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BIOLOGÍA CELULAR Y
MOLECULAR
Compiladores: Mblgo. Sánchez Angulo Luis Alberto y Mblgo. Gutierrez Aponte José Luis.
Biología Celular y Molecular. Universidad Católica Los Ángeles de Chimbote – ULADECH.
Chimbote – Perú. 289 páginas.
Edición
Universidad Católica Los Ángeles de Chimbote.
Leoncio Prado 453.
Chimbote (Perú) www.uladech.edu.pe
editorial@uladech.edu.pe
Índice
Presentación …………………………………………… …………………………………… xiii
I UNIDAD
LAS BASES BIOLÓGICAS Y QUÍMICAS DE LOS SERRES VIVOS
LA BIOLOGÍA Y LOS SERES VIVOS
Campos de estudio de la biología ………………………………………………………… 01
Ramas relacionadas de la biología ……………………………………………………….. 03
Aplicación de la biología …………………………………………………………………… 03
Los seres vivos ……………………………………………………………………………… 04
Características de los seres vivos ………………………………………………………… 05
Los virus ¿organismos vivos o muertos? ………………………………………………….. 07
Niveles de organización de los seres vivos ……………………………………………… 08
Clasificación de los seres vivos …………………………………………………………… 10
Mapa conceptual: La materia viva y su organización …………………………………. 14
COMPONENTES QUÍMICOS DE LA MATERIA VIVIENTE
Bioelementos: primarios, secundarios y terciarios ……………………………………… 15
Biomoléculas ………………………………………………………………………………… 17
Biomoléculas inorgánicas …………………………………………………………….... 17
El agua ……………………………………………………………………………….. 17
Estructura ………………………………………………………………………… 17
Propiedades ……………………………………………………………... 18
. Funciones ………………………………………………………………………… 19
Sales minerales ……………………………………………………………………... 20
Tipos de sales …………………………………………… ………………………. 20
Biomoléculas orgánicas ………………………………………………………………. 21
Los carbohidratos …………………………………………………………………... 21
Monosacáridos ………………………………………………………………….. 21
Disacáridos ………………………………………………………………………. 22
Polisacáridos …………………………………………………………………….. 23
Mapa conceptual: Los bioelementos y las biomoléculas ……………… ………….…… 25
Mapa conceptual: Los carbohidratos ……………………………………………............. 26
Los lílipos ………………………………………………………………………… …. 27
Las grasas neutras se componen de glicerol y ácidos grasos …………….. 27
Los fosfolípidos, componentes de las membranas celulares ……………… 29
Clasificación de los fosfolípidos ………………………………………………. . 29
Lípidos saponificables ……………………………………………………… 29
Lípidos simples …………………………………………………………. 29
Glicéridos (acilglicéridos) …………………………………………... 29
Céridos ……………………………………………………………….. 30
Lípidos complejos ………………………………………………………. 30
Fosfolípidos …………………………………………………………. 30
Glicerofosfolípidos ……………………………………………… 30
Universidad Católica los Ángeles de Chimbote - ULADECH iii
Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angulo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
Esfingofosfolípidos ……………………………………………... 30
Glucolípidos ………………………………………………………… 30
Lípidos no saponificables …………………………………………………. 30
Mapa conceptual: Los lípidos ……………………………………………………………… 31
Las proteínas ………………………………………………………………………... 32
Características generales ……………………………………………………… 32
Estructura proteica ……………………………………………………………… 33
Estructura primaria ………………………………………………………….. 33
Estructura secundaria ……………………………………………………… . 33
Hélice alfa ………………………………………………………………... 33
Hélice de colágeno ……………………………………………………… 33
Beta láminas o láminas plegadas ……………………………………... 33
Estructura terciaria .................... ............................................................ 33
Estructura cuaternaria ........................................................................... 34
Aminoacidos .............................................................................. ............ 35
Aminoácidos no proteicos ................................................................ 37
Clasificación de los aminoácidos ..................................................... 37
Desnaturalización de las proteínas .......... ............................................. 40
Como la desnaturalización afecta a los distintos niveles ...................... 40
Propiedades de las proteínas …………………………………………….. 41
Funciones generales ………………………………………………………. 42
Péptidos, polipéptidos y proteínas ……………………………………….. 42
Mapa conceptual: Las proteínas ………………………………………………………….. 44
Las enzimas ………………………………………………………………………... 45
Características generales …………………………………………………….. 45
Propiedades de las enzimas ………………………………………………….. 46
Especificidad de las enzimas …………………………………………………. 48
Constitución química de las enzimas y modo de actuación ………………. 49
Mapa conceptual: La actividad enzimática y la función hormonal …………………….. 51
Ácidos nucleicos …………………………………………………………………… 52
Características generales …………………………………………………….. 52
El enlace fosfodiester …………………………………………………………. 57
El ácido desoxirribonucleico (ADN o DNA) ………………………………… 59
Estructrura del ADN ………………………………………………………... 59
Estructura primaria del ADN ………………………………………………. 59
Estructura secundaria del ADN …………………………………………… 60
Estructura terciaria del ADN en las células eucariotas ………………… 63
Niveles superiores de empaquetamiento ………………………………... 63
Tipos de ADN ……………………………………………………………….. 65
El ácido ribonucleico (ARN o RNA) ………………………………………… 65
Clases de ARN …………………………………………………………….. 65
El ADN y el ARN diferencias a nivel químico ……………………………… 66
Mapa conceptual: El ADN porta dor de la información genética ……………………… 67
II UNIDAD
ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA CELULAR
LA CITOLOGÍA O BIOLOGÍA CELULAR
Introducción ………………………………………………………… ………………………. 69
Reseña histórica y aportes ……………………………………………………… ………… 69
Campos de estudio …………………………………………………………………… ……. 70
Teoría celular …………………………………………………………………………… ...… 70
La célula ………………………………………………………… …………………………... 72
Clasificación: Célula procariota y célula eucariota …………………………………… 72
Forma y tamaño ……………………………………………… …………………………. 75
Origen de las células …………………………………………………………… ……… 77
Diferencias entre céulas animales y vegetales …………………………………….. 77
Mapa conceptual: La célula unidad estructural y funcional ……………………………. 79
LA MEMBRANA CITOPLASMÁTIC A
Composición química ……………………………………… ………………………………. 80
Estructura ………………………………………………………………………………… …. 81
Funciones …………………………………………………………….... ............................. 82
Mapa conceptual: La membrana citoplasmática ………………………………………... 83
EL CITOPLASMA
Características generales ………………………………………………………………..… 84
Citoesqueleto ……………………………………………………………... .............. 84
. El citoesqueleto eucariota ……………………………………………………………… 84
Microfilamentos (actina y miosina) ……………………………………………… .. 84
Filamentos intermedios ……………………………………………………………. 85
Organización citológica ………………………………………………………… 86
Farmacología …………………………………………………………………... 86
Microtúbulos ……………………………………………………………… .........….. 86
Mapa conceptual: Las envolturas celulares, el citoplasma y el centrosoma ………… 87
ORGANELOS CELULARES
Características generales ………………………………………………………………..... 88
Clasificación ………………………….…… ………………………………………………… 88
Orgánulos autogenéticos ……………………………………………............. ............. 88
Orgánulos endosimbióticos ……………………………………………………………. 89
Estructura de una célula eucariota ……………………………………………….…. .. 89
Retículo endoplasmático ………………………………………………………………….. 89
Características generales ……………………………………………………………… 89
Clasificación: Retículo endoplasmático rugoso y liso………………………………… . 89
Retículo endoplasmático rugoso ....................................................................... 90
Funciones del retículo endoplasm ático rugoso ………………………………. 90
Retículo endoplasmático liso …………………………………………... ................ 91
Funcioes del retículo endoplasmático liso ……………………………………. 91
Aparato de Golgi ……………………………………………………… ………………….... 92
Características generales ………………………………………………………… …... 92
Partes del aparato de Golgi: Cara cis y trans ………………………………………. 92
Funciones generales del aparato de Golgi ………………………………………….. 93
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Lisosomas …………………………………………………………………………………... 93
Características generales ………………………………………………………… …... 93
El proceso de digrestión celular: Endocitosis y autofagia …………………………. 94
Peroxisomas ……………………………………………………………… ………………… 95
Características generales …………………………………………………………….. 95
Estructura ……………………………………………………… ………………………. 95
Función ……………………………………………………………… ………………….. 95
Mitocondria ………………………………………………………… ……………………….. 96
Características generales ……………………………………………………… ……... 96
Estructura y composición ……………………………………………………………... 96
Morfología y función ……………………………………………………… …………… 97
Orígenes ……………………………………... .............................................. ............. 97
Ribosoma ................................................................................ .................................... 97
Características generales ..................................................................... ............... 97
Diferencias entre ribosoma eucariota y procariota ............................................... 98
Vacuola ................................................................ ....................................................... 98
Características generales ..................................................... ................................ 98
Vesícula ....................................................... .................................................... ............ 99
Características generales ..................................................................................... 99
Cilio …………………………………………… ………………………………………..……. 99
Características generales …………………………………………………… …….…. 99
Flagelo ……………………………………….. ................................................................. 100
Características generales ………………………………………… ………………….. 100
Mapa conceptual: Los orgánulos celulares (membranosos) …………………………… 101
Mapa conceptual: Los orgánulos celulares (energéticos) …………………………… .. 102
Núcleo celular ………………………………………………… …………………………….. 103
Caracaterísticas generales ………………………………………………… ………… 103
Forma, tamaño y posición ……………………………………………………………. 103
Número …………………………………………………………………………………. 103
Estructura …………………………………………………………………… …………. 103
Envoltura nuclear …………………………………………………… ……………... 103
Cromatina ………………………………………………………… ………………… 104
Nucleoplasma ………………………………………………………………………. 104
Nucleolo ………………………………………………………... ............................ 104
Funciones ……………………………………………… ………………………………. 104
Envoltura nuclear …………………………………………… ………………………… 104
Constitución ………………………………………………………………………… 104
Funciones ………………………………... .......................................................... 105
Dinámica ……………………………………………………………… ……………. 105
Cromatina ………………………………………… ……………………………………. 105
Características generales …………………………………………………………. 105
Formas de la cromatina ……………………………… ....................................... 106
Heterocromatina ………………………….................................................... . 106
Constitutiva ………………………………………………………………….. 107
Facultativa ………………………………………………………………….. 107
Eucromatina …………………………………………………………………….. 107
Nucleoplasma ………………………………………………………… ……………….. 107
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III UNIDAD
GENÉTICA, BIOTECNOLOGÍA E INGENIERÍA GENÉTICA
GENÉTICA
Introducción ………………………………………………………… ………………………. 203
Definición …………………………………………… ……………………………………….. 203
Historia de la genética …………………………………………………………………… … 203
Aplicaciones de la genética ………………………………………………………………... 205
Conceptos básicos ………………………………………………………… ………………. 206
Generación paterna (P) ………………………………………………… …………………. 207
Generación filial (F) ……………………………………………… ………………………… 207
La molécula hereditaria: el ADN …………………………………………………………... 207
Cromosoma ………………………………… ………………………………………………. 208
Gen …………………………………………………………………………………………… 209
Alelos (genes alelomorfos) …………… …………………………………………………… 209
Genotipo ……………………………………………………………………………………... 209
Genotipo homocigoto o puro …………………………………………………………... 209
Genotipo heterocigoto o híbrido ………………………………………………………. 210
Fenotipo ……………………………………………………………………………………… 210
GENETICA MENDELIANA
Principios y leyes de Mendel ……………………………………… ………………………. 210
Los siete caracteres estudiados por Mendel en Phisum sativum …………………….. 211
Principio de la uniformidad y la reciprocidad (Principio de la dominancia) ………….. 211
Ley de la segregación y pureza de los gametos ……………………………………….. 212
Ley de la distribución independiente de los caracteres ………………………………… 214
Mapa conceptual : Genética Mendeliana y humana ……………………………… .. 218
. Mapa conceptual: Mutación y evolucion …………………………………………………. 219
GENÉTICA POSTMENDELIANA
CITOGENÉTICA GENERAL Y HUMANA
Genética postmendeliana ………………………………………………………………….. 220
Introducción …………………………………………………………………… …………. 220
Dominancia incompleta (herencia intermedia) …………………… …………………... 220
Alelos letales …………………………………………………………………... .............. 221
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Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angulo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
CITOGENÉTICA GENERAL
Definición ………………………………………………………………….. ......................... 222
La célula es una unidad genética ………………………………………………………… 222
Los cromosmas eucarióticos …………………………………………………………….... 223
Constancia del número de cromosomas ………………………….…… ………………... 223
Cromosomas sexuales ……………………………………………………………………. 223
Forma de los cromosomas ………………………………………………………………… 224
Metacéntricos …………………… ………………………………………………………. 224
Submetacéntricos ……………………………………………………………………….. 224
Acrocéntricos ……………………………………………… ………………………......... 224
Telocéntricos ……………………………………………………… .............................. 224
Cariotipo ……………………………………… …………………....................................... 225
Cariotipo clásico ……………………………………… …................................................ 225
BIOTECNOLOGÍA E INGENIERÍA GENÉTICA
Biotecnología moderna ……………………………………………………………… …….. 227
Introducción ……………………………………………………… …………………………. 227
Reseña histórica de la biotecnología …………………………………………………….. 227
Los inicios de la transformación de alimentos ……………………………………….. 227
La protección contra las enfermedades …………………………………………….. .. 227
La conservación de alimentos ………………………………………………………… . 228
El nacimiento de la lucha contra las enfermedades ………………………………… 228
El surgimiento de la genética ………………………………………………………….. 228
El papel del ADN en la herencia ………………………………………… ……………. 229
Las fermentaciones industriales ……………………………………………………… . 229
Nueva agricultura ……………………………………………………………… ……….. 229
Plantas de laboratorio ………………………………………………………… ………... 230
La llegada de la ingeniería genética ……………………… ………………………….. 230
La primera compañía biotecnológica …………………………………………………. 231
La biotecnología moderna y la industria ……………………………………………… 231
La biotecnología moderna entra a nuestras vidas …………………………………... 231
Pasos hacia la medicina del futuro ................................................ ......................... 232
Más avances en genética ........................................................................... ............ 232
Tipos de biotecnología ................................................................................... ............. 233
Biotecnología tradicional ................................................................ ........................ 233
Biotecnología moderna ..................................................... ..................................... 233
INGENIERÍA GENÉTICA
Características generales ....................................................... ..................................... 233
Tecnología del ADN recombinante ............................................................................. 233
Etapas de la tecnología del ADN recombinante …………………………………….. 234
Plásmidos ………………………………………………………………………………... 235
Bacteriófagos ………………… …………………………………………………………. 236
Cósmicos ………………………………………………………………………………… 236
Métodos de introducción del vector …………………………………………………… 237
Enzimas de restricción …………………………………………………………………. 237
La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) …………………………………………. 241
Introducción ………………………………………………… …………………………… 241
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Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angulo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
Presentación
El presente texto proporciona conocimientos fundamentales sobre la Biología Celular
y Molecular y podrá ser utilizado por los estudiantes de la Facultad de Ciencias de la
Salud de la Universidad Católica “Los Ängeles” de Chimbote.
El curso de Biología Celular y Molecular tiene por objetivo general que los alumnos
conozcan los fenómenos biológicos a nivel c elular y molecular en los seres vivos.
De esta manera y siguiendo los objetivos trazados en el curso, el texto está dividido
en tres grandes unidades : Las bases biológicas y químicas de los seres vivos,
Estructura y fisiología celular y Genética, biotecnología e ingeniería genética.
Además el texto brinda una base sólida para que el estudiante de la Facultad de
Ciencias de la Salud pueda afrontar sin ning ún contratiempo el desarrollo de los
cursos cuyo prerrequisito es Biolog ía Celular y Molecular.
Así mismo, se debe destacar que el texto ha sido elaborado tomando en cuenta las
informaciones más recientes sobre los temas que aquí se desarrollan.
Los autores
I UNIDAD
LAS BASES BIOLÓGICAS Y QUÍMICAS DE LOS SERES
VIVOS
LA BIOLOGÍA Y LOS SERES VIVOS
La BIOLOGÍA (del griego «βιος» bios, vida, y «λογος» logos, estudio) es una de las ciencias
naturales que tiene como objeto de estudio a los seres vivos y, más específicamente, su origen,
su evolución y sus propiedades: génesis, nutrición, morfogénesis, reproducción, patogenia, etc.
Se ocupa tanto de la descripción de las características y los comportamientos de los
organismos individuales como de las especies en su conjunto, así como de la reproducción de
los seres vivos y de las interacciones entre ellos y el entorn o. De este modo, se ocupa de la
estructura y la dinámica funcional comunes a todos los seres vivos con el fin de establecer las
leyes generales que rigen la vida orgánica y los principios explicativos fundamentales de ésta.
Los primeros naturalistas estudiaban a los animales y a alas plantas; con la acumulación de
conocimiento la Biología fue dividida en ramas cada vez más específicas.
Cabe indicar que las ramas de la Biología no son absolutamente independientes, sino que se
relacionan unas con otras. Sin una visión del conjunto naturaleza, sociedad y pensamiento, el
investigador pierde contexto general, sus trabajos son incompletos e inclusive investiga
aspectos que no son importantes, ya que no satisfacen las necesidades reales de la población.
En este problema suelen caer los investigadores neopositivistas que además no analizan la raiz
principal de los problemas. Se especializan en su campo natal punto que pierden la perspectiva
y caen en un mercado academicismo realizando investigaciones intrascendentes. La
investigación especializada es importante, pero siempre enm arca dentro de objetivos gene rales
de desarrollo social. La Biología no solo debe describir y e xplicar fenómenos, debe predecir y
aplicar los conocimientos obtenidos para mejorar la calidad de vida de la población.
A continuación estudiaremos los campos de la Biología a los que hemos dividido bajo los
siguientes criterios:
De acuerdo a la materia estudiada.
De acuerdo al tipo de organismo estudiado .
De acuerdo a nivel en el que se estudia la materia viva .
DE ACUERDO A LA MATERIA ESTUDIADA:
Ramas más generales de la Biología:
o Morfología: estudia la forma de los seres vivos y las diversas estructuras que los están
constituyendo.
o Fisiología: estudia el funcionamiento de los seres vivos, las funciones de nutrición,
relación y de reproducción.
o Genética: estudia la herencia biológica. Cuando se hace a nivel de células, se
denomina citogenética.
o Evolución: estudia el proceso de transformación de los seres vivos.
o Taxonomía: se encarga de la clasificación de los seres vivos así como de la
nomenclatura.
o Ecología: estudia las relaciones de los seres vivos con el medio y, con otros seres
vivos.
DE ACUERDO AL TIPO DE ORGANISMO ESTUDIADO
Tomando en cuenta las particularid ades de las especies de organismos tenemos:
o Microbiología: Estudia los microorganismos, seres viv os que no son visibles a simple
vista; haciéndose uso del microscopio para su obse rvación.
Bacteriología: estudio de las bacterias.
Micología: estudio de los hongos.
Virología: estudio de los virus. Cabe indicar que los virus no son se res vivos.
Protozoología: estudio de los protozoarios.
o Botánica: estudio de las plantas.
Ficología: estudio de las algas.
Botánica criptogámica: estudio de los musgos y helechos, plantas con órganos
reproductores pequeños.
Botánica fanerogámica: estudio de las plantas con órganos reproductores grandes.
Carpología: se encarga del estudio del fruto.
Palinología: estudia los granos de polen.
Todos los seres vivos están constitu idos por células. En el interior de estas se realizan las
secuencias de reacciones químicas necesarias para la vida.
CARACTERISTICAS DE LOS SERES VIVOS
La vida puede definirse según algunas propiedades básicas de los seres vivos, que nos
permiten diferenciarlos del resto de la materia inorgánica:
1. Organización.- Las unidades básicas de un organismo son las células. Un organismo
puede estar compuesto de una sola célula (unicelular) o por muchas (pluricelular).
La fecundación
8. Adaptación.- Las especies evolucionan y se adaptan al ambiente. El proceso de
adaptación biológica mejora las posibilidades de supervivencia de los individuos que
muestran una determinada característica .
9. Especie.- Grupo de individuos similares que tienden a aparearse entre sí dando origen a
una cría fértil. Muchas veces encontramos especies descriptas, no por su reproducción
(especies biológicas) sino por su forma (especies anatómicas).
10. Comunidad.- Es la relación entre grupos de diferentes especies. Por ejemplo, las
comunidades del desierto pueden consistir en conejos, coyotes, víboras, ratones, aves y
plantas como los cactus. La estructura de una comunidad puede ser alterada por cosas
tales como el fuego, la actividad humana y la sobrepoblación.
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Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angulo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
11. Ecosistema.- La relación entre un grupo de organismos entre sí y su medio ambiente. Los
científicos a menudo hablan de la interrelación entre los organi smos vivos. Dado, que de
acuerdo a la teoría de Darwin los organismos se adaptan a su medio ambiente, también
deben adaptarse a los otros organismos de ese ambiente.
12. Biosfera.- La suma de todos los seres vivos tomados en conjunto con su medio ambiente.
En esencia, el lugar donde ocurre la vida, desde las alturas de nuestra atmósfera hasta el
fondo de los océanos o hasta los primeros metros de la superficie del suelo (o digamos
mejor kilómetros sí consideramos a las bacterias que se pueden encontrar hasta una
profundidad de cerca de 4 Km. de la superficie). Dividimos a la Tierra en atmósfera (aire),
litosfera (tierra firme), hidrosfera (agua), y biosfera (vida).
CLASIFICACION DE LOS SERES VIVOS
Luego de la publicación del Sistema Natural de Linneo en 175 8, y durante muchos años, se
reconocían sólo dos ramas en la sistemática: la zoología y la botánica . El evolucionista alemán
Ernst Haeckel propuso, a finales del siglo pasado, la c onstrucción de un tercer reino , el de los
Protistas, constituido por microo rganismos. Haeckel reconoció que algunos de estos
microorganismos carecían de núcleo celular y los denominó Monera. Posteriormente, las
bacterias fueron reconocidas, en 1956, por Herbert Copeland como reino Monera,
independiente de los Protistas. Los hongo s, fueron los últimos organismos que merecieron la
creación de un reino y su fundador, R. Whittaker propuso, en 1959, una clasificación general de
los seres vivos que contenía cinco reinos: Monera (bacterias), Protista (protozoos), Fungi
(hongos), Animalia (animales) y Plantae (plantas). Posteriormente, en 1978, Whittaker y
Margulis, propusieron una modificación, conservando el número de reinos e incluyendo dentro
del antiguo grupo Protistas a las algas. Este nuevo reino fue denominado Protoctista; sin
embargo, gran parte de la literatura científica aún utiliza la denominación Protista. Así, esta
nueva clasificación de cinco reinos consiste en Procariota (bacterias), Protoctista o Protista
(algas, protozoos, mohos del limo, y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos),
Fungi (líquenes y hongos), Animal ia (animales vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos,
helechos, coníferas y plantas con flor).
Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin embargo, la
secuenciación de moléculas universales que cambian a tasas ex tremadamente bajas (como en
el caso del rRNA) llevaron a Carl Woese y sus colaboradores a la construcción de un árbol
filogenético único en el cual se diferencian tres linajes evolutivos principales o dominios.
Dominio Características
Bacteria
Células procarióticas. Membranas lipídicas
Organismos:Termotogales, flavobacterias,
compuestas principalmente por diésteres de diacil -
cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias
glicerol. El RNA ribosomal de la subunidad pequeña de
gram-positivas, bacterias verdes no -
los ribosomas (16S-rRNA) es del tipo eubacteriano.
sulfurosas.
Archaea Células procarióticas. Membranas lipídicas
Organismos: Pyrodictium, Thermoproteo us, compuestas principalmente por diéteres de glicerol
termococales, metanococales, isoprenoides o tetraéteres de diglicerol. El RNA
metanobacterias, metanomicrobiales, ribosomal de la subunidad pequeña de los ribosomas
halófilos extremos. (16S-rRNA) es del tipo arqueobacteriano.
Eucarya
Células eucarióticas. Membranas lipídicas co mpuestas
Organismos: Animales, protozoos ciliados,
principalmente por diésteres de acil -glicerol. El RNA
protozoos flagelados, plantas, hongos,
ribosomal de la subunidad pequeña de los ribosomas
diplomonas, algas rojas, euglenoides,
(18S-rRNA) es del tipo eucariota..
microsporidias.
S
IN
E
LTD
U
C
FA
Bioelementos secundarios: Na+1, K+1, Ca+2, Mg+2, Cl-1, Fe+3. Aunque se encuentran en
menor proporción que los primarios, son también imprescindibles para los seres
vivos. En medio acuoso se encuentran siempre io nizados. Se encuentran formando
parte de las biomoléculas inorgánicas como las sales minerales o bien en forma de iones
monoatómicos disueltos o asociados a biomoléculas orgánicas.
Bioelementos terciarios (oligoelementos): Cu+1, Co+3, I-1, F-1, B+1, Mo+2, Mn+2, Se-2. Son
aquellos bioelementos que se encuentran en los seres vivos en un porcentaje menor
del 0.1%. Algunos, los indispensables, se encuentran en todos los seres vivos,
mientras que otros, variables, solamente lo s necesitan algunos organismos.
BIOMOLECULAS
Los bioelementos se unen entre sí para formar moléculas que llamaremos biomoléculas: Las
moléculas que constituyen los seres vivos. Estas moléculas se han clasificado tradicionalmente
en los diferentes principios inmediatos, llamados así porque podían extraerse de la materia viva
con cierta facilidad, inmediatamente, por métodos físicos sencillos, como: evaporación,
filtración, destilación, disolución, etc.
Entre las principales biomoléculas tenemos:
INORGANICAS ORGANICAS
H2O Carbohidratos
CO2 Lípidos
Sales minerales
Proteínas
Acidos nucleicos
Enzimas
BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS
EL AGUA
El agua, una molécula simple y extraña, puede ser considerada como el líquido de la vida. Es la
sustancia más abundante en la biosfera, dónde la encontramos en sus tres estados y es
además el componente mayoritario de los seres vivos, pues entre el 65 y el 95% del p eso de de
la mayor parte de las formas vivas es agua.
El agua fue además el soporte donde surgió la vida. Molécula con un extraño comportamiento
que la convierten en una sustancia diferente a la mayoría de los líquidos, posee una manifiesta
reaccionabilidad y posee unas extraordinarias propiedades físicas y químicas que van a ser
responsables de su importancia biológica.
Durante la evolución de la vida, los organismos se han adaptado al ambiente acuoso y han
desarrollado sistemas que les permiten aprovech ar las inusitadas propiedades del agua.
ESTRUCTURA
La molécula de agua está formada por dos átomos de H unidos a un átomo de O por medio de
dos enlaces covalentes. La disposición tetraédrica de los orbitales sp3 del oxígeno determina
un ángulo entre los enlaces H-O-H , aproximadamente de 104'5º , además el oxígeno es más
electronegativo que el hidrógeno y atrae con más fuerza a los electrones de cada enlace.
El resultado es que la molécula de agua aunque tiene una carga total neutra (igual númer o de
protones que de electrones), presenta una distribución asimétrica de sus electrones, lo que la
convierte en una molécula polar, alrededor del oxígeno se concentra una densidad de carga
negativa, mientras que los núcleos de hidrógeno quedan desnudos, d esprovistos parcialmente
de sus electrones y manifiestan, por tanto, una densidad de carga positiva. Por eso en la
práctica la molécula de agua se comporta como un dipolo.
Así se establecen interacciones dipolo -dipolo entre las propias moléculas de agua, formándose
enlaces o puentes de hidrógeno, la carga parcial negativa del oxígeno de una molécula ejerce
atracción electrostática sobre las cargas parciales positivas de los átomos de hidrógeno de
otras moléculas adyacentes.
Aunque son uniones débiles, el hecho de que alrededor de cada molécula de agua se
dispongan otras cuatro molécula unidas por puentes de hidrógeno permite que se forme en el
agua (líquida o sólida) una estructura de tipo reticular, responsable en gran parte de su
comportamiento anómalo y de la peculiaridad de sus propiedades físicoquímicas.
PROPIEDADES
1. Acción disolvente
El agua es el líquido que más sustancias disuelve, por eso decimos que es el disolvente
universal. Esta propiedad, tal vez la más importante para la vida, se debe a su capacidad para
formar puentes de hidrógeno con otras sustancias que pueden presentar grupos polares o con
carga iónica (alcoholes, azúcares con grupos R-OH, aminoácidos y proteínas con gr upos que
presentan cargas + y -, lo que da lugar a disoluciones m oleculares Fig.7. También las
moléculas de agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian formando diso luciones
iónicas (Fig.6).
Fig. 06 Fig. 07
En el caso de las disoluciones iónicas (fig.6) los iones de las sales son atraídos por los dipolos
del agua, quedando "atrapados" y recubiertos de moléculas de agua en forma de iones
hidratados o solvatados.
La capacidad disolvente es la responsable de dos funciones :
1. Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo .
2. Sistemas de transporte.
SALES MINERALES
Además del agua existen otras biomoléculas inorgánicas como las sales minerales. En función
de su solubilidad en agua se distinguen dos tipos: insolubles y solubles en agua.
1. Sales insolubles en agua
Forman estructuras sólidas, que suelen tener función de sostén o protectora, como:
o Esqueleto interno de vertebrados, en el que encontramos : fosfatos, cloruros, y
carbonatos de calcio.
o Caparazones de carbonato cálcico de crustáceos y moluscos.
o Endurecimiento de células vegetales, como en gramíneas (impregnación con sílice).
o Otolitos del oído interno, formados por cristales de carbonato cálcico (e quilibrio).
2. Sales solubles en agua
Se encuentran disociadas en sus iones (cationes y aniones ) que son los responsables de su
actividad biológica. Desempeñan las siguientes funciones:
o Funciones catalíticas: Algunos iones, como el Cu+, Mn2+, Mg2+, Zn+,. ..actúan como
cofactores enzimáticos.
o Funciones osmóticas: Intervienen en los procesos relacionados con la distribución de
agua entre el interior celular y el medio donde vive esa célula. Los iones de Na, K, Cl y
Ca, participan en la generación de gradient es electroquímicos, imprescindibles en el
mantenimiento del potencial de m embrana y del potencial de acció n y en la sinapsis
neuronal.
o Función tamponadora: Se lleva a cabo por los sistemas carbonato – bicarbonato y
también por el monofosfato – bifosfato.
LOS CARBOHIDRATOS
Los glúcidos, también llamados azúcares o sacáridos , son un grupo de biomoléculas orgánicas
muy abundantes en la naturaleza. Azúcares, almidones y celulosa son carbohidratos. Los
azúcares y los almidones sirven como fuentes de energía para las células, en tanto que la
celulosa es el componente estructural principal de las paredes que rodean a las células
vegetales. Los carbohidratos se componen de átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno en
proporción aproximada de un átomo de carbono por dos de hidrógeno y uno de oxígeno
(CH2O)n. El término carbohidrato (que significa hidrato de carbono o “carbono con agua”) refleja
la proporción de 2:1 de hidrógeno y oxígeno, que es la misma del agua (H 2O). Los
carbohidratos contienen una unidad de azúcar (monosacáridos), dos unidades (disacáridos) o
muchas unidades (polisacáridos).
Los monosacáridos por lo general contienen tres a siete átomos de carbono. En un
monosacárido, todos los carbonos excepto uno están unidos a un grupo hidroxilo; el otro
carbono forma un doble enlace con un átomo de oxígeno, con lo que constituye un grupo
carbonilo. Si este grupo está en el extremo de la cadena, el monosacárido es un aldehído; sí
está en cualquier otra posición, se trata de una cetona. Por convención, el esqueleto de
carbono de un azúcar comienza a numerarse en el grupo carbonilo terminal (o en el carbono
más cercano a él) de la cadena abierta. La gran cantidad de grupos hidroxilo polares, más el
grupo carbonilo, dan a los monosa cáridos propiedades hidrofílicas.
Los carbohidratos más sencillos son los azúcares de tres carbonos (triosas): gliceraldehído y
dihidroxiacetona. La ribosa y la desoxirribosa son pentosas comunes, o sea azúcares de cinco
átomos de carbono, y forman parte de los ácidos nucleicos, como ADN, ARN. Glucosa,
fructosa, galactosa de seis átomos de carbono se denominan hexosas. (Nótese que los
nombres de os carbohidratos suelen terminar en “osa”).
La glucosa (C 6H12O6), el monosacárido más abundante, es u tilizado por la mayor parte de los
organismos como fuente de energía; su importancia en el metabolismo es tal que su
concentración se mantiene cuidadosamente en valores homeostáticos (relativamente
constantes) en la sangre de los seres humanos. La glucosa y la fructosa son isómeros
estructurales, o sea que poseen fórmula molecular idéntica, pero sus átomos están dispuestos
de manera distinta. Debido a tales diferencias, estos dos azúcares tiene n propiedades químicas
distintas. Por ejemplo, la fructosa es má s dulce que la glucosa.
Los disacáridos (“dos azúcares”) consta de dos monosacáridos anulares (en forma de anillo)
unidos por un enlace glucosídico, consiste en un oxígeno central enlazado en forma covalente
a dos carbonos, uno en cada anillo. El enlace glucosídico de un disacárido por lo general se
forma entre el carbono 1 de una molécula y el carbo no 4 de la otra. La maltosa (azúcar de
malta) es un disacárido que resulta de la unión covalente de dos unidades de glucosa.
La sacarosa, o azúcar de mesa, consta de una unidad de glucosa combinada con otra de
fructosa. La lactosa, azúcar presente en la leche, se compone de una molécula de glucosa y
otra de galactosa.
Los disacáridos son suscepti bles de hidrólisis, o sea separación al agregar agua , en dos
monosacáridos. Durante la digestión, la maltosa se hidroliza y forma dos moléculas de glucosa.
De igual manera, la sacarosa se hidroliza para formar glucosa y fructosa.
Los carbohidratos más abundantes son los polisacáridos, grupo que incluye alm idones,
glucógeno y celulosa. Un polisacárido es una macromolécula consistente en unidades
repetitivas de azúcares simples, por lo general glucosa.. Aunque el número preciso de estas
unidades varía, por lo general hay miles en una sola molécula. El polisac árido puede ser una
cadena larga sencilla o ramificada. Dado que se componen de diferentes isómeros y que las
unidades pueden disponerse de distintas maneras, los polisacáridos varían en sus
propiedades. Los que pueden descomponerse con facilidad en sus su bunidades son
adecuados para almacenamiento de energía, en tanto que la arquitectura tridimensional
macromolecular de otros los hace particularmente aptos para formar estructuras estables.
Los polisacáridos, son los carbohidratos más complejos y entre los cuales se pueden
mencionar el almidón, que forma parte habitual del carbohidrato empleado para
almacenamiento de energía en las plantas, es un polímero consistente en s ubunidades de
alfa-glucosa. El almidón tiene dos formas, amilosa (no ramificada) y amilop ectina (ramificada).
Los seres humanos que comen alimentos vegetales cuentan con enzimas para realizar dicha
hidrólisis.
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LOS LIPIDOS
Los lípidos son un grupo heterogéneo de compuestos que se definen no por su estructura sino
por el hecho de que son solubles en solventes no polares (éter, cloroformo, etc.) y relativamente
insolubles en el agua. Las moléculas lipídicas tienen estas propiedades porque consisten
principalmente en carbono e hidrógeno, co n pocos grupos funcionales que contengan oxígeno.
Los átomos de oxígeno son caracterís ticos de los grupos funcionales hidrofílicos, de modo que
los lípidos, con poco oxígeno, tiend en a ser hidrófobos. Entre los grupos de lípidos de
importancia biológica están grasas neutras, fosfolípidos, carotenoides (pigmentos vegetales
amarillos y anaranjados), esteroides y ceras. Algunos lípidos se emplean para alma cenamiento
de energía, otros son componentes estructurales de membranas celulares, y algunos más son
hormonas de importancia.
Los ácidos grasos insaturados tienen uno o más pares d e átomos adyacentes unidos por
enlaces dobles, de modo que no están por completo satura dos por hidrógenos. Los ácidos
grasos con un doble enlace se llaman ácidos grasos monoins aturados, y los que tienen más de
un doble enlace se denominan ácidos grasos poliinsatur ados. Las grasas que contienen una
elevada proporción de ácidos grasos monoinsaturad os o poliinsaturados tienden a ser líquidas
a la temperatura ambiente. Al menos dos ácidos g rasos insaturados, linoleico y araquidónico,
son nutrientes esenciales que deben estar incluí dos en los alimentos, dado que el cuerpo
humano no puede sintetizarlos.
Cuando una molécula de glicerol se combina químicamente con otra de ácido graso, se forma
un monoacilglicerol (a veces denominado monoglicérido). Los diaci lgliceroles (o diglicéridos) y
triacilgliceroles (o triglicéridos) contienen dos o tres ácidos grasos, respectivamente. En cada
reacción de condensación se extrae el equivalente a una molé cula de agua cuando uno de los
grupos hidroxilo del glicerol reacciona con el grupo carboxilo de un ácido graso, formandose un
enlace éster.
insaturados o polinsaturados, los aceites vegetales (de olivo, algodón y maíz) son
grasas líquidas.
Céridos.- Son lípidos simples constituíd os por un alcohol de elevado peso molecular
monohidroxílico (que presenta un sólo hidroxilo) y un ácido graso saturado. Los céridos son
llamados comúnmente ceras y se caracterizan por ser insolubles en agua; moldeables cuando
son calentadas y duras en frío . Entre los principales céridos destacan: el palmitato de miricilo, la
lanolina la cutina y la suberina.
Lípidos complejos.- Biomoléculas constituídas por un alcohol, ácidos grasos y otros grupos
químicos. Los lípidos complejos se clasifican en fosfolípid os y glucolípidos. Los fosfolípidos
son los que presentan ácido fosfórico como grupo funcional y los glucolípidos son los que
presentan azúcares como sustancia adicional.
Los lípidos complejos son moléculas anfipáticas (del griego amphi = en ambos lados, y
pátheia = sentir) que presentan dos regiones bien definidas. Una cabeza polar hidrofílica y
una cola apolar hidrofóbica.
Fosfolípidos.- Lípidos constituídos por ácidos grasos, un alcohol, ácido fosfórico y otras
moléculas (generalmente nitrogenadas). So n moléculas anfipáticas; la cabeza hidrofílica
está constituída por ácido fosfórico y una molécula nitrogenada, mientras que la cola
hidrofílica está constituída por dos ácidos grasos y un alcohol que puede ser glicerol o la
esfingosina. Son importantes co mo componentes de las membranas celulares. Los
fosfolípidos pueden ser clasificados en glicerofosfolípidos y esfingofosfolípidos.
o Los glicerofosfolídos.- Son los fosfolípidos que tienen como alcohol al glicerol.
Dentro de este grupo se encuentran las leci tinas, las cardiolipinas, las cefalinas, los
plasmalógenos, la fosfatidilserina y los lisofosfolípidos, muchos de los que
componen las membranas celulares.
o Los esfingofosfolípidos.- Son los fosfolípidos que tiene como alcohol a la
esfingosina, dentro de este grupo se encuentran las esfingomielinas y las
ceramidas.
Glucolípidos.- Lípidos constituídos por un ácido graso, un alcohol llamado esfingosina y
un carbohidrato que puede ser monosacárido, disacárido o un monosacárido derivado.
Dentro de los glucolípidos se encuentran los cerebrósidos, los gangliósidos y los
sulfátidos.
Lipidos no saponificables
Son los que al descomponerse no liberan ácidos gra sos, ni alcoholes, también son llamados
lípidos derivados. Dentro de este tipo de lípidos s e consideran a los esteroides, (el colesterol
del cual se pueden derivar: las hormona s sexuales estrona, estradiol, progesterona,
androsterona y testosterona; otras hormonas como la ecdisona, cortisona, la aldosterona la
corticosterona y el cortisol, los ácidos biliares y vitaminas como la D), los isoprenoides, las
prostaglandinas y las vitaminas liposolubles (vitaminas A, E y K).
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PROTEINAS
Caracteristicas generales
El nombre proteína proviene de la palabra griega : “proteios”, que significa lo primero. Entre
todos los compuestos químicos, ciertamente hay que considerar a las proteínas como las más
importantes, puestos que son las sustancias de la vida.
Las proteínas ocupan un lugar de máxima importancia entre las molé culas constituyentes de
los seres vivos. En los vertebrados, las proteínas son los compuestos orgánicos más
abundantes, pues representan alrededor del 50% del peso seco de los tejidos. Prácticamente
todos los procesos biológicos dependen de la presencia y/ o actividad de este tipo de
sustancias. Bastan algunos ejemplos para dar idea de la variedad y trascendencia de funciones
a ellas asignadas. Son proteínas casi todas las enzimas, catalizadores de reacciones químicas
en organismos vivientes; muchas hormonas , reguladores de actividades celulares; la
hemoglobina y otras moléculas con funciones de transporte en la sangre; anticuerpos,
encargados de acciones de defensa natural contra infecciones o agentes extraños; los
receptores de las células, a los cuales se fijan moléculas capaces de desencadenar una
respuesta determinada; la actina y la miosina, responsables finales del acortamiento del
músculo durante la contracción; el colágeno, integrante de fibras altamente resistentes en
tejidos de sostén.
Estas son macromoléculas compuestas por carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. La
mayoría también contienen azufre y fósforo. Las mismas están formadas por la unión de varios
aminoácidos, unidos mediante enlaces peptídicos. El orden y disposición de los aminoácidos
en una proteína depende del código genético, ADN, de la persona.
Por hidrólisis, las moléculas proteínicas son escindidas (divididas) en numerosos compuestos
relativamente simples, de pequeño peso, que son las unidades fundamentales constituyentes
de la macromolécula. Estas unidades son los aminoácidos, de los cuales existen veinte
especies diferentes y se unen entre sí mediante enlaces peptídicos. Cientos y miles de estos
aminoácidos pueden participar en la formación de la gran molécula polimérica de una proteína.
Las proteínas son moléculas específicas que marcan la individualidad de cada ser vivo. Son
además de una gran importancia porque a través de ellas se va a expresar la información
genética, de hecho el dogma central de la genética molecular nos dice:
Estructura proteica
Presentan una disposición característica en condiciones ambientales, si se cambia la presión,
temperatura, pH, etc., pierde la conformación y su función. La función dep ende de la
conformación y ésta viene determinada por la secuencia de aminoácidos.
En el estudio de la estructura de las cadenas polipeptídicas podemos distinguir hasta cuatro
niveles de organización estructural:
1. La estructura primaria corresponde con la secuencia de aminoácidos que forman la
cadena polipeptídica. La estructura primaria de las proteínas, se refiere a la secuencia de
aminoácidos. Los aminoácidos están unidos por enlaces peptídicos que son los únicos que
se dan en este nivel. El orden de ami noácidos le da su especificidad y también influye en la
conformación final y en su función. Este orden es consecuencia de la información del
material genético: Cuando se produce la traducción del RNA se obtiene el orden de
aminoácidos que van a dar lugar a la proteína. Se puede decir, por tanto, que la estructura
primaria de las proteínas no es más que el orden de aminoácidos que la conforman.
2. La estructura secundaria es la disposición espacial del esqueleto de la cadena
polipeptídica, sin incluir las cad enas laterales de los aminoácidos. La estructura secundaria
de las proteínas es el plegamiento que la cadena polipeptídica adopta gracias a la
formación de enlaces de hidrógeno entre los átomos que forman el enlace peptídico. Los
puentes de hidrógeno se establecen entre los estables.
Hélice alfa: En esta estructura la cadena polipeptídica se enrolla en espiral sobre sí
misma debido a los giros producidos en torno al carbono alfa de cada aminoácido. Esta
estructura se mantiene gracias a los enlaces de hidró geno intercatenarios formados
entre el grupo -NH de un enlace peptídico y el grupo -C=O del cuarto aminoácido que le
sigue.
Hélice de colágeno: Es una variedad particular de la estructura secundaria es la que
forma el colágeno, que esta presente en tendon es y tejidos conectivos, y posee una
estructura particularmente rígida.
Beta láminas o de láminas plegadas: Algunas proteínas conservan su estructura
primaria en zigzag y se asocian entre sí estableciendo uniones mediante enlaces de
hidrógeno intercatenarios. Todos los enlaces peptídicos participan en este enlace
cruzado, confiriendo así gran estabilidad a la estructura. La forma en beta es una
conformación simple formada por dos o más cadenas polipeptídicas paralelas (que
corren en el mismo sentido) o an típaralelas (que corren en direcciones opuestas) y se
adosan estrechamente por medio de puentes de hidrógeno y diversos arreglos entre los
radicales libres de los aminoácidos. Esta conformación tiene una estructura laminar y
plegada, a la manera de un acor deón.
3. La estructura terciaria es la disposición tridimensional de la cadena polipeptídica
completa. Es el modo en que esa cadena polipeptídica se pliega en el espacio, es decir, a
cómo se arrolla una determinada proteína globular. Es la disposición de los dominios en el
espacio.
Universidad Católica los Ángeles de Chimbote - ULADECH 33
Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angulo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
La estructura terciaria se realiza de manera que los aminoácidos apolares se sitúan hacia el
interior y los polares hacia el exterior. Está estabilizada por enlaces covalentes entre Cys,
puentes de hidrógeno entre cadenas laterales , interacciones iónicas entre cadenas
laterales, interacciones hidrofóbicas entre cadenas laterales y las interacciones de Van der
Waals.
4. La estructura cuaternaria aparece en las proteínas formadas por más de una cadena
polipeptídica, y describe cómo están asociadas dichas cadenas para constitu ir la proteína
activa. Es el nivel que afecta a la disposición de varias cadenas polipeptídicas en el
espacio. Afecta solo a la relación entr e cadenas. Es similar a la terciaria. Generalmente
está dado por interacción de las cadenas de proteínas con iones metálicos como en la
hemoglobina. Es el nivel más complejo, por lo cual lo tienen las proteínas complejas como
las enzimas y los anticuerpos.
Los aminoácidos
Un aminoácido es una molécula que contiene un grupo carboxilo ( -COOH) y un grupo amino ( -
NH2) libres. Los alfa-aminoácidos pueden representarse en general por NH2 -CHR-COOH,
siendo R un radical o cadena lateral característica de cada aminoácido. Estos grupos R son
muy variados químicamente. Muchos aminoácidos forman proteínas (aminoácidos proteicos),
mientras otros nunca se encuentran en ellas. En todos los aminoácidos qu e componen
proteínas -excepto la glicina- el carbono alfa es un carbono asimétrico. (El carbono alfa es el
adyacente al grupo carboxilo.)
A los aminoácidos que pueden ser sintetizados por el cuerpo se les conoce como No
Esenciales y son:
10. Arginina (Arg)
11. Alanina (Ala)
12. Prolina (Pro)
13. Glicina (Gly)
14. Serina (Ser)
15. Cisteina (Cys)
16. Asparagina (Asn)
17. Glutamina (Gln)
18. Tirosina (Tyr)
19. Ácido aspártico (Asp)
20. Ácido glutámico (Glu)
Aminoácidos no proteicos
Hay aminoácidos que no se consideran proteicos y aparecen en algunas proteínas. Son
derivados de otros aminoácidos, es decir, se incorporan a la proteína como uno de los
aminoácidos proteicos y, después de haber sido formada la proteína, se modifican
químicamente; por ejemplo, la hidroxiprolina.
Algunos aminoácidos no proteicos se utilizan como neurotrans misores, vitaminas, etc. Por
ejemplo, la beta-alanina o la biotina.
Clasificacion de los aminoácidos
Dado que los diferentes aminoácidos difieren unos de otros por su cadena lateral, podemos
clasificarlos según el tipo de cadena lateral que posean :
3. el pH,
4. la temperatura.
Cuando la temperatura es elevada aumenta la energía cinética de las moléculas con lo que se
desorganiza la envoltura acuosa de las proteínas, y se desnaturalizan. Asimismo, un aumento
de la temperatura destruye las interacciones débiles y desorganiza la estructura de la proteína,
de forma que el interior hidrofóbico interacciona con el medio acuoso y se produce la
agregación y precipitación de la proteína desnaturalizada.
Propiedades de las proteinas
Las funciones principales de las proteínas son:
1. Ser esenciales para el crecimiento. Las grasas y carbohidratos no las pueden sustituir, por
no contener nitrógeno.
2. Proporcionan los aminoácidos esenciales fundamentales para la síntesis tisular.
3. Son materia prima para la formación de los jugos digestivos, hormonas, proteínas
plasmáticas, hemoglobina, vitaminas y enzimas.
4. Funcionan como amortiguadores, ayudando a mantener la reacción de diversos medios
como el plasma.
5. Actúan como catalizadores biológicos acel erando la velocidad de las reacciones químicas
del metabolismo. Son las enzimas.
6. Actúan como transporte de gases como oxígeno y dióxido de carbono en sangre.
(hemoglobina).
7. Actúan como defensa, los anticuerpos son proteínas de defensa natural contra inf ecciones
o agentes extraños.
8. Permiten el movimiento celular a través de la miosina y actina (proteínas contráctiles
musculares).
9. Resistencia. El colágeno es la principal proteína integrante de los tejidos de sostén.
Funciones generales:
Las proteínas están entre las sustancias que realizan las funciones más importantes en los
seres vivos. De entre todas pueden destacarse las siguientes:
o De reserva. En general las proteínas no tienen función de reserva, pero pueden
utilizarse con este fin en algunos cas os especiales como por ejemplo en el desarrollo
embrionario: ovoalbúmina del huevo, caseína de la leche y gliadina del trigo.
o Estructural. Las proteínas constituyen muchas estructuras de los seres vivos. Las
membranas celulares contienen proteínas. En el o rganismo, en general, ciertas
estructuras -cartílago, hueso- están formadas, entre otras sustancias, por proteínas.
o Enzimática. Todas las reacciones que se producen en los organismos son catalizadas
por moléculas orgánicas. Las enzimas son las moléculas qu e realizan esta función en
los seres vivos. Todas las reacciones químicas que se producen en los seres vivos
necesitan su enzima y todas las enzimas son proteínas.
o Transporte, de gases, como es el caso de la hemoglobina, o de lípidos, como la
seroalbúmina. Ambas proteínas se encuentran en la sangre. Las permeasas, moléculas
que realizan los intercambios entre la célula y el exterior, son también proteínas.
o Movimiento. Actúan como elementos esenciales en el movimiento. Así, la actina y la
miosina, proteínas de las células musculares, son las responsables de la contracción de
la fibra muscular.
o Homeostática. Ciertas proteínas mantienen el equilibrio osmótico del medio celular y
extracelular.
o Hormonal. Las hormonas son sustancias químicas que regulan procesos v itales.
Algunas proteínas actúan como hormonas, por ejemplo: la insulina, que regula la
concentración de la glucosa en la sangre.
o Inmunológica. Los anticuerpos, sustancias que intervienen en los procesos de defensa
frente a de los agentes patógenos, son pr oteínas.
Formación de un polipéptido
Muchas sustancias naturales de gran importancia son péptidos; por ejemplo: ciertas hormonas,
como la insulina, que regula las concentraciones de glucosa en la sangre y que e stá formada
por dos cadenas de 21 y 30 aminoácidos unidas por puentes disulfuro; la encefalina (5
aminoácidos) que se produce en las neuronas cerebrales y elimina la sensación de dolor o las
hormonas del lóbulo posterior de la hipófisis: vasopresina y oxit ocina (9 aa) que producen las
contracciones del útero durante el parto; también son péptidos algunos antibióticos como la
gramicidina.
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LAS ENZIMAS
Características generales
Los enzimas son proteínas que catalizan reacciones qu ímicas en los seres vivos. Los enzimas
son catalizadores, es decir, sustancias que, sin consumirse en una reacción, aumentan
notablemente su velocidad. No hacen factibles las reacciones imposibles, sino que sólamente
aceleran las que espontáneamente podría n producirse. Ello hace posible que en condiciones
fisiológicas tengan lugar reacciones que sin catalizador requerirían condiciones extremas de
presión, temperatura o pH.
Prácticamente todas las reacciones químicas que tienen lugar en los seres vivos está n
catalizadas por enzimas. Los enzimas son catalizadores específicos: cada enzima cataliza un
solo tipo de reacción, y casi siempre actúa sobre un único sustrato o sobre un grupo muy
reducido de ellos. En una reacción catalizada por un enzima:
1. La sustancia sobre la que actúa el enzima se llama sustrato.
2. El sustrato se une a una región concreta de la enzima, llamada centro activo . El centro
activo comprende es un sitio de unión formado por los aminoácidos que están en
contacto directo con el sustrato y un sitio catalítico, formado por los aminoácidos
directamente implicados en el mecanismo de la reacción
3. Una vez formados los productos el enzima puede comenzar un nuevo ciclo de reacción .
Las enzimas son moléculas de proteínas que tienen la capacidad de facilitar y acelerar las
reacciones químicas que tienen lugar en los tejidos vivos, disminuyendo el nivel de la "energía
de activación" propia de la reacción. Se entiende por "energía de activación" al valor de la
energía que es necesario aplicar (en forma de calor, electricidad o radiación) para que dos
moléculas determinadas colisionen y se produzca una reacción química entre ellas.
Generalmente, las enzimas se nombran añadiendo la terminación "asa" a la raíz del nombre de
la sustancia sobre la que actúan (sustrato).
Las enzimas no reaccionan químicamente con las sustancias sobre las que actúan (que se
denominan sustrato), ni alteran el equilibrio d e la reacción. Solamente aumentan la velocidad
con que estas se producen, actuando como catalizadores. La velocidad de las reacciones
enzimáticas dependen de la concentración de la enzima, de la concentración del sustrato (hasta
un límite) y de la temperatura y el pH del medio.
Las enzimas son sustancias de naturaleza proteica que catalizan reacciones químicas siempre
que sea termodinámicamente posible. En estas reacciones, las moléculas sobre las que actúa la
enzima en el comienzo del proceso son llamadas sustratos, y estas los convierten en diferentes
moléculas, los productos. Casi todos los procesos en las células necesitan enzimas para que
ocurran en tasas significativas.
Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su ve locidad
crece solo con algunas reacciones de entre otras p osibilidades, el conjunto de enzimas
sintetizadas en una célula determina el metabolismo que ocurre en cada célula. A su vez, esta
síntesis depende de la regulación de la expresión génica.
Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación
para una reacción, así se acelera substancialmente la tasa de la reacción. La gran mayoría de
las reacciones de las enzimas son millones de veces más rápidas que las reaccion es no
catalizadas.
Al igual que ocurre con los catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que
ellas catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros
catalizadores por ser más específicas. Las enz imas catalizan alrededor de 4.000 rea cciones
bioquímicas distintas. No todas los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas
moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como el fragmento 16S de los
ribosomas en el que reside la activida d peptidil transferasa).
La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Las inhibidoras son
moléculas que disminuyen la actividad de las enzimas; mientras que las activadoras son
moléculas que incrementan la actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de
cofactores para su actividad. Muchas drogas o pociones son moléculas inhibidoras. La actividad
es afectada por la temperatura, el pH, y la concentración del sustrato.
Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos.
Además, algunos productos para hogares usan enzimas para acelerar las reacciones
bioquímicas.
Propiedades de las enzimas
Las propiedades de los enzimas derivan del hecho de ser proteínas y de actuar como
catalizadores. Como proteínas, poseen una conformación natural más estable que las demás
conformaciones posibles. Así, cambios en la conformación suelen ir asociados en cambios en la
actividad catalítica. Los factores que influyen de manera más directa sobre la actividad d e un
enzima son:
1. pH
2. temperatura
3. cofactores
o EFECTO DEL pH SOBRE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA .- Los enzimas poseen grupos químicos
ionizables (carboxilos -COOH; amino -NH2; tiol -SH; imidazol, etc.) en las cadenas laterales
de sus aminoácidos. Según el pH del medio, estos grupos pueden tener carga eléctrica
positiva, negativa o neutra. Como la conformación de las proteínas depende, en parte, de
sus cargas eléctricas, habrá un pH en el cual la conformación será la más adecuada para la
actividad catalítica. Este es el llamado pH óptimo.
La mayoría de los enzimas son muy sensibles a los cambios de pH. Desviaciones de pocas
décimas por encima o por debajo del pH óptimo pueden afectar drásticamente su actividad.
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Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se
transforman, recuperándose intactas al final del proceso. La rapidez de actuación de las
enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de nuevo es la razón de
que se necesiten en pequeñísimas cantidades.
La parte proteica o apoenzima es también, y por las mismas razones, la que determina la
especificidad de la enzima. Así, la sacarasa actúa sobre la sacarosa por ser esta la única
molécula que se adapta al centro activo.
Muchas enzimas precisan para su actuación la presencia de otras sustancias no proteicas: los
cofactores. Químicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples
iones, cationes en particular, como el Cu+ + o el Zn++ . En otros, son sustancias orgánicas
mucho más complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o
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Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima actúe. Suelen, además, ser las
responsables de la actividad química de la enzima. Así, muchas reacciones de oxidación
precisan del NAD++, que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no pued e
actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las reacciones que necesitan energía en las que actúa
como coenzima el ATP.
Por último, indicar que las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre
del substrato sobre el que actúan ( sacarasa), al tipo de actuación que realizan (hidrolasas), o
ambos (ADN polimerasa).
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ACIDOS NUCLEICOS
Caracteristicas generales
Los ácidos nucleicos son macromoléculas, polímeros formados por la repetición de monómeros
llamados nucleótidos, unidos mediante enlaces fosfodiéster . Los enlaces 3', 5' fosfodiéster son
los que unen a los mononucleótidos. Estos enlaces son los que unen al gr upo 5'-hidroxilo de la
desoxirribosa de un nucleótido con el grupo 3' -hidroxilo de la unidad azúcar de otro nucleótido
mediante un grupo fosfato). Se forman así largas cadenas o polinucleótidos. Pueden alcanzar
tamaños gigantes (millones de nucleótidos), s iendo las moléculas más grandes que se
conocen.
Químicamente, los ácidos nucleicos son polímeros constituidos por la unión mediante enlaces
químicos de unidades menores llamadas nucleótidos (son polinucleótidos). Los ácidos
nucleicos son compuestos de elevado peso molecular, esto es, son macromoléculas.
El descubrimiento de los ácidos nucleicos se debe a Miescher que en la década de 1860 aisló
de los núcleos de las células una sustancia ácida a la que llamó nucleína, nombre que
posteriormente se cambió a ácido nucleico.
Existen dos tipos de ácidos nucleicos, ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido
ribonucleico), que se diferencian en:
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Las unidades que forman los ácidos nucleicos son los nucleótidos. Cada nucleótido es una
molécula compuesta por la unión de tres unidades:
1. Un monosacárido (una pentosa),
2. una base nitrogenada (purínica (adenina, guani na) o pirimidínica (citosina, timina o
uracilo) y,
3. un grupo fosfato (ácido fosfórico).
La desoxirribosa y la ribosa
El grupo fosfato
Tanto la base nitrogenada como los grupos fosfato están unidos a la pentosa. La unión formada
por la pentosa y la base nitrogenada se denomina nucleósido.
El enlace fosfodiester
El ADN es bicatenario, está constituido por dos cadenas polinucleotídicas unidas entre sí en
toda su longitud. Esta doble cadena puede disponerse en forma lineal (ADN del núcleo de las
células eucarióticas) o en forma circular (ADN de las células procarióticas, así como de las
mitocondrias y cloroplastos eucarióticos). La molécula de ADN porta la información necesaria
para el desarrollo de las características biológicas de un individuo y contiene los mensajes e
instrucciones para que las células realicen sus funciones.
El ARN difiere del ADN en que la pentosa de los nucleótidos constituyentes, en lugar de
desoxirribosa es ribosa, y en que en lugar de las cuatro bases A, G, C, T aparece A, G, C, U (es
decir, uracilo en lugar de timina). Las cadenas de ARN son más cortas que las de ADN. El ARN
está constituido casi siempre por una única cadena (es monocatenario).
Mientras que el ADN contiene la información, el ARN actúa de mensajero de dicha información ,
para dar lugar a la síntesis de proteínas.
El DNA y el RNA
Los ácidos nucleicos, llamados así porque en un principio fueron localizados en el núcleo
celular, son las moléculas de la herencia y por lo tanto van a participar en los mecanismos
mediante los cuales la información genética se almacena, replica y transcribe.
Los nucleótidos son los monómeros que constituyen los ácidos nucleicos. Se forman cuando se
unen el ácido fosfórico y un nucleósido.
NUCLEÓSIDO: El azúcar y la base nitrogenada se unen entre sí como se indica en las figuras
formando un nucleósido. El enlace se forma entre el carbono anomérico del azúcar y uno de los
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nitrógenos de la base nitrogenada, en conc reto, el indicado en las figuras. En la unión se forma
una molécula de agua. Este enlace recibe el nombre de enlace N - glicosídico.
Los nucleótidos están formados por: una base nitrogenada (BN), un azúcar (A) y ácido fosfórico
(P); unidos en el siguiente orden: P – A – BN. En la formación de los nucleótidos se produce
una unión fosfoéster entre un OH del ácido fosfórico y el OH situado en el carbono 5 del
azúcar, con formación (liberación) de una molécula de agua. Según el azúcar sea la ribosa o la
desoxirribosa, tendremos ribonucleótidos o desoxirribonucleótidos. La timina nunca forma parte
de los ribonucleótidos y el uracilo no forma parte de los desoxirribonucleótidos.
La posibilidad de combinar cuatro nucleótidos diferentes y la gran longitud que pueden tener las
cadenas polinucleotídicas, hacen que pueda ha ber un elevado número de polinucleótidos
posibles, lo que determina que el ADN pueda contener el mensaje biológico o información
genética y explica la diversidad del mensaje genético de todos los seres vivos.
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Datos preliminares:
C. WATSON y CRICK
postularon en 1953 un
modelo tridimensional para
la estructura del ADN que
estaba de acuerdo con todos
los datos disponibles
anteriores: el modelo de
doble hélice. Este modelo,
además de explicar cómo
era el ADN, sugería los
mecanismos que explicaban
su función biológica y l a
forma como se replicaba.
parcialmente y servir de molde para la síntesis de una nueva cadena complementaria (síntesis
semiconservativa).
Estructura terciaria del ADN en las células eucariotas
Las grandes moléculas de ADN de las
células eucariotas están muy
empaquetadas ocupando así menos
espacio en el núcleo celular y además
como mecanismo para preservar su
transcripción. Como hemos visto, en las
células eucariotas el ADN se encuentra
en el núcleo asociado a ciertas
proteínas: nucleoproteínas, formando la
cromatina.
En la cromatina, la doble hélice de ADN
se enrolla alrededor de unas moléculas
proteicas globulares, las histonas, formando los nucleosomas. Cada nucleosoma contiene 8
histonas y la doble hélice de ADN da dos vueltas a su alrededor (200 pares de bases).
El conjunto, si no está más empaquetado aún, fo rma una estructura arrosariada llamada collar
de perlas. Ahora bien, los nucleosomas pueden empaquetarse formando fibras de un grosor
de 30 nm (fibra de 30 nm). Según el modelo del solenoide las fibras se forman al enrollarse
seis nucleosomas por vuelta alrededor de un eje formado por las histonas H1.
Los siguientes niveles de empaquetamiento no están aún aclarados del todo pero, parece ser,
que cada fibra se volvería a enrollar formando un bucle (cada bucle t endría 50 millones de
pares de bases), seis bucles se empaquetarían asociándose a un "esqueleto nuclear"
produciéndose un rosetón, 30 rosetones formarían una espiral y 20 espirales formarían una
cromátida. Todo ello produciría un gran acortamiento de las l argas cadenas de ADN.
Cromosoma
Diferentes niveles de condensación de ADN. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de
cromatina (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con
centrómero (color rojo). (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN
están presentes). (5) Cromosoma durante la metafase.
En los espermatozoides el ADN se encuentra aún mucho más e mpaquetado, se dice que tiene
"estructura cristalina". Los ADN de las bacterias, virus, mitocondrias y plastos no presentan
estructuras tan complejas y no están asociados a histonas, aunque sí están asociados a otras
proteínas.
Tipos de ADN:
Según su estructura se distinguen los siguientes tipos de ADN:
Monocatenarios o de una cadena; por ejemplo los de algunos virus.
Bicatenarios, con dos hebras o cadenas (algunos virus, las bacterias y los eucariotas).
A su vez, y en ambos casos, el ADN puede ser:
Lineal, como por ejemplo el del núcleo de las células eucariotas y el de algunos
virus.
Circular, como el de las mitocondrias, cloroplastos, bacterias y algunos virus.
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II UNIDAD
ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA CELULAR
LA CITOLOGÍA O BIOLOGÍA CELULAR
La citología o biología celular es la rama de la biología que estudia las células en lo que
concierne a su estructura, sus funciones y su importancia en la complejidad de los seres vi vos.
Citología viene del griego κγτοs cavidad. Con la invención del microscopio óptico fue posible
observar estructuras nunca antes vistas por el hombre, las células. Esas estructuras se
estudiaron más detalladamente con el empleo de técnicas de citoquímica y con la ayuda
fundamental del microscopio electrónico. La biología celular se centra en la comprensión del
funcionamiento de los sistemas celulares, de cómo estas células se regulan y la comprensión
del funcionamiento de sus estructuras. Una disciplina af ín es la biología molecular.
La célula es la unidad esencial que tiene todo ser vivo. Es además la estructura funcional
fundamental de la materia viva según niveles de organización biológ ica, capaz de vivir
independientemente como entidad unicelular, o bien, formar parte de una organización mayor,
como un organismo pluricelular. La célula presenta 2 modelos básicos: la procarionte y
eucarionte. Su organización general comprende: membrana plasmática, citoplasma y ADN.
CAMPOS DE ESTUDIO
Para alcanzar sus objetivos, los biólogos celulares se ven obligados a estudiar los componentes
de la célula a nivel molecular (biología molecular). Componentes principales del estudio celula r:
membrana plasmática, citoesqueleto, núcleo celular, ribosomas, retículo endoplásmico, aparato
de Golgi, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, peroxisomas, vacuolas, pared celular, tráfico
intracelular de membranas.
TEORÍA CELULAR
Ahora estamos en condiciones de añadir que la división es por bipartición, porque a pesar de
ciertas apariencias, la división es siempre, en el fondo, bin aria. El principio lo popularizó Virchow
en la forma de un aforismo creado por Francois -Vincent Raspail, «omnis cellula e cellula».
Virchow terminó con las especulaciones que hacían descender la célula de un hipotético
blastema. Su postulado, que implica l a continuidad de las estirpes celulares, está en el origen de
la observación por August Weismann de la existencia de una línea germinal, a través de la cual
se establece en animales (incluido el hombre) la continuidad entre padres e hijos y, por lo tanto,
del concepto moderno de herencia biológica.
La teoría celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur el que, con sus
experimentos sobre la multiplicación de los microorganismos unicelulares, dio lugar a su
aceptación rotunda y definitiva.
Se puede resumir el concepto moderno de teoría celular en los siguientes principios:
1. Todo en los seres vivos está formado por células o por sus productos de secreción. La
célula es la unidad anatómica de la materia viva, y una célula puede ser suficient e para
constituir un organismo.
2. Todas las células proceden de células preexistentes, por división de éstas (Omnis cellula
e cellula).
3. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno
inmediato, controladas por sustan cias que ellas secretan. En una célula caben todas las
funciones vitales, de manera que basta una célula para tener un ser vivo (que será un
ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
4. Cada célula contiene toda la inform ación hereditaria necesaria para el control del
desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie y para la transmisión de la
información a las siguientes generaciones celulares. Así que la célula también es la
unidad genética.
LA CÉLULA
La célula es la unidad esencial de todo ser vivo. Es además la estructura funcional fundamental
de la materia viva según niveles de organización biológica , capaz de vivir independientemente
como entidad unicelular, o bien, formar parte de una organización mayo r, como un organismo
pluricelular. La célula presenta 2 modelos básicos: la procarionte y eucarionte. Su organización
general comprende: membrana plasmática, citoplasma y ADN (núcleo).
La teoría celular es la base sobre la que se sustenta gran parte de l a biología. Si excluimos los
virus, todos los seres vivos que forman los reinos biológicos están formados por células. El
concepto de célula como unidad funcional de los organismos surgió en los años 1830 y 1880.
Las investigaciones se vieron retrasadas po r el poco avance de los microscopios ópticos.
Comparación entre la célula eucariota animal y la procariota. En la célula procariota, la cápsula no siempre se
presenta.
CLASIFICACIÓN
Las células procariotas son estructuralmente simples. Conformaron a los primeros organismos
del tipo unicelular. Éstos tenían un ADN cerrado circular, el cual se encontraba disperso en el
citoplasma ausente de
núcleo. La célula no tenía
organelos –a excepción
de ribosomas- ni
estructuras
especializadas. Como no
poseen mitocondrias, los
procariotas obtienen
energía del medio
mediante mesosomas o
invaginaciones en la
membrana. Sus mayores
representantes son las
bacterias.
Las células eucariotas son más complejas que las procariotas. Su rgieron de las células
procariontes. Tienen mayor tamaño y su organización es más compleja, con presencia de
organelos, lo que permite la especialización de funciones. El ADN está contenido en un núcleo
permeable rodeado de membranas. A este grupo pertenec en protozoos, hongos, plantas y
animales.
o péptidoglicano.
Vegetales (por celulosa)
Artropodos (exoesqueleto:quitina)
Nucléolos Presentes Ausentes
Retículo Presente Ausente
endoplásmico
Órganos de Cilios y flagelos que al corte Flagelos sin estructura 9+2
locomoción transversal presentan una
distribución característica de
microtúbulos: 9 + 2
Diferencias estructurales entre una célula animal (a) y una célula vegetal (b)
FORMA Y TAMAÑO
El tamaño de la célula está en relación con su función. La mayor parte de las células eucariotas
sólo son visibles con el microscopio estando su diámetro comprendido entre 10 y 100 micrones
(salvo excepciones).
Por lo general el tamaño resulta constante p ara cada tipo celular e independiente del tamaño
del organismo, es decir una célula del riñón de un caballo es del mismo orden que la de un
ratón. La diferencia en el tamaño del órgano se debe al número de células y no al tamaño de
las mismas.
Vegetales Animales
Poseen un pigmento verde, que Carecen de clorofila.
constituye la clorofila indispensable
para la fotosíntesis.
Como nutrientes utilizan el dióxido de Los animales y los hongos utilizan
carbono, agua con sales disueltas y como alimento compuestos orgánicos
energía solar para que por medio de portadores de energía química
la fotosíntesis puedan sintetizar elaborados por las plantas.
compuestos orgánicos.
Por realizar la fotosíntesis tienen Por los compuestos orgánicos ya
nutrición autótrofa, al elaborar sus preparados que utilizan, tienen
propios alimentos. nutrición heterótrofa.
Almacenan almidón. Almacenan glucógeno.
En cuanto a la célula: En cuanto a la célula:
o Membrana celular con pared celular o Sólo con membrana celular.
celulósica, que es de naturaleza
rígida.
o Carecen de lisosomas (vegetales o Poseen lisosomas para secreción de
superiores). enzimas digestivas.
o Carecen de centrosomas. o Poseen centrosomas para la
o Las células de los tejidos se reproducción de la célula.
comunican mediante aberturas o Las células en los tejidos se
finísimas denominadas relacionan mediante barreras
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LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
La membrana celular, citoplasmática o plasmática es una estructura laminar que envuelve el
citoplasma de todas y cada una de las células, además de los orgánulos. Es una bicapa lipí dica
que sirve de "contenedor" para los contenidos de la célula, así como protecci ón mecánica. Esta
formada principalmente por lípidos y proteínas. Esta barrera presenta una permeabilidad
selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula. Tiene
un grosor aproximado de 75 Å. Vista al microscopio electrónico presenta entre dos capas
oscuras una central más clara.
Composición
La membrana plasmática está compuesta por proteínas, lípidos y glúcidos, cuyas masas
guardan proporciones aproximadas de 50%, 40% y 10% respectivamente. Las moléculas más
numerosas son las de lípidos, ya que se cree que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin
embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50% de
la masa de la membrana. Entre las proteínas, el 80% son intrínsecas, mientras que el 20%
restantes son extrínsecas. De las proteínas se pueden encontrar las translocadoras o las
enzimas asociadas a membrana, entre otras.
Los lípidos de la membrana son anfipáticos. Esto quiere decir que presentan un lado hidrófilo
(que da la cara al agua) y un lado hidrofóbico (que no se junta con el agua). De entre los
lípidos, los más importantes son los fosfolípidos y esfingolípidos, que se encuentran en todas
las células; le siguen los glucolípidos, así como esteroides, como el colesterol. Estos últimos no
existen o son escasos en las membran as plasmáticas de las células procariotas.
Estructura
Su modelo estructural es conocido como mosaico fluido, El "mosaico fluido" es un término
acuñado por S.J. Singer en 1971. Este consiste en una bicapa lipídica complementada con
diversos tipos de proteínas. La estructura básica se mantiene unida mediante uniones no
covalentes.
Otras sustancias pueden estar asociadas a esta estructura básica como diversos tipos de
glúcidos que pueden unirse de forma covalente a lípidos ( glucolípidos) o a proteínas
(glucoproteínas). Las cadenas de estos glúcidos se disponen hacia el medio extracelular por la
cara externa de la membrana y constituyen el glucocálix o matriz extracelular.
Esta estructura general -modelo unitario- se presenta también en las membranas de diversos
orgánulos del interior de la célula: los del sistema de endomembranas, tales como retículo
endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las
mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.
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Funciones
La función básica de la membrana plasmática reside en ma ntener el medio intracelular
diferenciado del entorno. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante en medio acuoso de la
bicapa lipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación
de transporte activo y transporte pas ivo hacen de la membrana plasmática una barrera
selectiva que permite a la célula diferenciarse del medio.
Proteínas transportadoras: Son enzimas con centros de reacción que sufren cambios
conformacionales.
Proteínas de canal: Dejan un canal hidrofílico por donde pasan los iones.
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EL CITOPLASMA
El citoplasma es la parte del protoplasma que en una célula eucariota se encuentra entre el
núcleo celular y la membrana plasmática. Consiste en una emulsión coloidal muy fina de
aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de organelos celulares que
desempeñan diferentes funciones. Su funció n es mantener flotando los organelos celulares y al
mismo tiempo ayuda al movimiento de los mismos. El citosol es la sede de muchos de los
procesos metabólicos que se dan en las células.
Los cloroplastos (en las células vegetales) se encuentran en el citoesqueleto del citoplasma
alrededor del citosol sublingual.
El citoplasma de las células eucariontas está subdividido por una red de membranas conocidas
como retículo endoplasmático (liso y rugoso) que sirven como su perficie de trabajo para
muchas de sus actividades bioquímicas.
El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariontas y predomina
en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la
membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos.
CITOESQUELETO
El citoesqueleto eucariota
Filamentos intermedios
Organización citológica:
Farmacología:
Existen drogas que afectan a la estabilidad de los microtúbulos: El taxol, útil en los
cánceres de ovario, a concentraciones bajas se une a los microtúbulos y los estabiliza,
inhibiendo su acortamiento. La colchicina, o su derivado colcemida, se une a los dímeros
de tubulina con alta afinidad, pero reversiblemente, lo que facilita que lo s dímeros
envenenados se adhieran al extremo de un microtúbulo en crecimiento, impidiendo el
agregado o pérdida de nuevas unidades. Así, el microtúbulo queda estabilizado. La
colchicina se emplea ampliamente para sincronizar células, puesto que detiene la mitosis
en metafase.
Microtúbulos
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ORGANELOS CELULARES
En biología celular, se denominan orgánulos llamados también organelas, organelos o mejor
elementos celulares, a las diferentes estructuras suspendidas en el citoplasma de una célula
eucariota, que tienen una forma y unas funciones especializadas bien definidas y diferenciadas.
La célula procariota normalmente carece de orgánulos.
No todas las células eucariotas contienen todos los orgánulos al mismo tiempo, aparecen en
determinadas células de acuerdo a sus funciones.
Orgánelos autogenéticos
Las células eucariotas tienen un citoesqueleto complejo y dinámico. En esto se basa su
capacidad para sostener estru cturas membranosas complejas, así como para realizar
desplazamientos internos y cambios de localización, orientación o forma de sus partes.
Orgánulos endosimbióticos
Son orgánulos incorporados a la célula eucariota inicialmente como bacterias endosimbiontes.
Los orgánulos de origen endosimbiótico tienen su propio genoma, su propia maquinaria de
síntesis proteica, incluidos ribosomas, y se multiplican por bipartición, de manera que si se
extirpan experimentalmente de una célula no pueden volver a formarse.
Las células procariotas tienen el material genético disperso por el citoplasma y no en un núcleo
diferenciado.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplásmico, es una red de membranas interconectadas que forman cisternas,
tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí, que intervienen en funciones relacionadas
con la síntesis protéica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte
intracelular. Se encuentra en la célula animal y vegetal pero no en la célula procariota.
El RER está ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma de manera que puedan
introducirse los ácidos ribonucleicos mensajeros que contienen la información para la síntesis
de proteínas. Está constituido por una pila de membranas que en su pared exterior prese ntan
adosados los ribosomas.
Las proteínas de secreción producid as, serán luego empaquetadas por el [aparato de Golgi] y
serán liberadas al exterior de la célula para cumplir sus funciones (hormonales, enzimáticas,
etc.). Las proteínas lisosomales también serán empaquetadas por el aparato de Golgi y
terminaran formando un lisosoma listo para cumplir sus funciones metabólicas intracelulares.
Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, lasfosfatasas, las DNAasas, RNAsas
El reticulo endoplasmático rugoso suele estar muy desarrollado en las células con alta actividad
secretora de proteínas como son los plasmocitos, las células pancreáticas, etc.
Al evitar que las proteínas sean liberadas al hialoplasma, el retículo endoplasmático rugoso,
consigue que estas no interfieran con el funcionamiento de la célula y sean liberadas solo
cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas
enzimáticas que se encargan de la degradación de sustancias, las mismas destruirían
componentes vitales de la célula.
APARATO DE GOLGI
El Aparato de Golgi es un conjunto de dictiosomas (de 4 a 8 sáculos aplanados
rodeados de membrana y apilados unos encima de otros). Funciona como una planta
empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso. El material
nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Se encuentra en el
citoplasma de la célula. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos
y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.
Debe su nombre a Camilo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago
Ramón y Cajal.
Cara externa, proximal o cis: Es la más próxima al retículo. De él recibe las vesículas de
transición, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del
retículo endoplasmático rugoso (RER), introducidas dentro de sus cavidades y transportadas
por el lúmen hasta la parte más externa del retículo. Estas vesículas de transición son el
vehículo de dichas proteínas que serán transportadas a la cara externa del aparato de Golgi.
Funciones generales
El aparato de Golgi también llamado complejo o cuerpo de Golgi, se encarga de la distribución
y el envío de los productos químicos de la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han
sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los
prepara para expulsarlos fuera de la célula.
Ej: en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a
las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, tomará la forma o conformación
definitiva de la insulina.
Secreción celular: Las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparat o de Golgi y
cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, será
transportada a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por
exocitosis.
EL LISOSOMA:
Los lisosomas son vesículas relativamente grandes formadas por el retículo endoplasmático
rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas y
proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a
ellos.
El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es
neutro) debido a que las enzimas proteolíticas funcionan mejor con un pH ácido . La membrana
del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando protones (H+) desde el cit osol, y asimismo,
protege al citosol y al resto de la célula de las enzimas degradantes que hay en el interior del
lisosoma.
Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la
célula por fagocitosis, u otros proces os de endocitosis.
Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar las diferentes organelas de la célula,
englobándolos, digiriéndoles y liberando sus componentes en el citosol. De esta forma los
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LOS PEROXISOMAS:
Los peroxisomas son orgánulos citoplasmáticos muy comunes en forma de vesículas que
contienen oxidasas y catalasas. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación ce lular.
Como todos los orgánulos, los peroxisomas solo se encuentran en células eucariotas.
Estructura:
Función:
En los peroxisomas se degradan las purinas y otros compuestos. En las plantas son el asiento
de una serie de reacciones conocidas como fotorrespiración. En los peroxisomas se produce
agua oxigenada (H 2O2, un producto tóxico del metabolismo celular) compuesto que es
degradado rápidamente por una enzima oxidativa dentro del peroxisoma. Contienen una
enzima llamada catalasa que participa en la degradación del peróxido de oxígeno a agua y
oxígeno por intermedio de ciertas s ustancias orgánicas (en la ecuación la variable R').
También tienen otras enzimas (catalasas) que utilizan este mismo peróxido para reacciones de
oxidación, como por ejemplo, la oxidación de sustancias tóxicas como los fenoles, etanol,
formaldehído, entre otros, las cuales van a ser posteriormente eliminadas. Tal es el mecanismo
de detoxificación realizada por el hígado y los riñones, por ejemplo.
Debido a que los peroxisomas necesitan usar e l peróxido, se han dotado de enzimas que la
sintetizan a partir de oxigeno y removiendo hidrógeno de sustratos orgánicos específicos (en la
ecuación la variable R).
RH2 + O2 R + H 2O2
La beta oxidación también ocurre dentro de los peroxisomas, en la cual los ácidos grasos son
comúnmente degradados a Acetil -CoA la cual es reciclada por la célula.
MITOCONDRIA
Las mitocondrias son los orgánelos que se encuentran en prácticamente todas las células
eucariotas (también hay en células gaméticas), encargados de suministrar la mayor parte de la
energía necesaria para la actividad celular; actúan por tanto, como centrales ene rgéticas de la
célula y sintetizan ATP por medio de la fosforilación oxidativa. La mitocondria presenta una
membrana exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que
contiene proteínas que forman poros llamados Porinas o V DAC (canal aniónico dependiente de
voltaje), que permiten el paso de moléculas de hasta 10000 Dalton y un diámetro aproximado
de 20Å. La membrana mitocondrial interna presenta pliegues dirigidos hacia el interior llamados
crestas, que contienen tres tipos de proteínas:
Estructura y composición
Las mitocondrias se componen de dos bicapas lipídicas que separan tres espacios: el citosol, el
espacio celular y la matriz de la mitocondria. La me mbrana externa es una bicapa lipídica lisa
(no forma ondulaciones) con proteínas asocputasoras, lo que la hace poco permeable excepto a
ATP, ADP, Ácido pirúvico, O 2 y agua. Esta membrana forma ondulaciones, normalmente
transversales al eje de la mitocondria, llamadas crestas mitocondriales. En la cara interna tienes
proteínas ATP-sintetasas.
Según ésta, en un momento dado, el mitocondrio, una célula procariota c apaz de obtener
energía a partir del oxígeno, se fusionó en un momento de la evolución con lasos células
eucariotas, proporcionándoles una fuente de energía de la que sacaron mucho partido,
aprovechando el aumento de la concentración de oxígeno en la atmós fera terrestre.
Morfología y función
La morfología de la mitocondria es difícil de describir puesto que son estructuras muy plásticas
que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su
número depende de las necesi dades energéticas de la célula. Al conjunto de las mitocondrias de
la célula se le denomina condrioma celular
Orígenes
La científica estadounidense Lynn Margulis, junto con otros científicos, recuperó en torno a
1980, reformulándola como teoría endosimbiótica, una antigua hipótesis. Según esta versión
actualizada, hace unos 1500 millones de años, una célula procariota capaz de obtener energía
de los nutrientes orgánicos empleando el oxígeno mol ecular como oxidante, se fusionó en un
momento de la evolución con otra célula procariota o eucariota primitiva al ser fagocitada sin ser
inmediatamente digerida, un fenómeno frecuentemente observado. De esta manera se produjo
una simbiosis permanente entr e ambos tipos de seres: la procariota fagocitada proporcionaba
energía, especialmente en forma de ATP y la célula hospedadora ofrecía un medio estable y rico
en nutrientes a la otra. Este mutuo beneficio hizo que la célula invasora llegara a formar parte
integral del organismo mayor, acabando por convertirse en parte de ella: la mitocondria.
Esta hipótesis tiene entre sus fundamentos la evidencia de que las mitocondrias poseen su
propio ADN y está recubierta por su propia membrana. A lo largo de la histori a común la mayor
parte de los genes mitocondriales han sido transferidos al núcleo, de tal manera que la
mitocondria no es viable fuera de la célula huésped y ésta no suele serlo sin mitocondrias.
RIBOSOMA
Los ribosomas son orgánulos sin membrana, sólo v isibles al microscopio electrónic o debido a su
reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Están en todas las
células vivas (excepto en los espermatozoides). Su función es ensamblar proteínas a partir de la
información genética que le llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm).
El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla la proteína con los aminoácidos suministrados
por los ARN de transferencia, este proceso se denomina síntesis de proteínas.
El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo por
separado. Por experimentación se puede decir que se mantienen unidas por cargas, ya que al
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Los ribosomas, son organelos celulares don de el ARNm es traducido. Está formado por dos
subunidades, y cada una de ellas contiene ARNr y proteínas ribosomales.
VACUOLA
Una vacuola es una cavidad rodeada por una membrana que se encuentra e n el citoplasma de
las células, principalmente de las vegetales.
Se forman por fusión de las vesículas procedentes del retículo endoplasmático y del aparato de
Golgi. En general, sirven para almacenar sustancias de desecho o de reserva (agua con varios
azúcares, sales, proteínas y otros nutrientes disueltos en ella).
En las células vegetales, las vacuolas ocupan la mitad del volumen celular y en ocasiones
pueden llegar hasta casi la totalidad. También, aumentan el tamaño de la célula por
acumulación de agua.
Están relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que éstos engloban dos tipos de
vacuolas, las heterofágicas o digestivas y las autofágicas. Contienen enzimas hidrolíticas y
sustratos en proceso de digestión. En el primer tipo, los sustratos son d e origen externo y son
capturados por endocitosis; una vez producida la digestión, ciertos productos pueden ser
reutilizados y los no digeribles (llamados cuerpos residuales) son vertidos al exterior por
exocitosis. En el caso de las vacuolas autofágicas, lo que se digieren son constituyentes de la
célula.
Hay otro tipo de vacuolas, las pulsátiles o contráctiles, que aparecen en muchos protozoos,
especialmente en los dulceacuícolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando
de forma periódica y además bombean el exceso de agua al exterior.
VESÍCULA:
En biología celular, una vesícula es un orgánulo que forma un compartimento pequeño y
cerrado, separado del citoplasma por una bicapa lipídica igual que la membrana celular.
Las vesículas almacenan, transportan o digieren productos y residuos celulares. Son una
herramienta fundamental de la célula para la organización del metabolismo. Muchas vesículas
se crean en el aparato de Golgi, pero también en el retículo endoplasmático, o se forman a
partir de partes de la membrana plasmática.
CILIO
Cilio o cilia (cilium, masculino; plural cilia) significa en latín "pestaña". Se llama cilio (y,
especialmente en Latinoamérica, es frecuente hallar la denominación de cilia) a cada uno de
los pequeños apéndices mótiles que cubren total o parcialmente la superficie de muchas
células desnudas (sin pared). Los flagelos tienen una estructura esencialmente equivalente,
aunque hay algunas diferencias morfológicas y muchas diferencias funcionales.
Los cilios tienen una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda su longitud, con una
terminación redondeada, semiesférica. Pueden ser descritos como una evaginación digitiforme
(una prolongación en dedo de guante) de la membrana plasmática, con un contenido que es
continuación del citoplasma.
Estos orgánulos están dotados de un armazón compleja, semejante a la de los flagelos, basada
en microtúbulos y que se llama axonema. El axonema se continúa, en la base del cilio y por
debajo de la membrana plasmática, con un corpúsc ulo basal, que tiene una estructura
semejante pero más compleja.
Se mueven rítmicamente y de forma coordinada, cada uno con un movimiento semejante al del
brazo de un nadador, retrocediendo en posición extendida, y en conjunto al de un trigal azotado
por el viento (movimiento de batida coordinado). Mientras reciban la energía necesaria en
forma de ATP los cilios siguen batiendo automáticamente. El efecto es un empuje neto, que da
lugar a que la célula se desplace en su medio, como ocurre con ciertos protis tas y animales
muy pequeños; o que el líquido extracelular circundante sea impulsado, que es la función que
cumplen los cilios en el epitelio de las vías respiratorias humanas.
La coordinación de los cilios entre sí, al fustigar el agua sobre la superfici e de una célula, viene
dada por la misma agua, movida por el cilio precedente. El que sigue en fila halla así una
dirección favorecida y se mueve por ella con un pequeño retraso, conducta llamada
metacronismo.
El control de los cilios es fundamental en lo s protozoos ciliados que las emplean para cazar
otros protozoos y alimentarse con ellos. Para seguirlos, alcanzarlos, poner su estoma o "boca
celular" en posición, retrocediendo si es necesario, para luego comérselos, es menester
controlar la natación. Este control se logra por medios eléctricos. Los valores del campo
eléctrico en la membrana exterior del protozoo, de donde emergen los cilios o cilias, "dibujan"
los movimientos de la presa cercana. Estos le son revelados por las presiones del agua, que
interfieren con las oscilaciones u ondas eléctricas que realizan el control.
FLAGELO
Un flagelo es un apéndice con forma de látigo que usan muchos organismos unicelulares y
unos pocos pluricelulares. Sin embargo, estos apéndices pueden también estar implicad os en
otros procesos. Este nombre cubre realmente tres estructuras diferentes encontradas en cada
uno de los tres dominios.
Los flagelos bacterianos son los filamentos helicoidales que rotan como tornillos. Los flagelos
de Archaea son superficialmente sim ilares, pero son diferentes en muchos detalles y
considerados no homólogos. Los flagelos de Eukarya - aquellos de células Protista animales y
vegetales - son complejas proyecciones celulares que azotan hacia adelante y hacia atrás. En
ocasiones, este último es llamado cilio o undulipodia para acentuar su distinción.
Esencialmente, la estructura del flagelo es igual a la del cilio, pero generalmente se complica
con otras estructuras añadidas, resultando más grueso y más largo.
Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de mamíferos,
el flagelo (cola) está constituido por: un axonema (9 pares de microtúbulos periféricos y un par
central) rodeado por las fibras externas densas 9 cilindros proteicos (uno por cada doblete) que
intervienen en el movimiento del flagelo.
Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema -fibras: la
vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte se realiza
en la pieza principal.
La vaina mitocondrial está constituida por mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan
la energía necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras
proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Pa rece que intervienen en la
protección del axonema y quizás también en el movimiento del flagelo.
Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática. Los flagelos, que impulsan a los
espermatozoides y a muchos protozoos, están diseñados para despla zar toda la célula a través
de un fluido.
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NUCLEO CELULAR
El núcleo celular es la estructura más característica de las células eucariotas. Se rodea de una
cubierta propia, llamada envoltura nuclear y contiene el material hereditario, que es la base del
repertorio de instrucciones en que se basa el desarrollo y el funcionamiento de cada
organismo, y cuya composición se basa en el ácido desoxirribonucleico (ADN).
Por la existencia del núcleo, en las células eucariotas se dan en espacios separados los
procesos de replicación del genoma y transcripción del ARN, que ocurren dentro, y la
biosíntesis de proteínas (traducción), que se produce fuera. Esta compartimentación es una de
las condiciones de la complejidad del control funcional que distingue a los eucariontes de los
procariontes.
El núcleo es una estructura dinámica, que en los organismos con mitosis abierta, se deshace
durante el reparto cromosómico. Se llama núcleo interfásico al que s e observa antes de la
mitosis y después de ésta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que
no corresponden a la mitosis. Cuando no se especifique otra cosa, las explicaciones siguientes
se refieren al núcleo interfásico.
Además, el núcleo cuenta con una estructura que se tiñe con facilidad, el denominado nucléolo.
Número
Lo típico es que cada célula eucariota contenga un núcleo, sin embargo son frecuentes e
importantes las excepciones. En los hongos también es normal la condición dicariótica (dos
núcleos).
En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en éste como en otros temas
básicos de la biología eucariótica. En los ciliados existen regularmente dos núcleos, el
macronúcleo y el micronúcleo. Los eritrocitos (glóbulos rojos) maduros de casi todos los
mamíferos carecen de núcleo.
Estructura
El núcleo interfásico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:
Envoltura nuclear.- Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipídicas) reforzada por e l
citoesqueleto. Está perforada por poros nucleares, a través de los cuales el interior del
núcleo se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos
externamente y es la continuación del retículo endoplasmático rugoso. La envoltura nucl ear
se halla reforzada por dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su
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superficie interna: la lámina nuclear. Y otro situado sobre la cara citosólica de la membrana
externa.
Cromatina.- Es la forma que toma el material hereditario durante l a interfase del ciclo
celular. Consiste en ADN asociado a proteínas.
Nucleoplasma.- también llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno
indiferenciado que llena el
núcleo, semejante al citosol
o hialoplasma, bañando a
sus componentes.
Nucléolo(s).- Una o más
estructuras esferoidales,
relacionadas con la síntesis
de las principales piezas de
los ribosomas y con su
ensamblaje parcial. Éste
está conformado por ARN y
proteínas básicas. Se
distinguen dos porciones
del nucléolo, la región
granular, formada por
gránulos de ARN, y la
región fibrilar formada por
filamentos de ARN. Una
tercera región, muy difícil de
observar es la denominada
porción cromosómica del
nucléolo, en ésta se
encuentran filamentos de
DNA.
Funciones
1. Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa genético, que dirige el desarrollo
y funcionamiento de la célula.
2. Es la sede de la replicación (duplicación del ADN) y la transcripción (síntesis de ARN),
mientras que la traducción ocurre en el citoplasma. En las cél ulas procariotas todos
esos procesos coinciden en el mismo compartimento celular.
ENVOLTURA NUCLEAR
También llamada carioteca, es la envuelta que rodea y delimita al núcleo propio de la célula
eucariota. La envoltura nuclear está formada por dos membran as concéntricas, así que la
expresión membrana nuclear, frecuentemente usada para referirse a ella, no puede
considerarse apropiada.
Constitución
La envoltura nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesícula de retículo
endoplasmático extendida alrededor del material hereditario nuclear (cromatina). Como tal
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Funciones
La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros
nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas
de una armazón de proteínas, que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el
núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de
comunicación. Por ahí salen las moléculas de ARNm producidas por la transcripción, que
deben ser leídas por los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de
ARNr y proteínas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas. Por
los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los r ibosomas, que
cumplen su papel dentro del núcleo.
Dinámica:
En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece al
principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos hijos, al
acabar aquélla.
El proceso depende de la alteración de las lá minas, las proteínas de la lámina, por un
complejo enzimático. Cuando el proce so de la mitosis termina, las lá minas vuelven a su
estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión
del retículo endoplasmático, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.
En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la
envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se esti ra, estrángulándose,
para terminar formando los dos núcleos hijos.
CROMATINA
La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentra
en el núcleo de las células eucariotas y que constituye el cromosoma eucariótico.
Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. Éstos se encuentran formados
por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el número depende del organismo),
asociados a un complejo específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas).
Cada partícula tiene una forma de disco, con un diámetro de 11 nm y contiene dos copias
de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octámero forma un núcleo proteico
alrededor del que se enrolla la hélice de ADN (da aproximadamente 1.8 vueltas). En tre
cada una de las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN
"espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucleótidos que garantiza
flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organización, permite un primer paso de
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o La constitutiva.- idéntica para todas las células del organismo y que carece de
información genética, incluye a los telómeros y centrómeros del cromosoma que no
expresan su ADN.
o La facultativa.- diferente en los distintos tipos celulares, contiene información sobre
todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en algún
momento. Incluye al ADN satélite y al corpúsculo de Barr.
Eucromatina.- está diseminada por el resto del núcleo (menor condensación), se tiñ e
débilmente con la coloraciones (su mayor tinción ocurre en la mitosis y no es visible con
el microscopio de luz. Representa la forma activa de la cromatina en la que se está
transcribiendo el material genético de las moléculas de ADN a moléculas de ARNm, por
lo que es aquí donde se encuentran la mayoría de los genes activos.
NUCLEOPLASMA
El nucleoplasma es el medio interno del núcleo celular, en el se encuentran las fibras de
ADN, que asociadas con proteínas denominadas histonas forman hebras llamadas
cromatinas y ARN conocidos como nucleolos.
NUCLÉOLO
El nucléolo es un suborgánulo del núcleo que tiene como principal func ión la síntesis de los
ARNr. En la ultraestructura del nucléolo podemos distinguir:
o Centro fibrilar: es poco denso a los electrones. Se encuentra formado por fibrillas muy
finas, complejos de preiniciación y factores de iniciación de la transcripción.
o Alrededor del centro fibrilar suele situarse un componente fibrilar más denso a los
electrones, constituido por fibras más gruesas. Es la zona del ADN que se está
transcribiendo activamente, formando árboles de navidad.
o Componente granular: formado por gránulos y ribonucleoproteínas (ANRprer).
o Intersticios: son zonas donde no se localiza ningún componente.
El gen que codifica los ARNr da lugar a un transcrito de 45 S, el ARN prerribosómico
(ARNprer). En ese ARNprer pueden distinguirse dos regiones:
Las regiones no metiladas: se degradan mediante la introducción de proteínas
prerribosómicas en el núcleo y asociación de éstas al ARNprer.
Las regiones metiladas: quedan libres como resultado de la lisis del ARNprer. Se
forman los tres ARNr:
El ARN 18 S junto con algunas proteínas da lugar a la subunidad pequeña
inmadura, en forma de RNP. Ésta debe migrar al citoplasma por un poro. Esta
salida ocurre muy rápidamente.
Los ARN 28 S y 5’8 S se asocian a otras proteínas y a un ARN 5S sintetizado
fuera del nucléolo. Los tres forman un gránulo que constituye la subunidad
grande del ribosoma y que deberá igualmente atravesar la envoltura nuclear
mediante un poro. Esta salida lleva hasta 30 minutos, ya que la estructura debe
fragmentarse para atravesar el poro.
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Los genes que codifican este ARNprer 45 S se repiten en cinco pares de cromosomas: 13,
14, 15, 21 y 22. En los cromosomas acrocéntricos con constricción secundaria, es en ésta
donde se asocia el gen. El ARN 5S se encuentra codificado en el brazo Q del c romosoma
1. En el nucléolo, además de formarse estas subunidades, se realizan otros procesos:
Formación de proteínas telomerásicas y organización de la telomerasa.
En los nucleolos y en los cercanos cuerpos de Cajal, se maduran RNP que se
sintetizaron en el citoplasma y migraron al nucleolo para su maduración.
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CARACTERÍSTICAS GENERALES
La respiración aeróbica necesita oxígeno y causa la liberación de átomos de carbono de las
moléculas alimentarias, en la forma de dióxido de carbono (un producto de desecho). Las
mitocondrias son más numerosas en células muy activas y q ue, por lo tanto, tienen altas
necesidades de energía. Se han encontrado más de 1000 en una sola célula hepática. Las
mitocondrias difieren en su tamaño, que va de 2 a 8 um. de longitud, son cilíndricas y
experimentan cambios sutiles con rapidez en su tam año y forma derivados de su actividad. Se
encuentran ubicadas en las regiones de las células donde la demanda de energía es mayor,
por lo que se desplazan de un lado a otro del citoplasma hacia las zonas necesitadas de
energía. No obstante, en algunos tipo s celulares, como los espermatozoides, las células
musculares y las células grasas, las mitocondrias permanecen en lugares fijos. Por lo regular
una mitocondria da origen a otra mediante crecimiento y ulterior división.
Cada MITOCONDRIA está limitada por una doble membrana, que forma dos compartimientos
diferentes en el organelo; ESPACIO INTERMEMBRANOSO y la MATRIZ MITOCONDRIAL. El
espacio intermembranoso es el compartimiento que se forma entre la MEMBRANA EXTERNA
y la MEMBRANA INTERNA. La matriz mitocondr ial, el compartimiento rodeado por la
membrana interna, contiene enzimas que degradan moléculas alimentarias y convierten su
energía en otras formas de energía química.
La MEMBRANA MITOCONDRIAL
EXTERNA es lisa y permite el paso de
muchas moléculas pequeñas presentes
en el citosol, pero no de las
macromoléculas. Esto debido a que en
su bicapa lipídica presenta, entre otros
componentes una proteína de
transmembrana llamada “porina” que
forman canales acuosos pequeños. En
contraste, la MEMBRANA
MITOCONDRIAL INTERNA se pliega
repetidas veces y regula de manera
estricta los tipos de molécula que pueden
atravesarla; los pliegues, llamados
CRESTAS MITOCONDRIALES, se
extienden en el interior de la matriz
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mitocondrial y constituyen una superficie para las reaccio nes químicas que transforman la
energía química de las moléculas alimenticias en energía química almacenada en el ATP. La
membrana contiene la compleja serie de enzimas y otras proteínas necesarias para dichas,
reacciones. Esta membrana presenta un alto g rado de especialización.
Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida en los
compuestos orgánicos, glucosa (carbohidrato), en particular. Esta energía, convenientemente
liberada, será utilizada posteriormente por las partes de la planta que no tienen cloroplastos,
como suele ser el caso de las raíces y tallos no verdes, o por toda la planta cuando falta la
energía solar. Es también esta energía (presente en estas moléculas orgánicas: glucosa) la que
permite la vida de los organismos heterótrofos. La respiración celular y las fermentaciones son
las vías catabólicas más corrientes para la obtención de la energía contenida en las sustancias
orgánicas. Ambas vías, no obstante, tienen una primera fase común: la glucólisi s.
La respiración celular es una parte del metabolismo, concretamente del catabolismo, en el cual
la energía contenida en distintas biomoléculas, como los glúcidos (carbohidratos), es liber ada
de manera controlada. Durante la respiración una parte de la energía libre desprendida en
estas reacciones exotérmicas, es incorporada a la molécula de ATP, que puede ser a
continuación utilizado en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimie nto y
desarrollo del organismo (anabolismo).
La respiración celular podría dividirse en dos tipos, según el papel atribuido al oxígeno:
o RESPIRACIÓN AEROBIA: Hace uso del O 2 como aceptor último de los electrones
desprendidos de las sustancias orgánicas. E s la forma más extendida, propia de los
organismos eucariontes (cuyas mitocondrias realizan dicha función) y algunos grupos de
bacterias. Se llama aerobios a los organismos que, por este motivo, requieren O 2.
o RESPIRACIÓN ANAEROBIA: No interviene el oxígen o, sino que se emplean otros
aceptores finales de electrones, muy variados, generalmente minerales y, a menudo,
subproductos del metabolismo de otros organismos. Un ejemplo de aceptor es el SO 42-
(anión sulfato), que en el proceso queda reducido a H 2S:
responsable de que la mayoría de los seres vivos, los llamados por ello aerobio s, requieran
oxígeno. La respiración aerobia es propia de los organismos eucariontes en general y de
algunos tipos de bacterias.
El oxígeno que, como cualquier gas, atraviesa sin obstáculos las membranas biológicas,
atraviesa primero la membrana plasmáti ca y luego la mitocondrial, siendo en la matriz de la
mitocondria donde se une a electrones y protones (que sumados constituyen átomos de
hidrógeno) formando agua.
En esa oxidación final, que es compleja, y en procesos anteriores se obtiene la energía
necesaria para la fosforilación del ATP.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico obtenido durante la fase primera anaerobia o
glucólisis, es oxidado para proporcionar energía (ATP), dióxido de carbono y agua. A esta serie
de reacciones se le conoce con el nombre de respiración aerobia.
EL ADENOSIN TRIFOSFATO “ATP”
El trifosfato de adenosina (ATP) o
adenosín trifosfato es una molécula
que consta de una purina (adenina),
un azúcar (ribosa), y tres grupos
fosfato. Gran cantidad de energía
para las funciones biológicas se
almacena en los enlaces de alta
energía que unen los grupos fosfato
y se liberan cuando uno o dos de
los fosfatos se separan de las
moléculas de ATP. El compuesto
resultante de la pérdida de un
fosfato se llama difosfato de adenosina, ade nosín difosfato o ADP; si se pierden dos se llama
monofosfato de adenosina, adenosín monofosfato o AMP, respectivamente.
ATP Y METABOLISMO
El acoplamiento entre las reacciones exergónicas (que liberan energía al medio) y
endergónicas (que gastan energía del medio) en los seres vivos se realiza a través del ATP.
Por eso se le conoce como moneda de intercambio energética celular. La mayoría de los
organismos nos alimentamos de metabolitos complejos (proteínas, lípidos, glúcidos, etc.) que
degradamos a lo largo del tracto intestinal. De modo que a las células llegan metabolitos
complejos, pero no tan complejos como los ingeridos.
En la célula van a ser oxidados por una serie de reacciones químicas degradativas
“catabolismo”. Como productos del catabolismo se obtienen metabolitos simples y energía.
Ambos son los precursores para la síntesis de los componentes celulares. Todo el conjunto de
reacciones de síntesis se llama “anabolismo”. En el catabolismo (oxidación) se produce una
liberación de electrones que se rán captados por unos transportadores de electrones como el
NAD+ (que al aceptar electrones se reduce a NADH).
Por otra parte, la energía liberada quedará retenida en su mayoría en el ATP. La síntesis
(anabolismo) de los compuestos celulares se realizará con los metabolitos simples, utilizando la
energía contenida en el ATP y los electrones contenidos en el NADH, ya que este es un
proceso reductivo (toma electrones). El ATP es esa moneda de intercambio energético debido
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a su estructura química. Cuando se h idroliza libera mucha energía que va a ser captada por las
enzimas que catalizan las reacciones de biosíntesis.
¿Por qué tienen los enlaces del ATP tanta tendencia a hidrolizarse?
o Veamos la molécula de ATP y su hidrólisis a ADP + Pi:
o Se puede representar así: A– P ~ P ~ P
o Donde “~” son los enlaces anhídrido de ácido, que son de alta energía. En la hidrólisis
del ATP se está hidrolizando uno de esos enlaces anhídrido de ácido. Esto libera gran
energía, concretamente 7'7 kcal/mol . Es decir: ΛG = -7,7 kcal/mol.
Esta transferencia se produce entre un conjunto de especies químicas, uno oxidante y uno
reductor (una forma reducida y una forma oxidada respectivamente).
Para que exista una reacción redox, en el sistema debe haber una especie que ceda electrones
y otra especie que las acepte:
1. El reductor es la especie química que tiende a ceder electrones de su es tructura química al
medio, quedando con carga mayor a la que tenía.
2. El oxidante es la especie que tiende a captar esos electrones, quedando con carga menor a
la que tenía.
Cuando una especie química reductora cede electrones al medio se convierte en una especie
oxidada, y la relación que guarda con su precursor queda establecida mediante lo que se llama
un par redox. Análogamente, se dice que cuando una especie capta electrones del medio se
convierte en una especie reducida, e igualmente forma un par redox con su precursor reducido.
energía derivada de esos procesos. Así, otras vías catabólicas y anabólicas están íntimamente
interrelacionadas.
En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más
ATP y se transfieren más electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras
de electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la
cual, paso a paso, los electrones caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto
ocurre, se fabrica mucho más ATP. Al final de la cadena transportadora, los electrones se
reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno, formándose agua . En ausencia de
oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o etanol. Este proceso, llamado
fermentación, no produce ATP, pero regenera las moléculas de coenzima aceptoras de
electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.
EN LA GLUCÓLISIS LA GLUCOSA SE CONVIERTE EN DOS PIRUVATOS
La glucólisis, también denominada glicólisis o ruta de Embden -Meyerhof, es la secuencia
metabólica en la que se oxida la glucosa. Consiste de nueve reacciones enzimáticas que
producen dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato y dos equivalentes reducidos de NADH,
los que, al introducirse en la cadena respiratoria, producirán cuatro moléculas de ATP.
Cuando hay ausencia de oxígeno, la glucólisis es la única vía que produce ATP en los
animales. Los organismos primitivos se originaron en un mundo cuya atmósfera carecía de 02
y, por esto, la glucólisis se considera como la vía metabólica más primitiva. Está presente en
todas las formas de vida actuales. Es la primera parte del metabolismo energético y en la s
células eucariotas ocurre en el citoplasma (citosol).
La glucólisis (que literalmente significa “rotura de azúcar”) no necesita oxígeno y ocurre en
condiciones aeróbicas o anaeróbicas. En la figura 04 se presenta un resumen sencillo de la
glucólisis, en la cual una molécula de glucosa (compuesto de seis carbonos) se convierte en
dos moléculas de piruvato (compuesto de tres carbonos). Se captura parte de la energía de la
glucosa; hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH. Las reacciones de
la glucólisis ocurren en el citosol, donde hay los componentes necesarios, como ADP, NAD + y
fosfatos inorgánicos, que flotan libres en el citosol.
La glucólisis es un proceso en el cual una molécula de glucosa de 6 carbonos se escinde en
dos moléculas de 3 carbonos de ácido pirúvico. Este proceso da como resultado un
rendimiento neto de dos moléculas de ATP (a partir de ADP y fosfato inorgánico) y dos
moléculas de NADH (a partir de NAD +).
La glucólisis comienza con una molécula de glucosa. En este proc eso, primero se invierte
energía por transferencia de un grupo fosfato desde una molécula de ATP, una por cada paso,
a la molécula de azúcar. La molécula de 6 carbonos luego se escinde y, de allí en adelante, la
secuencia produce energía. En cierto momento se reduce una molécula de NAD + a NADH y H +
almacenandose parte de la energía producida por la oxidación del gliceraldehído -3-fosfato. En
los pasos finales las moléculas de ADP toman energía del sistema, fosforilándose a ATP.
Resumiendo: para iniciar la s ecuencia glucolítica es necesaria la energía de los enlaces fosfato
de dos moléculas de ATP. Posteriormente se producen dos moléculas de NADH a partir de dos
de NAD + y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP:
Glucosa+2ATP+4ADP+2Pi+2NAD +=>2 Ácido pirúvico+ 2ADP + 4ATP + 2NADH 2 + 2H+ + 2H2O
De esta forma, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico. La
ganancia neta, la energía recuperada, es dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH
por molécula de glucosa. Las dos moléc ulas de ácido pirúvico contienen todavía una gran parte
de la energía que se encontraba almacenada en la molécula de glucosa original. La serie de
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reacciones que constituyen la glucólisis se lleva a cabo virtualmente en todas las células vivas,
desde las células procarióticas hasta las células eucarióticas de nuestros propios cuerpos.
Glucólisis
Nótese que la molécula original de glucosa se ha oxidado parcialmente en dos grupos acetilo y
dos moléculas de C0 2. Los átomos de hidrógeno disociados redujeron el NAD + a NADH.
En este punto de la respiración aeróbica, se han formado cuatro moléculas de NADH por el
catabolismo de una sola de glucosa; a saber: dos durante la glucólisis y otras tantas al
formarse la acetilCoA a partir del piruvato.
Panorama general del ciclo del ácido cítrico. En el ciclo entran dos grupos acetilo por cada glucosa.
Cada grupo acetilo, de dos carbonos, se combina con oxalacetato, de cuatro carbonos, para formar
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citrato, de seis carbonos. Las dos moléculas de CO 2 se regeneran para formar oxalacetato, y en el
proceso se captura energía en la forma de un ATP, tres NADH y un FADH 2 por grupo acetilo (o dos
ATP, seis NADH y dos FADH 2 por glucosa).
El ciclo del ácido cítrico, también lla mado ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo TCA) o ciclo de
Krebs (en honor de Sir Hans Krebs), ocurre en la s mitocondrias. En la figura se presenta un
resumen sencillo de este ciclo, y sus ocho pasos se ilustran en la figura 10. Cada reacción es
catalizada por una enzima específica.
DE KREBS:
a respiración
la cual los
cetilos se
dióxido de
s moléculas
n el proceso
zarse en la
ATP.
Ciclo del ácido cítrico. La vía catabólica principal de la acetil -CoA en los organis mos aerobios. La
MBLGO. LUIS
acetil-CoA, A. SANCHEZ
el producto ANGULO
del catabolismo 13 al ciclo
de los carbohidratos, las proteínas y lo s lípidos, ingresa
junto con H 20 y se oxida a C0 2 con liberación de equivalentes reductores (2H).
La primera reacción del ciclo ocurre cuando la acetilCoA transfiere su gr upo acetilo de dos
carbonos al oxalacetato, compuesto de cuatro carbonos, c on lo que se forma citrato, que posee
seis carbonos.
En el curso del ácido cítrico, se disocian dos mo léculas de C0 2 y el equivalente a ocho átomos
de hidrógeno (ocho protones y ocho electrones), con la formación de tres moléculas de NADH 2
y una de FADH 2. Se generan más hidrógeno del que entró en el ciclo con la molécula de
acetilCoenzima A. Estos átomos de hidrógeno provienen de moléculas de agua que se agregan
durante las reacciones del ciclo. El C0 2, producido corresponde a los dos átomos de carbono
del grupo acetilo que entró en el ciclo ATC. Al final se ha regenerado en oxalacetato (de cuatro
carbonos), y puede comenzar un nuevo ciclo.
Debido a que se producen dos moléculas de acetilCoA por cada una de glucosa, se requieren
dos ciclos por molécula de glucosa. Al término de dos vueltas del ciclo la glucosa original ha
perdido todos sus átomos de carbo no y podría considerarse como totalmente consumida. Para
resumir, el ciclo del ácido cítrico genera 4 C0 2, 6 NADH 2, 2 FADH 2 y 2 ATP por molécula de
glucosa.
Al final del ciclo del ácido cítrico, la glucosa se ha catabolizado por completo. Solamente cuatro
moléculas de ATP se ha formado por fosforilación al nivel del sustrato: dos durante la glucólisis
y dos en el ciclo del ácido cítrico. Esta vez, la mayor parte de la energía de la glucosa se
encuentra en la forma de electrones de alta energía en NADH 2 y FADH2.Su energía servirá
para impulsar la síntesis de más trifosfato de adenosina (ATP) mediante la cadena de
transporte de electrones y la quimiosmósis.
En el catabolismo de proteínas, los enlaces peptídicos de las proteínas son degradados por
acción de enzimas proteasas en el tracto digestivo liberando sus constituyentes aminoacídic os.
Estos aminoácidos penetran en las células, donde pueden ser empleados para la síntesis de
proteínas o ser degradados para producir energía en el ciclo de Krebs. Para su entrada al ciclo
deben eliminarse sus grupos amino (terminales y laterales) por acc ión de enzimas
aminotransferasas y desaminasas, principalmente.
En el catabolismo de grasas, los trigli céridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y
glicerol. En el hígado el glicerol puede ser convertido en glucosa vía dihidroxiacetona fosfato y
gliceraldehído-3-fosfato, por la gluconeogénesis (ruta anabólica). En muy diversos tejidos,
especialmente en músculo cardiaco, los ácidos grasos son degradados en la matriz
mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidación que liberan unidades de acetil -CoA,
que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. En ocasiones, el ciclo de Krebs puede rendir
propionil-CoA (3 carbonos), que puede emplearse para la síntesis de glucosa en la
gluconeogénesis hepática.
El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa. Este proceso extrae la
energía en forma de electrones de alto potencial de las molécula s de NADH y FADH 2,
regenerando NAD + y FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los electrones
son transferidos a moléculas de O 2, rindiendo H 2O. Pero esta transferencia se realiza a través
de una cadena transportadora de electrones capaz d e aprovechar la energía potencial de los
electrones para bombear protones al espacio intermembrana de la mitocondria. Esto genera un
gradiente electroquímico de H+, que es utilizado para la síntesis de ATP mediante la enzima
ATP sintetasa De este modo el c iclo de Krebs no utiliza directamente O 2, pero lo requiere al
estar acoplado a la fosforilación oxidativa.
Por cada molécula de glucosa la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir,
glucolisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a unas 38 o 36 moléculas de ATP.
adenina dinucleótido) también transporta algunos electrones desde el ciclo de Krebs hasta la
cadena transportadora de electrones. La forma reducida del FAD + es el FADH 2.
De esta forma, la glucólisis y el ciclo de Krebs son etapas liberadoras de energía que extraen
electrones de las moléculas de los metabolitos mientras los deg radan hasta formar compuestos
más sencillos como el CO2 o el agua.
De la glucólisis, el ciclo de Krebs, la etapa previa al ciclo de Krebs, la beta oxidación de ácidos
grasos y la oxidación de aminoáidos se obtienen moléculas de NADH + + H+ y FADH2 llamadas
moléculas de poder reductor.
Cada molécula de NADH + + H+ cede sus dos electrones a un complejo llamado NADH
dehidrogenasa compuesto por flavín mononucleótido (FMN) que se encuentra oxidado. Se
reduce con los dos electrones cedidos por el poder reductor que ahora está oxidado y que
vuelve a las rutas catabólicas. Estos dos electrones pasan por una serie de compuestos que se
van oxidando y reduciendo (cediendo electrones para oxidarse y aceptándolos para reducirse)
hasta llegar a un aceptor final que es el oxígeno. El FADH 2 se incorpora a la cadena más tarde,
lo que explica su menor rendimiento energético.
Esto implica que cada complejo tiene mayor potencial redox que el sigiente, pero menos que el
anterior, hasta llegar al aceptor final, el átomo de oxígeno, que se transforma en ión óx ido y se
une a dos protones para formar agua. Del complejo NA DH deshidrogenasa y de los cuatro
citocromos se expulsan protones H +, que servirán para formar ATP gracias a la fosforilación
oxidativa.
Sin el oxígeno como aceptor final la cadena no podría ced er los electrones al último aceptor,
asÍ que los complejos no podrían volver a su estado oxidado reiniciando la cadena: el proceso
es aerobio. Las rutas catabólicas y la cadena de transporte electrónico dependen la una de las
otras, ya que sin las rutas ca tabólicas no existiría poder reductor que comenzara la cadena y
sin cadena respiratoria el poder reductor no se podría volver a oxidar. Todo este proceso se
produce en la membrana interna de la mitocondria.
Ya fue mencionado que la fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los
equivalentes reducidos NADH, NADPH, FADH, obtenidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs
hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de ATP. Este proceso metabólico está
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formado por un conjunto de enzim as complejas que catalizan varias reacciones de óxido -
reducción, donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente
agua.
La fosforilación oxidativa es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el proceso
metabólico final (catabolismo) de la respiración celular: la glicólisis y el ciclo del ácido cítrico.
De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación
oxidativa.
Dentro de las células, la fosforilación oxidativa se produce en las m embranas biológicas. En
procariotas es la membrana plasmática y en eucariotas es la membrana interna de las dos que
forman la membrana mitocondrial. El NADH y FADH 2, moléculas donadores de electrones que
"fueron cargadas" durante el ciclo del ácido cítrico , se utilizan en un mecanismo intrincado (que
implica a numerosas enzimas como la NADH -Q reductasa, la citocromo “c” oxidasa y la
citocromo reductasa), gracias a la bomba H + que moviliza los protones contra un gradiante de
membrana.
Un gran complejo proteico llamado ATP-sintetasa situado en la membrana, permite a los
protones pasar a través en ambas direcciones; genera el ATP cuando el protón se mueve a
favor de gradiente, y consume una molécula de ATP para bombear un protón en contra de
gradiente. Debido a que los protones se han bombeado al espacio intermembranoso de la
mitocondria en contra de gradiente, ahora pueden fluir nuevamente dentro de la matriz
mitocondrial y mediante la vía ATP -sintetasa, se genera ATP en el proceso.
Cada molécula de NADH cont ribuye suficientemente a generar la fuerza motriz de un protón
que produzca 2.5 moléculas de ATP. Cada molécula de FADH 2 produce 1.5 moléculas de ATP.
Todas juntas, las 10 moléculas de NADH y las 2 FADH 2 contribuyen a través de la oxidación de
la glucosa (glucólisis, conversión de piruvato en acetil -CoA y ciclo de Krebs) a formar 34 de las
30 moléculas totales de ATP transportadoras de energía. Hay que decir que estos valores de
moléculas de ATP son máximos. En realidad cada molécula de NADH contribuye a fo rmar
entre 2 y 3 moléculas de ATP, mientras que cada FADH 2 contribuye a un máximo de 2
moléculas de ATP.
otro de la membrana. En vez de ello, han aparecido por evo lución varios sistemas que
transfieren a las mitocondrias los electrones del NADH 2, más no las moléculas del NAD .
En las células de hígado, riñón y corazón, un sistema “LANZADERA” especial se encarga de
transferir los electrones del NADH 2 a través de la membrana mitocondrial interna a una
molécula de NAD + en la matriz. Estos electrones son transferidos a la cadena de transporte de
electrones de la membrana mitocondrial interna, con producción de tres moléculas de ATP por
cada par de electrones.
En las células de músculo esquelético, encéfalo y otras opera un tipo distinto de lanzadera. En
éste se requiere más energía que en el de hígado, riñón y corazón, de manera que los
electrones están en un nivel de energía más bajo cuando entran en la cadena de trans porte de
electrones. Los acepta la coenzima Q (ubiquinona), en vez del NAD +, de modo que se genera
un máximo de dos moléculas de ATP por cada par de electrones. Por eso el número de
moléculas de ATP que produce la respiración aerobia de una molécula de glu cosa en las
células del músculo esquelético es de 36, no de 38.
NOTA IMPORTANTE: Si bien la manera correcta de escribir la forma reducida del NAD + es
NADH + H +, por sencillez dicha forma se expresa simplememte como NADH 2 en la presente
separata.
LA FERMENTACIÓN
La fermentación es un proceso catabólico de oxidación incompleto, siendo el producto final un
compuesto orgánico. Estos productos finales son los que caracterizan los diversos tipos de
fermentaciones.
La fermentación típica es llevada a cabo por las levaduras. También algunos metazoos y
plantas menores son capaces de producirla.
El proceso de fermentación anaeróbica se produce en ausencia de oxígeno como aceptor final
de los electrones del NADH producido en la glucó lisis (que funciona como proce so anaerobio).
La necesidad de un aceptor final, para los electrones procedentes del NADH, distinto del
oxígeno hace que se emplee un compuesto orgánico que se reducirá para poder reoxidar el
NADH. El compuesto orgánico que se reduce (acetaldehído, piruvat o, etc.) es un derivado del
sustrato que se ha oxidado anteriormente.
Desde el punto de vista energético, las fermentaciones son muy poco rentables si se comparan
con la respiración, ya que a partir de una molécula de glucosa, sólo se obtienen 2 moléculas de
ATP, mientras que en la respiración se producen 38 moléculas de ATP a partir de una molécula
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de glucosa. Esto se debe a la oxidación del NADH 2, que en lugar de penetrar en la cadena
respiratoria, cede sus electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.
En la industria la fermentación puede ser oxidativa, es decir, en presencia de oxígeno, pero es
una oxidación aeróbica incompleta, como la producción de ácido acético a partir de etanol.
Las fermentaciones pueden ser: naturales, cuando las condiciones ambientales permit en la
interacción de los microorganismos y los sustratos orgánicos susceptibles; o artificiales, cuando
el hombre propicia condiciones y el contacto referido.
Usos:
El beneficio primario de la fermentación es la conversión, ej. convertir el mosto en vino, cebada
en cerveza y carbohidratos en dióxido de carbono para hacer pan. De acuerdo con Steinkraus
(1995), la fermentación de los alimentos si rve a 5 propósitos generales:
o Enriquecimiento de la dieta a través del desarrollo de una diversidad de sabores,
aromas y texturas en los substratos de los alimentos.
o Preservación de cantidades substanciales de alimentos a través de ácido lácteo,
alcohólico, ácido acético y fermentaciones alcalinas.
o Enriquecimiento de substratos alimenticios con proteína, amino ácidos, ácidos grasos
esenciales y vitaminas.
o Detoxificación durante el proceso de fermentación alimenticia.
o Una disminución de los tiempos de co cinado y de los requerimientos de combustible.
La fermentación tiene algunos usos exclusivos para los alimentos. Puede producir nutrientes
importantes o eliminar antinutrientes. Los alimentos pueden preservarse por fermentación, la
fermentación hace uso de energía de los alimentos y puede crear condiciones inadecuadas
para organismos indeseables. Por ejemplo, avinagrando el ácido producido por la bacteria
dominante, inhibe el crecimiento de todos los otros microorganismos. Dependiendo del tipo de
fermentación, algunos productos (ej. alcohol de fusel) pueden ser dañinos para la salud. En
alquimia, la fermentación es a menudo lo mismo que putrefacción, queriendo decir, permitir el
pudrimiento o la descomposición natural de la sustancia.
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El ciclo celular
Se considera como una compleja serie de fenómenos del crecimiento y división celular, que
culminan cuando el material celular se distribuye en las células hijas. Las células pasan p or
este ciclo que comprende dos períodos fundamentales: la interfase y la división celular. Esta
última tiene lugar por mitosis o por meiosis.
Durante mucho tiempo se creyó que el período de “división” constituyó el punto de interés
primordial, debido a que las “interfase” era considerada como una etapa de reposo, a pesar de
ser el período de mayor actividad biosintética del ciclo celular (tanto en el núcleo como en el
citoplasma). La mayor parte de las células pasa la parte más extensa de su vida en “inte rfase”,
durante la cual duplican su tamaño y el contenido cromosómico.
La división celular es sólo la fase final y microscópicamente visible de cambios previos
ocurridos a nivel molecular. Así, antes que la célula se divida por mitosis, sus principales
componentes ya se han duplicado. Por tal motivo la “división celular” se puede considerar como
la separación final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas.
El “CICLO CELULAR” se divide en cuatro períodos sucesivos: G1, S, G2 y M ( mitosis). G2 es el
tiempo que transcurre entre el final de la síntesis de ADN y el comienzo de la mitosis. Se llegó
a demostrar que la síntesis del ADN tiene lugar solamente en un tramo limitado de la interfase,
denominado “periodo S” o sintético o de repl icación o duplicación, que es precedido por el
período G1 y seguido del periodo G2 (“gap” = intervalo). Durante G2 la célula contiene el doble
(4n) de la cantidad de ADN presente en la célula diploide original (2n).
El número de veces que una célula se ha dividido anteriormente también influye en la división
celular. Cuando mayor edad tiene el organismo de donde se toman las células, menor será el
número de veces que las células se dividan en cultivo. A este fenómeno se lo denomina
senescencia o envejecimiento celular. Esta restricción en el número de divisiones se
correlaciona con el acortamiento progresivo de los extremos (los telómeros), a lo largo de los
sucesivos ciclos celulares. Esto no ocurre en ciertos tipos c elulares, como en las células
germinales o en algunas células de la sangre. En estas células, se encuentra activa una
enzima llamada telomerasa que agrega continuamente ADN a los extremos de los
cromosomas, evitando su acortamiento. Esta enzima también se encuentra activa en células
cancerosas.
Durante la FASE S ((de síntesis) se duplica el
material cromosómico. Entre la división celular y
la FASE S hay dos fases G (del inglés “gap” =
intervalo). La primera de ellas (G!) es un
período de crecimiento general y duplicación de
las organelas citoplasmáticas. Durante la
segunda (G”), comienza a ensamblarse las
estructuras directamente asociadas con la
mitosis y la citocinésis. Después de la FASE G2
ocurre la mitosis, que usualmente es seguida
de inmediato por la citocinésis. En las células
de diferentes especies o de diferentes tejidos
dentro del mismo organismo, las diferentes
fases ocupan distintas proporciones del ciclo
celular completo.
IMPORTANCIA
La continuidad morfológica y estructural del
ser vivo se garantiza mediante la reproducción
celular. En los organismos unicelulares el
incremento del número celular se relaciona
con los procesos de reproducción de cada
organismo, por lo tanto forma parte del ciclo
vital de cada especie. Esto es posible
observar en los procariotas (bacterias y
cianofitas), protozoarios, algas unicelulares y
levaduras. En los organismos pluricelulares, la
reproducción de las células está implicada en el crecimiento corporal, la regeneración de los
tejidos y la reproducción sexual.
o Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo
celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres
etapas: Fase G1, S y G2.
1. Fase G1 (del inglés Growth 1):
o Es la primera fase del ciclo celular en el que existe crecimiento celular con síntesis de
los componentes citoplasmáticos en todos los n iveles; siendo los más importantes la
síntesis de proteínas estructurales “citoesqueléticas”, enzimas y reguladores
fisiológicos. Paralelamente se fabrican gran cantidad de lípidos, polisacáridos y
complejos moleculares y también ARN).
o Se incrementan los organelos, como consecuencia aumenta considerablemente el
volumen celular llegando en algunos casos a duplicarse el tamaño inicial de las células.
o Tiene una duración de entre 6 y 12 horas y durante este tiempo, la célula dobla su
tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes como resultado
de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo
particular.
o Diferenciación celular (Go): se denomina así a la transformación que sufren las
células cuando se encuentran en interfase, entrando en procesos de maduración. Las
células diferenciadas pierden al menos temporalmente la capacidad de división,
adquiriendo las características de células adultas propias de cada individuo. Son
diferenciadas las células que constituyen los órganos y tejidos adultos de los vegetales
y animales; tales como eritrocitos, leucocitos y neuronas. Incluso las células formadoras
de gametos se encuentran parcialmente diferenciadas y orientadas para realizar una
división especial: la meiosis. La diferenciación es estimulada por factores hormonales y
las condiciones del medio.
2. Fase S (del inglés Synthesis):
o Es la segunda fase del ciclo, la más importante dentro del ciclo celular, en la que se
produce la duplicación (replicación o síntesi s) del ADN, como resultado cada
cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas . Con la
duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que
al principio; por lo cual el volumen nuclear se hace considerable mente más grande.
Tiene una duración de unos 6 a 8 horas.
3. Fase G2 (del inglés Growth 2):
o Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de
proteínas y ARN.
o Comprende desde el final de la duplicación de la cromatina ha sta el inicio de la división
celular, esencialmente es un perio do de reordenamiento celular y control del material
citoplasmático; aunque la síntesis de proteínas y otras moléculas no se detiene durante
la interfase, la transcripción (síntesis de ARN) y tr aducción (síntesis de proteínas) se
reduce durante el periodo S y se reactivan con mayor intensidad en el periodo G2.
o Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que
indican el principio de la división celular. Tie ne una duración entre 3 y 4 horas. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
FASE M “DIVISIÓN CELULAR”
MITOSIS
La mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del mater ial hereditario
(ADN) característico de las células eucarióticas. Normalmente concluye con la formación de
dos núcleos separados (cariocinesis) seguido de la partición del citoplasma (citocinesis), para
formar dos células hijas. Una célula con núcleo diplo ide (2n) se divide originando dos células
hijas diplodes (2n, cada célula). La mitosis completa, que produce células genéticamente
idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción
asexual. La meiosis, un proceso qu e comparte mecanismos con la mitosis pero que no debe
confundirse con ella, produce células genéticamente distintas y, combinada con la fecundación,
es el fundamento de la reproducción sexual.
Importancia
Permite en los protistas y hongos unicelulares el aumento de la población; mientras que en los
pluricelulares se relaciona al crecimiento, a la reparación de tejidos y al desarrollo embrionario.
La alteración de la mitosis, en la que se da una división descontrol ada, se denomina cáncer.
Con fines didácticos y de investigación los biólogos celulares han dividido a la cariocinesis
mitótica en cuatro fases consecutivas: profase, metafase, anafase y telofase . En algunos libros
se considera una quinta fase la prometaf ase, pero nosotros la consideraremos dentro de la
profase.
1. Profase
o La cromatina en el núcleo comienza a
condensarse y se vuelve visible en el
microscopio óptico como cromosomas.
o El nucleolo desaparece. Los centríolos
comienzan a moverse a polos opuestos
de la célula y las fibras se extienden
desde los centrómeros. Algunas fibras
cruzan la célula para formar el huso
mitótico.
o La membrana nuclear se disuelve, marcando el comienzo de la prometafase
(considerada dentro de la profase) . Las proteínas de adhieren a los centrómeros
creando los cinetócoros (placas proteicas localizadas en ambos la dos del centrómero).
Los microtubulos se adhieren a los cinetócoros y lo s cromosomas comienzan a
moverse.
2. Metafase
o Fibras del huso alinean los
cromosomas a lo largo del medio
del núcleo celular. Esta línea es
referida como, la placa ecuatorial o
metafásica. Esta organización
ayuda a asegurar que en la próxima
fase, cuando los cromosomas se
separan, cada nuevo núcleo
recibirá una copia de cada
cromosoma.
3. Anafase:
o Los pares de cromosomas se
separan en los cinetócoros y se
mueven a lados opuestos de la
célula.
o El movimiento es el resultado de
una combinación de: el
movimiento del cinetocoro a lo
largo de los microtubulos del
huso y la interacción física de los
microtubulos polares.
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4. Telofase:
o Los cromatidos llegan a los polos opuestos de la célula, y nuevas membrana s se
forman alrededor de los núcleos hijos. Los cromosomas se dispersan y ya no son
visibles bajo el microscopio óptico.
o Las fibras del huso se dispersan, y la citocinesis o la partición de la célula puede
comenzar también durante esta etapa .
CITOCINESIS:
Etapa culminante de la división celular que garantiza la distribución del citoplasma en células
hijas. El proceso de división del volumen citoplasmático se inicia en la anafase y es perceptible
durante la telofase, se lleva a cabo por mecanismos distintos en animales y vegetales.
o En células animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compue sto de una
proteína llamada actina, alrededor del centro de la célula se contrae pellizcando la
célula en dos células hijas, cada una con su núcleo.
o En células vegetales, la pared rígida requiere que un a placa celular sea sintetizada
entre las dos células hijas.
Durante la mitosis se mantiene una constant e cantidad de material genético de generación en
generación celular. Consideremos un a célula hipotética diploide (2n) con un cromosoma.
Consideremos también que la célula es Aa; esto es, es heterocigótica para un par de alelos con
A que viene de un padre y con a que viene del otro. En la figura de abajo, note como empieza y
termina con células que tienen el mismo genotipo.
Las etapas del proceso mitótico en donde se nota que las dos células que se
originan tienen la misma carga corm osómica que la célula original.
El proceso mitótico originan dos nuevas células idénticas a la que les dio
origen, además el proceso se lleva a cabo en células somáticas y la carga
cromosómica permanece constante.
EL CÁNCER
En medicina, el término cáncer (palabra derivada del latín cancrus = cangrejo) o carcinoma (del
griego karkinos = cangrejo y ma = cuerpo) es usado para identificar una afección clínica de
carácter maligno que afecta a un paciente, y cuyas características son la alteración morfológica
y funcional seguida de la proliferación descontrolada (no siempre acelerada) de las células de
un tejido que invaden, desplazan y destruye n, localmente y a distancia, otros tejidos sanos del
organismo. En otras palabras, cáncer es la palabra que se emplea para definir un grupo de
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Cuando las células normales se lesionan o envejecen, mueren por apoptosis, pero las células
cancerosas evitan la apoptosis.
Los cánceres hematológicos son los linfomas y las leucemias, siempre malignos
(derivados del tejido linfoide y el mieloide respectivamente).
Los tumores malignos que no cum plen las reglas anteriores y acaban en -oma, son: el
melanoma, el hepatoma, el seminoma. Es el crecimiento descontrolado de las células
en el cuerpo.
MEIOSIS
DEFINICIÓN
La meiosis es un mecanismo de división celular que permite la obtención a partir de células
diploides (2n) de células haploides (n) con diferentes combinaciones de genes.
OBJETIVOS DE LA MEIOSIS
La meiosis no es un tipo de división celular diferente de la mitosis o una alternativa a ésta. La
meiosis tiene objetivos diferentes. Uno de es tos objetivos es la reducción del número de
cromosomas. Otro de sus objetivos es el de establecer reestructuraciones en los cromosomas
homólogos mediante intercambios de material genético. Por lo tanto, la meiosis no es una
simple división celular. La meio sis está directamente relacionada con la sexualidad y tiene,
como veremos más adelante, un profundo sentido para la supervivencia y evolución de las
especies.
IMPORTANCIA
La meiosis permite el aumento de la variabilidad en los organismos, por ejemplo en el caso de
los animales permite la formación de células haploid es y variables, que luego madura n para
originar gametos.
En conclusión, la meiosis es la base de la rep roducción sexual, y con ello tiene trascendencia
en el proceso de evolución biológica de la mayoría de seres eucariontes (con núcleo celular).
La meiosis incluye dos divisiones sucesivas de una célula e ucariótica diploide (2n), de
organismos de reproducción sexual, dando como resul tado cuatro células haploides (n ) hijas,
cada una con la mitad del material de la célula original, llevándose a cabo el entrecruzamiento
(que producirá variación genética).
La meiosis ocurre en las células diploi des. Los cromosomas se duplican y a través de
sucesivas divisiones, se producen cuatro células haploides, cada una de las cuales tiene la
mitad del número de cromosomas que las células "padre". La meiosis se lleva a cabo
solamente en organismos con reprodu cción sexual. Dependiendo del organismo, se pueden
producir gametos haploides (n), que se fusionan para producir cigotos diploides; también pude
producir esporas haploides, las que por división mitótica de las células, pueden producir
organismos unicelulares o pluricelulares. En animales, donde las células somáticas (las del
cuerpo) son diploides (2n), los productos de la meiosis son los gametos. En muchos hongos y
algunas algas, la meiosis se efectúa inmediatamente después de que dos células haploides se
fusionan y la mitosis produce un organismo multicelular (ejemplo: los hongos filamentosos,
algas) u organismos haploides unicelulares (ejemplo: levaduras y algas unicelulares).
Las plantas y algunas algas tienen etapas multicelulares haploides y diploides. La etapa
multicelular es el esporofito. La meiosis en el esporofito produce esporas haploides. Esas
esporas son capaces de generar una etapa multicelular haploide llamada gametofito. El
gametofito produce gametos por ciclos celulares mitóticos.
La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, la meiosis I (reduccional) y la
meiosis II (ecuacional). Cada división tiene las siguientes etapas: profase, metafase, anafase y
telofase.
INTERFASE PREMEIÓTICA
Antes de iniciarse la meiosis, todos los cromosomas se duplican en un proceso similar a la
duplicación de cromosomas al inicio de la mitosis. Fuera del núcleo de las células animales,
hay dos centrosomas, cada uno conteniendo un par de centriolos. Los dos centrosomas son
producidos por la duplicación de un c entrosoma durante la interfase p remeiótica. Los
centrosomas funcionan como centros de organización de microtúbulos. Los microtúbulos se
extienden radialmente de los centrosomas formando un áster.
Las células de las plantas no tienen centrosomas. Diferentes clases de centros de organización
de microtúbulos, funcionan como sitios de formación de los husos.
Al inicio de la profase I, los cromosomas se han duplicado. Durante la profase I, se hacen más
pequeños, cortos, y enrollados y son visibles al microscopio. Los cromosomas homólogos
duplicados se aparean y el entrecruzamiento (el intercambio de partes de cromosomas) se
lleva a cabo. El entrecruzamiento es un proceso fundamental para la recombinación genética.
Cada par de cromosomas homólogos es visible como una tétrada, que es un agrupamiento de
dos cromosomas. Lo sitios de entrecruzamiento es donde se juntan cromáti das de diferentes
cromosomas y el lugar de cruce se conoce como quiasma.
El nucléolo desaparece durante la profase I. En el citoplasma, el huso meiótico, consistente de
microtúbulos y otras proteínas, se forma entre los dos pares de centriolos, cuando est os migran
a los polos opuestos de la célula. La membrana nuclear desaparece y al final de la profase I
permite al huso entrar al núcleo. La profase I es la fase más larga de la meiosis, ocupando el
90% del tiempo de las dos divisiones.
Dada su duración y complejidad se subdivide en seis etapas: preleptonema, leptonema,
cigonema, paquinema, diplot¡nema y diacinesis.
o Preleptonema (Preleptoteno)
En esta etapa los cromosomas son muy difíciles de observar.
o Leptonema (leptoteno)
Los cromosomas aparecen como largos filamentos que de trecho en trecho presentan unos
gránulos: los cromómeros. Cada cromosoma ya está constituido por dos cromátidas, pero
aún no se observan bien diferenciadas al microscopio óptico, y se encuentran unidos en
diversos puntos a la envoltura nuclear.
o Cigonema (zigoteno)
En esta etapa los cromosomas homólogos se aparean punto por punto en toda su longitud.
Este apareamiento puede comenzar bien por el centro o por los extremos y continuar a
todo lo largo. Cuando los homólogos se aparean c ada gen queda yuxtapuesto con su
homólogo.
o Paquinema (paquiteno)
Los pares de cromosomas homólogos aparecen íntimamente unidos: bivalentes. Se puede
ya observar que cada cromosoma tiene sus dos cromátidas. Mientras están estrechamente
unidos tienen lugar roturas entre cromátidas próximas de cromosomas homólogos que
intercambian material cromosómico. Este intercambio se llama entrecruzamiento o
sobrecruzamiento (crossing-over) y supone una redistribución cromosómica del material
genético. Aunque los sobrecruzamientos se producen en esta fase no aún visibles y se
apreciarán más tarde en forma de quiasmas.
o Diplonema (diploteno)
Los bivalentes inician su separación, aunque se mantienen unidos por los puntos donde
tuvo lugar el sobrecruzamiento, estas uniones reciben ahora el nombre de quiasmas y
permiten ver los puntos en los que hubo sobrecruzamientos. En cada par de cromosomas
homólogos pueden persistir uno o varios quiasmas, todo depende de cuántos
sobrecruzamientos hayan tenido lugar a lo largo del bivalente.
o Diacinesis
Las cromátidas aparecen muy condensadas preparándose para la metafase I. La
separación entre bivalentes persiste y permanecen los quiasmas. Al final de la profase la
envoltura nuclear ha desaparecido totalmente y ya se ha formado el huso acromático.
METAFASE I
Los centriolos se van a los polos opuestos de la célula.
Los pares de cromosomas homólogos, es tán ahora
fuertemente condensados y enrollados, se empiezan a
acomodar en un plano equidistante de los polos y se
denomina la placa de la metafase. Las fibras del huso que
van de un polo a otro de la célula se unen a un
cromosoma de cada par.
ANAFASE I
La anafase I empieza cuando los cromosomas
de cada tétrada se separan, y empiezan a
moverse a los polos de la célula, como
resultado de la acción del huso. En la anafase I
las cromátidas permanecen unidas a sus
centrómeros y se mueven hacia los polos. Una
diferencia clave entre mitosis y meiosis, es que
las cromátidas permanecen juntas en la
metafase de la meiosis I, mientras que en la
mitosis se separan.
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TELOFASE I
Los pares de cromosomas homólogos completan su migración a los dos polos, como result ado
de la acción del huso. La membrana nuclear se vuelve a formar alrededor de cada juego de
cromosomas, el huso desaparece y la
citoquinésis continúa. en las células animales,
la citoquinésis implica la formación de un surco
que corta a la célula en dos células.
Después de la citoquinésis, cada una de las
células hijas tiene un núcleo con cromosomas
recombinados diploides. Muchas células que
tienen meiosis rápidas, no descondensan sus
cromosomas al final de la telofase I.
INTERCINESIS
Luego de la división citoplasmática, las células hijas formadas aumentan el volumen y duplican
los centriolos. A este periodo se le denomina intercinesis, porque está comprendida entre
ambas divisiones (meiosis I y meiosis II).
MEIOSIS II (DIVISIÓN ECUACIONAL)
La meiosis II empieza sin ninguna replicación de cromosomas.
PROFASE II
Mientras hay duplicación de cromosomas en la meiosis I, en la meiosis II no sucede esto. Los
centríolos se duplican.
Esto sucede por
separación de los dos
miembros de un par.
Los dos pares de
centríolos se separan
en dos centrosomas.
La membrana nuclear
desaparece y el huso
se forma. En la profase II, la membrana nuclear desaparece y se forma el huso meiótico
METAFASE II
Cada una de las células hijas completa la fo rmación del huso meiótico Cada cromosoma se
alinea en la placa
ecuatorial de la metafase,
tal como sucede en la
mitosis. Por cada
cromosoma, los
microtúbulos cinetocóricos
de las cromátidas
hermanas las jalan hacia
los polos opuestos.
ANAFASE II
Los centrómeros se separan, y las dos cromátidas de cada cromosoma se mueven hacia los
polos opuestos en el
huso. Las
cromátidas
separadas, ahora
pueden llamarse
cromosomas por
propio derecho.
TELOFASE II
La membrana nuclear se forma alrededor de cada juego de cromosomas. La citoquinésis
(citocinesis) tiene lugar, produciendo cuatro células hijas (gametos en animales), cada una con
un juego haploíde de
cromosomas. Debido al
entrecruzamiento,
algunos cromosomas
tienen segmentos
recombinados de los
cromosomas
progenitores originales.
El proceso meiótico
Comparación de la mitosis y la meiosis. En estos ejemplos, cada célula diploide tiene seis
cromosomas (2n = 6). Las características comunes a ambos procesos están escritas sobre
fondo naranja; las características de la mitosis en rosa y las prop ias de la meiosis en amarillo.
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto diploide, por lo que se deduce, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis
antes de que los gametos puedan reproducirse.
En animales y otros pocos organismos la meiosis precede de mane ra inmediata a la formación
de gametos. Las células del cuerpo somáticas de un organismo individual se multiplican por
mitosis y son dipliodes; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando
algunas células de la línea germinativa exp erimentan la meiosis. La formación de gametos
recibe el nombre de gametogenesis. La gametogenesis masculina denominada
espermatogénesis da por resultado la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada
célula que entra en la meiosis. En contraste, la gametogenesis femenina llamada ovogénesis
genera un solo ovulo por cada celular que entra en la meiosis, esto se realiza por un proceso
que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de dos núcleos en cada división
meiótica. Al final de la prime ra división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer
cuerpo polar, se excluye de la célula y por ultimo degenera. De modo general, al final de la
segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive.
De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los
nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos
(incluso algunos hongos y algas) permanecen haploide (sus células se dividen por mitosis) la
mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Dos gametos haploide (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, el
cual experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generación esporófita, y una etapa haploide multicelular, a la que se
llama generación gametófita. Las células esporofitas dipliodes experimentan la meios is para
formar esporas haploide, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un
gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos
femeninos y masculinos (óvulo y espermatozoides) se fusionan enton ces para formar un cigoto
diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular.
VARIABILIDAD GENÉTICA
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en los ciclos vitales ya que hay una
reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46
cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción
a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la
especie. También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre
y la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing -over permite el
intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo h ereda información
genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes.
Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es
la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La separación de los cromosomas
paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar,
hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par de
homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares
de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En el
ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de
recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples
combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing -over.
ANOMALIAS CROMOSÓMICAS
En la meiosis debe ocurrir una correcta separación de las cromatidas hacia los polos durante la
anafase, lo que se conoce como disyunción meiotica, cuando esto no ocurre o hay un retraso
en la primera o segunda división meiotica, conlleva problemas en la configuración de los
cromosomas, alterando el numero c orrecto de estos, es decir, dejan de ser múltiplos bá sicos
del numero haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploidía. Entre los
problemas en el material genético encontramos:
o Nulisomía en la que faltan un par de cromosomas homólogos (2 n - 2 cromosomas).
o Monosomía (2n - 1 cromosoma).
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En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no
suelen manifestarse, puesto que es una condición letal en diploides.
MONOSOMÍA
o Monosomía autosomática: produce la muerte en el útero.
o Sindrome de turner: solamen te un cromosoma X presente en las mujeres. Los
afectados son hembras estériles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el
cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados,
así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.
TRISOMÍA
o Síndrome de Down - Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con un
0,15% de individuos en la población. Es una trisomía del cro mosoma 21, que incluye
retraso mental (C.I de 20 - 50), cara ancha y achatada, estatura pequeña, ojos con
pliegue apicántico y lengua grande y arrugada.
o Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13: es una enfermedad genética que
resulta de la presencia de un cromosoma 13 suplementario. Se trata de la trisomía
menos frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno, más que paterno
y como el síndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la mujer. Los afectados
mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría a los 3 meses, como mucho llegan
al año. Se cree que entre el 80-90% de los fetos con el síndrome no llegan a término.
o Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18: se trata de una enfermedad rara,
cromosómica caracterizada por la p resencia de un cromosoma adicional en el par 18.
Clínicamente se caracteriza por: bajo peso al nacer, talla corta, retraso mental, y del
desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental), e hipertonía
(tono anormalmente elevado del mús culo). Se acompaña de diversas anomalías
viscerales.
o Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma de X adicional en varones: produce individuos
altos, con físico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido,
disposición femenina del vello del p ubis, atrofia testicular y desarrollo mamario.
Tenemos una mezcla de ambos sexos.
o Síndrome de XYY - Un cromosoma de Y adicional en varones: en esta anaploidia, el
varón afectado recibe un cromosoma Y adicional. No presenta diferencias a las
personas normales y de hecho se duda del término “síndrome” para esta condición.
o Síndrome Triple X - Un cromosoma de X adicional en hembras: está caracterizada por
un cromosoma X adicional en la mujer; quienes presentan la condición no están en
ningún riesgo creciente para los problemas médicos. Las mujeres con esta condición
son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan
debilidad mental.
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EL PRINCIPIO TRANSFORMADOR
En 1928, el microbiólogo Fred erick Griffith, que investigaba varias cepas de pneumococcus,
inyectó ratones con la cepa S y la cepa R de la bacteria. La cepa S era dañina, mientras que la
rugosa (R), no lo era. Cuando, inactiva por calor, la cepa S era inyectada, no había secuelas y
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el ratón vivía. Sorprendentemente, al combinar cepa R (no letal), con cepa S inactivada por
calor (no letal), el ratón murió. Además, Griffith e ncontró células de cepa S vivas. En apariencia
la cepa R se convirtió en cepa S. Este hallazgo no se pudo explicar, hasta que en 1944 Avery,
Mc Leod, y Mc Carty, cultivaron cepa S y:
1. Produjeron extracto de lisado de células (extracto libre de células).
2. Luego que los lípidos, proteínas y polisacaridos se removieron, el estreptococo aun
conservó su capacidad de replicar su ADN e introducirlo en neumococo R.
La inactivación por calor de Griffith habría dejado intacto el ADN de los cromosomas de las
bacterias, que era el causante de la formación del gen S, y podía ser liberado por las células
destruidas e implantarse en cultivos sucesivos de cepa R.
¿En qué consistió su experimento?
En el año 1928 Frederick Griffith investigando una enfermedad infecciosa m ortal la neumonía,
estudió las diferencias entre una cepa de la bacteria Streptococcus peumoniae que producía la
enfermedad y otra que no la causaba. La cepa que causaba la enfermedad estaba rodeada de
una cápsula (también se la conoce como cepa S, del ing les smooth, o sea lisa, que es el
aspecto de la colonia en las placas de Petri). La otra cepa (la R, de rugosa, que es el aspecto
de la colonia en la placa de Petri) no tiene cápsula y no causa neumonía. Griffith inyectó las
diferentes cepas de la bacteria en ratones. La cepa S mataba a los ratones mientras que la
cepa R no lo hacía. Luego comprobó que la cepa S, muerta por calentamiento, no causaba
neumonía cuando se la inyectaba. Sin embargo cuando combinaba la cepa S muerta por
calentamiento, con la cepa R viva, es decir con componentes individuales que no mata a los
ratones e inyectaba la mezcla a los ratones, los ratones contraían la neumonía y morían; en la
sangre de estos ratones muertos Griffith encontró neumococos vivos de la cepa S. Es decir que
en las bacterias S muertas había “algo” capaz de transformar a las bacterias R, antes inocuas,
en patógenas y este cambio era permanente y heredable. Este "algo" fue aislad o; luego se
encontró que era ADN Las bacterias que se aislaban de los ratones muertos poseían cápsula y,
cuando se las inyectaba, mataban otros ratones. Frederick Griffith fue capaz de inducir la
transformación de una cepa no patogénica Streptococcus pneumoniae en patogénica. Griffith
postuló la existencia de un factor de transformación com o responsable de este fenómeno.
Conclusiones
Con el experimento de Griffith se pudo concluir que el ADN de las bacterias inactivadas
(muertas) con temperatura, había sido en insustancial, ya que éste era el causante de la
formación del gen S (viruela), y podía ser liberado por las células destruidas e implantarse en
cultivos sucesivos de cepa R (cepas sanas), es decir, demostró con sus experimentos que el
ADN era necesario para adquirir la virulencia.
El modelo sugería que, como los nucleótidos se aparean entre sí de manera complementaria ,
cada molécula de la cadena del ADN podría servir de plantilla o patrón para la síntesis de la
cadena opuesta. Sólo sería necesario que lo s enlaces de hidrógeno entre las dos cadenas se
rompieran y que las dos cadenas se separaran. Cada semihélice (cada cadena) podría
entonces aparecer como nucleótidos complementarios para restituir al compañero faltante. El
resultado serían dos dobles hélic es de ADN, cada una idéntica a la original y consistente en
una cadena original de la cadena progenitora y una cadena complementaria recién sintetizada.
Este tipo de copiado de información se conoce como mecanismo de “DUPLICACIÓN
SEMICONSERVADORA”.
Si bien el mecanismo de duplicación semiconservadora propuesto por Watson y crack era (y
sigue siendo) un modelo sencillo y atractivo, se requerían pruebas experimentales para
establecer que en efecto el ADN se duplica de esa manera. Primero era necesario descar tar
otras posibilidades. Por ejemplo, con un mecanismo de DUPLICACION CONSERVADORA,
ambas cadenas progenitoras (“antiguas”) permanecían juntas, y las cadenas recién
sintetizadas, formarían una segunda doble hélice. En una tercera alternativa, las cadenas
originales y recién sintetizadas podrían mezclarse al azar durante el proceso de duplicación;
esta posibilidad recibió el nombre de DUPLICACIÓN DISPERSA.
En 1957, Matthew Meselson y Franklin Stahl cultivaron células de la bacteria Escherichia coli
en un medio que contenía N 15 en la forma de cloruro de amonio (NH 4Cl). Las células utilizaban
el N15 para sintetizar bases, que a su vez eran incorporadas en EL ADN. Las moléculas de
ADN resultantes, que contenían nitrógeno pesado, se extrajeron de algunas células; cuando se
sometieron a centrifugación en gradiente de densidad se acumularon en la r egión de alta
densidad del gradiente. El resto de las bacterias (que también contenían ADN marcado con
N15) se transfirieron a un medio de cultivo y más ligero; ahí se le permitió experimentar varias
divisiones celulares más.
Se esperaba que las cadenas d e ADN recién sintetizadas fueron menos densas, por haber
incorporado bases que contenían el isótopo ligero, N 14. En efecto, las moléculas de ADN de
células aisladas después de una generación tenían densidad intermedia, lo cual indicaba que
contenían la mitad de átomos de N15 que el ADN “progenitor”. Este hecho apoyaba el modelo
semiconservador, el cual decía que cada doble hélice debe contener una cadena previamente
sintetizada (pesada en este caso) y una recién sintetizada (ligera en este caso). Refutaba e l
modelo conservador, que sugería que habrían dos clases de moléculas de doble cadena (una
con dos cadenas pesadas y otra con dos cadenas ligeras).
Después de otro ciclo de división celular en el medio con el isótopo ligero (N14), aparecieron
dos tipos de ADN en el gradiente de densidad. Uno consistía en hélices “HÍOBRIDAS” de ADN
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(con N15 en una cadena y N 14 en la otra), en tanto que la otra contenía sólo ADN con el isótopo
ligero natural. Esta observación refutaba el modelo disperso, el cual sugería que todas las
cadenas debían tener densidad intermedia. En cambio, cada cadena de la doble hélice original
se conservaba, pero en una molécula hija “diferente”, tal como lo sugería el modelo de
duplicación semiconservadora.
REPLICACION SEMICONSERVADORA
REPLICACION CONSERVADORA
REPLICACION DISPERSA
Como las cadenas no apareadas de un ADN son muy sensibles al ataque por
nucleasas, al producirse la separación, cada cadena es inmediatamente cubierta por
proteínas específicas que la protegen y que se denominan 2PROTEÍNAS DE UNIÓN A
CADENAS SIMPLES”.
La iniciación real de la síntesis de ADN comienza con la formación de una CADENA
INICIADORA o PRIMER (cebador). Curiosamente, esta cadena iniciadora no es de
ADN sino de ARN. La síntesis de la mo lécula iniciadora es llevada a cabo por una ARN
– polimerasa especial que se denomina INICIASA o PRIMER. La iniciasa, a partir de los
ribonucleótidos trifosfatados, sintetiza una cadena de ARN que ha de ofrecer en su
extremo 3’ el hidroxilo requerido para iniciar la síntesis de la cadena de ADN en la
siguiente etapa.
Esquema de cómo se produce el enrollamiento del ADN para formar los cromosomas
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EL PROCESO DE LA TRANSCRIPCION
Las moléculas de ARNm son largas copias (o transcriptos) de secuencias de ADN de 500 a
10,000 nucleótidos y de cadena simple pero, a diferencia de las moléculas de ADN, las de ARN
se encuentran en su mayoría como moléculas de cadena única. Cada nueva mol écula de
ARNm se copia –o transcribe- de una de las dos cadenas de DAN (la cadena molde) según el
principio de apareamiento de bases que gobierna la replicación del ADN. Al igual que una
cadena de ADN, cada molécula tiene un extremo 5’ y un extremo 3’. Com o en la síntesis del
ADN, los ribonucleótidos, que están presentes en la célula como trifosfatos, se añaden uno por
vez al extremo 3’ de la cadena en crecimiento de ARN. El proceso, conocido como
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El ARN mensajero transcrito a partir del ADN es. Entonces, la copia activa de la inform ación
genética. Incorporando las instrucciones codificadas en el ADN, el ARNm dicta la secuencia de
aminoácidos en las proteínas.
Químicamente, el ARN es muy semejante al ADN, pero hay dos diferencias en sus nucleótidos:
LA ARN POLIMERASA
La transcripción de la información genética se realiza mediante la síntesis de una de las
especies de RNA. El proceso es catalizado por un grupo d e enzimas de estructuras complejas
denominadas ARN – POLIMERASA DEPENDIENTES DE ADN. Estas enzimas son capaces de
sintetizar polinucleótidos discretos, respetando con fidelidad señales o sitios precisos de
iniciación y terminación y, por ello, de la fase d e lectura de ADN. Finalmente, la función de
estas enzimas está regulada por factores intracelulares y extracelulares que modulan su
concentración, su unión al sustrato y su actividad catalítica.
La “ARN POLIMERASA” de Escherichia coli, que puede tomarse como modelo de este tipo de
enzimas, es una proteína compleja formada por CINCO SUBUNIDADES:
4 Los péptidos componentes de la enzima se denominan: ALFA, BETA, BETA PRIMA,
SIGMA y OMEGA.
4 La enzima activa, llamada HOLOENZIMA, está compuesta por DOS CADENAS ALFA ,
UNA CADENA BETA, UNA CADENA BETA PRIMA, UNA CADENA SIGMA y UNA
CADENA OMEGA.
4 Aún cuando es necesaria la presencia de todas esta subunidades para que la
holoenzima cumpla su función, no se conoce muy bien la función específica de cada
una de ellas.
4 Se sabe que la SUBUNIDAD BETA reconoce como sustratos a los ribonucleótidos
trifosfatos (ATP, GTP, UTP y CTP), mientras que la SUBUNIDAD BETA PRIMA es
necsaria para que la holoenzima se una al templado de ADN y permanezca unida a
éste durante el proceso de sínte sis de ARN. Las funciones de ALFA y OMEGA se
desconocen. Así mismo la SUBUNIDAD SIGMA permite el correcto inicio de la síntesis
del ARNm y la asimetría de la transcripción.
4 Luego de producida la iniciación la subunidad sigma se disocia de la holoenzima
dejando una enzima formada por: dos alfas, una beta, una beta prima y una omega, a la
cual se denomina ENZIMA RESIDUAL o CORE y es responsable de la elongación de la
cadena de ARN.
Puede concluirse entonces que la actividad funcional específica de las ARN PO LIMERASAS
depende de su estructura molecular, de tal modo que todas las subunidades de la holoenzima
son importantes en la reacción. Otra definición que debe de quedar bien en claro es que cada
componente actúa en una etapa bien definida de la reacción en forma aislada y coordinada con
las demás. Para un mejor entendimiento, se pasará a describir más detalladamente la
transcripción dividiéndola en tres etapas: INICIACION, ELONGACION y TERMINACION.
INICIACION: La iniciación de la transcripción se produce cu ando la holoenzima se une
al templado de ADN. Como se explicó antes en esta etapa es fundamental la presencia
de la SUBUNIDAD SIGMA. La unión de la ARN – POLIMERASA se realiza sobre un
segmento de ADN que antecede al comienzo del gen y que se denomina PROM OTOR.
Los promotores tienen tres segmentos funcionales con los cuales la ARN –
POLIMERASA interactúa con el ADN: un sitio de “RECONOCIMIENTO”, un sitio de
“UNION” y un sitio de “INICIACION”.
Las secuencias de reconocimiento se ubican aproximadamente 10 nuc leótidos antes
del comienzo del gen. Las secuencias de reconocimiento están compuestas por
aproximadamente 7 a 8 nucleótidos y son específicos para cada gen.
El proceso de la transcripción
Esquema de las reacciones que dan lugar al procesamiento de una molécula de RNAm o
exones para que mantengan las secuencias adecuadas de bases. Estos procesos, conocidos
en el idioma como SPLICING (cortar y reunir), son cataliz ados por un sistema enzimático de
nucleasa – ligasa, cuya identificación y aislamiento están todavía en desarrollo. Se cree posible
que en el mecanismo molecular del SPLICING intervenga un tipo de RNAs de bajo peso
molecular presente en el núcleo celular. La participación de estos RNAs pequeños sería a
través de su unión o hibridación al RNA precursor, produciendo sitios de doble cadena
reconocibles específicamente por las enzimas del SPLICING así como el alineamiento
adecuado de los exones para su ligamien to correcto.
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INTRODUCCION
Las letras A, G, T y C corresponden a los nucleótidos encontrados en el DNA. Están
organizadas en palabras claves de tres letras lla madas codones y el conjunto de los codones
constituye el código genético. Un ordenamiento lineal de los codones (un gen) especifica la
síntesis de varias moléculas de RNA, la mayor parte responsable de algún aspecto de la
TRADUCCIÓN o BIOSÍNTESIS DE PROTEÍ NAS. Este proceso se lleva a cabo en tres etapas
principales: INICIACIÓN, ELONGACIÓN y TERMINACIÓN. Es semejante a la replicación y
transcripción del DNA en sus características generales y en el hecho de que también sigue
la polaridad 5 ’ 3’.
IMPORTANCIA BIOMÉDICA
Antes de dilucidar el código genético era imposible comprender la síntesis proteica o explicar
las mutaciones. El código genético proporciona la base de la forma en que los defectos de las
proteínas pueden causar enfermedad y sirve para el diagnóstico y quizá para el tratamiento de
las enfermedades genéticas. Además, la fisiopatología de numerosas infecciones virales se
relaciona con la capacidad de estos medicamento s de interrumpir la síntesis proteica en la
célula huésped.
En los PROCARIOTAS hay una correspondencia lineal entre el gen, el RNAm transcrito del gen
y el producto polipeptídico. La situación es más complicada en los EUCARIOTAS
SUPERIORES, en los cuales la transcripción del RNAm nuclear es de mayor tamaño que el
RNAm maduro. El RNAm es procesado en el núcleo y los intrones, que a menudo constituyen
una porción mayor del RNAm que los exones, son removidos. A continuación, los exones son
empalmados para formar RNAm maduro, que es transportado al citoplasma, donde se traduce
la proteína.
La célula debe poseer la maquinaria necesaria para de manera precisa y eficiente traducir la
información de la secuencia de nucleótidos de un RNAm, en la secuencia d e aminoácidos de la
correspondiente proteína específica. Para aclarar la comprensión de este proceso, al que se ha
denominado TRADUCCIÓN, se esperaba el descifrado del código genético que pronto fue
comprendido, que las moléculas de RNAm no tienen por sí m ismas, afinidad para los
aminoácidos y, por lo tanto, que la traducción de la información de la secuencia de nucleótidos
del RNAm en la secuencia de aminoácidos de una proteína requiere de una molécula
adaptadora intermediaria. Esta molécula adaptadora deb e reconocer una secuencia específica
de nucleótidos por una parte, así como un aminoácido específico por la otra. Con tal molécula
adaptadora, la célula puede dirigir un aminoácido específico hacia la posición secuencial
apropiada de la proteína como lo di cta la secuencia de nucleótidos del RNAm específico. De
hecho, los grupos funcionales de los aminoácidos en realidad no se ponen en contacto con el
molde del RNAm.
La síntesis de proteínas ocurre en los ribosomas que consisten en dos subunidades, una
grande y una pequeña, cada una formada por RNAr y proteínas específicas. Para la síntesis de
proteínas, también se requiere de moléculas de RNAt, que están plegadas en una estructura
secundaria con forma de hoja de trébol. Estas moléculas pequeñas pueden lleva r un
aminoácido en un extremo y tienen un triplete de bases, el anticodón en un asa central, en el
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3. EL ACIDO RIBONUCLEICO DE
TRANSFERENCIA (RNAt).- Es el encargado
de transportar los aminoácidos necesarios al
ribosoma para realizar la síntesis de proteínas.
Consta de un extremo, donde existe un triplete
de bases, complementario a los distintos
codones (ANTICODÓN). De esta forma,
existen tantos tipos de RNAt como
aminoácidos. En otro de sus extremos se une
específicamente un aminoácido, que será
distinto según el triplete del anticodón.
La subunidad ribosómica más pequeña se une al extremo 5' de una molécula de RNAm. La
primera molécula de RNAt, que lleva el aminoácido modificado fMet, se acopla con el
codón iniciador AUG de la molécula de RNAm. La subunidad ribosómica más grande se
ubica en su lugar, el complejo RNAt -fMet ocupa el sitio P (peptídil). El sitio A (aminoacil)
está vacante. El complejo de iniciación está co mpleto ahora.
ELONGACIÓN.- Se compone de una serie de estadíos repetitivos, que son el
RECONOCIMIENTO, TRANSFERENCIA y TRANSLOCACIÓN.
1. RECONOCIMIENTO.- Al ribosoma 70s con fmet (o Met) y su correspondiente RNAt se
une un nuevo aminoácido con su RNAt en el lugar A, determinado por el codón del
RNAm.
2. TRANSFERENCIA.- Mediante este proceso, el primer aminoácido (fMet) se une al
segundo y se inicia la cadena polipeptídica.
3. TRANSLOCACIÓN.- El ribosoma se mueve para leer el mensaje de otro codón; en este
proceso, la cadena polipeptídica pasa al lugar P: queda libre el RNAt que vehiculaba la
fMet, y el lugar A queda vacante para ser ocupado por otro RNAt con su aminoácido.
Estos pasos se repiten sucesivamente de forma continua hasta comple tar la síntesis de la
proteína.
Un segundo RNAt, con su aminoácido unido, se coloca en el sitio A y su anticodón se
acopla con el RNAm. Se forma un enlace peptídico entre los dos aminoácidos reunidos en
el ribosoma. Al mismo tiempo, se rompe el enlace ent re el primer aminoácido y su RNAt. El
ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de RNAm en una dirección 5' a 3', y el segundo
RNAt, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P, a medida que el primer
RNAt se desprende del ribosoma. Un ter cer aminoacil-RNAt se coloca en el sitio A y se
forma otro enlace peptídico. La cadena peptídica naciente siempre está unida al RNAt que
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se está moviendo del sitio A al sitio P y el RNAt entrante que lleva el siguiente aminoácido
siempre ocupa el sitio A. Este paso se repite una y otra vez hasta que se completa el
polipéptido.
TERMINACIÓN.- El proceso termina en el lugar del RNAm, donde existe uno de estos
tripletes (codones), UAA, UAG o UGA, para los que normalmente no existe RNAt
correcpondiente (y por ello aminoácidos), y también gracias a la intervención de factores de
terminación al final quedan libres el polipéptido, el último RNAt, el ribosoma 70s y el RNAm.
Cuando el ribosoma alcanza un codón de terminación (en este ejemplo UGA), el polipéptido
se escinde del último RNAt y el RNAt se desprende del sitio P. El sitio A es ocupado por un
factor de liberación que produce la disociación de las dos subunidades del ribosoma.
EL CODIGO GENETICO
INTRODUCCION
El código genético es la regla de correspondencia entre la serie de nucleótidos en que se
basan los ácidos nucleicos y las series de aminoácidos (polipéptidos) en que se basan las
proteínas. Es como el diccionario que permite traducir la información genética a estructura de
proteína. A, T, G, y C son las "letras" del código genético y representan las bases nitrogenadas
adenina, timina, guanina y citosina, respectivamente. Cada una de estas bas es forma, junto
con un glúcido (pentosa) y un grupo fosfato, un nucleótido; el ADN y el ARN son polímeros
formados por nucleótidos encadenados.
Durante el proceso de traducción (síntesis de proteína) el mensaje genético es leído de una
cadena de ARN, colocando cada vez el aminoácido indicado por el codón siguiente según la
regla que llamamos código genético.
“AUA” se lee como Met (METIONINA) y el “UGA” codifica para Trp (TRIPTOFANO) en las
mitocondrias de los mamíferos. Además, los codones “AGA” y “AGG” son leídos como
CODONES DE TERMINACIÓN de cadenas más que como A RGININA. Como consecuencia,
las mitocondrias sólo requieren 22 moléculas de ARNt para leer su código genético en tanto
que en el citoplasma se tiene un complemento total de 31 especies de ARNt. Anotadas estas
excepciones EL CÓDIGO GENÉTICO ES UNIVERSAL. Lo s cuadros de uso de los codones se
están haciendo cada vez más exactos conforme aumenta la secuenciación de los genes. Su
importancia es grande debido a que con frecuencia los investigadores necesitan deducir la
estructura del ARNm a partir de la secuencia primaria de la proteína para sintetizar una sonda
de oligonucleótidos a iniciar un proyecto de clonación de ADN recombinante.
HAY 61 CODONES PARA CODIFICAR 20 AMINOÁCIDOS Y POR LO TANTO HAY
CODONES SINÓNIMOS
En 1964, ya se habían descrifrado los 64 codo nes posibles, 61 codones corresponden a los 20
aminoácidos y tres representan SEÑALES DE TERMINACIÓN de la síntesis.
Si existen 61 codones para los 20 aminoácidos, es evidente que varios tripletes pueden
codificar un mismo aminoácido, o sea que algunos tr ipletes SON SINÓNIMOS (degeneración
del código genético). Por ejemplo la prolina es codificada por CCU, CCA, CCG, CCC.
Observando este ejemplo y la primera tabla, se puede llegar a la conclusión de que la mayoría
de los casos los codones sinónimos sólo dif ieren en la última de las tres bases; en
consecuencia, las dos primeras son más importantes en la codificación. Por este motivo una
mutación que se produzca en la tercera base pasa inadvertida, ya que no cambia la
composición de los aminoácidos de la prote ína. Los estudios sobre la secuencia del ADN han
confirmado que la célula utiliza todos los codones. Esto tiene una ventaja selectiva, puesto que
reduce el posible efecto de las mutaciones dañinas. Si muchos codones no se usaran, las
mutaciones podrían interferir más seriamente con la secuencia normal de la síntesis de
proteínas.
El uso de los 61 codones para los 20 aminoácidos plantea el problema de si hay un ARNt
especial para cada codón. Los estudios sobre ARNt han revelado que hay menos de 61 de
estas moléculas. Es preciso admitir pues que un ARNt puede reconocer más de un codón
(aunque siempre para el mismo aminoácido). Crack propuso que esto sería posible si la tercera
base del anticodón tuviera cierto grado de movimiento que le permitiese establecer puentes de
hidrógeno con otras bases que no fuesen las complementarias normales.
Esta hipótesis probó ser correcta. Y es así como G en la tercera posición puede aparearse con
Y o C en el ARNm, y U puede interaccionar con A o C.
La SEÑAL DE TERMINACIÓN está dada p or los codones UAG, UAA y UGA, denominados
CODONES SIN SENTIDO. Cuando al ribosoma llega el codón de terminación, la cadena
polipeptídica se completa y es liberada. LOS CODONES UAG, UAA y UGA no son reconocidos
por ARNt especiales, pero si por ciertas prot eínas, los FACTORES DE LIBERACIÓN, que
ayudan en la terminación de la síntesis de proteínas.
La DEGENERACIÓN DEL CÓDIGO GENÉTCIO reside en su mayor parte en el último
nucleótido del triplete codón, sugiriendo que el apareamiento de bases entre este último
nucleótido del triplete codón, sugiriendo que el apareamiento de bases entre este último
nucleótido y el nucleótido correspondiente del anticodón no es estricto. Este fenómeno se
denomina “BAMBOLEO”; el apareamiento del codón y del anticodón puede bambole arse en
este sitio de apareamiento específico de nucleótido a nucleótido. Por ejemplo los dos codones
para la arginina, AGA, AGG, se pueden unir al mismo codón que tiene uracilo en su extremo 5’.
De manera semejante tres codones para la glicina, GGU, GGC y GGA pueden formar un par de
bases a partir de un anticodón CCI. I es un nucleótido de INOSINA, una de las bases
peculiares que aparecen en las moléculas de ARNt.
El código de tres nucleótidos, o código de tripletes, fue ampliamente adoptado como hipótes is
de trabajo. Sin embargo, su existencia no fue realmente demostrada hasta que el código fue
finalmente descifrado, una década después que Watson y Crack presentaran por primera vez
su modelo de la estructura del ADN.
De todas maneras, aunque existen des viaciones del código universal, éstas son sólo
variaciones menores. La casi universalidad del código indica un origen único. Si bien las
variaciones ocasionales muestran que las asignaciones de codones pueden cambiar, estos
cambios ocurren muy raramente; a unque en la evolución temprana del código, estos cambios
podrían haber sido más frecuentes.
LA REGULACIÓN GENÉTICA
INTRODUCCION
¿Por qué las células PROCARIOTAS y las EUCARIOTAS tienen estrategias claramente
destintas para regular la actividad de sus genes?
En gran medida, estas diferencias reflejan las formas en que los organismos llevan su propia
vida. Como las células bacterianas existen de manera independiente, cada célula debe ser
capaz de realizar todas sus funciones es enciales. Y dado que se desarrollan con rapidez y
tienen tiempo de vida relativamente breve, portan poco “exceso de equipaje”.
El tema dominante en la REGULACIÓN GENÉTICA de los PROCARIOTAS es “economía”, y
controlar la transcripción suele ser la forma má s eficaz en términos de costo para regular la
expresión genética. La organización de genes relacionados en operones que pueden activarse
y desactivarse como unidades permite a estas células sintetizar sólo dos productos genéticos
requeridos en un momento dado. Para este tipo de regulación es necesario un rápido recambio
de ARNm, de modo que los mensajes no se acumulen y no sigan siendo traducidos cuando no
se les requiere. Las bacterias rara vez regulan las concentraciones de enzimas degradando
proteínas. Una vez que la síntesis de una proteína concluye, las moléculas proteínicas
sintetizadas con anterioridad se diluyen tan rápido en las subsecuentes divisiones celulares que
no suele ser necesario degradarlas. Sólo cuando las células padecen inanición o se privan de
aminoácidos esenciales se emplean enzimas que digieren proteínas a fin de degradar las que
ya no son necesarias para la supervivencia, y sus aminoácidos se recirculan.
Las CÉLULAS EUCARIOTAS tienen diferentes requerimientos reguladores. En los organismos
multicelulares, grupos de células cooperan entre sí en una división del trabajo. Como un solo
gen puede requerir regulación de diferentes formas en varios tipos de células, la regulación de
genes eucarióticos es compleja y se realiza no sólo a n ivel de la transcripción, sino también a
otros niveles de expresión genética. Además las células eucariotas suelen tener ciclos de vida
largos, durante los cuales deben reaccionar en forma repetida a diversos estímulos. En lugar
de sintetizar nuevas enzima s cada vez que reaccionan a un estímulo, estas células hacen
amplio uso de enzimas preformadas y otras proteínas que pueden pasar con rapidez de un
estado inactivo a otro activo.
En los organismos multicelulares, la regulación genética se basa fundamental mente en la
especificidad de la forma y la función de las células de cada tejido. Cada tipo de célula tiene
determinados genes activos y otros que tal vez nunca se utilicen. Al parecer, las ventajas
adaptativas de la cooperación celular en los eucariotas s uperan, con mucho, a los efectos
adversos de portar una carga de genes inactivos a través de muchas divisiones celulares.
Las células cuentan con dos maneras básicas de controlar su actividad metabólica: pueden
regular la actividad de algunas enzimas o co ntrolar el número de enzimas presentes.
La regulación implica interacciones entre el ambiente químico de la célula y proteínas
reguladoras especiales, codificadas por genes reguladores. Por ejemplo, las células de
Escherichia coli abastecidas con el disacárido lactosa como fuente de carbono y energía,
requieren de la enzima beta -galactosidasa para escindir (partir, dividir) ese disacárido. Las
células que crecen en un medio con lactosa fabrican aproximadamente 3,000 moléculas de
beta-galactosidasa. Sin embargo, en ausencia de lactosa hay un promedio de una molecula de
enzima por célula. En conclusión, la presencia de lactosa provoca la inducción de la producción
de las moléculas de enzima necesarias para degradarla. Se dice, entonces, que estas enzimas
son INDUCIBLES.
Por el contrario, la presencia de un nutriente determinado puede inhibir la transcripción de un
grupo de genes estructurales. La Escherichia coli, como otras bacterias, puede sintetizar cada
uno de sus aminoácidos a partir de amoníaco y de una fuente de carbono. Los genes
estructurales que codifican las enzimas necesarias para la biosíntesis del aminoácido
triptófano, por ejemplo, están agrupadas y se transcriben en una única molécula de ARNm.
Este ARNm es producido continuamente por células en crecimiento si el triptófano no está
presente. En presencia de triptófano, se detiene la producción de las enzimas. Estas enzimas,
cuya síntesis se reduce en presencia de los productos de las reacciones que catalizan, se
denominan REPRESIBLES.
1. La INDUCCIÓN ENZIMÁTICA, como en el caso del operón lactosa, que regula la síntesis
de las enzimas encargadas de metabolizar la lactosa.
Las tres enzimas necesarias para l a utilización de la lactosa son:
o BETA-GALACTOSIDASA
o BETA-GALACTOSIDO PERMEASA
o TRANSACETILASA
La síntesis de todas ellas Regulada de manera coordinada por una unidad denominada
OPERÓN. El “operón lactosa” está compuesto por tres genes estructurales, Z, Y y A, que
codifican las tres enzimas mencionadas y por dos elementos reguladores, el PROMOTOR
(P) y el OPERADOR (O). Los genes para las tres enzimas siempre son transcritos a la vez
en un solo ARNm policistrónico, lo que implica por que siempre se expresan j untos.
III UNIDAD
GENÉTICA, BIOTECNOLOGÍA E INGENIERÍA GENÉTICA
GENÉTICA
INTRODUCCION
La ciencia genética es un campo de estudio fascinante e importan te. Los procesos genéticos
son esenciales para la comprensión de la vida, la información genética dirig e el funcionamiento
de la célula, determina la apariencia externa de un organismo y sirve de unión entre
generaciones en todas las especies.
La palabra genética viene de generes, y estos son su objeto central de estudio. ¿ Qué es un
gen? Un gen es un segmento de una molécula cintiforme con forma de una escalera de caracol
llamado Acido Desoxirribonucleico (ADN) EL ADN es el material hereditario que pasa de
generación en generación, y de esta molécula depende las características inherentes a cada
especie.
Todas las características externas e internas de un organismo dependen de los genes. Los
genes son la causa, el origen de las características y controlan los rasgos únicos de una
especie, sean estructuras o procesos.
Antiguamente se pensaba que l as jirafas provenían del cruce de caballo con leopardos,
actualmente se sabe que proviene de jirafas, lo que sucede es que el ADN es capaz de
producir copias de si mismo, permitiendo que se generen y persistan a lo largo del tiempo,
nuevas replicas de células y organismos.
Los genes no son inmutables, cambian a través del tiempo; esta propiedad se llama
mutabilidad, la mutabilidad es una de las bases de la evolución. Las mutaciones genéticas se
relacionan con la variabilidad de las especies. Entonces po demos definir a la genética como el
estudio de los genes a través de su variación.
La genética es el corazón de la biología. Los descubrimientos de la genética han sido
fundamentales, a tal punto que han permitido enlazar las diversas disciplinas biológicas.
GENETICA
1. DEFINICION
La genética es una rama de la biología que estudia los mecanismos de la herencia, es
decir, la transmisión de características biológicas de una generación a otra, de los padres a
los hijos; estudia las leyes que rigen la herencia , sus bases moleculares y las variaciones
que ocurren en la transmisión de caracteres hereditarios.
2. HISTORIA DE LA GENETICA
Unas de las observaciones hechas por el hombre desde épocas primitivas es el hecho de
que los seres vivos son capaces de transmitir sus características de la descendencia. Los
Hebreos, Griegos y otros pueblos de la antigüedad aplicaron de manera empíricas estas
observaciones en la crianza del ganado y en la agricultura .
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El mayor mérito de Mendel fue el modo en el que abordó sus trabajos; observó y analizó las
características de las plantas de arvejas de forma aislada, a diferencia de los anteriores
experimentos que habían tomado en cuenta los caracteres globales. No se conocía aún en
aquella época los genes ni su localización en los cromosomas y núcleo celular.
En 1888 Waldeyer acunó el término Cromosoma para cuerpos celulares que Homeister
había observado en 1848.
No fue sino hasta el año de 1900 en que los trabajos de Mendel fueron revalorados cuando
Correns, Tschermak Y Hugo de Vries llegaron a las mismas conclusiones. Luego vendría el
aporte del genetista inglés Reginald Punnett.
En las primeras décadas del siglo XX, Sutton, Boveri y Morgan demostraron que los genes
descritos por Mendel como factores estaban situados en los cromosomas. Morgan y
colaboradores revelaron en la “mosca de la fruta” Drosophila melnogaster la base genética
de la determinación del sexo y la he rencia ligada al sexo.
El más importante de los principios establecidos por Morgan y sus colegas fue que los
factores de Mendel, los genes, están ubicados en los cromosomas.
En 1927, Muller demostró que se podía inducir la mutación de los genes mediante la acción
de los rayos X.
En 1941. Beadle y Tatum plantearon la correlación: un gen una enzima; es decir, que un
gen origina a una enzima.
En 1953, James Watson, Francis Crack y Maurice Wilkins plantearon el modelo de la doble
hélice para explicar la estructura del ADN. Sus trabajos se basaron en el aporte de Linus
Pauling, Edwin Chargaff y Rosalind Franklin. A partir de este modelo el desarrollo de la
Genética ha sido vertiginoso, está revolucionando las ciencias biológicas.
3. APLICACIONES DE LA GENETICA
Como se ha señalado, desde tiempos antiguos se a plico el conocimiento empírico de la
herencia en el aumento de la producción agrícola y ganadera en el cruzamiento de
especies vegetales de grandes frutos y de especies de animales productoras de mucha
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Cuando los gametos se combinan para formar un cigoto, éste y el embrión resultante tienen
pares homólogos de cromosomas, pero en cada par u n miembro será de origen materno y otro
será paterno. Cada par portará genes alélicos.
CROMOSOMAS
Los cromosomas se definen como cuerpos de cromatina (ADN y Proteínas) condensada.
Durante la reproducción cada gameto es portador de la mitad del número cr omosómico
que caracteriza a una especie dada. Cuando se forma el cigoto en su núcleo
encontraremos pares de cromosomas morfológicas y genéticamente similares. Cada par
esta formado por uno de origen paterno y otro de origen materno, este par de
cromosomas se denomina homólogos (homo = igual), de acuerdo a los postulados de la
teoría cromosomita de Morgan, los cromosomas son l os cuerpos que portan los genes .
o LOCUS
Es el lugar físico que ocupa un gen dentro de los cromosomas.
o LOCI
Evidentemente un cromosoma porta muchos genes y por lo tanto existen muchos
locus. El conjunto de los locus de un cromosoma se denomina loci.
GEN
Palabra griega que significa llegar a ser o convertirse en algo. Los genes son los factores
de la herencia, las unidades que determinan la transmisión de caracteres (gen = origen).
Según Banzer se trata de un cistrón es decir, un fragmento limitado de ADN, con una
secuencia especifica de nucleótidos, que tiene información y por tanto codifica para la in
formación de un polipéptido.
En los escaritas el descubrimiento de la maduración del ARNm permitió definir a los
genes como fragmentados o discontinuos, por que están constituidos por secuencias
modificantes o exones y secuencias no codificantes o intr ones.
ALELOS (genes alelomorfos)
Son las variantes hereditarias de un gen, es decir segmentos de ADN que controlan un
carácter biológico porque contienen información diferenciable en su expresión. Los alelos
han surgido a lo largo de la evolución como co nsecuencia de mutaciones que han
modificado la secuencia original de nucleótidos en el segmento de ADN.
En los organismos diploides (con dos juegos cromosómicos) los caracteres biológicos
son controlados en algunos casos por pares de alelos, es decir gen es que contiene
información para una misma característica y localización en el mismo locus de un par de
cromosomas homólogos .Un par de alelos siempre estas formado por uno que se hereda
del padre y otro de la madre.
GENOTIPO
Es la carga o constitución genética de un individ uo; es decir la clase de alelos que existe
en sus células; a veces los dos alelos heredados son iguales, lo que da lugar a dos
genotipos: genotipo homocigoto y genotipo heterocigoto.
o GENOTIPO HOMOCIGO O PURO
Cuando dos genes alelos son idénticos. Se les llama homocigoto dominante cuando
los dos son dominantes y se denotan, por ejemplo: AA. Otras veces los dos genes
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GENÉTICA MENDELIANA
Mendel estudió caracteres opuestos en las plantas de arvejas, los siguientes caracteres fueron
estudiados para establecer sus postulados:
El carácter del color de la flor de las “arve jas” también fue estudiado por Mendel, pero no lo
consideró carácter dominante ni recesivo.
Mendel hizo publico sus trabajos el 8 de febrero de y el 8 de marzo de 1865 en dos re uniones de
la Sociedad de Historia Natural de Bruno. De acuerdo a datos muy recientes, también experimento
con ratones, sin embargo, sus trabajos no fueron publicados por cierto pudor religioso.
¿Cómo se explica que del cruce de dos plantas, una alta y una enana, de descendientes sólo
plantas altas? ¿Que sucedió con el carácter enano?
La explicación se encuentra en que los individuos cruzad os de la generación paterna (P) son
homocigotos .La planta alta era homocigoto dominante (AA) y la planta enana homocigoto
recesiva (aa); el resultado del cruce genera heterocigotos (Aa) donde el alelo dominante (A) se
expresa y el alelo recesivo (a) no se expresa en el fenotipo final .
El rasgo enano no sea ha expresado, pero la descendencia porta el gen recesivo (a).
n = número de generaciones
Cada gameto posee un gen para el color y otro pa ra la forma. Además los gametos del primer
progenitor son (AB) y los gametos del segundo progenitor son (ab) . Los resultados de la
fecundación siempre darán AaBb.
La fecundación se puede representar en un tablero de Punnett de 16 posibilidades o en uno
resumido de solo una posibilidad.
Cuando se cruza dos plantas F1 de semillas amarillas - lisas (AaBb) se obtiene 9 amarillas -
lisas, 3 amarillas - rugosas, 3 verdes - lisas, 1 verde - rugosa.
GENOTIPO
Proporción genotípica: 1/16 AABB; 2/16 AaBB; 2/16 AaBB; 4/16 AaBb; 1/16 AAbb; 2/16
Aabb; 1/16 aaBB; 2/16 aaBb; 1/16 aabb.
Probabilidad genotípica: 1/16 AABB; 1/8 AABb; 1/8 AaBB; 1/4 AaBb; 1/16 AAbb; 1/8Aabb;
1/16 aaBB; 1/8 aaBb; 1/16 aabb.
Relación genotípica: 1 AABB; 2 AABb; 2 AaBB; 4 AaBb; 1 AAbb; 2 Aabb; 1 aaBB;
2 aaBb; 1 aabb.
FENOTIPICO
Proporción fenotípica: 9/16 amarilla - lisas : 3/16 amarillas - rugosas;
3/16 verdes - lisas : 1/16 verdes - rugosas.
Probabilidad fenotípica: 9/16 amarillas - lisas : 3//16 amarillas - rugosas;
3/16 verdes - lisas : 1/16 verdes – rugosas
Relación fenotípica: 9 amarillas - lisas : 3 amarillas - rugosas;
3 verdes - lisas : 1 verde - rugosa
¿Cómo se explica la relación entre genotípico y fenotipito en estos casos?
Recuerde que el alelo A es para semilla amarilla y es dominante sobre su alelo a que es para
semilla verde.
Recuerdas también que el alelo B es para semilla lisa y dominante sobre su alelo b que es para
semilla rugosa.
Por lo expuesto, analiza la siguiente relación genotípica y su correspondiente relación
fenotípica.
RELACION
Se expresan los genes RELACION FENOTIPICA
GENOTIPICA
1 AABB
2 AABb 9A_B_ 9 amarillas - lisas
2 AaBB
4 AaBb
1 AAbb 3 A _ bb 3 amarillas - rugosas
2Abb
1 aaBB 3 aaB _ 3 verdes - lisas
2 aaBb
1 aabb 3 aabb 1 verde - rugosa
S
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GENETICA POSTMENDELIANA
INTRODUCCION
En la primera década del siglo XX se observó que algunos heterocigotos mostraban rasgos
intermedios, lo que contradecía la herencia descubierta por Mendel o de la dominancia
completa, este tipo de herencia sería llamada con el tiempo NO MENDELIANA. Sin embargo, la
dominancia completa no es lo esencial de las leyes de Mendel, lo importante de ellas es la
forma en que se transmiten las características biológicas. Mendel y los Mendelistas aportaron
con el descubrimiento de los principios básicos que rigen la herencia de las plantas y en los
animales.
Por ello se prefiere usar el concepto de herencia Postmendeliana para referirse a la que se
desarrolla después de los aportes de Mendel y de los Mendelistas.
La Dominancia incompleta es la interacción génica en la cual los homocigotos son
fenotípicamente diferentes a los heterocigotos. Los cruzamientos que tienen una dominancia
incompleta son aquellos en los que no existe rasgo dominante, ni recesivo. Suponiendo que la
forma de los ojos estuviera determinada por un gen cuyo homocigoto dominante da forma
grande y redonda y el homocigoto recesivo da una forma semi -alargada, y el heterocigoto
resulte con forma achatada y más alargada que la de cualquier progenitor homocigoto para
esta característica, se puede tener el ejemplo en los progenitores IJ y KL y most rándose en el
heterocigoto IJKL. Hay dos tipos:
Herencia Intermedia (Dominancia incompleta)
En los cruzamientos que hay una herencia intermedia o sin dominancia, los individuo s
heterocigotos para cierta característica expr esan una "condición intermedia" de los dos genes
alelos. Por ejemplo: al cruzar dos plantas de líneas puras, una con flores rojas y otras con
flores blancas, la generación filial uno será 100% h eterocigota y 100% plantas con flores
rosadas. Para simbolizar los genes de los individuos se usa la letra inicial del rasgo (en el caso
anterior C - color de la flor-), en mayúscula y la letra inicial de las distintas expresiones del
mismo (Rojo o Blanco), en minúscula y superíndice.
Por ejemplo, en la herencia del color de algunas flores el genotipo C RCR expresan color rojo y
el genotipo C BCB expresa blanco, mientras el genotipo C RCB expresa el color rosado, es decir el
color rojo no es dominante sobre el blanco ni vic eversa, sino que se expresa un color que es
intermedio: el rosado.
Las plantas híbridas F1 tienen un fenotipo diferente (flores rosadas) de cada uno de los padres.
Esto es un ejemplo de dominancia incompleta. Cuando las plantas híbridas F1 se auto -
fertilizan, ambos fenotipos paternos (plantas con flores rojas y plantas con flores bla ncas)
reaparecen en la generación F2.
ALELOS LETALES
Los alelos letales son alelos mutantes que causan la muerte de los individuos.
El alelo que causa la muerte de un organismo es llamado alelo letal y el gen involucrado es
llamado gen esencial. Genes esenciales son genes que al mutar pueden resu ltar en un fenotipo
letal.
Alelo letal dominante es aquel que causa la muerte en heterocigosis. Alelo letal recesivo es
aquel que causa la muerte en homocigosis.
Un ejemplo de un gen esencial, es el gen para el color amarillo del cuerpo en ratones. El color
amarillo es una característica codificada por AY. Ratones genotípicamente AYAY no son viables
y mueren antes del nacimiento. Ratones AY A son amarillos y ratones A A son no amarillos.
Entonces, cuando ratones amarillos son cruzados con ratones no a marillo, la progenie muestra
la proporción esperada de 1:1 de ratones amarillos versus no amarillos.
Cuando los ratones heterocigotos de la generación F1 son cruzados entre sí, esperaríamos una
proporción 1/4 homocigoto para el color amarillo, 1/2 hetero cigoto para el color amarillo y 1/4
homocigoto para el no amarillo. Pero, los resultados obtenidos indican que dos tercios son
amarillos y un tercio no son amarillos, ya que el primer 1/4 muere antes de nacer.
El alelo amarillo posee un efecto dominante sobre el alelo no amarillo, pero sucede que cuando
el ratón es homocigoto para este alelo ocurre un efecto letal, en otras palabras el alelo amarillo
es un alelo letal recesivo.
Patrones de herencia de tres cruces que invol ucran los alelos que se presentan en el tipo
salvaje Agoutti y el alelo mutante que le otorga el color amarillo a los ratones. El alelo mutante
se comporta de forma dominante so bre el alelo normal en el controlo del color de piel, pero
también se comporta como un alelo letal homocigoto.
CITOGENÉTICA GENERAL
DEFINICION
Ciencia híbrida que resultó de la fusión de los estudios de herencia y los estudios sobre la
célula. La citogenética se encarga de estudiar el fenómeno de la herencia a nivel celu lar. La
herencia de una generación celular a otra se da mediante los cromosomas, por ello la
Citogenética es el estudio de los cromosomas.
En 1902, Sutton fue uno de los primeros en llegar a la conclusión de que los genes son
llevados por lo cromosomas. E studió el comportamiento de los cromosomas en la meiosis, y la
segregación de los genes descritos por Mendel.
CARIOTIPO
Es el ordenamiento de los cromosomas de una célula metafás ica de acuerdo a su tamaño y
morfología. El cariotipo es característico de cada especie y, el humano tiene 46 cromosomas o
23 pares de cromosomas, organizados en 22 pares autosómicos y un par sexual.
(Hombre 46 XY) (Mujer 46 XX).
Cariotipo de un linfocito de un humano mujer. No obstante puede darse el caso, en humanos,
de que exista otros patrones en los cariotipos, a lo cual se le conoce como aberración
cromosómica.
Mediante el cariotipado se pueden analizar anomalías numéricas y estructurales, cosa
que sería muy difícil de observar mediante genética mendeliana.
CARIOTIPADO CLÁSICO
Existen varios métodos para la visualización mediante microscopía óptica de los cromosomas
humanos. Los procedimientos más clásic os consisten en la tinción con sustancias como
la mostaza de quinacrina, que permite la observación de las bandas Q, giemsa, que permite la
observación de las bandas G, R o C (dependiendo del tratamiento que se realice con el ADN).
Este bandeo característico de cada uno de los cromosomas está relacionado con regiones de
eucromatina (bandas R), heterocromatina facultativa (bandas G), heterocromatina constitutiva
(bandas C). No obstante existen distintas visiones del motivo por el cual se pueden hace r estas
correlaciones.
No obstante el uso de técnicas de bandeo junto al estudio del cariotipo ha sido utilizado para la
detección de aberraciones cromosómicas a gran escala. Es decir, aberraciones que afec tan a
regiones de un cromosoma o al propio cromosoma. Estas aberraciones cromosómicas o
anomalías cromosómicas se pueden dividir en numéricas y estructurales.
mensajero y a las proteínas. Para 1966 el código genético pudo ser descifrado, Marshall
Nirenberg, Heinrich Mathaei y Severo Ochoa demostraron que una secuencia de tres bases
determina cada uno de los 20 aminoácidos. Más tarde, en 1972, Paul Berg aisló y empleó
una enzima de restricción para cortar ADN y después unirlo formando una molécula circular
híbrida: la primera molécula de ADN recombinante. Al año siguiente, Stanley Cohen, Annie
Chang y Herbert Boyer cortaron secciones de ADN viral y bacteriano para crear un
plásmido con resistencia dual a antibióticos y lo insertaron al ADN de una bacteria
produciendo el primer organismo con ADN recombinante.
La primera compañía biotecnológica
En 1976, Herbert Boyer y Robert Swanson fundan Genentech, Inc., la primera compañí a
biotecnológica, dedicada al desarrollo y comercialización de productos basados en el ADN
recombinante, y al año siguiente Genentech reporta la producción de la primera proteína
humana fabricada en una bacteria: la somatostatina. Por primera vez se usa un gen
sintético recombinante para producir una proteína por lo que muchos consideran a este
hecho como el inicio de la Era de la Biotecnología. En 1978 Genentech se convierte en la
primera empresa biotecnológica en entrar a la bolsa de valores de Nueva York , y ese
mismo año, junto con The City of Hope National Medical Center, anuncia la producción
exitosa en laboratorio de insulina human usando la tecnología del ADN recombinante; en
1982 Genentech recibe aprobación de la FDA para comercializarla, lo que la c onvierte en el
primer medicamento de origen recombinante aprobado.
La biotecnología moderna y la industria
A partir del inicio de la Era de la Biotecnolo gía, los avances en el campo han sucedido a
gran velocidad. Así, en 1980 la Suprema Corte de los Esta dos Unidos determinó que los
organismos modificados genéticamente podían ser patentados, lo que permitió a la
compañía Exxon patentar un microoganismo (derivado del género Pseudomonas) diseñado
para “comer” petróleo y utilizarse en derrames. Ese mismo año se consigue introducir
exitosamente un gen humano (el que codifica para la producción de interferón) en una
bacteria y al año siguiente Bill Rutter y Pablo Valenzuela publican un reporte en la revista
Nature sobre un sistema de expresión en levaduras para producir el antígeno de superficie
del virus de la hepatitis B y que llevaría más adelante a que la FDA aprobara a Chiron
Corp., en 1986, la producción de la primera vac una recombinante: Recombivax HB .
También en 1981, un grupo de científicos de la Univers idad de Ohio produjeron los
primeros animales transgénicos al transferir genes de otros animales a ratones y en 1988
los biólogos moleculares Philip Leder y Timothy Stewart recibieron la primera patente para
un animal genéticamente modificado, un ratón alt amente susceptible a desarrollar cáncer.
INGENIERÍA GENÉTICA
La ingeniería genética es la tecnología o más concretamente la biotecnología de la
manipulación y transferencia de ADN de un organismo a otro, que posibilita la creación de
nuevas especies, la corrección de defectos genét icos y la fabricación de numerosos
compuestos.
Actualmente la Ingeniería Genética está trabajando en la creación de técnicas que permitan
solucionar problemas frecuentes de la humanidad como, por ejemplo, la escasez de donantes
para la urgencia de trasplantes. En este campo se están intentando realizar cerdos
transgénicos que
posean órganos
compatibles con los del
hombre.
El ADN es una base fundam ental de información que poseen todos los organismos vivos, hasta
el más simple y pequeño. Esta información está a su vez dividida en determinada cantidad
espacios llamado loci (plural) o locus (singular); que es donde se encuentra insertado los
genes, que varían dependiendo de la especie.
Entre los procesos biotecnológicos destacan la reproducción asistida, que involucra
conservación de espermatozoides y óvulos en nitrógeno líquido, la inseminación artificial,
fecundación “in Vitro”, conservación de embri ones por congelación, y transferencia e
implantación de embriones en el útero de la hembra. La ingeniería genética ha alcanzado en
los últimos tiempos un alto grado de desarrollo. Entre las técnicas más usadas y conocidas
tenemos:
o La tecnología del ADN recombinante.
o La reacción en cadena de la polimerasa.
o El cultivo de células y tejidos.
o La hibridación.
o La transgenia.
o La terapia génica.
o La clonación.
o Elaboración de bibliotecas genómicas.
o El secuenciamiento de genomas.
La ingeniería genética puede definirse como un conjunto de técnicas, nacidas de la Biología
molecular, que permiten manipular el genoma de un ser vivo.
En este esquema se indica el lugar en el que corta la enzima de restr icción. Se aprecia la actuación en
ambas hebras.
Cósmidos. Son
plasmidos que
contienen el
fragmento de ADN
deseado que posee
un borde cohesivo
procedente del
genoma del fago
lambda (extremo
cos) y se empaqueta
en el interior de un
fago. Se construye
el cosmido uniendo
los tres elementos
génicos, y el
resultado final es
poder introducir en
la célula receptora
fragmentos largos
de ADN.
replicación, los vectores de clonación deben llevar otros genes denominados “marcadores”, que
sirven para identificar las células que contienen el vector de clonación. Se suelen utilizar como
marcadores, genes de resistencia a antibióticos y genes de bioluminiscencia.
o Genes de resistencia a antibióticos. Sirven para identificar bacterias que contienen el
vector de clonación, porque estas bacterias serán resistentes al antibiótico del gen
marcador.
o Genes de luminiscencia. En este caso, la célula que contenga el gen que se quiere
clonar, tendrá la propiedad de emitir luz, ya que e l marcador que se le incorpora
determina que se exprese esa característica. Este sistema se emplea cuando la célula
hospedadora es una célula eucariota.
Métodos de introducción del vector
El siguiente paso será introducir el vector de clonación que cont iene el gen que se quiere clonar
en la célula hospedadora, para que ésta, al multiplicarse, origine un clon celular que lleve el
gen concreto. Existen varios métodos que dependerán del tipo de célula fundamentalmente. En
bacterias (células procariotas), me diante estos procesos:
o Transformación. Ocurre espontáneamente en ciertos tipos de bacterias y se consigue
artificialmente sometiendo a la célula bacteriana a tratamientos físicos y químicos. La
célula capta moléculas de ADN que se encuentran en el medio externo, las introduce en
su interior y las incorpora a su genoma.
o Transducción. Este método consiste en introducir el ADN en la célula hospedadora
mediante un virus,
utilizando como
vector de clonación
el genoma del
virus. En la
siguiente figura
puede verse el
proceso en tres
etapas. El número
1 corresponde al
virus
aproximándose a
una bacteria. Se
puede observar
como lleva un
genoma ya con el
gen que interesa clonar. El siguiente momento 2, corresponde al contacto entre el virus
y la pared bacteriana, en cuya zona de contacto se produce un poro por donde como
vemos en la etapa 3, el virus inyecta su ADN al interior de la célula bacteriana.
ENZIMAS DE RESTRICCION
¿Cómo cortar y pegar el ADN? Tijeras moleculares: enzimas de restricción
En 1975 Daniel Nathans y Hamilton O. Smith descubrieron un tipo de proteínas –las enzimas
endonucleasas o enzimas de restricción - que actúan como “tijeras moleculares”, cortando la
doble cadena de ADN a través del esqueleto de fosfatos sin dañar las bases. El descubrimient o
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de estas enzimas condujo a dichos microbiólogos al Nobel en 1978 y dio origen a la ingeniería
genética.
Las enzimas de restricción son producidas por bacterias como método de defensa contra virus
y degradan el ADN extraño.
A su vez, el propio genoma b acteriano está protegido contra sus enzimas de restricción
mediante metilaciones (es decir, el agregado de un grupo metilo [ -CH3)]) en un átomo
específico de ciertos nucleótidos.
Estas moléculas son indispensables para la ingeniería genética, ya que produ cen fragmentos
que se pueden unir entre sí fácilmente (con la ayuda de un “pegamento molecular”: la enzima
ligasa).
Las enzimas de restricción cortan dejando extremos cohesivos o romos. Los extremos
cohesivos son generados cuando la enzima corta las dos hebras asimétricamente, dejando los
extremos de cada hebra de simple s cadenas complementarias entre sí. Por otro lado, los
extremos romos son generados cuando la enzima corta las dos hebras por el mismo lugar,
generando dos extremos doble cadena.
Tabla 1: Algunas de las principales enzimas de restricción conocidas y su origen (en base a
Griffiths et al. 1998).
Las enzimas de
restricción trabajan
únicamente sobre
secuencias específicas
de bases nitrogenadas,
el lugar donde se
produce el corte se
denomina sitio de
restricción y producen
dos tipos de corte: (1)
corte con extremos
cohesivos y (2) corte con
extremos romos (ver Fig.
1) (Griffiths et al. 1998).
Los extremos cohesivos
dejan porciones lineales
a ambos lados del
fragmento, es decir,
quedan pequeñas
secuencias de bases sin
aparear a cada lado,
siendo éstas
complementarias entre
sí, mientras que los
extremos romos son
aquellos en los que no
queda una porción lineal
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FUNDAMENTO E IMPORTANCIA
Esta técnica se fundamenta en la propiedad natural de las ADN polimerasas para replicar
hebras de ADN, para lo cual emplea ciclos de altas y bajas temperaturas alternadas para
separar las hebras de ADN recién formadas entre sí tras cada fase de replicación y, a
continuación, dejar que vuelvan a unirse a polimerasas para que vuelvan a duplicarlas.
Inicialmente la técnica era lenta, ya que las polimerasas se desnaturalizaban al realizar los
cambios de temperatura y era necesario agregar nuevas polimerasas en cada ciclo. Puesto que
las temperaturas del ciclo (95 ºC en las fases de desnaturalización del ADN) suponen la
inmediata desnaturalización de toda proteína, se emplean ADN polimerasas term oestables,
extraídas de microorganismos adaptados a vivir a esas temperaturas, restrictivas para la
mayoría de los seres vivos. Dichos micro organismos, generalmente bacterias , son: Thermus
aquaticus (polimerasa Taq), Pyrococcus furiosus (Pfu), Thermococcus litoralis (Vent) y
Thermus termophilus (Tth). Generalmente se emplean mezclas de polimerasas muy procesivas
(Taq) con otras con corrección de errores (Pfu, Vent).
Hoy, todo el proceso de la PCR está automatizado mediante un aparato llamado termociclador ,
que permite calentar y enfriar los tubos
de reacción para controlar la
temperatura necesaria para cada etap a
de la reacción. Muchos termocicladores
modernos hacen uso del efecto Peltier,
que permite tanto calentar como enfriar
los tubos simplemente invir tiendo la
corriente eléctrica. Los tubos usados
para PCR tienen una pared muy fina, lo
que favorece una buena conductividad
térmica, permitiendo que se alcance
rápidamente el equilibrio térmico. Casi
todos los termocicladores tienen un
sistema que calienta la tapa de cierre
con el fin de evitar la condensación
sobre los tubos de reacción. Los termocicladores más antiguos que carecían de este sistema,
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REACTIVOS
Tubos de PCR que albergan la mezcla en un volumen total de 100 μL. Para realizar la técnica
se necesitan:
o Desoxinucleótidos trifosfato (dNTPs), el sustrato para polimerizar nuevo ADN.
o Dos cebadores (o primers), oligonucleótidos que son, cada uno, complementarios a una
de las dos hebras del ADN. Son secuencias cortas, de entre seis y cuarenta
nucleótidos, normalmente de 1 8 a 22, que son reconocidos por la polimerasa
permitiendo iniciar la reacción. Deben estar situados enfrentados y a no mucha
distancia (no más de 4 kb. Delimitan la zona de ADN a amplificar. Además deben de ser
complementarios con los extremos 3’ de cada c adena de ADN que se amplificará.
o Iones divalentes. Se suele usar magnesio (Mg 2+), agregado comúnmente como cloruro
de magnesio (MgCl 2), o algún otro catión divalente. También se puede emplear
manganeso (Mn 2+), para mutagénesis de ADN mediante PCR, ya que a ltas
concentraciones de Mn 2+ incrementan la tasa de error durante la síntesis de ADN.
Actúan como cofactores de la polimerasa.
o Iones monovalentes, como el potasio.
o Una solución tampón que mantiene el pH adecuado para el funcionamiento de la ADN
polimerasa.
o ADN polimerasa o mezcla de distintas polimerasas con temperatura óptima alrededor
de 70ºC (la más común es la Taq polimerasa).
o ADN molde, que contiene la región de ADN que se va a amplificar.
o Termociclador, el aparato que va a mantener la temperatura necesaria en cada una de
las etapas que conforman un ciclo.
CICLO DE AMPLIFICACIÓN
El proceso de PCR por lo general consiste en una serie de 20 a 35 cambios repetidos de
temperatura llamados ciclos; cada ciclo suele consistir en 2 -3 pasos de temperaturas. La PCR
común se realiza con ciclos que tienen tres pasos de temperatura. Los pasos de ciclos a
menudo están precedidos por un choque térmico (llama do "hold") a alta temperatura ( 95°C), y
seguido por otro hold al final del proceso para la extensión de producto final o el breve
almacenaje. Las temperaturas usadas y el tiempo aplicado en cada ciclo dependen de gran
variedad de parámetros. Éstos incluyen la enzima usada pa ra la síntesis de ADN, la
concentración de iones divalentes y dNTPs en la reacción, y la temperatura de unión de los
cebadores.
1. INICIALIZACIÓN (DESNATURALIZACION)
Este paso consiste en llevar la reacció n hasta una temperatura de 95 ºC (ó 98ºC si se está
usando una polimerasa termoestable extrema), que se mantiene durante 1 minuto. Esto sólo es
necesario para ADN polimerasas que requieran activación por calor.
En primer lugar, se desnaturaliza el ADN (se separan las dos hebras de las cuales e stá
constituido). Este paso puede realizarse de diferentes mod os, siendo el calentamiento
(95ºC) de la muestra la forma más habitual. La temperatura a la cual se decide realizar la
desnaturalización depende, por ejemplo, de la proporción de G+C que tenga l a hebra, como
también del largo de la misma. Otros métodos, raramente empleados en la técnica de la
3. EXTENSIÓN/ELONGACIÓN DE LA CADENA
Actúa la ADN polimerasa, tomando el ADN molde para sintetizar la cadena complementaria
y partiendo del cebador como sopor te inicial necesario para la síntesis de nue vo ADN. La
polimerasa sintetiza una nueva hebra de ADN complementaria a la hebra molde añadiendo
los dNTP's complementarios en dirección 5' → 3', uniendo el grupo 5'- fosfato de los dNTPs
con el grupo 3'- hidroxilo del final de la hebra de ADN creciente (la cual se extiende). La
temperatura para este paso depende de la ADN polimerasa que usemos. Para la Taq
polimerasa, la temperatura de máxima actividad está en 75 -80°C (comúnmente 72°C). El
tiempo de extensión depende tanto de la ADN polimerasa usada como de la longitud del
fragmento de ADN que se va a amplificar. Hay una regla básica: en su temperatura óptima,
la polimerasa de ADN polimerizará mil bases en un minuto. Generalmente el tiempo en esta
etapa es de dos minutos.
Como se puede observar a las tres e tapas (iniciación o desnaturalización, acoplamiento de los
primers o cebadores y la extensión o elongación), demora termino promedio tres minutos y
medio y en conjunto recibe en nombre de ciclo.
APLICACIONES
La técnica de la PCR tiene multitud de aplicac iones: ya en ciencia básica, como herramienta de
detección y/o generación de acervos de fragmentos de ADN de interés; ya en ciencia aplicada,
como elemento resolutivo en sí mismo, por ejemplo en diagnóstico clínico.
o Investigación
La PCR convencional se emplea como base para multitud de técnicas en el laboratorio
debido a su robustez y rapidez. De este modo, la PCR de punto final permite controlar y
detectar los fragmentos de ADN de interés.
Clonación de un segmento de ADN mediante amplificación con cebad ores que contienen
una secuencia apta para la recombinación dirigida con un plásmido. Una aplicación de la
PCR de extrema importancia es la clonación de secuencias de ADN en vectores, como
pueden ser los plásmidos. Para ello, se emplean cebadores que conti enen en su extremo 5'
una corta secuencia que permite la interacción posterior con otra complementaria situada
en el vector de clonación a emplear. Por ejemplo, se puede incluir una diana de restricción
en dichos cebadores, de modo que, y si ésta no existí a previamente en el fragmento y es
única en el vector, pueda efectuarse una ligación mediante la ligasa de T4 tras la digestión
con la enzima de restricción apropiada de ambos elementos. Otro método asimilable a esta
vía es el empleo de la recombinación di rigida; esto es, se adapta al 5' de los cebadores una
secuencia que faculta a una recombinasa la recombinació n dirigida con un vector dado.
o Medicina
En medicina, la PCR se emplea fundamentalmente como herramienta de diagnosis
(Coleman y Tsongalis, 2006):
Permite el genotipar la especie o especies que provocan un determinado cuadro infeccioso:
para ello, se amplifica una zona del genoma bacteriano cuyo producto de PCR posea unas
características de tamaño o temperatura de fusión que permitan identificarlo de forma
inequívoca. En el caso de infecciones virales que implican la integración del genoma del
patógeno en el ADN del hospedador, como es el de la infección por VIH, la PCR
cuantitativa posibilita la determinación de la carga viral existente y por tanto , del estadio de
la enfermedad.
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La PCR también se puede usar en revisiones médicas rutinarias, como en los servicios de
donantes de sangre, para test de rutina. A través de esta técnica se pueden detectar
infecciones peligrosas en el donante (como VIH o H epatitis B) mientras aún están en el
periodo de incubación. Dada la sensibilidad de los test de PCR se pueden tomar muestras
colectivas o "pools" (por ejemplo, 96 pruebas individuales). Si una de estas muestras
colectivas da positivo, se toman a partir de ella muestras progresivamente menores hasta
que se encuentra el causante.
El diagnóstico de enfermedades hereditarias presentes en el genoma es un proceso largo y
complicado que puede acortarse significativamente gracias a la PCR. Cada uno de los
genes prueba se pueden amplificar mediante sus correspondientes primers y
posteriormente secuenciar para detectar la existencia de mutaciones.
Guerras de patentes
La técnica de la PCR fue patentada por Cetus Corporation, donde Mullis trabajaba cuando
inventó la técnica en 1983. La enzima Taq polimerasa fue también cubierta de patentes.
Tuvieron lugar varios pleitos relacionados con la técnica, incluyendo un pleito fracasado
generado por DuPont. La compañía farmacéutica Hoffmann -La Roche adquirió los derechos de
las patentes en 1992 y actualmente mantiene las que aún están protegidas.
LA TRANSGENIA
Los cultivos transgénicos son nuevas formas de vida creadas en el laboratorio con una técnica
que permite insertar genes extraños de bacterias, plantas o animales a cu ltivos como el maíz y
la soya.
Estas técnicas permiten a los científicos saltarse la selección natural y la evolución, al
intercambiar genes entre especies que normalmente no se cruzan. Una vez que estas nuevas
especies hechas por el ser humano son liber adas al medio ambiente y a la cadena alimenticia,
no hay manera de revertir la situación ni se conocen los efectos a largo plazo que estos cultivos
producirán sobre los ecosistemas y la salud humana.
"Todos los organismos vivos están constituidos por conj untos de genes. Las diferentes
composiciones de estos conjuntos determinan las características de cada organismo. Por la
alteración de esta composición los científicos pueden cambiar las características de una planta
o de un animal. El proceso consiste en la transferencia de un gen responsable de determinada
característica en un organismo, hacia otro organismo al cual se pretende incorporar esta
característica. En este tipo de tecnología es posible transferir genes de plantas o bacterias, o
virus, hacia otras plantas, y además combinar genes de plantas con plantas , de plantas con
animales, o de animales entre sí, superando por completo las barreras naturales que separan
las especies".
ALIMENTOS TRANSGÉNICOS. ESTADO ACTUAL
Algunos enzimas y aditivos utiliza dos en el procesado de los alimentos se obtienen desde hace
años mediante técnicas de ADN recombinante. La quimosina, por ejemplo, enzima empleada
en la fabricación del queso y obtenida originalmente del estómago de terneros, se produce
ahora utilizando microrganismos en los que se ha introducido el gen correspondiente.
Sin embargo, la era de los denominados “alimentos transgénicos" para el consumo humano
directo se abrió el 18 de mayo de 1994, cuando la Food and Drug Administration de Estados
Unidos autorizó la comercialización del primer alimento con un gen "extraño", el tomate "Flavr -
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Savr", obtenido por la empresa Calgene. A partir de este momento, se han obtenido cerca del
centenar de vegetales con genes ajenos insertados, que se encuentran en distinta s etapas de
su comercialización, desde los que representan ya un porcentaje importante de la producción
total en algunos países hasta los que están pendientes de autorización.
Existen diferentes posibilidades de mejora
vegetal mediante la utilización de la ingeniería
genética. En el caso de los vegetales con
genes antisentido, el gen insertado produce
un ARNm que es complementario del RNAm
de la enzima cuya síntesis se quiere inhibir. Al
hibridarse ambos, RNAm de la enzima no
produce su síntesis. En el c aso de los
tomates "Flavr -Savr" en enzima cuya síntesis
se inhibe es la poligalacturonasa, responsable
del ablandamiento y senescencia del fruto
maduro. Al no ser activo, este proceso es
muy lento, y los tomates pueden recogerse ya
maduros y comercializarse directamente. Los
tomates normales se recogen verdes y se
maduran artificialmente antes de su venta con etileno, por lo que su aroma y sabor son
inferiores a los madurados de forma natural. En este caso, el alimento no contiene ninguna
proteína nueva. La misma técnica se ha utilizado para conseguir una soja con un aceite con
alto contenido en ácido oleico (80 % o más, frente al 24% de la soja normal), inhibiendo la
síntesis de la enzima oleato desaturasa.
La inclusión de genes vegetales, animales o
bacterianos da lugar a la síntesis de proteínas
específicas. La soja resistente al herbicida
glifosato, conocida con el nombre de
"Roundup Ready" y producida por la empresa
Monsanto contiene un gen bacteriano que
codifica el enzima 5-enolpiruvil-shikimato-3-
fosfato sintetasa. Este enzima participa en la
síntesis de los aminoácidos aromáticos, y el
propio del vegetal es inhibido por el glifosato;
de ahí su acción herbicida. El bacteriano no
es inhibido.
El maíz resistente al ataque de insectos
contienen un gen que codifica una proteína
del Bacillus thuringiensis, que tiene acción insecticida al ser capaz de unirse a receptores
específicos en el tubo digestivo de determinados insectos, interfiriendo con su proceso de
alimentación y causando su muerte. La toxina no tiene ningún efecto sobre las personas ni
sobre otros animales. La utilización de plantas con genes de resistencia a insectos y herbicidas
permite reducir la utilización de plaguicidas y conseguir un mayor rendimiento. También se ha
obtenido una colza con un aceite de elevado contenido en ácido laúrico, mediante la inserción
del gen que codifica una tioesterasa de cierta especie de laurel. Los vegetales resistentes a
virus se consiguen haciendo que síntetizen una proteína vírica que interfiere con la p ropagación
normal del agente infecioso. Estos vegetales contienen proteína vírica, pero menos de la que
contienen los normales cuando están severamente infectados.
Los vegetales transgénicos más importantes para la industria alimentaria son, por el momen to,
la soja resistente al herbicida glifosato y el maíz resistente al taladro, un insecto. Aunque se
utilice en algunos casos la harina], la utilización fundamental del maíz en relación con la
alimentación humana es la obtención del almidón, y a partir de este de glucosa y de fructosa.
La soja está destinada a la producción de aceite, lecitina y proteína.
Puesto que la harina de maíz, la proteína de soja y los productos elaborados con ellas
contienen DNA y proteínas diferentes a la de las otras variedades de maíz, en la Unión
Europea (no en los Estados Unidos) existe la obligación de mencionar su presencia en el
etiquetado de los alimentos. Aunque no se ha detectado ningún caso, sería concebible la
existencia de personas alérgicas a las nuevas proteínas. N o obstante, en el caso de la proteína
de B. thuringiensis, su amplio uso como plaguicida en agricultura ecológica permite asegurar su
falta de alergenicidad.
El aceite de soja transgénica y la glucosa y la fructosa obtenidas del almidón de maíz
transgénico no contienen ningún material distintinto a los que contienen cuando se obtienen a
partir de los vegetales convencionales. En la mayoría de los casos, ni siquiera las técnicas de
PCR, que como se sabe tienen una sensibilidad extrema, son capaces de detec tar material
genético extraño, por lo que no existe ninguna obligación de etiquetado diferencial.
En el caso de los alimentos completos, o de partes que incluyan la proteína extraña, como
podría ser la proteína de soja o la harina de maíz, hay que consid erar el riesgo de la aparición
de alergias a la nueva proteína. Este es el caso de la soja a la que se le había introducido el
gen de una proteína de la nuez del brasil para aumentar el contenido de aminoácidos azufrados
de sus proteínas y por ende su valo r nutricional. La nueva proteína resulto ser alergénica, y
esta soja no ha llegado a salir al mercado . Sin embargo, esto es absotutamente excepcional, y
no existe ninguna evidencia de que las proteínas introducidas por medio de la ingeniería
genética sean más alergénicas que las naturales.
En el caso de la utilización de materiales procesados exentos de proteínas, como el aceite de
soja o la glucosa obtenida a partir del almidón del maíz, no existe ningún material que no se
encuentre en el producto conven cional, y consecuentemente no existe ningún riesgo, ni
siquiera hipotético, atribuible a la manipulación genética. Incluso en los casos en que existe
alergia a una proteína de la semilla oleaginosa (convencional o transgénica), un aceite
procesado no produce respuesta.
¿Para que se obtienen vegetales transgénicos?
Actualmente existen, comercializados o en proceso avanzado de desarrollo, vegetales
modificados para:
o Que tengan una vida comercial más larga.
o Resistan condiciones ambientales agresivas, co mo heladas, sequías y suelos salinos.
o Resistan herbicidas.
o Resistan plagas de insectos.
o Resistan enfermedades.
o Tengan mejores cualidades nutritivas.
La modificación más interesante en animales sería conseguir vacas que incluyeran en la leche
proteínas de la leche humana con efecto protector, como la lactoferrina
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Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angulo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
MICROORGANISMOS TRANSGÉNICOS
Los microorganismos se caracterizan por ser demasiado pequeños para poder ser observados
a simple vista, siendo necesario emplear el microscopio para visualizarlos. S on
microorganismos las bacterias, levaduras, protozoos, algas multicelulares, etc.
La introducción de ADN foráneo en un microorganismo da lugar a los microorganismos
transgénicos. La mayoría de microorganimos transgénicos son bacterias unicelulares o
levaduras.
Las bacterias y levaduras transgénicas se usan principalmente en la industria alimentaria, en la
producción de aditivos alimentarios, aminoácidos, péptidos, ácidos orgánicos, polisacáridos y
vitaminas. También se han aplicado en procesos de bioreme diación y, en medicina, se
emplean ampliamente para producir proteínas de interés como por ejemplo, la insulina.
No obstante y a pesar que su fá cil manipulación, las bacterias no son siempre la m ejor
elección para producir proteínas humanas. Algunas de éstas no son funcionales si no están
glicosiladas, es decir, si no se añaden azúcares a la cadena de aminoácidos, y este
proceso no lo pueden llevar a cabo las bacterias. En estos casos se utilizan levaduras
transgénicas, que sí son capaces de glicosilar. La producción de levaduras transgénicas
implica también el empleo de plásmidos, siendo la levadura Saccharomyces cerevisiae
(responsable, entre otros procesos, de la fermentación del pan) la especie más empleada.
o Aplicaciones de los
microorganismos transgénicos
1. Investigación
Los microorganismos transgénicos
son una herramienta de fundamental
importancia en investigación. La
introducción en bacterias de
plásmidos que contienen un gen
concreto a estudiar se realiza de
forma rutinaria en los laboratorios,
ya sea con el objeto de tener un
stock de dicho gen (mediante el
crecimiento de colonias que
permiten tener gran cantidad de
células que lo contienen) o para
expresar una proteína de interés.
Estas bacterias transgénicas ayudan
a los científicos a entender mejor algunos procesos bioquímicos, la regulación de genes
y su función.
2. Producción de proteínas en medicina
Como ya se ha comentado, se han desarrollado bacterias E.coli capaces de producir
insulina humana, imprescindible para pacientes diábeticos. Antes del empleo de
bacterias transgénicas, la insulina se obtenía de vacas y cerdos, pero, como su
estructura difería ligeramente de la variedad humana, en algunos casos provocaba una
reacción alérgica. Las bacterias transgénicas han eliminado este problema. Asimismo,
la levadura Saccharomyces cerevisiae se ha modificado genéticamente para obtener
insulina humana.
También se han desarrollado bacterias transgénicas para producir la hormona del
crecimiento, que se emplea para tratar a niños con enanismo. Otros usos en medicina
de los microorganismos transgénicos son la producción de vacunas, anticuerpos, etc
3. Bioremediación
Existen microorganismos capaces de utilizar como nutrientes compuestos tóxicos o
peligrosos, como hidrocarburos, detergentes, bifenilos policlorados, etc, de forma que
su metabolismo los convierte en productos inocuos para el medio ambiente. El empleo
de organismos vivos para degradar residuos se conoce como bioremediación. La
mayoría de aplicaciones biotecnológicas aplicadas al medio ambiente utilizan
microorganismos naturales, pero se están desarrollando microorganimos transgénicos
para eliminar materiales difíciles de degradar. Por ejemplo, bacterias Pseudomonas
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ANIMALES TRANSGENICOS
Los animales transgénicos son aquellos que
poseen un gen que no les pertenece La forma
más sencilla para generar un animal
transgénico es la que involucra el aislamiento
del gen que se quiere introducir (al que
llamaremos transgén), su clonación y
manipulación para que pueda ser expresado
por el organismo blanco, y su inserción en el
organismo. Para lograr que todas las células
del organismo expresen este n uevo gen,
incorporamos dicho gen en un embrión en
estadio de cigoto. Una vez seguros que el
embrión incorporó el transgén, implantamos el
embrión en un animal receptivo, que actúa
como madre (en un procedimiento similar al
de fertilización in vitro).
Cabras transgénicas portadoras de un gen humano. La técnica para producir un animal
transgénico consta de varios pasos: a) se produce un transgén, b) se realiza una fertilización
in vitro, c) se inyecta el gen transgénico en el cigoto, d) se implanta el embrió n en una madre
sustituta. De esta manera se han producido conejos, cabras, ovejas y chanchos transgénicos.
Si, en cambio, no nos interesa que todo el animal contenga el transgén, sino sólo
determinadas células, realizamos un procedimiento similar al descr ipto, pero en vez de
inyectar el transgén en un cigoto, lo inyectamos en un embrión ya formado. Esto da como
resultado un organismo con células normales y otras con el transgén.
Un ejemplo del empleo de esta técnica es la producción de ovejas o cabras tra nsgénicas. Estas
se crean inyectando el gen que codifica la proteína deseada en un óvulo fecundado, que se
implanta a una oveja o cabra madre. Luego, se analiza la presencia del gen deseado en la
descendencia y aquellas cabras que lo tengan son inducidas a producir leche.
En la Argentina se han creado vacas transgénicas, llamadas vacas Pampa, que producen en
su leche hormona de crecimiento humano. Este emprendimiento fue llevado a cabo mediante
una colaboración entre docentes de la Universidad de Buenos A ires y la empresa BioSIDUS.
Este es un desarrollo de avanzada para la región ya que, en primer lugar, se logró obtener un
clon viable (la vaca Pampita), y luego se logró insertar el transgén en animales de diferente
sexo (la vaca Pampa Mansa, y el toro Pam pero). Estos fueron los primeros animales
transgénicos en el mundo capaces de tener una progenie que mantuviera el transgén por
apareamiento tradicional.
La creación de animales transgénicos presenta nuevas oportunidades, pero también crea
nuevos desafíos. Entre las primeras está la posibilidad de estudiar la función de ciertas
proteínas, incluidas algunas causantes de enfermedades humanas. Uno de los mayores
problemas es la inserción al azar de los genes deseados.
TERAPIA GENICA
La TERAPIA GÉNICA es un tratamiento médico que consiste en manipular la información
genética de células enfermas para corregir un defecto genético o para dotar a las células de
una nueva función que les permita superar una alteración.
Con la ayuda de vectores adecuados, que son generalmente virus, se introduce el gen correcto
y se integra en el ADN de la célula enferma mediante técnicas de recombinación genética.
En principio existen tres formas de
tratar enfermedades con estas
terapias:
o Sustituir genes alterados.
Se pueden corregir mutaciones
mediante cirugía génica,
sustituyendo el gen defectuoso o
reparando la secuencia mutada.
o Inhibir o contrarrestar efectos
dañinos.
Se lleva a cabo mediante la
inhibición dirigida de la expresión
génica. Este proceso se desarrolla
bloqueando promotores, interfiriendo con los mecanismos de expresión génica mediante
RNAs anti-sentido que son complementarios de RNA -m y se unen a ellos bloqueándolos, o,
más recientemente, mediante siRNA ("small interferents RNA", "RNAs pequeños
interferentes"), que bloquean secuencias específicas de RNA, por lo que pueden inhibir
cualquier gen bloqueando sus RNA -m.
o Insertar genes nuevos.
Se realiza por supresión dirigida de células específicas. Se insertan genes suicidas que
destruyen a la propia célula que los aloja o genes estimuladores de la respuesta inmune.
También se puede introducir una copia de un gen normal para sustituir la función de un gen
mutante que no fabrica una proteína correcta.
Por ejemplo, en el tratamiento de los cánceres que se rea liza hoy día, una de las principales
vías de investigación es la de marcar genéticamente a las células tumorales de un cáncer para
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que el organismo las reconozca como extrañas y pueda luchar contra ellas, estimulando la
respuesta inmune. Otras estrategias que se siguen en la actualidad contra el cáncer son:
- Inactivar oncogenes.
- Introducir genes supresores de tumores.
- Introducir genes suicidas.
- Introducir genes que aumenten sensibilidad a fármacos.
EL PROCESO DE LA CLONACION
El proceso de clonación a partir de células adultas ya diferenciadas ha sido el resultado de
mínimo 40 años de investigación en diferentes áreas del conocimiento, como la genética y la
biología reproductiva. El sincronizar tanto la célula donante como la receptora permitió el éxito
final de un procedimiento que se creía imposible. Este avance científico abrirá nuevos
horizontes especialmente en el campo de la biotecnología, pero es precisamente su aplicación
lo que tiene hoy al mundo, tanto científico como político, en refle xión y legislando al respecto.
La clonación (derivado del griego :
κλων, que significa "retoño") es el
proceso de crear una copia genética
idéntica de otro organismo original. La
clonación en el sentido biológico
resulta en una molécula, una célula e
incluso un organismo multicelular
idéntico al original. A veces este
término puede utilizarse a los clones
"naturales", por ejemplo los gemelos
monocigóticos, o cuando un
organismo se reproduce
asexualmente como en el caso de especies monosexuales y organismos hermafroditas,
aunque la mayoría de las veces se refiere a un clon creado intencionalmente.
Si nos referimos al ámbito de la Ingeniería Genética, clonar es aislar y multiplicar en tubo de
ensayo un determinado gen o, en general, un trozo de ADN. Sin embargo, Dolly no es producto
de Ingeniería Genética. En el contexto a q ue nos referimos, clonar significa obtener un
individuo a partir de una célula o de un núcleo de otro individuo.
En los animales superiores, la única forma de reproducción es la sexual, por la que dos células
germinales (óvulo y esperm atozoide) se unen, formando un cigoto (o huevo), que se
desarrollará hasta dar el individuo adulto. La reproducción sexual fue un invento evolutivo (del
que quedaron excluidas las bacterias y muchos organismos unicelulares), que garantiza que en
cada generación de una especie van a aparecer nuevas combinaciones de genes en la
descendencia, que posteriormente será sometida a la dura prueba de la selección y otros
mecanismos evolutivos. Las células de un animal proceden en última instancia de la división
repetida y diferenciación del cigoto. Las células somáticas, que constituyen los tejidos del
animal adulto, han recorrido un largo camino "sin retorno", de modo que, a diferencia de las
células de las primeras fases del embrión, han perdido la capacidad de generar nuevos
individuos y cada tipo se ha especializado en una función distinta (a pesar de que, salvo
excepciones, contienen el mismo material genético).
No es extraño pues el revuelo científico cuando el equipo de Ian Wilmut, del Instituto Roslin de
Edimburgo comunicó que h abían logrado una oveja por clonación a partir de una célula
diferenciada de un adulto. Esencialmente el método (que aún presenta una alta tasa de
fracasos) consiste en obtener un óvulo de oveja, eliminarle su núcleo, sustituirlo por un núcleo
de célula de oveja adulta (en este caso, de las mamas), e implantarlo en una tercera oveja que
sirve como "madre de alquiler" para llevar el embarazo. Así pues, Dolly carece de padre y es el
producto de tres "madres": la donadora del óvulo contribuye con el citoplasma (que contiene,
además mitocondrias que llevan un poco de material genético), la donadora del núcleo (que es
la que aporta la inmensa mayoría del ADN), y la que parió, que genéticamente no aporta nada.
Científicamente se trata de un logro muy interesante, ya que demuestra que, al menos bajo
determinadas circunstancias es posible "reprogramar" el material genético nuclear de una
célula diferenciada (algo así como volver a poner a cero su reloj, de modo que se comporta
como el de un zigoto). De este modo, est e núcleo comienza a "dialogar" adecuadamente con el
citoplasma del óvulo y desencadena todo el complejo proceso del desarrollo intrauterino.
Dolly no es una copia idéntica de la "madre" que donó el núcleo (no se olvide que el óvulo
contiene ese pequeño ADN de la mitocondria). Aunque ambas comparten el mismo ADN
nuclear, las instrucciones genéticas de Dolly no experimentaron exactamente el mismo tipo y
combinación de estímulos que los de su "madre nuclear". Esto se debe a los fenómenos de
epigénesis, complejas series de interacciones entre los genes y el entorno, y aquí entendemos
por entorno desde los factores presentes en el citoplasma del óvulo, pasando por los procesos
de formación del embrión/feto, a su vez sometidos al peculiar ambiente uterino, y alca nzando a
la vida extrauterina (estímulos al nacer, periodo de lactancia, relaciones con la madre,
interacciones "sociales" con otros individuos de la especie, etc). En resumidas cuentas, el ADN
no contiene un programa unívoco de instrucciones, sino que es flexible, y la expresión genética
en cada individuo queda matizada por multitud de factores, quedando "abierta" con una
finalidad adaptativa clara.
¿Para qué serviría la clonación en animales?
Como suele ocurrir con muchos avances científicos de vanguar dia, aquí puede que también se
hayan exagerado las posibles derivaciones prácticas inmediatas, aunque no cabe duda que a
medio y largo plazo, cuando la técnica se vaya perfeccionando, podría encontrar numerosos
campos de aplicación. (Dejamos aparte el ámbi to de la biología fundamental, que tendrá que
"hincar el diente" en los fascinantes interrogantes básicos abiertos, sobre todo relativos al ciclo
celular y al control de la diferenciación).
Como suele ocurrir con muchos avances científicos de vanguardia, aquí puede que también se
hayan exagerado las posibles derivaciones prácticas inmediatas, aunque no cabe duda que a
medio y largo plazo, cuando la técnica se vaya perfeccionando, podría encontrar numerosos
campos de aplicación. (Dejamos aparte el ámbito de la biología fundamental, que tendrá que
"hincar el diente" en los fascinantes interrogantes básicos abiertos, sobre todo relativos al ciclo
celular y al control de la diferenciación).
Uno de los objetivos buscados por el grupo de Wilmut (en alianza con u na empresa) es unir la
técnica de la clonación con la de Ingeniería genética de mamíferos con objeto de producir
medicamentos o sustancias útiles comercialmente. La idea es que una vez que se haya
obtenido un animal transgénico interesante (por ejemplo, ov ejas o vacas que en su leche
secretan sustancias terapéuticas determinadas por un gen introducido previamente), ese
individuo serviría de "molde" para generar varios ejemplares clónicos.
se pensaba. Si se ponen en cultivo y se tratan con diversos factores puede hacerse que se
diferencien hacia tipos celulares muy dife rentes de aquellos a los que habitualmente dan
lugar en el cuerpo. Por ejemplo, a partir de células de médula ósea se han conseguido
células de músculo, hueso, células nerviosas, hepatocitos, etc...Las células madre se
encuentran en el adulto en la médula ósea, el sistema nervioso y órganos diversos.
o También pueden obtenerse células madre del cordón umbilical y de la placenta del recién
nacido. Como ya hemos indicado, placenta y cordón umbilical proceden del embrión y sus
células tampoco provocarían rechaz o.
PREGUNTAS DE REPASO
I UNIDAD
LAS BASES BIOLÓGICAS Y QUÍMICAS DE LOS SERES VIVOS
1. ¿Por qué decimos que los niveles de organización atómico y molecular son niveles
abióticos?
2. ¿Cuáles son los atributos que identifi can a los seres vivos y los hacen diferentes de la
materia inanimada?
3. ¿Qué caracteriza a cada nivel de organización en relación con los inferiores a él?
4. ¿En qué se diferencian los bioelementos primarios y secundarios?
5. ¿Qué significado puede tener la unifor midad en la composición elemental de la
materia viva?
6. Explica la diferencia entre bioelemento secundario y oligoelemento.
7. ¿Qué característica presentan en conjunto los bioelementos primarios que los hace
idóneos para formar parte de las biomoléculas? ¿Y el carbono en particular?
8. Explica por qué el silicio no puede dar lugar a una variedad de compuestos químicos
tan grande como lo hace el carbono.
9. ¿A qué llamamos grupo funcional? ¿Cita y escribe la estructura química de los más
relevantes entre las biomolécu las?
10. Pon algunos ejemplos de macromoléculas y cita los sillares estructurales de que
están compuestas.
11. ¿Qué ventajas representan las interacciones débiles frente a los verdaderos enlaces
químicos en los procesos biológicos?
12. Formula las líneas básicas de la hipótesis de Oparin. ¿Qué es lo que demostró
Stanley Miller con su experimento sobre atmósferas simuladas?
13. ¿Qué unidades utilizarías para expresar las dimensiones de las biomoléculas? )Cuál
es su equivalencia en metros?
14. ¿Qué tipo de modelo molecular const ruirías si quisieras representar una biomolécula
de modo que se pudiesen apreciar los ángulos de enlace y las distancias entre
átomos?
15. ¿Cómo variaría el punto de fusión del agua si el oxígeno no fuese un elemento tan
electronegativo? Justifica la respuesta )Y si la geometría de sus orbitales de enlace
fuese lineal y no tetraédrica?
16. El metano (CH 4) en estado líquido, ¿sería un buen disolvente de sustancias iónicas?
Ten en cuenta que C y H tienen electronegatividades semejantes.
17. ¿A qué se debe el que el ángul o que forman los tres átomos de la molécula de agua
sea algo menor de lo que cabría esperar de su geometría tetraédrica?
18. Explica por qué los monosacáridos son netamente solubles en agua.
19. Explica por qué el agua es un fluido tan poco viscoso a pesar de que sus moléculas
están intensamente ligadas por puentes de hidrógeno.
20. ¿Qué condiciones se han de dar para que se forme un puente de hidrógeno entre dos
moléculas cualesquiera?
21. ¿Qué característica común presentan los compuestos de carácter hidrofílico? ¿Y los
de carácter hidrofóbico?
22. Analiza brevemente el por qué las moléculas antipáticas tienden a formar micelas y
estructuras afines cuando se encuentran en medio acuoso.
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53. ¿Qué compuesto resulta de la unión de una ceramida y una molécula de glucosa?
54. ¿Por qué los terpenos no son saponificables?
55. Cita algunas funciones de los terpenos en los seres vivos. ¿En cuál de los reinos de
los seres vivos se encuentran preferentemente?
56. ¿Cuál es la principal función del colesterol en las células vivas?
57. Cita algunas biomoléculas de importancia biológica que derivan del colesterol.
58. ¿En qué grupo de lípidos clasificarías a las prostaglandinas? Justifica la respuesta.
59. ¿Por qué los glúcidos fueron denominados (incorrectamente) hidratos de carbono?
60. Describe la estructura básica de un monosacárido.
61. ¿Qué compuestos se obtienen cuando se somete a un ósido a hidrólisis completa?
62. Escribe la fórmula de una cetotetrosa y una aldopentosa en forma de cadena abierta.
63. ¿Cuántos estereoisómeros presenta una cetopentosa? ¿Y una aldohexosa en forma
de cadena abierta?
64. Distingue entre: estereoisómero, enantiómero, epímero, anómero.
65. Enuncia el criterio para asignar a un monosacárido a la serie D o a la serie L. ¿Qué
relación tiene la pertenencia a serie D o serie L con el fenómeno de la rotación
óptica?
66. ¿A qué llamamos rotación óptica?
67. Escribe la fórmula de una aldohexosa en forma de cadena abierta y en forma de anillo
de piranosa. Señala en esta última el carbono anomérico.
68. ¿Por qué las disoluciones de D-glucosa presentan el fenómeno de la mutarrotación?
69. ¿Por qué la glucosa no exhibe las propiedades químicas que cabría esperar de un
polihidroxialdehido?
70. ¿Qué utilidad presentan las proyecciones de Haworth de la que carecen las de
Fisher?
71. Explica por qué unos monosacáridos dan lugar a formas cíclic as y otros no lo hacen.
72. Explica por qué los monosacáridos de 3 y 4 átomos de carbono no forman enlaces
glucosídicos.
73. ¿Por qué algunos disacáridos tienen poder reductor y otros no lo tienen? ¿Tienen
poder reductor todos los monosacáridos? ¿Por qué?
74. ¿Puede existir un homopolisacárido formado por unidades monoméricas de
Dgliceraldehido? ¿Por qué?
75. ¿Qué factor limita la posibilidad de los monosacáridos de dar lugar a formas cíclicas?
76. Cita cuatro tipos de derivados de los monosacáridos de importancia biológica.
77. Relaciona el tipo de enlace glucosídico ( α o β) presente en los polisac áridos con la
función que éstos desempeñan en la naturaleza.
78. Dos monosacáridos se encuentran unidos mediante un enlace β(1-4). Explica el
significado de esta notación.
79. ¿Por qué los polisacáridos son insolubles en agua a pesar de ser sustancias
altamente hidrofílicas?
80. ¿Qué diferencia estructural hay entre el glucógeno y la amilopectina?
81. ¿Qué diferencia estructural hay entre el almidón y la celulosa?
82. ¿Qué ventajas y qué inconvenientes presentan los polisacáridos como material de
reserva energética?
83. ¿A qué se debe la extraordinaria resistencia mecánica de la celulosa? ¿Por qué otros
polisacáridos importantes no presentan esta propiedad?
84. Dí qué tipos de compuestos se obtienen en cada caso tras someter a hidrólisis
completa a los siguientes glúcidos: un homopolisacárido, un heteropolisacárido, un
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holósido, un heterósido.
85. ¿Conoces algún lípido que pueda ser clasificado también como heterósido?
86. ¿Qué bioelementos se encuentran presentes siempre en las proteínas y sólo
ocasionalmente en los azúcares y los lípidos?
87. A diferencia de lo que ocurre con otras macromoléculas como los polisacáridos, las
cadenas de aminoácidos de las proteínas nunca son ramificadas. ¿Crees que sería
posible sintetizar artificialmente una cadena polipeptídica ramifi cada? Justifica la
respuesta.
88. Escribe las fórmulas de un α y un β-aminoácido (utiliza el símbolo “R” para la cadena
lateral). ¿Qué tipo de aminoácidos se hallan presentes en las proteínas?
89. Explica por qué los aminoácidos son sólidos cristalinos y tienen un punto de fusión
más alto de lo que cabría esperar dada su estructura química.
90. Explica por qué los aminoácidos son más solubles en agua de lo que cabría esperar
de su estructura química y de su relativamente elevada masa molecular.
91. ¿Qué carga neta presentará un aminoácido con grupo R no ionizable a pH
isoeléctrico? ¿Y a pH 0? ¿Y a pH 14? (El pK del grupo carboxilo es de alrededor de 2
y el del grupo amino de alrededor de 10).
92. ¿Existen en la naturaleza D-aminoácidos? )Se encuentran formando parte de las
proteínas?
93. Escribe las fórmulas de dos aminoácidos cualesquiera y la reacción de formación de
un enlace peptídico entre ellos.
94. ¿Qué restricciones existen para la libertad de giro de los enlaces que forman el
esqueleto de una cadena polipeptídica?
95. ¿Por qué el enlace peptídico no tiene libertad de giro?
96. ¿Qué relación existe entre las secuencias de aminoácidos de proteínas homólogas en
especies diferentes?
97. ¿Podría cualquier secuencia de aminoácidos adoptar una estructura secundaria en
hélice α? Justifica la respuesta.
98. Un poliaminoácido sintético formado exclusiva mente por restos de triptófano
¿adoptará espontáneamente una estructura secundaria en hélice α o preferirá la
conformación β? Razona la respuesta. ¿Qué ocurrirá si el poliaminoácido es tá
formado por restos de alanina?
99. Define los términos estructura supersecundaria y dominio.
100.¿Qué tipos de interacciones débiles estabilizan la estructura terciaria de las
proteínas?
101.¿Conoces algún tipo de enlace covalente, además del enlace peptídico, que pueda
unir restos de aminoácidos en una cadena polipeptídica?
102.¿En dónde se halla presente la estructura secundaria que denominamos codo β?
103.¿Cómo afectará una alteración en el pH de la disolución a una proteína cuya
estructura terciaria se encuentra estabilizada por interacciones iónicas entre grupos R
de diferentes aminoácidos?
104.¿Por qué decimos que las interacciones débiles que estabilizan la estructura terciaria
de las proteínas son interacciones de “largo alcance”?
105.¿Por qué las proteínas pierden su función biológica cuando se desnaturalizan?
106.¿Cuáles interacciones se rompen y cuáles no lo hacen durante el proceso de
desnaturalización de una proteína?
107.¿Por qué una proteína puede recuperar en determinadas condiciones su
conformación tridimensional nativa después de haber sido desnaturalizada?
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108.¿Por qué decimos que entre u na proteína y su ligando específico hay una
complementariedad estructural?
109.¿Qué compuestos obtendríamos si sometemos a un ácido nucleico a hidrólisis en
condiciones suaves? ¿Y si lo hacemos en condiciones más drásticas?
110.¿Podrían formarse nucleósidos en los que la unión entre la base nitrogenada y la
pentosa se estableciese a través del carbono 2' de ésta última? Razona la respuesta.
111.¿A qué deben los ácidos nucleicos su carácter ácido?
112.Describe la estructura de un nucleótido, mediante qué tipos de enlace est án unidos
sus componentes y cuáles son los átomos implicados en dichos enlaces.
113.Nombra los componentes moleculares de los siguientes nucleótidos: AMP, CTP,
dTDP, GMP, UTP.
114.Asigna su nombre sistemático a cada uno de los siguientes nucleósidos:
Nucleósido de adenina y ribosa.
Nucleósido de timina y desoxirribosa.
Nucleósido de guanina y desoxirribosa.
Nucleósido de uracilo y ribosa.
Nucleósido de citosina y ribosa.
115.Asigna su nombre sistemático a los nucleótidos formados por:
Adenina, desoxirribosa y un grupo fosfato.
Uracilo, ribosa y tres grupos fosfato.
Timina, desoxirribosa y un grupo fosfato.
Guanina, ribosa y tres grupos fosfato.
Citosina, desoxirribosa y dos grupos fosfato.
116.¿Qué otras funciones pueden desempeñar los nucleótidos en la célula además de ser
los sillares estructurales de los ácidos nucleicos?
117.Establece una analogía entre la estructura primaria de las proteínas y la de los ácidos
nucleicos.
118.¿A qué llamamos extremo 5' y extre mo 3' de una cadena polinucleotídica?
II UNIDAD
ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA CELULAR
119. ¿Por qué decimos que los niveles de organización atómico y molecular son niveles
abióticos mientras que consideramos al nivel celular como un nivel biótico?
120. Robert Hooke denominó cellulla a cada una de las celdillas que aparecían en el
campo de su microscopio cuando observaba láminas finas de corcho. ¿Eran en
realidad células lo que observaba? ¿Qué era realmente lo que estaba observando?
121. Los científicos del Siglo XIX descartaron definitivamente la hipótesis de la
“generaciónespontánea” afirmando que toda célula procede por división de otra
célula preexistente. Si hubieran podido viajar en el tiempo y observar el océano de
la Tierra hace unos 3000 millones de años es muy proba ble que no fueran tan
categóricos en su afirmación. ¿Cómo explicarías esta aparente contradicción?
122. El tamaño de las células vivas oscila entre los 0,3 μm para las más pequeñas y los
100 μm para las más grandes. ¿Por qué no existen células sensiblemente más
pequeñas o más grandes?
123. Completa la siguiente tabla indicando con un “Si” o un “No” la presencia o ausencia
en los distintos tipos celulares de los siguientes orgánulos, estructuras,
componentes y procesos.
respecto al exterior (hay más cargas negativas dentro que fuera) ¿Crees que el
aminoácido arginina podría entrar en la célula por difusión facilitada?
160.Muchas células son capaces de incorporar glu cosa al citosol en contra de gradiente
de concentración a través de una proteína de la membrana que no consume ATP,
sino que utiliza la energía almacenada en un gradiente electroquímico previamente
establecido por la bomba de Na + y K+. ¿Cómo se denomina esta modalidad de
transporte?
161.¿De dónde procede la energía que utiliza la bomba de Na + y K+ para bombear estos
iones a través de la membrana en contra de sus respectivos gradientes?
162.Los distintos compartimientos subcelulares tienen en general una composición
química diferente de la del citosol circundante. ¿Cómo explicarías este fenómeno?
163.Señala los mecanismos por los que crees que podrán entrar en la célula las
siguientes sustancias: agua, glucosa, oxígeno, CO 2, aminoácidos, proteínas
polisacáridos.
164.¿Cuál es el papel de la clatrina en los procesos de endocitosis?
165.¿En qué se diferencian pinocitosis y fagocitosis?
166.¿En qué consiste la pinocitosis mediada por receptores específicos? ¿Qué ventaja
representa para las células frente a la pinocitosis convencional?
167.Una célula acaba de incorporar dentro de una vesícula endocítica un agregado
supramolecular formado por proteínas y polisacáridos. Indica qué acontecimientos
tendrán lugar desde este momento hasta que los nutrientes incorporados pasen a
formar parte de la maquinaria bioquímica de la célula.
168.Indica cuál será el resultado de la digestión celular de cada uno de los siguientes tipos
de biomoléculas: proteínas, polisacáridos, triacilglicéridos, oligosacáridos,
fosfoglicéridos, nucleótidos, ácidos nucleicos.
169.¿Por qué algunas sustancias deben ser sometidas a un proceso de digestión celular
antes de ser incorporadas a la maquinaria bioquímica de la célula? ¿A qué tipos de
sustancias nos referimos?
170.¿Qué ventajas representa para los organismos unicelulares la digestión intracelular
frente a la digestión extracelular?
171.¿Qué tipo de reacciones químicas intervienen en el proceso de digestión celular?
¿Qué tipo de enzimas catalizan estas reacciones?
172.¿Qué diferencia hay entre la digestión intracelular autofágica y la heterofágica?
173.¿Todas las células de un organismo pluricelular tienen la misma información
genética? Razona la respuesta.
174.En el supuesto de que se pudiesen distinguir los cromosomas como entidades
individualizadas a lo largo de todo el ciclo celular, indica en cuale s de las siguientes
fases se encontrarían divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas y en
cuales no: telofase, período G1, período G2, profase, período S, anafase, metafase .
Señala cuáles de ellas pertenecen a la interfase y cuáles a la mitosis.
175.¿Por qué consideramos poco adecuado denominar a la interfase período de reposo?
176.¿A qué llamamos placa metafásica?
177.¿Cuál es la diferencia entre los microtúbulos cinetocóricos y los microtúbulos polares
del huso mitótico?
178.¿Por qué en la citocinesis de células vegetales no es posible la formación de un surco
de segmentación semejante al que aparece en el caso de las células animales?
179.¿Qué orgánulo interviene en la citocinesis de las células vegetales que no lo hace en
la de las células animales?
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180.De las siguientes fases de la división celular meiótica distingue en cuales los
cromosomas aparecerán divididos longitudinalmente en dos cromátidas hermanas y
en cuales no: profase I, metafase I, anafase I, telofase I, profase II, metafase II,
anafase II, telofase II.
181.¿Cuál es la diferencia esencial entre la anafase de la mitosis y la anafase de la
primera división meiótica?
182.¿Por qué es necesaria una segunda división meiótica?
183.Cuál es el significado biológico de la meiosis? ¿Con qué tipo de reproducción se
encuentra asociada?
184.¿En qué consiste el entrecruzamiento que tiene lugar durante la profase de la primera
división meiótica? ¿Cuál es el significado biológico de este proceso?
185.¿Cuál es la diferencia entre la reproducción asexual y la reproducción sexual?
186.¿A qué llamamos cromosomas homólogos? )Cuál es la diferencia entre una dotación
cromosómica haploide y una diploide?
187.¿Cuántas células resultan de una división meiótica completa? )Qué tipo de dotación
cromosómica tendrán dichas células?
188.Algunos organismos unicelulares t ienden a acercarse a cualquier fuente luminosa.
¿Cómo llamarías a este tipo de movimiento celular? Distingue en este
comportamiento cual es el estímulo y cual es la respuesta.
189.Las células del hígado alteran su metabolismo ante la presencia de distintas
hormonas en el medio extracelular. ¿Cuál sería en este caso el estímulo y cuál la
respuesta?
190.¿A qué llamamos conjugación bacteriana? ¿Por qué decimos que es una forma
primitiva de sexualidad?
191.¿Por qué decimos que las células vivas son máquinas químicas?
192.Los enzimas consiguen que las reacciones químicas desfavorables
termodinámicamente (ΔG1>0) se tornen favorables. ¿Qué opinas de esta afirmación?
193.Las enzimas no alteran los equilibrios termodinámicos de las reacciones químicas,
pero consiguen que dichos equilibr ios se alcancen más rápidamente de lo que
sucedería en ausencia de enzima. ¿Qué opinas de esta afirmación?
194.¿A qué llamamos energía libre de activación de una reacción química?
195.¿Qué importancia tuvo para la b ioquímica el descubrimiento, debido a E. Büchner, de
que los enzimas pueden actuar independientemente de la estructura celular?
196.¿Se puede afirmar en la actualidad que todos los enzimas son proteínas? Razona la
respuesta.
197.¿Qué tipos de aminoácidos podemos encontrar en el centro activo de un enzima y
cuáles son sus funciones?
198.¿En qué consiste el efecto de saturación del enzima por el sustrato?
199.¿A qué llamamos constante de Michaelis -Menten de un enzima? ¿Cuál es el
significado biológico de dicha constante?
200.¿Por qué decimos que la hipótesis del complejo enzim a-sustrato explica
satisfactoriamente el efecto de saturación del enzima por su sustrato?
201.Desarrolla el concepto de energía de fijación entre el enzima y el sustrato. Comenta
brevemente el papel que juega la energía de fijación en la actividad de los enzim as.
202.¿Por qué resulta inadecuada la imagen de la llave y la cerradura para referirse a la
interacción entre el sustrato y el enzima? ¿Qué otra imagen podría resultar más
adecuada y por qué?
203.¿Por qué decimos que el grado de especificidad de los enzimas es mu y variado?
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204.¿A qué llamamos pH óptimo de un enzima? ¿Por qué los enzimas pierden su
actividad a valores de pH alejados de su pH óptimo?
205.¿Qué diferencia existe entre la inhibición enzimática competitiva y la incompetitiva?
206.Por qué son necesarios los enzimas reguladores? ¿Qué tipos de enzimas reguladores
conoces?
207.¿A qué llamamos enzimas alostéricos? ¿Y moduladores alostéricos? ¿Qué tipos de
moduladores alostéricos conoces?
208.¿En qué consiste el control feed-back o inhibición por el producto final?
209.Señala las principales diferencias entre los enzimas alostéricos y los enzimas
modulados covalentemente.
210.¿A qué llamamos zimógenos? ¿Cómo se activan?
211.¿De qué maneras pueden actuar los iones metálicos como cofactores enzimáticos?
212.Explica la relación que existe entre coen zimas y vitaminas.
213.Explica por qué las necesidades exógenas de vitaminas varían ampliamente de unas
especies a otras.
214.¿A qué llamamos rutas metabólicas?
215.¿Enuncia las principales diferencias entre el catabolismo y el anabolismo?
216.Qué es una ruta anfibólica? Pon un ejemplo que conozcas.
217.¿Podría una célula quimiótrofa utilizar el CO 2 como fuente de carbono? ¿Cómo
llamarías a este tipo de célula?
218.Las células anaerobias no pueden utilizar el oxígeno como aceptor último de
electrones en las reacciones redox que ut ilizan para obtener energía. ¿Qué tipo de
compuestos utilizan? Pon algún ejemplo de este tipo de compuestos.
219.Haz una clasificación de los distintos tipos celulares atendiendo simultáneamente a
las fuentes de carbono y energía que utilizan para su metabolis mo.
220.¿Cuándo podemos decir que una célula es anaerobia facultativa? Pon un ejemplo de
este tipo de células?
221.Las células de las hojas de las plantas verdes ¿son fotolitótrofas en todas las
situaciones? Justifica la respuesta.
222.La obtención de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico se denomina fosforilación .
¿Qué tipos de fosforilación conoces? Rastrea las rutas catabólicas que hemos
estudiado y localiza en ellas dos ejemplos de fosforilación a nivel de sustrato.
223.¿Por qué decimos que el ATP es la moneda energ ética de la célula?
224.Escribe las formas oxidada y reducida de dos coenzimas transportadores de
electrones.
225.¿Por qué decimos que la degradación de los glúcidos se lleva a cabo “vía glucosa”?
226.¿En qué lugar de la célula tiene lugar la glucolisis? ¿De qué compuesto parte esta
ruta metabólica? ¿Qué compuestos se obtienen al final de la misma?
227.¿A qué llamamos fermentación? ¿Con qué objeto llevan a cabo las células este
proceso?
228.Cita dos tipos de fermentación que conozcas y señala en cada uno de ellos cuál es el
aceptor último de electrones.
229.¿Para qué utilizan las células la ruta de las pentosas?
230.¿En qué lugar de la célula tiene lugar el ciclo de Krebs? Indica los compuestos que
entran y salen del ciclo en cada vuelta.
231.¿De dónde procede el acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs?
232.¿Por qué decimos que el transporte electrónico mitocondrial es un proceso “cuesta
abajo”?
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233.¿De dónde proceden los electrones que son transportados hasta el oxígeno por la
cadena de transporte electrónico mitocondrial?
234.¿Cómo llega a la cadena de transporte electrónico mitocondrial el poder reductor
generado en el hialoplasma durante la glucolisis?
235.Algunos compuestos como el 2,4, dinitrofenol tienen el efecto de desacoplar el
transporte electrónico de la fosforilación oxidativa. Para ello, se introducen entre los
lípidos de la membrana mitocondrial interna volviéndola permeable a los iones
hidrógeno. ¿Podrías explicar este efecto desacoplante?
236.Explica por qué los electrones procedentes del NADH producen más ATP al circular
por la cadena respiratoria que los procedentes del FADH 2.
237.Calcula cuantas moléculas de ATP se obtienen mediante la degradación total de una
molécula de glucosa hasta CO 2 y H2O.
238.¿Podría tener lugar la fosforilación oxidativa si los componentes de la cadena
respiratoria se encontrasen libres en disolución en lugar de estar anclados en la
membrana mitocondrial interna?
239.Explica la diferencia entre el anabolismo autótrofo y el anabolismo heterótrofo. ¿Qué
tipos de células pueden realizar uno y otro tipo de anabolismo?
240.¿Qué tipos de sustancias inorgánicas se fijan en forma de materia orgáncia en el
proceso de fotosíntesis?
241.Localiza los pigmentos responsables de la fotosíntesis en una célula procariota y en
una célula eucariota.
242.Resume en pocas palabras los procesos de la fase luminosa y de la fase oscura de la
fotosíntesis.
243.¿En qué tipo de estructuras están organizados los pigmentos fotosintéticos? Describe
brevemente una de estas estructuras.
244.¿A qué llamamos complejo antena? ¿Y centro de reacción? ¿Cómo se denomina el
conjunto formado por ambos?
245.¿En qué se diferencian fundamentalmente el transporte electrónico mitocondrial del
transporte electrónico fotosintético?
246.¿En qué lugar de la célula tiene lugar la fase luminosa de la fotosíntesis? ¿Y la fase
oscura?
247.Describe brevemente el flujo de electrones característico del transporte electronico
fotosintético (puedes ayudarte de un esquema).
248.¿Con qué objeto llevan a cabo las células la fotofosforilación cíclica? ¿En qué se
diferencia de la fotofosforilación no cíclica?
249.¿Por qué se considera poco afortunada la denominación “fase oscura” de la
fotosíntesis?
250.Enuncia los tres procesos principales que configuran el ciclo de Calvin.
251.¿Cuál es el destino de los fosfatos de triosa que se generan en el ciclo de Calvin?
252.¿A qué se debe el fenómeno de la fotorrespiración? ¿Por qué se denomina así?
253.¿Cómo solucionan algunas plantas el problema causado por la fotorrespiración?
¿Cómo se denominan estas plantas?
254.¿En qué forma obtienen las plantas el nitrógeno y el azufre que necesitan para
construir determinadas biomoléculas?
255.¿Cómo emplean las células fotosintéticas los productos de la fase luminosa para la
fijación del nitrógeno y el azufre?
256.Explica cómo varía la intensidad fotosintética en función de la concentración de
dióxido de carbono. ¿Por qué para nivele s altos de CO2 la intensidad fotosintética se
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III UNIDAD
GENÉTICA, BIOTECNOLOGÍA EINGENIERÍA GENÉTICA
261.Indica en qué datos experimentales se basaron Watson y Crick para elaborar su
modelo de doble hélice para la estructura del DNA.
262.Enuncia brevemente la “regla de equivalencia de bases ” de Chargaff.
263.¿Por qué decimos que las dos hebras de una doble hélice d e DNA son antiparalelas?
264.La transformación R en S observada por Griffith en los pneumococos fue atribuida por
algunos críticos a que algunas bacterias S habían sobrevivido a la esterilización por
calor, siendo éstas las responsables de la infección y muert e del ratón y no las
bacterias R supuestamente transformadas. ¿Cómo se pudo demostrar que en efecto
tenía lugar una transformación R en S?
265.¿Qué demostraron exactamente Hershey y Chase en su experimento con
bacteriófagos?
266.¿Qué procedimiento utilizaron Avery y sus colaboradores para demostrar que el
“principio transformador” era DNA?.
267.Enumera los tres modelos “a priori” considerados para la replicación del DNA y
explica brevemente en qué consiste cada uno de ellos.
268.Explica esquemáticamente los resultados que hubiesen obtenido Messelson y Sthall
en su experimento en caso de que la replicación del DNA siguiese un modelo
dispersivo. ¿Y en el caso de que fuese conservativo?
269.¿Por qué las cadenas de DNA en crecimiento se sintetizan a partir de nucleótidos
trifosfato y no a partir de nucleótidos monofosfato?
270.Explica en pocas palabras qué es lo que Asaben@ hacer las DNA polimerasas
conocidas hasta la actualidad.
271.Explica por qué en la replicación del DNA son necesarios los “cebadores”. ¿En qué
consisten tales cebadores?
272.¿Qué hecho estamos resaltando cuando decimos que la replicación del DNA es
“semiconservadora”?
273.Comenta las diferencias entre el concepto clásico de gen y el nuevo concepto que
surge con la biología molecular.
274.¿Por qué decimos que la replicación del DNA es bidireccional?
275.Explica el problema que se deriva del hecho de que las DNA polimerasas solo puedan
sintentizar cadenas en dirección 5' a 3'.
276.En la replicación del DNA ¿a qué llamamos hebra líder y a qué hebra rezagada? ¿En
qué consisten los llamados “fragmentos de Okazaki”?
277.¿Cómo explicarías, a la luz de los conocimientos actuales, el fenómeno de la
transformación R en S observado por F. Griffith en sus experimentos con
neumococos?
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278.En el lejano planeta Rebordelos (todavía por descubrir) existen organismos v ivos que
difieren de los organismos terrestres en algunos aspectos de su bioquímica. El
profesor Bernardo Lumbreras, prestigioso investigador rebordeliano, ha realizado
recientemente en su planeta un experimento análogo al realizado en la Tierra por
Messelson y Sthal. Los resultados que obtuvo fueron los siguientes: en la primera
generación el tubo de la centrífuga mostraba una banda “ligera” y otra “pesada”; en
sucesivas generaciones se mantenía este patrón, pero la banda “ligera” se iba
haciendo más nítida mientras que la “pesada” se iba difuminando; en ningún caso
aparecían bandas híbridas. A la vista de estos resultados ¿Podrías ayudar al profesor
Lumbreras a discernir que tipo de replicación del DNA presentan los organismos vivos
de Rebordelos?
279.¿A qué llamamos “molde” y “cebador” en el proceso de replicación del DNA?
280.Explica de donde proviene la energía necesaria para enlazar los sucesivos restos
nucleotídicos en una cadena de DNA en crecimiento.
281.Todas las DNA-polimerasas conocidas sintetizan DNA añadien do nucleótidos en
dirección 5' a 3'. Por otra parte, las dos cadenas de una doble hélice de DNA son
antiparalelas. Explica como pueden las células vivas sintetizar simultáneamente las
dos cadenas hijas complementarias a las dos cadenas parentales de una mo lécula de
DNA en replicación.
282.Explica como solucionan las células eucariotas el problema del acortamiento de los
telómeros que se produce en cada ciclo de división celular. ¿Por qué no se da este
problema en las células procariotas?
283.¿Cuál es la función que realizan las helicasas y las topoisomerasas en la replicación
del DNA?
284.¿Cuál es el papel de la DNA ligasa en la replicación del DNA?
285.¿Qué característica de la telomerasa le permite “reparar” los extremos de los
cromosomas?
286.Enumera los principales tipos de RNA y cita la función biológica de cada uno de ellos.
287.Indica cuáles de las siguientes proposiciones son verdaderas y cuáles falsas
atendiendo a la regla de equivalencia de bases de Chargaff:
[A+C] = [G+T]
[A] = [T] y [G] = [C]
[A+G] = [C+T]
[A] = [G] y [T] = [C]
[A] = [C] y [G] = [T]
288.Explica la diferencia entre mutación génica y mutación cromosómica.
289.¿En qué reside la capacidad mutagénica de los agentes químicos denominados
“análogos de base”?
290.Explica cómo actúan los deno minados “agentes intercalantes” en la producción de
mutaciones. ¿Qué tipo de mutación suelen producir?
291.¿Por qué la inserción o deleción de una base en una cadena de DNA suele tener
consecuencias más drásticas que una simple sustitución de una base por otra ?
292.Señala la diferencia esencial entre las “actividades” de las DNA polimerasas y las
RNA polimerasas.
293.En la actualidad se considera más apropiado referirse a la clásica teoría “un gen –
una enzima” con la denominación “un gen - un polipéptido” o incluso “un cistrón – un
polipéptido”. Trata de justificar este cambio de denominación.
294.¿Todas las células somáticas de un organismo pluricelular llevan la misma
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hexosas y 17 heptosas?
321.Si una proteína en su estructura primaria está formada por 2,547 aminoácidos,
¿Cuántos átomos de hidrógeno se han liberado para formar dicha estructura
primaria?
322.¿En el proceso de glucólisis, cuántos piruvatos, NADH 2 reducidos, ATP totales, ATP
netos se forman?
323.¿Qué función cumple la enzima aldolasa en el proceso de glucólisis?
324.¿Al actuar la piruvato deshidrogenasa en la conversión del piruvato a acetilcoenzima
A, cuantas moléculas de dióxido de carbono se liberan y cuanto s NADH 2 (reducidos)
se forman si se degradan cinco moléculas de glucosa totalmente?
325.¿Si se degradan doce moléculas de glucosa en un proceso estrictamente anaeróbico,
cuántos ATP se forman en total?
326.¿En el ciclo de Krebs cuantos ATP se forman por molécula d e glucosa?
327.¿En el ciclo de Krebs cuántos NADH 2 (reducidos) se forman cuando se degrada
completamente ocho moléculas de glucosa?
328.¿Cuándo se degrada totalmente una molécula de glucosa. en un proceso aeróbico,
cuántos ATP se forman en cadena respiratoria?
329.¿En un proceso hipotético aeróbico, se obtienen 2ATP, 4GTP, 12 NADH 2 y 4 FADH 2;
cuántos ATP totales se forman a partir de una fosforilación oxidativa?
330.¿Si se degrada media molécula de glucosa en el ciclo, cuántos ATP se forman en
cadena respiratoria?
331.¿Incluyendo los NADH 2 reducidos que van a cadena respioratoria, cuántos ATP se
forman en el proceso de glucólisis teniendo en cuenta el gasto de energía?
332.¿Cuántos ATP se formarán (sin tomar en cuenta el gasto de energía) si se degrada
por completo veinte moléculas de glucosa?
333.¿Cuántos ATP se formarán en forma global (sin tener en cuenta el gasto de energía),
cuando se degradan totalmente, en forma aeróbica, cuatro maltosas, cinco glucosas,
y seis piruvatos?
334.¿Cuántos ATP se formarán en forma global (teniendo en cuen ta el gasto de energía),
cuando se degradan totalmente, en forma aeróbica, cuatro maltosas, cinco glucosas,
y seis piruvatos?
335.¿Cuántos ATP se formarán en forma global (sin tener en cuenta el gasto de energía),
cuando se degradan en forma anaeróbica, ocho m altosas y seis glucosas?
336.¿Cuántos ATP se formarán en forma global (teniendo en cuenta el gasto de energía),
cuando se degradan en forma anaeróbica, ocho maltosas y seis glucosas?
GLOSARIO
“A”
1. Acido.- Una sustancia que produce un incremento en el número de iones hidrógeno (H +) en una solución y una
disminución en el número de iones hidrógeno (OH -); que tiene un pH inferior a 7; lo opuesto a una base.
2. Acido graso.- Acido orgánico que contiene una cade na de hidrocarburo larga sin dobles enlaces (ácido graso
saturado), un doble enlace (un ácido graso monoinsaturado) o dos o más dobles enlaces (ácido graso
poliinsaturado); los ácidos grasos son componentes de grasas neutras y fosfolípidos.
3. Actina.- Una proteína compuesta por subunidades globulares, que forma filamentos que se encuentran entre los
componentes principales del citoesqueleto. También una de las dos proteínas principales del músculo (la otra es
miosina), el constituyente principal de los filam entos delgados.
4. Actividad fotosintética. - En la fotosíntesis, las plantas verdes utilizan el pigmento verde clorofila para captar
energía luminosa, que convierten en energía química, la cual utilizan para fabricar materia orgánica a partir de
anhídrido carbónico (CO 2) y agua, desprendiendo oxígeno. En el laboratorio la actividad fotosintética puede
medirse de varias formas, entre ellas por la cantidad de oxígeno desprendido. En la naturaleza, en superficies
terrestres o masas de agua, la determinación de l a clorofila presente o su evaluación por teledetección puede
utilizarse como una medida de la biomasa de organismos fotosintéticos.
5. Adaptación.- l. Estado de encontrarse ajustado al ambiente como resultado de la selección natural. 2. Una
peculiaridad de la estructura, fisiología o comportamiento que ayuda al organismo en su ambiente. 3. Adaptación
fisiológica, proceso que puede ocurrir ya sea en el curso de la vida de un organismo individual –tal como la
producción de más glóbulos rojos en respuesta a la e xposición a grandes altitudes – o bien en una población,
durante el curso de muchas generaciones.
6. Adenina.- Base nitrogenada purínica componente de ácido desoxirribonucleico y ATP.
7. Adenosín trifosfato.- El nucleótido que suministra la moneda corriente ene rgética para el metabolismo celular;
compuesto por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos. Al hidrolizarse, el ATP pierde un grupo fosfato y un ion
hidrógeno y se transforma en adenosina difosfato (ADP), liberando energía en el proceso. El ATP se forma a p artir
de ADP y fosfato inorgánico, en una reacción enzimática que atrapa energía liberada por el catabolismo o energía
capturada en la fotosíntesis.
8. ADN.- Acido nucleico de doble cadena; contiene información genética codificada en la forma de secuencias
específicas de los nucleótidos que lo constituyen.
9. ADN recombinante.- Molécula de ADN formado por recombinación de fragmentos de ADN de orígenes
diferentes. La (o las) proteína que codifica es una proteína recombinante. Se construye mediante la unión de un
fragmento de ADN de origen diverso a un vector, como, por ejemplo, un plásmido circular bacteriano. El vector se
abre por un sitio específico, se le inserta entonces el fragmento de ADN de origen diverso y se cierra el círculo de
nuevo. El ADN recombinante se amplifica en una célula huésped en la que puede replicarse el vector.
10. Agente Mutagénico.- Compuesto químico que produce mutaciones en la descendencia de los organismos vivos.
Una mutación es un cambio en la estructura del material genético de un orga nismo, y aunque existen mutaciones
ventajosas la mayoría son dañinas o neutras. Con frecuencia los agentes mutagénicos son cancerígenos. Un
ejemplo común es la acción del diclorvos; otro es la radiación ionizada.
11. Aislamiento genético.- La ausencia de intercambio genético entre poblaciones o especies como resultado de la
separación geográfica o de mecanismos de preapareamiento o posapareamiento (anatómicos, fisiológicos o de
comportamiento) que evitan la reproducción.
12. Albinismo.- El pigmento melanina no puede ser sintetizado por los albinos. Diferentes mutaciones pueden causar
albinismo: 1) la falta de una u otra enzima lo largo de la vía sintetizadora de melanina; o 2) la incapacidad de la
enzima para entrar en las células pigmentarias y transformar el ami noácido tirosina en melanina.
13. Alelo dominante.- Alelo que siempre se expresa cuando está presente, sin importar si es homocigoto o
heterocigoto.
14. Alelo recesivo.- Alelo que no se expresa en el estado heterocigoto.
15. Alelos.- Genes que rigen la variación de l mismo carácter y que ocupan posiciones (loci) correspondientes en
cromosomas homólogos; formas alternativas de un gen.
16. Aminoácido.- Compuesto orgánico que contiene un grupo amino ( -NH2) y un grupo carboxilo ( -COOH); puede
estar unido por enlaces peptídi cos para formar las cadenas polipeptídicas de las moléculas de proteína. Las
subunidades (monómeros) que forman las proteínas (polímeros). Cada aminoácido posee por lo m enos un grupo
funcional amino (básico) y un grupo funcional carboxilo (ácido) y difiere de otros aminoácidos por la composición
de su grupo R. Los aminoácidos son ácidos en los cuales uno o más átomos de carbono tienen un grupo amino
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(derivado del amoníaco en el que uno o más átomos de hidrógeno se han sustituído por radicales
hidrocarbonados), de los 70 conocidos, sólo 20 se encuentran en las proteínas
17. Aminoácido esencial.- Aminoácido que no puede ser sintetizado por el propio organismo. De los 20 aminoácidos
necesarios en las proteínas humanas, solamente son esenciales los 8 siguientes: le ucina, isoleucina, lisina,
metionina, fenilalanina, treonina, triptófano y valina.
18. Amniocentésis.- Procedimiento invasivo por el cual mediante una fina aguja que se inserta en el fluido amniótico
(bajo monitoreo ecográfico) que rodea al feto (término apl icado al bebé antes del primer trimestre) se obtienen
células que se desprendieron del feto. Estas células pueden cultivarse y utilizarse, entre otras, para determinar el
cariotipo el cual puede mostrar las anomalías del Síndrome de Down o el sexo del bebé .
19. Amplificación.- Un aumento del número de copias de un fragmento específico de ADN. Puede producirse in vivo
o in vitro. Ver clonación, reacción en cadena de la polimerasa.
20. Anafase.- Etapa de la mitosis y de las meiosis I y II en la que los cromosoma s se desplazan a los polos opuestos
de la célula; la anafase ocurre despuén de la metafase y antes de la tefofase. En la mitosis y en la meiosis II, la
etapa en la cual las cromátides de cada cromosoma se separan y se mueven a polos opuestos; en la meiosis I, la
etapa en la cual los cromosomas homólogos se separan y se mueven hacia polos opuestos.
21. Anticodón.- Secuencia de tres nucleótidos en el RNA de transferencia que es complementaria al codón de tres
nucleótidos del RNA mensajero (y se combina con él), de manera que ayuda a especificar la adición de un
aminoácido dado al extremo de un polipéptido en formación.
22. Apoptosis.- Muerte celular programada, suicidio celular. Cuando ello ocurre la célula se encoge y desprende de
sus vecinas. En su superficie apar ecen burbujas (la célula parece hervir) y la cromatina se condensa formando
una o varias manchas cerca de la membrana nuclear. Poco después se fragmenta en numerosos cuerpos
apoptosicos que engloban fracciones de las células siendo finalmente fagocitados.
23. ARN.- Familia de ácidos nucleicos monocatenarios que participan principalmente en la síntesis de proteínas.
24. ARN satélites.- ARN similar a los viroides empaquetados en capsides de determinadas cepas de virus, se
replican en presencia del virus "colabor ador" específico, modificando su patogenicidad.
25. Aster.- Sistema de microtúbulos con forma de estrella, que se expande desde un centrosoma o desde el polo del
huso mitótico.
26. ATP.- Compuesto orgánico que contiene adenina, ribosa y tres grupos fosfato; de i mportancia fundamental para
las transferencias energéticas en las células.
27. Autosoma.- Cualquier cromosoma que no sea un cromosoma sexual. Los seres humanos tienen 22 pares de
autosomas y un par de cromosomas sexuales.
28. Autótrofo.- Un organismo capaz de sintetizar todas las moléculas orgánicas necesarias a partir de sustancias
inorgánicas simples (por ejemplo, H 2O, CO2, NH3) y de alguna fuente de energía (por ejemplo, luz solar); opuesto
a heterótrofo. Las plantas, las algas y algunos grupos especializados de procariotas son autótrofos.
“B”
29. Bacterias.- Término general para referirse a dos grupos de microorganismos procarióticos unicelulares,
arqueobacterias y eubacterias. La mayoría son desintegradoras, pero algunas son parásitas, y otras, autótrofas.
30. Bacteriófago.- Virus que infecta bacterias (literalmente, "comedor de bacterias"). También llamado fago.
31. Bases apareadas.- Dos bases nitrogenadas (adenina y timina o guanina y citosina) mantenidas juntas por
enlaces débiles (puente hidrógeno). Las dos hebras del ADN se mantienen juntas formando una doble hélice por
los enlaces de sus bases apareadas.
32. Biblioteca de cDNA.- Colección de plásmidos recombinantes que contienen copias de DNA complementario
(cDNA) de plantillas de mRNA. El cDNA, que carece de int rones, es sintetizado por transcriptasa inversa.
Compárese con biblioteca genómica de DNA.
33. Biología molecular.- Parte de la biología que trata de los fenómenos biológicos a nivel molecular. En sentido
restringido comprende la interpretación de dichos fenó menos sobre la base de la participación de las proteínas y
ácidos nucleicos.
34. Biotecnología.- Conjunto de técnicas desarrolladas en los últimos años, en que se aplican los avances en
genética y fisiología para nuevas aplicaciones industriales, agrícolas, c línicas o de tratamiento de residuos
(producción de insulina y hormona del crecimiento humanos por bacterias, obtención de cepas o de organismos
transgénicos de mayor crecimiento o resistencia a stress ambientales, etc.).
35. Bomba de sodio y potasio. - Sistema de transporte activo celularque extrae iones sodio e introduce iones potasio
en las células.
36. Buffer.- Combinación de las formas dadora y aceptora de H+ de un ácido débil o una base débil; un buffer evita
cambios apreciables de pH en las soluciones a las cuales se les añade pequeñas cantidades de ácidos o bases.
“C”
37. Caloría.- La cantidad de energía en forma de calor que se necesita para elevar la temperatura de un gramo de
agua en 1°C, al hacer mediciones metabólicas, se usa generalmente la kilocaloría (caloría). Una caloría es la
cantidad de calor requerida para elevar la temperatura de un kilogramo de agua en 1°C.
38. Canal iónico.- Proteína que forma un poro hidrofílico a través de la membrana por el que difunden iones
específicos a favor de su gradient e electroquímico.
39. Cáncer.- Tumor maligno en general y especialmente el formado por células epiteliales. La característica básica de
la malignidad es una anormalidad de las células transmitida a las células hijas que se manifiesta por la reducción
del control del crecimiento y la función celular, conduciendo a una serie de fenómenos adversos en el huésped, a
través de un crecimiento masivo, invasión de tejidos vecinos y metástasis. La proliferación celular en los tumores
malignos no es totalmente autónoma. Además de la dependencia del cáncer respecto del huésped para su
irrigación sanguínea, su crecimiento se afecta por las hormonas, los fármacos y los mecanismos inmunológicos
del paciente. Los cánceres se dividen en dos grandes categorías de carcinoma (epit elios) y sarcoma
(mesénquimas).
40. Cápside.- Cubierta proteínica que rodea al ácido nucleico de un virus.
41. Carbohidrato.- Compuesto que contiene carbono, hidrógeno y oxígeno en la porción aproximada de C:2H:O; por
ejemplo azúcares, almidón y celulosa.
42. Carbono 14.- Isótopo radiactivo del elemento químico Carbono (símbolo C). el C 14 se utiliza como marcador
radiactivo de sustancias químicas. Su determinación en materiales orgánicos antiguos, subfósiles y fósiles permite
determinar la edad en años. Este método desarrollado por W.F. Libby en 1948, fue la primera técnica de datación
absoluta por isótopos radiactivos.
43. Cariotipo.- Constitución cromosómica de un individuo. Las representaciones del cariotipo por lo general se
obtiene fotografiando los cromosomas y d isponiendo los pares homólogos en pares conforme a su tamaño,
posición del centrómero y patrón de bandas.
44. Cariotipo XYY.- Constitución cromosómica que hace que los individuos afectados (varones fecundos) sean
inusualmente altos, con acné intensa.
45. Casquete de mRNA.- Un nucleótido inusual, 7-metilguanosina, que se agrega al extremo 5' de un RNA mensajero
eucariótico. La formación del casquete permite a los ribosomas eucarióticos unirse al mensaje.
46. Catabolismo.- Aspecto del metabolismo en el cual se degrada n sustancias complejas para formar otras más
simples; las reacciones catabólicas revisten particular importancia para la liberación de la energía química
almacenada por la célula.
47. Catalizador.- Sustancia que incrementan la rapidez con que ocurre una reac ción química sin consumirse en esa
reacción. Las enzimas son catalizadores biológicos.
48. Catión.- Partícula con una o más unidades de carga positiva, como el ión hidrógeno (H+) o el ión calcio (Ca+).
49. Célula.- Unidad estructural y funcional básica de la vid a, que consta de materia viva rodeada por una membrana.
50. Célula madre.- Célula relativamente indiferenciada capaz de experimentar división celular repetida. En cada
división cuando menos una de las células hijas suele permanecer como célula madre, mientras que es posible que
la otra se diferencie en u tipo celular específico.
51. Célula plasmática.- Célula que secreta anticuerpos; linfocitos B diferenciados. Célula productora de anticuerpos
que resulta de la diferenciación y proliferación de un linfocito B en interacción con un antígeno complementario a
los anticuerpos que despliega en su superficie. Una célula plasmática madura puede producir entre 3.000 y
30.000 moléculas de anticuerpo por segundo.
52. Célula somática.- Célula del cuerpo que no participa en la f ormación de gametos.
53. Células pluripotenciales. - Células que pueden originar por diferenciación varias líneas celulares a diferencia de
las totipotenciales o totipotentes que pueden originar cualquier tipo celular.
54. Celulosa.- Polisacárido estructural formado por unidades de glucosa beta; principal constituyente de las paredes
primarias de las plantas.
55. Centriolos.- Un par de pequeños organelos cilíndricos dispuestos perpendicularmente entre sí cerca del núcleo
en el citoplasma de las células animales y det erminados protistas y células vegetales; cada centriolo tiene la forma
de un cilindro constituído por nueve tripletes de microtúbulos (estructura 9 x 3).
56. Centrómero.- Región constreñida especializada de una cromátide; contiene el cinetocoro. En las célula s en
profase y metafase, las cromátides hermanas se unen en la vecindad de sus centrómeros.
57. Centrosoma.- Estructura de las células animales que funciona primariamente como un centro organizador de
microtúbulos y actúa como polo del huso mitótico durante l a división celular. En la mayoría de las células animales
contiene un par de centríolos.
58. Cenzima A.- Cofactor orgánico encargado de transferir grupos derivados de ácidos orgánicos.
59. Ciclinas.- Proteínas reguladoras cuya concentración oscila durante el ci clo celular, activan cinasas de proteína
dependientes de ciclina.
60. Ciclo celular.- Serie cíclica de procesos en la vida de una célula eucariota capaz de dividirse; consiste en mitosis,
citocinesis y las etapas de la interfase. El tiempo necesario para comp letar un ciclo es el tiempo de generación.
61. Ciclo del ácido cítrico. - Serie de reacciones químicas en la respiración celular aerobia; en él, la acetilCoA se
degrada por completo a dioxido de carbono y agua, con liberación de energía metabólica, la cual se emplea para
producir ATP.
62. Ciclo del carbono.- Circulación y reutilización mundial de los átomos del carbono, debido principalmente a los
procesos metabólicos de los seres vivos. El carbono inorgánico, en forma de dióxido de carbono, se incorpora a
compuestos orgánicos por acción de los organismos fotosintéticos; cuando los compuestos orgánicos son
degradados durante la respiración, se libera dióxido de carbono. Grandes cantidades de carbono se "almacenan"
en los mares y en la atmósfera, así como en los dep ósitos de combustibles fósiles.
63. Ciclo vital.- El lapso entero de existencia de cualquier organismo, desde el momento en que se forma el cigoto (o
desde la reproducción sexual) hasta que se reproduce.
64. Cigoto.- Célula 2n que resulta de la unión de gametos "n" en la reproducción sexual. Las especies no poliploides
tienen gametos haploides y cigotos diploides.
65. Cinetocoro.- Porción del centrómero cromosómico a la que se unen las fibras del huso mitótico.
66. Citocinesis.- Etapa de la división celular en la que e l citoplasma se divide para formar dos células hijas.
67. Citocromos.- Proteínas hem que contiene hierro y participan en un sistema de transporte de electrones.
68. Citoesqueleto.- Red interna dinámica de fibras proteínicas; incluye microfilamentos, filamentos i ntermedios y
microtúbulos.
69. Citoplasma.- Contenido celular, con la excepción del núcleo.
70. Citosina.- Base nitrogenada pirimídica componente de los ácidos nucleicos.
71. Citosol.- Componente líquido del citoplasma en el cual están suspendidos los organelos.
72. Citrato.- Acido orgánico de seis carbonos.
73. Clona.- (1) Población de células descendientes por división mitótico de una sóla célula ancestral; (2) población de
organismos genéticamente identicos propagados de manera asexual a aprtir de un sólo individuo.
74. Clonación humana.- Proceso para obtener individuos genéticamente idénticos o poblaciones celulares humanas
con una misma información genética.
75. Clorofila.- Grupo de pigmentos verdes captadores de luz presentes en la mayor parte de organismos
fotosintéticos.
76. Cloroplastos.- Organelos membranosos donde ocurre la fotosíntesis en los eucariotas; se encuentran en algunas
células vegetales y algales.
77. Código de tripletes.- Secuencias de tres nucleótidos que constituyen los codones, unidades de información
genética en el mRNA que especifican el orden de los aminoácidos en una cadena polipeptídica.
78. Código genético.- Sistema de tripletes de nucleótidos en el DNA y el RNA, que lleva información genética;
determina la secuencia de aminoácidos en las enzimas y otras p roteínas sintetizadas por el organismo.
79. Codominancia.- Condición enla cual dos alelos de un locus se expresan en el heterocigoto.
80. Codón.- Triplete de bases de mRNA que especifica un aminoácido, una señal de inicio o una señal de terminación
del polipéptido.
81. Codón de inicio.- Codón AUG, que actúa como señal para iniciar la traducción del RNA mensajero. Compárese
con codón de terminación.
82. Codón de terminación.- Cualquier codón en mRNA que no codifica un aminoácido (UAA; UAG o UGA). Detiene
la traducción en ese punto. Comparese con codón de iniciacion.
83. Coenzima.- Cofactor orgánico de una enzima; por lo general participa en la reacción transfiriendo algún
componente, como electrones o parte de una molécula sustrato. Molécula orgánica no proteínica que desem peña
un papel accesorio en los procesos catalizados por enzimas y frecuentemente actúan como dador o aceptor de
una sustancia que interviene en la reacción. NAD+, FAD y la coenzima A son coenzimas comunes.
84. Cofactor.- Sustancia no proteica necesaria para l a actividad normal de una enzima; algunos cofactores son
inorgánicos (usualmente iones metabólicos), y otros son orgánicos (coenzimas).
85. Complejo de Golgi.- Organelo formado por pilas de sacos membranosos aplanados. Encargado principalmente
de modificar, empacar y clasificar proteínas que serán secretadas o enviadas a otros organelos del sistema de
membranas internas o a la membrana plasmática.
86. Complejo enzima-sustrato.- Asociación temporal entre enzimas y sustrato que se forma durante el transcurso de
una reación catalizada; también llamada complejo ES.
87. Complejo sinaptonémico. - Estructura visible al microscopio electrónico que se forma entre cromosomas
homólogos en sinapsis.
Universidad Católica los Ángeles de Chimbote - ULADECH 278
Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angu lo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
88. Control por realimentación. - Tipo de regulación enzimática en el cual la acumulac ión del producto de una
reacción inhibe una reacción anterior en la secuencia. También llamado control por retroacción.
89. Cósmico.- En la tecnología del DNA recombinante, un vector construido para portar fragmentos de DNA de gran
tamaño. El inserto queda flanqueado por regiones cohesivas (regiones COS), derivadas del bacteriófago lambda.
90. Crestas mitocondriales.- Proyecciones internas a modo de repisas o dedos de la menbrana interna de una
mitocondria.
91. Cri-du-chat.- Enfermedad genética humana causada por la pérdida de parte del brazo corto del cromosoma 5 y
caracterizada por retardo mental , llanto parecido al maullido de un gato, y muerte en la lactancia o la infancia
temprana.
92. Crick, Francis.- Biofísico inglés que contribuyó a determinar la estructura del ADN. En 1962 Crick, Watson y
Wilkins compartieron el Premio Nobel de Fisiología y Medicina por su trabajo.
93. Cromátide, cromátides hermanas. - Cualquiera de las dos cadenas de un cromosoma replicado, unidas por sus
centrómeros.
94. Cromátides.- Las mitades idénticas de un cromosoma duplicado; las dos cromátides que constituyen un
cromosoma se denomina cromátides hermanas.
95. Cromatina.- El complejo de DNA, proteína y RNA que constituye los cromosomas eucarióticos. El complejo de
DNA y proteínas histónicas y no hi stónicas que componen a los cromosomas encarióticos; se tiñe intensamente.
96. Cromosomas.- Estructura presentes en el núcleo celular formadas por cromatina y que contiene los genes. Los
cromosomas se hacen visibles al microscopio como estructuras bien defini das cuando la célula se divide.
Estructura formada por ADN y proteínas que contiene la información hereditaria. Cuando se condensan durante la
mitosis o la meiosis resultan especialmente fáciles de visualizar al microscopio. La estructura que lleva los gen es.
Los cromosomas eucarióticos son filamentos o bastones de cromatina que aparecen contraídos durante la mitosis
y la meiosis y que en otros momentos están contenidos en un núcleo. Los cromosomas procarióticos consisten en
un círculo de DNA con el que se asocian varias proteínas. Los cromosomas virales son moléculas lineales o
circulares de DNA o RNA.
97. Cromosomas homólogos. - Cromosomas similares en morfología y constitución genética. En el ser humano hay
23 pares de cromosomas homólogos; un miembro de cada par es heredado de la madre, y el otro lo es del padre.
98. Cruza de prueba.- Apareamiento entre un individuo de genotipo desconocido y otro individuo homocigota recesivo
que se usa para determinar la constitución genética del genotipo desconocido, es decir, si es homocigoto o
heterocigoto para el gen que se está estudiando.
99. Cruzamiento dihíbrido. - Cruzamiento genético que toma en consideración el comportamiento de los alelos de
dos loci. Compárese con cruzamiento monohíbrido.
100. Cruzamiento monohíbrido. - Cruzamiento genético que toma en cuenta el comportamiento de los alelos de un
solo locus. Compárese con comportamiento dihíbrido.
“D”
101. Dador de electrones.- Sustancia que dona o emite electrones en una reacción de oxidación -reducción,
oxidándose en el proceso.
102. Desmosoma.- Tipo de unión célula-célula que confiere resistencia mecánica a los tejidos animales; consiste en
una placa de material fibroso, denso, entre células contiguas con grupos de filamentos que forman bucles
entrantes y salientes en el citoplasm a de ambas células.
103. Desnaturalización.- La pérdida de la configuración nativa de una macromolécula que resulta, por ejemplo, del
tratamiento con calor, cambios extremos de pH, tratamiento químico u otros agentes desnaturalizadores.
Habitualmente está acompañado por pérdida de la actividad biológica.
104. Diapédesis.- Salida de los leucocitos a través de las paredes de los capilares sanguíneos (endotelio) mediante
seudópodos.
105. Dictiosoma.- Estructura membranosa y vesicular que constituye el Aparato de Golgi. Un a célula puede tener uno
ó varios dictiosomas. Las membranas se apilan formando una cara cis, cerca del núcleo, y otra cara trans, cerca
de la membrana citoplasmática, y hacia donde se van formando las cisternas cargadas de moléculas orgánicas.
106. Disacárido.- Molécula de carbohidrato compuesta por dos monómeros de monosacáridos; como ejemplos:
sacarosa, maltosa y lactosa.
107. DNA.- Polinucleótido de desoxirribosa, normalmente formado por dos cadenas complementarias y antiparalelas,
abiertas (en células eucarióticas) ó cerradas (en células procarióticas). Es el material genético.
108. DNA satélite.- Regiones de DNA altamente repetitivo en los cromosomas eucarióticos. El DNA satélite no se
transcribe y no tiene una función conocida.
109. Dominancia incompleta.- En genética, fenómeno por el cual los efectos de ambos alelos de un locus particular
se presentan en el fenotipo del heterocigoto.
“E”
110. Enlace éster.- Enlace químico formado entre una radical ácido ( -COOH) y otro alcohol (-OH). Es típico de los
lípidos, cuando el ácido es un ácido graso: R - COOH + R' - OH —› R - COO - R' + H2O.
111. Enlace fosfodiéster.- Enlace bioquímico formado entre dos radicales hidroxilos ( -OH), a través del Fosfato. Es
característico de los polinucleótidos (ácidos nucleicos).
112. Enlace glucosídico.- Enlace bioquímico formado entre dos radicales alcohol ( -OH). Es típico de los glúcidos.
113. Enlace peptídico.- Enlace bioquímico formado entre un radical amino ( -NH2) y otro ácido (-COOH). Es el enlace
característico de las proteínas.
114. Entrecruzamiento (o crossing over).- Durante la meiosis, el intercambio de material genético entre las
cromátides de cromosomas homólogos apareados.
115. Entrecruzamiento cromosómico. - Proceso por el cual los cromosomas homólogos se rompen en algunos puntos
y se intercambian fragmentos de cromátidas no hermanas.
116. Envoltura nuclear.- La doble membrana que rodea al núcleo de una célula eucariótica.
117. Enzima.- Molécula (prácticamente siempre una proteína) que tiene la capacidad de catalizar (acelerar) una
reacción química específica.
118. Enzimas alostéricos.- (ó reguladoras). Tipo de enzimas que pueden encontrarse de forma habitual en estado
activado ó en estado inhibido, y su actuación depende de la presencia ó ausencia de sustrato y factores
activadores ó inhibidores, a través de un me canismo feed - back.
119. Enzimas de restricción. - Enzimas que cortan la doble hélice de DNA en secuencias específicas de nucleótidos.
120. Epístasis.- Interacción entre dos genes no alélicos en la que uno interfiere o modifica la expresión fenotípica del
otro.
121. Especie.- El concepto biológico de especie se refiere a un grupo de organismos que, en realidad (o
potencialmente), se cruzan entre sí en la naturaleza y están aislados reproductivamente de otros grupos similares.
El concepto biológico debe diferenciarse de l concepto de especie como categoría y del concepto de especie como
taxón.
122. Espermátida.- Cada una de las cuatro células haploides resultantes de las divisiones meióticas de un
espermatocito; cada espermátida se diferencia en un espermatozoide.
123. Espermatocitos.- Primarios: las células diploides (2n) formadas por el aumento en tamaño de las
espermatogonias; secundarios: las células haploides originadas tras la meiosis I; cada espermatocito secundario
se diferencia en una espermátida.
124. Espermatogonias.- Las células diploides no especializadas (2n) en las paredes de los testículos que por división
meiótica se transforman en espermatocitos, luego en espermátidas y finalmente en espermatozoides.
125. Espermatozoide.- Célula sexual masculina madura, o gameto, habi tualmente móvil y de menor tamaño que el
gameto femenino.
126. Estructura cuaternaria de una proteína. - La estructura general de una molécula de proteína globular, formada
por dos o más cadenas polipeptídicas.
127. Estructura primaria de una proteína. - La secuencia de aminoácidos de una proteína.
128. Estructura secundaria de una proteína. - La estructura simple (a menudo semejante a una hélice, o una hoja)
que resulta del plegamiento espontáneo de una cadena polipeptídica a medida que se forma; mantenida por los
puentes de hidrógeno y otras fuerzas débiles.
129. Estructura terciaria de una proteína. - Estructura compleja habitualmente globular, que resulta de un
plegamiento ulterior de la estructura secundaria de una proteína; se forma espontáneamente debido a las
atracciones y repulsiones entre los aminoácidos con cargas distintas en sus grupos R.
130. Eucromatina.- Región de un cromosoma eucariótico que se tiñe más difusamente. Corresponde a la cromatina
menos condensada.
131. Exón.- Segmento de DNA de un gen interrumpido que es tá presente en el RNA maduro.
“F”
132. F2.- La progenie resultante de cruzar a los miembros de la generación F 1 entre sí.
133. Fagosomas.- Nombre con el que se designan a las vaculas cuando efectúan procesos digestivos en su interior. Si
degradan estructuras propias de la célula, se llaman autofagosomas.
134. Fecundación.- Fusión de los gametos y restablecimiento del número diploide de cromosomas.
135. Fenotipo.- Características observables de un organismo que resultan de las interacciones entre el genotipo y el
ambiente.
136. Fosfolípidos.- Moléculas orgánicas semejantes en estructura a las grasas, en las cuales un grupo fosfato, en
lugar de estar unido a un grupo ácido graso lo está al tercer carbono de la molécula de glicerol; como resultado, la
molécula tiene una “cabeza” hidrofílica y una “cola” hidrofóbica. Los fosfolípidos forman la estructura básica de las
membranas de las células y de las organelas.
137. Fosforilación a nivel de sustrato. - Formación de ATP por transferencia directa de un grupo fosfato "de alta
energía," procedente de un compuesto orgánico fosforilado, hasta el ADP.
138. Fosforilación oxidativa. - Producción de ATP, a expensas de la fuerza protón -motriz generada entre la matriz
mitocondrial y el espacio intermembranoso, gracias a las ATP sintasas de la membran a mitocondrial interna.
139. Fotofosforilación.- Formación de ATP, en las ATP sintasas de la membrana tilacoidal de los cloroplastos, durante
la fase luminosa de la fotosíntesis.
140. Fragmentos de Okazaki. - En la replicación del DNA, los segmentos discontinuos en los cuales se sintetiza la
cadena 3' a 5' (la cadena rezagada) de la doble hélice de DNA, típicamente, de l.000 a 2.000 nucleótidos de
longitud en los procariotas y de l00 a 200 nucleótidos de longitud en los eucariotas.
“G”
141. Gameto.- Célula especializada para la reproducción sexual.Célula reproductora haploide cuyo núcleo se fusiona
con el de otro gameto de un tipo de apareamiento –o sexo– opuesto (fecundación); la célula resultante (cigoto)
puede desarrollar un individuo diploide nuevo o, en algunos pr otistas y hongos, puede sufrir meiosis y formar
células somáticas haploides.
142. Gen.- La unidad de la herencia en un cromosoma; secuencia de nucleótidos en la molécula de DNA que
desempeña una función específica, tal como codificar una molécula de RNA o un polipéptido.
143. Gen alelo.- Cada uno de los genes que ocupan el mismo locus en la pareja de cromosomas homólogos.
144. Gen estructural.- Codifica para cualquier RNA o proteína que no actúan como reguladoras de la expresión de
otros genes.
145. Gen regulador.- Codifica para un RNA o proteína cuya función es el control de la expresión de otros genes.
146. Genoma.- La totalidad de la información genética de un organismo en particular.
147. Genotipo.- La constitución genética de una sola célula o de un organismo con referenci a a una sola característica
o a un conjunto de características; la suma total de todos los genes presentes en un individuo.
148. Glucagón.- Hormona producida en el páncreas que eleva la concentración del azúcar sanguíneo.
149. Glucógeno.- Carbohidrato complejo (polisacárido); una de las principales sustancias alimenticias almacenadas en
la mayoría de los animales y hongos; se convierte en glucosa por hidrólisis.
150. Glucolípidos.- Moléculas orgánicas de estructura semejante a las grasas, en las cuales en
lugar de un ácido graso, una cadena corta de carbohidratos está unida al tercer carbono de la
molécula de glicerol; como resultado, la molécula tiene una “cabeza” hidrofílica y una “cola”
hidrofóbica. Los glucolípidos son constituyentes importantes de las membranas de las células
y de las organelas.
151. Glucólisis.- Proceso por el cual una molécula de glucosa se convierte anaeróbicamente en dos moléculas de
ácido pirúvico, liberando una pequeña cantidad de energía útil; catalizada por enzimas citoplasmáticas.
152. Glucoproteína.- Proteína con una o más cadenas de carbohidratos unidos covalentemente.
153. Glucosa.- Azúcar de 6 carbonos (C 6H12O6); el monosacárido más común en los animales.
154. Golgi, Camillo.- Histólogo italiano. Compartió el premio Nobel de Fisiología y Medicina e n 1906 con Ramón y
Cajal por su teoría de la neurona.
155. Griffith, Frederick.- Bacteriólogo inglés.
“H”
156. Haeckel, Ernst.- Biólogo alemán. Acuñó el término ecología.
157. Haploide.- Que tiene un solo juego de cromosomas, es decir, un solo cromosoma de cada tipo .
158. Hematopoyesis.- Proceso de formación de los componentes de la sangre.
159. Hemoglobina.- Heteroproteína con hierro que se encuentra en los glóbulos rojos y sirve para transportar oxígeno.
160. Herencia.- Transmisión de características del progenitor a los hijos .
161. Herencia dominante.- Herencia de una caracterísica génica reconocida tanto en el estado homocigótico como en
el heterocigótico.
162. Herencia intermedia.- Herencia en la que un carácter cuantitativo aparece en un híbrido con una intensidad
intermedia entre la de sus parentales.
163. Heterocigoto.- Organismo diploide que lleva dos alelos diferentes en uno o más loci génicos.
164. Heterocromatina.- Región del cromosoma eucariótico que permanece condensada durante la interfase y que es
transcripcionalmente inactiva.
165. Heterótrofo.- Organismo que debe alimentarse de sustancias orgánicas sintetizadas por otros organismos para
obtener energía y pequeñas moléculas estructurales; opuesto a autótrofo. Los animales, los hongos y muchos
organismos unicelulares son heterótrofos .
166. Hidrofílico.- Que tiene afinidad por el agua; aplicable a las moléculas polares o a las regiones polares de las
moléculas grandes.
167. Hidrofóbico.- Que no tiene afinidad por el agua; se aplica a las moléculas no polares o a las regiones no polares
de las moléculas.
168. Hidrolasas.- Tipo de enzimas contenidos en los lisosomas, y que se encargan de catalizar reacciones de
degradación hidrolítica en los fagosomas. Son enzimas digestivos.
169. Hidrólisis.- Escisión de una molécula en dos por la adición de iones H+ y OH- a partir de agua.
170. Hipertónico.- De dos soluciones de concentración diferente, la que contiene la mayor concentración de partículas
de soluto; el agua se mueve a través de una membrana selectivamente permeable hacia la solución hipertónica.
171. Hipotónica.- Disolución que contiene menor concentración de solutos con respecto a otra.
172. Hipotónico.- De dos soluciones de diferente concentración, aquella que contiene la menor concentración de
partículas de soluto; el agua se mueve a través de una membrana selec tivamente permeable desde una solución
hipotónica.
173. Histonas.- Grupo de cinco moléculas polipeptídicas básicas, relativamente pequeñas, que se encuentran unidas
al DNA de las células eucarióticas.
174. Homólogos.- Los dos miembros de cada par cromosómico que p oseen las células diploides. Llevan los mismos
genes y se aparean durante la primera etapa de la meiosis; los dos miembros del par derivan de sendos padres.
175. Hormona.- (Gr. hormaein serie en movimiento) producto de secreción de células o de ciertas glándul as como
respuesta a determinados estímulos, que transportado por los líquidos circulantes actúa como regulador de
diversas funciones.
176. Horquilla de replicación. - En la síntesis de DNA, la estructura con forma de Y que se forma en el punto donde se
separan las dos cadenas de la molécula original y donde se sintetizan las cadenas complementarias.
177. Huso.- En las células eucarióticas en división, la estructura formada por los microtúbulos que se extienden de un
polo a otro. Los microtúbulos cinetocóricos se une n al cinetocoro, estructura que se forma en el centrómero de
cada cromosoma duplicado, y maniobran los cromosomas en el huso, llevándolos a la posición que ocupan
durante la metafase y atrayendo a los cromosomas recién separados hacia los polos durante la anafase. Los
microtúbulos polares separan los polos del huso, y los astrales posicionan los polos en relación al resto de la
célula.
178. Huso acromático.- Estructura de fibras proteínicas derivadas de los centríolos, que se forma durante la mitosis y
sirve para la separación de las cromátidas de los cromosomas.
“I”
179. In vitro.- Locución latina que significa "en el vidrio" y se refiere a los experimentos que se hacen con sustancias o
microorganismos en el laboratorio, en probetas, tubos, matraces y placas de cu ltivo, pero no en organismos
humanos o animales. Algunos fármacos que muestran actividad in vitro no necesariamente la corroboran en
organismos humanos o animales vivos. Los estudios de medicamentos deben hacerse en el laboratorio antes de
pasar a la fase clínica.
180. In vivo.- Expresión que designa a toda reacción fisiológica que se verifica en un organismo vivo. Estudio clínico
para comprobar los resultados de los efectuados in vitro.
181. Ingeniería genética.- Conjunto de técnicas con las que se consigue transf erir genes de unas especies a otras o
entre individuos de la misma especie.
182. Inmune.- Que es resistente a una enfermedad específica. Nombre que se da al sistema Inmunológico.
Relacionado con este sistema. Ver Inmunidad.
183. Interacción alostérica.- Interacción en que interviene una enzima que tiene dos sitios de unión, el sitio activo y
otro al que se une otra molécula, un efector alostérico; la unión del efector cambia la configuración de la enzima,
activándola o inactivándola. Las interacciones alostéricas desempeñan también un papel en los procesos de
transporte en que intervienen las proteínas integrales de membrana.
184. Interfase.- Período del ciclo celular que ocurre antes de que comience la mitosis o la meiosis; incluye las fases
G1, S y G2.
185. Intolerancia a la lactosa.- Una persona con intolerancia a la lactosa carece de una enzima que es necesaria para
digerir el azúcar de la leche, lo que causa síntomas tales como gases, pesadez de estómago y dolor abdominal.
La intolerancia a la lactosa no es una reacció n alérgica dado que no afecta al sistema inmunológico.
186. Intrón.- Segmento de DNA que es transcripto a RNA, pero es eliminado enzimáticamente de esta última molécula
para dar el RNA maduro; conocido también como secuencia interpuesta.
187. Isotónico.- Que tiene la misma concentración de solutos que otra solución. Si se separan dos soluciones
isotónicas por una membrana selectivamente permeable no habrá flujo neto de agua a través de la membrana.
188. Isótopo.- Átomo de un elemento que difiere de otros átomos del mi smo elemento en el número de neutrones
presentes en el núcleo atómico; los isótopos difieren así en peso atómico. Algunos isótopos son inestables y
emiten radiación.
“K”
189. Koch, Robert.- Médico alemán. Aisló el bacilo de la tuberculosis. Por este hallazgo Por este hallazgo, Koch
recibió el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1905.
190. Krebs, Hans Adolf.- Bioquímico inglés de origen alemán. Recibió el Premio Nobel en Fisiología y Medicina en
1953 por dilucidar lo que se conoce como el Ciclo de Krebs, una d e las etapas de la respiración celular. Compartió
el premio con F. Lipmann quien reconoció la estructura del ATP.
“L”
191. Lámina nuclear.- Estructura constituida por filamentos intermedios que se encuentra en la cara interna de la
membrana nuclear; se interrumpe en los poros nucleares. Actúa como soporte de la membrana nuclear interna.
192. Landsteiner, Kart.- Médico austríaco. Recibió el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1930 por demostrar
que la sangre humana podía clasificarse en cuatro grupos lo cual e staba relacionado con las transfusiones.
193. Leeuwenhoek, Antoni van. - Tendero holandés. Construyó microscopios más potentes que los de sus
antecesores.
194. Lípido.- Una entre una gran variedad de sustancias orgánicas insolubles en solventes polares como el agua , pero
que se disuelven fácilmente en solventes orgánicos no polares; incluye grasas, aceites, ceras, esteroides,
glucolípidos, fosfolípidos y carotenos.
195. Lisis.- Desintegración de una célula por la ruptura de su membrana celular.
196. Lisosoma.- Organela limitada por membrana que contiene enzimas hidrolíticas.
197. Loci.- En genética, la posición de un gen en un cromosoma; para cualquier locus dado puede haber varios alelos
posibles.
198. Locus.- Lugar que ocupa en el cromosoma el gen para un rasgo dado; por ejemplo, un segmento del DNA
cromosómico que contiene información la cual controla algún carácter del organismo.
“M”
199. Macromolécula.- Molécula extremadamente grande, se refiere específicamente a las proteínas, ácidos nucleicos,
polisacáridos y sus complejos.
200. Maduración del ARNm.- Proceso por el que se corta y se empalma la molécula de ARN ecucariótico con el fin de
eliminar los intrones existente entre los exones.
201. Matriz mitocondrial.- Interior de la mitocondria, rodeado de doble membrana, y donde se efectúan lo s procesos
del ciclo de Krebs. También contiene moléculas pequeñas de DNA y y RNA y ribosomas 70 S.
202. Meiosis.- Proceso en el cual una célula 2n (diplode) experimenta dos divisiones nucleares sucesivas (meiosis I y
II), con la potencialidad de producir cuat ro núcleos n (haploide); conduce a la formación de gamentos en aminales
y esporas en las plantas.
203. Mendel, Gregor.- Botánico austríaco. Considerado el padre de la genética. Como resultado de experimentos con
guisantes publicó las conocidas como Leyes de Me ndel que explican los principios básicos de la herencia.
204. Metabolismo.- La suma de todas las transformaciones físicas y químicas que ocurren dentro de una célula o un
organismo.
205. Metabolito.- Cada uno de los compuestos que participan como intermediarios o se forman en las diferentes
reacciones del metabolismo.
206. Minisatélites.- Regiones del ADN que presentan secuencias de nucleótidos repetidas en tándem (unas a
continuación de otras). Su detección sirve para obtener la huella genética de una persona.
207. Mitocondria.- Organela limitada por una doble membrana en el cual ocurren las reacciones del ciclo de Krebs, el
transporte terminal de electrones y la fosforilación oxidativa, dando como resultado la formación de CO 2, H2O y
ATP a partir de la acetil CoA y ADP. L as mitocondrias son las organelas en las cuales se produce la mayor parte
del ATP de la célula eucariótica.
208. Monocistrónico.- RNA mensajero que codifica para una sola proteína.
209. Monómero.- Una molécula simple, relativamente pequeña, que puede ligarse a otr as y formar un polímero.
210. Monosacárido.- Azúcar simple como la glucosa, la fructosa y la ribosa, son los carbohidratos más simples.
211. Mutación.- El término mutación se refiere tanto al proceso por el cual el material genético (genes o cromosomas)
sufre alteraciones, como al resultado final (el propio cambio) de dicho proceso.
212. Mutaciones cromosómicas. - Alteraciones en la estructura de alguno de los cromosomas puesto que la variación
afecta a fragmentos de uno o más cromosomas.
213. Mutaciones génicas.- Alteración que afecta a un solo gen. Suelen ser cambios en la secuencia de bases o
cambios químicos en los nucleótidos.
214. Mutaciones genómicas. - Alteraciones que afectan al número de cromosomas de una dotación (aneuploidía) o al
número de dotaciones (euploidía).
“N”
215. NAD.- Abreviatura de nicotinamida adenina dinucleótido, coenzima que funciona como aceptor de electrones.
216. Nucleoide.- En las células procarióticas, la región en la cual se localiza el cromosoma.
217. Nucléolo.- Región densa, pequeña, visible en el núcleo d e las células eucarióticas que no están en división;
formado por moléculas de rRNA, proteínas ribosómicas y bucles de cromatina a partir de los cuales se transcriben
las moléculas de rRNA.
218. Nucleosoma.- Estructura básica de la cromatina que se expresa (se transcribe), formada por una doble vuelta de
DNA sobre un grupo de 8 proteínas histonas (octámero de histonas).
219. Nucleótido.- Molécula compuesta por un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (ribosa o desoxirribosa) y
una base púrica o pirimídica; los nucleótidos son los bloques estructurales de los ácidos nucleicos.
“O”
220. Oparin, Alexandr Ivánovich. - Bioquímico ruso. Propuso el primer conjunto de hipótesis verificables acerca del
origen de la vida, al mismo tiempo que Haldane J. B. Haldane.
221. Operador.- Segmento del DNA que actúa en interacción con una proteína represora y regula la transcripción de
los genes estructurales de un operón.
222. Operón.- Unidad de expresión y regulación de genes bacterianos. En el cromosoma bacteriano, un segmento de
DNA que consiste en un promotor, un operador y un grupo de genes estructurales adyacentes que codifican para
proteínas involucradas en una vía metabólica. Los genes estructurales se transcriben en una sola molécula de
mRNA y su transcripción es regulada por una prote ína represora.
223. Organela.- Cuerpo rodeado por membrana que se encuentra en el citoplasma de una célula.
224. Ósmosis.- Paso de agua a través de membranas semipermeables desde una disolución hipotónica a una
hipertónica.
225. Oxidación.- Pérdida de electrones por p arte de un átomo o molécula. En la práctica esos electrones suelen ir
acompañados de protones, por lo que equivale a deshidrogenación.
226. Oxidasas.- Tipo de enzimas contenidos en los gioxisomas vegetales y en los peroxisomas con los que se
degradan diversos materiales (ácidos grasos, sustancias tóxicas, etc.) mediante reacciones oxidativas que no
producen ATP (energía).
“P”
227. Pared celular.- Estructura rígida o plástica producida por la célula o situada fuera de la membrana celular en la
mayoría de las plantas, algas, hongos y procariotas; en las células vegetales consiste mayormente en celulosa.
228. Pasteur, Louis.- Químico y biólogo francés. Fundó la ciencia de la microbiología; demostró la teoría de los
microorganismos como causantes de enfermedades (patógenos ); inventó el proceso que lleva su nombre y
desarrolló vacunas contra varias enfermedades, incluida la rabia.
229. Peroxisoma.- Organela rodeada por membrana que contiene las enzimas que catalizan las reacciones de
formación de peróxido y destrucción de peróxi do; en las células vegetales, durante la fotorrespiración, el sitio
donde ocurre la oxidación del ácido glicólico.
230. pH.- Símbolo que denota la concentración de iones hidrógeno en una solución; los valores de pH van de 0 a 14;
cuanto más bajo sea el valor, más ácida será una solución, o sea, contendrá mayor cantidad de iones hidrógeno;
el pH=7 es neutro, el inferior a 7 es ácido, y el superior a 7 es alcalino. Es un número que nos indica la
concentración de hidrogeniones de una disolución. Dado un pH cualqui era, por ejemplo, 7, la concentración de
iones H3O+ será de 10 elevado a - el número de pH, por ejemplo, en este caso: 10 -7. Si el pH es 7 la disolución es
neutra (igual número de iones H 3O+ que de iones OH-. Si el pH es mayor que 7 la disolución es básica , también
llamada alcalina; y si el pH es menor que 7 la disolución es ácid a.
231. Pinocitosis.- Acción de “beber" por parte de la célula.
232. Pirimidina.- Base nitrogenada como la citosina, la timina o el uracilo, con una estructura química característica de
un solo anillo; uno de los componentes de los ácidos nucleicos.
233. Placa metafísica.- Plano imaginario, perpendicular al huso mitótico y equidistante de ambos polos, en el que se
sitúan los cromosomas durante la división celular.
234. Plasma.- Fluido claro, incoloro, componente de la sangre de los vertebrados; contiene iones, moléculas y
proteínas plasmáticas disueltas.
235. Plásmido.- Molécula de ADN circular presente en algunas bacterias , independiente del cromosoma bacteriano, es
empleado como vector génico para tra nsferir genes extraños entre bacterias.
236. Plasmólisis.- Efecto de salida de agua desde el interior de la célula al exterior, por un proceso de ósmosis,
cuando se encuentra en un medio hipertónico (alta concentración salina), para igualar las concentraciones interna
y externa. La célula perderá volumen y se lisará si el proceso es muy acusado.
237. Policistrónico.- RNA mensajero que incluye regiones codificantes para más de una proteína.
238. Polímero.- Una molécula grande compuesta por muchas subunidades moleculares similares o idénticas.
239. Polirribosomas.- Dos o más ribosomas unidos a una molécula de mRNA, traduciendo proteínas en forma
simultánea; polisoma.
240. Poros nucleares.- Estructuras proteínicas en la membrana nuclear, organizadas en forma de poros que permiten
el intercambio de materiales entre el citoplasma y el carioplasma.
241. Potencial de membrana.- Diferencia de voltaje a través de la membrana plasmática, producida por un exceso de
iones positivos de un lado y de iones negativos del otro.
242. Potencial de reposo.- Diferencia de potencial eléctrico de todas las células entre su interior y exterior, debido a la
desigual distribución de iones, su valor es de -70 mV.
243. Potencial eléctrico.- La diferencia en la cantidad de carga eléctrica entre una región de carga posit iva y una
región de carga negativa. El establecimiento de los potenciales eléctricos a través de la membrana de las células
y de las organelas hace posible que ocurran varios fenómenos, como la síntesis quimiosmótica de ATP, la
conducción de impulsos nervi osos y la contracción muscular.
244. Potencial osmótico.- Tendencia del agua a pasar a través de una membrana relativamente permeable que
impide –o dificulta– el pasaje de los solutos disueltos. Se determina midiendo la presión que se requiere para
detener el movimiento osmótico de agua hacia la solución; cuanto mayor sea la concentración de solutos, mayor
será el potencial osmótico de la solución.
245. Primera ley de Mendel.- Cada individuo lleva un par de factores o variantes alternativas para cada característica
y los miembros del par se separan durante la formación de los gametos (segregación genética). En su formulación
actual, los alelos segregan en la meiosis.
246. Prion.- Agente infeccioso formado sólo por proteína.
247. Promotor.- Segmento específico de DNA al cual se une la RNA polimerasa para iniciar la transcripción del mRNA
desde un operón.
248. Proteína transportadora.- Proteína transmembrana que se une a una molécula facilitando su transporte a través
de la membrana plasmática, de forma pasiva o activa.
249. Proteínas intrínsecas.- Proteínas de la membrana unidas a componentes lipídicos y que atraviesan la matriz
lipídica de la membrana.
250. Proteínas periféricas.- Proteínas libres de la membrana, que se localizan en las zonas periféricas interna y
externa de la matriz lipídica de la membrana.
251. Protómero.- Cada una de las subunidades que forman las proteínas con estructura cuaternaria.
252. Prueba del ADN.- Técnica consistente en la detección de minisatélites en el ADN de las personas para su
identificación, puesto que con ell a se obtiene la huella génética.
“Q”
253. Quiasma.- Conexión entre los cromosomas homólogos apareados en la meiosis. Sitio que evidencia el lugar en el
que ocurrió el entrecruzamiento.
254. Quimiosíntesis.- Proceso de formación de materia orgánica a partir de sus tancias inorgánicas, utilizando la
energía que se libera en la oxidación de diversos sustratos inorgánicos. La realizan únicamente algunas especies
de bacterias.
“R”
255. Radicales libres.- Compuestos altamente reactivos que interaccionan rápida y agresivam ente con otras
moléculas. Químicamente, son moléculas en cuya última órbita existe un electrón impar, inestable, altamente
reactivo, que necesita "robar" o "donar" un electrón a otro átomo, que, a su vez, se transforma en un radical libre,
lo que genera una reacción en cadena. Los radicales libres están implicados en muchas funciones celulares y son
un componente común de los organismos vivos. Por ejemplo, son un subproducto de la respiración celular
aeróbica, del metabolismo lípidico, de la desintoxicación a través del hígado, etc. También podemos acumularlos
a causa de factores exógenos como el humo de los cigarros (una bocanada produce un trillón de radicales libres),
la contaminación atmosférica por la combustión de combustibles fósiles, las dietas ricas en carnes rojas, los rayos
ultravioleta o el alcohol.
256. Reacción en cadena de la polimerasa. - Técnica usada para crear un gran número de copias de un segmento de
DNA, que utiliza ciclos de desnaturalización, apareamiento con cebadores y extensión por una D NA polimerasa
termoresistente.
257. Reloj biológico.- Factor o factores internos de los organismos, que gobieran las funciones que ocurren
rítmicamente en ausencia de estímulos externos.
258. Replicación.- Proceso por el cual se sintetiza una nueva cadena de ADN, utilizando como molde la otra cadena,
conservándose así la información genética en ella codificada. También ocurre con el ARN.
259. Represor.- En genética, una proteína que se une al operador impidiendo que la RNA polimerasa se una al
promotor y transcriba los genes estructurales del operón; lo codifica un gen conocido como regulador.
260. Reproducción asexual. - Cualquier proceso reproductor, como la gemación o la división de una célula o de un
organismo en dos o más partes aproximadamente iguales, en que no interv iene la unión de gametos.
261. Reproducción sexual.- Reproducción en que intervienen la meiosis y la fecundación.
262. Respiración celular.- Proceso catabólico en el que la materia orgánica se oxida por completo y el aceptor final de
electrones es una sustancia in orgánica. Si esa sustancia es el oxígeno se trata de la respiración celular aerobia; si
es un compuesto inorgánico diferente del oxígeno, sería una respiración celular anaerobia (no confundir con
fermentación).
263. Retículo endoplásmico. - Sistema extenso de membranas, presente en la mayor parte de las células eucarióticas,
que divide el citoplasma en compartimientos y canales; frecuentemente cubierto por ribosomas.
264. Ribosoma.- Organela pequeña compuesta por proteína y ácido ribonucleico; sitio de traducción en la síntesis de
proteínas; en las células eucarióticas, unido frecuentemente al retículo endoplásmico. Un conjunto de ribosomas
unidos a una sola cadena de mRNA constituye un polirribosoma o un polisoma.
265. RNA.- Polinucleótido de ribosa, normalmente formado por una sóla cadena abierta con estructura primaria. El
RNA se forma a partir del DNA (transcripción), y se traducirán en proteínas.
266. RNA de transferencia. - Clase de RNA pequeños con dos sitios funcionales; uno reconoce un aminoácido
específico activado; el otro lleva el triplete de nucleótidos (anticodón) para ese aminoácido. Cada tipo de tRNA
acepta un aminoácido activado específico y lo transfiere a una cadena polipeptídica naciente, según lo especifica
la secuencia de nucleótidos del mRNA que está sien do traducido.
267. RNA mensajero.- Un tipo de moléculas de RNA, cada una de las cuales es complementaria de una hebra de
DNA. Lleva la información genética del cromosoma a los ribosomas, donde se traduce a proteína.
268. RNA ribosómico.- Tipo de molécula de RNA qu e se encuentra junto con proteínas características en los
ribosomas; se transcribe a partir del DNA de los bucles de cromatina que forman el nucléolo.
“S”
269. Sacarosa.- Azúcar de caña; disacárido común que se encuentra en muchas plantas constituido por una molécula
de glucosa unida a una molécula de fructosa. Forma principal en que se transportan los azucares a través del
floema.
270. Secuencia de aminoácidos. - Número, tipo y orden de colocación de los aminoácidos que forman una proteína.
La secuencia de a'as forma la estructura primaria de la proteína.
271. Secuencia de bases.- Número, tipo y orden de colocación de las bases nitrogenadas (nucleótidos, en rigor) de un
ácido nucleíco. Constituye la estructura primaria de los ácidos nucléicos.
272. Secuencia de reconocimie nto.- Secuencia específica de nucleótidos en las cuales la enzima de restricción corta
la molécula de DNA.
273. Segunda ley de Mendel.- La herencia de un par de factores o variantes alternativas para una característica es
independiente de la herencia de los fa ctores para cualquier otra; estos factores "segregan independientemente"
como si no hubiese otros factores presentes. Esta ley fue modificada posteriormente por el descubrimiento del
ligamiento. En su formulación actual: los alelos de genes diferentes segr egan independientemente.
274. Senescencia.- Fenómeno por el cual el número de veces que una célula puede dividirse disminuye. Luego de
superar un determinado número de divisiones, la célula entra en G0, fase de la cual nunca sale.
275. Sinapsis.- Unión especializada entre dos neuronas donde la actividad de una influye en la actividad de la otra;
puede ser química o eléctrica, excitadora o inhibidora. También se aplica a la unión entre una fibra nerviosa y una
muscular (sinapsis neuromuscular).
276. Sitio activo.- La región de la molécula de una enzima que se une temporariamente al sustrato durante la reacción
catalizada por la enzima.
277. Splicing.- Del inglés corte y empalme. Proceso de remoción de intrones y unión de exones en el RNA.
278. Sustrato.- l. Base a la cual está unido un organismo. 2. Sustancia sobre la cual actúa una enzima.
“T”
279. Tablero de Punnett.- El diagrama en tablero de ajedrez utilizado para analizar la segregación de los alelos.
280. Telofase.- La última etapa de la mitosis y la meiosis durante la cual los cr omosomas se reorganizan en dos
nuevos núcleos.
281. Telomerasa.- Enzima involucrada en la síntesis de los telómeros.
282. Telómero.- Parte distal de los brazos cromosómicos. En cada división celular el telómero se va acortando por
acción de un enzima (la telomeras a), y cuando se llega a un determinado acortamiento, la célula deja de dividirse.
283. Teoría celular.- De acuerdo con esta teoría, todos los seres vivos están compuestos por células; una célula surge
sólo de otras células. No se conoce ninguna excepción a est os dos principios desde que fueron propuestos por
primera vez hace más de un siglo.
284. Terapia génica.- Modalidad de curación de enfermedades genéticas producidas por un solo gen defectuoso, o
curación de enfermedades con introducción de genes extraños que p roporcionen caracteres saludables.
285. Tétrada.- En genética, par de cromosomas homólogos que se han replicado y se han apareado en la profase I de
la meiosis; está formada por cuatro cromátides.
286. Traducción.- Proceso que acontece en los ribosomas por el que la información contenida en el ARNm (secuencia
formada a partir de cuatro nucleótidos) se transfiere a una cadena polipeptídica (secuencia formada a partir de
veinte aminoácidos).
287. Transcripción.- Proceso por el cual se sintetiza una molécula de ARN a part ir de una cadena de ADN que actúa
como molde.
288. Transcripción inversa.- Proceso por el que se sintetiza ADN a partir de ARN que actúa como molde.
289. Transducción.- 1. La transferencia de material genético (DNA) de una célula a otra por un virus. 2. La convers ión
de una forma de energía a otra; por ejemplo, la conversión de energía de un estímulo químico a energía de un
potencial de acción.
290. Transformación.- Transferencia natural o artificial de ADN extraño entre bacterias usando vectores génicos que
la facilitan.
291. Translocación.- Desplazamiento del ribosoma hacia el codon siguiente del ARNm, una vez que ha tenido lugar la
formación del enlace peptídico en la síntesis de proteínas.
292. Transportador de electrones. - Molécula especializada, tal como un citocromo, que puede perder y ganar
electrones reversiblemente, oxidándose y reduciéndose alternativamente.
293. Transporte activo.- Mecanismo de paso de sustancias a través de la membrana plasmática en contra del
gradiente electroquímico, con necesidad de una enzima transportadora y gastando energía.
294. Transporte de electrones. - El movimiento de electrones a lo largo de una serie de moléculas transportadoras que
los mantienen en niveles energéticos ligeramente diferentes. A medida que los electrones descienden su nivel
energético, la energía liberada se usa para formar ATP a partir de ADP y fosfato. El transporte de electrones
desempeña un papel esencial en la etapa final de la respiración celular y en las reacciones que capt uran energía
en la fotosíntesis.
295. Transposón.- Fragmento de ADN que puede desplazarse de un lugar a otro del genoma de un organismos, lo
que provoca mutaciones y recombinaciones de genes.
296. Triplete.- Grupo de tres nucleótidos (abreviadamente, bases) de RNA que funcionan codificando aminoácidos
(RNAm) ó complementándose con otros tripletes (RNAt).
297. Turgencia.- Efecto de entrada de agua al interior de la célula cuando se encuentra en un medio hipotónico (baja
concentración salina), por un proceso de ósmosis. La célula se inchará, aumentando de volumen y puede llegar a
romperse si el proceso es muy acusado.
Universidad Católica los Ángeles de Chimbote - ULADECH 287
Mblgo. Luis Alberto Sánchez Angu lo / Mblgo. José Luis Gutierrez Aponte Biología Celular y Molecular
“U”
298. Unisexual.- Que produce un solo tipo de gametos.
“V”
299. Virión.- Unidad estructural de los virus. Consta fundamentalmente de dos estructuras imprescind ibles: un ácido
nucleico (ADN o ARN) y una envoltura proteica (cápside). A estas estructuras básicas se añade en algunos casos
una envoltura lipídica (peplos) y/o espículas de glucoproteína.
300. Viroides.- Agente causal de ciertas enfermedades de las plantas denominado así por su semejanza con los virus,
de los que se diferencia por carecer de cápside. Se trata de ácido nucleico envuelto por una membrana
procedente de la célula en la que se replicó. Por extensión se aplicaba a lo que hoy se denomina priones.
301. Virus.- Entidad acelular infecciosa que, aunque puede sobrevivir extracelularmente, es un parásito absoluto
porque solamente es capaz de replicarse en el seno de células vivas específicas, pero sin generar energía ni
ninguna actividad metabólica. Los comp onentes permanentes de los virus son ácido nucleico (ADN o ARN, de una
o de dos cadenas) envuelto por una cubierta proteica llamada cápside.
302. Virus vector.- Clase de virus que se emplea para transferir ADN extraño entre bacterias o a células eucariotas.
“X”
303. Xenobiótico.- Compuesto externo a un organismo vivo que interacciona con él, generalmente a través de
alteraciones metabólicas.
“Z”
304. Zoonosis.- Infección que se transmite en forma natural entre el hombre y animales vertebrados y viceversa
o Alberts, B.; Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M. ; Roberts, K. y J. Watson. 1983. Biología
Molecular de la Célula. 2da edición. ediciones Omega, S.A. Barcelona – España.
o Asociación Educativa ADUNI. 2004. Biología Una perspectiva Evolutiva. 2da. Edición.
Lumbreras Editores, Lima – Perú.
o Gardner, E. Principios de Genética. 5ta Edición. Editorial Limusa S.A. de C.V. México
D.F. 1985.
o Solomon, E.; Berg. L. y D. Martin. 2001. Biología. 5ta. Edición. McGraw -Hill
Interamericana.
o Villee, C. Biología. 7ma edición. Nueva Editorial Interamericana, S.A., México D.F.
1995.