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Anatmicamente, los esqueletos neandertales son robustos, con un trax ancho y extremidades cortas. El crneo se distingue por los arcos supraorbitarios prominen- 2 Descubrimiento
tes, frente baja e inclinada, la ausencia de mentn y una
capacidad craneal comparable o superior a la de los hombres modernos. Los estudios anatmicos y genticos no Los primeros fsiles fueron encontrados en Engis
han descartado que poseyeran la facultad del lenguaje ha- (Blgica), en 1829 (Engis 2). Le siguen los de Gibraltar,
en la cantera de Forbe en 1848, pero no se reconoci el
blado.
signicado de estos dos descubrimientos hasta bastante
En los yacimientos neandertales del Paleoltico medio se
despus de que se diera a conocer el famoso Neandertal
han encontrado herramientas de piedra y artefactos cu1. Este fue hallado en 1856 cerca de Dsseldorf en el
yo estilo se describe como cultura Musteriense. En los
valle del ro Dssel en Alemania, tres aos antes de que
ltimos tiempos de los neandertales aparece en el regisCharles Darwin publicara El origen de las especies.
tro arqueolgico el estilo Chtelperroniense, considerado
como ms avanzado que el musteriense. Los neander- El descubrimiento, en 1856, fue realizado por Johann
tales eran omnvoros y posiblemente practicaban el ca- Karl Fuhlrott y descrito en 1857 por Hermann Schaanibalismo. En los yacimientos ms tardos se ha hallado hausen. Franz Mayer, para explicar dicho hallazgo, inevidencia de ceremonias fnebres y sencillos objetos con vent una teora curiosa. Segn Franz Mayer, el esqueleto perteneca a un cosaco ruso que persegua a
posible valor artstico.
Napolen a travs de Europa. Explicaba que el cosaco
Se desconocen las causas exactas de su extincin; entre
sufra raquitismo, lo que explicara la forma arqueada de
las hiptesis consideradas, varias guardan relacin con la
sus piernas, y que el dolor del raquitismo le haca arexpansin de Homo sapiens sapiens en Eurasia, o por los
quear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos
cambios ambientales ligados a cambios de clima.
supraciliares.[7]
Etimologa
3 Existencia en el tiempo
El trmino Homo neanderthalensis (hombre del Neanderthal) fue propuesto en 1863 por el gelogo William
King en una conferencia de la Asociacin Britnica para
el Avance de la Ciencia, y mencionado en su publicacin
de 1864: El supuesto hombre fsil del Neanderthal.[5]
Neandertal hoy se escribe de dos maneras: la ortografa
de la palabra alemana Thal, que signica 'valle', fue cambiada a Tal a principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza en ingls y
Surgieron hace unos 230 000 aos[8] en el Paleoltico Inferior y desaparecen del registro fsil hace unos 33 00028 000 aos, despus de haber creado y desplegado la
importante y extendida cultura Musteriense, que se considera como la expresin del Paleoltico Medio, y tambin
el Chtelperroniense, que actualmente se cree que habra
sido autctono. Las causas de su extincin son todava
motivo de debate.
1
3.1
3 EXISTENCIA EN EL TIEMPO
Origen
3.2 Poblacin
3.3 Extincin
El momento preciso de su extincin ha sido motivo de
debate y en 2014, Thomas Higham de la Universidad de
Oxford estableci que los ltimos restos neandertales en
Europa eran datables por radiocarbono entre los 41 000
y los 39 000 aos, coincidiendo con el inicio de un perodo de bajada de las temperaturas en el continente europeo, 5000 aos despus de que Homo sapiens iniciara su
presencia en el mismo continente.[12] Recientes investigaciones abren la posibilidad de presencia de neandertales mucho ms al norte del rea de distribucin habitual;
como en la localidad rusa subrtica de Byzovaya, en la
que se han encontrado restos arqueolgicos musterienses
(Paleoltico Medio) datados entre hace 34 000 y 31 000
aos. Se tratara de uno de los yacimientos neandertales ms tardos, cuando casi toda Europa ya estaba ocupada por las culturas del Paleoltico superior (Homo sapiens).[13][14][15]
El hallazgo del Homo antecessor en Atapuerca ha esclarecido el signicado de la mandbula aparecida en 1907 en
Mauer, cerca de Heidelberg (Alemania), la cual coincide
cronolgicamente con los Homo erectus, pero diere de
stos y de los neandertales, concluyndose que quizs fuera un estadio intermedio entre Homo erectus u Homo ergaster y neandertales. Un crneo exhumado en Steinheim
(Alemania) datado en 250 000 a. C podra corresponder
a la misma especie de Homo heidelbergensis o preneandertaliense. En dichos casos hablamos de la glaciacin de
Mindel o del interglaciar Mindel-Riss, respectivamente.
El ltimo de estos crneos est ms evolucionado an que
la mandbula del primero, pero su capacidad craneal es
baja (poco ms de 1150 cc).[cita requerida]
El descubrimiento del genoma completo del neandertal
ha ayudado a establecer de forma ms exacta los tiempos
de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se
dividieron de los neandertales y de los denisovanos hace
571 000 aos, mientras que los neandertales y los denisovanos se separaron hace 381 000 aos.[9]
En la pennsula ibrica hay pruebas de su existencia desde
hace unos 230 000 aos hasta hace aproximadamente 28
000 aos, como indican estudios recientes.[10]
3
ra, con proyectil o lanzando piedras a distancia.
Y sus herramientas de caza son ms pequeas
y lanzables, no pesan. La mejor tecnologa para esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens
que vienen de la estepa asitica perfectamente adaptados. Pero todava sobrevivi miles de
aos.[18]
Aunque la rpida desaparicin de los neandertales tras
la irrupcin del Homo sapiens sapiens en Europa sugiere
que stos ltimos estuvieron relacionados con la desaparicin de los neandertales, muchas son las preguntas para
las que no hay una respuesta clara. Compiti H. s. sapiens intensamente con ellos por recursos?, los mataron
y exterminaron en combate?, los contagiaron de enfermedades para las cuales carecan de defensa?, no soportaron, los neandertales, determinados cambios climticos
o ambientales?, se cruzaron H. s. sapiens y neandertales
y fueron stos asimilados por la nueva especie?
La hiptesis de extincin por la rigurosidad de la ltima
gran glaciacin parece descartada, ya que los neandertales habran estado muy bien adaptados al clima glacial.
Por otra parte, la hiptesis de mixognesis o hibridacin Homo sapiens sapiens/Homo sapiens neanderthalensis resulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,[19] habindose encontrado restos (nio de
Lapedo) que parecen ser un ejemplar hbrido. Sin embargo, tambin es posible que los neandertales se hubieran
extinguido al no poder competir por los recursos con los
H. sapiens sapiens (que eran diez veces ms numerosos) y
verse desplazados a regiones donde la comida y el cobijo
eran ms difciles de encontrar.[20]
5 Anatoma
4
Clasicacin taxonmica
William King asign en 1864 el nombre Homo neanderthalensis a los restos encontrados en 1856, dndoles condicin humana pero considerndolos una especie diferente.
Posteriormente, a pesar de las notables diferencias anatmicas, Bernard Grant Campbell lo denomin Homo sapiens neanderthalensis en su obra Quantitative taxonomy
and human evolution, publicada en 1963, debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces superior). Su lugar en la clasicacin
cientca ha generado un debate sobre si debe clasicarse como una subespecie de Homo sapiens (Homo sapiens
neanderthalensis),[21][22][23][24][25][26] o una especie diferente (Homo neanderthalensis).[27][28][29][30] Esta cuestin tiene importancia en el contexto del debate sobre la
evolucin de Homo sapiens y la validez de las teoras conocidas como Poligenismo y la Teora de la Emigracin
Africana.
Los partidarios de la clasicacin del hombre de Neanderthal como subespecie consideran que el tiempo transcurrido una vez que se produjo la bifurcacin del ltimo
antepasado comn del hombre de Neandertal y del hu-
5.1
Genmica
GENMICA
Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se sabe que podan ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del gen
MC1R asociadas con este color de pelo.[68][69] Tambin
se ha descubierto el locus del grupo sanguneo ABO[70] y
que los adultos tenan intolerancia a la lactosa.[71] La variante del gen del habla FoxP2, caracterstica de los seres
En las primeras investigaciones sobre el genoma del nean- humanos modernos, tambin fue encontrada en los esdertal lo que se intentaba era lograr extraer el mayor n- pecmenes de El Sidrn, sugiriendo que los neandertales
mero posible de secuencias, las cuales se comparaban con tendran las facultades bsicas del lenguaje.[72]
genomas de diversas especies como humanos, chimpan- El grado de diferencia logentica entre los neandertales
cs, ratn o microorganismos, entre otras, con el n de y los humanos modernos conrma que los primeros no
continuar nicamente con las que tenan similitud con eran antepasados directos de H. sapiens sapiens,[73] peprimates y extraer toda la informacin posible de ellas, ro ambas especies tenan antepasados comunes, que de
como tiempos de divergencia entre especies, tamaos acuerdo con los clculos realizados en las diferentes inefectivos de poblacin o ujo gentico por ejemplo.
vestigaciones habra vivido entre hace 706 000 aos[74]
En estas primeras investigaciones no se lograba una am- y hace 516 000 aos. Comparando el genoma compleplia cobertura del genoma con estas secuencias simple- to con el del humano moderno y del chimpanc, se estimente. Sin embargo, hasta 2013 no se consigue secuen- ma que la divergencia entre neandertales y humanos mo-
5
dernos ocurri hace 660 000 140 000 aos.[63] Otro
estudio sostiene que la separacin entre las dos especies
habra ocurrido entre 270 000 y 440 000 aos antes del
presente.[64]
6.2
Genoma mitocondrial
El ADN mitocondrial es muy utilizado para la determinacin del linaje matrilineal de los restos encontrados,
pues mediante estudios logenticos se determina la especie a la que pertenece.[63] El primer anlisis del ADN
mitocondrial tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo
de la cueva de Feldhofer (Alemania). Este primer anlisis revel que las diferencias genticas entre H. s. neanderthalensis y H. s. sapiens son signicantemente mayores
de las que se observan entre diferentes humanos modernos. Tambin se determin que el ejemplar examinado
no presentaba mayor similitud con los europeos que con
otros grupos humanos, al contrario de lo que podra esperarse dada la presencia en la misma zona geogrca.[75]
Posteriores anlisis de ADN mitocondrial neandertal en
1999 (Rusia), 2000 (Croacia) y otros, corroboran estas
conclusiones.[76] Suponiendo que la antigedad del ancestro comn ms reciente humano-chimpanc es de 4-5
millones de aos, el ADN mitocondrial revela que la antigedad del ancestro sapiens-neandertal sera de 550-690
mil aos.[75]
una mejor adaptacin a las condiciones en latitudes altas, lo que explicara su permanencia y expansin en el
genoma por seleccin natural.[80][81]
Por otro lado, tambin se ha hallado que otros genes neandertales han sufrido una seleccin negativa. Por ejemplo,
la contribucin gentica neandertal es muy baja en ciertas regiones del cromosoma X, as como genes expresados
en los testculos. Esta distribucin sugiere que los alelos
neandertales causaban infertilidad masculina.[82] David
Reich, coautor del estudio interpreta los resultados como
evidencia de que los humanos y neandertales eran casi
biolgicamente incompatibles.[55]
Los anlisis del ADN mitocondrial no han hallado ninguna evidencia de hibridacin entre Homo sapiens y el
hombre de Neandertal.[83] Paul Mason y Roger Short proponen tres posibles explicaciones: 1) el genoma mitocondrial presentaba mutaciones que causaron la extincin de
los individuos que lo heredaban; 2) Los descendientes hbridos de madres neandertales se incorporaron a la grupos
neandertales y se extinguieron con ellos; 3) la descendencia de madre neandertal y padre humano era estril, algo
que se ha observado en otros casos de hibridacin entre
especies.[54]
7 Alimentacin
Los neandertales eran recolectores-cazadores, existiende consumo de grandes animales como los
6.3 Hibridacin con Homo sapiens sapiens do pruebas
mamuts.[84] En la segunda dcada del siglo XXI se enEl anlisis del genoma nuclear apunta a un aporte nean- contraron restos de consumo de marisco de hace unos 150
dertal al acervo gentico de los humanos modernos. Los 000 aos de antigedad en un yacimiento de Espaa, achasta ese entonces se crea exclusiva del H. s.
euroasiticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes ar- tividad que
[85]
sapiens.
caicos por persona que se pueden atribuir a hibridacion
con neandertales.[77][9] El cruce entre especies podra haber tenido lugar cuando el ser humano moderno lleg a
Oriente Medio tras salir de frica. En octubre de 2014 7.1 Canibalismo
se secuenci el genoma completo de un hombre moderno,
conocido como el hombre de Ust'-Ishim, que muri hace El canibalismo es algo probado en diferentes yacimien45 000 aos en la actual Siberia y que posea un 21 % de tos neandertales,[86] como Moula-Guercy o Vindija. Los
ADN neandertal; de acuerdo con la distribucin de genes restos seos presentan marcas de corte realizadas con
neandertales en este espcimen, se calcula que la hibrida- herramientas de piedra, y estn muy bien conservados por
cin tuvo lugar hace 50 60 mil aos.[78][79] Tambin se haber sido eliminada de sus huesos toda la carne. No era
ha hallado un fsil de un posible hbrido: el llamado Nio un canibalismo antropofgico, sino ritual, segn se cree.
de Lapedo.
Al parecer la carne se quitaba de los huesos para ser enSe calcula en un 20 % la cantidad total del genoma nean- terrada, y no para ser comida. Esto se sabe por compadertal que ha sobrevivido en humanos modernos. Este racin etnolgica. Bajo un microscopio se nota la difeporcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos rencia de los cortes realizados en animales de caza para
genes presentes en la poblacin humana actual ajena a ser comidos, y en los que se practican en huesos de los
frica, como los de la piel y el pelo y los implicados en miembros fallecidos del grupo.
enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de
Crohn, el lupus y la cirrosis biliar. En el caso de los genes involucrados en la pigmentacin de la piel, el aporte
neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70 % en
europeos, y se considera probable que estos genes conrieran a los humanos modernos provenientes de frica
11
PRINCIPALES YACIMIENTOS
10 Manifestaciones artsticas
Aunque en el caso de la cueva del Sidrn se cree que podra ser un canibalismo con nes alimenticios, debido a
hambrunas. Al parecer, en los dientes de esos individuos
se pueden ver perodos de hambruna, y los huesos estn
triturados como para quitarles el tutano, es decir, limpiados con nes alimenticios, y no rituales.[cita requerida]
Cultura
7
La Carihuela
Cueva de los Aviones
Cueva Eirs
Cueva Negra
Cueva de los Casares
Cueva de Zjara I
Cueva del Sidrn
El Esquilleu
L'Arbreda
Lezetxiki
Tossal de la Front
Sima de las Palomas
Valdegoba
Ventas de Zafarraya
Restos neandertales.
Kulna
Sipka
Croacia
Krapina
Vindija
Eslovaquia
Ganovce
Ochoz
Sala
Eslovenia
Divje Babe
Espaa
Cueva de Nerja
Abric Roman
Atapuerca
Axlor
Baolas
Neandertal 1, 1856.
Hortus
La Chaise
Jersey
La Chapelle-aux-Saints
La Ferrassie
La Quina
Le Moustier
La Naulette
Les Rochers-de-Villeneuve
Moula-Guercy
Regourdou
Rumania
Subalyuk
Rusia
Mezmaiskaya
Siria
Dederiyeh
St-Csaire
Ucrania
Italia
Kiik-Koba
Altamura
Molodova[89]
Monte Circeo
Staroselje
Guattari
Saccopastore
Irn
Uzbekistn
Aman-Kutan
Teshik Tash
Behistun
Irak
Shanidar
Israel
Amud
Galilea
Kebara
Es Skhul
Tabun, Monte Carmelo.
Portugal
9
Los cazadores de mamuts (encuentro de culturas, la crianza de la joven en el entorno croman)
Las llanuras del trnsito o A travs de las llanuras (viaje de la nia, ya mujer, a travs de
la Europa prehistrica)
13 Vase tambin
Anexo: Fsiles de la evolucin humana
Evolucin humana
Hominidae
Los refugios de Piedra (incorporacin denitiva de la nia Cabeza Chata a un asentamiento croman)
Hominina
Homo heidelbergensis
Homo antecessor
Homo oresiensis
Homnido de Denisova
14 Notas
[1] Entre los proponentes de la clasicacin como subespecies de Homo sapiens estn el profesor de antropologa P. Thomas Schoenemann,[35] el profesor de antropologa David R. Begun,[36] el arquelogo portugs
Joo Zilho,[37] el paleoantroplogo experto en neandertales Erik Trinkaus,[38] el antroplogo fsico Felipe
du Souich Henrici,[26] el antroplogo alemn Christian
Rtsch,[39] el doctor en zoologa Jacques Van Heerden,[23]
el doctor en antropologa John W. Bennett,[22] el doctor en ciencias biolgicas y catedrtico de gentica Nicols Jouve de la Barreda,[24] el paleoantroplogo Milford
Wolpo,[40] el doctor en sociologa/antropologa Diarga
Ousmane Bakary B,[41] la doctora en antropologa Susan B. Martnez,[25] el profesor de antropologa Christoph
Wulf,[42] el profesor de antropologa Gary T. Schwartz,[43]
el arquelogo Robert G. Bednarik,[44] el paleoantroplogo Frederick S. Szalay y el paleontlogo y gelogo Eric
Delson,[45] el profesor emrito de antropologa y doctor en antropologa biolgica Robert Jurmain, la doctora en arqueologa Lynn Kilgore, la profesora emrita
de antropologa Wenda Trevathan y el paleoantroplogo Russell Ciochon,[46] la doctora en antropologa Alice Beck Kehoe,[47] el profesor de arqueologa Timothy
Darvill,[48] el antroplogo Dean Falk,[49] el arquelogo
Enrique Baquedano,[50] el doctor en antropologa Michael Paul Jordan[51] y el zologo y paleontlogo Clive
Finlayson.[52]
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[18] Reportaje: Neandertales Ms cerca de nosotros Maln Aznrez, El Pas 13/04/2008.
[26] Souich Henrici, 2011, p. 31. Para la mayora de los autores, los neandertales son una variedad geogrca resultante de H. sapiens arcaico, H. sapiens neanderthalensis; para
otros, constituyen una especie aparte, H. neanderthalensis,
explicada por largo aislamiento gentico.
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