Sunteți pe pagina 1din 56

MIREAN VIOARA

FIZIOLOGIA ANIMALELOR DOMESTICE


- SUPORT DE CURS
pentru I.D.

CAPITOLUL I
FIZIOLOGIE GENERAL
1.1 Compoziia materiei vii
Compoziia materiei vii este aceiai cu a scoarei terestre din punct de vedere
calitativ. Nu exist nici un element n plus, propriu numai materiei vii, diferena const
doar n proporia elementelor chimice.
Elementele ce compun materia vie au fost grupate dup criteriul cantitativ, astfel:
macroelemente sau elemente plastice, fiind cele mai nsemnate cantitativ, intr
n compoziia structurilor vii.
microelementele sau oligoelementele care sunt reduse cantitativ, uneori n urme,
au rol catalitic.
Macroelementele. Reprezint 99,7 % din materia vie i sunt reprezentate de C, O,
H, N, Ca, P, Cl, Na, K, Mg, S. Se constat c macroelementele asigur baza structural a
organismelor, creterea i dezvoltarea lor, ndeplinind un rol plastic.
Microelementele. Ele reprezint mai puin de 0,1 %. Din aceast categorie fac
parte: Fe, Cu, Mn, I, F, Zn, Co i altele (Ni, Mo, Al, Cr, Se, Si).
Prezena lor condiioneaz activitatea unor biocatalizatori (enzime), carena sau
absena lor determinnd tulburri grave i chiar moartea animalelor. De aici s-a precizat i
rolul catalitic al microelementelor.
1.2

nsuirile materiei vii

Orice organism, indiferent de nivelul lui structural i respectiv funcional,


reprezint un individ. El are o serie de trsturi caracteristice ntre care, deosebit de
importante sunt: informaia, metabolismul, programarea, echilibrul dinamic, integritatea,
autoreglarea.
Informaia, este starea nou creat ntr-un sistem biologic de ctre influenele
exercitate de factorii de mediu extern i sau intern ai sistemului respectiv. Organismul
animal primete i n acelai timp emite informaii fiind deci receptor dar i surs de
informaie n acelai timp.
Din numrul mare de informaii primite organismul prelucreaz doar o parte foarte
mic, pe acelea care sunt semnificative i pentru care dispune de organe de recepie i
prelucrare, o parte se stocheaz n memorie, iar o parte i pierd semnificaia.
Metabolismul, este trstura esenial a materiei vii i const n realizarea
schimburilor de materie i energie cu mediul nconjurtor, necesare pentru ndeplinirea
diferitelor funcii cum ar fi formarea compuilor specifici, utilizai n edificarea structurilor
celulare n timpul creterii sau nlocuirea celor uzate datorit funcionrii prelungite. La
organismele superioare, n decursul evoluiei s-au specializat anumite organe n realizarea
schimburilor de substan cu mediul de via. Astfel sunt aparatul digestiv, respirator,
excretor.
2

Programarea, reprezint modul specific de manifestare structural i funcional a


unui sistem biologic.
Astfel, n organismul animalelor domestice programarea se bazeaz pe mecanisme
complexe are sunt controlate genetic, asigurnd autoconservarea i perpetuarea sistemelor
biologice.
Echilibrul dinamic. Schimbul permanent de substane cu mediul nconjurtor este
urmat de profunde schimbri calitative i cantitative ntr-un sistem lipsit de via. ntr-un
organism viu ns, pe baza substanei intrate n celul i a celei ce rezult n procesele de
metabolism se constituie componenii specifici i se elimin produii de care celula n-are
nevoie nct se produc doar modificri compoziionale nesemnificative i de scurt durat.
Integralitatea. Este proprietatea sistemelor biologice de a se comporta din punct
de vedere funcional ca un tot unitar i rezult din nsuirile cumulate i ctigate ale
subsistemelor ce compun sistemul biologic. Astfel, organismul unui mamifer este alctuit
dintr-o serie de organe (ce constituie aparate) care ndeplinesc funcii ca: digestia,
respiraia, excreia, micarea. Aceste funcii ns, nu pot fi ndeplinite separat deoarece
chiar structural exist o legtur foarte strns ntre diferitele subsisteme. Cu ct
organismul este situat pe o scar mai nalt a evoluiei cu att este mai mare dependena
dintre subsisteme. Mai mult prin dezvoltarea mecanismelor de reglare a funciilor, nervos
i umoral, s-a realizat o interdependen i o corelare a funciilor subsistemelor care nu
numai c face imposibil funcionarea lor n afara sistemului (ntregului) dar i confer
acestuia nsuiri noi cum ar fi cea de aprare, reproducie .a.
Autoreglarea. Factorii de mediu acioneaz asupra sistemelor biologice tinznd n
permanen s deranjeze echilibrul lor dinamic cu mediul de via. Fa de acetia, organismul
trebuie s se comporte de aa manier nct s-i contracareze i s-i menin integritatea, s se
refac echilibrul dinamic.

1.3 Fiziologia membranelor


1.3.1 Structura molecular a membranelor i clasificarea lor
Membranele celulare, au o structur unitar, comun tuturor membranelor
biologice. n structura plasmalemei intr lipidele, proteinele i glucidele care se gsesc
numai sub forma unor complexe macromoleculare cu lipidele i proteinele (glicolipide i
glicoproteine).
Dei compoziia lipidic a diferitelor membrane variaz mult, clasele de lipide cel
mai frecvent ntlnite sunt: fosfolipidele, colesterolul i glicolipidele. Toate cele trei
categorii de lipide membranare au molecule amfipatice sau amfifile ceea ce nseamn
c au cap hidrofil (polar) i o coad hidrofob (nepolar).
n timp ce unitatea structural fundamental al membranei celulare, stratul dublu
lipidic, se comport ca o barier impermeabil pentru majoritatea moleculelor hidrosolibile,
proteinele membranare asigur funcionalitatea membranelor. Astfel proteinele asociate
dublului strat lipidic sunt implicate n procesele de transport transmembranar, ndeplinind
funcii enzimatice sau de receptori.
Proteinele membranare, dup criteriul topografic, se clasific n dou categorii mai
importante: proteine periferice (extrinseci) i proteine integrale (intrinseci). Proteinele
3

integrale strbat total (n acest caz se numesc transmembranare) sau parial dublul strat
lipidic stabilind cu componentele moleculare ale membranei legturi puternice.
Glucidele se gsesc pe suprafaa membranelor (faa exoplasmatic) sub forma
glicoproteinelor i glicolipidelor care formeaz un strat difuz ce nvelete la exterior
bistratul lipidic i se numete glicocalix. Compoziia glicocalixului este specific fiecrui
tip de celule.
Cu alte cuvinte, membrana celular poate fi imaginat ca fiind format dintr-o
mare lipidic n care plutesc ca nite iceberguri moleculele proteice.

1.3.2 Transportul transmembranar al substanelor


1.3.2.1 Transportul pasiv
Reprezint deplasarea moleculelor unei substane n sensul unui gradient: de
concentraie, fr cheltuieli de energie din partea celulei. Procesele pasive de transport
includ difuziunea simpl, difuziunea facilitat i difuziunea mediat.
Difuziunea simpl, const n trecerea apei i solviilor de la mediul mai concentrat
spre cel mai puin concentrat, meninndu-se pn la egalizarea concentraiilor.
Intensitatea procesului depinde de liposolubilitatea substanei n bistratul lipidic al
membranei celulare. Difuziunea simpl este ntlnit la nivelul celulelor implicate n
absorbia digestiv (enterocite). n primele 24 ore dup natere epiteliul jejunal este
permeabil pentru molecule mari cum ar fi imunoglobulinele colostrale. Pe lng absorbia
digestiv, acest tip de transport se ntlnete n cazul excreiei renale schimburilor gazoase
pulmonare, etc.
Difuziunea facilitat, const n transferul unor substane de pe o fa pe alta a
membranei prin modificri conformaionale reversibile a unor molecule proteice
transmembranare cu rol de transportori sau crui (carriers). Dinamica transportului se
realizeaz conform legilor catalazei enzimatice i anume: specificitatea fa de molecula
transportat datorit existenei unei proteine transportoare specifice pentru fiecare categorie
de substan transportat; viteza de transport nu depinde de concentraia substanei ci de
saturaia situsurilor de legare pentru substana respectiv; transportul poate fi blocat cu
inhibitori ce se leag prin competiie la situsurile active a transportorilor
Un exemplu de difuziune facilitat este transportul moleculelor de glucoz
rezultate n urma digestiei n enterocite.
Difuziunea mediat, de proteine canal, const n traversarea membranei a
anumitor celule cum ar fi cele nervoase, musculare; de ctre ionii sau moleculele anumitor
substane (Na+, K+, Ca2+, acetilcolina) prin porii sau canalele formate de proteinele
transmembranare speciale numite proteine-canal. Practic toate proteinele se numesc
canale ionice. Dei sunt caracteristice celulelor nervose i musculare, canalele ionice sunt
prezente la toate celulele animale.
Canalele ionice pot fi deschise permanent sau numai tranzitoriu, iar n acest caz
canalele sunt prevzute cu poart a crei deschidere este comandat de perturbrile specifice
ale membranei.
n funcie de factorul care le determin deschiderea, canalele cu poart pot fi
clasificate n:

Canale cu poart comandate de voltaj, a cror deschidere este cauzat de


modificarea potenialului de membran;
Canale cu poart comandate de ligand, a cror deschidere este cauzat de
legarea unei molecule semnal (ligandul), cum ar fi: acetilcolina;
Canale cu poart comandate de un stimul mecanic, a cror deschidere este
cauzat de apariia unui stimul mecanic la suprafaa celulei (ntlnite n cazul
celulelor receptoare din urechea intern).
Difuzia mediat de proteine-canal este implicat n generarea potenialului
membranar receptor, a potenialului de aciune i transmiterea excitaiei prin sinapsele
neuromusculare.

1.3.2.2 Transportul activ


n cazul acestui transport micarea moleculelor, ionilor se realizeaz mpotriva
gradientului de concentraie sau n sensul gradientului dar cu o vitez mai mare dect cea
impus de forele fizice. Acest tip de transport se realizeaz cu consum de energie, energia
fiind furnizat de procesele metabolice.
n funcie de modul n care se utilizeaz energia se deosebesc dou tipuri de
transport activ.
n cazul transportului activ propriu-zis, molecula transportoare are funcie ATPazic, fiind capabil s utilizeze direct energia rezultat n urma hidrolizei ATP.
n cazul cotranspotrului, moleculele i ionii sunt deplasai mpotriva gradientelor
de concentraie pe seama energiei eliberate n transportul pasiv al altor molecule sau ioni.
Transportul activ propriu-zis, este mediat numai de proteine de tip carrier care
n acest caz se numesc pompe ionice cu proprieti ATP-azice. Cel mai bine cunoscute sunt
pompele de sodiu-potasiu; calciu; de hidrogen.
Pompa de Na+ i K+ (Na+ - K+ATP-aza) prezent n membranele plasmatice ale
tuturor celulelor animale este capabil s transporte ionii de Na + i K+ mpotriva
gradientului lor electochimic doar n prezena moleculelor de ATP. Activitatea pompei de
Na+ i K+ este necesar pentru a menine diferenele de concentraii ntre citoplasm i
mediul extern. n lipsa activitii pompei de Na+ i K+ datorit mecanismelor de transport
pasiv aceste concentraii s-ar egaliza i dup un timp celula ar pieri.
Pompele de Ca++ situate n membrana reticulului endoplasmic realizeaz transportul
2+
Ca din citosol n reticulul endoplasmic intervenind n mecanismul molecular al concentraiei
musculare.
Cotransportul, constituie o cale indirect de utilizare a energiei stocate n ATP. n
cazul cotranspotrului se realizeaz transferul unei substane cuplat cu al alteia.
n funcie de sensul de deplasare a partenerilor de transport se disting dou tipuri de
transport:
Simport n cazul cruia molecula sau ionul transportat se deplaseaz n acelai
sens cu ionul contrasportat;
Antiport n cazul cruia molecula sau ionul transportat se deplaseaz n direcie
opus cu ionul contrasportat.
Importul glucozei i al aminoacizilor din lumenul intestinului subire mpotriva
gradientului de concentraie, la nivelul microvililor celulelor intestinale se realizeaz
cuplat cu influxul de Na+, deci prin simport. Asupra ionilor de Na+ acioneaz gradientul
de concentraie ionic (concentraia de Na+ este mai mare n lumen dect n celulele
5

intestinale) i gradientul electric ( n repaus membrana celular este polarizat negativ pe


faa intern) ambele fore dictnd intrarea Na+ n celula intestinal. Astfel gradientul
electrochimic de Na+ reprezint sursa de energie ce asigur importul de glucoz i
aminoacizi mpotriva gradientului de concentraie.

1.3.2.3 Transportul vezicular


Este un transport special prin membranele biologice n care unele substane sunt
nglobate prin invaginarea membranei celulare cu formarea veziculelor i trecerea lor n
citoplasm. Se recunosc trei modaliti specifice de transport vezicular: endocitoza,
exocitoza i transcitoza.
Endocitoza const din nglobarea de ctre celul a materialului extracelular prin
formarea de invaginaii ale membranei, care cresc, formndu-se vezicule intracelulare ce
se desprind de membran. n cadrul endocitozei deosebim pinocitoza i fagocitoza.
Pinocitoza const n captarea nespecific de ctre celul a unor picturi mici din lichidul
extracelular prin vezicule (pinein = a bea). Fagocitoza considerat iniial drept un
mecanism endocitic, este caracteristic protozoarelor avnd rol n hrnire. Fagocitoza
intervine n procesele de aprare a organismului, pe aceast cale se distrug microbii,
paraziii, celulele mbtrnite, celulele maligne, etc.
Exocitoza apare n cazul substanelor de export produse de anumite organite
celulare (reticulul endoplasmic, aparat Golgi). Materialul ce urmeaz a fi secretat
(exportat) va fi mpachetat de nite proteine speciale formnd vezicule care apoi fuzionnd
cu plasmalema vor fi eliberate n mediul exterior.
Transcitoza sau citopemsis, reprezint transportul moleculelor prin citoplasma
celular de la un pol la cellalt al celulei prin intermediul veziculelor.
Prin transcitoz se realizeaz schimburile macromoleculare ntre plasma sanguin
i lichidul interstiial.

CAPITOLUL II
FIZIOLOGIA APARATULUI DIGESTIV I ABSORBIA
DIGESTIV

2.1 Digestia bucal


Digestia bucal cuprinde procesele mecanice de : prehensiune, masticaie i
deglutiie, iar procesele chimice constau n aciunea salivei asupra furajelor. n urma
insalivaiei i masticaiei furajelor se obine o mas pstoas numit bol alimentar.

2.1.1 Prehensiunea
Prehensiunea este un act contient i reprezint procesul de introducere, n
cavitatea bucal, a furajelor din mediul exterior cu ajutorul buzelor, dinilor i limbii.
Modul de preluare a furajelor este foarte diferit i depinde mult de specie i de consistena
furajelor.
Prehensiunea furajelor solide. La cal, prehensiunea se poate realiza datorit
mobilitii mari a buzelor, (mai ales a celei superioare) cu care apuc furajul i-l introduce
n gur. Iarba este ns tiat cu ajutorul incisivilor descoperii prin retracia buzelor. La
bovine i ovine, limba este cel mai important organ n prehensiunea. La ovine, secionarea
ierbii n apropierea solului este posibil datorit incisivilor. Mobilitatea buzelor la
rumegtoarele mari este foarte redus. Porcul se ajut n special de limb i buza
inferioar. Carnivorele folosesc pentru prehensiune n special incisivii i caninii, uneori
ajutndu-se i de membrele anterioare. Iepurii folosesc i buzele dar cu deosebire incisivii
inferiori i superiori.
Prehensiunea lichidelor. Cu excepia carnivorelor, la majoritatea speciilor
domestice, lichidele sunt introduse printr-un proces de aspiraie n cavitatea bucal, proces
ce implic n mod deosebit mandibula, buzele i limba. La porcine aspiraia lichidelor este
adesea nsoit de zgomote caracteristice produse datorit ptrunderii aerului prin
comisurile labiale. La cine mobilitatea mare a limbii ca i o structur caracteristic
speciei permite formarea unei excavaii spre vrful limbii care, introdus n lichid, reine o
parte din acesta pe care-l arunc n cavitatea bucal printr-o retragere brusc. La pisic
lichidul este ingerat prin introducerea repetat i alternativ a limbii n lichid i apoi n
cavitatea bucal, lichidul fiind reinut pe papilele limbii.
Suptul este caracteristic sugarilor i reprezint o variant a prehensiunii lichidelor,
se realizeaz datorit diferenei de presiune creat dintre mamelon i cavitatea bucal a nounscutului.
7

2.1.2 Masticaia
Masticaia reprezint actul motor prin care furajele ptrunse n cavitate bucal sunt
supuse unui proces de fragmentare, triturare. n timpul masticaiei furajele sunt impregnate
cu saliv n vederea formrii bolului alimentar. Prin fragmentarea alimentelor masticaia
determin mrirea suprafeei de contact a acestora cu sucurile gastrice.
Masticaia const din micri ritmice de coborre i ridicare a mandibulei, nsoite de
micrile limbii, buzelor i obrajilor. Muchii obrajilor particip la reinerea furajelor n
cavitatea bucal.
Conformaia cavitii bucale i caracteristicile anatomice ale articulaiei temporomandibulare determin manifestarea mai multor tipuri de micri de masticaie. Astfel, la
carnivore se ntlnesc micrile de verticalitate, la roztoare are loc o micare de alunecare a
condililor mandibulari i la fel a mandibulei, iar la rumegtoare articulaia temporomandibular permite efectuarea unor micri de rotaie a condililor mandibulari imprimnd
mandibulei o micare de orizontalitate. La omnivore caracterul foarte variat al furajelor a
determinat evoluia articulaiei temporo-mandibulare de aa manier nct permite micri
complexe, o combinaie a celorlalte tipuri amintite.
Numrul micrilor i durata staionrii furajelor n cavitatea bucal reprezint o
adaptare funcional determinat de natura i aspectul furajului, fiind foarte diferit de la
specie la specie. De pild, durata masticaiei unui kg de fn este de 30 minute la cal i de 8
minute la bou. La cine masticaia se face doar att ct s permit deglutiia. La
rumegtoare este de asemenea sumar, ea fiind completat cu remasticaia n timpul
rumegrii.
Reglarea masticaiei
Masticaia este un act motor voluntar, dar care poate avea loc i n lipsa scoarei
cerebrale, realizat de reflexe subcorticale.
Reflexul de masticaie este declanat de contactul alimentelor cu receptorii zonei
reflexogene din cavitatea bucal. Impulsul nervos este condus pe cale centripet (calea
aferent) a nervului trigemen (V) i glosofaringian (IX) spre nucleii din protuberan i
bulb care reprezint centrii nervoi subcorticali controlai de scoara cerebral. De aici
impulsul nervos centrifug (calea eferent) ajunge la muchii masticatori i limb prin
fibrele motoare a trigemenului (V) i facialului (VII) determinnd coborrea mandibulei i
a hipoglosului ce dirijeaz micrile limbii. Concomitent cu coborrea mandibulei are loc
excitarea proprioceptorilor din tendoanele i muchii masticatori care vor declana
reflexul miotactic de ridicare a mandibulei. Stimulrile alternative ale presoreceptorilor
bucali i a proprioceptorilor muchilor masticatori ntrein stereotipul masticator.

2.1.3 Deglutiia
Bolul alimentar gata format este transportat din cavitatea bucal n stomac prin
deglutiie. Deglutiia se realizeaz n trei timpi: bucal, faringian i esofagian.
Timpul bucal const n trecerea bolului din cavitatea bucal n faringe. Este un act
voluntar i const n plasarea bolului la baza limbii prin micrile acestuia. Apoi vrful
limbii se fixeaz la nivelul bolii palatine i prin contracia succesiv a muchilor:
milohioidian, stiloglos, palatoglos i hioglos, bolul este mpins n faringe. n acest timp
respiraia i masticaia sunt inhibate.
Timpul faringian este un act involuntar i const n trecerea bolului prin faringe n
esofag. Se realizeaz prin contracia muchilor care determin ridicarea i scurtarea
8

faringelui, prin aciunea muchilor constrictori se reduce lumenul faringelui i bolul este
mpins spre esofag. Revenirea n cavitatea bucal nu poate avea loc datorit contraciei
prelungite a muchilor care particip la realizarea timpului bucal.
Timpul esofagian este un act involuntar i const n pasajul bolului alimentar n
esofag. Ptura muscular din perete esofagului difer n funcie de specie. Este n totalitate
striat la oaie, bou i cine, la porc musculatura striat se ntinde pn n apropierea
cardiei iar la cal pn n dreptul cordului dup care se continu cu musculatura neted.
Musculatura este dispus longitudinal i circular. Ridicarea laringelui determin pe cale
reflex, relaxeaz orificiul esofagiene i naintarea bolului spre esofag.
naintea bolului de-a lungul esofagului are loc datorit undelor formate prin
contracii i relaxri succesive ale musculoasei, numite unde peristaltice. Astfel bolul se
deplaseaz dinspre zona ngust a esofagului spre zona mai lrgit a lui. Aceste modificri
ale peretelui esofagului cu aspect de und, nu staioneaz, ci se deplaseaz n sens craniocaudal antrennd cu ele bolurile alimentare. Undele peristaltice legate de deglutiie se
numesc primare. Resturile alimentare de pe mucoasa esofagian sunt antrenate spre
stomac prin contracii peristaltice secundare. Ele sunt declanate printr-o stimulare local.
La rumegtoare undele antiperistaltice cu sens caudo-cranial sunt legate de actul
rumegrii, la omnivore i carnivore de actul vomismentului.
Ptrunderea bolului n stomac are loc prin orificiul cardial care n permanen este
deschis la porc fiind n legtur cu viteza de prehensiune i cu tehnica de preparare i
administrare a furajelor. La cal, om i cine deschiderea lui are un caracter intermitent i
este declanat de actul deglutiiei, nainte de sosirea bolului.
Reglarea deglutiiei.
Cu excepia timpului bucal care este voluntar, timpul faringian i esofagian sunt reflexe,
declanate prin excitarea unor zone reflexogene cum sunt: baza limbii, mucoasa vlului palatin,
mucoasa faringian, epiglota i esofagul (prin distensie). Anestezierea acestor zone face
deglutiia imposibil.

2.1.4 Secreia salivar


Saliva este produsul de secreie al glandelor salivare reprezentate de glandele salivare
pereche: glandele parotide, sublinguale, submaxilare i la care se adaug secreia glandelor
parietale situate n peretele cavitii bucale i secreia glandelor salivare mici situate n
grosimea mucoasei bucale.
n structura glandelor salivare se disting dou tipuri de acini secretori: seroi i
mucoi, cei seroi sunt specializai n secreia apei, ionilor i enzimelor, iar acinii mucoi
secret o saliv bogat n mucus. Participarea acestor dou tipuri de acini n structura
glandelor salivare nu este egal, uniform. Glandele parotide conin acini seroi, secreia lor
este fluid, glandele sublinguale sunt de tip mucos, iar glandele submaxilare conin ambele
tipuri de celule. Aceast structur nu se pstreaz la toate speciile. Astfel, glanda
submaxilar este mixt la om, erbivore, cine, pisic i seroas la roztoare. Glanda
sublingual este mixt la cal, porc i mucoas la om i roztoare. Saliva secretat de
glandele submaxilare este uor vscoas i filant, iar cea produs de glandele sublinguale
este vscoas i opalescent. nseamn c saliva cavitii bucale deci i cea deglutit rezult
din amestecul secreiilor pariale ale tuturor glandelor, ea mai este numit total sau
definitiv i este caracteristic speciei. Saliva total se prezint ca un lichid vscos, incolor,
inodor i insipid.

n cazul unei alimentaii obinuite, n 24 de ore cantitatea de saliv secretat


variaz n funcie de specie, gland, natura furajului:
la oaie
8 13 litri
la vac
50 60 litri
la cal
42 litri
la porc
15 litri
Ritmul secreiei evolueaz n funcie de stadiul digestiei. Este maxim n timpul
furajrii i rumegrii i minim imediat dup furajare.
Compoziia salivei. Saliva conine 99 99,5 % ap. Substana uscat este reprezentat
de substane anorganice i organice. ntre care: clorur de sodiu, clorur de potasiu, magneziu,
calciu, sulfocianat de potasiu, mucin, albumine, globuline, uree, acid uric, creatinin, colesterol,
gaze i enzime.
Coninutul de ioni anorganici ntre care: Na+, K+, Ca2+, Mg2+, fosfai anorganici, ClHCO 3, confer salivei caracterul unei soluii hipotone sau izotone n unele cazuri, de
asemenea un pH caracteristic speciei care reflect ntr-o anumit msur, adaptarea salivei
la regimul furajer: 7, 32 la porc; 8,2 8,4 la bovine; 8,2 8,6 la ovine; 7,5 la cal; 7,2 la
cine. Dup cum se observ, la toate speciile valoarea pH-ului este alcalin, la om este
uor acid.
Reacia salivei este asigurat de existena sistemelor tampon:
a) acid carbonic/ bicarbonat de sodiu
b) fosfat monosodic/ fosfat disodic
c) mucin acid/mucin bazic, adic raportul H2CO3 / NaHCO3 i ntr-o mai
mic msur de raportul NaH2PO4/Na2HPO4.
Aceste sisteme tampon au o deosebit importan la rumegtoare diminund
variaiile mari de pH produse prin acumularea AGV n rumen ca urmarea aciunii
microbionilor ruminali, dar i la celelalte specii. Concentraia inilor de H din saliv
variaz direct proporional cu concentraia CO2 din snge. Reinerea CO2 printr-o
hipoventilaie face s scad pH-ul, iar hiperventilaia i digestia gastric determin
creterea pH-ului salivar.
Componenii organici sunt reprezentai de protide, glucide i lipide. Protidele
salivare difer de la gland la gland. n compoziia salivei intr albuminele, globulinele i
glicoprotide care intr n structura mucusului, produi ai catabolismului protidic: uree
(predomin n saliva rumegtoarelor), acid uric, creatinin. La unele specii: porc, om
gsc, saliva conine enzima numit amilaz salivar (ptialin). Amilaza salivar are
capacitatea de a scinda amidonul tratat termic n dextrine i maltoz, iar maltaza scindeaz
maltoza n dou molecule de glucoz. Saliva mai conine lipaza (mai activ la nounscui) i lizozimul care este o enzim prezent i n alte lichide (lacrimi i secreia
nazal, sucul gastric, urin), cu rol bacteriostatic.
n saliva uman, au mai fost decelate proteinele sistemului de grupe sanguine A B O.
Saliva mai conine celule epiteliale descuamate, leucocite, bacterii care alctuiesc
flora cavitii bucale.

2.1.4.1 Formarea salivei


Celulele secretoare ale glandelor salivare sunt organizate sub form de acini.
Saliva se formeaz prin procese de secreie acinar, resorbie i secreie tubular.
Saliva primar produs de celulele acinare este izotonic i se formeaz prin transferul
unor ioni din sngele care irig glanda. Pe msur ce saliva primar strbate canaliculul
10

salivar, compoziia salivei se schimb i devine apropiat de cea a salivei secundare sau finale
care este hipoton.
Saliva secundar difer i cantitativ fa de saliva primar. Resorbia apei n snge
se realizeaz n funcie de necesitile organismului.

2.1.4.2 Reglarea secreiei salivare


Rol principal n reglarea secreiei salivare revine reflexelor necondiionate i
condiionate.
Reflexele necondiionate sunt declanate de excitarea receptorilor gustativi din
cavitatea bucal a mecano- i proprioceptorilor din tendoanele muchii masticatori.
Impulsurile generate n aceti receptori se transmit prin fibrele senzitive ale nervilor
trigemen (V), facial (VII) glosofaringian (IX) i vag (X) care constituie cile aferente la
centrii nervoi.
Centrii nervoi parasimpatici sunt reprezentai de: nucleul salivar superior (din
formaiunea reticular pontin) pentru glandele submaxilare i sublinguale; nucelul salivar
inferior (din formaiunea reticular bulbar) pentru glanda parotid. De la aceti centrii
calea eferent parasimpatic o constituie nervul facial (VII) pentru glandele submaxilare i
sublinguale i nervul glosofaringian (IX) pentru glanda parotid.
Pe baza reflexelor salivare necondiionate, att la om ct i la animale s-au stabilit
reflexe condiionate (nvate) salivare. Aceste reflexe constau n declanarea secreiei
psihice la aciunea unui stimul indiferent, nespecific, neadecvat, asociat de repetate ori
cu stimuli naturali specifici (hran). Aa, secreia salivar este stimulat doar la vederea
hranei, mirosul sau zgomotul care nsoete furajarea dac aceti stimuli nespecifici au fost
asociai n repetate rnduri cu hrana.
Reglarea ritmului secretor salivar ca i nivelului unor componeni se mai realizeaz
i prin aciunea unor hormoni. ntre acetia vasopresina (ADH) printr-un mecanism comun
celui care reduce diureza, reduce i secreia salivar. Mineralocorticoizii influeneaz
coninutul de Na i K salivar, avnd un efect de reinerea Na i de eliminare a K.

2.1.4.3 Rolurile salivei


Saliva ndeplinete funcii multiple, digestive i nedigestive.
Rolul digestiv acesta const n nmuierea furajelor, uureaz masticaia i constituirea
bolului alimentar prin micrile limbii. Coninutul su n mucin faciliteaz
alunecarea bolului prin faringe n esofag. Mucina intervine n coagularea laptelui sub
form de fulgi n stomacul sugarilor, mrind astfel suprafaa de contact a laptelui cu
enzimele digestive.
Datorit solubilizrii unor substane alimentare, face posibil perceperea gustului,
stimulnd n felul acesta intensificarea secreiei salivare i declannd n acelai timp
reflexele secretorii gastrice i pancreatice.
Rol n igiena cavitii bucale curenii de saliv antreneaz resturile alimentare,
mpiedicnd procesele de descompunere a acestora n cavitatea bucal.
Rol bacteriostatic acesta se manifest datorit prezenei lizozimului.
Rol n fonaie la om aciunea lubrefiant a salivei, are rol n vorbire.
Rol n termoreglare prin evaporarea salivei de pe limb la animale (cine, gin),
proces ce nsoete polipneea, are loc scderea temperaturii corpului, evitndu-se
supranclzirea.
11

Rol n meninerea echilibrului hidric secreia se reduce n caz de deshidratare


produs prin transpiraie intens sau diaree. Senzaia este perceput ca urmare a
uscrii mucoasei bucale i contribuie la mrirea aportului de ap alturi de ali factori.
Rol excretor prin saliv se elimin o serie de metabolii proteici: uree, acid uric, creatinin,
substane ptrunse n scop terapeutic sau accidental ca: mercurul, plumbul, iodura de
potasiu. Prin saliv sunt eliminai i diseminai agenii patogeni ca: virusul turbrii, al
poliomielitei i oreionului.

2.2 Digestia gastric


n stomac digestia comport trei aspecte: depozitarea alimentelor, transformrile
mecanice i cele chimice.

2.2.1 Motilitatea gastric


Fenomenele mecanice de la nivelul stomacului sunt: umplerea stomacului,
evacuarea stomacului, contraciile de foame i emeza.
Micrile stomacului sunt realizate prin contracia musculaturii netede dispuse n trei
straturi: longitudinal (intern), circular (mijlociu) i oblic (extern). Acestea particip n primul
rnd la adaptarea organului la coninut (stomacul gol prezint un lumen foarte mic i perei
groi), la omogenizarea furajelor cu secreia gastric i la deplasarea lor spre intestin.
Prin umplerea stomacului se asigur depozitarea temporar a hranei ingerate. Stomacul
gol are forma unui tub recurbat datorit contraciei tonice a musculaturii oblice. Pe msur ce
bolurile alimentare ptrund prin cardia, stomacul crete n volum, peretele se subiaz fr s se
nregistreze modificri semnificative ale presiunii intragastrice. Cnd alungirea fibrelor
musculare n timpul acumulrii furajelor atinge o valoare maxim, prin excitarea receptorilor
intragastrici se realizeaz senzaia de saietate, prin acelai mecanism obinndu-se i o nchidere
reflex a cardiei se sisteaz furajarea.
Micrile stomacului, cunoscute i sub denumirea de motilitate gastric sunt
reprezentate de contraciile tonice (de amestecare) i cele peristaltice (de propulsie).
La aproximativ 5 15 minute dup ingerare ncep contraciile de tip peristaltic din
dreptul corpului stomacului care se deplaseaz spre pilor. Intensitatea lor, la nceput mic, se
amplific nct n apropierea pilorului au aspectul unor strangulaii. Rolul lor este de-a
omogeniza coninutul stomacului cu sucul gastric i de a-l deplasa totodat spre pilor i duoden.
Frecvena contraciilor este destul de asemntoare, la diferite specii fiind cuprins ntre
3 6 contracii pe minut. La porc contraciile apar nc n timpul ingerrii, se amplific la 1 h i
apoi diminu. Datorit lor crete presiunea n antrul piloric, acestea fiind nsoite sau nu de
deschiderea pilorului.
Contraciile de foame se produc cnd stomacul este gol. Au loc periodic, n serii
de cte 7 10 contracii simple sau tonice. Durata unei serii este de 1 3 minute. Sunt
asociate cu senzaia de foame, nsoite uneori de durere. Existena lor se explic prin
scderea glicemiei i stimularea sintezei de aceticolin.
Golirea stomacului sau evacuarea coninutului acestuia se face prin orificiul
piloric datorit undelor peristaltice n mod intermitent.
La omnivore i carnivore, ntre tainuri, n general stomacul este gol. La erbivore i porc
evacuarea se face mai lent nct furajele unui nou tain se suprapun peste resturile tainului
ingerat anterior.
12

Golirea stomacului are loc prin trecerea n duoden a unor mici cantiti de coninut
gastric la deschiderea sfincterului piloric, acesta fiind influenat de valoarea presiunii din
antrul piloric ce trebuie s nving fora de contracie a sfincterului. Mai este influenat de
starea fizico-chimic a coninutului gastric i duodenal. Furajele lichide i n special cele
calde sunt evacuate rapid. Cele solide sunt evacuate dac au fost suficient prelucrate
mecanic i chimic. Cele insuficient mrunite sunt reinute n stomac.
Presiunea osmotic este un alt factor care influeneaz evacuarea, soluiile
hipertonice se evacueaz mai lent.
Compoziia chimic a chimusului gastric trecut n duoden influeneaz i ea
evacuarea stomacului. Astfel grsimile, acizii grai (prin stimularea secreiei de
enterogastron) inhib evacuarea. Protidele, peptonele, aminoacizii i zaharurile ntrzie
evacuarea i la fel soluiile acide cu un pH inferior de 3,0.

2.2.2 Reglarea motilitii gastrice


Reglarea motilitii gastrice are loc prin mecanisme nervoase i umorale.
Tractusului gastrointestinal prezint o inervaie intrinsec i alta extrinsec.
Inervaia intrinsec este asigurat de existena plexurilor nervoase intramurale
gastrice (plexul mientric Anerbach i plexul submucos Meissner) ce i confer un
automatism, stomacul prezentnd contracii chiar dac legturile nervoase extrinseci sunt
ntrerupte.
Inervaia extrinsec este asigurat de fibrele vegetative parasimpatice reprezentate
de nervul vag a crei excitare determin stimularea peristaltismului gastric i inhibarea
tonusului sfincterului piloric, precum i de fibrele simpatice ce inhib peristaltismul i
mresc tonusul sfincterului piloric. Astfel sub aciunea parasimpaticului are loc golirea
stomacului, iar sub aciunea simpaticului, umplerea lui.
Timpul de evacuare este caracteristic speciei. Astfel, la om este de 3 4,5 ore;
la cine 12 ore; la cabaline i suine 24 ore.

2.2.3 Emeza (vomismentul)


Emeza este actul de evacuare a stomacului prin cardia, esofag i cavitatea bucal. Este
un reflex de aprare declanat de excitaii mecanice, chimice, toxice la nivelul mucoasei
gastrice dar i n alte poriuni ale tubului digestiv i chiar alte organe (faringe, intestinul
subire, cord, uter, retin, aparatul vestibular). Vomismentul se poate produce i prin excitarea
direct a centrului emezei situat n bulb. De pild substanele care provoac voma numite
emetizante sau emetice (apomorfina, morfina, ipeca) acioneaz asupra zonei bulbare.
Mecanismul emezei. Emeza este precedat de senzaia de grea i hipersalivaia.
Emeza se produce prin contracia musculaturii abdominale i diafragmei concomitent cu o
inspiraie profund cu glota nchis. Se produce astfel o depresiune intratoracic care se
transmite i esofagului i o presiune crescut intraabdominal care se transmite stomacului.
Pilorul fiind nchis iar cardia relaxat, coninutul stomacului este expulzat prin cardia i esofag
n cavitatea bucal. nchiderea glotei i a orificiilor naso-faringiene nu permite ptrunderea
coninutului expulzat n cile aeriene.
Vomismentul este frecvent la carnivore i omnivore i nu are loc la cabaline i
roztoare.
13

2.2.4 Secreia gastric


Sucul gastric este produsul de secreie al glandelor coninute n mucoasa gastric.
Studii histologice au artat diferene structurale ale glandelor n funcie de regiunile
mucoasei gastrice. Dup rspndirea lor pe suprafaa mucoasei aceste glande sunt:
fundice, cardiale i pilorice.
Glandele fundice sunt glande tubulare ce se deschid n numeroasele invaginaii
(cripte sau foveole) ale mucoasei i conin n peretele corpului lor trei tipuri de celule:
celule principale (zimogene), celule marginale (parietale) i intermediare.
Celulele principale numite i zimogene secret proenzimele sucului gastric.
Celulele marginale numite parietale sau oxintice fr s formeze un strat continuu sunt
rspndite printre cele principale. Ele secret acidul clorhidric. Celulele intermediare
predomin la gtul glandei i secret un mucus solubil, o mucoprotein ce conine un factor
intrinsec necesar absorbiei vitaminei B12.
Glandele cardiale sunt ramificate, prezint un corp scurt i un gt lung i secret
mucus.
Glandele pilorice mai puin ramificate, secret de asemenea mucus. ntreaga
mucoas gastric este constituit dintr-un epiteliu secretor de mucus a crui reacie este
alcalin i se deosebete de alte mucusuri deoarece nu este solubil n acid clorhidric i nu
precipit cu acidul acetic.

2.2.4.1 Proprietile i compoziia sucului gastric


Sucul gastric, se prezint sub forma unui lichid incolor, transparent, puternic acid,
izotonic, cu densitatea cuprins ntre 1,002 1,006. La om se secret n 24 ore cca 1500
ml i este constituit n proporie de 99 % din ap i 1 % din substane solide, dintre care
0,6 % substane anorganice i 0,4 % organice.
Substanele anorganice sunt reprezentate de : acidul clorhidric, NaCl, KCl,
NH4Cl, n cantiti mai reduse fosfai i sulfai de calciu i magneziu. Substanele organice
sunt reprezentate de: mucin, enzime, acid creatinfosforic, adenozinfosforic, uree, acid
uric, acid lactic.
Dintre componenii anorganici acidul clorhidric este mai important, el se afl n
stare liber, iar n prezena proteinelor o parte se combin cu acestea. Cantitatea de HCl
variaz de la 0,05 0,12 % la bou; 0,5 0,6 % la cine; 1,5 % la petii carnivori.
pH ul sucului gastric este cuprins ntre: 2,06 4,14 la bou; 1,07 2,00 la porc;
0,80 0,98 la cine i se datoreaz acidului clorhidric.
Rolul acidului clorhidric. Acidul clorhidric are rolul de a denatura proteinele i
mpreun cu acestea, formeaz un compus numit acidmetaprotein care este mai uor
hidrolizat. HCl activeaz pepsinogenul n pepsin activ i creeaz un pH optim pentru
aciunea celorlalte enzime. Are o aciune antiseptic, mpiedic procesele de fermentaie i
putrefacie a furajelor n stomac, dizolv srurile de Ca din oase (la carnivore), transform
Fe3+ n Fe2++ favoriznd absorbia lui. Stimuleaz secreia secretinei i regleaz fenomenele
de evacuare a stomacului.
Substanele organice din sucul gastric sunt reprezentate n special de enzime.
Pepsina este secretat la toate speciile de celule principale ale glandelor fundice
sub form inactiv numit pepsinogen. Activarea ei este condiionat de pH situat sub 5 i
este realizat de acidul clorhidric, iar peste aceast valoare se inactiveaz reversibil.
14

Pepsinogenul este constituit din dou fraciuni: una inhibitoare i alta activ (pepsina).
Activarea const de fapt n separarea moleculei inhibitoare i eliberarea celei active.
Primele cantiti de pepsin eliberat au capacitatea de a activa restul de pepsinogen,
printr-un proces autocatalitic.
Activitatea maxim a enzimei se desfoar la un pH cuprins ntre 1 2.
Catepsina este o enzim proteolitic nespecific sucului gastric. Activitatea ei se
manifest la pH 3 5 numai la sugar unde aciditatea sucului gastric este mai redus.
Labfermentul (renina gastric, chimozina, cheagul) se secret n stomacul
rumegtoarelor tinere i al purceilor care se hrnesc cu lapte. La sugar labfermentul este
activ la pH 6,5 5,5 i produce coagularea laptelui prin precipitarea cazeinogenului
solubil n cazeina sub aciunea chimozinei, cazeinogenul este transformat n molecule de
paracazein care, n prezena Ca2+ din lapte formeaz un compus insolubil numit
paracazeinat de calciu (cazein). La animalele adulte coagularea laptelui are loc sub
aciunea pepsinei.
Lipaza gastric este secretat doar la sugari de ctre celulele principale ale glandelor
fundice. Este activ la un pH ceva mai ridicat, 4 5 determinnd hidroliza grsimilor
emulsionate din lapte.
Gelatinaza, degradeaz gelatina mult mai intens dect pepsina.
Mucina reprezint un alt component important al sucului gastric. Ea este secretat
sub form de gel de glandele fundice prin celulele mucigene (intermediare) ale acestora,
de celulele epiteliului mucoasei, de glandele din regiunea cardial i piloric avnd un pH
de 7 7,5. Acoper suprafaa intern a stomacului ntr-un strat de 1 1,5 mm grosime.
Mucina are att un rol de protecie mecanic ct i chimic a mucoasei gastrice.
Rolul protector contra aciunii acidului clorhidric se datoreaz capacitii mucinei de a fixa i
neutraliza HCl i a inactiva pepsina difuzat n stratul de mucus. Factorul intrinsec (CASTLE)
format n celule oxintice asigur absorbia vitameinei B12 la nivelul intestinului subire.
Sub aciunea salivei i a sucului gastric, furajele sunt doar parial scindate, urmnd
ca n celelalte segmente ale tubului digestiv ele s fie supuse aciunii altor sucuri.

2.2.4.2 Reglarea secreiei gastrice


Procesul secreiei gastrice dei este continuu, nregistreaz maxim n perioada
digestiv. Adaptarea secreiei se realizeaz printr-un mecanism neuro-umoral. Dup natura
stimulilor i localizarea receptorilor, secreia gastric evolueaz n trei etape sau faze: cefalic;
gastric i intestinal.
Faza cefalic se realizeaz prin mecanisme reflexe necondiionate i condiionate.
Excitarea receptorilor din cavitatea bucal, n special a mugurilor gustativi prin
contactul cu furajele, determin ca influxul nervos generat la nivelul acestor receptori s
fie transmis prin fibrele senzitive, aferente centrului gastro-secretor din bulb iar prin
intermediul fibrelor motoare ale vagului reflexul se nchide la nivelul celulelor secretoare din
mucoasa gastric. mpiedicarea ptrunderii furajelor n stomac prin fistulizarea esofagului
atest existena fazei cefalice n reglarea secreiei gastrice.
Faza cefalic a secreiei gastrice se poate realiza i prin reflexe condiionate tot prin
intermediul nervului vag, ntruct stimularea secreiei gastrice se declaneaz i de stimuli
(nespecifici, condiionai) care acioneaz asupra altor receptori (vizuali, auditivi) dac acetia
au fost asociai n repetate rnduri cu cei specifici, necondiionai (furajul). Mecanismul reflex
condiionat mai este denumit i faza psihic. Calitile furajului influeneaz n mod diferit
secreia: cele cu gust plcut o stimuleaz, cele cu gust neplcut o inhib.
15

Importana fazei cefalice const n aceea c furajele gsesc deja glandele gastrice
n stadiul de secreie cnd ptrund n stomac.
Faza gastric este determinat de prezena furajelor n stomac. Se realizeaz att
printr-un mecanism reflex, nervos ct i umoral. Mecanismul reflex este declanat de
excitarea receptorilor gastrici prin distensia peretelui gastric de unde, impulsurile ajung la
centrul bulbar prin fibrele senzitive ale vagului, iar eferentele vagale se repartizeaz
celulelor secretoare ale mucoasei gastrice (reflex vago-vagal).
Introducerea direct n stomacul denervat a alimentelor este urmat de o secreie
abundent de suc gastric. Deoarece mecanismul nervos a fost exclus (prin secionarea
nervilor vagi) nseamn c secreia de suc gastric s-a realizat pe cale umoral. n celulele
epiteliale ale mucoasei gastrice i cu deosebire n regiunea piloric se secret o substan
hormon numit gastrin, care trecnd n snge, ajunge odat cu acesta la celulele
secretoare ale glandelor stimulndu-le activitatea. Distensia mecanic a stomacului
determin stimularea secreiei gastrice nu numai prin mecanismul reflex vago-vagal ci i
prin eliberarea de gastrin. Secreia gastrinei este inhibat de excesul de acid n stomac
sau prin supradistensia antrului.
Faza intestinal a secreiei gastrice este declanat de ptrunderea chimului
gastric n duoden prin mecanisme nervoase i umorale. Introducerea extractului de carne,
produilor de digestie peptic direct n intestin, declaneaz secreia gastric. Oprirea
trecerii chimusului gastric n intestin prin legarea duodenului reduce cu o treime secreia
gastric. Prin mecanismul nervos vago-vagal, distensia duodenului de ctre chimul gastric
aflat n tranziie determin intensificarea secreiei de suc gastric. n aceast faz
mecanismul dominant umoral este dependent de efectele stimulatoare sau inhibitoare ale
unor hormoni digestivi intestinali. Substanele provenite din degradarea proteinelor
determin stimularea secreiei sucului gastric prin eliberarea hormonului gastrina intestinal
secretat de celule specializate a epiteliului intestinal. Acizii, grsimile, produii de digestie
lipidic determin secreia enterogastronei, hormon intestinal cu efect inhibitor asupra
secreiei gastrice. Secretina, colecistokinina de asemenea hormoni intestinali pe lng alte
roluri, secundar au i o aciune inhibitoare asupra secreiei gastrice.

2.3 Digestia intestinal


Dup digestia relativ superficial n stomac a furajelor, ele sunt transferate n
intestinul subire unde sufer aciunea secreiei biliare, pancreatice i intestinale, a cror
enzime scindeaz majoritatea principiilor alimentari pn la stadiile absorbabile.

2.3.1 Secreia biliar


Bila este produsul de secreie i excreie a celulelor hepatice ce se acumuleaz n
vezicula biliar la animalele care posed vezicul (rumegtoare, porc, cine, pisic, om),
iar la speciile lipsite de vezicul (cal, cerb, obolan, porumbel, cmil) canalele biliare
sunt mai extensibile asigurnd depozitarea secreiei biliare care are un caracter continuu.
La toate speciile bila este deversat n intestin prin canalul coledoc prevzut cu un sfincter
muscular (Oddi), mai bine evideniat la carnivore dect la erbivore.

16

2.3.1.1 Caracteristicile i compoziia bilei


Bila este un lichid verde sau galben-brun n funcie de specia de la care provine, cu
o densitate de 1,010 1,035, pH-ul este alcalin la majoritatea speciilor constituenii
anorganici sunt reprezentai de sulfai, bicarbonai, fosfai, cloruri de Na, K, Mg, Ca.
Principalii constitueni organici ai bilei sunt: srurile biliare, pigmenii biliari,
colesterol, lecitin, acizi grai i mucina.
Srurile biliare sunt reprezentate de glicocolai i taurocolai de Na i K. Ei
rezult prin combinarea acidului colic sau derivai ai acestuia cu glicina sau taurina dnd
acidul glicocolic respectiv taurocolic. Srurile biliare au rol deosebit n digestia i
absorbia lipidelor, favorizeaz aciunea lipazelor datorit capacitii lor tensioactive i de
emulsionare a grsimilor, activeaz lipaza pancreatic i intervin n absorbia vitaminelor
liposolubile. Prin obstrucionarea conductului biliar, 75 % din lipide rmn nedigerate i
se pierd prin fecale.
Dup ndeplinirea rolurilor digestive la nivelul intestinului, srurile biliare n
proporie de 90 95% sunt reabsorbite (mpreun cu acizii grai cu care formeaz micelii)
la nivelul ileonului terminal, urmnd circuitul hepat-entero-hepatic, ajung n ficat unde
sunt reutilizate.
Pigmenii biliari sunt bilirubina i biliverdina. Ei sunt responsabili de culoarea
caracteristic a bilei. Bilirubina este pigmentul principal la om i cine. Biliverdina, forma
oxidat a bilirubinei, este specific bilei la rumegtoare i psri. Pigmenii biliari sunt
produi rezultai din degradarea hemoglobinei i chiar din metabolizarea protoporfirinelor,
proces ce are loc n sistemul reticulo-histiocitar (mduva osoas, splin, ganglionii
limfatici, ficat). n celulele hepatice pigmenii biliari sunt conjugai cu acidul glicuronic i
sub aceast form hidrosolubil ei sunt excretai prin bil. Rolul celulei hepatice const
doar n conjugarea i excretarea pigmenilor biliari, sinteza lor fiind realizat n sistemul
reticulo-histocitar. Nu au rol n digestie, dar neeliminarea lor determin acumularea lor n
snge producnd boala numit icter.
Colesterolul, este un alt produs al bilei. La porc, cine, concentraia lui este sczut.
mpreun cu acizii biliari i lecitina formeaz soluii micelare, sub aceast form este
mpiedicat precipitarea lui i formarea calculilor. Dup trecerea lui n intestin, parte din el se
absoarbe, parte din el este transformat de bacterii n coprosterol i eliminat prin fecale.

2.3.1.2 Reglarea secreiei i evacurii bilei


Procesul de formare al bilei este continuu. Intensitatea lui ns este strns legat de
prezena furajelor n intestin. Ptrunderea chimusului gastric acid n duoden este urmat de
intensificarea secreiei biliare prin intermediul secretinei, hormon produs n mucoasa
duodenal ca urmare a excitaiei chemoreceptorilor. Bila secretat sub aciunea secretinei
este bogat n ap i HCO+3. Efect stimulator au i unele substane alimentare, n special
grsimile i protidele. Substanele care stimuleaz secreia bilei se numesc coleretice. Un
efect coleretic substanial l au srurile biliare care ajung din nou la ficat prin sngele portal.
Aa se explic sinteza de novo redus a acizilor biliari.
n cazul reglrii pe cale nervoas, parasimpaticul are rol stimulator, iar simpaticul
rol inhibitor. Rolul sistemului nervos n reglarea secreiei biliare se manifest i prin
participarea scoarei cerebrale, evideniat prin formarea reflexelor condiionate.
Cu toate c secreia biliar are loc continuu, evacuarea ei se face intermitent.
Mecanismul eliminrii bilei din vezicul const n contracii ale pereilor veziculari ce
17

determin o presiune de 250 300 mm H2O, presiune la care sfincterul Oddi cedeaz, se
relaxeaz i bila este astfel trimis n intestin. Contracia veziculei continu 3 4 ore pn
la golirea complet a ei. Frecvena contraciilor ritmice este de 2 6 /minut. Substanele
care stimuleaz motricitatea veziculei se numesc colagoge. ntre acestea importante sunt
lipidele, produii de digestie ai grsimilor i protidelor, smntna, glbenuul de ou.
Efect colagog deosebit are colecistokinina-pancreozimina (CCK), hormon secretat
de mucoasa duodenal la contactul cu chimusul gastric ce conine produi de digestie ai
protidelor i lipidelor. Vagul are efecte stimulatoare asupra contraciei veziculare, iar
simpaticul are aciune inhibitoare. Importana mai mare a reglrii endocrine rezult i din
faptul c denervarea veziculei nu mpiedic deversarea bilei n duoden.
Rolul bilei. Pe lng rolurile amintite n legtur cu digestia lipidelor n plus bila
contribuie la meninerea n duoden a unui pH favorabil enzimelor, inactivarea pepsinei,
dar stimuleaz enzimele pancreatice, stimuleaz motricitatea intestinal, are efect
antiputrid. n lipsa ei, lipidele nedigerate formeaz o pelicul lipidic n jurul protidelor
mpiedicnd aciunea enzimatic i favoriznd procesele de putrefacie.

2.3.2 Secreia pancreatic


2.3.2.1 Caracteristicile i compoziia sucului pancreatic
Sucul pancreatic este un lichid incolor, vscos, densitate fiind cuprins ntre 1,006
1,010, cu un pH alcalin cuprins ntre 7,2 8,5. Cantitatea de suc secretat n 24 ore este
dependent de specie, fiind mult mai redus dect saliva.
Compoziia. Sucul pancreatic conine 94 % ap i 6 % substan uscat ce
cuprinde: substane anorganice i organice. Substanele anorganice sunt reprezentate
printr-un procent ridicat de bicarbonai, care-i confer caracterul alcalin. Sucul pancreatic
mai conine: Na +, K+, Mg+, Ca2+, Fe2+ n cantiti mai reduse dect n plasma sanguin
i o cantitate mai mare de Cl -.
Substanele organice sunt reprezentate de enzime pentru scindarea celor trei
principii alimentare de baz adic protide, lipide i glucide.
Enzimele proteolitice
Tripsina este secretat sub form inactiv de tripsinogen, fiind activat de o enzim
duodenal numit enterokinaz n prezena ionilor de calciu, la pH de 7,5 8. Exist i
posibilitatea activrii prin autocataliz cnd primele cantiti de tripsin activeaz restul de
tripsinogen. Tripsina acioneaz asupra polipeptidelor rezultate din digestia gastric,
transformndu-le n oligopeptide. Tripsina poate substitui funciile pepsinei.
Chimiotripsinele se secret sub form inactiv de chimotripsinogeni i sunt
activate de tripsin. S-au evideniat chimiotripsinogeni A, B i C. Dintre acetia la bovine
sunt prezeni chimiotripsinogenul A cu aciune asupra protidelor ce conin aminoacizi
aromatici (fenilalanin, tirozin, triptofan) i B cu aciune asupra aminaocizilor aromatici
puls leucin. Un spectru mai larg de aciune prezint chimiotripsina C izolat din secreia
pancreatic de porc. Tripsina i chimiotripsinele fac parte din categoria endopeptidazelor
deoarece scindeaz lanul polipeptidic prin ruperea legturilor peptidice situate la mijlocul lui.
Ambele coaguleaz laptele, tripsina poate coagula i sngele.
Alte enzime scindeaz polipeptidele la extremitile lanului i de aceea se numesc
exopeptidaze. Din aceast categorie fac parte carboxipeptidaza i animopeptidaza.
18

Carboxipeptidaza scindeaz lanul polipeptidic prin detaarea unui aminoacid cu


gruparea carboxilic liber.
Aminopeptidaza scurteaz lanul polipeptidic prin detaarea aminoacidului cu
grupare aminic liber. Aceste ultime dou enzime se secret de asemenea sub form de
proenzime i sunt activate de ctre tripsin.
Nucelazele acioneaz asupra acizilor nucleici eliberai din nucleotide sub aciunea
pepsinei. Prin aciunea ei rezult nucleotide.
Elastaza secretat sub form de proelastaz, devine activ sub aciunea tripsinei,
hidrolizeaz legturile peptidice ale elastinelor.
Enzimele lipolitice
Lipaza pancreatic (steapsina) are aciune asupra lipidelor neutre. Este secretat sub
form activ dar aciunea ei este poteniat de prezena ionilor de Ca i Mg. Din hidroliza
lipidelor rezult digliceride, monogliceride i acizi grai. Acizii cu alcalii se combin dnd
sruri care favorizeaz emulsionarea grsimilor i continuarea activitii lipazei.
Colesteraza scindeaz steridele n acizi grai i colesterol.
Enzimele glicolitice
Amilaza pancreatic hidrolizeaz amidonul, glicerolul i dextrinele. Este mai activ
dect amilaza salivar deoarece scindeaz i amidonul crud. Din aciunea amilazei rezult
maltoza. Activitatea ei se manifest la un pH uor acid i este stimulat de ionul de clor.
n cantiti reduse, sucul pancreatic mai conine maltaza, zaharaza, lactaza, enzime
care desvresc simplificarea glucidelor reducndu-le la forme absorbabile, desigur i
prin aciunea enzimelor coninute n sucul intestinal.

2.3.2.1 Reglarea secreiei pancreatice


Secreia sucului pancreatic nu este continu, ea este dependent i adaptat
cantitativ i calitativ furajelor ingerate. Coordonarea activitii secretorii a pancreasului
exocrin este un mecanism neuro-umoral deosebit de complex n care predomin totui
mecanismele umorale.
Dinamica secreiei pancreatice prezint trei faze: faza cefalic, gastric i
intestinal.
Faza cefalic. Existena acestei faze a putut fi dovedit cu ajutorul prnzului fictiv
al animalelor cu fistul pancreatic. Secreia este declanat att n mod reflex
necondiionat ct i reflex condiionat. Integritatea nervilor vagi este obligatorie.
Stimularea secreiei pancreatice n faza cefalic are i o component umoral gastrina
secretat n urma stimulrii vagale. Gastrina poate aciona direct asupra acinului
pancreatic stimulndu-i secreia, sau indirect prin stimularea secreiei de acid clorhidric
care la rndul su stimuleaz secreia de secretin.
n faza gastric stimularea secreiei pancreatice se datoreaz dilatrii stomacului
sub aciunea mecanic a furajelor printr-un mecanism nervos (reflex vago-vagal).
Compoziia chimic a coninutului gastric declaneaz i un mecanism umoral prin
intermediul gastrinei. Aceste afirmaii sunt susinute de faptul c secionarea vagilor suprim
efectul mecanic, iar coninutul n acid n antrul piloric al unui stomac denervat stimuleaz
secreia pancreatic prin elaborarea gastrinei.
Faza intestinal. Mecanismul nervos al acestei faze const n reflexe vago-vagale
declanate de distensia duodenului de ctre chimul gastric. Mecanismul umoral este
declanat de stimularea chimic a celulelor endocrine intestinale productoare de secretin
i de colecistokinin pancreozimina (CCK). Secreia ajuns pe cale sanguin la pancreas
19

stimuleaz specific secreia celulelor canaliculare care determin mbogirea sucului


pancreatic n bicarbonat efect hidraletic.
Celulele productoare de CCK sunt stimulate de peptidele i lipidele coninutului
duodenal. CCK ajuns pe cale sanguin la celulele acinare pancreatice determin secreia
unui suc pancreatic redus cantitativ dar bogat n enzime efect ecbolic.
Importana sucului pancreatic pentru digestie rezult din experienele de extirpare
cnd principiile alimentare se elimin n proporii considerabile fr a fi digerate
(lipide 90 %, protidele 65 %, iar glucidele 30 %).

2.3.3 Secreia intestinului subire


n interiorul intestinului subire se desvrete digestia i au loc procese de
absorbie. Mucoasa intestinal prezint numeroase cute i pliuri mai mari denumite valvule
conivente pe care se gsesc nite pliuri mai mici denumite viloziti intestinale, iar
vilozitile intestinale sunt prevzute cu enterocite cu un platou striat. Toate aceste structuri
au rolul de a mri suprafaa total a mucoasei intestinale favoriznd digestia i absorbia.
n structura intestinului gsim glandele: Lieberkhn situate ntre viloziti sunt
rspndite pe toat lungimea intestinului i au rolul de a secreta sucul intestinal care este
ns un lichid slab acid, bogat n ioni coninnd enzima enterokinaza; i Brnner situate n
special la nivelul duodenului, au o secreie bogat n mucus i bicarbonat cu rol de a
proteja mucoasa duodenal mpotriva aciditii chimusului gastric.
Compoziia. Sucul intestinal este un lichid vscos din cauza mucusului cu un pH
alcalin datorat coninutului n carbonai i bicarbonai, cloruri de Na, K (cine 8,3; porc 7,4
8,4; oaie, capr, pisic, iepure 8,0 9,0).
Enzimele sucului intestinal sunt: carboxipeptidaza i aminopeptidaza, enzime
proteolitice cunoscute i sub numele de erepsin. Mai conine i alte enzime:
Enterochinaza enzim cu rol activator al tripsinei.
Nucleotidaza continu aciunea de scindare a nucleoprotidelor ncepute de pepsin
i tripsin, acionnd asupra nucelotidelor din care rezult acid fosforic i un nucleozid.
Nucleozidaza acioneaz asupra nucleozidului din care rezult o baz purinic sau
pirimidinic i o pentoz. Sucul enteric mai conine i o cantitate mic de amilaz i
cantiti apreciabile de dizaharidaze ca: maltaza, zaharaza. Maltaza scindeaz maltoza n
dou molecule de glucoz: zaharaza scindeaz zaharoza ntr-o molecul de glucoz i una
de fructoz, iar lactoza scindeaz lactaza ntr-o molecul de glucoz i una de galactoz.
Mucoasa intestinal mai conine arginaza care desface arginina n uree i ornitin.
Lipaza intestinal are o activitate mai redus dect cea pancreatic i este
specific monogliceridelor pe care le desfac n glicerol i acizi grai.

2.3.3.1 Reglarea secreiei intestinale


Procesul de secreie a sucului intestinal este continuu dar calitatea i cantitatea sunt
permanent adaptate la calitile chimului alimentar prin mecanisme nervoase i umorale.
Reglarea nervoas este realizat de reflexe locale declanate de distensia pereilor
i excitarea mecanic a intestinului. Reflexele locale intrinseci pot fi influenate ntr-o
msur mai mic de inervaia vegetativ extrinsec. Astfel excitarea parasimpaticului are
un efect uor stimulator asupra secreiei, iar a simpaticului un efect slab inhibitor.

20

Reglarea umoral se realizeaz prin implicarea mai multor hormoni


gastrointestinal:
enterocrinin (descris de Nasset) probabil stimuleaz secreia de suc
intestinal fr a influena secreia pancreatic sau motilitatea intestinal;
secretina stimuleaz secreia alcalin a glandelor Brnner;
VIP (peptidul intestinal vasoactiv) determin relaxarea musculaturii netede i
prin aceasta stimuleaz secreia.
Enteroglucagonul inhib iar prostaglandinele E1, serotonina, histamina stimuleaz
secreia intestinal prin mecanisme nc neelucidate.

2.3.4 Motilitatea intestinului subire


Micrile intestinului se datoreaz existenei n peretele intestinului a unei tunici
musculoase alctuit din dou straturi: unul longitudinal situat extern i altul circular situat
intern. Micrile intestinale au fost clasificate n trei tipuri: segmentare, pendulare i
peristaltice.
Contraciile segmentare au aspectul unor strangulaii care apar n diferite puncte
ale intestinului fiind delimitate de zone relaxate. Contraciile segmentare se produc prin
contracia alternativ a musculaturii circulare. Frecvena lor este circa 6 8 ori/minut la
om, 10 22 ori la cine, 28 30 la pisic.
n timpul contraciilor segmentare coninutul intestinal este mprit n poriuni mai
mici, ovoide amestecndu-se cu secreiile digestive, avnd totodat posibilitatea de a fi n
contact cu mucoasa absorbitiv. Sunt mai frecvente la carnivore i iepure.
Contraciile pendulare prezente la toate speciile sunt mai evidente la iepure. Ele
au loc prin contracia ritmic a musculaturii longitudinale a unei anse, pe care o scurteaz,
coninutul fiind obligat s execute o deplasare nainte napoi. Au rol de omogenizare a
coninutului intestinal. Frecvena lor scade n sens cranio-caudal, n duoden atingnd 20
micri pe minut i doar 10 micri pe minut n celelalte segmente.
Contraciile peristaltice. Spre deosebire de primele dou tipuri de micri care au
un caracter staionar, contraciile peristaltice au aspectul unor unde ce se propag n sens
cranio-caudal avnd rolul principal n progresia coninutului spre captul terminal al
intestinului. Ele apar ca urmare a distensiei peretelui intestinal datorit prezenei
coninutului. Undele peristaltice se produc prin contracia musculaturii circulare i relaxarea
celei longitudinale n dreptul coninutului care a produs distensia i contracia musculaturii
longitudinale concomitent cu relaxarea celei circulare n faa coninutului. n felul acesta
coninutul este dirijat spre poriunea terminal a intestinului.
La nivelul duodenului se ntlnesc i contracii antiperistaltice. Ele au rolul de a
readuce n stomac coninutul insuficient prelucrat ajuns n duoden.
ntregul traiect intestinal poate prezenta oscilaii ale tonusului fr o anume
periodicitate i a cror durat este de 1 5 minute. Rolul acestor contracii const n
asigurarea unui contact strns ntre coninutul intestinal i mucoasa lui, facilitnd absorbia.
Motilitatea vilozitilor intestinale. S-a observat c existena coninutului
intestinal determin o activitate motorie a vilozitilor manifestat prin dou tipuri de
micri: ondulatorii i contracii ritmice. Contracia vilozitii este produs de muchiul lui
Brcke situat axial. Frecvena este de 5 20 min. Vilikinina, hormon duodenal, are rol n
declanarea contraciilor, iar acidul clorhidric 4 % are un efect stimulator asupra frecvenei
(160 contracii/minut).
21

Importana motilitii vilozitilor intestinale const n aceea c favorizeaz absorbia.

2.3.4.1 Reglarea motilitii intestinului subire


Reglarea nervoas. Experiene pe segmente izolate de intestin (in vitro) au
demonstrat c motilitatea intestinului are loc i n lipsa inervaiei extrinseci(vegetative).
Acest automatism este datorat inervaiei intrinseci, adic existenei plexurilor nervoase:
plexul submucoas Meissner (senzitiv) i plexul mioenteric Auerbach (motor).
Pe baza existenei unor receptori sensibili la distensie i a unora sensibili la
presiune, contraciile segmentare, pendulare i peristaltice se realizeaz prin reflexe locale.
Inervaia extrinsec cuprinde nervii vegetativi parasimpatici (vagi) cu efect
stimulator i simpatici (splanhnic) cu efect inhibitor. Rolul lor este de adaptare a activitii
motoare a intestinului n ntregime, controlat de centrii situai n mduv, trunchiul
cerebral, diencefal i cortexul cerebral. Activitatea motoare a intestinului se poate
modifica prin reflexe condiionate.
Reglarea umoral se realizeaz prin intermediul acetilcolinei, mediatorul
parasimpaticului, dar care se produce i n mucoasa intestinal i care are un efect
stimulator al tonusului. Efecte asemntoare au i pilocarpina, histamina i serotonina.
Inhibarea tonusului se produce cu adrenalin, secretin, atropin.
Dintre hormoni, secreiile gonadelor i a suprarenalelor au efect inhibitor, iar a
hipofizei i tiroidei, stimulator. Ionul de calciu este stimulator i potasiul inhibitor.

2.4. Digestia n intestinul gros


2.4.1 Digestia chimic n intestinul gros
Chilul intestinal ce ajunge prin valvula ileocecal n primul segment al intestinului
gros, nc mai conine substane nedigerate ca: celuloz, amidon, celule descuamate,
leucocite, substane scpate digestiei sau digerate i neabsorbite, secreii ale tubului
intestinal. Toate aceste componente sunt supuse n intestinul gros unor procese de digestie,
sub aciunea enzimelor, vehiculate odat cu coninutul, dar mai ales prin aciunea enzimelor
bacteriene deoarece secreia intestinului gros e un lichid alcalin, ce nu conine enzime ci
doar mucus. Flora bacterian realizeaz dou procese: de fermentaie i de putrefacie.
Procesele de fermentaie se petrec n special n intestinul gros al animalelor
erbivore monogastrice, n cecum , unde flora bacterian acioneaz asupra celulozei i
hemicelulozelor i le transform n produi mai simpli pn n stadiul de glucoz.
Glucoza intr apoi ntr-un complex proces de transformare, asemntor celui ce se
petrece n prestomace la rumegtoare, din care rezult acizi volatili ce se vor absorbi i
gaze care se elimin (metan, hidrogen, dioxid de carbon).
n intestinul gros se mai produc importante procese de absorbie a apei i a unor
electolii, sinteze i absorbie de vitamine K i vitamine din complexul B i procese de
constituire a fecalelor. Acestea prin absorbia apei pe msura naintrii n colon, devin din
ce n ce mai consistente.
Fecalele sunt constituite din componeni de origine exogen (resturi de furaje
nedigerate, digerate i neabsorbite) din material endogen (secreii digestive, bil, mucus,
leucocite) i din corpul bacteriilor vii i moarte.
22

2.4.2.

Motilitatea intestinului gros

Undele peristaltice relativ puternice se propag dinspre vrf spre crja cecal i
transport coninutul lichefiat spre colon determinnd deschiderea sfincterului ceco-colic.
Frecvena lor este de 20 50 / or.
Colonul se caracterizeaz prin contracii segmentare lente n poriunea proximal i
puternice n cea distal determinnd fragmentarea coninutului n poriuni numite boluri
(cal, porc) sau crotine (oaie, capr, iepure). Progresia coninutului este realizat de undele
peristaltice de asemenea mai lente, permind desfurarea proceselor bacteriene i de
absorbie. Durata parcurgerii colonului este de ordinul a 14 16 ore, timp n care
alterneaz perioade de contracii cu cele de repaus.

2.4.2.1 Reglarea motilitii intestinului gros


Motilitatea intestinului gros este controlat att de existena unor plexuri nervoase
intramurale, ct i prin mecanisme reflexe realizate prin intermediul inervaiei extrinseci.
Plexurile nervoase intramurale asigur automatismul intestinului gros, fiind stimulate de
distensia intestinului gros. Inervaia parasimpatic, reprezentat prin nervul vag n prima
poriune a intestinului gros i prin nervul pelvin n poriunea terminal, determin
stimularea motilitii intestinale. Simpaticul reprezentat prin nervii hipogastrici este
inhibitor i mai puin exprimat.

2.4.2.2 Defecaia
Defecaia este un act fiziologic prin care sunt eliminate materiile fecale din rect prin
orificiul anal. Eliminarea fecalelor este ns periodic deoarece cele dou sfinctere anale (intern
i extern) sunt nchise.
Sfincterul anal n structura cruia se afl fibre musculare striate prezint o inervaie
somatic prin nervii ruinoi. Att sfincterul anal intern ct i cel extern sunt meninui
ntr-o stare permanent de contracie tonic.
Stimulul iniial este creterea presiunii intrarectale datorit coninutului din colon
care ajunge n rect prin micrile peristaltice ale colonului. Cnd presiunea din rect atinge
valoarea de 30 50 mm Hg stimulii de distensie sunt transmii centrului medular al
defecaiei prin fibre senzitive parasimpatice i declaneaz actul defecaiei. Activitatea
centrilor medulari este subordonat unor centri superiori (bulbari, hipotalamici) inclusiv
scoarei cerebrale ceea ce face posibil fixarea reflexelor condiionate privind defecaia.
Defecaia este deci un act reflex spinal care poate fi inhibat voluntar de meninerea
sfincterului anal extern contractat sau poate fi facilitat voluntar prin relaxarea sfincterului
i contracia musculaturii abdominale i a diafragmului cum este cazul animalelor dresate.
Frecvena defecaiilor este foarte diferit. La bovine, se nregistreaz 12 24 n
decursul a 24 ore, la cabaline 5 12, carnivorele hrnite excesiv cu carne defec odat la 2
3 zile. Dup cum se observ, frecvena defecaiilor este dependent de natura i
consistena furajului.

23

2.5 Particulariti ale digestiei pe specii


2.5.1 Digestia la rumegtoare
Datorit conformaiei tubului digestiv, rumegtoarele au posibilitatea s ingere
rapid i s depoziteze o cantitate mare de furaje, digestia fcndu-se ulterior, lent.
Stomacul la rumegtoare este compartimentat. El cuprinde prestomacele: rumen
(reticulum), reeaua foios (omasum) i stomacul propriu zis (abomasum). Stomacul n
general ocup 3/4 din cavitatea abdominal. Are o capacitate de 115 230 litri la
bovine, 10 15 litri la ovine. Din acest volum 85 % este reprezentat de rumen i reea.
Cheagul (abomasum) este stomacul propriu-zis. El este situat de aceeai parte cu
omasumul, se afl n continuarea canalului omasal care se deschide n abomasum prin
orificiul omaso-abomasal i are o structur i funcii asemntoare stomacului de la
monogastrice, fiind glandular.
n compartimentele pregastrice au loc procese mecanice i chimice de degradare a
furajelor prin aciunea microorganismelor simbionte i doar n abomasum ncepe
degradarea acestora prin enzime proprii mucoasei tubului digestiv.
Evoluiea dezvoltrii compartimentelor gastrice nu este identic pentru toate speciile. La
natere, dei se pot identifica cele patru compartimente, cheagul, este mai bine reprezentat. Pe
msur ce animalul trece la furajarea cu fibroase se dezvolt rumenul i reeaua, apoi i foiosul,
iar ponderea cheagului scade.
Coninutul ruminal
Bolurile alimentare mai puin fragmentate i cele rumegate cad peste coninutul
preexistent n rumen. Aceasta are o consisten semilichid din cauza cantitilor mari de
ap ingerat i a salivei. Nivelul coninutului se gsete foarte puin deasupra deschiderii
esofagului. n funcie de gradul de prelucrare mecanic i chimic, furajele se stratific n
rumen n felul urmtor: la suprafaa coninutului plutesc particulele de furaje recent ingerate
care datorit faptului c mai conin aer i nc nu au fost mbibate cu ap au o greutate mic.
n restul coninutului pe diferite nivele se gsesc n suspensie furajele deja mbibate, macerate
i stratificate n funcie de greutatea lor specific.

2.5.1.1 Motilitatea prestomacelor


Fiecare compartiment prezint contracii caracteristice care, datorit
automatismului se pot realiza independent de micrile compartimentelor nvecinate. n
mod normal, ns, succesiunea micrilor este astfel coordonat nct s asigure att
omogenizarea ct i tranzitul coninutului dinspre reea-rumen spre omasum i abomasum,
alctuind adevrate cicluri de contracie. Se pot distinge astfel:
ciclul reticulo-ruminal
reticulo-omasal
precum i micri speciale care asigur rumegarea, erucia i la sugari
nchiderea jgheabului esofagian.
Reglarea motilitii prestomacelor
Controlul motilitii prestomacelor este asigurat n primul rnd printr-un
mecanism nervos (reflexe vago-vagale). Fibrele senzitive ce inerveaz aceste organe sunt
excitate att prin stimularea mecano-receptorilor din mucoas prin aciunea direct a
24

furajelor grosiere, ct i prin distensia pereilor ca urmare a acumulrii coninutului.


Centrul coordonator, ce se gsete n bulb, trimite impulsuri motoare prin fibrele nervului
vag spre pereii organelor respective determinnd contracia lor. Secionarea vagilor
sisteaz motilitatea compartimentelor gastrice. Prin excitarea mecanic, termic sau
chimic a unui compartiment, se regleaz i motilitatea compartimentelor nvecinate.
Excitarea foiosului, este urmat de intensificarea motilitii cheagului i inhibarea reelei
i rumenului, iar suprancrcarea cheagului inhib motilitatea prestomacelor.
Reglarea pe cale umoral nu este pe deplin clarificat, acetilcolina nu are efect
stimulator n timp ce alte substane (parasimpaticomimetice) ca pilocarpina, arecolina i
eserina, da. Introducerea de HCl i H2SO4 n cheag determin stimularea contraciilor
reelei, iar introducerea acelorai substane n rumen are ca urmare, inhibarea lui.

2.5.1.2 Rolul jgheabului esofagian


Jgheabul esofagian este o formaiune anatomic ce unete cardia cu orificiul
reticulo-omasal. Este format din dou pliuri plasate oblic ntr-o dispoziie spiral ce se pot
apropia formnd un canal. nchiderea jgheabului sub form de tub are rolul de a conduce
laptele supt direct n cheag deoarece reflexul de nchidere a jgheabului esofagian este
asociat cu deschiderea orificiului omaso-abomasal. El previne acumularea laptelui n
rumen, unde sufer procese anormale i duce la indigestii. Mecanismul de nchidere a
jgheabului esofagian este reflex. El se declaneaz prin excitarea mecanic a receptorilor
din mucoasa bucal i faringian la contactul cu mamelonul sau tetina biberonului.
Reflexul se atenueaz i dispare dup 6 12 luni deci nu este prezent la animalele adulte
dect ocazional i nici la tineret dac acesta este hrnit din gleat. n acest caz laptele e
posibil s ajung n rumen. Importana suptului la animalele tinere const nu numai n
faptul c prin nchiderea jgheabului laptele ajunge n cheag, ci i n faptul c prin supt,
laptele se amestec cu saliv i n cheag, coagularea se face, nu sub aspect compact, ci sub
form de fulgi, mai uor de atacat de enzimele proteolitice. Unele substane chimice,
constitueni ai laptelui ca i clorurile i bicarbonaii de sodiu au efect de nchidere a
jgheabului esofagian. Temperatura este un alt factor ce favorizeaz reflexul.

2.5.1.3 Rumegarea
Rumegarea este actul prin care poriuni reduse din coninutul rumenal i reticular
revin pe rnd n cavitatea bucal pentru mrunirea suplimentar. Rumegarea ncepe dup
un interval de timp de la ingerarea tainului variabil cu specia, 20 45 minute la ovine, 30
70 minute la bovine timp n care furajele sufer procese de maceraie n rumen.
Rumegarea const din urmtoarele procese: rejecia sau regurgitarea, remasticaia i
redeglutiia.
Rejecia reprezint faza de transport a unei poriuni din coninutul rumenal numit
bol mericic ce trece prin esofag n cavitatea bucal. Rejecia este precedat de deglutiia
unei cantiti de saliv ce lubrefiaz esofagul. Rejecia bolului mericic este iniiat de o
extracontracie a reelei (contracie de rejecie) care se produce imediat naintea contraciei
bifazice a reelei din cadrul ciclului reticulo-rumenal. Apoi o inspiraie cu glota nchis
genereaz o presiune negativ o intratoracic ce se transmite i esofagului. n reea i
rumen presiunea crete datorit comprimrii lor prin contracia muchilor abdominali i
diafragmatici si extracontracia reelei. Diferena de presiune ntre rumen i esofag se
25

accentueaz i are loc aspiraia bolului mericic prin cardia. Bolul mericic este constituit
din lichid i poriunile grosiere ale coninutului, dar care au suferit procesul de maceraie
n rumen. Nu sunt antrenate particulele grosiere recent deglutite i care plutesc la suprafaa
lichidului. Odat antrenat n esofag, bolul mericic este condus prin micri antiperistalitce
n cavitatea bucal, unde este presat i stors de partea lichid care se rentoarce n rumen.
Remasticaia. Prile grosiere sunt fragmentate prin remasticri ce pot ajunge la 40
50 i chiar 60 / secund/pe bol, timp n care se rensaliveaz. Saliva produs n timpul
rumegrii este provenit prin secreia glandei parotide.
Redeglutiia are loc dup acelai mecanism ca n ingerarea furajelor. Pentru fiecare
bol mericic remasticat, redeglutiia se produce prin 2 4 boluri. Ultima redeglutiie precede
un nou ciclu reticulo-rumenal. Furajele rumegate ajung din nou n rumen, dar fiind bine
mrunite i mbibate cad la baza rumenului unde gsesc condiii pentru a fi hidrolizate sub
aciunea microorganismelor.
Toate cele trei procese ale rumegrii au loc n decurs de 1 minut. Dup cteva
secunde (5 6) se repet ntregul complex de procese. Rumegarea are loc n 6 20 reprize
n 24 ore. Durata total a rumegrilor atinge 4 9 ore/zi.
Durata unei perioade de rumegare este de 40 45 minute la bovine i 20 30 la
ovine, fiind variabil dup volumul de furaje ingerate i dup consistena lor. Oile hrnite
cu fn rumeg 8 9 ore, iar cele hrnite cu concentrate n greutate egal fnului, rumeg
2,5 ore. Furajele suculente reduc de asemenea durata rumegrii.
Reglarea rumegrii
Dei este un reflex nnscut, rumegarea nu se manifest chiar de la natere. Ea
apare la 8 14 zile la miel, 27 zile la viel, deci este legat de furajarea caracteristic
adultului. Rumegarea este un mecanism complex ce include att reflexe somatice ct i
vegetative. Rejecia este rspunsul la excitarea mecano-receptorilor situai n preajma
cardiei, de ctre furajele grosiere. Hrnirea animalelor cu o raie compus din concentrate
i lipsit de fibroase produce grave tulburri de rumegare. Calea aferent este reprezentat
de fibre senzitive vagale. Secionarea vagilor determin inhibarea rumegrii. Centrul
nervos situat n bulbul rahidian, se presupune c a evoluat din centrul emezei. Pe baza
reflexelor necondiionate de rumegare s-au creat reflexe condiionate. Stimulii dureroi,
frica, foamea induc ntreruperea rumegrii mai ales la tineret.

2.5.1.4 Eructaia
Eructaia este actul fiziologic prin care o parte din gazele produse n rumen sunt
eliminate la exterior. Gazele rezult n general n cursul proceselor de fermentaie a
glucidelor i conin CO2 65%, CH4 25%, N2 7% i cantiti nensemnate de O2, H2 i
SH2. Eructaia este un act motor care const n deschiderea reflex a orificiului cardial i
antrenarea unui volum redus de gaz n esofag. Sub presiunea gazelor acumulate n rumen
are loc excitarea unor receptori situai strict n apropierea cardiei. Deoarece aceast
regiune se afl sub nivelul coninutului rumenal n momentul imediat premergtor
eructaiei, nivelul lichidului din rumen scade, elibernd cardia. Acesta se realizeaz printro contracie a sacului rumenal dorsal (contracie tip B) n sens caudo-cranial, deplasnd
gazele spre cardia i retragerea coninutului favorizat de relaxarea reelei.
Anestezierea receptorilor cardiali mpiedicarea evacurii gazelor determin starea
anormal numit timpanism, care se ntlnete i n cazul hrnirii excesive cu leguminoase
26

verzi. Datorit modificrilor de vscozitate a lichidului ruminal din cauza cantitilor mari
de protide solubile, eliberate din aceste furaje, gazele formate n procesele biochimice
sunt reinute sub forma unor bule mici, n masa de coninut. Prezena lichidelor n zona
cardiei excit un alt tip de receptori, receptori inhibatori, fcnd imposibil eructaia.
n mod normal, frecvena eructaiei este de 1- 3 / minut. Gazul eructat se elimin pe cale
bucal dar n proporie de 50 % poate ajunge n pulmon i este eliminat prin expiraie, parte din el
ajunge la esuturi.

2.5.1.5 Transformrile biochimice ale furajelor n prestomace


Att n timpul staionrii n rumen ct i n timpul traversrii prestomacelor,
furajele sufer o serie de modificri fizico-chimice produse prin aciunea enzimelor proprii
microorganismelor a celor eliberate din celulele vegetale.
Microorganismele rumenale reprezentate de o microflor bacterian i o
microfaun protozoal ce gsesc n rumen un mediu favorabil de dezvoltare i anume:
coninutul ruminal lichid, temperatura optim, pH uor alcalin, substane nutritive i
condiii de anaerobioz.
Microorganismele ruminale utilizeaz componeii din furaje pentru necesitile
proprii, dar odat cu digerarea lor n stomac i intestin, pun la dispoziia animalului gazd
proteina microbian, din acest motiv aceste microorganisme rumenale, au fost denumite
simbionte.
Odat cu furajele ce sunt transportate spre cheag i intestin sunt antrenate i
microorganismele rumenale care vor fi digerate i utilizate de organismul gazd, aa nct
populaia de microbioni este n permanen supus unui proces de distrugere i de nlocuire
prin nmulirea celor rmase.
Numrul bacteriilor este apreciat la 109 1010 bacterii/ml coninut rumenal.
Flora bacterian include streptococi, lactobacili ce se pot ntlni la animalele tinere
hrnite cu lapte, n rumen i cheag, bacterii ce descompun glucidele solubile
(selenomonade). Se mai gsesc de asemenea bacterii proteolitice i deosebit de importante
sunt bacteriile celulozolitice avnd n vedere coninutul apreciabil n celuloz al furajelor
vegetale ca i inexistena unei celulaze n echipamentul enzimatic al secreiilor digestive.
O alt categorie de bacterii o constituie cea a bacteriilor aminolitice care prin amilaza de
care dispun produc hidroliza amidonului.
Microflora rumenal este reprezentat de protozoare i n special de ciliate
(infuzori) i flagelat/e acestea din urm fiind mai numeroase la tineret, naintea dezvoltrii
ciliatelor. Infuzorii rumenali a cror numr atinge n condiii normale de furajare 10 6/ml
coninut rumenal realizeaz o mas aproape identic cu cea bacterian, numrul redus
fiind compensat prin dimensiunea apreciabil a lor ce atinge zeci i chiar sute de microni.
Inaniia prelungit determin scderea pn la dispariie a infuzorilor rumenali, natura
diferit a furajelor putnd modifica structura microfaunei rumenale prin creterea
numeric a unora dintre specii n detrimentul altora.
Infuzorii rumenali sunt inclui n urmtoarele dou ordine:
Ordinul Holotricha cuprinde genurile: Isotricha i Dasytricha cu cili numeroi
repartizai pe toat suprafaa corpului.
Ordinul Oligotricha cuprinde genurile: Entodinium Diplodinium, Epidinium,
Polyplastron, Ophryoscolex .a. cu cili puini repartizai n 1 2 zone.
Infuzorii rumenali particip la digestia i metabolizarea substanelor nutritive din
furaje, favoriznd n special utilizarea azotului din raie. Prin ingerarea bacteriilor, (ritmul
27

fiind apreciat la 200 bacterii pe minut), protozoarele transform proteina bacterian ntr-o
protein protozoal, cu o valoare biologic mai mare pentru animalul gazd.
Alturi de bacterii ns, ciliatele particip la degradarea i metabolizarea glucidelor
din hrana rumegtorului.
Metabolizarea glucidelor
Degradarea polizaharidelor n rumen are loc prin parcurgerea a trei etape i anume:
degradarea mecanic, hidroliza enzimatic extracelular i metabolizarea intracelular.
Degradarea mecanic are loc n timpul masticaiei, remasticaiei i fermentaiei ruminale
i const n scindarea poliglucidelor n particule cu dimensiuni mici. Hidroliza
extracelular se produce sub aciunea enzimelor microbiale i are rol n scindarea
poliglucidelor pn la stadiul de di i monoglucide, molecule ce pot fi introduse n celulele
bacteriene pentru metabolizarea intracelular.
Degradarea celulozei este realizat de bacteriile i protozoarele celulozolitice. Sub
aciunea celulazei microorganismelor, celuloza este scindat n celobioz, iar sub aciunea
celobiazei, celobioza este scindat n molecule de glucoz. Din degradarea
hemicelulozelor rezult hexoze, pentoze, acid galacturonic.
Amidonul coninut n procent ridicat n furajele concentrate, este degradat n
rumen, de o seam de bacterii ce dein amilaz i maltaz, pn la stadiul de glucoz. El
poate fi utilizat i de unele protozoare (Diplodinium, Entodinium) la care s-a identificat o
- amilaz secretat de ciliate.
Mono- , di i chiar unele oligozaharide rezultate din degradarea poliglucidelor
din furaje sunt apoi nglobate n celulele microorganismelor unde sunt supuse unor
procese de metabolizare din care rezult n final acizi grai volatili (AGV). AGV
reprezentati de: acidul acetic, propionic, butiric i valerianic sunt produii finali ai
metabolismului glucidic. Se mai formeaz acid succinic, lactic, formic, etanol, CO 2, H2, i
CH4. Unii dintre aceti produi sunt rapid metabolizai n rumen.
Formarea gazelor n rumen
n urma proceselor fermentative din prestomace (n special a glucidelor), apar o
serie de gaze ce se acumuleaz la partea superioar a coninutului rumenal.
Amestecul de gaze cuprinde: CO2, CH4, H2, N, SH2, O. Ritmul formrii gazelor
depinde de stadiul digestiei astfel, n primele 4 ore dup furajare la bovine poate atinge 20
l n 30 minute, reducndu-se apoi la 5 10 l /30. Proporia gazelor este de asemenea
variabil, CO2-ul se formeaz n primele 6 8 ore, apoi predomin metanul.
Formarea n cantiti mari a metanului nu este avantajoas pentru animalul gazd
deoarece o parte nsemnat a energiei coninute n furaje rmne ncorporat n metan i se
pierde prin eliminarea acestuia prin eructaie.
Metabolizarea lipidelor
Coninutul de lipide din raia rumegtoarelor este relativ redus, dar sub aciunea
microorganismelor, sufer anumite transformri la nivelul rumenului cum ar fi: lipoliza,
biohidrogenarea i sinteza lipidelor.
Lipoliza const n hidroliza lipidelor sub aciunea unei lipaze bacteriene, din care
rezult glicerol i acizi grai saturai i nesaturai. Produii rezultai sunt rapid
metabolizai. Glicerolul este transformat n AGV, iar acizii grai sunt inclui n celulele
bacteriilor i protozoarelor. Protozoarele nu particip la lipoliz.
Biohidrogenarea const n saturarea acizilor grai nesaturai (oleic, linoleic,
linolenic), rezultai din lipoliz cu obinerea de acid stearic. Donatorul de hidrogen este
28

probabil acidul formic. Datorit acestui proces lipidele de rezerv din esutul adipos al
rumegtoarelor au un coninut mai ridicat de acizi grai saturai, un punct de topire mai ridicat
dect a celor aparinnd altor mamifere.
Sinteza de lipide este realizat att de bacteriile ct i de protozoarele ruminale.
Acizi grai sintetizai sunt inclui n structura membranelor celulare sub form de
fosfolipide.

2.5.1.6. Absorbia n prestomace


Pe lng produii finali ai fermentaiei rumenale AGV, NH 3, gaze n coninutul
rumenal mai gsim o serie de substane minerale i ap. Schimburile de substane prin
epiteliu rumenal sunt favorizate de existena unor papile, pliuri bine vascularizate care
mresc suprafaa de contact, dar i de diferena de concentraie existent ntre lumenul
rumenului i sngele ce sosete la rumen.
AGV nglobeaz 70 % din energia total a furajelor degradabile. AGV sunt
absorbii n cea mai mare parte n rumen (88 %) evitndu-se acidifierea coninutului
prestomacelor. Rata de absorbie total AGV este influenat de pH-ul coninutului rumenal.
Ea este mai mare din mediul acid dect din soluii echimolare neutre. n rumen AGV se
gsesc n cea mai mare parte sub form ionizant, iar transferul se realizeaz prin difuziune
facilitat la schimb cu anionul bicarbonic produs de epiteliul rumenal sub aciunea
anhidrazei carbonice. Transferul AGV prin mucoasa rumenal este cuplat cu metabolizarea
acestora, exemplu, acidul butiric este oxidat n acid - hidroxibutiric (corp cetonic).
Amoniacul, este absorbit de asemenea, de preferin, sub forma neionizant,
absorbia fiind favorizat pe pH-ul uor acid i concentraia mare a substanei n coninutul
rumenal.
Ureea, este transferat n ambele sensuri sub aciunea unui gradient de
concentraie.
Absorbia apei, este condiionat n primul rnd de concentraia coninutului
rumenal, apa fiind vehiculat n ambele sensuri. Cnd mediul rumenal este hipotonic
transferul apei are loc dinspre lumenul rumenului spre snge cnd, este ns hipertonic
(imediat dup ingerarea furajelor cnd, datorit fermentaiei, are loc o cretere a numrului
moleculelor n coninutul rumenal) apa din snge este transferat spre rumen. Ali factori
care influeneaz transferul apei sunt: pH-ul, absorbia metaboliilor i a ionilor minerali.
Absorbia Na+ i Cl- are loc prin transfer activ, contragradient de concentraie, iar K +
difuzeaz pasiv din rumen unde concentraia lui este mai mare n snge. K + se transfer i
activ din snge n rumen. Absorbia Ca2+ i Mg2+ este redus.
n celelalte compartimente absorbia este mai redus dect n rumen datorit
timpului scurt de staionare a furajelor n compartimentele respective. n foios, totui, are
loc o absorbie nsemnat a apei, acizilor grai volatili i a unor electolii.

2.5.2.

Particularitile digestiei la cal

Prelucrarea mecanic, tranzitul digestiv i transformrile biochimice ale furajelor


prezint unele particulariti la cal. Datorit capacitii reduse a stomacului, n medie 12
18 l, ca i datorit faptului c pilorul este n permanen deschis, furajele sunt reinute n
totalitate n stomac, iar lichidele trec direct n duoden. Datorit contraciilor foarte active
ale duodenului coninutul este propulsat n jejun i ileon, unde este reinut mai mult timp
29

ntruct deschiderea valvei ileocecale are loc la intervale mari. Cecumul prezint puternice
unde peristaltice ce conduc coninutul spre crja cecal, trecndu-l prin orificiul ceco-colic
n colon, dar au fost evideniate i contracii localizate la nivelul boselurilor. n colon
deplasarea coninutului are loc mai lent.
Intestinul subire (cu lungimea de 9 ori mai mare ca a corpului) asigur o digestie
continu. n cecum existena unei flore bacteriene i a protozoarelor face posibil
digerarea celulozei. Aici au loc procese fermentative asemntoare celor din prestomacele
rumegtoarelor. Acizii grai volatili rezultai sunt absorbii.
n colon trece numai coninut cecal bine fermentat i macerat. n colon reinerea
prelungit a coninutului favorizeaz absorbia apei i aciunea microorganismelor
glicolitice i proteolitice. Totui digerarea furajelor nu este complet. Fecalele au un
coninut ridicat de celuloz i alte substane. Datorit acestora, ca i a apei, se elimin la
cal cantiti mari de fecale, 15 23 kg zilnic.

2.5.3.

Particularitile digestiei la porc

La digestia amidonului particip amilaza salivar (ptialina). Stomacul relativ


voluminos al porcului, are un important rol de rezervor, furajele se stratific n ordinea
sosirii, cele ingerate anterior fiind mpinse spre pilor. n diverticulul gastric, unde mucoasa
nu secret acid clorhidric, sub aciunea florei bacteriene i enzimelor coninute n furaje,
au loc procese fermentative cu formarea acizilor grai volatili, absorbii ulterior n
intestin. Sucul gastric are o secreie permanent, adaptndu-se cantitativ i calitativ
furajului ingerat, faza gastric avnd un rol important n reglarea secreiei.
La purcei activitatea proteolitic a sucului gastric este practic nul n primele 3
sptmni de via. Stomacul nu se golete complet, dup 24 de ore de la ultima furajare, el
nc mai conine furaje.
Digestia n intestinul subire continu sub aciunea sucului pancreatic, foarte bogat
n enzime. Amilaza pancreatic, mult mai puternic dect cea salivar scindeaz i
amidonul crud. Evoluia activitii tripsinei la purcei, este similar cu cea a pepsinei,
crete pe msur ce animalele trec la furajarea caracteristic adultului.
n intestinul gros au loc procese fermentative prin care este degradat celuloza
(care nu au fost digerat n diverticulul gastric) sub aciunea microorganismelor. n cecum
i colon rezult de asemenea acizii grai volatili n cantiti apreciabile, ce vor fi absorbii
la acest nivel.
Resturile nedigerate sunt trecute n poriunea distal a colonului prin unde peristaltice,
formndu-se bolurile fecaloide. Acestea au un coninut de ap de 55 75 % eliminndu-se zilnic
0,5 3 kg fecale.

2.5.4.

Digestia la psri

Psrile domestice granivore prezint anumite particulariti morfo-fiziologice ale


tubului digestiv (lipsa dinilor, prezena ciocului, a guii, a stomacului muscular, dou
cecumuri). Astfel, prehensiunea se realizeaz cu ajutorul ciocului, cele dou maxilare fiind
protejate de cte o valv cornoas.
Saliva bogat n mucin are rol n deglutiie. Deglutiia dificil din cauz c
musculatura buco-faringian este slab, este ajutat i de fora gravitaiei, n timp ce psrile
30

ridic capul. Saliva este vscoas, uor acid (pH = 6,75) i lipsit de enzime, exceptnd gsca
la care s-a identificat ptialina.
n esofagul foarte dilatabil, furajele nainteaz prin contracii peristaltice, ajungnd
ntr-o dilataie a esofagului numit gu sau punga ingluvial, ce servete pentru
depozitarea furajelor, de unde sunt trecute n stomac prin contraii peristaltice.
Pe timpul staionrii grunelor n gu are loc nmuierea lor i sunt supuse chiar
unor procese fermentative. Enzimele necesare acestor procese sunt de origine bacterian, din
furaje i chiar prin regurgitarea coninutului gastric i intestinal. Secreia mucoasei ce cptuete
gua nu conine enzime.
Stomacul glandular sau proventriculul, este un organ cu volum redus a crui
mucoas secret sucul gastric pe cale reflex. Digestia n acest compartiment este
nensemnat deoarece furajele stagneaz puin timp, iar pH-ul relativ ridicat 4,5 la gin i
3,5 la ra nu asigur condiii optime pentru activitatea pepsinei.
Stomacul muscular sau pipota, este un organ de form lenticular, cu pereii foarte
ngroai datorit musculaturii dezvoltate. Datorit contraciilor pipotei (cu frecven 2
4/min), furajele sufer un proces de triturare favorizat i de existena pietricelelor nghiite
(prezena lor nu este obligatorie). n pipot are loc o omogenizare i o digerare sumar a
coninutului cu sucul gastric provenit din stomacul glandular, ns cea mai important
etap a digestiei se desfoar n intestin.
Intestinul subire, a crui lungime este doar de 4 6 ori cea a corpului, conine la
baza vilozitilor, glandele Lieberkhn, glandele Brnner care lipsesc. n duoden, unde
pH-ul este nc relativ acid, exist condiii pentru aciunea pepsinei. Bila, este de asemenea
acid i spre deosebire de mamifere conine o alfa-amilaz. Secreia pancreatic, conine
enzime proteolitice, lipolitice i amilolitice.
n motricitatea intestinului la psri nu se identific contraciile segmentare, dar
micrile peristaltice i antiperistaltice sunt ns foarte active.
La limita dintre intestinul subire i cel gros se deschid dou cecumuri ce sunt
orientate caudo-cranial fa de traiectul tubului digestiv. Golirea cecumurilor are loc prin
unde peristaltice lente. Coninutul cecal ajunge n cloac. n cloac, fecalele sunt acoperite
de o materie, alb vscoas, urina puternic deshidratat rezultat prin absorbia apei.
Evacuarea fecalelor are loc cu o frecven de 10 12 ori/zi la galinacee.

2.6. Absorbia
2.6.1 Absorbia digestiv
Furajele sunt scindate la nivelul tubului digestiv sub influena diferitelor enzime
specifice, pn la molecule mici, simple, uor difuzabile. Astfel, din hidroliza glucidelor
rezult ozele, din lipide rezult acizii grai i glicerol, iar din proteine aminoacizi, substane
nutritive care prin absorbie sunt trecute n circulaia limfatic i sanguin pentru a fi
transportate la toate celulele corpului. Digestia i absorbia sunt dou procese ce evolueaz
ntr-o corelaie permanent, ambele fiind necesare pentru asimilarea nutrienilor. Deoarece
intrarea substanelor din mediul extern n organismul animal se realizeaz n cea mai mare
parte prin mucoasa intestinului subire, noiunea de absorbie este asociat cu intestinul. Totui
este de subliniat c i mucoasa altor segmente digestive prezint o capacitate de absorbie
limitat i variabil n funcie de specie. Astfel, prin mucoasa bucal se absorb alcaloizi,
31

alcoolul etilic, cianura; prin mucoasa prestomacelor se absorb acizii grai volatili, amoniacul,
apa i electroliii, prin mucoasa gastric se absoarbe n cantitate redus apa, electolii (Na +, K+,
Cl-), iar n cantiti neglijabile din punct de vedere nutriional: glucoza, peptonele, alcool etilic.
n cecum i colon se absorb produii de fermentaie i putrefacie, apa, electolii i vitaminele
sintetizate de bacterii. Pe capacitatea de absorbie a rectului se bazeaz administrarea pe cale
rectal a unor medicamente.

2.6.1.1 Absorbia intestinal


Funcia de absorbie a intestinului
Absorbia dup cum am vzut, dei posibil la nivelul mai multor segmente
digestive, are intensitatea maxim n ansele intestinului subire care prezint particulariti
morfofuncionale adaptative specifice pentru desfurarea acestui proces.
Prezena valvulelor conivente, vilozitilor i microvilozitilor intestinale mresc
enorm suprafaa de absorbie a intestinului. Astfel, suprafaa intern a intestinului este 17
m2 la bou, 12 m2la cal, 13 m2la porc, 0,1 0,4 m2 la cine, 0,64 m2 la om. Lund n calcul
ns i suprafaa vilozitilor la om se ajunge la o suprafa de 45 m2.
Deoarece ultima faz a digestiei i anume cea intracelular coexist cu absorbia
intestinal, microvilii apicali reprezint att sediul de aciune al enzimelor intestinale ct i
al mecanismelor de transport al produilor finali de digestie din lumenul intestinal n
citoplasma enterocitelor.
n apropierea polului apical al celulei se gsesc numeroase mitocondrii cu rol n
producerea energiei necesare pentru transportul activ prin epiteliul intestinal.
Absorbia se realizeaz prin mecanisme pasive i mecanisme active. Transportul
pasiv se realizeaz n virtutea gradientelor electrochimice, osmotice, presionale sau de
concentraie fr consum de energie pn la egalizarea concentraiilor. Transportul activ se
realizeaz mpotriva gradientelor electrochimice, osmotice, presionale sau de concentraie
cu consum energetic i necesit prezena unui transport membranal.
Absorbia apei i electoliilor
Absorbia apei se produce pasiv printr-un mecanism osmotic, fiind n strns
corelaie cu cea a electroliilor i starea de hidratare a organismului. Transferul apei ns
depinde mult de felul substanelor (Na 2SO4, NaCl) pe care le conine i de concentraia
acestora. Apa pur se absoarbe mai lent dect soluia izotonic. Transferul apei poate fi
cuplat i cu transferul sodiului.
Absorbia Na-ului este activ cu un transportor comun cu cel al glucozei.
Moleculele de ap i ionii de Cl- urmeaz pasiv Na+ din acest motiv Na este important n
absorbia apei.
Absorbia potasiului se face pasiv. Ionii bivaleni au o vitez mai redus de transfer prin
mucoasa intestinal dect cei monovaleni. Absorbia activ a calciului este favorizat de mediul
acid, iar a fosfatului este dependent de cea a calciului datorit includerii lui n spunuri
insolubile. Factorii care influeneaz absorbia calciului sunt: vrsta (fiind mai intens la tineret),
starea fiziologic (gestaia, lactaia), ingestia de calciu i vitamina D. Absorbia magneziului este
n strns legtur cu cea a calciului i fosfatului. Fierul este absorbit n intestin sub form
redus (Fe2+). n furaje el se gsete sub form oxidat (Fe3+) reducerea lui fcndu-se cu
ajutorul acidului clorhidric din sucul gastric.

32

Absorbia glucidelor
Glucidele sunt absorbite sub form de monozaharide. Hexozele se absorb cu vitez
mai mare, dei mrimea moleculelor este n favoarea pentozelor. Este evident c
selectivitatea membranelor i pune puternic amprenta asupra transferului glucidelor.
Absorbia glucidelor sub form de oze are loc, n special, n poriunea anterioar a
intestinului i este dependent de concentraia acestora n coninutul intestinal. Absorbia
ozelor este total atunci cnd concentraia lor nu depete 4 5 %. O concentraie mai
mare determin un flux de ap spre lumenul intestinului; absorbia lor fiind stnjenit.
Absorbia glucozei prin membrana lumenal a enterocitelor se face prin cotransport (sinport)
cu sodiul cu ajutorul unei proteine transportoare care posed dou situsuri specifice: unul
pentru sodiu altul pentru glucoz. Acest mecanism nu funcioneaz n absena sodiului i de
asemenea necesit funcionarea pompei de sodiu i potasiu. Absorbia galactozei se realizeaz
prin acelai tip de transport activ dar difer transportorul.
Pentozele sunt transferate pasiv cu vitez redus, absorbia lor se datoreaz
difuziunii ca urmare a diferenei de concentraie ntre cele dou medii.
Prin sngele venei porte glucidele absorbite ajung la ficat. n circulaia general
ns, glucidele sunt reprezentate doar de glucoz, toate celelalte fiind metabolizate la
nivelul ficatului.
Absorbia lipidelor
Din hidroliza trigliceridelor din raie, sub aciunea lipazelor rezult: digliceride,
monogliceride, acizi grai i glicerol.
Acizii grai i monogliceridele n lumenul intestinal formeaz mpreun cu srurile
biliare nite complexe miceliare solubile (micelii) care ajung la marginea n perie a
enterocitelor. Aici miceliile se desfac i elibereaz acizi grai i monogliceridele care vor
fi absorbii n enterocit. Din enterocit acizii grai cu lan scurt (10 12 atomi de C) trec
pasiv n lichidul extracelular i ajung n snge fiind transportai la ficat, iar acizi grai cu
lan lung mpreun cu monogliceridele refac trigliceridele n interiorul enterocitului.
Trigliceridele sintetizate sunt apoi transferate sistemului Golgi care le condenseaz sub
forma unor picturi lipidice mbrcate ntr-o pelicul fin de natur proteic. Asemenea
picturi poart numele de chilomicroni i ele mai conin pe lng trigliceride (86%),
fosfolipide (8,5%), colesterol (3%). Chilomicronii, prin procesul de exocitoz sunt trecui
n circulaia limfatic i apoi n circulaia sanguin general. Deci lipidele alimentare
absorbite ajung n circulaia general fr s treac prin ficat. Aa se explic, c lipidele de
depozit ale unui animal hrnit cu grsime a cror caracteristici sunt diferite de cele proprii,
au caracteristicile lipidelor alimentare.
Acizii grai n special cei cu lan scurt i glicerolul trec direct n circulaia sanguin
i prin vena port ajung la ficat.
Absorbia proteinelor
Produii finali ai digestiei lumenale intestinale a proteinelor sunt oligopeptidele i
aminoacizii absorbabili. Din oligopeptidele neabsorbabile n urma digestiei membranare
(realizate de enzimele localizate n marginea n perie a enterocitelor) se obine di - ,
tipeptide i aminoacizi. Majoritatea di- i tripeptidelor ajunse n enterocit sunt supuse
digestiei intracelulare sub aciunea enzimelor citoplasmatice cu obinerea de aminoacizi.
Aminoacizii rezultai din digestia lumenal, membranar i intracelular vor fi eliberai n
snge cu care ajung prin vena port la ficat. Totui cca 10 % din totalul di- i tripeptidelor
nu sunt supuse digestiei intracelulare i pot trece ca atare prin membrana bazolateral a
enterocitelor prin difuziune i ajung n snge.
33

Absorbia macromoleculelor proteice ca atare este important la nou-nscui


pentru transferul imunoglobulinelor din colostru.
Permeabilitatea epiteliului pentru imunoglobulinele coninute n colostru are o
importa deosebit pentru viei, miei i purcei, care nu au capacitatea de a sintetiza
anticorpi i nici nu i-au primit de la mam n timpul vieii intrauterine; utilizarea lor din
colostru fiind singura posibilitate de dobndire a imunitii. De aici rezult i
obligativitatea consumului de colostru n special n primele 10 ore dup ftare, dup care
coninutul colostrului n imunoglobuline scade mult.
Dup 36 ore de la ftare absorbia macromoleculelor nceteaz, acest moment
coincide cu apariia acidului clorhidric n sucul gastric.

2.6.Reglarea consumului de furaje


Prin reglarea aportului de alimente se menine echilibrul ntre consumul de furaje
i cheltuielile energetice a organismului.
Reglarea consumului de furaje se realizeaz sub dou aspecte: reglarea pe scurt
durat i reglarea de lung durat.
Reglarea de scurt durat se refer la tainurile zilnice care trebuiesc s acopere
necesitile metabolice ale organismului n legtur cu starea fiziologic a lui i la
corelarea lui cu aciunea factorilor externi pe o perioad mai scurt de timp. Reglarea de
lung durat ns, apare ca o necesitate pentru nlocuirea pierderilor accelerate survenite
dup restricii alimentare prelungite, covalescen, producii mrite i const n consumul
ridicat cantitativ, ce dureaz o perioad mai mult sau mai puin ndelungat, n funcie de
mrimea pierderilor nregistrate anterior sau de necesarul energetic pentru meninerea
temperaturii corpului n cazul unor variaii extreme.
Starea care determin cutarea i ingerarea furajelor este senzaia de foame, iar cea
care sisteaz consumul, senzaia de saietate.
Reglarea consumului de furaje are la baz un complex mecanism neuroumoral n
care centrii nervoi hipotalamici au rol integrator i coordonator principal al influenelor
nervoase, umorale i digestive.
Activitatea centrilor hipotalamici (ai foamei i saietii) este influenat de nivelul
glicemiei. Scderea nivelului glicemiei sub o valoare, declaneaz senzaia de foame i
consumul de furaje care se ntrerupe la creterea glicemiei. Tot la nivelul hipotalamusului
ajung semnalele cu origine gastric care influeneaz consumul de furaje. Astfel motricitatea
stomacului gol (contracia de foame) determin o senzaie intens de foame, iar distensia
gastric prin diminuarea contraciilor de foame poate chiar determina senzaia de saietate.
Centrii hipotalamici sunt influenai i de activitatea altor segmente superioare ale
SNC. Astfel lezarea nucleului amigdalian determin hiperfagie.
La nivelul hipotalamusului mai sosesc informaii de la receptorii vizuali, olfactivi
gustativi referitori la caracteristicile furajului care joac un rol important n apetit,
respectiv n stimularea sau refuzul consumului de furaje.
Interdependena funcional dintre centrul foamei i al saietii determin ingestia
de hran corespunztoare nevoilor energetice, plastice i funcionale ale organismului.

34

CAPITOLUL III
FIZIOLOGIA MEDIULUI INTERN
3.1 Sngele
Sngele este un esut lichid format din dou componente majore, una lichid sau
plasma i cealalt reprezentat de celulele aflate n suspensie n plasm. El ndeplinete o
serie de funcii care sunt vitale pentru organism. Prin snge sunt transportate spre toate
celulele organismului substanele absorbite la nivelul intestinului, deci ndeplinete o funcie
de nutriie, de la celule transport spre organele de excreie substanele rezultate n procesele
de catabolism avnd funcie n excreie, mai ndeplinete o funcie respiratorie prin
transportul oxigenului de la pulmoni la esutului i a CO2-ului de la esuturi la pulmon.
Volumul total. Este volumul elementelor figurate i a plasmei aflate n aparatul
circulator. Volumul total al sngelui se poate determina prin metode directe (sngerarea
total) i indirecte, acestea bazndu-se pe gradul de diluare a unei substane injectate n
circulaia sanguin. Aceste substane trebuie s ndeplineasc nite condiii eseniale
pentru a putea fi folosite n acest scop, s nu fie toxice, s nu fie degradate n timp scurt,
s nu prseasc lumenul vaselor sau s ptrund n hematii. O astfel se substan este
albastru Evans, rou de Congo i servesc pentru determinarea volumului plasmatic. Cu
substane marcate se poate determina volumul ocupat de eritrocite.
Volumul sngelui reprezint 7 8 % din masa total a animalului.
Nu ntreaga cantitate de snge se afl n circulaie ci doar 88 %. Splina este un organ
(de depozitare a hematiilor) foarte important. Din sngele circulant 5 % se afl n cord, 25 %
n mica circulaie, 12 % n artere, 40 % n vene i 6 % n capilarele marii circulaii.
Din volumul total al sngelui o parte este ocupat de elementele figurate
(eritrocite). Exprimarea procentual a volumului total al elementelor figurate din volumul
total al sngelui reprezint hematocritul. Hematocritul poate fi determinat cu ajutorul unui
tub hematocrit, prin centrifugarea sngelui incoagulabil. Pe gradaiile tubului se pot citi
direct volumul plasmatic i volumul globular. Hematocritul variaz cu specia i este
cuprins ntre 35 i 55 %.
Pstrarea volemiei n limite normale este foarte important, creterea sau scderea ei
avnd consecine grave. Hipovolemia (scderea volumului sanguin sub valoarea minim)
intervine n caz de transpiraie abundent, diurez intens, hemoragii, iar hipervolemia
apare ca urmare a unui aport crescut n lichide. Aceste modificri sunt temporare la
animalul sntos, volemia fiind redresat rapid prin mecanisme neuroendocine.
n reglarea umoral a volemiei intervin:
hormonul antidiuretic (ADH) produs de hipotalamus i depozitat n hipofiza
posterioar, a crei eliberare este determinat att de creterea presiunii
osmotice a sngelui ct i pe cale reflex de scderea volemiei detectat de
voloreceptori, ADH determin reabsorbia apei la nivelul renal i implicit
reglarea volumului sanguin.
Sistemul renin angiotensin. Renina secretat de aparatul juxtaglomerular
n cazul scderii presiunii sanguine, ncepe irul unor activri cu obinerea
angiotensinei care are efect vasoconstrictor i stimulator al produciei de
aldosteron.

35

Aldosteronul care este un mineralocorticoid secretat de glanda


corticosuprarenal, crete reabsorbia de Na i K urmate de reinerea apei i
diminuarea diurezei.
n reglarea volemiei intervin i proteinele plasmatice care prin presiunea coloidosmotic (oncotic) pe care o exercit, determin reinerea apei n arborele circulator.
Cnd proteinemia scade sub 5,5 % apa circulat nu mai este reinut, trece n interstiii i
apar edemele.

3.1.1.

Proprietile fizice i fizico-chimice ale sngelui

Culoarea. Sngele are culoarea roie dat de prezena hemoglobinei. Sngele


oxigennd n venele pulmonare i sistemul arterial din marea circulaie este de un rou
aprins n timp ce sngele venos este rou nchis. Methemoglobina, un compus ce-l
formeaz hemoglobina n prezena unor factori oxidani, are culoarea brun.
Densitatea, sngelui se datoreaz elementelor figurate, concentraiei de
hemoglobin, proteinelor plasmatice . Ea scade n inaniie, datorit unui aport redus de
proteine, n anemii i hemoragii i crete n pierderi masive de ap (transpiraie).
Densitatea sngelui este la om 1,051
1,067; la speciile de animale domestice
densitatea are valori cuprinse ntre 1,035 i 1,060.
Vscozitatea, este fora care ia natere datorit frecrii interne a componenilor
sngelui i este determinat de fibrinogen, de elementele figurate, de proteinele plasmatice.
Valoarea vscozitii este de 4,40 4,70 la om; 4,5 la cal. Aceast proprietate contribuie la
meninerea presiunii arteriale pe de o parte, iar pe de alt parte, constituie un stimul specific
pentru activitatea cardiac.
Presiunea osmotic, se datoreaz substanelor cristaloide i electroliilor dizolvai n
plasm, mai precis numrului de particule. NaCl este principalul factor al presiunii osmotice.
Presiunea osmotic a plasmei i eritrocitelor este egal cu presiunea osmotic a unei soluii de
NaCl 9 .
Presiunea coloid osmotic (oncotic) este determinat de prezena proteinelor
plasmatice i are o valoare relativ mic, dar deosebit de important pentru pstrarea
volumului plasmatic. Un gram de protein reine 18 ml ap. Valoarea presiunii oncotice
este de 25 30 mm Hg.
Importana presiunii osmotice const n aceea c datorit ei au loc schimburile
ntre diferite lichide ale mediului intern. Astfel de schimburi au loc n special ntre lichidul
vascular (snge) i cel interstiial. La captul arterial al capilarului presiunea hidrostatic a
sngelui fiind mai mare dect a lichidului interstiial, determin filtrarea plasmei i
substanelor nutritive spre aceasta din urm i deci spre celule. La captul venos, presiunea
hidrostatic intravascular este sczut datorit pierderii plasmei n schimb, presiunea
oncotic se menine la valori ridicate. Diferena de presiune oncotic dirijeaz aici
revenirea plasmei i substanelor rezultate din catabolism spre lumenul vasului,
transformndu-se sngele arterial n snge venos.
Reacia sngelui, pH-ul sngelui este uor alcalin (7,35 7,58). Datorit aciditii
produilor de metabolism pH-ul sngelui tinde s coboare dar scderea acestuia sub 7 sau
chiar creterea peste 8 nu sunt compatibile cu viaa.
Meninerea relativ constant a pH-ului sanguin are loc datorit unui mecanism
dublu, unul fizico-chimic reprezentat de sistemele tampon ale plasmei i eritrocitelor i

36

unul biologic reprezentat de o serie de organe cu rol n eliminarea excesului de acizi. Aa


sunt: pulmonul, rinichiul, ficatul, intestinul, pielea.
H 2 CO3
Cel mai important sistem tampon plasmatic este cel al
deoarece
NaHCO3
acidul carbonic rezult prin combinarea CO2-ului cu apa, CO2 formndu-se n procesul de
respiraie n toate celulele. n eritrocite, sistemul

HHB
este cel mai important deoarece
KHb

prin capacitatea redus de a reine bazele pune la dispoziia acizilor organici formai, pentru
neutralizare, mai multe baze.

3.1.2.

Plasma sanguin

Plasma sanguin este partea lichid a sngelui de culoare glbuie ce se poate obine
prin centrifugarea sngelui incoagulabil i apoi decantare. Spre deosebire de serul
sanguin, plasma conine n plus, fibrinogen.
n compoziia plasmei sanguine intr 90 % ap i 10 % substan uscat. Din
substana uscat 9 % sunt substane organice i 1 % anorganice.
Substanele organice, sunt reprezentate de substane azotate i neazotate. Cele
azotate sunt proteice i neproteice.
Substanele proteice, plasmatice cuprind serumalbuminele, serumglobulinele:
serumglobulinele alfa 1, alfa 2, beta i gamma i fibrinogenul. n general aceste fraciuni
proteice pot fi separate prin precipitare, ultracentrifugare i electroforez.
Totalitatea proteinelor plasmatice constituie proteinemia valorile cruia sunt
caracteristice speciei i sunt cuprinse ntre 6,5 8 g %, doar la psri este 4,7 g %.
Scderea sau creterea proteinemiei indic dereglri metabolice.
Serumalbuminele, sunt sintetizate n ficat, reprezint 55 60 % din totalul
proteinelor plasmatice, cantitatea lor total fiind sczut n cazul afeciunilor hepatice sau n
aport insuficient de aminoacizi. Rolul lor const n furnizarea aminoacizilor necesari refacerii
structurilor celulare uzate, creterii organismelor. Albuminele ndeplinesc i rolul de
transportori pentru o serie de substane prin absorbie; ele fixeaz cationii metalici (Ca, P)
acizii grai, hormoni, pigmeni biliari, medicamente. Prin sistemele tampon pe care le
constituie proteinele plasmatice intervin i n reglarea echilibrului acido-bazic al organismului.
Serumglobulinele, i au originea n sistemul reticulo-histiocitar (SRH), inclusiv
n ficat (celulele Kupffer). Unele serumglobuline au rol de transportori, alfa 1 globulin
transport vitamina B12, tiroxina i unii metabolii, altele transport metale, aa este alfa 2
globulina ce fixeaz cupru (ceruloplasmina), beta globulina transport fier (siderofilina
sau transferina), iar gamma globulinele (imunoglobulinele) produi de plasmocite au rol
de anticorpi. Ele sunt specifice fa de antigenul care le-a produs, intervin n procesele
imuno-biologice. Cantitatea lor este crescut n strrile infecioase .
Fibrinogenul, reprezint substratul material al coagulrii iar prin favorizarea
tendinei de aglutinare a hematiilor grbete hemostaza. El este sintetizat tot n ficat, are
greutatea molecular 400000. Valoarea lui este crescut n gestaie.
Substanele azotate neproteice, reprezentate de : aminoacizi, polipeptide, uree,
acid uric, alantoin, creatin, creatinin, amoniac, purine, xantin. Din totalul azotului
neproteic din plasm, 50 % se gsesc sub form de uree.
Substanele organice neazotate sunt reprezentate de glucide i lipide ca i de
produii intermediari ai metabolismului lor. Totalitatea glucidelor (glucoza) constituie
37

glicemia. Ea are urmtoarele valori exprimate n mg la 100 ml snge: cal 75; bou 50;
oaie 40; gin 180; om 100.
Lipidele se gsesc n plasm sub form de trigliceride, fosfo-lipide, acizi grai liberi,
colesterol liber i esterificat. Cantitatea total a lipidelor sanguine (lipemie) este n medie 600
800 mg %. Lipemia este crescut consecutiv absorbiei intestinale i sczut n inaniie.
Plasma sanguin mai conine i alte substane organice, aa sunt enzimele, hormonii,
pigmenii. Enzimele, adevrai indicatori ai funcionalitii unor organe, contribuie la
precizarea diagnosticului. n pancreatite crete activitatea amilazei, lipazei, n rahitism i
osteomalcie crete fosfataza alcalin.
Substanele anorganice. ntre componenii anorganici ai plasmei sanguine, apa
deine procentul cel mai substanial 90 91 %.
Substanele anorganice din plasm sunt reprezentate i de o serie de cationi i
anioni sub form ionizant sau cloruri, carbonai, fosfai, sulfai.
Dintre cationi, sodiul, potasiul, calciul, magneziul sunt cele mai important, iar
anionii sunt reprezentai n primul rnd de clor.
Se mai gsesc n plasm o serie de oligoelemente ca: fier, cupru, zinc, cobalt,
mangan, iod, despre importana crora se va vorbi detaliat la capitolul metabolism.
Cel mai important rol ndeplinit de componenii anorganici i n special de clorura
de sodiu este crearea presiunii osmotice a sngelui.

3.1.3.

Elementele figurate ale sngelui

Elementele figurate ale esutului sanguin sunt: eritrocitele, leucocitele i


trombocitele.

3.1.3.1.

Hematiile, eritocitele (globulele roii)

Sunt elementele cele mai numeroase cu durat de via de pn la 50 120 zile la


mamifere. Numrul hematiilor exprimat n milioane / mm3 de snge este la om 4,5 6,0; la
bou 6,5; capr 14,0; porc 6,5. n cadrul unei specii numrul este variabil cu sexul, cu vrsta,
sub aciunea unor factori: efort, altitudine, n subnutriie, n aport deficitar de fier, cupru,
cobalt, mangan i vitamina B12.
La mamifere, hemtatiile au forma de disc biconcav i sunt anucleate, iar la psri
sunt ovoidale i nucleate.
Din structura hematiei mamiferelor lipsesc nucleul, mitocondriile i ribozomii, au
metabolismul strict anaerob i sunt dependente, ca i esutul nervos, de glucoz sanguin
(glicoliza anaerob). Corpul celulei are la baz o strom lipoproteic n ochiurile cruia
este inclus hemoglobina. Membrana elastic conine miozina, permind deformarea
hematiei pentru a putea traversa vase cu diametrul mai mic dect cel al hematiei.
Diametrul hematiei crete n urma efortului muscular i la un pH sczut. n sngele venos
diametrul hematiilor este mai mare cu 0,5 microni dect n sngele arterial.
n compoziia hematiilor intr 65 68 % ap i 32 35 % substan uscat
reprezentat de substane anorganice i organice. Substanele anorganice sunt reprezentate
de Na+, K+, Mg2+, Cl-, Fe2+ntr-o proporie diferit de cea din plasm. Substanele organice
cuprind: hemoglobin i alte protide, lipide, colesterol i enzime (catalaz, anhidraz carbonic)
ATP, ADP.
38

Hemoglobina pigmentul respirator, este cel mai important component organic al


hematiei cu rol de transport al gazelor. Cantitatea de hemoglobin variaz cu specia. La 100
ml snge coninutul n hemoglobin este la om 14 16 g; la cal 11 g; la bou 12 g; la oaie
12,5 g; la cine 14 g. Hemoglobina este o cromoproteid ce cuprinde un grup prostetic
numit HEM care conine Fe2+, identic la toate speciile i globina, substan proteic din
clasa histonelor ce difer de la specie la specie i chiar de la individ la individ conferind
specificitate hemoglobinei, care este determinat genetic.

3.1.3.2.

Leucocitele

Leucocitele (globulele albe) sunt celule adevrate cu nucleu i metabolism intens


putnd fi ntlnite i n alte lichide (limf, lichid interstiial) nu numai n plasm, de aceea
numrul lor variaz n limite destul de largi. Sunt produse la nivelul mduvei osoase
hematogene din celule nedifereniate pluripotente sue care se vor angaja pe dou linii
leucocitare majore: linia mielopoetic (granulocitar) i linia limfopoetic (agranulocitar).
La formarea limfocitelor un rol important l au i organele limfoide: timus, amigdale, splin,
ganglionii limfatici i bursa lui Fabricius la psri.
Durata de via a granulocitelor este de 4 6 zile. Monocitele ajunse n esuturi i
transformate n macrofage pot supravieuii luni sau chiar ani. Limfocitele cu memorie
imunologic pot tri mai muli ani. La om, leucocitele sunt n numr de 4000-8000/mm 3.
La animale numrul mediu variaz cu specia. n mii/mm 3 snge numrul de leucocite este
la bou 8, la oaie 17, la capr 10, porc 12, iepure 8, gin 20. Creterea numrului de
leucocite peste valorile normale se numete leucocitoz, iar scderea se numete
leucopenie. Leucocitoza, este fiziologic n cursul efortului fizic, dup ingerarea tainului,
n cursul gestaiei, parturiiei, n stri emotive. Apare de asemenea n stri infecioase
acute sau cronice, n hemoragii, intoxicaii bacteriene, medicamentoase, etc.
Dup particularitile nucleului, se clasific n:
polinucleare, care au nucleu format din lobi legai prin puni fine, dnd
impresia de mai muli nuclei. Datorit prezenei n citoplasm a unor granulaii,
se mai numesc i granulocite. Dup capacitatea granulaiilor de a fixa
coloranii, se clasific n neutrofile, acidofile i bazofile.
mononucleare, care au un nucleu mare, nelobat. n aceast grup intr
limfocitele care se formeaz n ganglionii limfatici i splin i monocitele, care
se formeaz n esutul reticular din ntregul organism.
Exprimarea procentual a diferitelor tipuri de leucocite poart numele de formul
leucocitar i are valoarea diagnostic, modificndu-se n numerose afeciuni.
Unele tipuri de leucocite au proprietatea de a fagocita microorganismele i
particulele strine ptrunse n organism. Fagocitoza reprezint nglobarea particulelor
strine de ctre leucocite i digerarea lor cu ajutorul echipamentului enzimatic din
lizozomi: lizozim, proteaze, lipaze, fosfataze i alte hidrolaze acide. Leucocitele sunt
atrase n numr mare la locul infeciei prin chemotactism pozitiv, traverseaz peretele
capilar prin diapedez (micri amiboidale, au capacitatea de a emite pseudopode) i se
deplaseaz spre locul infeciei.
Leucocitele moarte, mpreun cu microorganismele i celulele proprii distruse formeaz
puroiul.
Rolul leucocitelor este de a contribui, alturi de alte formaiuni, la meninerea
imunitii celulare i umorale a organismului mpotriva infeciilor.
39

Neutrofilele au 7,7 15 diametru, sunt celule granulare cu nucleul segmentat,


format din 2 7 lobi, cu o puternic aciune fagocitar. Ele au un echipament enzimatic
lizozomal bogat n: fosfataze acide i bazice, glicuronidaze, oxidaze, peroxidaze,
proteaze, lipaze, lizozomi i un factor antimicrobian fagocitina. Ele i monocitele se
deplaseaz rapid (aproximativ 3 mm/h) spre locul de ptrundere a germenilor i-i
fagociteaz mpreun cu esuturile distruse. Neutrofilele se mai numesc microfage
(fagociteaz corpuri de dimensiuni mici).
Monocitele sunt macrofage cu diametrul de 20 30 . Ele apar la locul infeciei la
sfrit i favorizeaz cicatrizarea. Monocitele mature pot migra n esuturi, unde devin
macrofage fixate ale acestora. Acest lucru se ntmpl mai ales n esuturile care prin
poziia sau funcia lor vin n contact cu numeroi ageni strini organismului sau care
ndeplinesc importante funcii de detoxifiere, exemplu: n ficat celulele Kupffer,
macrofagele fixate ale plmnilor, intestinului etc.
Bazofilele cu diametrul de 10 - 18 , au un coninut important de heparin,
histamin i serotonin, alturi de un complex enzimatic. Intervin n infecii locale i
mpiedic dispersia infeciei.
Eozinofilele au diametrul de 14 20 , nucleul cu 2 3 lobi, citoplasma conine
granulaii acidofile. Conin fibrinolizin. Numrul crescut al eozinofilelor este adesea
asociat cu strile alergice astm, oc anafilactic i infestaiile parazitare. Au rol
detoxifiant.
Limfocitele sunt celulele cu nucleu mare, difereniate dup mrime n: mari,
mijlocii i mici. Ele i au originea n celulele sue multipoteniale a mduvei hematogene
ce populeaz apoi organele limfoide centrale (timus, bursa lui Fabricius sau mduva)
unde are loc maturarea celulelor T n timus i a celor B n mduv n vederea ctigrii
imunoconpentenei. Desvrirea maturrii se continu n organele limfatice periferice
(splin, ganglioni, esut limfoid intestinal) prin adaosul de noi receptori sau markeri
antigenici, care iniiaz contactul limfocite-antigen.
Limfocitele T (timo dependente) au rol n asigurarea imunitii celulare sau
tisulare de tip ntrziat care apare dup unele infecii bacteriene cronice, virale dup
transplantul de organe. Limfocitele T activate de contactul cu antigenul se clasific n:
limfocite T de memorie; limfocite T killer (distrug celulele strine sau cele infectate de
virusuri cu ajutorul unor substane citotoxice); limfocitele T helper (transfer informaia
genetic a celulei fagocitate n genomul limfocitelor efectoare T i B); celule T supresoare
(diminueaz activitatea limfocitelor T helper i killer). Limfocitele B (bursodependente) au rol n asigurarea imunitii umorale de tip imediat caracteristic infeciilor
acute. Contactul antigenului cu receptorul membranar al limfocitului B determin
transformarea acestuia n plasmocit B care se va divide repede producnd anticorpi care
eliberai n snge vor aglutina antigenul specific. Anticorpii sunt reprezentai de diferite clase
de imunoglobuline serice: Ig G; Ig A; Ig M; Ig D; Ig E.

3.1.3.3.

Trombocitele

Trombocitele nu sunt celule, ci fragmente de citoplasm, fr nucleu i nconjurate


de membran, care se formeaz prin fragmentarea megacariocitelor din mduva osoas.
Dintr-un megacariocit se pot forma pn la 4000 de trombocite. Sunt discuri biconvexe cu
diametrul de 3 m. Numrul lor este, la mamifere de 150000 600000/mm 3 de snge. La
om valorile normale sunt 150000 400000 iar sub 100000 se instaleaz trombocitopenia
iar sub 50000 apar hemoragii spontane. Peste 700000 se produc tromboze intravasculare.
40

3.1.4.

Hemostaza

Hemostaza este totalitatea mecanismelor prin care organismul se opune scurgerilor


de snge, la nivelul vaselor lezate. Se desfoar n dou etape: hemostaza temporar i
cea definitiv.
Hemostaza temporar const din: constricia vasului lezat; devierea circulaiei prin
alte vase din acelai teritoriu; algutinarea trombocitelor, care formeaz dopuri (trombui)
ce astup vasul lezat, dac acesta este de calibru mic.
Hemostaza definitiv sau coagularea const din trecerea fibrinogenului plasmatic
solubil n fibrin insolubil, n ochiurile creia se depun elementele figurate ale sngelui,
formnd cheagul, un dop ce realizeaz nchiderea definitiv a vasului.

3.1.4.1. Coagularea sngelui i fibrinoliza


Coagularea sngelui este un proces enzimatic complex, fiind consecina
interaciunii unui numr mare de factori cu finalitatea obinerii trombusului rou sau
cheagului sanguin care nu este altceva dect o reea de fibrin n ochiurile creia sunt
prinse elementele figurate. Coagularea se realizeaz cu participarea i interaciunea
specific a unor factori plasmatici, tisulari i plachetari.
Hemostaza definitiv sau coagularea se realizeaz n 3 faze:
factorii trombocitari ai coagulrii, eliberai prin ruperea trombocitelor la locul
leziunii, mpreun cu factorii plasmatici ai coagulrii i n prezena Ca 2+,
formeaz tromboplastina activ;
tromboplastina, n prezena Ca2+, catalizeaz transformarea protrombinei (o
protein plasmatic sintetizat n ficat, n prezena vitaminei K) n trombin
activ;
trombina activ catalizeaz transformarea fibrinogenului n fibrin insolubil, ce
va forma reeaua cheagului, n care se fixeaz elementele figurate.
Sinereza, sau retracia coagulului este un proces ce are loc cu consum de energie
furnizat de ATP. Sinereza se produce sub aciunea rectractozimului (trombostenin) o
protein contractil de tipul miozinei ce este coninut n trombocite i care produce
scurtarea pseudopodelor trombocitelor fixate pe fibrele de fibrin. Procesul are loc la
aproximativ 30 60 minute de la coagulare i const n micorarea volumului coagulului i
exprimarea serului.
Fibrinoliza, const n lizarea filamentelor de fibrin printr-un proces enzimatic
determinat de prezena fibrinolizinei (enzima plasmatic). ncepe dup 24 ore i datorit lui
are loc ndeprtarea coagulului i restabilirea circulaiei n capilare.
Factorii principali care se opun coagulrii sngelui n organism sunt lipsa unor
suprafee rugoase i existena factorilor antitrombinici i antitromboplastinici.
Un factor antitrombinic este heparina. Heparina mpiedic att transformarea
protrombinei n trombin ct i transformarea fibrinogenului n fibrin. Hirudina secretat de
glandele salivare ale lipitorii are efect anticoagulant prin aciunea antitrombinic. Veninul de
cobr are aciune antitromboplastinic. Dicumarolul este o antivitamin K. n vitro, se
mpiedic coagularea sngelui cu ajutorul substanelor ce fixeaz ionii de calciu sub forma
unor substane insolubile, astfel sunt: citratul, oxalatul, florura. Temperatura sczut ntrzie
coagularea, aceasta fiind o reacie enzimatic.
41

La formarea cheagului particip cel puin 13 factori trombinici i plasmatici ai


coagulrii. Lipsa unuia sau a mai multor factori determin defectele de coagulare, dintre
care cel mai cunoscut este hemofilia (pierderi masive de snge la cea mai mic leziune
vascular). Hemofilia este transmis de o gen recesiv prezent la cromozomul X, de
aceea se transmite genetic prin femei, dar apare mai ales la brbai.

3.2. Limfa
Circulaia limfatic dreneaz lichidul interstiial, component a mediului intern.
Circul n sistemul vascular limfatic ce este compus din capilare limfatice, plexuri
limfatice, vase limfatice, acestea din urm conflueaz n dou canale limfatice ce converg
cu sistemul venos. Pe traiectul vaselor limfatice se interpun ganglionii limfatici.
Capilarele limfatice, nchise la captul liber, prezint o mai mare permeabilitate
dect vasele sanguine prelund lichidul interstiial aflat n exces i care nu este resorbit n
capilarele sanguine. Formarea limfei este foarte strns legat de activitatea metabolic a
esuturilor, dar i de ali factori cum sunt: creterea presiunii venoase i arteriale.
Diminuarea presiunii n capilarele sanguine reduc mult formarea limfei.
Compoziia limfei este asemntoare plasmei sanguine, dar cu coninut mai sczut
de proteine. Ea conine fibrinogen, calciu, tromboplastin. Limfa coaguleaz n afara
vaselor. n chiliferele limfatice limfa are un coninut mai mare de lipide.
Elementele figurate ale limfei sunt reprezentate de limfocite care se formeaz n timus,
splin, bursa lui Fabricius, dar i n ganglionii limfatici. Coninutul n limfocite se amplific pe
msur ce traverseaz mai muli ganglioni. Ganglionii limfatici, datorit limfocitelor,
ndeplinesc rol de aprare.
Circulaia limfei se caracterizeaz printr-o presiune hidrostatic mai mare la
periferie (1 mm Hg), scznd treptat spre zona de confluen cu sistemul venos. Viteza de
circulaie este foarte mic n capilare i canalul toracic, ea deplasndu-se cu 1 m pe minut.
Factorii care contribuie la scurgerea limfei sunt: fora vis a tergo, aspiraia toracic,
existena valvulelor prezente n trunchiurile limfatice care determin scurgerea limfei ntrun singur sens i, n general, toi factorii care favorizeaz i circulaia venoas.

CAPITOLUL IV

42

FIZIOLOGIA APARATULUI CARDIO-VASCULAR


4.1. Cordul
Sngele circul ntr-un sistem nchis de vase pe traiectul cruia se interpune cordul
organ similar cu o pomp aspiro-respingtoare. Cordul se caracterizeaz printr-o activitate
continu n care alterneaz contracia numit sistol, cu relaxarea lui, numit diastol.
Succesiunea dintre o sistol i o diastol alctuiesc ciclul cardiac sau revoluia cardiac.
Caracteristicile morfologice ale cordului determin scurgerea sngelui ntr-un singur
sens; astfel cordul aspir sngele din vene i-l transmite n artere.
Cordul tetracameral mpreun cu sistemul vascular formeaz dou circuite sanguine,
denumite marea i mica circulaie.
Marea circulaie (sistemic) alctuit din ventriculul stng, artera aort, artere
mijlocii, mici, venule, vene mici, mijlocii, vene cave i atriul drept, asigur irigarea cu
snge oxigenat a ntregului organism mai puin a plmnilor.
Mica circulaie (pulmonar) alctuit din ventriculul drept, artera pulmonar,
capilare pulmonare, atriul stng, asigur deplasarea sngelui neoxigenat (venos) la pulmon,
ca prin hematoz (cedarea CO2 i preluarea O2), sngele venos s se transforme n snge
arterial i s revin la cord.

4.1.1.

Caracteristicile cordului

Cordul este alctuit din patru compartimente: dou atrii cu perei subiri i dou
ventricule cu perei ngroai. Jumtatea dreapt a cordului nu comunic cu jumtatea stng
dect la ft prin orificiul lui Botal care se nchide n cteva zile dup natere. Atriul drept
comunic ns cu ventriculul drept prin valvula tricuspid, iar atriul stng cu ventriculul stng
prin valvula bicuspid (mitral). La baza arterei aorte i baza arterelor pulmonare valvulele
exist valvulele sigmoide (semilunare).
n structura peretelui cordului se gsesc trei tunici: endocardul care se continu cu intima
arterelor, miocadrul care se continu cu tunica medie a arterelor i pericardul care se continu
cu adventicea.
Nutriia cordului se realizeaz prin arterele coronare n care circul 7 8 %, n condiii
de efort chiar 10 % din masa total a sngelui. n diastol, debitul coronarian crete datorit
relaxrii miocardului.
Energia necesar contraciei este furnizat de ATP, iar refacerea acesteia are loc pe
seama oxidrii acidului lactic i a altor metabolii, acizi grai i mai puin a glicogenului.

4.1.2.

Proprietile funcionale ale cordului

Excitabilitatea sau batomatrismul, este proprietatea miocardului aflat n stare de


repaus de a rspunde prin generarea unui potenial de aciune urmat de o contracie la
aciunea stimulilor. Pentru a determina un rspuns, excitantul trebuie s aib o anumit
intensitate. Valoarea acesteia constituie pragul. Stimulii sub valoarea pragului, nu determin
un rspuns, o sistol. Cei de valoarea pragului (liminari) i cei supraliminari (indiferent de
43

valoarea lor), determin acelai rspuns, contracia maxim a cordului care a fost exprimat
prin legea tot sau nimic. Excitantul fiziologic normal este distensia fibrelor miocardice.
Variaiile excitabilitii pe parcursul unui ciclu cardiac sunt dependente de evoluia
potenialului de aciune. n timpul depolarizrii membranei, fibra este inexcitabil.
Contractilitatea sau inotropismul, este proprietatea cordului de a se scurta sub
aciunea unui stimul de valoarea pragului. Dac n cazul muchilor striai intensitatea
contraciei este n relaie direct cu aceea a excitantului deoarece rspunsul la un stimul de
intensitate mrit intereseaz un numr din ce n ce mai mare de fibre musculare, miocardul
produce o contracie cu amplitudine maxim att pentru stimulul liminal (de intensitate minim
capabil s determine un rspuns) ct i pentru cel supraliminal, potrivit legii totul sau nimic.
Pentru a face fa unor situaii de suprasolicitare ca de pild n cazul unui aflux mrit de snge,
sau pentru a depi rezistena cu care sngele existent n artere se opune recepionrii unei noi
cantiti de snge, cordul se adapteaz, mrindu-i fora de contracie prin alungirea fibrelor.
Fora de contracie, este dependent de alungirea fibrelor i nu de intensitatea stimulului.
Aceast particularitate funcional a fost formulat de Starling ca legea cordului.
Conductibilitatea sau dromotropismul, este proprietatea miocadrului i n special a
esutului excito-conductor de a transmite unda de excitaie (de depolarizare). Unda de
excitaie ia natere n nodulul sino-atrial de unde se rspndete, mai nti, n atriul drept
apoi n cel stng i ajunge la nodulul atrio-ventricular i apoi la fascicolul His i reeaua
Purkinje, cuprinznd masa ventricular. Viteza de propagare prin fibrele miocardice i
sistemul excito-conductor nu este identic. Pentru miocard este de 0,3 0,4 m/s, iar pentru
sistemul exito- conductor 2 4 m/s.
Ritmicitatea sau cronotropismul, este proprietatea cordului de a se contracta ritmic
ca urmare a unor impulsuri contractile generate n interiorul su . Prin ritmicitate se
nelege, de fapt, frecvena ciclurilor cardiace. Ea este o caracteristic de specie, valoarea ei
fiind n relaie invers cu talia animalului: omul 70 80, calul 30 40, boul 45 50, oaia 70
80, cinele 80 100, iepurele 120, gsca 110, porumbelul 128 c/min. La aceeai specie
variaz cu vrsta, fiind mai mare la natere, cu starea fiziologic, cu evoluia digestiei, n
funcie de efort, temperatur; nclzirea nodulului sino-atrial determin accelerarea, iar
rcirea lui scderea ritmului. Creterea ritmului cardiac peste valorile normale maxime se
numete tahicardie, iar scderea sub limita minim bradicardie.
Automatismul, este proprietatea cordului de a se contracta chiar dac este denervat
sau chiar scos din organism (izolat) i meninut n condiii fiziologice. Suportul morfologic
al acestei proprieti este sistemul excito-conductor.
Frecvena normal a activitii cardiace este impus de generarea potenialelor
excitomotare, de la nivelul nodulului sino-atrial (factor principal de automatism) a crui
und de excitaie cuprinde tot miocardul. n cazul lezrii nodulului sino-atrial activitatea
cardiac continu, dar cu o frecven mai sczut deoarece comanda este preluat de
nodulul atrio-ventricular (factorul secundar de automatism). Fasciculul His (factor teriar de
automatism), este capabil s genereze stimuli cu frecven mai redus dect nodulul atrioventricular. Am vzut c gradul de automatism este diferit i pentru compartimentele
aceluiai cord i n funcie de gradul de complexitate al animalului. Este mai mare la
nevertebrate dect la vertebrate. Inima de broasc poate funciona n vitro zeci de zile (33),
la vertebratele superioare ea funcioneaz n vitro doar cteva ore.

44

4.1.3.

Ciclul cardiac (Revoluia cardiac)

Succesiunea ntr-o anumit ordine a sistolelor i diastolelor reprezint ciclul cardiac


sau revoluia cardiac.
Ciclul cardiac este nsoit de o serie de fenomene, cele mai importante fiind:
fenomenele mecanice, electrice i sonore.

4.1.3.1. Fenomenele mecanice


Modificrile de presiune ritmice din interiorul celor patru compartimente cardiace
datorit activitii mecanice a inimii (contracii i relaxri ritmice), determin deschiderea i
nchiderea valvulelor cardiace. Permind deplasarea sngelui ntr-un singur sens, umplerea
compartimentelor are loc n diastol i golirea lor n sistol. Ciclul cardiac ncepe cu sistola
atrial prin care o parte din sngele arterial este expulzat n ventricule urmat de diastol
atrial. Atriile vor rmne n diastol pn la nceputul unei noi revoluii. Concomitent cu
intrarea atriilor n diastol ncepe sistola ventricular care asigur pomparea sngelui n
sistemul arterial. n final urmeaz diastola ventricular. Faza n care att atriile ct i ventriculii
sunt relaxai la sfritul unui ciclu cardiac se numete diastol general.
Sistola atrial. Sfritul diastolei generale a ciclului cardiac precedent las orificiile
atrio-ventriculare deschise astfel atriile i ventriculii se vor umple pasiv cu snge adus de
venele cave (cordul drept) i cele pulmonare (cordul stng). n urma generrii unui stimul la
nivelul nodulului sino-strial se declaneaz sistola atrial, n cursul creia datorit contraciei
miocardului atrial sngele din atrii este mpins n ventriculei. Creterea presiunii intraatriale
n timpul sistolei se opune curgerii libere a sngelui din vene n atrii, determinnd distensia
venelor mari datorit acumulrii de snge.
Diastola atrial, sau relaxarea miocardului atrial determin scderea presiunii
intraatriale sub nivelul celei intraventriculare, iar sngele ventricular avnd o tendin de
ntoarcere n atrii nchide precoce i incomplet valvulele atrio-ventriculare (structura
anatomic a cordului permite deschiderea valvulelor numai ntr-un singur sens).
Sistola ventricular, ncepe dup finalizarea sistolei atriale. Aceast decalare ntre
cele dou sistole este fiziologic i se datoreaz timpului necesar conducerii impulsului
excitomotor de la nodulul sino-atrial la cel atrio-ventricular. Depolarizarea i contracia
ventriculilor ncepe de la vrf i continu spre baza ventriculilor. Sistola ventricular are
urmtoarele faze:
Faza contraciei izovolumetrice (izometrice), debuteaz cu nchiderea complet
a valvulelor atrio-ventriculare i dureaz pn la deschiderea valvulelor
sigmoide. Dar pentru c presiunea intraventricular nu depete presiunea din
artere, ventriculul devine o cavitate nchis ntre valvula atrio-ventricular i cea
sigmoidal cu meninerea volumului intraventricular nemodificat.
Faza contraciei izotone (faza de ejecie) ncepe n momentul cnd n urma
creterii presiunii intraventriculare valorile ei depesc presiunea din aort i
artera pulmonar i determin deschiderea valvulelor sigmoide aortice i
pulmonare. Sngele este mpins din ventricul n aort i artera pulmonar iniial
rapid (cca 50 % din volumul sngelui ventricular) i apoi lent pn cnd
presiunea ventricular scade uor sub nivelul celei aortice i se nchid valvulele
sigmoide.
45

Diastola ventricular const n relaxarea miocardului ventricular realizat n mai


multe faze:
Protodiastola reprezint intervalul dintre nchiderea valvulelor sigmoide i
relaxarea fibrelor miocardului ventricular.
Relaxarea izovolumetric: n care ventriculii sunt caviti izolate datorit
ventriculelor atrio-ventriculare i sigmoide nchise, iar relaxarea pereilor
ventriculari determin scderea rapid a presiunii intraventriculare.
Relaxarea izoton: ncepe cu deschiderea valvulelor atrio-ventriculare i
corespunde umplerii rapide i lente ventriculare.
Diastola general (atrio-ventricular), este perioada cuprins ntre nceputul
diastolei ventriculare i nceputul sistolei atriale a unui nou ciclu cardiac. Att atriile ct i
ventriculii sunt n relaxare.

4.1.3.2. Fenomenele electrice


n repaus fibrele miocardice prezint un potenial electric pozitiv la exterior i negativ n
interiorul fibrei, ceea ce poate fi pus n eviden cu ajutorul unor microelectrozi al unui
galvanometru, plasai pe suprafaa cordului. Un ciclu cardiac este nsoit i de modificri ale
potenialului electric al miocardului. Unda de depolarizare care ia natere la nivelul nodulului
sino-atrial se propag cuprinznd tot miocardul i datorit bunei conductibiliti a mediului se
transmite n afara lui pn la suprafaa corpului unde, cu ajutorul electrocardiografelor, poate fi
nregistrat (metod indirect). Electrocardiograma (EKG) reprezint raportul depolarizrii i
repolarizrii membranelor fibrelor cardiace.

4.1.3.3. Fenomenele sonore


n timpul ciclului cardiac se produc i anumite zgomote.
Primul zgomot cu tonalitate joas i durat mai mare apare la nceputul sistolei
ventriculare i este provocat de nchiderea i vibraia valvulelor atrio-ventriculare.
Al doilea zgomot de tonalitate nalt i durat scurt apare la sfritul sistolei i
nceputul diastolei ventriculare i se datoreaz nchiderii i vibraiei valvulelor sigmoide
atunci cnd sngele arterial se izbete de ele n intenia de a reveni n ventriculi.
ocul apexian se produce prin lovirea sternului de ctre ventricul, care n timpul
contraciei execut o rsucire.

4.1.3.4. Reglarea activitii cardiace


Activitatea cardiac corelat n permanen cu necesitile fiziologice ale ntregului
organism, este reglat prin mecanisme intrinseci (declanate de factori generai n miocard)
i mecanisme extrinseci (declanate de factori din afara cordului)
Mecanismele intrinseci. S-a demonstrat faptul c inima izolat (scoas din
organism) capabil s se contracte datorit automatismului su, i poate chiar adapta debitul n
anumite limite prin modificarea frecvenei sau/i forei de contracie. Experienele efectuate de
ctre Frank (1895) i Starling (1910) pe un preparat cord pulmon au dus la elaborarea
legii inimii (legea Frank-Starling) conform creia fora de contracie a cordului este
proporional cu gradul de umplere a ventriculelor.

46

Hipotermia crete fora de contracie a cordului izolat ( de cine) rspuns contrar cu cel
obinut n organism unde hipotermia (sub 26 oC) ct i hipertermia (43 oC i peste) determin
scderea forei de contracie a cordului. Aceste mecanisme nu sunt pe deplin explicate.
Mecanismele extrinseci. Prin mecanismele extrinseci care sunt nervoase i
umorale, cordul i adapteaz activitatea la condiiile variate ale mediului.
Reglarea neuro reflex a activitii cardiace.
Reglarea nervoas a activitii cardiace este de natur reflex. Reflexele inimii sunt
declanate de stimulii cardiaci i de excitarea baroreceptorilor i chemoreceptorilor din zonele
reflexogene prin modificrile presiunii sanguine sau a compoziiei chimice a sngelui. Acestea
sunt conduse la centrii nervoi ce comand apoi rspunsuri adecvate. Acestea constau n
modificrile de ritm cardiac i vasomotare (modificri ale diametrului vaselor).
Nervii efectori ai inimii reprezentai de cile eferente parasimpatice i simpatice
conduc impulsul de la centrii nervoi cardiaci la cord.
Nervii parasimpatici sunt inhibitori. Fibrele lor motoare i au originea n centrul
cardio-inhibitor din bulb i sunt reprezentai de nervii vagi. Excitarea vagului are efect:
cronotrop negativ, dromotrop negativ, batmotrop negativ, inotrop negativ.
Fibrele motoare ale nervilor simpatici i au originea n substana cenuie a mduvei
spinrii la nivelul segmentelor 2 6 toracice i sunt reprezentate de nervii cardiaci (fibrele
postganglionare). Excitarea nervilor simpatici are efect cronotrop pozitiv, dromotrop
pozitiv, inotrop pozitiv, batmotrop pozitiv, obinndu-se o cretere a ritmului cardiac,
creterea forei de contracie a cordului, mrirea presiunii arteriale.
Excitarea simpaticului, are efect de adaptare a activitii cardiace, iar parasimpaticul
de protejare. Intensitatea tonusului vagal, factorul principal al reglrii activitii cardiace
este mai mare dect al celui simpatic.
Reflexele cardiace
Reflexele depresoare, se produc prin inhibarea cordului i sunt declanate cnd
crete presiunea n zonele: sinocarotidian i endocardo-aortic. ntre ritmul cardiac i
valorile presiunii arteriale exist o relaie invers. Presiunea ridicat e urmat de inhibarea
ritmului cardiac.
Reflexe de accelerare a cordului se produc ca urmare a unui aflux mrit de snge
cnd sunt stimulate terminaiile nervoase ale zonelor reflexogene din sectorul venos al
cordului. Aceste efecte se produc prin diminuarea tonusului vagal i prin activitatea
cordului, excesul de snge este astfel rapid ndeprtat (expulzat), redresndu-se presiunea
sanguin.
Alte reflexe cardiace sunt: reflexul oculo-cardiac i reflexul auriculo-cardiac ce au
efecte depresoare. Ele sunt declanate de excitaii pornite din aceste zone, provocate de
compresia globului ocular respectiv traciunea pavilionului urechii.
Scoara cerebral are incontestabil un rol important n reglarea cordului demonstrat
de modificarea activitii sale n stri emotive (team, bucurie, emoie).
Reglarea umoral a activitii cardiace.
Activitatea cardiac este influenat de hormonii tiroidieni, glucocorticoizi i
adrenalin n sens accelerator. Echilibrul ionic este necesar pentru funcionarea cordului.
Dezechilibrul ionic are consecine mai mult sau mai puin grave, ilustrate foarte bine de
experiena Ringer (vezi lucrri practice). Excesul de Ca 2+ determin oprirea cordului n
sistol, fenomen numit rigiditate calcic, iar excesul de K+ duce la oprirea cordului n
diastol.

47

4.2. Circulaia sngelui n vase


Sngele circul n organism printr-un sistem de vase ce se difereniaz att
structural, ct i funcional. Vasele sanguine se mpart n artere i vene, legtura dintre ele
fiind ndeplinit de ctre capilaritate arteriale i venoase. Sngele arterial circul de la cord
spre periferie datorit diferenei de presiune create de sistola cardiac ntre cele dou
extremiti ale arborelui arterial, iar cel venos datorit presiunii din capilarele venoase.
Viteza de circulaie a sngelui este invers proporional cu suprafaa de seciune total a
vaselor de acelai calibru, descrescnd progresiv de la nivelul arterei aorte spre arteriole i,
respectiv, capilare i crescnd dinspre capilare spre venele mari.

4.2.1.

Circulaia sngelui n artere

Caracteristica structural a arterelor i n special a aortei este aceea c arterele mari


conin mult esut elastic, iar cele de calibru mijlociu i mici, fibre musculare netede i esut
conjunctiv. Elasticitatea arterelor mari permite dilatarea lor n timpul sistolei i revenirea n
diastol, comprimnd coloana de snge din vase i transformnd scurgerea intermitent a
sngelui ntr-o scurgere continu datorit presiunii permanente.
Presiunea arterial (tensiunea arterial)
Coloana de snge circul n artere sub o anumit presiune care apas asupra
pereilor formnd tensiunea arterial. Presiunea arterial prezint o valoare maxim i una
minim. Ea este produs de: debitul cardiac, rezistena periferic, cantitatea i vscozitatea
sngelui precum i de elasticitatea pereilor arteriali. Valorile presiunii arteriale oscileaz cu
fazele ciclului cardiac.
n sistola ventricular, presiunea arterial crete pn la o valoare ce reprezint
presiunea maxim sau sistolic. Valoarea tensiunii maxime este de 120-150 mm Hg n
arterele mari i 24 30 n arterele pulmonare la om.
n diastola cardiac, presiunea n artere scade pn la o limit reprezentat de
presiunea minim sau diastolic a crei valoare se situeaz ntre 70 80 mm Hg la om. Ea
se menine datorit energiei nmagazinate n artere sub forma tensiunii elastice, prin
distensia lor de ctre sngele expulzat n aort, n sistola ventricular, energie care este
restituit n diastol.
Presiunea diastolic este, deci o rezisten permanent pe care o suport pereii
arteriali i pe care, contracia ventricular trebuie s o nving de fiecare dat. De aceea,
pierderea elasticitii arterelor duce la creterea presiunii sistolice i apariia hipertensiunii.
Alte cauze care concur la creterea presiunii arteriale sunt: vscozitatea sngelui i
rezistena periferic, creat de frecarea sngelui n vasele din ce n ce mai nguste, pn la
capilare.
Valorile normale presiunii unei artere sunt constante, prezentnd variaii la aceeai
specie, n funcie de sex, vrst, efort sau stri emotive. La btrnee, tensiunea arterial
crescut este o adaptare la condiiile de mediu precum i datorit procesului de artero-scleroz.
Pulsul arterial este unda vibratorie ce se formeaz cnd sngele expulzat prin
sistola ventricular se izbete de coloana de snge aflat n aort. Dilatarea aortei produce
distensia tuturor arterelor, genernd vibraii ce se propag ritmic prin coloana de snge spre
periferie, constituind unda pulsatil. Ea are o vitez mai mare dect circulaia sngelui,
viteza crescnd n arterele rigide de tip muscular (10 15 m / s), iar n capilarele mai
sensibile scade pn la dispariie.
48

Numrul de unde pulsatile pe minut (pulsul), este acelai cu al btilor cardiace.


Pulsul este palpabil pe arterele superficiale ce traverseaz un plan osos. La cal i bovine
pulsul se palpeaz la artera maxilar extern, iar la oaie i cine la artera femural.
Viteza, este un alt parametru al circulaiei sngelui. Viteza este n strns relaie cu
suprafaa de seciune total a arborelui vascular (a vaselor de acelai calibru), ea scade pe
msur ce sngele se ndeprteaz de cord.
Viteza de circulaie a sngelui n artere este la om de 200 850 mm/s n aort, ea se
micoreaz treptat nct la intrarea n capilare atinge abia 50 60 mm/s.

4.2.1.1. Vasomotricitatea
Reglarea debitului sanguin se realizeaz prin activitatea esutului muscular neted din
structura arterelor mici i mijlocii. Vasomotricitatea prezint dou aspecte: vasoconstricia
(ngustarea vaselor) i vasodilataia (lrgirea lumenului).
Mecanismul reglrii, se realizeaz pe cale nervoas i umoral, n care, pe lng
catecolemine acioneaz i produii de metabolism local.
Reglarea nervoas, se realizeaz prin intermediul sistemului nervos vegetativ,
musculatura neted a vaselor fiind inervat de fibre ortosimpatice, n unele teritorii, i de
fibre parasimpatice, n altele. Fibrele ortosimpatice trimit impulsuri ce elibereaz
adrenalina i noradrenalina la nivelul fibrelor netede, producnd vasoconstricia i un tonus
vascular permanent. Reducerea numrului de impulsuri provoac vasoconstricia i
scderea tonusului vaselor. Fibrele parasimpatice, elibernd acetilcolin au un efect
vasodilatator direct, ns, el este de scurt durat. O vasodilataie mai ndelungat, necesar
n arteriolele care irig glandele, se asigur prin bradikinin.

4.2.2.

Circulaia n vene

ntoarcerea sngelui de la nivelul organelor la cord, este asigurat de sistemul venos


alctuit din confluarea venulelor, apoi a venelor de calibru mai mic n venele mari.
n structura venelor, exist puin esut elastic i muscular neted, nct pereii venelor
sunt mai subiri dect ai arterelor. Viteza sngelui n vene este mai mic dect n artere. Ea
este n relaie invers cu suprafaa de seciune total a venelor de acelai calibru. Viteza
mic n venule, crete pe msur ce sngele se apropie de cord, atingnd valori aproape
egale cu cele din artere.
Circulaia venoas, este asigurat prin aciunea mai multor factori, care concur la
crearea unei diferene de presiune ntre sectorul capilar i cel cardiac. Aceti factori sunt
reprezentai, n special, de activitatea cardiac care n timpul sistolei ventriculare imprim
sngelui arterial o presiune ce va determina naintarea sngelui i la nivelul venulelor.
Antrenarea sngelui spre cord este facilitat i de aspiraia atrial care, n timpul
diastolei, prin depresiunea creat, atrage sngele. Aceast aspiraie este i mai mult
amplificat n timpul inspiraiei cnd, mrimea volumului cutiei toracice produce o
depresiune intratoracic ce se transmite i venelor mari. Pentru venele situate deasupra
cordului, scurgerea sngelui spre cord este ajutat i de fora gravitaiei.

49

CAPITOLUL V
RESPIRAIA
Respiraia reprezint ansamblul de fenomene fizico-chimice prin care se asigur
schimbul celor dou gaze : O2 i CO2 ntre organism i mediu.
Respiraia cuprinde trei trape importante:
1. Etapa schimburilor gazoase pulmonare sau respiraia extern
2. Etapa transportului gazelor prin snge sau etapa sanguin
3. Etapa respiraiei tisulare, celular sau intern.

5.1. Respiraia extern


Respiraia extern const n schimbul de O2 i CO2 la nivelul pulmonului. Astfel
respiraia extern se realizeaz cu ajutorul aparatului respirator.

5.1.1.

Structura funcional a aparatului respirator

Aparatul respirator este alctuit din cile aeriene i plmni. Cile aeriene, n funcie
de localizarea lor, pot fi extrapulmonare i intrapulmonare. Cele extrapulmonare sunt
reprezentate de nri, caviti nazale, faringe, laringe, trahee i bronhii extrapulmonare, iar
cele intrapulmonare, de bronhii intrapulmonare, bronhiole terminale i bronhiole
respiratorii.

5.1.2.

Ventilaia pulmonar

Meninerea constant a compoziiei chimice a aerului alveolar prin remprosptarea


acestuia cu aer atmosferic, se realizeaz prin procesul de ventilaie pulmonar.
Ventilaia pulmonar are dou faze: una n care aerul atmosferic ptrunde n pulmon
inspiraia i alta cnd serul pulmonar este eliminat la exterior expiraia. Cele dou faze
se succed alternativ alctuind cicluri respiratoare.

5.1.2.1.

Mecanismul ventilaiei pulmonare

Ptrunderea aerului atmosferic n pulmon i expulzarea aerului pulmonar la exterior


are loc datorit diferenelor de presiune dintre acestea; aerul deplasndu-se din zona cu
presiune nalt spre zona cu presiune joas. La acest proces concur urmtorii factori:
contracia i relaxarea muchilor respiratori, elasticitatea esutului pulmonar i existena
vidului pleural.
Inspiraia, este un proces activ, ce const n ptrunderea aerului n pulmoni ca urmare a
scderii presiunii intratoracice i, respectiv, intrapulmonare, prin mrirea brusc a diametrelor
cutiei toracice.
50

Modificrile cutiei toracice, sunt urmate ntocmai de pulmonul al crui elasticitate


este nvins prin fora dezvoltat n timpul contraciei muchilor inspiratori i datorit
inextensibilitii lichidului pleural care menine apropiate ntre ele cele dou foie pleurale.
n acest timp, presiunea intrapulmonar scade sub cea atmosferic cu 1 6 mm Hg,
determinnd ptrunderea aerului atmosferic n pulmon. n inspiraia forat, realizat cu
participarea i a altor muchi cu inserie pe cutia toracic i centura scapular, presiunea
intrapulmonar poate scdea cu 60 100 mm Hg sub cea atmosferic. n aceste condiii
aerul va nvli din zona cu presiune ridicat (atmosferic) n zona cu presiune sczut
(pulmon) n tendina de egalizare a presiunii.
Expiraia este un proces pasiv i are loc prin relaxarea muchilor inspiratori cu
revenirea coastelor n poziia iniial. La sfritul inspiraiei, tensiunea elastic a esutului
pulmonar egalizeaz fora de contracie a muchilor inspiratori. Aceast tensiune se
elibereaz treptat i n aceeai msur pulmonul se retract (colabeaz). Are loc, deci, o
micorare a volumului cutiei toracice i pulmonului concomitent cu creterea presiunii
intrapulmonare cu 1 6 mm Hg, fa de cea atmosferic, aerul alveolar fiind eliminat la
exterior. Expiraia forat, devine un proces activ prin implicarea muchilor expiratori a
cror contracie mrete presiunea intrapulmonar fa de cea atmosferic cu pn la 120
mm Hg (la bovine). Astfel, prin intrarea n aciune a muchilor intercostali interni, retractori
ai coastelor, abdominali i relaxarea (boltirea) diafragmei, se dezvolt o for care
expulzeaz i aerul expirat de rezerv, alturi de cel curent.
Dup predominana musculaturii toracice sau abdominale n respiraie, animalele au
fost grupate n trei tipuri respiratorii: tipul costal (calul, cinele, omul); tipul abdominal
(rumegtoarele); tipul costo-abdominal (celelalte animale).
O inspiraie mpreun cu expiraia care i urmeaz alctuiesc ciclul respirator. n
cadrul unui ciclu respirator, durata inspiraiei este, de regul, mai scurt dect a expiraiei.
Dac se consider durata inspiraiei egal cu 1, raportul acestor faze variaz de la 1/1,2 la
1/1,8, n funcie de specie.
Succesiunea normal a ciclurilor respiratorii se numete eupnee. Ritmul respirator
este n funcie i de ali factori cum sunt: temperatura mediului, presiunea atmosferic, efort,
stri emotive care, pot accelera ritmul tahipnee (polipnee), sau diminua ritmul bradipnee.
Sistarea ritmului respirator, poart numele de apnee, iar n unele cazuri patologice apare o
respiraie dificil dispnee.
Amplitudinea micrilor respiratorii, crete n timpul unui efort muscular intens, iar
n timpul repausului se reduce. Prin modificarea amplitudinii, se asigur aportul de O 2 n
funcie de necesiti, fr modificarea frecvenei.

5.1.3.

Capacitatea pulmonar

n timpul inspiraiei i expiraiei aerul circul prin spaii anatomic perforate al cror
coninut aerian este mprit din punct de vedere funcional n volume pulmonare. Volumele
pulmonare se pot msura prin spirometrie (vezi lucrri practice).
n timpul unei inspiraii sau expiraii normale, volumul de aer ce ptrunde i
prsete pulmonii este de 500 ml la om i 4000 6000 ml la cabaline. Aceast cantitate de
aer poart denumirea de volum respirator curent (VRC). Volumul respirator curent, este
expresia volumetric a amplitudinii micrilor respiratorii.

51

ntr-o inspiraie profund peste volumul respirator curent, se mai pot introduce n
plmni nc 1500 ml aer la om i 10000 12000 ml la cabaline. Acest aer poart
denumirea de volum inspirator de rezerv (VIR) sau aer complementar.
Dup o inspiraie i expiraie normal, se mai poate elimina din plmnii de om i
de cabaline o cantitate de aer aproximativ egal cu cea a aerului complementar. Acesta este
volumul expirator de rezerv (VER) sau aer de rezerv.
Volumul de aer ce rmne n plmni dup o respiraie forat, poart denumirea de
volum rezidual (VR) sau aer rezidual i msoar la om n medie 1500 ml, iar la cal 12000 ml.
Volumul rezidual este format din dou fraciuni: volumul de retracie (aerul de colaps) i
volumul minimal (aerul minimal).
Aerul minimal, este volumul de aer ce ptrunde n pulmon la prima inspiraie dup
natere. Acest volum de aer nu se elimin nici dup retracia pulmonului i servete n
medicina legal, pentru a stabilii dac un animal a fost nscut viu sau mort (proba
docimaziei). ntruct aerul rezidual ptrunde n pulmon la prima inspiraie dup natere,
pulmonul ftului nscut mort nu conine deloc aer. Dac un astfel de pulmon este pus ntrun vas cu ap, nu va pluti, ci va cdea la fundul vasului, dovad c nu conine nici aerul
minimal.
Prin proba docimaziei, se poate stabili i cauza morii n caz de nec. Pulmonul
necatului conine ap i deci nu plutete la suprafa. Aerul rezidual nu exist n pulmonul
psrilor.
Suma tuturor volumelor de aer amintite mai sus reprezint capacitatea pulmonar total
(CPT).
Capacitatea vital (CV), cuprinde volumul respirator curent (VRC), volumul
inspirator de rezerv (VIR), volumul expirator de rezerv (VER), adic volumul de aer ce
poate fi expirat forat dup o inspirare maximal. CV reprezint aproximativ 75 % din
capacitatea pulmonar total (CPT), dar valoarea ei poate scdea n situaii patologice.

5.2. Etapa sanguin a respiraiei


5.2.1.

Transportul oxigenului de la pulmon la esuturi

Oxigenul, este transportat la esuturi sub dou forme: dizolvat n plasm i combinat
cu hemoglobina.
Forma plasmatic sau solubil a oxigenului (cea dizolvat), reprezint doar 1 % din
ntreaga cantitate de O2transportat, dar din punct de vedere funcional, este deosebit de
important pentru realizarea schimburilor de gaze, reprezentnd obligatoriu, forma
intermediar att la nivelul alveolelor ct i tisular. O2 dizolvat n plasm, este cel care trece
mai nti n esuturi i pe msur ce el scade n plasm este treptat nlocuit cu O 2 provenit
din hematii.
Din punct de vedere al transportului, mult mai important este cantitatea de
O2transportat sub form de oxihemoglobin, care este de 70 ori mai mare dect forma
dizolvat n plasm.
Oxihemoglobina, este un compus labil, care se descompune la nivelul esuturilor
unde cedeaz O2 transformndu-se n hemoglobin. La presiunea parial de 100 mm Hg, n
aerul alveolar, hemoglobina se satureaz cu O2 n proporie de 96 98 %, iar la presiunea
110 mm Hg este saturat complet. Este evident c formarea oxihemoglobinei depinde de
presiunea O2, dar mai depinde i de temperatur, pH i coninutul de electrolii ai sngelui.
52

Urmrind dinamica formrii i disocierii oxihemoglobinei n funcie de presiunea


oxigenului, nscriind presiunea O2 i procentul de oxihemoglobin, ntr-un sistem de
coordonate, constatm c la o presiune ridicat, variaii mari ale presiunii O 2 produc oscilaii
mici ale oxihemoglobinei formate. Este ceea ce se ntmpl la nivelul pulmonilor, curba
avnd aspect de platou. n schimb, la presiuni sczute (20 40 mm Hg), aa cum este cazul la
nivelul esuturilor, pentru modificri reduse ale presiunii O2, oxihemoglobina nregistreaz
variaii mari, curba nscriindu-se sub forma unei linii descendente.
n esuturile cu metabolism intens, de asemenea n esuturile irigate de snge cu un
coninut mai redus de O2 (datorit amplasrii la distan mai mare de cord) acumularea CO 2
intervine printr-un efect de stimulare a disocierii oxihemoglobinei cunoscut sub numele de
efect Bohr. Disocierea oxihemoglobinei mai poate fi stimulat de acumularea acidului
lactic (n cazul esutul muscular) care reduce pH-ul mediului, i prin acesta slbete
afinitatea hemoglobinei pentru oxigen.
Este evident c organele cu un metabolism intens care au o temperatur mai ridicat,
pH mai sczut datorit acumulrii de H+, CO2, exact factorii care stimuleaz disocierea
oxihemoglobinei asigur o aprovizionare mai bun cu O 2 pentru satisfacerea necesarului
energetic.

5.2.2.

Transportul dioxidului de carbon prin snge

CO2-ul care se formeaz n permanen n esuturi, difuzeaz n snge, urmnd a fi


transportat spre pulmon. CO2 este transportat prin, snge sub trei forme: dizolvat n plasm,
n combinaie cu hemoglobina i sub form de bicarbonai.
CO2 dizolvat n plasm reprezint doar 5 7 % din cantitatea total de CO 2 transportat
prin snge, dar aceast valoare este dependent de presiunea parial a CO2 (P CO2).
A doua form de transport a CO2, carbohemoglobina este aceea care rezult prin
combinarea CO2 cu hemoglobina printr-o legtur carbaminic. Aproximativ 20 25 % din
totalul CO2 este transportat sub aceast form.
Cea mai important cantitate de CO2, este transportat sub forma de bicarbonai, n
special bicarbonat de Na care se formeaz n plasm prin fenomenul descris de Hamburger.
Astfel CO2 acumulat n esuturi n urma activitii metabolice, difuzeaz din lichidul
extracelular n plasm. Din ntreaga cantitate circa 8% se combin n plasm cu ap
formnd acidul carbonic (H2 CO3). Procesul decurge lent datorit lipsei anhidrazei
carbonice din plasm. Ulterior H2 CO3 va genera ion bicarbonat (HCO-3) i hidrogen (H+).
Deoarece concentraia acestor produi n hematie crete, oxihemoglobinatul de
potasiu (KHbO2) este obligat s asigure tamponarea continu a H + prin formarea
hemoglobinei reduse (HHb) cu eliberarea O2 i K+. O2 eliberat ajunge n esuturi. O parte a
ionilor de potasiu (cca 10 %) va forma mpreun cu HCO -3 din hematii bicarbonatul de
potasiu (KHCO3), dar cea mai mare cantitate de HCO-3 (70 %) din hematii difuzeaz n
plasm, n sensul gradientului de concentraie, unde se combin cu Na + (obinut prin
disocierea NaCl) rezultnd bicarbonatul de sodiu (NaHCO 3). Pentru meninerea
electroneutralitii, n msura n care ionul bicarbonat trece n plasm, locul acestuia este
luat de Cl- care migreaz din plasm n hematii i se combin cu cealalt parte a ionilor de
K (eliberai de oxihemoglobinatul de K) formnd KCl.
Sub forma bicarbonatului de potasiu din hematii i bicarbonatului de sodiu din
plasm, este transportat 60 70 % din cantitatea total de CO 2. Transformarea CO2 n
bicarbonai i transferul ionilor de Cl- din plasm n hematii n schimbul celor de ion
53

bicarbonat (HCO-3) se numete fenomenul de migrare a ionilor de clor sau fenomenul de


membran Hamburger.
La nivelul pulmonului, n prezena O2 (provenit din aerul alveolar) hemoglobina redus
(HHb) se transform n oxihemoglobin care fiind un acid mai puternic va scoate ionii de K +
att din bicarbonatul de potasiu (KHCO3), ct i din clorura de potasiu (KCl) din hematii. Astfel
ionii de Cl-; CO3H- i H+ migreaz n sens invers prsind hematia, ajung n plasm unde
CO3H- i H+ refac acidul carbonic H2 CO3 care este disociat, iar CO2 se elimin n aerul
alveolar. Cl- se unete cu Na+ eliberat de bicarbonatul de sodiu (NaHCO3) care n felul acesta
furnizeaz noi cantiti de CO3H- care se vor elimina ca CO2.

5.3. Reglarea respiraiei


Procesul respiraiei este reglat de ctre un sistem complex, reflex, neuro-umoral
care implic existena unor centrii respiratori, a unor ci aferente, eferente i efectori.
Reglarea nervoas a respiraiei
Secionarea experimental a axului cerebro-spinal la diferite nivele i urmrirea
consecinelor asupra respiraiei, au demonstrat existena unui centru respirator situat n
planeul ventriculului IV din bulb. Distrugerea acestui centru produce oprirea respiraiei i
moartea, de aceea bulbul a mai fost numit i nod vital. El cuprinde aglomerri neuronale
dispuse dorsal constituind un centru inspirator i antero-lateral ce constituie centrul expirator.
Automatismul centrului respirator se manifest prin alternana ritmic a strii de
excitaie i inhibiie n centrii inspirator i expirator, asigurat prin descrcri electrice
ritmice condiionate de procesele de metabolism local i prin fenomenele de inducie
simultan i consecutiv , caracteristic centrilor nervoi.
Centrul bulbar, primete informaii despre starea de distensie a pulmonilor prin
fibrele senzitive ale nervului vag. Prin acesta ajung la centrul inspirator impulsurile
inhibitoare de la alveolele pulmonare. Secionarea vagilor determin rrirea i amplificarea
micrilor respiratorii.
Concomitent cu informarea despre distensia pulmonului, centrul bulbar primete
informaii i despre tonusul muchilor respiratori prin fibrele senzitive ale nervilor rahidieni i
nervul frenic. Subordonarea fa de centrii nervoi superiori const n integrarea influenelor
sosite din centrii protuberaniali, hipotalamici i corticali. n treimea postrioar a protuberanei
se gsete un centru numit apneustic, iar n treimea anterioar un centru pneumotaxic.
Respiraia este influenat i de ali centrii bulbari. Astfel, ea este inhibat n timpul
deglutiiei i este corelat cu voma.
Excitaiile termice, dureroase (plex), de asemenea influeneaz centrul respirator bulbar;
putnd induce apneea sau modificri ale ritmului. Scderea brusc a temperaturii tegumentului,
este urmat, nti de apnee i apoi, de o hiperventilaie. Excitaiile dureroase accelereaz ritmul
respirator, dar durerile foarte mari (lovitura la plex) pot diminua ritmul respirator pn la
sistarea respiraiei. Centrii hipotalamici, intervin n reglarea respiraiei prin conexiunile
centrilor termoreglrii sau a activitii sexuale cu centrii bulbari. Posibilitatea formrii unor
reflexe condiionate sau modificarea ritmului respirator n diferite stri emoionale, oprirea
voluntar a respiraiei timp de cteva secunde atest i participarea centrilor corticali la reglare.
Reglarea umoral a respiraiei
Printre factorii chimici care particip la reglarea respiraiei se citeaz concentraia
oxigenului i a ionilor de hidrogen n sngele arterial dar n primul rnd cea a dioxidului de
54

carbon. Datorit sensibilitii ridicate a centrului respirator bulbar fa de modificrile


sngelui n CO2, acesta a mai fost numit i hormonul respiraiei. Dublarea ritmului
respirator la o cretere a CO2 cu 0,2 %, exprim foarte elocvent aceast sensibilitate. O alt
dovad o constituie declanarea primei respiraii a nou-nscutului ca rspuns al excitrii
centrului respirator prin acumularea CO 2 n urma ntreruperii legturii circulatorii ntre
mam i ft.
Excitarea centrului bulbar prin modificrile nivelului CO2 i O2 are loc att prin
intermediul informaiilor primite de la chemoreceptorii situai n sinusul carotidian i aortic,
ct mai ales prin aciunea asupra centrului bulbar.
Mecanismul de aciune a CO2 asupra centrului bulbar include difuzarea CO2 n
lichidul cefalorahidian unde se unete cu apa formnd acid carbonic (H 2CO3), care
disociaz n protoni (H+) i anioni (CO3H-). Ionii de H+ se acumuleaz n lichidul
cefalorahidian din ventriculul IV, n vecintatea cruia se gsete centrul inspirator.
Receptorii centrului inspirator sunt excitai de prezena H+ i se declaneaz inspiraia.
n ce privete aciunea O2 asupra centrului respirator, se tie c scderea
concentraiei lui stimuleaz centrul respirator, iar creterea concentraiei ca urmare a unei
hiperventilaii, deprim centrul respirator.
i ali factori chimici intervin n reglarea respiraiei. Astfel, adrenalina i
noradrenalina n cantiti reduse o stimuleaz, iar n cantiti mrite inhib respiraia. Ionul
de calciu n exces reduce excitabilitatea centrilor nervoi bulbari la CO 2 iar deficitul
produce oprirea respiraiei la sfritul inspiraiei.
Caracteristicile respiratorii la psri
Spre deosebire de mamifere, la psri pulmonii compaci ader de pereii cutiei
toracice i sunt lipsii de pleur. Din aceste motive i datorit faptului c diafragmul este
rudimentar, pulmonii psrilor sunt mai puin extensibili. De aceea, n micrile de respiraie
sunt mai puin implicai muchii cutiei toracice dect cei abdominali. Unitatea morfofuncional a pulmonului nu este alveola ci capilarul aerifer, dublat de capilarele sanguine.
O alt particularitate a respiraiei psrilor o constituie existena sacilor aerieni. Ei
rezult prin dilatarea captului terminal al mezobronhiilor i a bronhiilor secundare i conin
aer atmosferic. Pulmonii psrilor, sunt strbtui att n inspiraie ct i n expiraie de aer cu
coninut bogat n O2, ntruct prin bronhiile recurente n expiraie, aerul coninut n sacii
aerieni, strbate pulmonul nainte de a fi expulzat la exterior, astfel schimbul de gaze
fcndu-se att n inspiraie ct i n expiraie. Deoarece pereii sacilor aerieni sunt slab
vascularizai ei nu realizeaz un schimb de gaze.
Sacii aerieni ai psrilor ndeplinesc i alte roluri. Ei intervin n reglarea termic i
contribuie la eliminarea excesului de cldur, suplinind absena transpiraiei. La psri, apare
polipneea termic (respiraia accelerat cu ciocul deschis) cnd temperatura mediului este
prea ridicat. Prin ptrunderea aerului rece n sacii aerieni abdominali situai n vecintatea
testiculelor se asigur scderea temperaturii acestor organe i favorizeaz procesul de
spermatogenez.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV
55

1. Baciu, I. Fiziologie. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1977.


2. Bogdan, A., Trnoveanu I., Dorina Salaniu Fertilitatea, natalitatea i prolificitatea n
zootehnie, vol. I. Ed. Dacia, Cluj-Napoca, 1984.
3. Cociu, M., Maria Cociu Tainele comportamentului animal. Ed. Albatros, Bucureti, 1987.
4. Constantin, D. Inteligena materiei. Ed. Militar, Bucureti, 1981.
5. Constantin, N., Cotru, M., onea, A. Fiziologia animalelor domestice. Vol. I - II. Ed. Coral
Sanivet Bucureti, 1998.
6. Cotru, M. Fiziologia animalelor domestice. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1975.
7. Cristea, N., Boiteanu I., Elena Brz, Barbura T. Fiziologia animalelor domestice. Ed.
Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1978.
8. Damian, A. Anatomie comparat Splanchnologia. Ed. AcademicPress, Cluj Napoca, 2001.
9. Diculescu, I., Onicescu, D., Rmniceanu C. Histologie, vol. II. Ed. Didactic i Pedagogic,
Bucureti, 1971.
10. Diculescu, I., Onicescu, D., Mischiu, L. Biologie celular. Ed. Academiei R.S.R. 1971.
11. Diculescu, I., Doina Onicescu Histologie medical. Ed. Medical, Bucureti, 1987.
12. Dumitrescu, I. Reproducia la cabaline. Ed. Ceres, Bucureti, 1986.
13. Gheie, V., Bica, O., Popii, St., Chiescu, P., Opriescu, Fl., Blnescu. Anatomia animalelor
domestice. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1967.
14. Hulic, I. Fiziologie uman. Ed. Medical, Bucureti, 1989.
15. Miclea, M., Vioara Mirean, - Anatomie, Histologie, Embriologie, Tipo Agronomia, 1997.
16. Miclea, M., Vioara, Mirean, Miclu, V. - Anatomia i Histologia animalelor domestice.
Vol I, Ed. Genesis, Cluj Napoca, 1998
17. Mirean Vioara Anatomia i fiziologia animalelor domestice. Ed. Genesis, Cluj Napoca, 1997
18. Parhon, C.C. Fiziologia animalelor domestice. Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1967.
19. Papilian, V.V., Roca, Gh. Tratat elementar de histologie, vol. I II. Ed. Dacia ClujNapoca, 1978.
20. Patea, E., Coofan,V., Chiescu, t., Cornil, N., Nicolescu, V., Miclea, M., Radu, C., Popovici,
I., Palicica, R. Anatomia comparativ a animaleor domestice, vol. I II. Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti, 1985.
21. Pintea, V. Fiziologie comparat. Institutul de zootehnie i medicin veterinar, Arad, 1950.
22. Pintea, V., Cotru M., Manta, D.A., Slgeanu, G. Fiziologie medical-veterinar. Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti, 1982.
23. Popovici, I., Damian, A., Popovici, N.C. Anatomie comparat Analizatorii. Ed. Genesis, Cluj
Napoca, 1996.
24. Popovici, I., Damian, A., Papuc, I., Popovici, N.C., Ioana Chirilean - Anatomie comparat
Sistemul nervos i endocrin, Ed. AcademicPress, Cluj Napoca, 2000.
25. Ruckebush, Y., Phaneuf, L.P., Dunlop, R. - Physiology ofsmall and large animals. BC Decker,
Philadelphia, Hamilton, 1991.
26. Statov, C-tin. Bazele fiziologiei animalelor. Curs universitar, Tipo Agronomia , 1995.
27. Statov, C-tin. Bazele fiziologiei animalelor. Ed. Triade, Cluj Napoca 1998.
28. Tma, V., erban, M., Maria Cotru Biochimie medical veterinar. Ed. Didactic i
Pedagogic, Bucureti, 1981.
29. Teodorescu-Exarcu, I. - Fiziologia i fiziopatologia sistemului endocrin. Ed. Medical,
Bucureti, 1989.

56