3.2.

Principiile alelopatiei

Relaiile interspecifice, care edific i menin biocenoza se bazeaz pe legiti

biochimice. Peste tot n mediul sunt eliminai produi externi ai metabolismului fiinelor
vii, prin care mediu dobndete o anumit configuraie biochimic. Substanele
biochimice care acioneaz negativ sau pozitiv asupra altor organisme, sunt denumite
substane cetocrine sau alelochimicale (gr. allelos = reciproc). Prin circulaia i
distribuia acestor substane se realizeaz n ecosistem o structur biochimic.
Alelochimicalele nu sunt substane secundare, nu sunt de prisos n organism i nu sunt
substane produse numai ocazional. Producerea alelochimicalelor este rezultatul unui
proces biochimic logic, ce se desfoar n toate organismele n cadrul ecosistemului.
Peste tot, unde are loc creterea plantelor apar n ape i soluri combinaii organice
libere, ce provin din metabolismul vegetal i sunt active biologic i ecologic.
Cu fenomenele biochimice din cadrul ecosistemelor se ocup alelopatia, dar i
ecologia biochimic. Vechiul nume de alelopatie (gr. path = aciune) desemna mai
nti pur fiziologic influenarea reciproc a plantelor. Astzi, noiunea are un neles
mai larg ca influenarea reciproc a plantelor. Astzi, noiunea are un neles mai larg
ca influenarea biochimic reciproc ntre organisme n general (Fig. 3).
Fig. 3 Influenarea reciproc ntre componentelor biocenozei prin metaboliii cu
aciune la distan (Dup Sandze i Orciarov 1966)

Termenul nou de ecologie biochimic se refer la substanele chimice care

mijlocesc ntre organisme i regleaz o clas vast de interaciune ecologie ca fiind
componente ale sistemelor ecologice i ale proceselor ce se desfoar n biosfere.
Este, astfel spus ecologia combinaiilor chimice.
Alelopatia contribuie la unitatea i stabilitatea biocenozelor. Pe nivel extra - i
supraorganismic se desfoar schimbul reciproc de substane produse de
metabolismul organismelor, substanele ce acioneaz la distan, formnd un fel de

metabolism al biochimicalelor sau metabolism ecologic, denumit i dinamic chimic

endocin. Diferite substane sunt acumulate i transmise mai departe n acest circuit al
exomeboliilor. Migraia metaboliilor prin ecosistem poate fi considerat i numai ca
un component al proceselor biogeochimice obinute. Catenele de exometabolii sunt
conectate cu lanuri trofice, dar se suprapun cu acestea.
Exist dou forme de alelopatie : nemijlocit i mijlocit. Alelopatia nemijlocit
const ntr-o influenare direct a unui organism acceptor prin exometabolii unui
donator din alt specie. n alelopatia nemijlocit, ntre acceptor i donor i donor se
intercaleaz nu al treilea partener ca intensifica sau reduce efectul exometaboliilor.
Alelopatia apare astfel ca rezultatul cooperrii mai multor biochimicale ectocrine.
Aa de exemplu, influenarea biochimic reciproc a plantelor superioare este
crmuit de microflora edofic, prin care, n general nivelul alelopatic al solului devine
mai redus.
Exometaboliii au i semnificaia de mesageri biochimici, care transmit la
distan semnale ce sunt recepionate de indivizii conspecifici sau strini. Aceti
mesageri sau substane semiochimice funcioneaz ca purttori de informaie n
circuitele bichimice feed-back. Mecanismul eco-bichimic de transmitere a informaiei i
a generrii ordinii pe planul structural biochimic al ecosistemului const n adoptarea
reciproc a programelor alelopatice. Fiindc cei mai muli exometabolii au proprieti
inhibitoare, apare n biocenoz pericolul de autodistrugere. Autodistrugerea, posibil a
covorului vegetal este n sine un paradox ecologic, fiindc reducerea densitii
indivizilor din alte specii nu aduce pentru o specie dat nici un fel de avantaje n lupta
pentru existen. Din perspctiva alelopatic, covorul vegetal este un fel de cmp
biochimic, edificat de exometabolii tuturor speciilor i unde, n fiecare punct, relaiile
interspecifice sunt reglate de concentraia exometaboliilor. Plantele, animalele i
microorganisme vieuies ntr-un mediu biochimic creat de exometabolii.
Astfel, stabilirea biocenozei acvatice este n mare msur sfera algelor care
elimin n ap cantiti mari de substane organice dizolvate (SOD). Migraia toxinelor
cianobacteriilor pe calea lanurilor trofice pn la petii din recifii de coralieri care
favorizeaz coeziunea comunitii recifale.
Alelopatia nu este identic cu concurena. Cu ajutorul concurenei,
organismele reuesc s exploateze anumite resurse ale mediului, existene n
concentraii minime. Dar inhibiii provocate biochimic apar i atunci cnd resursele
mediului exist n cantiti suficiente, n exces chiar.
Relaiile alelopatice nu sunt fie numai negative, fie numai pozitive; n acelai
bisistem chiar, partenerii se influeneaz biochimic n mod cu totul variat.
3.3. Rolul substanelor alelochimice
Aceast clasificare este efectuat dup organismul productor i funcia
fiziologic. Dup funcia lor, alelochimicalele cuprind cel puin apte categorii. Aceste
funcii sunt :
1) funcia de aprare
2) funcia de atac

3) funcia de inhibare a concurenei

4) funcia acroctont
5) funcia de reglare intrapopulaionar
6) aprovizionarea speciei cu substane semifabricate (substane precursoare de
hormoni i fermeni
7) formarea unui mediu biochimic adecvat de via.
Aici vom prezenta mai nti alelochimicalele n dependen de productor :
substanele produse de bacterii, substanele produse de ciuperci, substanele
fitogene; substanele produse de animale.
Substane bacterigene sunt exometabolii eliminai de ctre bacterii, de obicei
cu funcie toxic fa de alte organisme.
Substane fungigene cuprind un spectru larg de biochimicale produse de
ciuperci. Printre ele se disting n primul rnd antibioticele, care de regul, n natur au
un spectru foarte restrns de aciune. Din activitatea bactericid a antibioticelor,
observat n laborator i n clinicile umane i zooveterinare a rezultat ideea, c prin
antibiotice ciupercile limiteaz creterea numeric a bacteriilor. Dasr rmne
incertitudinea, dac n sol ciupercile sunt realmente factori limitativi n dezvoltarea
bacteriilor, deoarece pn n prezent faptul nu a fost detectat n condiii naturale.
Dimpotriv, n cizosfer, dens populat cu bacterii i micromicete, nu au fost puse n
eviden antibiotice. n raport cu plantele superioare ciupercile au, de obicei, activiti
alelochimice toxice. Ciupercile acioneaz asupra plantelor superioare prin patotoxine,
hormoni de cretere, fermeui, substane ce blocheaz vasele lemnoase i liberiene,
favorizatori ai acumulrii excesive n celulele vegetale ale unui definit metabolit. Uneori,
ciupercile produc pe cale biochimic adevrate catastrofe ecologice. Astfel,
ciuperca Ceratocystis ulm, originar din Asia, a determinat pieirea total a ulmilor de
pe terotoriul S.U.A., unde a fost adus accidental mpreun cu un coleopter corticofag
al ulmului (Scolytus multistriatus). Agresiunea biochimic a ciupercilor asupra plantelor
este rspunztoare pentru cantitatea de PPN ce va trece n canal detritic i, respectiv,
n cel erbivor.

Interaciunile alelochimice, interspecifice ale ciupercilor se manifest n

autogonismul ciuperci parazite/macromicete. Anumite Agaricales sunt rezistente la
microparazii, datorit unor substane antifugare produse.
Substane fitogene, produse de macrofite, cuprind un numr variat de
substane chimice, sub aspect chimic i fiziologic. Aici amintim fitoncidele i
substanele antifugale, colinele, alcaloizii, sterolii. Fitoncinele au aciune inhibitoare
asupra bacteriilor. Sunt substane de aprare produse ns numai ocazional. Colinele
sunt alelochimicale prin care plantele se influeneaz reciproc. Sunt, de cele mai multe
ori, substane gazoase, volatile ca etilenul, propilenul, butilenul, etc.
Alcaloizii i steroizii sunt de cele mai multe ori insecticide naturale.

Ca substane antifungice sunt prohibitinele (toxine ce mpiedic dezvoltarea

microparaziilor pe corpul plantei), inhibitinele care blocheaz rspndirea
microparazitului ce a infectat planta, iar plantele superioare rezist atacului parazitar.,
exist apoi glicozide cianogene (apr de exemplu, bulbii de lalele (Tulipa) n sol de
ciuperci), substane fe4nolice (antifugale foarte toxice) i fitoalexine (substane de
aprare a cartofului de mana cartofului (Phytophthora infestares) sintetizate numai n
prezena unei substane active, elimibat chiar de micoparazet).
Animalele produs telergoni sau feromoni prin care acioneaz asupra altor
animale i substane toxice prin care acioneaz asupra plantelor.
Alelopatia este un proces ecologic care contribuie la unificarea i stabilitatea
biocenozei (Sukacer 1956). Fiecare ecosistem este condiionat n structura sa intern
de relaiile reciproce ale bacteriilor, ciupercilor, plantelor i animalelor, prin metaboliii
lor, ergenii cu aciune la distan. Se formeaz astfel un metabolism aparte pe plan
extraorganic, numit metabolism biochimic (Gortinski 1963) metabolism ecologic (Hailov
1971) sau dinamic chimic endocen (Friedrich 1952). Schimbul reciproc de ergoni
ntre membrii biocenzi se constituie ntr-un circuit, un edificator biochimic i
supraorganic, care este planul biochimic de structur a ecosistemului. Din punct de
vedere biochimic, ecosistemul apre ca un esut de ergoni n care metaboliii realizeaz
legtura ntre organisme. Edificiul biochimic al ecosistemului este strns legat de
reeaua trofic fr s se confunde cu aceasta. De exemplu, algele inhib prin toxinele
lor zooplanctorul din lacuri, dar algele sunt consumate de zooplancton (Halbach i
Halbach-Keup 1974).
Fig.4 Interaciuni alelopatice (dup Grmmer 1955, Sukacev 1956, modificat)

Alturi i n conexiunea cu lanurile trofice, n ecosistem opereaz lanuri de

metabolii, care contribuie esenial la integrarea componentelor sistemului ntr-un
ansamblu unitar, contribuie la reliefarea cantitii sistemice. Circuitul metaboliilor
cuprinde trei momente eseniale (Grodzinski, 1966) :
1) Formarea i eliminarea substanelor active
2) Acumularea substanelor active n biotop
3) Distribuirea substanelor active la alte vieuitoare
Dup Rabotuov (1974) nu exist un circuit al metaboliilor, ca proces individualizxat
n ecosistem, producia i circulaia metaboliilor fiind numai un component obinuit al
proceselor biogeochimice locale.
Mesagerii biochimici dispersai n biotop funcioneaz ca purttori de informaii,
ca un fel de canale de transmisie n circuitele feedback. Mecanismul ecologicobiochimic al transferului de informaie i generrii ordinii n ecosiste, const n
adaptarea reciproc a prograsmelor alelopatic n selecia ergonilor ntre viaa i
media (Grodzinski 1965). Planta sau animalul primete informaia de la alt organism
mai nti prin modificarea sortimentului de ergoni din mediu. Aceast informaie
provoac la acceptor o reacie definit. Retroaciunea este condiionat de natura i
cantitatea metaboliilor eliminai. Deoarece majoritatea metaboliilor au efect inhibitor,
biocenoza este periclitat de autodistrugere. Acest eveniment poate fi frecvent numai
atunci cnd metaboliii sunt neutralizai parial i concentraia alelopatic scade pe un
nivel suportabil, n cadrul limitelor de toleran ale multor specii fa de toxine.
Plantele, animalele, ciupercile i bacteriile triesc aadar nmtr-un mediu biochimic
produs de metaboliii eliminai (Cernobrevenko i Sanda 1966). Natura mediului
biochimic, coninut n substane alelopatice condiioneaz compoziia biocenozei,
combinaiile de specii. Mediul biochimic condiioneaz i stabilitatea biocenozei.
Capacitatea biocenozei de a atinge dup perturbare o nou stare staionar, depinde
de capacitatea de adoptare a vieuitoarelor din care este alctuit biocenoza. Aceast
capacitate este ntemeiat, parial, pe substane chimic active, ca de exemplu
carotenii, care sunt reglatori biochimici ai biocenozei (Eremeev 1975).
Procesele alelopatice constituie n esen rezultanta interferenei activ fiziologice i
biochimice a dou sau mai multe specii vegetale. Fiecare dintre indivizii unei specii
poate fi o "surs emitoare" de " semnale chimice". Acestea sunt de regul captate
sau interceptate de diveri "receptori" ai mesajelor -indivizi din aceast specie sau din
alte specii. Deosebit de important este faptul c legatura dintre organismele donatoare
(emitoate) i acceptoare (receptoare) se realizeaz numai prin substane chimice
mediatoare. Natura substanelor mediatoare este deocamdat numai n partea
cunoscut.
Situaia dintr-o fitocenoz este ns mult mai complex dect s-a schiat mai sus.
Un individ vegetal poate s fie n aceelai timp un "emitor" i un "receptor" de
diverse "semnale chimice". Rezult, prin urmare, c n fitocenoz trebuie s existe, n
virtutea numeroaselor interaciuni chimice reciproce, un sistem complex de autoreglare.
Probabil c acesta determin n ultim analiz diferitele proprieti de asociere ale
plantelor, ntr-o fitocenoz, cum ar fi abundena, dominana, fidelitatea, selectarea
speciilor caracteristice s.a. Principiile de realizare a autoreglajului n fitocenoz ar trebui

s aib mai multe similitudini cu legitile care genereaz viaa celular autonom prin
intermediul enzimelor i al produilor metabolici. Analogia pe care o semnalm este
fundamentat pe faptul c n ambele cazuri - viaa celular i viaa fitocenozei reglajul se ntemeiaz pe existena unor mediatori chimici. Autoreglajul exact i sensibil
care acioneaz la nivelul productorilor poate suferi n lumea contemporan
nsemnate perturbri datorit mprtierii n mediu de ctre industrie i agricultur a
unor "pseudosemnale chimice". (poluai, pesticide, supradozarea cu ngrminte
chimice). Alterrile produselor alelopatice normale prin chimicalel introduse de om n
biosfer, accidental sau n diverse scopuri constituie un domeniu nc prea puin
studiat, deci aproape necunoscut, al ecologie.
O serie de factori influeneaz nivelul alelochimical n plante i n sol. Unele dintre
flavonoide sunt eliminate prin rdcini la concentraii mai ridicate de 25 mg g -1 greutate
plante proaspete i concentraiile flavonoidelor variaz de obicei de la 1 nMg -1 la 7,5
mMg-1 greutate plante proaspete (Rao 1990). Oricum concentraiile difer de la plant
la plant. S-a constatat c 100-120 kgha -1 de substan alelochimic fenolice sunt
exudate n soluri n fiecare (Guenzi i colab. 1967) are gradul de concentraie al
ctorva substane alelochimice, de exemplu, acizii p-hidroxi-benzoic, vanilic, respectiv,
p-cumaric, ferulic i acidul cofeic sunt, estimate s fie 0,2; 0,9; 11; 34 i 0.9 mgg -1 sol.
(Siqueira i colaboratorii, 1991).
3.4. Modul de eliminare al substanelor alelochimice
Modul de eliminare al substanelor alelochimice n mediul reprezint o parte
important a fenomenului alelopatiei. O varietate mare de substane alelopatice sunt
sintetizate i stocate n diferite celule ale plantei, unele sub form liber ori sub form
legat i sunt eliberate n mediu ca rspuns la stresul diferiilor factori abiotici i biotici
(Rice 1984). Modul de eliberare a unor anumite substane alelochimice depind de
natura lor chimic (Berg i Staff 1980; Mandava 1985).
Au fost recunoscute patru ci principale de intrare a substanelor alelopatice n
mediu bazate pe chimismul lor (fig. 5) :
1) volatizarea;
2) filtrarea;
3)

exudarea la nivelul rdcinilor; descompunerea;

4) rezidurilor vegetale.

Alelochimical

Fig. 5 Cile principale de intrare a substanelor alelochimice n mediu (Mandava 1985;

Narwal 1994; Rice 1984).
Volatizarea - Eliberarea substanelor alelochimice prin valatizare este adesea limitat
la plantele productoare de terpenoide i monoterpene (Fischer i colaboratorii, 1994).
Potenialul alelopatic al substanelor alelochimice este bine cunoscut . Astfel de
degajri volatile sunt produse de Artemisia, Salvia, Parthenium i Eucalyptus (Rice,
1984). Este cunoscut faptul c Eucalyptu conine o mare varietate de terpenoide care
sunt toxine pentru germinarea seminelor i creterea numeroaselor plante de cultur
(del Moral i Muller 1970). La aceasta se adaug un numr mare de Brassicaceae

(Brossicajuncea, B. nigra, B.ropa, B.oleracea) care sunt cunoscute c elibereaz

substane volatile, ce inhib germinaia i creterea la lptuc i gru (Oleszek 1987).
n afar de efectele lor toxice la plante, substanele alelochimice volatile au un
potenial insecticid (Neklin i colaboratorii 1994). De altfel, toxicitatea sunstanelor
volatile este prelungit datorit absorbiei lor de ctre particulele solului; ele rmn
inhibitoare pentru plante mai multe luni. n ecosistemele deertice i mediteraneane
eliberarea substanelor alelochimice prin valatizare este frecvent observat, datorit
influenei temperaturilor ridicate i influenelor exercitate de succesiunea vegetaiei.
Filtrarea - Filtrarea este transportul de substane din plante n sol prin aciunea ploii,
zpezii, ceei, roua sau a burniei. Aceasta ofer un aport mare de substane
alelochimice mediului (Kumari i Kohli, 1987). Gradul de filtrabilitate, depinde de tipul
esutului plantei, de vrsta i de cantitatea i natura precipitaiilor (Molina i
colaboratorii, 1991). Majoritatea substanelor alelochimice elibereaz prin transpiraie
o mare varietate de substane organice i anorganice ca : componeni fenolici,
terpenoide i alcaloizi (Rice 1984) i cele mai multe dintre aceste chimicale au fost bine
caracterizate pentru efectele lor toxice asupra plantei i microorganismelor n natur o
condiii de laborator (Marias i colaboratorii 1994). Filtrarea seminelor i frunzelor au
fost identificate ca fiind toxice pentru plantele de cultur i pentru buruieni. Cantitatea
de precipitaii czute determin filtrarea unor compui particulari i toxicitatea lor
depinde de influena autotoxic sau alotoxic a acestora.
Exuhudatele radiculare - n diferite cazuri scderea produciei cerealelor au fost
atribuite toxinelor eliberate de rdcinile diferitelor plante i specii de buruieni
nvecinate plantelor cultivate (Alsaadawi i colaboratorii 1985). Diferite componente
eliberate din rdcini au ca efect reducerea germinrii seminelor, a creterii rdcinii
i a lstarilor, a absorbiei nutrienilor i a producerii de nodoziti (Pandya i
colaboratorii 1984; Neston 1986; Yu i Matsui 1994). Dei exudatele rdcinii cuprind
doar 2-12% din totalul substanelor obinute n fotosintez, ele contribuie foarte mult la
procesele de alelopatie. S-a observat c unii factori ar fi vrsta plantei, nutriia, lumina
i umiditatea ar influena rdcina att cantitativ ct i calitativ (Einhellig 1987).
Degradarea reziduurilor vegetale - descompunerea reziduurilor din plante aduce
cantiti mari de substane alelochimice n rizosfera (Geol., 1987). Factorii care
influeneaz acest proces depind de natura plantelor reziduale, de tipul de sol i de
condiiile de descompunere (Mason-Sedum i colaboratorii, 1986). Descompunerea
plantelor nu este niciodat egal distribuit n sol i de aceea pe msur ce cresc, la
anumite puncte ele pot veni n contact cu reziduurile de descompunere i pot fi afectate
de substanele alelochimice. Compuii eliberai n sol sunt supui transformrii de
ctre microflora solului i produc produi mai activi biologic dect componenii de baz
(Blum i Shafer, 1987). Investigaiile fcute prin folosirea de extracte din plante
acvatice au artat c inhibitorii solubili n ap prezeni n plante pot fi uor eliberai n
timpul descompunerii.
Toxicitatea ridicat a reziduurilor plantelor pune nite semne de ntrebare i
deschide oportuniti pentru agronomi i botaniti. Toxinele din descompunerea
reziduurilor pot afecte plantele tinere nsmnate lng cele mature, acestea
reprezentnd producia ntrziat. De asemenea, miristea culturilor precedente poate
afecta urmtoarea recolt. n unele regiuni unde miritea este folosit pentru
conservarea solului i apei, toxinele rezultate din aceast mirite s-au dovedit a fi toxice
pentru unele culturi ulterioare. Aceste reziduuri influeneaz nu numai recolta,
creterea produciei dar de asemenea influeneaz i cretere buruienilor.