Curs VII

S2: SIMURILE CHIMICE

Receptorii mecanici mpreun cu receptorii chimici sunt cile majore care ne
ofer informaii adecvate despre starea de funcionare a corpului uman.
Identificarea substanelor chimice din mediul nconjurtor se realizeaz cu
ajutorul a trei sisteme chemosenzoriale, dou dintre acestea fiind asociate cu
cavitatea nazal i cea bucal: sistemul olfactiv i sistemul gustativ, cel de-al
treilea sistem fiind cel trigerminal sau sistemul chemosenzorial general.
Aceste trei sisteme au la baz receptori localizai la nivelul cavitii nazale, a
cavitii bucale sau a feei, care interacioneaz cu molecule relevante, genernd
la nivelul membranelor celulelor receptorare poteniale de receptor i poteniale
de aciune, transmind astfel informaia despre stimulii chimici ctre regiunile
specifice de la nivelul sistemului nervos central.
S3: Sistemul olfactiv (cel al mirosului) detecteaz moleculele din aer, denumite
substane odorizante, care ofer organismului uman informaii referitoare la
alimente, despre propriul organism, despre alte persoane, animale i plante i
multe alte aspecte ale mediului nconjurtor. Informaia olfactiv procesat poate
influena comportamentul alimentar, interaciunile sociale i la multe specii
animale funcia de reproducere.
S4: Sistemul gustativ (cel al gustului) detecteaz molecule ingerate, solubile n
principal n ap, care ofer informaii despre calitatea, cantitatea i sigurana
(nocivitatea) alimentelor ingerate.
Un rol important l are sistemul chemosenzorial trigerminal care ofer
informaii legate de molecule toxice sau iritante care intr n contact cu pielea
sau membranele mucoaselor ochiului, nasului i gurii.
S5: Exist unele celule senzoriale, denumite chemoreceptori, care conin n
membranele celulare proteine care interacioneaz specific cu anumite clase
particulare de substane chimice din fluidul extracelular. Ca rspuns al acestei
interaciuni chimice, membrana neuronilor senzoriali devine depolarizat,
ducnd la iniierea potenialelor de aciune. Chemoreceptorii sunt utilizai de
simul mirosului i al gustului dar sunt importani i n monitorizarea compoziiei
chimice a sngelui i a fluidului cerebrospinal.
S6: ntre toate speciile, cei mai sensibili chemoreceptori se gsesc n firele de pr
senzoriale ale viermelui de mtase de sex masculin i detecteaz feromonii
sexuali.
S7: Sistemul olfactiv Mirosul
n vertebratele terestre, simul mirosului sau cel olfactiv, implic activarea unor
chemoreceptori localizai la nivelul poriunii superioare a cilor nazale. Oamenii
detecteaz mirosul prin intermediul neuronilor olfactivi situai n cile nazale iar
axonii acestora transmit impulsuri direct encefalului prin intermediul nervului
olfactiv, fiecare receptor olfactiv fiind specializat s detecteze un singur tip de
molecul odorizant.

S8: Neuronii specializai prezeni n epiteliul olfactiv de la nivelul cavitii nazale,

au protuberane la nivelul stratului mucos denumite cili care sunt capabili s
ataeze moleculele odorizante, ducnd astfel la iniierea potenialelor de aciune
ce sunt transmise ariei olfactive din bulbul olfactiv i apoi n cortexul olfactiv.
S9: Spre deosebire de animalele marine care i folosesc simul gustativ pentru a
identifica substanele chimice din mediul acvatic, vertebratele terestre care sunt
nconjurate de aer i nu de ap, i-au dezvoltat simul olfactiv s detecteze
particule aflate n aer dar i acestea trebuie iniial s se dizolve n fluidul
extracelular nainte s poat activa un receptor senzorial. Simul olfactiv poate fi
extrem de sensibil la multe specii mamifere, n aa fel nct un singur odorizant
este suficient s excite un anumit receptor.
S10: Dei oamenii pot detecta doar patru (mai recent cinci) modaliti ale
gustului, pot discerne mii de mirosuri diferite. Studii recente sugereaz faptul ca
ar putea exista tot attea mii de gene diferite codate pentru diferite proteine
receptoare specifice pentru miros. O clas particular de neuroni olfactivi care
rspund la un anumit odorizant poate fi asemnat cu o amprent pe care creierul
o folosete s identifice un miros.
S11: Una dintre cele mai studiate componete ale sistemului chemosenzorial este
cea olfactiv care proceseaz informaia referitoare la identitatea, concentraia i
calitatea unei game largi de stimuli chimici pe care noi i asociem cu simul
mirosului. Aceti stimuli numii i molecule odorizante interacioneaz cu
neuronii receptori olfactivi care se gsesc n epiteliul olfactiv din interiorul
cavitii nazale.
S12: Axonii acestor celule neuronale receptoare se proiecteaza direct ctre
neuronii din bulbul olfactorial din care se continu mai departe ctre cortexul
piriform din lobul temporal i ctre alte structuri din creierul anterior.
Cortexul piriform este alctuit din trei straturi i reprezint un centru specializat
de procesare a informaiei dedicat olfaciei.
S13: Proieciile de la nivelul cortexului piriform transmit informaia olfactiv prin
intermediul talamusului ctre ariile de asociere ale neocortexului. De asemenea,
informaia olfactiv este proiectat i ctre alte inte din creierul anterior cum ar
fi hipotalamusul i amigdala, prin intermediul tractului olfactiv. Procesarea
ulterioar a informaiei olfactive n aceste regiuni ale creierului, duce la
identificarea mirosurilor i iniiaz rspunsurile adecvate motorii, viscerale i
emoionale corespunztoare stimulilor olfactivi.
S14: La oameni, simul olfactiv este considerat, de cele mai multe ori, cel mai
puin dezvoltat sim, n timp ce un mare numr de animale au abiliti olfactive
mult superioare oamenilor.
S15: Aceste diferene au la baz numrul mare de neuroni receptori olfactivi (i
molecule receptoare odorizante) din epiteliul olfactivi i o arie mai larg
proporional cu numrul acestora din creierul anterior dedicat olfaciei.
Pentru un individ uman de 70 kg, aria suprafeei epiteliului olfactiv este de
aproximativ 10 cm2, dar o pisica de 3 kg are aproximativ 20 cm 2 de epiteliu
olfactiv.

S16: ntruct numrul de molecule odorizante este foarte mare, s-a ncercat
clasificarea acestora n cteva grupe reprezentative.
Cea mai utilizat clasificare este cea dezvoltat de John Amoore din 1950 care a
grupat moleculele odorizante n categorii n funcie de:
-

calitatea perceput,
structura molecular,
faptul c unii oameni prezint o dificultate n a mirosi o anumit categorie
de substane odorizante (anosmici).

S17: Aceste categorii de mirosuri sunt: neptor (ceap, usturoi); floral (liliac,
trandafir); moscat (mosc); pmntesc (cartof); eteric (parfumuri); camforic
(camphor); mentolat (ment); alcoolic (alcool distilat); putred (mucegai, sconcs).
S18: Dei aceste categorii sunt nc folosite n prezent n a descrie substanele
odorizante, pentru a studia mecanismele celulare ale transduciei olfactive i
pentru a localiza reprezentarea informaiei olfactive la nivel central, aceast
clasificare rmne totui una empiric.
S19: Percepia mirosului este influenat i de faptul c proprietile unei
substane odorizante se pot modifica n funcie de concentraia acesteia. De
exemplu, la concentraii mici, indolul (denumit i benzopirol - un compus organic
heterociclic, fiind format din 2 nuclee: unul aromatic condensat cu un nucleu
pirolic; de obicei este folosit n parfumerie, pentru accentuarea anumitor uleiuri
volatile; a mai fost identificat n uleiurile volatile extrase din florile de portocal
sau iasomie) are un miros floral, dar la concentraii mari dobndete un miros
putred de mucegai.
Dei majoritatea oamenilor sunt capabili s identifice n mod consistent o gam
larg de mirosuri, unii sunt incapabili s identifice unul sau dou mirosuri
comune.
S20: Acest deficit chemosenzorial, numit i anosmie, se manifest de obicei
pentru un singur miros, sugernd faptul c un element specific din sistemul
olfactorial este inactivat. De obicei, anosmia vizeaz anumite mirosuri toxice.
Aproximativ una din 1000 de persoane sunt insesibile la butilmercaptan, mirosul
eliberat de sconci.
S21: O problem mai grav ntlnit la una din 1000 de persoane, o reprezint
incapacitatea de a detecta cianura de hidrogen (acid cianhidric), ceea ce poate fi
letal, sau etil mercaptanul substana chimic adaugat n mod obinuit gazului
natural pentru a putea fi detectate scurgerile de gaze. Un sim al mirosului
diminuat n mod radical poate acompania probleme de alimentaie, tulburri
psihotice (n special schizofrenie), diabet, anumite medicaii i boala Alzheimer,
din motive nc neelucidate pn n prezent.
S22: Pentru persoanele anosmice, unele substane chimice sunt identificate ca i
iritani la concentraii mari ale acestora, n timp ce pentru persoanele normale
acestea sunt detectate ca i mirosuri la concentraii mult mai mici.
S23: n mod obinuit abilitatea de a detecta mirosuri scade odat cu naintarea n
vrst, persoanele cu vrste cuprinse ntre 20 i 40 de ani pot identifica n mod
normal ntre 50-75% de mirosuri dintr-o gam variat, n timp ce persoanele cu

vrste ntre 50 i 70 de ani identific doar 30-45% dintre acestea. Abilitatea de a

identifica cele mai comune mirosuri (n numr de aproximativ 80) scade
ncepnd cu vrsta de 20 de ani pn nspre vrsta de 70 de ani.
S24: Transducerea informaiei olfactive are loc la nivelul epiteliului olfactiv (figura
suport curs), care conine un strat de neuroni i celule suport ce se situeaz pe
aproximativ jumtate din cavitatea nazal (cealalta jumtate aparinnd
epiteliului respiratorial care este lipsit de neuroni i funcioneaz ca o suprafa
protectiv).
S25: Epiteliul olfactiv este alctuit din trei tipuri majore de celule:
-

neuronii receptori olfactoriali i cilii lor,

celule suport care detoxific organismul
periculoase,
celulele bazale.

de

substanele

chimice

S26: Celulele bazale au rol n regenerarea neuronilor olfactivi noi, nlocuind

celulele moarte sau afectate, avnd n vedere c neuronii olfactivi au o durat de
via de aproximativ o lun.
Glandele Bowman produc un strat de mucus. Fasciculele nervilor formate din
neuronii nemielinizai i vasele de snge converg ctre partea bazal a mucoasei
formnd lamina propria.
S27: Una dintre cele mai importante componente ale epiteliului olfactiv o
reprezint neuronul receptor olfactiv, o celul bipolar care prezint la partea
bazal un axon nemielinizat cu diametru mic ce transmite informaia olfactiv la
nivel central.
S28: Moleculele receptoare specifice olfaciei sunt localizate n membrana cililor
i sunt alctuite din apte domenii transmembranare hidrofobe, o regiune la
suprafaa extracelular cu un numar variabil de aminoacizi i cu poteniale
situsuri (locuri specifice) de legare a unor substane odorizante, i un domeniu
citoplasmatic al crui capt carboxil terminal poate interaciona cu proteine G.
Proteinele G, denumite proteine de legare a nucleotidei guanozin, reprezint o
clas specific de proteine implicate n transmiterea semnalelor din exteriorul
ctre interiorul celulei, de la o varietate larg de stimuli.
S29: Analizele secvenei complete a genomului uman au dus la identificarea a
950 gene receptoare pentru substanele odorizante. Se presupune c, fiecare
gen codific un receptor odorant care detecteaz un anumit set de molecule
odorizante. n cazul obolanilor, analiza genelor au dus la identificarea a
aproximativ 1500 gene receptoare odorante diferite. Astfel, la mamifere,
receptorii pentru substanele odorizante sunt cea mai mare familie de gene
cunoscute, reprezentnd ntre 3 i 5% din toate genele.
S30: La partea apical neuronul receptor d natere unui singur proces dendritic
care se continu ntr-o proeminen, din care civa microcili, denumii cili
olfactivi se extind ntr-un strat gros de mucus produs de glandele Bowman. Cnd
acest strat de mucus devine mai dens, ca de exemplu n cazul unei rceli,
acuitatea olfactiv descrete semnificativ.

S31: Alte dou clase de celule, celulele bazale i celulele de sustentaie (de
suport), sunt prezente n epiteliul olfactiv. Toate aceste structuri, stratul de
mucus mpreun cu celulele neuronale i cele suport alctuiesc mucoasa nazal.
S32-33:

(A) Imagine de microscopie electronic cu baleiaj a epiteliului olfactiv uman; O neuroni receptori olfactivi; D dendrite; Ax terminaii axonale; r hematie; (B)
Imagine amplificata a cililor olfactivi.