Sunteți pe pagina 1din 42

SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos este considerat a fi cea mai complex structur


morfologicdinorganismuluman.Elesteformatdinpeste100miliarde
de neuroni care asigur integrarea organismului n mediul extern i
coordonareafunciilororganelorinterne.Poateficonsideratunveritabil
computer,ceprimetepermanentinformaiidinmediulexternsauintern,
analizeaz informaiile primite i elaboreaz cele mai adecvate
rspunsuri.Acest"computer",programatgenetic,estedotatcucelemai
perfecionate, cele mai complexe, cele mai rapide i cele mai eficiente
reeleinformaionale.
Dup mediul din care primete informaiile i dup modalitile
derspuns,sistemulnervosestemprit,morfologicifuncionaln:
- sistemul nervos somatic sau al vieii de relaie, care primete
informaiiextero-iproprioceptivedelareceptoriicutanaiimusculoarticularisauinformaiisenzoriale(vizuale,auditive,gustative,olfactive
sau de echilibru). El este controlat voluntar i are ca principale organe
efectoaremusculaturastriat;
-sistemul nervos vegetativcareprimeteinformaiiinteroceptive
de la osmoreceptorii, baroreceptorii sau chemoreceptorii situai n
structuradiverseloresuturisauorgane.Elnupoateficontrolatvoluntar,
iar efectorii lui sunt reprezentai de cord, celulele glandulare endocrine
sau exocrine i musculatura neted din structura organelor interne i

Att sistemul nervos somatic ct i cel vegetativ


prezint dou componente distincte: o component
central (sistemul nervos central) i o component
periferic(sistemulnervosperiferic).
Sistemul nervos central (nevraxul), format din
structurileanatomicelocalizatencutiacranianicanalul
vertebral (mduva spinrii, trunchiul cerebral, cerebelul,
diencefalul i emisferele cerebrale) unde sunt analizate
informaiile din mediul extern i intern i sunt elaborate
rspunsurileefectoriiadecvate.
Sistemul nervos periferic, format din nervi i
ganglioninervoiconectaicunevraxul,careauroluldea
conduce influxul nervos de la organele receptoare la
nevraxsaudelaacestalaorganeleefectoare.
La nivelul sistemului nervos central, ntre sistemul
nervossomaticicelvegetativ,existmultipleinterrelaii
anatomice i funcionale care permit meninerea
homeostaziei organismului i adaptarea lui la condiiile
schimbtoarealemediuluiambiant.

Ontogenia sistemului nervos


Sistemul nervos central se dezvolt n totalitatea sa din ectodermul
neural ce se ntinde de-o parte i de alta a liniei mediane, pe faa dorsal a
disculuiembrionar.Prinmultiplicareacelulelordinaceastzon,nsptmna
aIII-adeviaintrauterinseproduceongroareaectodermului,formndu-se
o structur pluristratificat denumit placa sau lama neural. Diferenierea
plciineuraledinectodermestedeterminatdeuniifactoriinductoriproduide
celulele notocordului. Zonele de jonciune ntre placa neural i ectoderm
poart denumirea de jonciuni neuroectodermale. Din aceste zone se vor
dezvoltaapoicrestele neurale.
Placaneuralncepesseinvaginezeformndanul neural.Marginile
acestuiaseapropiedincencemaimultiprinfuziunealorpeliniamedian
vorgeneransptmnaaIV-atubul neural.Lumenultubuluineuralvadeveni
canalul neural. Lateral i posterior de tubul neural se vor dispune crestele
neurale.Atttubulneuralcticresteleneuralesevorafundanmezenchimul
subiacent,ntimpcelasuprafaaacestorasevarefaceectodermul.
Procesul de transformare al anului neural n tub neural debuteaz n
poriuneacentraladisculuiembrionariseextindeprogresivattcranialcti
caudal. Din poriunea mijlocie i caudal a tubului neural se va dezvolta
mduvaspinrii,iardinporiuneacranialsevadezvoltaencefalul.
Celulele din peretele tubului neural se vor diferenia n dou direcii:
unele vor genera neuroblatii sau celulele nervoase primare din care se vor
difereniatoatecategoriiledeneuroni,iaraltelevorgeneraceluleledesusinere
sauspongioblatiidincaresevordifereniaastrociteleioligodendrogliile.

Peretele tubului neural se va dezvolta rapid reducnd treptat diametrul


canalului neural, astfel c n sptmna a VI-a de via intrauterin, tubul neural
prezintmaimultestructurimicroscopicebinedifereniate:
-membrana limitant intern;
- zona ependimar sau zona proliferativ format din neuroblati apolari.
Cndproceselemultiplicativenceteazcelulelermasevordeveniceluleependimare;
-zona mijlociesauzonamantancaremigreazisedifereniazneuroblatii
produinzonaependimar.Eavadevenisubstancenuie;
-zona marginalformatdinprelungirileneuroblatilordinzonasubiacent
care vor genera tracturile i fasciculele ascendente i descendente. Ea va genera
substanaalb;
-membrana limitant extern.
Procesele de multiplicare i de migrare celular nu se desfoar cu aceeai
intensitate pe toat grosimea tubului neural. Acest fenomen duce la apariia plcii
ventrale i plcii dorsale formate din elemente ale zonei marginale i a dou plci
bazaledispusesimetric,situaten1/2anterioaratubuluineuraliadou plci alare
situate n 1/2 posterioar a tubului neural, de-o parte i de alta a planului median.
Plcile bazale i alare sunt formate din elemente structurale aparinnd zonei manta.
Plcile alare vor genera formaiuni senzitive, iar plcile bazale vor genera formaiuni
motorii. Ele sunt formate din insule de neuroni i celule gliale, fibre nervoase
amielinicecarevorgenerasubstanacenuieaformaiunilornervoase.
Crestele neurale vor genera unele elemente ale sistemului nervos periferic
(ganglionii spinali i vegetativi, celulele Schwann, celulele satelite perineuronale,
celulelesatelitedinganglioniivegetativi,fibrelenervoase).
Tot din crestele neurale se vor diferenia melanoblastele, odontoblastele,
celulelemedulosuprarenalei,celuleleCdintiroidicelulelesistemuluiAPUD.

Organizarea sistemului nervos central


Sistemulnervosesteformatdinparenchimistrom.
Parenchimul sistemului nervos central este alctuit din totalitatea celulelor
nervoase.Stromaestealctuitdincelulegliale,fineelementeconjunctiveivasesanguine.
La toate nivelele nevraxului, parenchimul SNC este totdeauna limitat n
profunzimedeepiteliulependimar,iarsuperficialdeunstratastrocitarmarginal.ntrecele
doulimite,parenchimulsistemuluinervosesteorganizatndoustructuritisularediferite
caaspectmorfologicifuncional:
-substana cenuiei
- substana alb.
Substana cenuieestedispussubformdecoloane(lanivelulmduveispinrii),
insule (n interiorul trunchiului cerebral i diencefalului) sau se etaleaz ntr-un strat
continuu(lasuprafaaemisferelorcerebraleicerebeloase).
Dinpunctdevederehistologicsubstanacenuieesteformatdincorpineuronali,
dendrite,poriuneainiial,nemielinizataaxoniloridincelulenevroglice.Deasemenea,
la nivelul substanei cenuii exist o bogat reea de vase sanguine, mai ales capilare care
permitedesfurareaunuimetabolismoxidativintens,specificneuronilor.Celulelenervoase
prezintprelungirimultiple care seconecteazntreele prindiversesinapse.Aceastzon
din substana cenuie dispus ntre corpii neuronali, celule gliale i capilarele sanguine,
formatdintr-oreeaplexiformdeprelungiriisinapsepoartnumeledeneuropil.
Substana alb este format preponderent din axoni mielinizai dispui paralel,
grupai n fascicule sau cordoane. ntre axoni exist numeroase celule gliale, n special
oligodendroglii, care au rol n formarea tecilor de mielin din jurul axonilor. Rolul
fundamentalalsubstaneialbeestedeaconduceinfluxulnervos,activitatecarenecesitun
consum mai mic de energie, ceea ce face ca numrul de capilare din substana alb s fie

MDUVA SPINRII
Mduvaspinriiesteprimulsegmentalsistemuluinervoscentralcareaparen
evoluiafilogenetic.

Aezatncanalulvertebral,mduvaspinriiareunaspectdecilindru,turtit
uor n sens antero-posterior. La adult ea are lungimea de circa 43-45 cm, diametrul
transversal de 10-13 mm i diametrul antero-posterior de 8-9 mm. Se ntinde de la
nivelul gurii occipitale (sau un plan orizontal ce trece pe sub decusaia piramidal)
pn la nivelul vertebrei L2, unde se termin sub form de con (conul medular). n
regiuneacervico-dorsal,ntrevertebreleC6-T2prezintumfltura brahialdeunde
ies trunchiurile nervilor spinali care inerveaz membrele superioare, iar n regiunea
toracal inferioar ntre vertebrele T9 - T12 prezint umfltura lombar de unde ies
trunchiurile nervilor spinali care inerveaz membrele inferioare. Dezvoltarea mai
accentuat a mduvei spinrii n aceste regiuni se datoreaz funciilor complexe ale
membrelorsuperioareiinferioare.
Examinatmacroscopic,mduvaspinriiprezint:
-fisuramediananterioar;
-anulmedianposterior;
- dou anuri colaterale anterioare, dispuse simetric de-o parte i de alta a
planuluimedian,locuriledeemergenardciniloranterioarealenervilorspinali;
- dou anuri colaterale posterioare, dispuse de-o parte i de alta a anului
median posterior, reprezentnd locul de ptrundere al rdcinilor posterioare ale
nervilorspinalinmduv.
Mduvaspinriiesteformatdinsubstancenuieisubstanalb.

Substana cenuie este dispus n zona central, fiind nconjurat de


substana alb. n seciune longitudinal se prezint sub forma unei coloane
nentrerupte,petoatlungimeamduvei.nseciunetransversalsubstanacenuie
estedispuscaracteristic,simetricfadeplanulmedian,subformaliterei"H"sau
a dou semilune, unite ntre ele printr-o band de substan cenuie, numit
comisuracenuie.
Comisura cenuie este strbtut pe toat lungimea ei de canalul
ependimar, care se continu la nivelul encefalului cu sistemul cavitilor
ventriculare ale acestuia. Lumenul canalului ependimar, pe msura naintrii n
vrst, se reduce treptat i chiar se obstrueaz fiind nlocuit de celule nevroglice,
ncepnddinporiuneaterminalamduveispreregiuneacervical.
Fiecarejumtatesimetricdesubstancenuieprezint:
- un corn anterior, mai scurt i cu diametrul transvers mai mare, format
dintr-un cap i o baz. El conine neuroni mari, motori, ai cror axoni formeaz
rdcinaanterioaranervuluispinal.
-un corn posterior maingustimailung,formatdincap,colibaz.El
conineneuronimaimici,ovalari,senzitivisaudeasociaie.
- un corn lateral sau intermedio-lateral, mai evident la nivelul mduvei
dorso-lombare, ntre C7 - L2, dispus ntre baza cornului anterior i baza cornului
posterior,formatdinneuronidetaliemic,sferici,fuziformisauovalari,cufuncie
vegetativ. Acetia sunt neuroni vegetativi preganglionari simpatici (n regiunea
cervico-dorsal a mduvei spinrii) sau parasimpatici (n regiunea sacrat a
mduvei).
- substana reticulat medular (Deiters) alctuit din insule mici de
substan cenuie separate de fine fibre nervoase mielinizate, dispus n unghiul

Din punct de vedere histologic substana cenuie conine neuroni,


nevroglii, fibre nervoase amielinice reprezentnd prelungirile dendritice sau
axonale ale neuronilor, vase sanguine i o cantitate redus de esutconjunctiv
perivascular.
n coarnele anterioare se gsesc mai multe tipuri de neuroni. Cei mai
numeroisuntneuronialfa. Acetineuronisuntdenumiiineuroniradiculari,
datoritfaptuluicaxonullortrecensubstanaalb,primeteteacademielin
iintrnstructurardciniianterioareanervilorspinali.Eisuntneuronistelai,
multipolari, de dimensiuni mari, cu diametrul pericarionului cuprins ntre 60120 m. Dendritele lor sunt ramificate, numeroase i fac sinaps cu axonii
neuronilor cilor piramidale i extrapiramidale sau cu axonii unor neuroni
senzitivi din coarnele posterioare sau chiar din ganglionii spinali. Aceti
neuroniinerveazmotorfibrelemuscularestriatescheletice.
Neuronii gamma sunt neuroni multipolari, de dimensiuni mici, cu
forme variate, care inerveaz motor fibrele musculare din interiorul fusurilor
neuro-musculare.Eiparticiplameninereatonusuluimusculaturiistriateila
iniiereacontracieimusculare.
n coarnele posterioare se gsesc neuroni senzitivi, polimorfi, ovalari,
fuziformi, de dimensiuni variabile, de la 6 la 70 m, dispui n mai multe
straturi (stratul lui Rolando, zona lui Clarke etc) incomplet delimitate.
Dendritele lor realizeaz sinapse n cornul posterior cu axonii neuronilor
pseudounipolari din ganglionii spinali, iar axonul lor trece n substana alb,
intrndnconstituiaunortracturiascendente.
Alineuronidincoarneleposterioaresuntneuronide asociaie,carefac
legtura ntre neuronii senzitivi i cei motori din coarnele anterioare de la

ncoarnelelateralesegsescneuroni vegetativi:viscerosenzitivin
1/2 posterioar i visceromotori preganglionari n 1/2 anterioar. Sunt
neuroniovalarisaufuziformi,cudiametrulde15-20m.Eifacsinapsprin
dendritelelorcuaxoniineuronilorviscerosenzitividinganglioniirahidieni.
Axonul lor se altur fibrelor somatomotorii din rdcinile anterioare,
formnd fibrele preganglionare ce se opresc n ganglionii simpatici
paravertebralisaunganglioniiparasimpaticipelvini.
n toat substana cenuie se gsesc numeroi neuroni de asociaie
carestabilescconexiunintreneuroniisenzitiviimotori.
Neuroniiprezeninstructura substaneicenuiiamduveispinrii
sunt,nmarealormajoritate,neuronimultipolari.Duplungimeaaxonului
sedeosebescdoucategoriideneuroni:
- neuroni cu axon scurt (tip Golgi II) care nu prsesc substana
cenuie a mduvei spinrii. Ei au funcie de asociaie fcnd conexiuni cu
alineuronidinsubstanacenuiedelaacelainivelsaudelaaltenivele:
-neuroni cu axon lung(tipGolgiI)alcroraxontrecensubstana
alb a mduvei spinrii i cel mai adesea depeste structura acesteia. n
aceastcategoriedeneuroniintrneuronii radicularilocalizaincoarnele
anterioarein1/2anterioaracornuluilateral(neuronimotorisomaticii
vegetativi) al cror axon primete teac de mielin i intr n structura
rdcinii anterioare a nervului spinal i de neuronii cordonali situai n
cornul posterior i n 1/2 posterioar a cornului lateral (neuroni senzitivi
somatici i vegetativi) al cror axon trece n substana alb a mduvei
spinrii i intr n structura tracturilor ascendente homolaterale (de aceai

Din punct de vedere funcional neuronii mduvei spinrii se


clasificn:
-neuronisenzitivi(somato-iviscero-senzitivi);
-neuronimotori(somato-iviscero-motori);
-neuronideasociaie.
Prelungirile neuronale (dendrite i axoni) prezente n substana
cenuie sunt lipsite de teaca de mielin i particip la realizarea
neuropilului.
Celulele nevroglice din substana cenuie sunt reprezentate de
nevroglii
parenchimatoase
(macroglia
fibroas,
macroglia
protoplasmatic, microglia, rare oligodendroglii) i nevroglia epitelial
(ependimar)cestrjuietecanalulependimar.
Canalul ependimar este bine dezvoltat la nou-nscut i copilul
mic. El strbate aproape toat lungimea mduvei pe mijlocul comisurii
cenuii. Nevroglia epitelial are un aspect cilindric i realizeaz un
epiteliuunistratificatcilindriccaretapeteazcanalulependimarisepar
lichidulcefalorahidiandeesutulnervos.
Aspectul macroscopic i microscopic al mduvei spinrii este
diferitdelaoregiuneanatomiclaalta.Astfel,nregiuneacervicali
regiunea lombo-sacrat sunt mai dezvoltate coarnele anterioare datorit
inervaieimotoriiamembrelor,pecndnregiuneatoracaldezvoltarea

Substana alb
Substanaalbamduveispinriisedispunelaexteriorulsubstaneicenuiiiesteorganizat

ntreiperechidecordoane:
- cordoanele anterioare, delimitate ntre ele de linia planului sagital, iar lateral de rdcinile
anterioare ale nervilor spinali. Cele dou cordoane comunic ntre ele prin comisura alb
anterioarprincarefacschimburideprelungirinervoase;
-cordoanelelateraledelimitatederdcinileanterioareiposterioarealenervilorspinali;
- cordoanele posterioare dispuse ntre rdciniledorsale ale nervilor spinalii anulmedian
posterior,cesecontinucuunrafeunevroglicmedianpnlasubstanacenuie.
Substanaalbmedularesteformatdinfibrenervoasecumielingrupatenfascicule.Aceste
fibresuntfieendogene(auoriginemedular)fieexogene(auorigineextramedular).
Fibrele endogenesuntreprezentatedeaxonicareaupericarionulsituatnsubstanacenuiea
mduveispinriiladiferitenivelemetamerice.Acestefibrepotfi:fibrescurteifibrelungi.
Fibrele endogene scurtesuntdenumiteifibrespino-spinaledeoareceiaunaterenmduva
spinriiimergpnlaunanumitetajmedularundefacsinapscualineuroni.Acesttipdefibre
suntprezententoatecordoanelemedulareiformeaz fasciculul fundamental.
Fibrele endogene lungi au pericarionul situat n coarnele dorsale ale mduvei, iar axonul
mielinizat,trecencordonullateralsauanterioriajungelanivelultalamusului,cerebeluluisau
trunchiuluicerebral.Acestefibreformeazprincipalelefasciculesenzitive,ascendente:
-fascicululspino-talamiclateralsituatncordonullateral,careconducesensibilitateatermici
dureroas;
- fasciculul spino-talamic anterior situat n cordonul anterior, pentru sensibilitatea tactil
grosier;
-fascicululspino-cerebelosdirect(Flechsing)ifascicululspino-cerebelosncruciat(Gowers)
situatencordoanelelaterale,careconducsensibilitateaproprioceptivincontient.

Fibrele exogenesuntreprezentatedeaxonimielinizaicareaupericarionulsituatn

afaramduveispinrii.
Duptraiectulloracestefibreseclasificn:

-fibreascendente;
-fibredescendente.
Fibreleexogeneascendenteaupericarionulsituatnganglionulspinal.Axonullorintrpe
calea rdcinii posterioare n mduv, direct n cordonul posterior, de unde urc spre bulb
formnd fasciculele spino-bulbare (Goll i Burdach). Aceste fascicule sunt senzitive i
conducsensibilitateatactilfinsauepicriticisensibilitateaproprioceptivcontient.
Fibreleexogenedescendenteauorigineanetajelesuperioarealesistemuluinervoscentral
(scoara cerebral, mezencefal, punte, bulb, cerebel). Cele mai voluminoase tracturi
descendente sunt reprezentate de cile piramidale i extrapiramidale. Acestea sunt ci
efectorii,controlndmotilitateavoluntariinvoluntar.
Cilepiramidale,denumiteicicortico-spinaleaupericarionulsituatnscoaracerebral,
n neocortexul motor. n traiectul lor descendent, de la nivelul scoarei cerebrale pn la
mduv, strbat pedunculii cerebrali, puntea i bulbul rahidian, trecnd prin piramidele
bulbare.Datoritfaptuluiclanivelulpiramidelorbulbareunelefibresencrucieaz(cele
mediane) formnd decusaia piramidal, iar altele trec prin piramidele bulbare fr a se
ncrucia,lanivelulmduveisegsescctedoufasciculepiramidaledispusesimetricfa
deplanulmedian:
-fasciculelepiramidaledirectesituatencordoaneleanterioare;
-fasciculelepiramidalencruciatesituatencordoanelelaterale.
Cileextrapiramidaleaupericarioniisituaiattnscoaracerebralctindiverinuclei
situai n mezencefal, punte, bulb, cerebel. Aceste ci sunt reprezentate de fascicule mai
puinvoluminoasefadecilepiramidale.Principaleleciextrapiramidalesunt:fasciculul
tecto-spinal,rubro-spinal,nigro-spinal,olivo-spinal,vestibulo-spinal,reticulo-spinaletc.
Fibrele descendente, att cele piramidale ct i cele extrapiramidale, fac sinaps cu
neuroniimotoridincoarneleanterioarealemduveispinrii.
Substana reticulatamduvei spinrii esteformatdininsuleneuronaledispusentre

Histofiziologia mduvei spinrii


Mduvaspinriindeplinetedoufuncii:
-funcia de conducereprintracturileascendente(suntcondusespreetajelesuperioare
ale SNC sensibilitatea extero- intero- i proprioceptiv) i tracturile descendente (conduc
motilitateavoluntar,involuntarimenintonusulmuscular);
-funcia de centru reflex,realizatprindiversegruprineuronale.
La nivelul mduvei spinrii se nchid dou tipuri de arcuri reflexe: somatice i
vegetative.Attreflexelesomaticecticelevegetativeaucasubstratmorfologicunarcreflex.
Arcul reflex somatic prezint doi sau mai muli neuroni, astfel c se descriu reflexe
monosinaptice(reflexeleosteotendinoase)ireflexepolisinaptice(celemainumeroasereflexecu
funciedeaprareiadaptare).
Primul neuron (protoneuronul, neuronul senzitiv) al reflexului somatic se gsete n
ganglionulspinaldeperdcinaposterioaranervuluispinal.Dendritaacestuiaesteconectatcu
receptoriidinpiele,muchi,tendoaneetc,iaraxonulptrundensubstanacenuieamduvei.n
cazulreflexelormonosinaptice,axonulfacesinapsdirectcuneuronulmotordincornulanterior
deaceeaiparte.Axonulacestuineuronmotorsedistribuiemusculaturiischeleticehomolaterale.
Deci, n acest caz, arcul reflex este format din neuronul senzitiv situat n ganglionul spinal i
neuronulmotorsituatncornulanterior.
ncazulreflexelorsomaticepolisinaptice,ntreaxonulneuronuluisenzitivineuronul
motor, n substana cenuie a mduvei spinrii, se interpun unul sau mai muli neuroni de
asociaie, care au fie rol excitator, fie rol inhibitor, fie fac sinaps i cu alte circuite neuronale
care fac ca excitaia, n funcie de intensitatea ei, s difuzeze i s antreneze i alte reflexe
somaticesauchiarvegetative.
Arcul reflex vegetativ are protoneuronul, reprezentat de un neuron senzitiv
pseudounipolar, situat tot n ganglionul spinal. ntre acest protoneuron i centrul reflexului
vegetativ (situat n cornul lateral) se pot interpune unul sau mai muli neuroni intercalari.
Eferenavegetativ,spredeosebiredeceasomatic,esteformatdindoineuroni:
-neuronulpreganglionarsituatncoarnelelateralealemduveispinrii;
- neuronul postganglionar situat ntr-un ganglion vegetativ (ganglionii simpatici
paravertebrali,ganglioniipreviscerali,ganglioniiintramurali).
La nivelul mduvei se nchid o serie de reflexevegetative simpatice iparasimpatice
(sudorale,cardio-accelaratoare,pupilo-dilatatoare,miciune,defecaie,sexualeetc).

Trunchiul cerebral
Format din bulbul rahidian, punte i mezencefal, trunchiul
cerebralreprezintozondelegturntremduvaspinriiiemisferele
cerebrale.Elestestrbtutdecilespinotalamicensensascendentide
cilecortico-spinalensensdescendent.
i la nivelul trunchiului cerebral se regsesc aceleai elemente
morfologice:stromaiparenchimulnervos.
Stromaestereprezentatdecelulelenevrogliceidefinesepturi
conjunctive, care continu n profunzimea esutului nervos unele
structuridelanivelulmeningelui.Acestesepturiconjunctiveconinvase
desnge.
Parenchimul este reprezentat de neuroni. Datorit faptului c la
nivelul trunchiului cerebral unele fibre nervoase se ncruciaz sau dau
multiplecolaterale,substanacenuienusemaidispunesubformaunei
coloanenentrerupte,calanivelulmduveispinrii,ciestefragmentat
n insule de substan cenuie, formnd nucleii senzitivi, motori,
vegetativisaupropriifiecreiformaiuninervoase.

La nivelul bulbului rahidian se gsesc urmtorii nuclei somatici i


vegetativi(curolsenzitivsaumotor):
- nucleul nervului hipoglos (XII)esteformatdinneuronivoluminoice
inerveazmotormusculaturalimbii;
- nucleul nervului accesor (XI) inerveaz motor muchii trapez i
sternocleidomastoidian;
- nucleul nervului vag (X) inerveaz motor, senzitiv i vegetativ
organele interne. El d ramuri care inerveaz motor musculatura faringelui,
laringeluiiesofagului;
- nucleul nervului glosofaringian (IX)inerveazmusculaturafaringelui,
laringelui,asigursensibilitateagustativistimuleazsecreiaglandeiparotide
(prinnucleulsalivarinferior);
- nucleii vestibulari (VIII) sunt n numr de patru (superior, inferior,
lateral i medial) i se conecteaz cu mduva spinrii, talamusul, cerebelul,
substanareticulatinucleulnervuluioculomotor;
- nucleul senzitiv al nervului trigemen (V)esteunnucleualungit,cao
coloan, care se ntinde pe toat lungimea trunchiului cerebral. El inerveaz
tegumentulfeei,maxilarulimandibula;
-nucleii Goll i Burdachsuntstaiidereleu(conindeutoneuronulcii)
pentrusensibilitateaproprioceptivcontientitactilfin;
- nucleul olivar, situat n oliva bulbar, este un nucleu motor ce
aparinecilormotoriiextrapiramidale;

n punte segsesc nucleiisomaticiivegetativi(senzitiviimotori):

-nucleii cohleari (VIII),nnumrdedoi,conindeutoneuronulciiauditive;

- nucleul nervului facial (VII) conine neuroni motori care inerveaz musculatura
mimicii, neuroni senzitivi care asigur sensibilitatea limbii i neuroni vegetativi parasimpatici
careinerveazglandelesublinguale,submandibulareiglandelelacrimale;
- nucleul nervului abducens (VI)conineneuronimotoricareinerveazmuchiuldrept
externalglobuluiocular;
- nucleul nervului trigemen (V)conineneuronimotoricareinerveazmuchiimaseteri
ineuronisenzitivicareinerveaztegumentulfeei.
-nucleii respiratoriicardiovasculari(conectaicuceidinbulb)
Nucleiimezencefalicisuntmaipuininumeroi.ilaacestnivelexistnucleisomatici
ivegetativi,senzitivisaumotori.Eisuntreprezentaide:
- nucleul nervului oculomotor comun (III) conine neuroni ce inerveaz o parte din
muchiiextrinseciaiglobuluiocular;
-nucleul nervului trohlear (IV)inerveazmuchiuloblicsuperioralglobuluiocular;
-nucleul nervului accesor al oculomotorului cufuncievegetativ,inerveazmuchii
circulariaiirisuluiimuchiicirculariaicorpuluiciliar;
-substana neagr aicreineuronicoordoneazmotilitateaasociat,fcndpartedin
tracturileextrapiramidale;
- nucleul rou are rol inhibitor asupra tonusului muscular tot prin tracturile
extrapiramidale.

Lanivelultrunchiuluicerebral substana reticulatestemult


mai bine dezvoltat dect la nivelul mduvei. Ea este format din
insule de celule nervoase, diferite ca form, mrime i funcie,
separate de numeroase fibre nervoase, mai mult sau mai puin
organizatenfascicule.
Dup aspectulhistological nucleilordin substana reticulat,
s-audescrisdouzone:
-zonamedianbogatnneuroni:
-zonalateralmaisracncelulenervoase.
Nucleii substanei reticulate primesc aferene direct de la
mduva spinrii, de la nucleii bulbari i pontini, de la cerebel,
hipotalamus i chiar de la scoara cerebral i trimit eferene
substanei reticulate spinale, neuronilor vegetativi din trunchiul
cerebral,hipotalamusului,talamusuluiiscoareicerebrale.nnucleii
formaiunii reticulate s-au evideniat mai multe grupe de neuroni
dopaminergici,noradrenergiciiserotoninergici.

Diencefalul
Denumit i "creier intermediar", diencefalul este constituit din mai
multe formaiuni nervoase: talamusul, hipotalamusul, metatalamusul i
epitalamusul.
Talamusul este o mas voluminoas de substan cenuie situat n
partea dorsal a diencefalului. Structura lui este neomogen datorit divizrii
neuronilor n mai multe grupe de nuclei pe calea aferenelor senzitive sau
senzoriale specifice.Aceti nuclei conin neuroni de tip Golgi I cu axon lung
careseproiecteazpescoaracerebralineuronidetipGolgiIIcareauaxon
scurtiaufunciedeasociaientrediverselegrupeneuronale.
Metatalamusul este format din patru grupri neuronale cunoscute sub
numeledecorpiigeniculai:
-corpiigeniculaimediali-staiedereleupentrucileauditive;
-corpiigeniculailaterali-staiedereleulpentrufibreleoptice.
Hipotalamusul, situat n planeul ventricului III, este format din mai
muli nuclei: anteriori, mijlocii i posteriori. El primete aferene de la retin,
mucoasa olfactiv, substana reticulat i cortexul cerebral i trimite eferene
spre hipocamp, substana reticulat mezencefalic i la nucleii vegetativi din
truchiului cerebral i mduva spinrii. De asemenea, hipotalamusul se
conecteaz structural cu neurohipofiza prin nucleii anteriori i controleaz
activitateasecretorieaadenohipofizeiprinnucleiimijlocii.Nucleiihipotalamici
auifunciivegetative,simpaticeiparasimpatice.

EMISFERELE CEREBRALE
EmisferelecerebralereprezintcelmaidezvoltatsegmentalSNC,eleocupndpeste80%
din volumul cutiei craniene. i la nivelul emisferelor cerebrale exist dou tipuri de
substannervoas:
- substana cenuie care este format din cortexul cerebral cu o grosime de 3-5 mm,
dispus la suprafaa emisferelor cerebrale i corpii striai, dispui la baza emisferelor
cerebrale;
- substana alb dispus la interiorul emisferelor cerebrale, format din fibre nervoase
mielinicecarevinsaupleacdelascoaracerebralsaufaclegturantrediferitezoneale
emisferelorcerebrale.

A. Substana cenuie
Scoara cerebral reprezint cea mai mare concentrare de neuroni i sinapse. Se

considerceaarconinentre14i26miliardedeneuroni.Numrulsinapseloresteimens,
uniiautoriartndcexistcirca1012sinapse/cm3decortexcerebral.
Suprafaatotalacortexuluicerebralafostapreciatla1924decm2.
Scoara cerebral nu are o structur identic pe toat ntinderea sa. De aceea se poate
afirmacdinpunctdevederestructural,funcionalifilogeneticlanivelulscoareicerebrale
existdouzone:
-paleocortexulsauallocortexul,zonaceamaivechedinpunctdevederefilogeneticcare
reprezint1/12dinsuprafaascoareicerebrale.Eaareostructurcelularformatdoardin
2straturineuronaleisegsetesituatnzonahipocampului;
- neocortexul sau izocortexul, zona cea mai ntins (ocup 11/12 din suprafaa scoarei
cerebrale)iceamaicomplexdinpunctdevederestructural.Eaesteformatdin6straturi
deneuroni.
Lanivelulscoareicerebrale,indiferentdezonelefilogeneticeexist,dinpunctdevedere
histologic,doustructuri:
-parenchimul,formatdintotalitateaneuroniloriprelungirilorneuronale;

Neuronii scoareicerebraleauformeidimensiunivariabile.Existurmtoareletipuride
neuroni:
-neuronipiramidali;
-neuronigranulari;
-neuroniorizontali;
-neuronipolimorfi.
Neuronii piramidali sunt celulele caracteristice scoarei cerebrale. Pe seciunile
histologice aceste celule au o form triunghiular cu vrful ndreptat spre suprafaa
cortexuluicerebralibazandreptatspresubstanaalbaemisfereicerebrale.Axulloreste
celperpendicularpesuprafaacortical.
Dimensiunileneuronilorpiramidalivariazdela5micronilapeste100microni.
Ceimaimarineuronipiramidali,cunoscuisubnumeledeceluleleluiBetzsegsescn
cortexul motor din girusul precentral al lobului frontal. Aceste celule au un pericarion ce
depsete100-120micronindiametru.
Neuroniipiramidalisuntneuronimultipolaricareprezintnumeroasedendritecepornesc
dincolurilesaudepefeelelateralealepiramidei.Dinvrfulpiramideiporneteodendrit
mai voluminoas care ajunge pn la suprafaa cortexului. n traiectul su ascendent face
sinaps cu neuronii din straturile supraiacente. Dendritele care pornesc din colurile sau
feelelateralealepiramideifacconexiuninplanorizontalcualtecelulepiramidalesauali
neuroni. Axonul lor coboar spre substana alb i d numeroase colaterale destinate
celulelorpiramidalenvecinate.
Alineuronipiramidali,prezeninumainstratulIValscoareicerebrale,aupericarionul
de mici dimensiuni (12 microni), stelat, cu numeroase dendrite dispuse n toate sensurile.
Axonul se ndreapt descendent spre substana alb, dar emite numeroase ramificaii care
mergascendentfcndsinapscudendritelealtorneuronipiramidali.
Neuronii piramidali mici prezint un axon scurt care nu depete structura scoarei
cerebrale. Axonii neuronilor piramidali mijlocii i mari traverseaz straturile profunde ale
scoareicerebrale,trecnsubstanaalbundeprimescteacdemieliniintrnalctuirea

Neuronii granularisuntcelulededimensiunivariate,darmaimicidectneuronii
piramidali.Eisegsescnnumrmaimarenariilesenzitivealescoareicerebrale.naceste
zone diametrul mediu al neuronilor granulari este de circa 10-20 microni. Se prezint ca
celule stelate cu prelungiri dendritice numeroase, scurte i ramificate i un axon foarte
subire.
Neuroplasma neuronilor granulari este n cantitate mic. Nucleul este mare
comparativ cu dimensiunea celulei, rotund, dispus central i mai hipercrom dect al
neuronilor piramidali. Se pare c acest tip de neuroni au proprieti excitatorii asupra
celulelorpiramidale.
Unele celule granulare au axonul cu traiect n ans. La nceput traiectul este
descendent,venindncontactcudendritelecelulelorpiramidaledinstraturileViVIpentru
caapoisdevinascendentisfaccontactcudendriteleapicalealeneuronilorpiramidali.
Alte celule au axonul ascendent spre suprafaa scoarei cerebrale (celulele lui
Martinotti).
Neuronii orizontalisuntneuronideasociaie,dedimensiunimiciimedii,ovalari
saufuziformi,dispuicuaxulmareparalelcusuprafaascoareicerebrale,prezeninpartea
superficialaacesteia.Uniidintreneuroniprezintpericarionuldeaspectpiriform(celulele
piriformeCajal),cudendritenumeroase.
Neuronii polimorfi sunt celule nervoase cu funcie de recepie, de asociaie sau
chiarmotorie.Suntceluledetaliemedie,diametrulpericarionuluifiindde10-30microni,cu
corpul celular ovalar, fuziform, stelat etc. Se gsesc rspndii n toat grosimea scoarei
cerebraleinmoddeosebitnparteaprofundaacesteia.Suntneuronimultipolaricarei
timit dendritele spre suprafaa scoarei cerebrale, n timp ce axonul ptrunde n substana
albaemisferelorcerebrale.
"Neuroni n panier" prezeni n straturile III-V, sunt o categorie de neuroni
particularicaracterizaiprinfaptulcaxoniilorprezintbraeorizontaleceseterminsub
forma unui coule n jurul corpului celulelor piramidale.Aceti axoni par a fi la originea
sinapseloraxo-somaticeinhibitorii.Arborizaiileaxonalesentindlaodistandecirca500

Stratificarea cortexului cerebral


Repartiianeuronilorlanivelulscoareicerebraleesteextremdevariat,ceeacea
fcut ca numeroi autori s identifice de la 20 la peste 200 de zone corticale diferite din
punct de vedere morfologic (variaiile numrului relativ al neuronilor, compoziia i
distribuianeuroniloriaprelungirilorlor).
Cutoataceastmarevariabilitate,lanivelulizocortexuluiseidentific6straturi
decelulenervoasesuprapuse,formndcitoarhitectonia scoarei cerebrale.
ncepnd de la suprafaa spre profunzimea emisferelor cerebrale, fr a fi net
delimitatentreele,acestestraturisunt:
- stratul molecularsauplexiform,situatimediatsubmeninge,estesracncelule
nervoase, dar este bogat n prelungiri dendritice i axonice aparinnd neuronilor din
straturilesubiacente.Segsescneuronifuziformi,celulepiriformeCajaliceluleGolgiIIcu
axonscurt.Aceststratarefunciedeasociaie.
- stratul granular externestemultmaibogatnneuronidectstratulsupraiacent.
Este format din celule granulare mici, n special neuroni tip Golgi II, celule Martinotti cu
axonascendentineuronipiramidalimiciimijlocii.Arefunciedeasociaie.
- stratul piramidal extern este format preponderent din celule piramidale mici i
mijlociiirareceluledetipgranular(neuronidetipGolgiIIineuronicuaxonascendent
Martinotti).Dendritelecelulelorpiramidalesendreaptspresuprafaascoareicerebralei
seramificarborescentmaialesnstratulmolecular,iaraxonulsendreaptspresubstana
albaemisferelorcerebrale.Arefunciemotorie.
- stratul granular intern prezint o mare densitate de neuroni granulari de
dimensiunimediiipuineceluledetippiramidaldetaliemic.Arefunciereceptoare.
- stratul piramidal intern conine preponderent celule de aspect piramidal mici,
mijlocii i mari (celule Betz). Datorit acestor celule mari, unii autori au numit stratul
piramidal intern, ptura ganglionar. Printre celulele piramidale se gsesc i neuroni
granulari.Arefunciemotorie.
- stratul polimorf esteformat dintr-un amestec decelulevariate cadimensiuni i
forme (piramidale mici, celule granulare, celule fuziforme, stelate etc). Are funcie de
asociaiefiindbogatnfibrenervoase.

Aceste straturi neuronale prezint, dup cum am menionat mai sus, o


specializare funcional. Astfel, straturile granulare (II i IV) au funcie receptoare,
fiind conectate i primind informaii senzitivo-senzoriale de la talamus, n timp ce
straturile piramidale (III i V) au funcie motorie sau efectoare, fiind conectate cu
neuronii motori din trunchiul cerebral i mduva spinrii. Neuronii autohtoni ai
stratuluimolecular(I)mpreuncuramificaiiledendriticeiaxonicealeneuronilordin
straturile subiacente stabilesc conexiuni ntre diferitele zone corticale, iar neuronii
stratului polimorf (VI) fac legtura ntre circumvoluiile cerebrale vecine, ntre lobii
cerebraliichiarntreceledouemisferecerebrale.

Distribuia neuniform a celulelor nervoase la nivelul izocortexului a


determinatmprireaacestuian:
- izocortex homeotipic (care conine toate cele 6 straturi de celule),
submpritn:
-izocortexdetipfrontalncaredomincelulelepiramidale;
-izocortexdetipparietalncaredomincelulelegranulare;
- izocortex heterotipic (caracterizat prin absena aproape total a unor
straturi):
- izocortex de tip agranular, prezent n zona motorie, prerolandic
caracterizat prin absena straturilor granulare i prin prezena a unui
numrmaredecelulepiramidale;
- izocortex de tip granular caracterizat prin absena celulelor
piramidaleidezvoltareaaccentuatastraturilorgranulare.
Allocortexulsauarhipaliumsecaracterizeazprintr-odezvoltareredusiprin
absenastratificriineuronale.nstructuraallocortexuluiseidentificnumaistraturile1

Mieleoarhitectonia scoarei cerebrale este format de aranjamentul


prelungirilorneuronale.
Prelungirileneuronale(dendriteleiaxonii)delanivelulscoareicerebrale
suntreprezentatedefibrelenervoaseamielinice,aferente,eferentesaudeasociaie.
Dupfelulncaresegrupeaziseorienteaz,acestefibreseclasificn:
-fibretangeniale;
-fibreradiare.
Fibrele tangeniale se dispun n grosimea scoarei cerebrale paralel cu
suprafaaacesteia,motivpentrucaresemainumescifibreorizontale.Suntfibre
deasociaie,cerealizeazconexiuniinterneuronale,grupatenasepturisaustrii.
Ele pot fi vizualizate la microscopul optic numai prin tehnici de impregnaie
argentic, care evideniaz neurofibrilele din prelungirile neuronale. Aceste strii
sunt:
- stria superficial sau plexul tangenial al lui Exner situat n grosimea
stratuluimolecular.Esteformatdinfibreceasociazteritoriicorticalevecine;
-laminadifibrosasituatnstratulgranularextern(puindezvoltat);
- stria Bechterew format din fibre tangeniale localizate n partea
superficialastratuluipiramidalextern;
-striaexternaluiBaillargersituatngrosimeastratuluigranularintern;
-striainternaluiBaillargersituatngrosimeastratuluipiramidalintern;
- lama infrastriat localizat n grosimea stratului polimorf (mai puin
dezvoltat).

Fibrele radiaresuntformatenprincipaldindendriteiaxoni
ale neuronilor ce intr n constituirea cilor corticale aferente i
eferente.
Fibrele aferente ascendente, n cea mai mare parte a lor au
origine talamic i reprezint segmentul terminal al cilor senzitive
specifice i nespecifice. Ele se termin n stratul granular intern al
scoarei cerebrale. Alte fibre, nespecifice, provin din substana
reticulatiseterminntoatezonelecortexuluicerebral,iaratreia
categorie de fibre aferente sunt reprezentate de fibrele comisurale
(fibreleceintrnstructuracorpuluicalos)carepleacdinstraturile
IViVIaleuneiemisferecerebraleiseterminnstraturileIIiIII
aleemisfereideparteaopus.
FibreleeferentesuntaxoniaineuronilordinstraturileIIIiV
care, pornind din substana cenuie intr n constituia fasciculelor
descendente,piramidaleiextrapiramidaleifacsinapscuneuroni
motoridintrunchiulcerebralsaumduvaspinrii.

B. Substana alb
Reprezint componenta cea mai voluminoas a emisferelor
cerebrale. Dispus sub scoara cerebral, substana alb este lipsit de
neuroni, fiind format numai din fibre nervoase nvelite de teac de
mielinicelulenevroglice.
n structura ei se deosebesc urmtoarele categorii de fibre
nervoase:
- fibre aferente care intr n componena cilor senzitivosenzorialespecificeinespecifice;
-fibreeferentesaumotoriicarepornescdinscoaracerebral;
-fibredeasociaiecare,larndullorpotfi:
- fibre de asociaie unilateral scurte (leag dou
circumvoluiivecine)ilungi(leagzonemaindeprtate
dinaceeaiemisfercerebral);
-fibredeasociaiebilateralcaretrecdelaoemisferla
alta i intr n structura corpului calos, a trigonului
cerebraliacomisuriloralbe(anterioareiposterioare).

Celulele nevroglice ale emisferelor cerebralesuntreprezentatede:


-nevrogliileparenchimatoase;
-nevrogliaepitelial.
Nevrogliile parenchimatoasesuntprezenteattnsubstanacenuiect
i n substana alb a emisferelor cerebrale. n substana cenuie, n mod
normal,numrullorestede6orimaimaredectnumrulneuronilor.Pemsur
ce individul nainteaz n vrst, raportul dintre celulele nevroglice i neuroni
crete.
Nevrogliileparenchimatoasesuntreprezentatede:
-macroglii-prezentennumrmaimarensubstanacenuie;
-microglii-prezenteattnsubstanacenuiectinsubstanaalb;
-oligodendroglii-prezentennumrmaimarensubstanaalbunde
formeazteciledemielin.
Nevroglia epitelial,denumitinevrogliaependimar,tapeteaztoate
cavitile sistemului nervos central (ventriculii laterali, ventriculii III i IV,
apeductul lui Sylvius, canalul ependimar), formnd epiteliul ependimar. n
ventriculii laterali, epiteliul ependimar se continu cu epiteliul plexurilor
coroide, nevroglia epitelial participnd activ la sinteza, secreia i circulaia
lichiduluicefalo-rahidian.

Plexurile coroide
Plexurile coroide sunt structuri specializate ale sistemului nervos central,
responsabile de producerea lichidului cefalo-rahidian (LCR). Sunt localizate n antrul
ventriculilorlaterali,ncornultemporal,lanivelulorificiuluiMonro,petavanulventricului
III, pe tavanul i n recesurile laterale ale ventricului IV; lipsesc din coarnele frontal i
occipital al ventriculilor laterali i n apeductul lui Sylvius. Asemenea formaiuni sunt
prezente i n spaiul subarahnoidian, n unghiul cerebelo-pontin de unde comunic prin
orificiul lui Luschka cu recesurile laterale ale ventriculului IV. Sunt considerate a fi nite
proeminene aparinnd piamaterului, care ptrund n interiorul sistemului ventricular al
nevraxului.
Din punct de vedere structural plexurile coroide sunt proeminene conjunctivovasculare,formatedintr-ostromiunepiteliudeacoperire.Stromaconinecelulederivate
dinleptomeninge(celulepiale),substanfundamentalpuinifibredecolagen.
nstromsegseteundispozitivcapilarbinedezvoltat.Capilarelesanguinesunt
formate dintr-un endoteliu continuu, aezat pe o membran bazal continu. Celulele
endotelialesuntjoncionatestrnsntreeleiprezintnumeroipori(fenestraii).Deieste
un endoteliu fenestrat, pasajul celor mai multe substane din capilarul sanguin n lichidul
cefalo-rahidiansefacenmodactivinupasiv.
Celulele epiteliale care acoper dispozitivul conjunctivo-vascular reprezint o
diferenierelocalaepiteliuluiependimar,cucaredealtfelseicontinu.
Epiteliulplexurilorcoroideesteunepiteliusimplucubic.Celulelesalesesprijin
cu polul bazal pe membrana bazal. Plasmalema polului bazal nu este neted ci prezint
numeroasefaldurintrecare,pefrontulcitoplasmatic,segsescnumeroasemitocondrii.La
polulapicalceluleleprezintnumeroimicroviliiuneoricili.Pefeelelateralealepolului
apical exist numeroase dispozitive joncionale strnse care nu permit trecerea unor
substanedinLCRnstructuraplexurilorcoroidesaunvaselesanguinesubiacente.
Lichidul cefalo-rahidian format de plexurile coroide conine att elemente
biochimicerezultatedinfiltrareaplasmeisanguinectielementebiochimicerezultatedin
secreiaepiteliuluicarenveleteacestestructuri.

Cerebelul
Cerebelulestesituatnetajulpostero-inferioralcutieicraniene,napoia
trunchiuluicerebral,sublobuloccipitalalemisferelorcerebrale.
Suprafaasaestebrzdatdeanuriadnci,aproximativparalelecare
delimiteaz lamele cerebeloase i de anuri superficiale care delimiteaz
lamelelecerebeloase.
Esteconstituitdin:
-douemisferecerebeloase(neocerebelul);
- vermisul (paleocerebelul) o poriune alungit median care unete
emisferelecerebeloase.
Similaraltororganenervoasealeencefalului,cerebelulesteformatdin
substancenuieisubstanaalb.
Substana cenuie este dispus la suprafaa cerebelului i formeaz
scoaracerebeloas.Eaareogrosimedecirca1mmiacoperattvermisulct
iemisferelecerebeloase.ninteriorulmaselorcerebeloasesegsescinsulede
substan cenuie care formeaz nucleii cerebeloi (dinat, emboliform,
globulosinucleulacoperiului).
Substanaalbestelocalizatlainteriorulcerebeluluifiindformatdin
fibrenervoaseaferenteieferentemielinizate.

A. Scoara cerebeloas
Este format din parenchim i strom. Parenchimul este alctuit din
totalitateacelulelornervoaseiaprelungirilorlor,ntimpcestromaesteconstituit
dincelulelenevroglice,vasesanguineifinesepturideesutconjunctiv.
Neuroniiprezeninscoaracerebeloassuntreprezentaide:
-celulelePurkinje;
-celulelegranulare;
-celulelestelate;
-celuleleGolgiIiGolgiII.
Celulele Purkinje sunt celule caracteristice scoarei cerebeloase. Sunt
neuronipiriformi,multipolari,dedimensiunimari,avnddiametrulpericarionului
de50-70microni.Neuroplasmaestebogatnorganitecitoplasmatice,iarnucleul
estemare,hipocrominucleolat.Delapolulexternporneteunbuchetdedendrite
ceseramificputernic"ncoarnedecerb"emindcolateraledeordinulI,IIiIII
n stratul molecular. Dendritele se orienteaz ntr-un singur plan spre suprafaa
lameleicerebeloase.Delapolulintern,opusdendritelor,porneteunaxonsubire
care strbate stratul granular i trece n substana alb devenind fibr nervoas
eferent.
Celulele granulare sunt printre cele mai mici celule din organism. Sunt
neuroni multipoari, de form rotund sau ovalar, cu diametrul de 4-6 microni,
neuroplasm redus, nucleul mare i hipercrom. Dendritele lor scurte se termin
printr-o arborizaie "n ghear". Axonul lor este lung, cu traiect ascendent spre
suprafaacortexuluicerebelos,strbatestratulmoleculariseterminlasuprafaa
acestuiabifurcndu-sen"T".Celedouramuriterminalemergparalelcusuprafaa
scoareicerebeloaseifacsinapscuarborizaiiledendriticealecelulelorPurkinje.

Celulele stelate sunt celule multipolare, cu diametrul de 15-20


microni prezente mai ales n partea superficial a scoarei cerebeloase.
Ele au funcie asociativ. Prezint dendrite puine, scurte, paralele cu
suprafaascoareicerebeloase.Axonulestelungiemitecolateralecare
se termin n jurul corpului celulelor Purkinje formnd cte un coule
perineuronal,motivpentrucareacestecelulesemainumesci"celulecu
panier terminal". O astfel de celul realizeaz sinapse cu cel puin 10
celulePurkinje.Acestesinapsesuntdetipaxo-somaticeiaxo-axonice.
Celulele de tip Golgi I sunt celule cu axon lung, care iese din
scoaracerebeloas,ntimpceceluleledetipGolgiIIprezintunaxon
mic care nu depete substana cenuie a scoarei cerebeloase. Sunt
celulecufunciedeasociaie.
Scoaracerebeloasprezintocitoarhitectoniemultmaievident
dect scoara cerebral. Astfel, pornind de la suprafaa sa spre
profunzime,sedeosebesc3straturidiferite,binedelimitate:
-stratulmolecularsaustratulsuperficial;
-stratulcelulelorPurkinjesaustratulganglionar;
-stratulgranularsaustratulprofund.

Stratul molecularestebinedezvoltat.Esteconstituitdinpuinecelule
stelate i celule tip Golgi II cu funcie asociativ, dar conine numeroase
dendrite provenind de la celulele Purkinje din stratul subiacent i axoni din
stratul granular. Aceste fibre sunt orientate att perpendicular pe suprafaa
scoarei cerebeloase ct i paralel cu aceasta. Acest strat conine numeroase
sinapseiarefunciedeasociaie.
Stratul celulelor Purkinje sau stratul ganglionar este format dintr-un
singurrnddecelulePurkinje.Dendriteleacestorceluleurcisearborizeaz
puternic n stratul molecular unde fac sinaps cu axonii n "T" ai celulelor
granulare, iar axonul coboar prin stratul granular n substana alb i face
sinaps cu neuronii nucleului dinat. La nivelul stratului granular emite
colateralespre axoniicelulelorPurkinje vecinerealizndsinapseaxo-axonale.
CorpulcelulelorPurkinjefacesinapscucelulelecu"panierterminal"prezente
nstratulgranularicufibrele"agtoare"aferente,venitedelanucleiipontici.
Stratul granular este constituit dintr-un numr foarte mare de celule
granulare(circa2milioane/mm3).Dendriteleacestorceluleformeazosinaps
special denumit "glomerul cerebelos". Glomerulul cerebelos reprezint o
aglomerare de sinapse realizate ntre dendritele celulelor granulare i axonii
celulelor"muchioase"sauaxoniicelulelorGolgi,nvelitedeocapsulglial.
Axonul urc pn n stratul molecular unde se bifurc n "T" i face
sinapscudendritelecelulelorPurkinje.

B. Substana alb
Coninefibrenervoasemielinizateaferenteieferente.Acestefibreau
originefieendogen,fieexogen.
Fibrele exogene sunt fibre aferente care au pericarioni la nivelul
mduvei spinrii, bulbului rahidian, punii lui Varolio, sau chiar scoarei
cerebrale. Ele formeaz tracturile spino-cerebeloase, bulbo-cerebeloase,
reticulo-cerebeloase,cortico-ponto-cerebeloase.
Unele dintre aceste fibre aferente, denumite fibre agtoare
(ghimpante) i respectiv fibre muchioase, realizeaz la nivelul cortexului
cerebelossinapsespeciale.
Fibrele agtoare iau natere la nivelul olivei bulbare, strbat
substana alb cerebeloas ca fibre mielinice i ptrund n cortexul cerebelos
unde pierd teaca de mielin. Dup ce strbat stratul granular dau numeroase
ramificaiicaresetermin"agndu-secaniteliane"njuruldendritelorsau
corpului celulelor Purkinje. Ele au aciune excitatoare direct asupra celulelor
PurkinjeicelulelorGolgi.
Fibrele muchioasesuntgroase,ondulate,multmaiuordeevideniat.
Ele provin din numeroase fascicule (spino-, ponto-, vestibulo- i reticulocerebeloase). Ajunse la nivelul cortexului cerebelos pierd teaca de mielin i
daunumeroaseramificaii(fiecarefibrdcirca40deramuri)ceseterminn
stratul granular la nivelul glomerulilor cerebeloi, unde fac sinaps cu
dendritele celulelor granulare. Pe traiectul lor prezint ramificaii scurte i
subiri cu aspect de "tufe de muchi". Au efect excitator asupra celulelor
granulare.

Fibrele endogene au originea n scoara cerebeloas sau n nucleii


cerebeloi.AxoniicelulelorPurkinje,strbatstratulgranular,captteacde
mielinisendreaptsprenucleiicerebeloiundefacsinapscuneuronii
acestor structuri nervoase. Axonii acestor neuroni formeaz tracturi care
mergsprenucleiivestibularidinbulb,spresubstanareticulatatrunchiului
cerebral,sprenucleulrousauspretalamus.
Celulele nevroglicealecerebeluluisuntreprezentatede:
- macroglii fibroase i protoplasmatice mai numeroase n cortexul
cerebelos;
-microgliiprezenteattnsubstanacenuiectinsubstanaalb;
-oligodendrogliiprezentennumrmaimarensubstanaalb;
-nevrogliaFananasprezentnstratulganglionar;
-nevrogliaBergman.

MENINGELE
Organele sistemului nervos central (nevraxului) sunt nvelite de
treimembraneconjunctiveconcentricecareformeazmeningele.Eleau
funcie de protecie i susinere mecanic, trofic i de aprare. De la
exteriorspreinterioracesteasunt:
-duramater;
-arahnoida;
-piamater.
Piamateriarahnoidaconstituiempreunmeningelemoalesau
leptomeningele.
Dura mater,membranaextern,formeazpahimeningele.Esteo
membrangroas,dur,inextensibil,formatdinesutconjunctivdens
lamelar, bogat n fibre de colagen, printre care se gsesc fibrocite,
terminaii nervoase libere i vase de snge. Faa sa extern ader n
poriunea cefalic de oasele cutiei craniene, iar n poriunea rahidian
este separat de structurile canalului vertebral prin spaiul epidura,
ocupatdeunesutconjuctivlaxbogatnadipocite.Faasainterneste
tapetat de un epiteliu simplu turtit, endoteliform, dependin a
arahnoidei.ntreduramateriarahnoidsegsetespaiul subdural.
La nivelul encefalului, dura mater ptrunde ntre emisferele
cerebrale formnd coasa creierului, iar ntre emisferele cerebrale i
cerebelformeazcortulcerebelului.

Arahnoida esteofoiconjunctivfoartesubire,caopnzde
paianjen,avascular,tapetatpeambelefeedeunepiteliusimpluturtit.
Arahnoida trimite fine septuri conjunctive spre piamater care septeaz
spaiul subarahnoidianprincarecircullichidulcefalorahidian(LCR).
n anumite zone (marginea lateral a sinusului longitudinal superior,
canalului vertebral), arahnoida trimite spre dura mater prelungiri
vilozitare, denumite viloziti arahnoidiene sau granulaiile lui
Pacchioni. Vilozitile arahnoidiene sunt constituite din mase de celule
leptomeningeeifinefibredecolagenacoperitedeunepiteliucontinuu.
Cuvrsta,vilozitilearahnoidienesehipertrofiazipotgeneranoduli
calcaroisauosoi.
Arahnoida trece ca o punte peste anurile substanei nervoase
attlanivelmedularcticerebral.
Pia mater, membrana intern a meningelui, este o structur
conjunctivo-vascular fin care ader la suprafaa organelor nervoase,
urmrind toate inflexiunile acestora. Este format din fibre colagene i
elastice foarte subiri, rare celule conjunctive (fibroblaste, macrofage,
mastocite,celulepigmentare)ivasedesnge.Eansoetepeoanumit
distan vasele de snge care ptrund n substana nervoas permind
prelungireaspaiuluisubarahnoidianninteriorulesutuluinervos,dup
careestenlocuitcuoteacnevrogliccensoetecapilarelesanguine.
Pefaainterneaestedublatdeomembranglialformatde

Bariera hematoencefalic

Termenuldebarierhematoencefalicsaubariermeningo-cerebral,intratn
literatura de specialitate nc din secolul trecut, i are originea n observaiile
experimentale facute de P. Ehrilich i E. Goldmann care au demonstrat c unele
substane colorante injectate n snge coloreaz unele esuturi dar nu trec n organele
sistemuluinervoscentral.Ulteriors-aconstatatclanivelulsistemuluinervosexisto
structur funcional care nu permite anumitor substane chimice, anumitor toxine
microbienesauanumitorantibiotice,streacdinvaselesanguinenesutulnervos.
Bariera hematoencefalic are rolul de a menine constant compoziia
mediului intern intranevraxial, deoarece sistemul nervos central trebuie ferit de
fluctuaiile fiziologice (modificri ale mediului intern dup mas de exemplu) sau
patologicecareaparnalteorganeichiarnsnge.Meninereahomeostazieilanivelul
SNC este o condiie indispensabil pentru pstrarea excitabilitii i conductibilitii
neuronale.
Principala structur histologic care ndeplinete funcia de barier este
endoteliulcapilarelorcerebrale.Endoteliulcapilarelorcerebraleesteformatdincelule
pavimentoasejoncionatentreeleprinzonuleocludens.Elesesprijinpeomembran
bazalcontinu.
Peretele capilarelor este dublat spre esutul nervos de numeroase podocite
astrocitarecareformeazoteacpericapilar.
Bariera hemato-encefalic prezint o permeabilitate selectiv. Moleculele
liposolubile (alcoolul, nicotina, cloramfenicolul) strbat cu uurin bariera
hematoencefalic; moleculele hidrosolubile strbat greu sau deloc aceast barier.
Unele molecule hidrosolubile pot strbate peretele endotelial datorit prezenei n
membrana celulei endoteliale a unor transportori specifici. Asemenea transportori
faciliteaz ptrunderea glucozei i a unor aminoacizi din snge n esutul nervos,
moleculeabsolutnecesarepentruhrnireaceluleinervoase.Unelesubstanecugreutate
molecularmaimarestrbatpereteleendotelialsubformaunorveziculedepinocitoz.

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC


Esteformatdinnerviidingruprineuronaleprovenitedincrestele
neurale,numiteganglioni nervoi.Acetiganglioni,duptopografiepotfi:
spinali,cranieni,paravertebrali,prevertebrali,perivisceralisauintramurali.
Nervii periferici sunt formai din fibre nervoase grupate n
fascicule. Dup prezena sau absena tecii de mielin, fibrele nervoase
perifericeseclasificn:
-fibrenervoasecuteacdemielin;
-fibrenervoaseamielinice.
Fibrele nervoase cu mielin sunt formate de axonii neuronilor
motori din coarnele anterioare ale mduvei i ai neuronilor motori ai
nervilor cranieni, axonii neuronilor vegetativi preganglionari (simpatici i
parasimpatici)iprelungireasenzitiv(dendrita)neuronilorpseudounipolari
dinganglioniispinali.Acesteprelungirinusedeosebescntreeledectprin
diametrullor.
n jurul acestor prelungiri neuronale se evideniaz la microscopul
optic prezena tecii de mielin, cu grosimi variabile, proporionale cu
diametrul prelungirii neuronale. n seciune longitudinal teaca de mielin
formeazuntubdiscontinuunjurulprelungiriiaxonalepnla1-2microni
deextremitateadistalaaxonului.Acesttubestentrerupdinlocnlocde
strangulaiile Ranvier, locul unde axonul poate emite colaterale. Datorit
compoziiei bogate n fosfolipide, teaca de mielin se coloreaz slab n
coloraiileuzuale.

Celulele Schwann, situate la periferia tecii de mielin, sintetizeaz teaca de mielin,


hrnesc prelungirea neuronal i fagociteaz resturile neuronale n caz de degenerescen.
Deasemenea,aucapacitateadeasintetizacolagen.
TeacaluiHenleestereprezentatdeolamfindeesutconjunctivdispuslaexteriorul
celulelorSchwann.Eanveletefrntrerupereprelungireaneuronal.
Fibrele nervoase sunt solidarizate ntre ele printr-o cantitate mai mare sau mai mic de
esutconjunctivcareformeazendonervul,perinervuliepinervul.
Epinervulestestructuraconjunctivcaredelimiteaz,caocapsul,nervullaperiferie.El
este format din fibre de colagen grosiere, organizate n fascicule orientate longitudinal i
oblic n raport cu axul lung al nervului. Printre fibrele de colagen s-au identificat fibre
elastice,numeroasefibroblaste,raremastocite,vasesanguineilimfatice.
Perinervulesteformatdinsepturiconjunctivecaresedesprinddinepinerviptrundn
interiorul nervului, delimitnd fascicule de fibre nervoase. El are dimensiuni mai reduse
dectepinervuldaresteformatdinaceleaielementestructurale.
Endonervul este format din fibre de colagen de grosimi diferite dispuse printre fibrele
nervoase i n jurul fiecrei fibre nervoase, cu orientare paralel cu a fibrei. n acest esut
conjunctivsepotgsifibroblaste,raremastociteimacrofage,precumicapilaresanguine.
Fibrele nervoase amielinice,denumitei"fibreleRemack"suntformatedinaxoniaiunor
neuroni somatici cu diametrul de circa 0,5-3 microni. Cele mai numeroase fibre nervoase
amielinice sunt reprezentate de fibrele vegetative postganglionare simpatice i
parasimpatice.
Aceste fibre sunt formate dintr-o succesiune de celule Schwann care conin n nite
invaginaiialeplasmalemeinumeroaseprelungiriaxonale.Fiecareaxonsegsetentr-oloj
sau ntr-o invaginaie a celulei Schwann, nvelit de un "mezaxon" care reprezint o
prelungire a membranei celulei Schwann n jurul axonului. Lipsete teaca de mielin. De
aceeaconducereaundeidedepolarizaresefacelent,dinaproapenaproape.

Ganglionii spinali
Pe traseul rdcinii posterioare a nervului spinal, n canalul vertebral, nainte ca
aceasta s se uneasc cu rdcina anterioar pentru a forma nervul spinal, se gsete
cte o formaiune mic, ovalar, care formeaz ganglionul spinal sau ganglionul
rahidian.
n seciune longitudinal ganglionii rahidieni prezint urmtoarele structuri
histologice:
-ocapsulconjunctivfibroas,laexterior;
-ozoncortical;
-ozonaxial.
Capsulaesteostructurconjunctiv,fibroas,formatdinfibredecolagendispusen
lameleprintrecaresgsescrarefibredereticulinifibrocite.Dincapsulsedesprind
fine septuri conjunctive care ptrund i se ramific n interiorul ganglionului, fr a
compartimentaparenchimulganglionar,constituindstromaconjunctivcuroldesuport
pentru celulele i fibrele nervoase. Pe calea acestor travee conjunctive ptrund n
ganglionvaselesanguinecareasigurnutriiaparenchimului.
Zona cortical, dispus imediat sub capsul, este constituit dintr-o aglomerare de
neuroniicelulenevroglice.Aicisegsescdoutipurideneuroni:
-neuronipseudounipolarisomatosenzitivi;
-neuronipseudounipolariviscerosenzitivi;
Pericarionii sunt de form sferic i dimensiuni variabile de la 15 la 70 i chiar 120
microni.Dinpunctdevederestructuralacetineuroninudiferdealtecelulenervoase,
dardinpunctdevederefuncionaltrebuienotatcacestecelulenervoasenurealizeaz
nici o sinaps pe suprafaa corpului neuronal. Cei mai mici neuroni par s conduc

Dinpericarionporneteosingurprelungirecelularamielinic,fiindneuroni
pseudounipolari. Desprins din pericarion prelungirea neuronal care conine
att dendrita ct i axonul, execut mai multe ncolciri, uneori chiar n jurul
pericarionului,realizndunaspectdeghemsauglomerul,dupcaresedivide
n dou brae, n T sauY. Un bra, axonul, sau prelungirea central, ptrunde
prin rdcina posterioar n mduv, n timp ce al doilea bra, dendrita sau
prelungirea periferic, se ndreapt spre periferie, intr n constituia rdcinii
posterioareiformeazterminaianervoassenzitiv,somaticsauvegetativ.
Att corpul neuronal ct i prelungirea unic, nemielinizat sunt
nvelitedeocapsulglialcontinu,formatdecelulele satelite perineuronale.
Aceast capsul glial are rolul de a izola complet pericarionul i prelungirea
neuronal de esutul conjunctivo-vascular nconjurtor i de a-i asigura
troficitatea. La nivelul bifurcaiei prelungirii neuronale, celulele satelite
perineuronale sunt nlocuite de celulele nevroglice Schwann care sintetizeaz
teacademielin.
Celulele satelite perineuronale, denumite i "celule capsulare" au
originea, ca i celulele nevroglice Schwann, n crestele neurale. Sunt celule
aplatizate,cuunnucleualungitsituatcentralicitoplasmabundent.Prezint
numeroaseprelungiriisejoncioneazstrnscualtecelulesatelite,realizndo
structur capsular continu. Ele prezint o fa intern care se aplic pe
neurolem i o fa extern care vine n contact cu stroma conjunctivovascularaganglionului.ntremembrananeuronuluiiceaacelulelorsatelite
existnumeroaseinterdigitaii,uneoridestuldeaccentuate,careaudeterminat
descriereaeronataunor"prelungiridendritice"alepericarionului.
Zona axialocupparteacentralaganglionuluiiesteconstituitdin
fibrenervoaseaferenteieferente,mieliniceirareinsuleneuronale.

Ganglionii vegetativi sunt formai din grupri de neuroni situai pe


traseulnervilorvegetativi.Astfel,de-oparteidealtaacoloaneivertebralese
gsescdoulanurideganglionisimpaticiparavertebrali;njurulunorvasede
sngesaunapropiereaunororganeexistplexurinervoasevegetative(plexul
celiac,cardiac,etc);iarnpereteleunororganeinterneexistgruprideneuroni
vegetativiceformeazganglioniiintramurali.
Ganglionii vegetativi, indiferent c sunt simpatici sau parasimpatici,
prezintoorganizarestructuralsimilar.
La periferie ganglionul prezint o capsul fibroas care trimite n
interior septuri conjunctive ce conin capilare sanguine. Corpii neuronali sunt
dispuisubformaunormiciinsuleprintrefasciculeleconjunctiveifasciculele
de fibre axonale mielinice (preganglionare) i amielinice (postganglionare).
Celulele satelite perineuronale nvelesc ca o capsul fiecare pericarion i-l
izoleazdeesutulconjunctiv.
Lanivelulganglionilorvegetativifibrelepreganglionarefacsinapscu
corpii sau dendritele neuronilor postganglionari. O parte din fibrele
preganglionare mielinice pot s traverseze ganglionul vegetativ i s fac
sinapsntr-unaltganglion.
Neuroniivegetativisuntneuronimultipolari,cudiametrulvariabildela
15la60demicroni.Eiprezintnumeroasedendritedelungimivariabileiun
singur axon care se distribuie organelor efectoare (celule musculare netede,
celuleglandulare).
n ganglionii vegetativi se pot gsi celule cu funcie endocrin,
secretoaredecatecolamine(adrenalininoradrenalin).

S-ar putea să vă placă și