Relatii interspecifice
ntre populaiile ce coexist ntr-o biocenoz se stabilesc conexiuni (relaii interspecifice) ce
determin att structura, ct i funciile biocenozei ca suprasistem integrator. Cu ct conexiunile sunt
mai diverse i variate, cu att va fi i biocenoza mai complex i mai stabil. ntruct domeniul spaiotemporal n care i desfoar activitatea populaiile componente variaz cu peste opt ordine de
mrime (vezi figura 1.8 i tabelul din figura 1.7), majoritatea populaiilor nu interacioneaz deloc sau
foarte puin. Interaciunile, atunci cnd exist, pot fi fie directe fie indirecte. n continuare ne vom
focaliza pe relaiile interspecifice directe, acestea fiind cele mai importante. Simplificat, impactul
indivizilor unei populaii din specia A asupra indivizilor din specia B poate fi benefic (+), duntor (-)
sau neutru (0). Trebuie menionat c relaiile interspecifice sunt fie obligatorii (cele dou specii sunt
dependente una de alta), fie opionale. Toate combinaiile posibile pot fi ntlnite n natur (fig. 3.17):

a. Mutualismul este o relaie obligatorie, ambele populaii profitnd de pe urma convieuirii. Acest tip
de relaie este foarte rspndit n natur, majoritatea speciilor convieuind cu altele. De exemplu,
majoritatea animalelor conin n sistemul digestiv microorganisme care le permit digerarea sau
asimilarea hranei. Lichenii sunt un exemplu de mutualism mpins la extrem, cnd asocierea dintre
ciuperci, alge i bacterii a dat natere unor organisme (respectiv specii) noi.
b. Protocooperarea este o relaie mutual benefic pentru cele dou populaii, fr caracter de
obligativitate. Unele plante i asigur fie polenizarea, fie o dispersie la distan mare a seminelor,
oferind n schimb animalelor ce asigur transportul esuturi nutritive, cel mai adesea grupate n jurul
florii sau al seminei (vezi capitolul 2.5).
c. Parazitismul este o relaie obligatorie pentru organismul parazit care beneficiaz de relaia lui cu
organismul gazd (efect pozitiv), n timp ce organismul gazd este influenat negativ. Relaia gazdparazit este universal n lumea vie, practic neexistnd specie care s nu fie ori parazitat (gazd)
sau s fie parazit. Conceptul de populaie i biocenoz nu au relevan ntotdeauna n acest caz.
Pentru unii parazii interni organismul gazd reprezent habitatul iar acetia reprezint echivalentul
unei populaii. ntruct majoritatea speciilor au mai multe specii de parazii vorbim de comuniti de
parazii ntr-un organism gazd, paraziii interacionnd la rndul lor unii cu alii.
d. Predatorismul este o relaie obligatorie, benefic pentru prdtor + i duntoare pentru prad .
Indivizii din populaia prdtorului consum membrii populaiei prad ca hran. Acest tip de relaie se
deosebete de parazitism, deoarece parazitul de obicei nu i omoar gazda. Are un rol important n
reglarea numrului de indivizi din ambele populaii i st la baza reelei trofice din cadrul biocenozei.
De exemplu, dispariia unui prdtor poate determina o explozie numeric a populaiei prad ceea ce
poate avea un impact negativ la nivelul biocenozei. De exemplu, dispariia populaiilor de lupi poate
duce la nmulirea necontrolat a cerbilor i cprioarelor, care pot determina distrugerea complet a
plantelor prin suprapunat, ceea ce antreneaz i moarte a lor.
e. Comensalismul este o relaie obligatorie pentru comensal, n timp ce organismul gazd nu este
afectat de convieuire. Cel mai adesea, organismul gazd este folosit drept adpost sau suport de
ctre alte specii. Dispersia seminelor realizat de unele specii de animale (zoochoria) se ncadreaz
cel mai adesea n acest tip de relaie.
f. Competiia se refer la interaciunile dintre dou sau mai multe organisme, populaii sau specii ce
utilizeaz aceeai resurs (habitat sau hran) disponibil n cantiti limitate. Este un factor
determinant n evoluia speciilor. Competiia poate avea loc ntre indivizii aceleiai specii (competiie
intraspecific), sau ntre indivizi aparinnd la specii diferite (competiie interspecific). Deoarece n
final competiia poate duce la nlturarea unuia dintre competitori i este costisitoare din punct de
vedere energetic, este avantajos s fie evitat (vezi capitolul 3.6).
g. Amensalismul reprezint o relaie care nu este obligatorie dintre dou specii, nefavorabil pentru
una dintre ele. De exemplu unele plante elimin substane toxice ce inhib creterea altor plante
(alelopatie), acest lucru conferindu-le un avantaj competiional. Acesta este cazul nucului ale crui
frunze czute prin descompunere genereaz compui toxici pentru alte specii de plante.
h. Neutralism indic lipsa de interaciuni directe ntre indivizi, populaii sau specii. De exemplu,
indivizii unei populaii de salamandre sau broate dintr-o pdure de fag nu interacioneaz direct cu
populaiile de psri granivore (care se hrnesc cu semine).

Structura trofica a biocenozei

Structura trofic a unei biocenoze reprezint rezultatul relaiilor de hrnire dintre populaiile
componente, conectate ntr-o reea trofic. Toate populaiile din cadrul biocenozei sunt parte a reelei
trofice, nici una neputnd exista de sine stttor timp ndelungat.
Biomasa reprezint greutatea total a organismelor de un anumit tip i/sau de pe o anumit
unitate de suprafa sau volum.
Lanul trofic se refer la transferul de materie i energie de la productorii primari, succesiv, prin
diferite populaii care sunt un consumator pentru populaia precedent i o prad pentru populaia
imediat urmtoare. Astfel, plantele sunt consumate de ierbivore (consumatori primari), care la rndul
lor servesc drept hran carnivorelor (consumatori de ordin superior care pot fi secundari dac
se hrnesc cu consumatorii primari, teriari dac se hrnesc cu consumatori secundari etc.).
Nivelul trofic se refer la poziia ocupat de indivizii unei populaii n cadrul unui lan trofic n
raport cu productorii primari.
Reeaua trofic se refer la ansamblul lanurilor trofice, inclusiv descompuntorii, i include
totalitatea populaiilor dintr-o biocenoz.
Descompuntorii reprezint nivelul trofic al populaiilor care i obin energia din resturile
animale sau vegetale. Descompuntorii sunt reprezentai n cea mai mare parte de bacterii i
ciuperci. Produii finali excretai sunt preponderent anorganici.
n natur, materia i energia circul permanent. Astfel, iarba este mncat de o multitudine de
animale, unele de dimensiuni mari (cum sunt cprioarele, bizonii sau elefanii), altele de dimensiuni
mici (cum sunt insectele fitofage). La rndul lor acestea sunt mncate de animale carnivore. Dar
punctul de pornire al lanului trofic l reprezint iarba. Proverbul petele mai mare mnnc pe cel
mic ilustreaz foarte bine conceptul de lan trofic. Ce nu ilustreaz proverbul este faptul c petiorul
cel mai mic mnnc i el la rndul lui organisme animale mici din masa apei care la rndul lor se
hrnesc cu alge. n final ajungem tot la un echivalent al ierbii pentru biocenozele acvatice.
La baza structurii trofice se afl ntotdeauna productorii primari, deoarece ei asigur intrrile de
energie n biocenoz. Productorii primari au capacitatea de a transforma energia radiant solar
(prin intermediul procesului de fotosintez) sau energia chimic din unii compui anorganici (procesul
numindu-se chemosintez) n energia chimic coninut n materia organic sintetizat. Productorii
primari se numesc n funcie de procesul de sintez realizat fotosintetizani sau chemosintetizani.
Cea mai mare cantitate de energie ce ptrunde la nivelul biosferei provine din fotosintez (peste
99%). Dac procesul de fotosintez poate fi realizat de o gam foarte larg de organisme, de la
bacterii i alge unicelulare, la plantele superioare, chemosinteza este realizat doar de bacterii.
Toate celelalte nivele trofice se bazeaz pe energia chimic stocat n materia organic sintetizat
de ctre nivelul productorilor primari. Din punct de vedere entropic (vezi capitolul 1.4) productorii
primari sunt generatori de entropie negativ (contribuie la scderea entropiei), n timp ce celelalte
nivele trofice (consumatorii i descompuntorii) genereaz entropie. Odat ce energia ptrunde n
sistem (biocenoz) prin intermediul productorilor primari, este transportat de la un
organism la altul prin toi indivizii componeni, pn cnd majoritatea energiei este utilizat i
transformat n cldur.
Consumatorii se situeaz pe mai multe nivele trofice, putnd fi consumatori primari (animale ce
se hrnesc cu productorii primari), consumatori secundari (dac se hrnesc cu consumatori primari),

consumatori teriari (dac se hrnesc cu consumatorii secundari) etc. Un nivel trofic al consumatorilor
este reprezentat de grupri de specii desprite de productorii primari prin acelai numr de trepte i
care ndeplinesc aceeai funcie trofic n biocenoz (figura 3.18). Fiecare cerc din figura 3.18
reprezint un nivel trofic iar sgeile sensul n care are loc transferul de materie i energie.

n realitate lanurile trofice i reelele trofice sunt mult mai complexe, n plus toate nivelele sunt
conectate la nivelul trofic al descompuntorilor. Acetia mineralizeaz substana organic i
furnizeaz compuii anorganici necesari productorilor primari. Astfel, compuii chimici sunt reciclai
n natur.
Trebuie reinut c nivelele trofice nu reprezint o clasificare a speciilor, ci a relaiilor trofice stabilite
ntre acestea. Multe specii au un regim trofic complex, hrnindu-se cu organisme situate pe nivele
trofice diferite. Omul este cel mai bun exemplu, el hrnindu-se att cu plante ct i cu animale,
spectrul lui trofic fiind deosebit de variat. Gruparea n nivele trofice este relativ, dar utilitatea practic
este mare, permind analiza i descrierea simplificat a complexitii reelelor trofice.
n figura 3.19 se observ cum consumatorul teriar se hrnete att de la nivelul consumatorilor
primari ct i al celor secundari. Descompuntorii preiau materia organic i energia coninut n
aceasta de la toate nivelele trofice (reprezentat prin liniile continue groase). Ulterior are loc un
transfer de materie i energie de-a lungul reelei trofice, dinspre productorii primari spre consumatori
i de la toate nivelele trofice spre descompuntori. Descompuntorii prin degradarea materiei
organice furnizeaz productorilor primari compuii anorganici necesari pentru dezvoltare i
fotosintez (linie groas punctat). Toate conexiunile reprezentate n schem reprezint transferul de
materie, aceasta fiind recirculat i nu degradat, de aceea vorbim de circuitul materiei. ntruct
energia este consumat i degradat de la un nivel trofic la altul ne referim la fluxul de energie prin
biocenoz, fiind necesar un aport permanent de energie pentru existena biocenozei.

Schema de mai sus indic doar sensul n care are loc transferul de materie i energie n cadrul
biocenozei, nu i ponderea i importana fiecrui nivel n parte. Acest lucru poate fi reprezentat prin
piramidele trofice. n funcie de unitatea de msur folosit piramidele trofice pot fi numerice (numr
de indivizi), n biomas (uniti de mas) sau energetice (uniti energetice) (figura 3.20 i 3.21).

Figura 3.20 Reprezentarea schematic a unei piramide Figura 3.21 - Reprezentarea piramidelor
trofice.
trofice n cazul unei pduri btrne: (a)
piramida numerelor, (b) piramida
biomasei, (c) piramida
energetic.
Nu ntotdeauna piramidele trofice au aceast form, uneori ele putnd fi inversate i deseori
piramidele numerice, n biomas i energetice difer pentru aceeai reea trofic. Astfel, ntr-o pdure
btrn numrul productorilor primari (copaci) poate fi foarte mic dei biomasa i valoarea lor
energetic este foarte mare. n acest caz cele trei piramide arat ca n figura 3.21.

Functiile ecosistemului

Caracteristicile functionale ale ecosistemului

n acest capitol v voi prezenta funciile pe care le realizeaz ecosistemul. S ne reamintim acum
de definiia conceptului de organizare, ce include structur i funcii (vezi capitolul 1.3). Funciile se
refer la rolul elementelor componente (n acest caz populaiile din cadrul biocenozei) n cadrul
sistemului din care fac parte i reflect modul n care ecosistemul realizeaz schimburile de materie,
energie i informaie cu mediul nconjurtor. n capitolul anterior (vezi capitolul 3.9) am prezentat
structura trofic a biocenozei. Aceasta reprezint suportul fizic prin care are loc preluarea, transferul,
transformarea, stocarea i exportul materiei, energiei i informaiei n ecosistem. Dac n capitolul
anterior am prezentat n detaliu modul cum sunt structurate n cadrul reelei trofice diferitele populaii
componente ale biocenozei, n continuare vom discuta despre modul cum sunt integrate n vederea
realizrii funciilor.
Informaia reprezint mesajul comunicat cu ajutorul unui substrat material, cum ar fi undele
sonore, substane chimice, semnale vizuale, impulsuri electrice etc.
Componentele ecosistemului realizeaz patru funcii distincte: (i) funcia energetic, implicat n
transferul de energie, (ii) funcia de circulaie a materiei, ce asigur participarea acestuia la
circuitele biogeochimice, (iii) funcia informaional, ce asigur fluxul de informaii ntre
componentele ecosistemului, iar (iv) este rezultatul interaciunilor primelor trei funcii i se refer la
funcia de autoreglare i autocontrol.
Pentru a funciona ca sistem, o biocenoz are nevoie de un numr minim de specii, n principal
productori primari. Nu exist o limit referitoare la numrul de specii dintr-o biocenoz. Limita
superioar este determinat de (i) numrul finit de specii de pe Pmnt i (ii) de imposibilitatea
coexistenei ntr-un spaiu limitat (care este biotopul) a unui numr prea mare de indivizi diferii.
Productivitatea primar este limitat de cantitatea de energie radiant solar ce ajunge pe unitatea
de suprafa. Masa tuturor organismelor vii din cadrul biocenozei (biomasa), ocup un volum i
consum energie pentru meninere, dezvoltare i reproducere (ansamblu de procese metabolice
numite generic respiraie). Din aceast cauz, cantitatea de biomas care poate fi meninut este
limitat teoretic de cantitatea de energie radiant solar ce ajunge pe unitatea de suprafa i de
pierderile energetice inerente transformrii energiei radiante n energie chimic. n plus, conteaz
foarte mult cum este mprit aceast biomas ntre indivizii componeni ai biocenozei. Astfel, o
anumit cantitate de biomas poate fi distribuit ntre indivizii componeni astfel:
1000 kg biomas => 10 indivizi de 100 kg fiecare
1000 kg biomas => 1000 indivizi de 1 kg fiecare
1000 kg biomas => 1.000.000 indivizi de 1 g fiecare
Numrul de specii din biocenoz depinde pe lng dimensiunile indivizilor i de cantitatea de hran
disponibil. O cretere a productivitii conduce la un domeniu sporit de resurse, ceea ce va duce la o
cretere a numrului de specii (figura 4.1).

Un mediu mai productiv poate ns conine doar cantiti mai ridicate de biomas sau poate avea
rata de producere mai mare, fr ca aceasta s afecteze diversitatea resurselor. Aceasta va conduce
la o cretere a mrimii populaiilor, nu i a numrului de specii. De exemplu, o pdure boreal are o
biomas ridicat, stocat preponderent n lemnul copacilor, dar numrul de specii este redus.
Productivitatea biologic terestr depinde de muli factori, principalii fiind temperatura, umiditatea
i nutrienii din sol. ntruct temperatura variaz n raport cu latitudinea, fiind maxim la ecuator i
minim la poli, productivitatea biologic urmeaz aceeai tendin (figura 4.2).
Productivitate brut reprezint rata cu care o populaie, sau un ansamblu de populaii (nivel
trofic), asimileaz energie.
Productivitate net este rata cu care o populaie stocheaz energia asimilat ce devine potenial
disponibil, sub form de biomas, pentru organismele ce o folosesc ca surs de hran.

Functii energetice in ecosistem

Interaciunile dintre populaiile componente i dintre acestea i factorii de mediu, sunt cauzate de
necesarul permanent de energie al fiecrei populaii n parte, n vederea meninerii i reproducerii.
Fiecare populaie este o verig n reeaua trofic i preia energie din mediu pe care o transform,
transport, stocheaz i export. n cursul acestui proces energia solar (n cazul productorilor
primari fotosintetizani), sau chimic (n cazul productorilor primari chemosintetizani) este stocat n
legturile chimice ale moleculelor sintetizate. Materia organic (biomasa) astfel sintetizat este apoi
transferat n reeaua trofic.
Fluxul de energie prin ecosistem este unidirecional. Intrrile de energie se realizeaz la nivelul
productorilor primari. Energia radiant solar transformat n energie chimic este apoi transferat
prin reeaua trofic ctre consumatori i descompuntori (vezi capitolul 3.9). Reeaua trofic
reprezint astfel sistemul de transport al energiei prin ecosistem.
Toate transferurile i transformrile de energie realizate de sistemele biologice i ecologice
respect principiile termodinamicii:
(i) Toate formele de energie cu excepia energiei calorice sunt interconvertibile.
(ii) n timpul transformrilor, energia se conserv, nu este creat i nici nu dispare. Aceasta
implic necesitatea existenei unei balane energetice, astfel nct intrrile de energie s fie egale cu
ieirile.
(iii) Principiul degradrii energiei arat c transformarea energiei dintr-o form n alta (de exemplu
energie radiant n energie chimic, sau energie chimic n energie termic) se realizeaz cu
pierderi, reprezentate de generarea de energie caloric.
Bugetul energetic al unui sistem se refer la schimburile de energie realizate de sistem cu
mediul extern (intrrile i ieirile de energie din sistem), precum i la transformrile suferite de fluxul
de energie n cadrul sistemului (transport ntre subsistemele componente, transformare, stocare).
Ecosistemele tind ctre sporirea gradului de organizare i a complexitii, iar aceasta necesit
un aport sporit de energie. De aceea, ecosistemele tind ctre maximalizarea fluxului de energie i/sau
a eficienei energetice. Sporirea intrrilor de energie se realizeaz prin creterea numrului sau a
biomasei productorilor primari, sau prin modificarea structurii calitative a acestora. Asociaii de
plante ce utilizeaz ci metabolice distincte, asigur o eficien fotosintetic sporit. Exist astfel trei
categorii metabolice majore la nivelul productorilor primari ce permit realizarea fotosintezei n
condiii variate de mediu. Maximalizarea eficienei de utilizre a energiei se realizeaz prin sporirea
complexitii reelei trofice, printr-o interconectare ridicat. Creterea complexitii i a diversitii
conduce i la o cretere a stabilitii. Aceast cretere a gradului de organizare depinde de doi
factori: (i) existena unei surse de energie n exces (condiie ndeplinit i asigurat de energia
radiant solar) i (ii) capacitatea de a elimina energia degradat din sistem (aceasta fiind energia
caloric, care nu mai poate fi transformat n energie chimic i nu poate fi stocat). De aceea
sistemele biologice i ecologice sunt i structuri disipative eficiente.
Fluxul de energie i circuitul materiei sunt interconectate. Transferul materiei prin reeaua trofic
reprezentnd calea de transfer a energiei prin ecosistem. n cadrul fluxului de energie i a circuitului
materiei prin ecosistem delimitm dou categorii distincte: producia primar i producia secundar.
Producia primar se refer la canalele prin care intr energia n ecosistem, respectiv fotosintez
sau chemosintez. Producia secundar se refer la preluarea, transformarea, stocarea i
transferarea energiei stocate de ctre productorii primari.

Caracterizarea fluxurilor de energie

Dup ce am prezentat n detaliu caracteristicile produciei primare i a celei secundare voi
prezenta pe scurt caracteristicile fluxului de energie la nivelul ecosistemului. Se disting patru etape
ale fluxului de energie:
1. Importul de energie radiant solar i transformarea acesteia n energie chimic de ctre
productorii primari n cadrul procesului de fotosintez.
2. Distribuirea energiei chimice n ecosistem prin intermediul reelei trofice. Aceasta este preluat
de la productorii primari de ctre consumatorii primari, sau este direcionat direct ctre
descompuntori.
3. Stocarea energiei n vederea realizrii unei balane energetice pozitive.
4. Exportul de energie din ecosistem prin pierderile de cldur, organismele care emigreaz i
prin conexiunile trofice dintre biocenoze nvecinate.
Comparnd eficiena transferului de energie de la un nivel trofic la altul se pot desprinde o serie
de concluzii valabile pentru majoritatea tipurilor de ecosisteme. n principal se observ c energia
acumulat de fiecare nivel trofic scade pe msur ce ne ndeprtm de nivelul productorilor primari.
n medie se consider c raportul Pn/Pn-1 este de aproximativ 1/10. Aceasta nseamn c doar o
zecime din producia nivelului inferior se regsete n producia nivelul superior. Cheltuielile
energetice (prin respiraie) ale fiecrui nivel trofic cresc, pe msur ce ne ndeprtm de nivelul
productorilor primari. Astfel, la consumatorii secundari i teriari respiraia poate ajunge s reprezinte
pn la 99% din energia asimilat. De asemenea se constat c eficiena utilizrii energiei disponibile
crete cu distana fa de productorii primari (raportul Cn/Pn-1 crete).
De aceea, cele mai productive lanuri trofice sunt cele scurte. Exist o evident limit n
lungimea lanurilor trofice i n complexitatea reelelor trofice, determinat de reducerea drastic a
energiei disponibile cu fiecare nivel trofic. Pentru exemplificare s considerm un lan trofic ipotetic:
iarba => iepure => vulpe => lup. Dac producia de iarb este de 100 tone/an, putem estima biomasa
iepurilor la o zecime, respectiv 10 tone/an, iar a vulpilor la o zecime din biomasa iepurilor, adic o
ton pe an. Lupilor le revine o zecime din biomasa vulpilor, adic doar 100 kg, respectiv 1/1000 din
biomasa productorilor primari. Evident c dac mai adugm o verig trofic acesteia din urm i
revin doar 10 kg. n plus, pe lng aceste aspecte strict energetice, fiecare nivel trofic exploatat de un
nivel trofic superior are o anumit rat proprie de refacere. De aceea, consumatorii de vrf sunt n
numr redus, au n general o talie i o longevitate mare, o reproducere limitat i au un teritoriu mult
mai extins dect populaiile organismelor prad.

Rolul speciilor intr-o biocenoza

Compoziia specific a biocenozei influeneaz funciile realizate de ecosistem. Fiecare specie
ndeplinete o serie de funcii n cadrul ecosistemului, iar modificarea structurii biocenozei se
repercuteaz asupra funcionalitii ecosistemului.
(a) Prezena unor specii n ecosistem poate duce la modificarea accesibilitii, disponibilitii
i/sau a gradului de utilizare a resurselor din sol/sedimente (ap i nutrieni). Aceste procese
controleaz structura i dinamica ecosistemului, afectnd direct productorii primari. Astfel micorizele
sporesc accesibilitatea fosforului i a altor elemente pentru plantele gazd, iar bacteriile fixatoare de
azot transform azotul molecular din aer n azot mineral accesibil plantelor. Bacteriile denitrificatoare
pot duce la scderi importante ale concentraiei de azot mineral din sol. Au fost introduse specii de
plante cu rdcini adnci, cum este Tamarix-ul n zone aride sau eucaliptul n regiunea

mediteranean, plante ce au acces la rezervele de ap i nutrieni din straturile profunde ale solului.
Aceasta a afectat dinamica pnzei freatice i a circuitului hidrologic regional. Organismele pot
modifica i rata transferului de materie i energie n cadrul ecosistemului prin mecanisme speciespecifice. De exemplu, exist mari diferene ntre speciile de plante n ceea ce privete cantitatea i
compoziia chimic a resturilor vegetale produse (frunze, crengi, flori etc.). Acestea influeneaz att
structura ct i temperatura i umiditatea solului, i, n ansamblu, procesele de formare a solului
(pedogenez). Prin activitatea lor, animalele influeneaz distribuia resurselor, iar prin imigrri pot
contribui la sporirea acestora (astfel, speciile migratoare transport nutrieni pe distane mari ntre
diferite sisteme ecologice).
(b) Structura trofic. Modificarea structurii trofice poate avea efecte grave asupra structurii
biocenozei i a funciilor ecosistemului. De exemplu, s-a constatat c vnarea excesiv a mamiferelor
ierbivore mari din savana african a dus la dezvoltarea intens a plantelor lemnoase n detrimentul
celor ierboase, permind extinderea pdurilor n detrimentul savanei.
(c) Regimul perturbrilor. Diversitatea specific influeneaz de asemenea frecvena, gravitatea
i extinderea unor factori abiotici perturbatori, cum sunt incendiile. Castorii sunt adevrai ingineri ai
ecosistemelor, deoarece prin construcia de baraje i consumul de plante, modific circulaia apei,
aerarea i intrrile de carbon n sol, favoriznd producerea de gaze de ser ca metanul i dioxidul de
carbon. Plantele pot reduce intensitatea perturbrilor, consolidnd solul i reducnd eroziunea
eolian. De exemplu, pe marginea drumurilor forestiere se dezvolt rapid plante pioniere (ppdia,
ptlagina) pe poriunile de sol descoperite i reduc astfel riscul eroziunii. Pe de alt parte,
introducerea de specii de iarb n ecosisteme forestiere sau dominate de tufriuri poate spori
frecvena incendiilor, determinnd n timp nlocuirea pdurii cu punea. Perturbrile cauzate de
suprapunat pot modifica rata de absorbie a energiei radiante solare de ctre sol i astfel pot altera
regimul termic i de precipitaii regional.
(d) Efecte indirecte. Unele specii aparent puin importante, pot avea efecte indirecte importante,
dac afecteaz abundena speciilor cu impact direct asupra ecosistemului. Astfel, persistena unei
specii polenizatoare sau implicate n dispersia seminelor, specie care are un efect direct foarte redus
asupra ecosistemului, poate fi ns vital pentru meninerea acestuia. De exemplu, dispariia
bondarilor care au un rol major ca polenizatori, ar duce la modificri majore n structura covorului
vegetal. n ansamblu, rezult c o diversitate specific mai mare poate spori stabilitatea proceselor
la nivelul ecosistemului prin mai multe mecanisme:
(i) o diversitate sporit a interaciilor trofice n diferite ecosisteme furnizeaz ci alternative pentru
fluxul de energie i deci o stabilitate sporit ntre nivelurile trofice;
(ii) diversitatea specific mare poate reduce susceptibilitatea ecosistemului fa de invazia altor
specii, ce pot provoca perturbri variate (vezi capitolul 6.7);
(iii) diversitatea sporit a covorului vegetal limiteaz rspndirea agenilor patogeni i parazii prin
creterea distanei medii ntre indivizii unei anumite specii.

Succesiunea ecologica
Atunci cnd o erupie vulcanic din largul oceanului duce la formarea unei insule, nu exist nici un
organism viu pe rocile nou formate. n timp ns, spori i semine sunt aduse de curenii oceanici sau
de vnt, iar o serie de animale ajung pe insul fie zburnd, fie aduse de vnt sau de curenii de ap.
Astfel, inclusiv insule foarte izolate cum sunt cele ale arhipelagului Hawaii, ajung s fie acoperite de
pduri dense i s aib o faun bogat. Un proces similar se observ pe terenurile agricole
abandonate. Dup civa ani, terenul este complet acoperit de plante slbatice, uneori tufriuri sau
arbuti. Dac omul nu intervine un timp mai ndelungat, terenul va deveni fie pune fie pdure.
Procesul ce descrie aceste transformri se numete succesiune ecologic.
Succesiunea ecologic reprezint procesul de dezvoltare al sistemelor ecologice.
Deoarece sistemele ecologice sunt sisteme dinamice, ele se transform n timp, se dezvolt, att
prin schimbarea compoziiei specifice a biocenozei (unele specii dispar i sunt nlocuite de altele), ct
i prin modificarea biotopului cauzat de activitatea speciilor componente. Acest proces de dezvoltare
a sistemelor ecologice, denumit succesiune ecologic, nu este unul ntmpltor, imprevizibil, ci este
un proces ordonat ce se desfoar dup anumite legiti. Sunt dou cauze majore care conduc la
succesiunea ecologic. Prima se datoreaz interaciunilor dintre biocenoz i biotop. Speciile
componente ale biocenozei, prin activitatea lor, duc la modificarea biotopului. n urma modificrilor,
biotopul devine ncetul cu ncetul impropriu pentru unele specii, dar favorabil pentru altele. A doua
cauz se datoreaz transformrii continue a compoziiei specifice a biocenozei, datorit extinciilor i
colonizrilor repetate. Trebuie subliniat faptul c nu biocenoza n ansamblu rspunde la schimbri, ci
fiecare populaie component rspunde n raport cu limitele proprii de toleran.
Succesiunea ecologic se poate clasifica n:
Primar:

n cazul n care biocenoza se instaleaz ntr-un biotop nou, n care nu a mai existat
nainte o alt biocenoz. Aceast situaie este rar i se refer la insule vulcanice nou formate, la
halde de steril, tuneluri de min etc.
Secundar:

n cazul n care biocenoza iniial a fost parial distrus pe cale natural sau artificial
(incendiu, inundaie, construcia unui baraj, defriare etc.). Din biocenoza iniial au rmas o serie de
organisme sub form de semine, spori, ou i germeni, biotopul este modificat (de exemplu mai
exist sol), iar procesul succesional decurge n general cu vitez mare. Procesul succesional trece
printr-o serie de etape sau faze, numite etape/faze succesionale. Acestea au loc ntr-o anumit ordine
i culmineaz printr-o faz de mare stabilitate, complexitate i durat numit stadiu de maturitate.
Stadiul iniial este numit stadiu tnr. Cele dou stadii, de maturitate i tnr, nu reprezint dect
extremele unui continuu de faze intermediare. Este important de reinut c schimbrile sunt
direcionate n cazul succesiunii ecologice. Exist i schimbri nedirecionate, uneori ciclice, care nu
conduc la un stadiu stabil, de maturitate i care se pot datora unor schimbri periodice ale climei (de
exemplu anotimpurile).

De exemplu, pe un teren agricol abandonat se dezvolt rapid vegetaie spontan, dar n timp, n
absena interveniei umane ncepe s se dezvolte vegetaia lemnoas dac condiiile o permit
calitatea solului, umiditatea, absena punatului etc.). Dup un timp terenul poate fi complet acoperit
de pdure (vezi figurile 4.10 i 4.11). Mai mult, compoziia specific se va modifica n timp: dac n
primii ani predomin plantele anuale, acestea vor fi ncet nlocuite cu ierburi perene apoi se vor
dezvolta specii lemnoase pioniere (cum este mesteacnul). Ponderea covorului ierbos va fi redus i
va permite dezvoltarea i a altor specii lemnoase, cu o cretere mai lent dect mesteacnul, dar
care n timp i vor reduce ponderea.

Succesiunea ecologic nu este o caracteristic obligatorie a ecosistemelor. Nu toate sistemele

ecologice se dezvolt n timp i ajung la stadiul de maturitate. Acolo unde condiiile impuse de factorii
abiotici sunt severe, speciile componente ale biocenozei nu reuesc s le modifice. Aceasta face ca
compoziia specific a biocenozei s nu se modifice prea mult, deoarece doar speciile ce pot tolera
condiiile de mediu respective se pot menine. Succesiunea este astfel fie stopat n stadiul
succesional tnr, fie dezvoltarea ecosistemului este foarte lent.
Dintre factorii abiotici ce determin acest lucru voi meniona doar civa din cei mai importani:
a. Temperatura. Temperaturile sczute din zonele arctice i alpine ncetinesc foarte mult
dezvoltarea ecosistemelor. Acelai lucru se ntmpl i n cazul apelor termale, unde temperatura
ridicat a apei limiteaz mult numrul de specii.
b. Salinitatea excesiv, fie n cazul lacurilor suprasrate sau a terenurilor srturate, nu permite
dect existena puinelor specii capabile s supravieuiasc n aceste condiii;
c. Apa, respectiv penuria de ap din deerturi ce permite doar existena unui numr redus de
specii cu adaptri specifice;
d. Penuria nutrienilor i a microelementelor din apele de suprafa ale Oceanului Planetar
datorat pierderilor permanente de nutrieni prin sedimentarea organismelor moarte sau a dejeciilor
acestora spre zonele profundale nu permit dect o producie primar extrem de sczut.
Tranziia de la stadiul tnr la cel matur nu se realizeaz unidirecional, ci este reversibil i
asimetric. Astfel, putem deosebi dou categorii de schimbri:
1. schimbri rapide, avnd cauze externe sistemului, ce duc la simplificarea sistemului ecologic
(ntinerirea lui) de obicei provocate de intrri masive de energie, greu de evitat sau prevenit de ctre
sistem (incendii, inundaii, furtuni etc.)
2. schimbri lente, n principal datorate unor cauze interne, care duc la creterea gradului de
organizare intern. Succesiunea ecologic se refer la acest tip de schimbri, direcionate dinspre
stadiul tnr spre cel matur.

Inclusiv la nivelul ecosferei se observ un proces generalizat de succesiune ecologic. Din acest
punct de vedere, apariia vieii pe Pmnt i dezvoltarea acesteia poate fi considerat un proces de
succesiune ecologic primar. Dezvoltarea ecosferei nu a fost un proces liniar, constant n timp. Ea
a fost ntrerupt sau punctat de dezastre. Acestea au determinat ntoarcerea la o stare depit
anterior i contribuie la meninerea unei eterogeniti ridicate. Evenimentele care conduc la
ntinerirea ecosferei pot fi ciocnirile cu asteroizi, glaciaiunile, erupiile vulcanice, cutremure,
deplasarea plcilor tectonice etc.