EL ORIGEN DE LA VIDA TERRESTRE MODERNA

El estudio del origen de la vida abarca muchas reas de especializacin y requiere que el aporte
de diversas comunidades cientficas. En los ltimos aos, este campo de investigacin a menudo
ha sido visto como parte de una agenda ms amplia bajo el nombre de "exobiologa" o
"Astrobiologa". En esta revisin, se ha reducido un poco esta agenda, centrndose sobre el origen
de la vida terrestre moderna. El adjetivo "moderno" aqu no significa que especulemos sobre las
diferentes formas de vida que podra haber posiblemente aparecido en nuestro planeta, sino que
se centran en las diferentes formas existentes de (clulas y virus). Tratamos de presentar
brevemente el estado del arte de discutir la hiptesis alternativa, no slo el origen de la vida en s,
sino tambin cmo evolucion la vida para producir la biosfera moderna a travs de una sucesin
de pasos que nos gustara caracterizar tanto como sea posible.
Tradicionalmente, se han empleado dos enfoques para entender cmo terrestre la vida se origin
(Fig. 1). El enfoque de abajo hacia arriba, ejemplificada por el experimento de Miller, intenta
reconstruir las condiciones de la Tierra primitiva para imaginar cmo los componentes principales
de los organismos vivos llegaron a existir. Este es el reino de la astrofsica, geofsica y qumicos.
El enfoque de arriba hacia abajo se ve favorecida por los bilogos, que tratan de encontrar en los
organismos modernos las reliquias de sus antepasados en orden para reconstruir las vas
metablicas antiguos y los procesos moleculares. Ninguno de estos dos enfoques puede tener
xito por s solo, y el objetivo final de cualquier programa "del origen de la vida" debe ser reunir a
todas estas lneas de investigacin para construir un escenario coherente que conduce de qumica
inorgnica de la evolucin darwiniana. En ese sentido, la bsqueda de nuestro origen es
intrnsecamente interdisciplinar y debe reunir a diversos peritajes para hacer frente a los mismos
problemas.
A pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho en la ltima dcada en la
comprensin del origen de la vida moderna. Una cuestin importante que queda por resolver es el
origen de ARN, ya que es donde la de abajo a arriba y de arriba hacia abajo enfoques se
encuentran. Definitivamente sabemos, a partir de la resolucin de la estructura del ribosoma, que
las protenas modernas fueron "inventados" por la ARN (Steitz y Moore, 2003). Esto significa que,
rase una vez, el ARN fue el dueo de la vida, que abarca tanto las propiedades genticas y
catalticas hoy realizadas por ADN y protenas, respectivamente. Sin embargo, la formacin de un
ribonucletido bona fide ha hasta ahora nunca se ha logrado con xito en el laboratorio, y la
formacin de oligorribonucletidos a partir de monmeros es extremadamente difcil de lograr. En
esta revisin, teniendo en cuenta que el origen de ARN es el tema central, revisaremos
brevemente el estado de la tcnica y las recientes controversias en los campos, y vamos a tratar
de identificar las reas de investigacin ms prometedoras para la prxima dcada.
La construccin de un planeta habitable
La formacin de los posibles mecanismos de la Tierra para la formacin del sistema solar ahora
se han formulado, especialmente explicar el mecanismo de acrecin que podra haber dado lugar a
la formacin de un planeta terrestre como (Montmerle et al., 2006). La formacin de la Tierra es
bastante antiguo, precisamente, a las 4 Hace 56 Ga, basado en la datacin de un tipo particular
de meteoritos llamados "condritas ordinarias."
El mecanismo de acrecin probablemente fue rpido (unos 100 Myr), lo que lleva en un primer
momento para un planeta muy caliente con un ocano de magma. La formacin de los ocanos y
los continentes se produjo probablemente ms rpido de lo que se pensaba (entre 4,5 y 4,4 Ga)
(Hawkesworth y Kemp, 2006). Esto se deduce del estudio de la roca ms antigua, una edad de
circn 4,4 Ga de Australia que da evidencia de una interaccin entre el agua y el rock a
temperaturas inferiores a 100 C (Wilde et al., 2001). Una atmsfera tambin habra formado
bastante temprano a partir de elementos voltiles (tal como nitrgeno) presentadas por material
extraterrestre en la superficie de la Tierra. Astrofsica nos ha enseado que la vida no es ajeno al

universo, desde su fundamental tejido orgnico qumica es un componente ubicuo del espacio
interestelar. Molculas orgnicas complejas, as como los silicatos, hidrocarburos, y diversas
formas de hielo se han encontrado en las nubes extrasolares (Bernstein, 2006). Por lo tanto,
como la temperatura disminuye, orgnicos, ya sea producidos en la Tierra o procedente de
meteoritos o micrometeoritos (polvo csmico), podra haber comenzado la acumulacin en la
superficie. Para algunos autores, las condiciones para el surgimiento de la vida (agua lquida, la
corteza continental, atmsfera) ya estaban en su lugar en 4.4 a 4.3 Ga. Sin embargo, la
habitabilidad de la Tierra primitiva se vio seriamente comprometida por mltiples impactos
gigantes. En particular, alrededor de 3,9 Ga la Tierra se someti a una impresionante episodio de
bombardeo, llamado el bombardeo tardo pesado (LHB) (Cohen et al., 2000).
El Bombardeo Tardo Pesado
Los crteres observados en la superficie de la Luna y otros planetas cuya superficie no fue
remodelada por la erosin, la sedimentacin y la tectnica de placas (Marte, Venus) testificar por
el dimetro de los meteoritos gigantes (ms de 100 km y hasta 5000 km) que golpear la
superficie de la Tierra durante el LHB [para una revisin reciente, vase (Claeys y Morbidelli,
2006)]. Este dramtico suceso podra haber sido provocado por la migracin de los planetas
gigantes que tuvo lugar despus de la disipacin de la nebulosa circunsolar gaseoso (Gomes et
al., 2005). La LBH puede haber durado de 20 a 200 millones de aos, con una frecuencia de
impacto que es muy debatido (de uno cada 10.000 aos a uno cada 20 aos). Los modelos
predicen que tales impactos tendran casi completamente resurgido nuestro planeta, lo que lleva a
la evaporacin de los ocanos, el derretimiento de la corteza hasta al menos 1000 ms, y la
prdida de la atmsfera. Puede ser significativo que la corteza continental terrestre ms antiguo
(Isua, Groenlandia) data exactamente al final del LHB, en el 3,8 Ga. En nuestra opinin, es poco
probable que cualquier forma de vida, si ya est presente, habran sobrevivido el devastador
impacto del LHB. Si esta visin es correcta, implica que el camino a la vida moderna tendra que
reiniciarse despus de 3,9 a 3,8 Ga. La presencia de rocas sedimentarias testifica que los
ocanos ya haban reformado por ese tiempo. Sin embargo, las huellas isotpicas putativos de la
vida se encuentran en estas rocas estn ahora cree que los artefactos (ver ms abajo), en
consonancia con la idea de que la vida moderna podra haberse originado de hecho despus del
LHB.
Atmsfera primitiva y los ocanos
Se ha aceptado desde hace mucho tiempo que la atmsfera de principios del Archaean era
anxico y probablemente dbilmente reductor, y dominado por especies oxidativas como el CO2,
N2, CO y H2O, con pequeas cantidades de H2, que habra escapado rpidamente a el espacio
exterior (Kasting, 1993). Los gases reducidos suministrados por desgasificacin volcnica, como
el CH4 y NH3, habran sido destruidos por UV (fotodisociacin), y pueden haber subsistido slo a
nivel local alrededor de las ventilas hidrotermales. Sin embargo, un modelo terico reciente ha
estimado que las tasas de escape de hidrgeno fueron inferiores a lo asumido previamente en la
atmsfera temprana arcaica, lo que sugiere que el hidrgeno puede haber sido abundante (Tian et
al., 2005). Esta sera una buena noticia para los modelos en que la vida se origin en la superficie
de nuestro planeta, ya que una atmsfera reductora habra favorecido la qumica "tradicional"
prebitico. Sin embargo, estas estimaciones recientes ya han sido criticados (Catling, 2006), y el
debate est en curso. Se not desde el principio que la joven Tierra estaba en peligro de
congelacin debido a la baja luminosidad del Sol, que era alrededor de 30% menos de lo que es
hoy en da (la paradoja "dbil joven Sol") (Sagan y Chyba, 1997). Varios autores han sugerido que
se requeran altas concentraciones de CO2 (o una mezcla de CO2 y CH4) en la atmsfera
temprana para prevenir (a travs de un efecto invernadero) Tierra de la congelacin (Pavlov et al.,
2000). De hecho, la presencia de 3,5 Ga viejas rocas sedimentarias excluye un escala global
glaciacin del planeta, al menos en ese momento. El estudio de los istopos de carbono orgnico
indica que las concentraciones de oxgeno se convirtieron significativo (pero todava muy bajo) slo

a 2.7 Ga y luego comenzaron a aumentar de manera constante (hasta el 1% del nivel actual) de
2,4 Ga, lo que se llama el gran acontecimiento de oxidacin (GOE) (Holanda, 2006).
Curiosamente, este perodo coincide con dos posibles episodios de la Tierra bola de nieve
alrededor de 2.9 y 2.4 Ga, que se asume que ha sido provocada por la acumulacin de oxgeno
producido biolgicamente (y en consecuencia la eliminacin de metano y su efecto invernadero)
despus de la aparicin de la fotosntesis oxignica ( Farquhar et al., 2000; Holanda, 2006;
Kasting y Ono, 2006). El fraccionamiento isotpico de elementos como el azufre en puntos
antiguos de depsitos a un ocano anxico durante todo el perodo arcaico y ms all, hasta el
1,8 Gyr. Los ocanos se han ido luego a travs de una fase euxnicas (hidrgeno-sulfuro de ricos)
y, finalmente, se vuelven totalmente oxigenada alrededor de 0,75 Gyr (Kump, 2005). Oxgeno y de
istopos de silicio datos de slex antiguo indican que los ocanos antiguos pueden haber sido ms
caliente que hoy, con temperaturas de hasta 70 C en torno a 3.3 Ga (Knauth, 1998; Robert y
Chaussidon, 2006). Sin embargo, la interpretacin de los datos isotpicos sigue siendo
controvertido ya que esto implicara que arquea el agua de lluvia caliente y cida habra producido
una intensa erosin que no se observa en el registro paleo desgaste. Por otra parte, un mar
caliente es difcil de conciliar con una primera glaciacin global que podra haber ocurrido en el 2,9
y el 2,4 Ga [para una revisin crtica de estos datos, consulte (Kasting y Howard, 2006)].
El registro fsil
Los primeros y ahora populares descripciones de rastros de vida respecto a las estructuras en
capas arqueanos son muy similares a presentar estromatolitos da de una vieja slex Apex
australiano 3,4 Ga. Estas estructuras contienen microfsiles putativos que presentan
caractersticas morfolgicas semejantes a actuales bacterias filamentosas [para una revisin ver
(Schopf, 2006)]. Sin embargo, su naturaleza biolgica permanece objeto de acalorados debates.
Por ejemplo, se ha demostrado que muchas de estas estructuras se producen biolgicamente en
el laboratorio bajo condiciones particulares [revisado en (Brasier et al., 2006)]. La materia
orgnica se ha detectado en estas estructuras por espectroscopia Raman in situ con lser
(Schopf, 2006), aunque las estructuras abiognicos tambin pueden absorber inclusiones
orgnicas que dan el espectro Raman tpico de un microfossil (Brasier et al., 2006). Las
formaciones de estromatolitos ms antiguos de origen biolgico inequvoca por lo tanto se
mantienen por el momento, los de alrededor de 2.6 Ga (Schopf, 2006). La cuestin de la
naturaleza biognico o abiogenic de microfsiles arqueanos anteriores tendr que esperar a
futuros desarrollos metodolgicos [para ver los ltimos comentarios (Lpez-Garca et al, 2006;
Westall, 2005)].
La composicin isotpica de los diferentes elementos se ve afectada por los procesos biolgicos y
puede indicar as la presencia de metabolismos particulares. Firmas isotpicas de diferentes
elementos (carbono, azufre, nitrgeno, y ms recientemente de hierro), por tanto, han sido
ampliamente estudiados para buscar firmas de vida en rocas antiguas e identificar metabolismos
antiguas especficos (Tice y Lowe, 2004) (Ueno et al., 2006). En particular, los valores de istopos
de carbono de apatitas en Isua congregaron formaciones de hierro 3,8 Ga a menudo se han
considerado como las primeras firmas de la vida en la Tierra (Mojzsis et al., 1996). Sin embargo,
todos los datos obtenidos permanecen debatido vigorosamente (Fedo y Whitehouse, 2002;
Mojzsis y Harrison, 2002). Algunos autores han sostenido, en particular, que algunos resultados
son de hecho compatibles con un origen abitico de la composicin isotpica de la actividad
hidrotermal [para una extensa revisin crtica y equilibrada sobre este tema, ver Lollar y McCollom
(2006)].
Finalmente, fsiles moleculares (kergenos) derivadas de la transformacin de los lpidos tambin
se han utilizado para determinar provisionalmente la edad de la aparicin de diversas formas de
vida. Sin embargo, es muy difcil de extraer a partir de rocas arqueanos kergenos, y no todos los
lpidos son igualmente resistentes. Por ejemplo, los lpidos de arqueas son muy frgiles y no se
han encontrado en rocas de ms de 1.8 Ga (Citacin et al., 1988). El registro ms antiguo de
biomarcadores que respecta a la presencia de hopanos, lpidos que hoy son distintivos de las

cianobacterias, en 2,7 Ga viejas rocas de Australia (Brock et al., 1999). La presencia de esteranos
de tipo eucariota en las mismas rocas antiguas (. Brocks et al, 1999) es ms controvertida ya que
algunas bacterias pueden producir esteroles tambin (Pearson et al., 2003; Tippelt et al., 1998),
aunque no de la complejidad de los encontrados por Brock et al. (Citacin et al., 2006).
En conclusin, el hecho de que los restos ms antiguos de la vida que no son controvertidos son
slo los de 2.6 Ga (Schopf, 2006) deja abierta una gran ventana para el origen de la vida moderna
entre 3.9 (final de la LHB) y 2,7 Ga. La bsqueda de rastros de vida en este intervalo de tiempo es
un campo de investigacin en rpida expansin. Nuevos proyectos de perforacin han comenzado
el fin de obtener nuevas muestras de rocas antiguas. Las tcnicas isotpicas y qumicas estn
siendo mejoradas para detectar la presencia de materia orgnica con menos ambigedad, y las
nuevas tcnicas in situ empiezan a ser aplicado al anlisis de microfsiles putativos. Novela y ms
tcnicas de rendimiento de extraccin de lpidos se espera que empuje hacia atrs del lmite de
deteccin de bio-marcadores a principios del arcaico. En paralelo, los modelos tericos para la
Tierra primitiva sin duda se beneficiarn de una mejor descripcin de los metabolismos conocidos
(ver abajo) y consorcios metablico, y su distribucin actual en una amplia gama de entornos
ambientales.
EL ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA VIDA TEMPRANA
Hetertrofos frente teoras auttrofos
En el escenario tradicional "sopa prebitica", las molculas orgnicas se han acumulado por
primera vez en el ocano o en los cuerpos de agua ms pequeas en la Tierra primitiva, ya sea
entregada por fuentes extraterrestres (micro meteoritos, polvo) y / o producidos por "experimentos
del tipo de Miller" (especialmente si la atmsfera primitiva era rico en hidrgeno, vase ms
arriba) (Bada y Lazcano, 2003). Los primeros "sistemas vivos" habran surgido de la
complejizacin progresiva del caldo prebitico entonces. Los autores que apoyan esta "teora
heterotrfica" a menudo argumentan que la qumica prebitica es la prolongacin en nuestro
planeta de la qumica csmica, cuyos productos (por ejemplo, aminocidos) de hecho se
superponen con los componentes bsicos de la vida. Para ellos, la posibilidad de producir con
facilidad en condiciones prebiticas cidos simples aminocidos, purinas, azcares, cidos
grasos, y otras pequeas molculas orgnicas esenciales para la vida moderna es demasiado
sorprendente para ser fortuita (de Duve, 2003). Los defensores de la hiptesis sopa prebitica
(especialmente la escuela Bada y Miller) tienen, en general, argument a favor de una lenta
(acumulacin gradual) y el origen fro de la vida (esencial para la estabilidad a largo plazo de la
materia orgnica).
Como una alternativa a la teora heterotrfica, 20 aos atrs Wachtershauser propuso un origen
auttrofa de la vida, en el que un flujo de energa proporcionada por las reacciones qumicas
eninterfaces de lquido-slido fue utilizado para la fijacin de carbono (Wachtershauser, 1988)
(Wachtershauser, 2006). Un modelo relacionado fue propuesto ms tarde por Russell y Hall
(1997). En este punto de vista, la acumulacin gradual y complejizacin de la materia orgnica se
produjeron tanto en superficies minerales (es decir, una vida bidimensional) o en redes de poros
minerales. En lugar de vincular la qumica csmica con la bioqumica, los proponentes del origen
de la vida auttrofa tratar de vincular la bioqumica con la geoqumica. Wachterhauser sugiri
especficamente que un metabolismo primitivo evolucion en la superficie de los minerales de
pirita de la reduccin de dixido de carbono utilizando sulfuro de hidrgeno H2S ms de sulfuro
ferroso (FeS) como agente reductor ["teora metabolismo pionero" (Wachtershauser, 1988)
(Wachtershauser, 2006) y las referencias en l]. Las molculas orgnicas cargadas negativamente
sintetizados por esta reaccin se hubieran estabilizado mediante la unin de la superficie de pirita
cargado positivamente, formando de esta manera una red de dos dimensiones. El nmero y la
diversidad de estas molculas habran crecido tanto auto catalticamente in situ mediante la
fijacin de carbono, lo que lleva a la auto-organizacin de las reacciones qumicas cclicas,
produciendo ms y ms elaborados productos. Russell y Hall (1997) sugirieron que la fijacin de
carbono primero se produjo dentro de las redes tridimensionales minerales formadas por la

precipitacin de monosulfuro de hierro a partir de la mezcla de fluido hidrotermal sulfiderich y el

agua que contiene hierro de un ocano cido, el sistema siendo impulsado con energa por una de
origen natural gradiente de pH geoqumica. Los autores de los escenarios auttrofos han sido
fuertemente influenciado por el descubrimiento de las fuentes hidrotermales y hipertermfilos a
finales de 1970 y principios de 1980. En contraste con los defensores del origen hetertrofos, por
lo general a favor de un origen caliente de la vida, la reaccin inicial siendo impulsado por una
fuente de energa geotrmica. En sus modelos, la estabilidad de las molculas orgnicas no es
ms un problema, ya que stos habran sido de corta duracin. Por el contrario, se supone alta
temperatura debe haber aumentado la velocidad de las reacciones en la superficie de los
minerales o dentro de estructuras minerales. Aunque los modelos auttrofos para el origen de la
vida estn en la teora experimental de realizacin en su totalidad (Huber y Wachtershauser,
2006), los programas experimentales diseados para poner a prueba estas teoras han tenido
xito hasta ahora en la produccin de molculas orgnicas simples nica (de C2 a C4). Adems,
ninguna de estas reacciones ha demostrado ser autocataltico, un requisito fundamental para
iniciar la evolucin qumica real (Orgel, 2000). La controversia entre los partidarios de las teoras
hetertrofos y auttrofos por lo tanto se mantiene viva (de Duve y Miller, 1991) (Bada et al.,
2007). Sin embargo, ahora hay un acuerdo general sobre la idea de que los minerales
(especialmente arcillas) pueden haber catalizado reacciones prebiticas y que los sulfuros
metlicos han sido una importante fuente de electrones para la reduccin de los compuestos
orgnicos (Bada y Lazcano, 2002). En particular, los defensores de la teora heterotrfica ahora a
menudo estn de acuerdo en que las reacciones que ocurren en un hidrotermal y / o en un
entorno volcnica pueden haber enriquecido el arsenal prebitica de molculas orgnicas, o bien
sugieren que los primeros compuestos orgnicos tiles para la vida se concentraron en las
interfaces con el agua mineral y / o en minerales porosos. La actividad volcnica podra haber sido
especialmente importante para la produccin de compuestos fosfricos que son esenciales para la
vida (Yamagata et al., 1991) (Schwartz, 2006). Polifosfatos De hecho, la primera fuente de fosfato
puede haber sido, las que se encuentran en los condensados volcnicos y los respiraderos
hidrotermales producidos por la actividad volcnica (Yamagata et al., 1991). Con el fin de conciliar
las exigencias de la actividad volcnica con un entorno favorable la estabilidad molecular, es
tentador sugerir que la vida se origin en una "Islandia como" ajuste de hielo y fuego mezclado, en
el que un gradiente geotrmico podra proporcionar una fuente de energa estable y continua
durante largos perodos, mientras que un ambiente fro podra proporcionar estabilidad para el
acumulacin de molculas orgnicas.
Ambas teoras hetertrofos y auttrofos se enfrentan con el problema de acabar con un
protometabolismo robusta que podra proporcionar la energa y los monmeros de establecer el
mundo de ARN (de Duve, 2003). En un primer paso, es importante tener en cuenta cmo transferir
la energa adquirida, ya sea desde el exterior (teora heterotrfica) o de las reacciones en los
fluidos hidrotermales (teora auttrofa) para una mayor elaboracin del sistema dentro de
protoclulas. Ferry y House (2006) propusieron recientemente un modelo interesante en el que la
energa obtenida a partir de un flujo de energa geotrmica se acopla a la formacin de
compuestos fosforilados. Este modelo combina ambas caractersticas de las teoras auttrofos y
hetertrofos ya que el mecanismo de conservacin de la energa se asemeja a las de los
hetertrofos modernas que metabolizan redujeron compuestos orgnicos para la sntesis de
trifosfato de adenosina (ATP) por fosforilacin a nivel de sustrato. Una cuestin importante es, en
efecto si el protometabolismo se puede deducir del metabolismo de las clulas modernas. Los
proponentes de la hiptesis hetertrofos a menudo han considerado que las primeras molculas
orgnicas se producen por reacciones completamente independientes del metabolismo moderno.
En particular, Orgel argument que los metabolismos del mundo de ARN habran sido
completamente borrado por el surgimiento de un nuevo metabolismo basado en enzimas proteicas
(Orgel, 2003). Por el contrario, los defensores de la teora auttrofos tienden a vincular
directamente la protometabolismo a las protenas modernas (hyperthermophilic) a travs de la
coevolucin de ARN y pptidos. De hecho, segn lo sugerido por de Duve (2003) un metabolismo

completamente sostenido por catalizadores de ARN tambin puede estar vinculada a la vida
moderna, si se razona en trminos de la evolucin darwiniana (de Duve, 2003) por el supuesto de
que una enzima protena podra tener inicialmente slo si se sustituye la funcin de una ribozima
existente (es decir, la transformacin de un sustrato dado en un producto dado). Del mismo modo,
si los propios ribozimas sustituyen la funcin de catalizadores ms antiguos, el metabolismo de
las clulas de ARN podra haber sido edificados sobre el protometabolismo ms antiguo, sobre
todo si el propio mundo de ARN se origin en el marco de la evolucin darwiniana entre
protoclulas competencia.
En el camino a proto-clulas
Algunos autores han sugerido que la evolucin darwiniana podra ya haber ocurrido antes de la
existencia de entidades celulares, a travs de la competicin de conjuntos supramoleculares
aislados se concentraron en las superficies minerales o dentro de los poros minerales
(Wchtershuser, 2006) (Russell y Sala, 1997). Sin embargo, los argumentos tericos y
experimentales convincentes sugieren que la formacin de clulas se produjo a principios de
evolucin de la vida [vase, por ejemplo (de Duve, 2003; Deamer et al, 2006) (Muller, 2006)
(Lpez-Garca et al, 2006; Forterre, 2.005)].
La formacin de "protoclulas" probablemente era esencial para la evolucin de los replicadores
de ARN (vase ms adelante) y el establecimiento de cualquier protometabolismo impulsado
energa sostenida por (i) mantener juntos replicadores de ARN y su correspondiente ARN genmico
(es decir, slo catalizadores encerradas por membranas puede beneficiarse de su propia
reaccin), (ii) excluyendo potencialmente competir RNAs parsitos externos, y (iii) la prevencin de
la dilucin de las molculas y macromolculas. Por otra parte, un protometabolismo capaz de
sintetizar nucletidos para la produccin de ARN tambin habra sido capaz de producir molculas
simples (anfifilos) que son ms fciles de sintetizar prebiticamente y podra haber sido abundante
en la Tierra primitiva [ver (Muller, 2006) y las referencias en l]. Vesculas lipdicas se pueden
producir con bastante facilidad in vitro a partir de cidos grasos o incluso mejor a partir de ster
de glicerol de cido graso. Estas vesculas tienen la capacidad de someterse a varios ciclos de
crecimiento y la divisin (Hanczyc et al., 2003). Superficies minerales, tales como montmorillonita,
tambin estimulan la formacin de vesculas lipdicas (Hanczyc et al., 2007). Curiosamente, los
catalizadores minerales se encuentran atrapados dentro de vesculas durante este proceso, lo que
sugiere que las interacciones entre los cidos grasos y minerales en la Tierra primitiva pudo haber
dado lugar en el recinto de diversos conjuntos de partculas minerales con propiedades catalticas.
Lo ms interesante, Szostak y sus colaboradores han demostrado recientemente que las vesculas
que encapsulan ARN crecen preferentemente por captura de lpidos a expensas de vesculas
vacas (Chen et al., 2004; Chen y Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se explica por la mayor presin
osmtica dentro de vesculas que contienen ARN debido a los contraiones de cribado las cargas
negativas de ARN. Esta presin osmtica es contrarrestada por tensin de la membrana,
conduciendo la absorcin de cidos grasos. En una primera etapa, este mecanismo podra haber
favorecido vesculas que contienen molculas cargadas, tales como el fosfato de ribosa y / o
polifosfato, sobre los que contienen molculas neutras.
Ms tarde, la encapsulacin de replicadores de ARN habra inducido una forma primitiva de la
competencia entre las primeras clulas de ARN, ya que los que contienen replicadores ms
eficientes habra crecido ms rpidamente (Chen et al., 2004) (Fig. 2). En estos escenarios, la
seleccin natural entre protoclulas que compiten en la ausencia de sistemas genticos podra
haber sido impulsado originalmente por las caractersticas fsico-qumicas de los primeros
sistemas. Por ltimo, el crecimiento de vesculas de membrana genera un gradiente de pH
transmembrana (Chen y Szostak, 2004), lo que sugiere que algunas de las caractersticas
universales de los seres vivos podran tener su origen en las caractersticas fsico-qumicas
fundamentales. La perspectiva ahora sera el uso de este tipo de vesculas (con diversas mezclas
de catalizadores putativos, minerales, pptidos, o ribozimas) para probar si podan favorecer la
creacin de algn tipo de protometabolismo.

Origen de ribonucletidos
ATP y otros PNT, incluyendo muchas bases modificadas que no se incluyeron ms tarde en el ARN,
probablemente se origin por primera vez como transportadores de energa en el metabolismo
proto y como coenzimas de catalizadores de pptidos antes del origen del ARN en s (de Duve,
2003). Desafortunadamente, a pesar de los progresos recientes (vase ms adelante) un solo
proceso prebitica consecutiva y convincente an no se ha demostrado experimentalmente por su
origen [para revisiones recientes, consulte (Joyce, 2002; Muller, 2006; Orgel, 2004) y las
referencias en l]. El principal problema es la formacin de ribosa y nuclesidos. Muchos azcares
con cuatro a seis tomos de carbono pueden ser producidos a pH alcalino por la denominada
reaccin de formose a partir de formaldehdo y cantidades catalticas de glicoaldehido, dos
precursores simples que estn presentes en el espacio interestelar y probablemente eran en la
Tierra primitiva tambin. Sin embargo, los productos de la reaccin de la formosa son inestables, y
ribosa slo representa una porcin menor. Por otra parte, intenta combinar la ribosa con bases y /
o fosfato en condiciones prebiticas tambin produce mezclas complejas de productos no
especficos, generando muchas molculas parasitarias que compiten con los bloques "normales"
de construccin de un nucletido en la reaccin de ensamblaje. Estas observaciones han llevado a
muchos autores a concluir que la ribosa no era un compuesto prebitico, pero fue "inventado" por
los organismos que viven en un "mundo pre-ARN", donde el andamio del material gentico no se
ribosa azcares pero simples [threofuranose cidos nucleicos (TNA)] o aminocidos [cidos
nucleicos peptdicos (ANP)] [para ver comentarios (Joyce, 2002; Orgel, 2004; Eschenmoser,
1999)]. Sin embargo, estos compuestos tambin son difciles de producir por la qumica prebitica
y carecen de algunas de las propiedades interesantes de ARN. En articular, PNA carece de los
grupos cargados que permiten ARN para favorecer el crecimiento de vesculas que contienen ARN
en comparacin con ARN vesculas libres en los experimentos de Szostak, mientras que TNA
carece de un oxgeno activado (tales como la ribosa 2? OH), esencial para la actividad ribozima.
Mientras que la formacin de la ribosa nunca ha sido investigada experimentalmente en el marco
de las teoras auttrofas, mucho esfuerzo se ha hecho por los defensores de la teora
heterotrfica para aumentar los rendimientos y la especificidad de la reaccin de la formosa. Se
ha demostrado recientemente que varios compuestos (Pb ++), cianamida, o borato
preferentemente compleja y estabilizan aldopentosa y / o especialmente ribosa con respecto a
otros azcares (Ricardo et al, 2004; Springsteen y Joyce, 2004; Zubay y Mui, 2001). El complejo
formado entre la ribosa y el boro es especialmente interesante ya que ocupa el borato de 2 y 3
posicin de la ribosa dejando as la 5 posicin disponible para reacciones tales como la
fosforilacin (Li et al., 2005). Minerales de borato fueron probablemente presente en el espacio
interestelar y en la Tierra primigenia. Tambin se sugiri que la ribosa, junto con las bases de
purina, podran haberse sintetizado en ambientes hidrotermales en el fondo del mar (que
favorecen la reaccin de la formosa) que podran ser enriquecidos en borato (Holm et al., 2006).
Otro hallazgo reciente de que podra ser de gran importancia es que la ribosa impregna tanto de
cidos grasos y membranas de fosfolpidos ms rpidamente que otras aldopentosas (Sacerdote y
Szostak, 2005). La formacin de los nuclesidos (base + ribosa) es tambin muy difcil de lograr
en cualquier condicin prebitico. Curiosamente, el uso de ribosa en lugar de ribosa fosforilada
facilita la asociacin entre la base y el azcar, lo que sugiere que phosphoribose podra haber sido
una de las principales prebitico intermedio [(Orgel, 2004) y las referencias en l]. Future esfuerzo
por lo tanto debe concentrarse en la bsqueda de catalizadores (incluidas las mezclas de
minerales, pptidos y aminocidos) que podran producir ribonucletidos (y ribonucletidos
activados tales como NTP) de bases de ribosa y varias fosforilados, posiblemente en el interior de
vesculas lipdicas.
Origen de las ribozimas
La polimerizacin de ribonucletidos en "condiciones prebiticas", slo se ha logrado mediante el
monofosfato de nucletido activado por diversos compuestos de amina y el uso de cebadores de

ARN. Se ha demostrado que las arcillas de montmorillonita () catalizan la condensacin de dichos

sustratos activados para formar oligmeros de ARN hasta 40-50 nucletidos de largo [para
revisiones recientes ver (Muller, 2006) (Ferris, 2006) (Huang y Ferris, 2003)]. Es importante
destacar que los catalizadores minerales aumentar la proporcin de 3? a 5? ms de 2? a 5?
fosfodister bonds. El principal problema para el establecimiento de un mundo de ARN robusta es
la inestabilidad del ARN, debido a que el oxgeno reactivo en 2? de la ribosa (Forterre et al., 1995;
Lazcano y Miller, 1996). ARN se puede estabilizar por una alta concentracin de sales
monovalentes (Hethke et al., 1999) (Tehei et al., 2002), pero la mayora de las ribozimas
absolutamente requieren concentraciones milimolares de sales divalentes (Woodson, 2005) que,
por el contrario, aumentan fuertemente la degradacin del ARN a altas temperaturas (Ginoza et al.,
1964). Para resolver este problema, Vlassov y colaboradores han sugerido que el ARN se produjo
por primera vez en ambientes fros, donde la sntesis habra sido favorecidos por la degradacin,
un "mundo de ARN en el hielo" hiptesis (Vlassov et al., 2005). Informaron que la polimerizacin
de los nucletidos, la ligadura de ARN pequeos, y otras reacciones crticas qumicos prebiticos
son de hecho estimulada por congelacin [(Vlassov et al., 2004) y las referencias en l].
Curiosamente, un 3? -5? vinculacin entre los nucletidos es la principal o incluso el nico
producto formado bajo condiciones de congelacin. Congelacin probablemente acelera algunas
reacciones qumicas en solucin acuosa debido a la organizacin de agua congelada y la
concentracin de reactivos. En el mundo de ARN en escenario de hielo, los primeros ribozimas
podran haber sobrevivido el transporte a los ambientes ms clidos y hmedos, en virtud de su
poder superando la degradacin sinttico (Vlassov et al., 2004).
El siguiente problema es la produccin de polmeros de longitud suficiente para albergar la
actividad cataltica de las ribozimas (mnimo). El conocido "ribozima" ms pequeo es un
olinucleotide 7mer que pueden escindir s a 37 C [para revisiones, vase (Muller, 2006;. Vlassov
et al, 2005)]. Un mini-ligasa de ARN de 29 nucletidos tambin se ha obtenido por seleccin in
vitro (ver ms abajo) (Landweber y Enguels, 1999). Esto demuestra que las pequeas ribozimas
pueden soportar reacciones simples de divisin y unin de otros pequeos RNAs. La produccin
de grandes RNAs por sucesivos de ligacin de pequeos RNAs habra abierto el camino a la
aparicin de verdaderos ribozimas. El repertorio de actividades catalticas accesibles a ARN ha
sido explorado sistemticamente en varios laboratorios utilizando enzimas modernas para producir
bibliotecas de oligmeros de ARN al azar. Ribozimas artificiales grandes seleccionados in vitro
pueden catalizar una amplia gama de reacciones tales como la polimerizacin del ARN,
aminoacilacin de ARN de transferencia, y la formacin del enlace pptido [para revisiones ver
(Brosius, 2005; Joyce, 2002; McGinness y Joyce, 2003; Muller, 2006)]. Incluso se ha demostrado
recientemente que el ARN se puede utilizar para el transporte de triptfano a travs de una
vescula de membrana (Janas et al., 2004) .A objetivo principal de estos enfoques es producir una
ARN polimerasa capaz de sintetizar en s mediante la realizacin de su propia plantilla [para
opiniones ver (Muller, 2006; Orgel, 2004)]. Sin embargo, mientras que el ms activo ribozima ARN
polimerasa (RPR) es de 189 nucletidos de largo, slo puede replicar un largo plantilla de 14
nucletidos (Johnston et al., 2001). Los prximos objetivos son aumentar la capacidad de
procesamiento de las actuales RPRs e introducir una actividad helicasa (un componente esencial
de todas las polimerasas modernos). El trabajo futuro probablemente se centrar en la posibilidad
de combinar varios mdulos de ARN con diferentes actividades para producir un RPR
verdaderamente eficiente. No hay un obstculo priori a esto, y los trabajadores del campo
sostienen que los procedimientos de bsqueda de gran alcance evolutivos utilizando la
metodologa de alto rendimiento deben permitir alcanzar el objetivo en la prxima dcada (Muller,
2006).
Aparicin de la protena-ARN
En algn punto, uno tiene que asumir que una polimerasa eficiente no slo era capaz de replicarse
a s misma, sino tambin para replicar las plantillas que producen catalizadores (ya sea ribozimas
o pptidos) tiles para el metabolismo de la clula RNA [para revisiones e hiptesis en este

perodo vase (Jeffares et al, 1998;.. Poole et al, 1998)]. Es probable que muchos tipos diferentes
de sntesis de pptidos catalizada por ribozima se levantaron, pero que slo uno sobrevivieron, lo
que lleva al aparato de traduccin moderna con tRNA y ribosomas. Muchos autores han sugerido
que la sntesis de protenas apareci por primera vez como un subproducto de una replicacin y
fue posteriormente seleccionados en base a la chaperona expansin y actividades catalticas de
pptidos ms largos y ms largos (vase ms adelante). Por ejemplo, por analoga con los virus de
ARN modernos que contienen estructuras ARNt-como en su 3? FIN utiliza para iniciar la replicacin
de los genomas virales, Maizels y Weiner (Maizels y Weiner, 1994) sugiri que el mdulo de
aminocidos de tRNA con su extremo CCA origin primero como una etiqueta para la replicacin
del ARN genmico (que funciona tanto como un telmero y como un marcador de ARN para
replicarse). Todos los tRNAs modernos son monofiltico, es decir, que se origin a partir de una
sola molcula ancestral que ha aparecido en un linaje de clulas de ARN particular. Estn hechas
de dos mdulos, el mdulo de unin amino-cido y el mdulo que lleva el anticodn. El mdulo de
unin a aminocidos probablemente se origin primero y ms tarde fue duplicada para producir el
mdulo anticodn (Maizels y Weiner, 1994). De la imaginacin de los cientficos, se han propuesto
una gran variedad de escenarios para explicar el origen de la maquinaria de traduccin (Schimmel
y Henderson, 1994) (Poole et al., 1998) (Copley et al., 2005) (Taylor, 2006) (Szathmary, 1999)
(Wolf y Koonin, 2007). Una presentacin detallada de estos modelos est ms all del alcance de
esta revisin. Por lo general asumen que el cdigo gentico primitivo era ms simple (por ejemplo,
con un codn de dos nucletidos y menos aminocidos) y se expandi en el curso de la evolucin.
Se han propuesto dos teoras principales, lo que sugiere que o bien la eleccin de codones fue
iniciada por la interaccin especfica entre los aminocidos y anticodones (teoras
estereoqumicas) o que la eleccin de codones se cre paralelamente a la evolucin de las vas de
biosntesis de aminocidos (teoras histricas) [escribir opiniones ver (Di Giulio, 2005; Ellington et
al., 2000; Wong, 2005. Yarus et al, 2005) (Knight y Landweber, 2000)]. En cualquier caso, el
cdigo gentico moderno probablemente no es un "accidente congelado", pero parece estar
optimizado para minimizar las consecuencias perjudiciales de mutaciones (Vogel, 1998) [para
revisin ver (Freeland et al., 2003)]. Esto indica que la tendencia a aumentar traduccin fue la
mayor presin de seleccin que dirige la evolucin del cdigo gentico, como se sugiere desde el
principio por Woese (1965). Goldenfeld y sus colaboradores han demostrado recientemente en la
estimulacin silico que un cdigo ptimo podra haber llegado a ser universal en el marco de una
evolucin comunal invadido por una intensa transferencia horizontal de genes de las secuencias
de codificacin y la codificacin de los componentes del sistema entre las comunidades
coevolucionando con diferentes cdigos (Vetsigian et al ., 2006). Si es correcto, esto sugiere que
los mecanismos de transferencia de genes estaban en funcionamiento muy temprano, lo que
permite el intercambio gentico entre las clulas de ARN-protena. Las teoras sobre el origen del
cdigo gentico deben ahora tambin cabida a los datos estructurales obtenidos para modernos
sintetasas y ribosomas ARNt-amino acilo. Por ejemplo, a partir del anlisis estructural comparativo,
se ha sugerido que todos los tRNA sintetasas-amino acilo modernos evolucionaron a partir de dos
protenas cuya funcin inicial era chapern el tRNA (Ribas de Pouplana y Schimmel, 2001). Las
primeras protenas eran de hecho probablemente protenas chaperonelike cortos que estabilizan
ribozimas y aumentaron sus actividades catalticas. Tambin habra facilitado el transporte de
molculas (incluidos los cidos nucleicos) a travs de las membranas de las clulas de ARN, (Jay y
Gilbert, 1987). Genes ms largos y las protenas pueden haberse originado por recombinacin del
ARN producir protenas de tamao creciente a travs de u n mecanismo combinatoria de mltiples
etapas bajo el control de la seleccin natural (de Duve, 2003). A partir de un pequeo nmero de
protenas de pequeo tamao (que corresponde a pliegues modernos), este mecanismo habra
permitido la amplia exploracin de la secuencia de espacio en cada nivel de tamao de tamao.
Este perodo termin con el establecimiento de todas las super familias de protenas modernas
por las distintas combinaciones de los pliegues de protenas. Los recientes avances en genmica
comparativa y estructurales han proporcionado una visin fascinante en este proceso [vase, por
ejemplo, muchos trabajos recientes del grupo de Koonin (Iyer et al., 2003) (Iyer et al., 2004)].

Enzimas complejas de protenas, tales como grandes polimerasas de ARN, la ribonucletido

reductasas, y sintasas thymydylate, todos los necesarios para el origen del ADN, es probable que
slo se originaron en el final de este proceso. En el escenario anterior ya es muy claro que el ADN
se origin probablemente mucho ms tarde que el ARN, es decir, en el mundo de
ribonucleoprotena (tambin llamado "la segunda edad del mundo de ARN (Forterre, 2005)]. De
hecho, ha sido convincentemente argumentado que la reduccin de la ribosa es demasiado
complejo en trminos de qumica para ser catalizada por una ribozima (Freeland et al., 1999). Se
puede suponer con seguridad que las primeras molculas de ADN an contenan uracilo, porque
desoxitimidina trifosfato (dTMP) se produce en los organismos modernos por una modificacin
(metilacin) de trifosfato de desoxiuridina (volcado), una reaccin catalizada por thymydylate
sintasa. Curiosamente, el trabajo reciente ha descubierto la existencia de dos sintasas
thymydylate no homlogos, Thya y ThyX, lo que sugiere que el ADN moderno con timidina puede
haber sido inventado dos veces, (. Myllykallio et al, 2002). Y, posiblemente, de forma
independiente Por lo general se supone que el ADN sustituido ARN, ya que es ms estable y se
puede replicar ms fielmente (Lazcano et al., 1988. Poole et al, 2001). Como consecuencia, los
genomas de ADN habran llegado a ser ms grande, permitiendo que la evolucin de las clulas
complejas. Sin embargo, esto no puede explicar la seleccin de los primeros organismos con ADN
porque la estabilidad del genoma y la fidelidad probablemente no fue un gran problema para las
clulas de ARN fast-replicantes con genomas pequeos, y las primeras clulas de ADN no podan
haber previsto que sus descendientes se beneficiaran de un genoma ms grande. Uno de
nosotros ha sugerido por tanto, que el ADN se origin primero en los virus como una forma
modificada de ARN para proteger el material gentico viral contra los mecanismos de defensa de
la clula infectada (una presin de seleccin directa) (Forterre, 2002). Genomas de ARN celulares
seran entonces se han transformado ms tarde en los genomas de ADN despus de la
contratacin por las clulas de ARN de enzimas virales para producir y replicar el ADN, o por la
toma de control de las clulas de ARN por virus de ADN que viven en un estado de portador
(Forterre, 2005). La introduccin de virus en el escenario evolutivo temprana implica que los virus
mismos se originaron en una etapa temprana en la evolucin de la vida. El concepto de un mundo
viral antiguo fue hecho primero propuesto por los cientficos que sugieren que los virus de ARN son
reliquias del mundo de ARN [vase, por ejemplo (Maizels andWeiner, 1994)], y que los retrovirus,
con sus ciclos de ADN-ARN, podra dar pruebas para la transicin a partir del ARN al mundo de
ADN. Este concepto es ahora compatible con la existencia de los virus que albergan las protenas
de la cpside homlogas que infectan a las clulas de los diferentes dominios (Archaea, Bacteria,
Eukarya) (Akita et al., 2007; Bamford et al., 2005) sugieren que las protenas de la cpside se
originaron antes de la ltimo ancestro comn universal (LUCA). Varios modelos de este modo se
han propuesto recientemente para explicar el origen de los virus en el mundo de ARN (Forterre,
2006). Curiosamente, el concepto de un mundo antiguo viral implica que ambos virus ARN y ADN
modernos podran haber conservado antiguas caractersticas moleculares de la era pre-LUCA. El
estudio de los virus (especialmente la amplia exploracin de su diversidad) debe ser, pues un rea
importante para la investigacin sobre la evolucin de la vida a principios de la prxima dcada.
EL ORIGEN DE LAS CLULAS MODERNOS
El ltimo ancestro comn universal
Un objetivo importante de los enfoques de arriba hacia abajo en el campo de origen DELAVIDA es
reconstruir el ancestro comn de todos los organismos existentes para llegar a una etapa
intermedia entre el origen de la vida y el presente de la biosfera. El principio bsico de la divisin
celular y la membrana herencia (Cavalier-Smith, 2001) implica que todas las clulas modernas
derivan de una sola clula. Esta entidad histrica fue llamada el cenancestor (por ancestro comn
en griego), la progenote, o la LUCA. Este ltimo trmino tiene la ventaja de ser a la vez neutro (a
diferencia de la progenote plazo, lo que sugiere un organismo muy primitivo) y precisa. Se
establece claramente que LUCA no debe confundirse con la primera celda, pero fue el producto de
un largo perodo de evolucin. Siendo el ltimo significa que LUCA fue precedida por una larga

sucesin de mayores "antepasados". En este marco, una gran cantidad de linajes celulares que
han dejado descendientes hoy puede haber existido antes de LUCA. Es importante tener en cuenta
que muchos de ellos eran probablemente todava presente en el momento de LUCA, y algunos
probablemente incluso han coexistido durante algn tiempo con sus descendientes, contribuyendo
posiblemente a travs de la transferencia horizontal de genes de algunos rasgos presentes en
linajes modernos (Fig. 3). Un consenso sobre la naturaleza de LUCA est lejos de ser alcanzado.
Para algunos autores LUCA era un organismo muy simple, incluso, posiblemente, acelular (Woese,
1998) (Russell y Martin, 2004), mientras que otros consideran que LUCA era una de tipo moderno
bacteria (Cavalier-Smith, 2002) o incluso un eucariota primitiva con un ncleo (Fuerst, 2005).
Gracias a los avances de la genmica comparativa, algunos aspectos de estas hiptesis ahora se
pueden probar. La identificacin de un conjunto de genes presentes en Archaea, bacterias y
Eukarya ha llevado a la definicin de un contenido mnimo de gen para LUCA (Delaye et al, 2005;..
Harris et al, 2003; Koonin, 2003). Como era de esperar de la universalidad del cdigo gentico, el
conjunto de protenas mnimo incluye un ncleo de protenas ribosomales, tRNA sintetasas y
factores de traduccin (tanto para la iniciacin y elongacin) que indica que el aparato de
traduccin ya estaba bien establecida en LUCA. Es importante destacar que el conjunto mnimo
incluye los componentes de los mecanismos que estn ntimamente asociadas con la membrana,
tales como la partcula de reconocimiento de seal (SRP) y en la protena de la que participan el
sistema de Sec secrecin y los complejos sintasas-que el ATP funcin con un gradiente de
protones transmembrana. Estas observaciones indican claramente que LUCA era un organismo
celular con una membrana en lugar similar a la de los organismos modernos (Jkely, 2006. Pereto
et al, 2004). Queda por explicar por qu los lpidos modernos son tan diferentes en Archaea en
comparacin con los lpidos "clsicos" que se encuentra en bacterias y eucariotas (incluyendo una
polaridad opuesta) [de discusin Ver (Pereto et al., 2004) (Xu y Glansdorff, 2002) ]. Trabajo
experimental futura debe centrarse en el estudio de las vesculas hechos de los dos tipos de
lpidos y para la expresin en bacterias de las enzimas implicadas en la ruta de los lpidos de
arqueas y viceversa.
Otra idea controversial es que hipertermfilos modernos (es decir, los organismos que tienen una
temperatura ptima de crecimiento por encima de 80 C) podran ser los descendientes directos
de una LUCA heatloving. Hipertermfilos hecho aparecer linajes tan pronto divergentes en el rbol
universal de rRNA y tienen ramas relativamente cortos (Stetter, 2006). Sin embargo, esta posicin
podra ser debido al alto contenido de guanina-citosina de sus rRNAs, que podra haber reducido
su tasa de evolucin (que conduce a ramificaciones ms cortas y agrupacin artefactual) (Forterre,
1996). Varios intentos se han hecho para determinar sesgos putativos de composicin en el rRNA,
tRNA, o protenas de LUCA con el fin de determinar la temperatura a la que estas molculas eran
funcionales [vase, por ejemplo (Galtier et al., 1999) (Di Giulio, 2003 )]. Sin embargo, estos
enfoques condujeron a resultados contradictorios y se ven obstaculizados por la dificultad de
reconstruir filogenias antiguas e incertidumbres relativas a la raz del rbol de la vida (ver ms
abajo). En nuestra opinin, un LUCA mesfilos encaja mejor con la observacin de que
hipertermfilos son organismos sofisticados que se han desarrollado mecanismos especficos
para prosperar a temperaturas muy altas [para una revisin ver (Forterre y Philippe, 1999a; Xu y
Glansdorff, 2002)]. En LUCA En particular, phylogenomics anlisis de hecho sugieren que girasa
inversa, una topoisomerasa de ADN atpica presente en todos los hyperthermophiles, estaba
ausente (Brochier-Armanet y Forterre, 2006; Forterre et al., 2000) mientras que los lpidos en
caliente a la temperatura adaptada no son homlogas en arqueas y bacterias, lo que sugiere una
adaptacin secundaria que se produjo de forma independiente en cada uno de estos dominios
(Forterre y Philippe, 1999a; Xu y Glansdorff, 2002).
El conjunto mnimo de protenas universal incluye un nmero sorprendentemente pequeo de
protenas que funcionan en la replicacin del ADN, en particular, carece de una replicasa de ADN,
una primasa, y una helicasa. Esto no es debido a la homologa no reconocido ya que las protenas
de realizar estas funciones en las bacterias en un lado, y Archea-Eucariotas por el otro, pertenecen
a diferentes superfamilias de protenas (Bailey et al, 2006;.. Leipe et al, 1999). Para explicar esta

observacin, Koonin y sus colegas han sugerido que LUCA tena un genoma de ARN, sino que se
utiliza ADN como un intermedio de replicacin (como un retrovirus) (Leipe et al., 1999).
Alternativamente, si LUCA tena un genoma de ADN, el sistema ancestral podra haber sido
reemplazado en un linaje (probablemente en bacterias) por un nuevo sistema de origen viral
(Forterre, 1999). Por ltimo, si LUCA todava tena una bona fide genoma ARN, Forterre sugerido
que las pocas protenas universales implicados en el metabolismo del ADN se introdujeron de
forma independiente por los virus de ADN en los tres dominios celulares (Forterre, 2006). La idea
de que LUCA todava tena un genoma de ARN ha sido impulsada recientemente por el
descubrimiento de los mecanismos para la reparacin de daos de ARN y para mejorar la fidelidad
de la transcripcin y replicacin del ARN. Estos hallazgos sugieren que las clulas de ARN-protena
pueden haber alcanzado un nivel de sofisticacin mucho ms importante lo que se pensaba
(Forterre, 2005; Poole y Logan, 2005).
La mayora de los autores asumen que LUCA era idntico al ltimo ancestro comn de arqueas y
bacterias, ya sea porque se cree comnmente que el rbol de la vida est arraigada entre las
Archaea-eucariotas en un lado y bacterias en el otro, o por modelos donde eucariotas su origen en
algn tipo de asociacin entre arqueas y bacterias (Lpez-Garca y Moreira, 1999; Martin y Muller,
1998; Rivera y Lago, 2004; Wachtershauser, 2006). Sin embargo, la raz del rbol bacteriana y el
origen de los eucariotas siguen siendo muy controvertida (Forterre y Philippe, 1999b; Gribaldo y
Philippe, 2002), (Poole y Penny, 2007). Si la raz result ser en la rama eucariota (Philippe y
Forterre, 1999), varias caractersticas ahora exclusivamente presentes en eucariotas ya podran
haber estado presente en LUCA, mientras que las caractersticas comunes a arqueas y bacterias
podran tener su origen en un linaje comn a estos dos dominios. Por el momento, no hay ningn
argumento definitivo para concluir si el archaeal-eukaryal o incluso las caractersticas nicas
eucariotas (por ejemplo, el spliceosome y spliceosomal intrones) son ancestrales o derivados. Lo
mismo puede decirse de las caractersticas que son comunes a las bacterias y arqueas, como las
superoperons codifican protenas ribosomales. En cualquier caso, muchas observaciones
desconcertantes que son difciles de encajar en un nico escenario coherente an no se han
explicado. La cuestin de la topologa del rbol universal de la vida est ntimamente ligado al
problema del origen de los tres dominios. Las principales cuestiones que hay que resolver son: (i)
por qu existen y tres versiones cannicas de los ribosomas (u otros rasgos universales) (ii) la
forma en que ahora son tan diferentes entre s, pero tan similares dentro de cada dominio (Woese,
1987). Se han propuesto muchos escenarios contradictorios y todava estn debatiendo
activamente (Lpez-Garca y Moreira, 1999; Martin y Muller, 1998; Martin y Russell, 2003; Rivera y
Lago, 2004; Woese, 2002) (Cavalier-Smith, 2002) ( Forterre, 2006). Mucho ms trabajo tiene que
ser hecho en bioqumica comparada y biologa molecular para probar varios escenarios de
evolucin de todas las posibles mquinas moleculares presentes en los organismos modernos. En
particular, ser crtico para analizar en profundidad la historia de todas las mquinas moleculares
universales (especialmente los aparatos de traduccin).
PERSPECTIVAS
Aunque se ha hecho un progreso espectacular estos ltimos 20 aos en relacin con todos los
aspectos de la investigacin sobre el origen de la vida, todava hay vacos crticos, sobre todo en
la teora del mundo de ARN, y no hay evidencia experimental para un escenario de consenso.
Todava no sabemos cmo se origin la vida en nuestro planeta, y nosotros, posiblemente, nunca
se sabe, ya que abordamos aqu un problema histrico para el cual los registros crticos pueden
haber desaparecido por completo. Adems, aunque el estudio del origen de la vida es un tema
popular, el nmero de laboratorios que de verdad trabajan en el tema es extremadamente
pequeo. Por otro lado, teniendo en cuenta las tendencias recientes, debemos ser capaces en un
futuro prximo para comprender los principios fsico-qumicos que apoyaron la temprana aparicin
de la vida y el camino particular de la evolucin de la materia que produce la vida en nuestro
planeta podra ser al menos en parte, revelada por el estudio de las clulas modernas. Un
obstculo importante para seguir avanzando es que los cientficos que trabajan en los diferentes

campos de origen de la vida son a menudo aislados unos de otros, ya sea por las fronteras de sus
disciplinas o por sus propias preferencias tericas. La investigacin sobre el origen de la vida ser
por lo tanto sin duda beneficiarse de proyectos interdisciplinarios reuniendo todas las disciplinas
pertinentes para sumergirse en nuestro pasado ms lejano.
EXPRESIONES DE GRATITUD
El trabajo en nuestro laboratorio en la replicacin del ADN fue financiado por una subvencin
HFSP.