CE ESTE FOTOSINTEZA?
Fotosinteza este procesul prin care plantele, bacteriile i alte animale transform energia solar pentru a fabrica
nutrieni n form de zahr. n cele ce urmeaz, vom vorbi despre fotosintez, aa cum survine aceasta la nivelul
plantelor verzi.
FOTOSINTEZA PE SCURT
Procesul fotosintezei este, n fapt, unul foarte complex, iar intrarea n explicaii de detaliu ar duce la plecarea
multor cititori nainte de finalizarea articolului. Prin urmare, ne vom mrgini la a oferi explicaii foarte sumare
n acest paragraf, pentru a oferi un pic mai multe amnunte n paragrafele urmtoare.
n esen, fotosinteza const n folosirea de ctre plante a dioxidului de carbon i a apei pentru a produce
glucoz i oxigen.
Dioxid de carbon + ap = glucoz + oxigen
Pentru a complica un pic lucrurile, ecuaia poate arta astfel:
6CO2 + 6H2O ---> C6H12O6 + 6O2
Cifrele de mai sus pot arta fioroase pentru un cititor neavizat, dar nu e chiar aa: este vorba de numrul
moleculelor fiecrei pri implicate n reacie i de numrul de atomi din fiecare molecul
De unde sunt luate aceste elemente din ecuaia de mai sus? Dioxidul de carbon este disponibil n atmosfer, iar
apa, dup cum tim cu toi, este transferat de plante prin intermediul rdcinilor acolo unde este necesar.
1
PROCESUL FOTOSINTEZEI
FOTOSINTEZA - DETALII
O plant folosete dou molecule de energie superioar pentru crea glucoz. Aceste molecule sunt ATP-ul
(adenozin trifosfat) i NADPH (nicotinamid adenozin dinucleotid fosfat). Dar pentru a crea aceste
molecule de energie superioar este nevoie de lumin. n urma unui proces complex, energia solar transform
molecule de energie inferioar, ADP (adenozin difosfat) i NADP (nicotinamid adenozin dinucleotid fosfat)
n moleculele ATP i NADPH.
Diferena real de energie dintre moleculele de energie superioar i cele de energie inferioar este foarte mic.
Concret, ATP are n plus fa de ADP un atom de fosfor i patru atomi de oxigen, cu 2 electroni suplimentari.
NADPH este diferit de NADP printr-un singur atom de hidrogen, cruia i lipsete un electron. Diferenele de
energie rezult din numrul diferit de electroni i poziia acestora n raport cu atomii. Pe de alt parte, aceste
mici diferene de energie se adaug de la milioane de molecule, rezultnd astfel la o cantitate considerabil.
Lumina
Plantele au un pigment numit clorofil. Clorofila absoarbe lumina din zonele rou-portocaliu i albastru-violet
din zona spectrului vizibil. De asemenea, clorofila reflect lumina verde, ceea ce explic de ce noi vedem
plantele ca fiind verzi. Pri ale clorofilei denumite antene absorb energia solar i canalizeaz aceast energie
2
ctre aa-numite centre de reacie, unde are loc un alt transfer de energie care const n micarea electronilor de
la o molecul la alta.
Principalele reacii chimice ale fotosintezei se desfoar n structuri ale plantei numite cloroplaste; mai precis,
n tilacoide. Tilacoidele reprezint mici saci care conin substane chimice ca NADP i ADP.
Schimbul de gaze
Plantele nu respir ca animalele. Cu toate aceste i ele dispun de componente speciale situate pe frunze,
denumite stomate, care au rolul de a se deschide i nchide pentru a permite trecerea gazelor.
Stomata este o formaie epidermic vegetal alctuit din dou celule ntre care se afl o deschidere, servind la
schimbul de gaze dintre plant i mediu i la eliminarea apei din plant.
Stomatele permit att intrarea dioxidului de carbon, ct i ieirea oxigenului.
n esen, pentru realizarea fotosintezei sunt necesare: energia solar, dioxidul de carbon, clorofila i apa.
Produsele fotosintezei sunt: oxigenul i compui pe baz de carbon (glucoza).
Fotosinteza
"Procesul de formare a substantelor organice din substante minerale ,in prezenta luminii,poarta numele de
fotosinteza."
Fotosinteza este singurul process din natura prin care plantele verzi, in prezenta energiei solare, transforma apa
cu substantele minerale si dioxid de carbon in substante organice si pun in libertate oxigenul.
Producerea substantelor organicein funzele verzi, din substante minerale, apa, dioxid de carbon, cu ajutor
energiei solare se numeste fotosinteza.
Epoca in care a avut loc descoperirea fotosintezei a fost cea in care chimia devenea o stiinta exacta,adica in
jumatatea secolului al-XVIII-lea.In aceasta perioada ,chimisti din diferite tari ale Europei au elaborat metode de
separare a gazelorde transferare a lor dintr-un container in altul si determinasera proprietatile lor chimice si
fizice.Dupa cate vedem in aceasta epoca stiinta incepea sa se dezvolte din ce in ce mai mult . Fotsinteza
inseamna functiune fiziologica proprie plantelor verzi ,datorita careia planta sintetizeaza substantele organice
din dioxid de carbon si apa cu ajutorul lumini solare absorbite de clorofila(asimilatie clorofiliana).Acest termen
provine din franceza de la : photosynthese.
Principala substanta hranitoare preparata in frunze prin fotosinteza este amidonul. Cel mai important process din
viata plantei este fotosinteza, iar pentru indeplinirea ei sunt necesari mai multi factori:
clorofila
energia solara
o anumita temperature
3
CO2
H2O
saruri minerale
Rolul CO2 in fotosinteza
Importanta dioxidului de carbon in procesul de purificare a aerului de catre plante a fost clar formulata de catre
botanistul elvetian Senebier. Acesta tratand critic tot ce stiade la Priestley,intr-unul din volumele sale Pristley
spunea :"aerul eliberat de catre plantele expuse la soare este produs transformarii aerului cu ajutorul luminii.
Rolul apei in fotosinteza
Fenomenul fotosintezei a fost clarificat si descris in termeni chimici abia in anul 1804.
Acest merit revine chimistului din Geneva , de Saussure, unul din cei mai buni experimentatori , care a pus
bazele cercetarii cantitative in fotosinteza ,in termeni moderni.In "Cercetari chimice asupra vegetalelor",in care
a aratat ca suma greutatilor materiei organice produse de plante si O2 eliberat este considerabil mai mare decat
greutatea de CO2 consumat.Deoarece plantele folosite in experimentele sale nu primeau nimic in afara de
aer(CO2) si apa,el a concis just ca in fotosinteza in afara de dioxidul de carbon participa si apa.Apa cu sarurile
minerale sunt absorbite de perisorii absorbanti si conduse prin tulpina pana la frunze.Dioxidul de carbon
pratunde prin stomate ,parcurge un drum foarte scurt pana la tesuturile de asimilatie din frunze unde a ajuns si
seva bruta.Din apa cu sarurile minerale si dioxidul de carbon planta sintetizeaza (fabrica)substantele
organice.Substantele organice impreuna cu o parte din apa absorbita formeaza seva elaborata care circula prin
vasele liberiene ale plantei.Ea este folosita pentru hranirea plantei.
Deci apa cu sarurile minerale si dioxidul de carbon care patrunde in frunze prin stomate,in prezenta energiei
solare,planta formeaza substante organice si elimina oxigenul.
Rolul temperaturii
Fotosinteza poate fi influentata si de temperatura astfel :la majoritatea plantelor ,fotosinteza creste in jurul
temperaturii de 30 de grade.Sub 0 grade fotosinteza se produce numai la conifere.Fotosinteza incepe la 0 grade
si creste treptat pana cand temperatura atinge 20-25 de grade,dupa care incetineste treptat ,iar la 45-52 de grade
se opreste definitiv.Cultivatorii stiu ca unele plante cum ar fi :cartoful, mazarea, pot fi semanate de
timpuriu,pentru ca la acestea fotosinteza are loc la temperaturi mai scazute .Patlagelele rosii ,castravetii,se
planteaza mai tarziu ,cand tempereatura creste.
Rolul luminii
Lumina este factorul principal necesar fotosintezei.Procesul de fotosinteza incepe la o lumina slaba si creste
odata cu intensitatea luminii.Daca lumina este foarte intensa atunci fotosinteza incepe sa scada si apoi se
opreste.
Formula fotosintezei
CO2+H2O lumina-> O2 + materie organica
Fotosinteza poate fi considerata ca o "legatura" intre Soare si Pamant.
Plantele verzi absorb n mod predominant substanele minerale, din care, prin asimilaie clorofilian, sunt
sintetizate substanele organice.Deoarece plantele pot sa-si sintetizeze hrana singure din substantele minerale ,
spunem ca plantele au o hranire autotrofa .Pantele sunt primele producatoare de materie organica ,ele numinduse din acest motiv si producatori.Deoarece plantele sintetizeaza mai multe substante organice decat le sunt
4
mai intensa cu att fora de suctiune a frunzelor este mai mare si implicit si cantitatea de apa absorbita.
Conducerea sevei brute in corpul plantelor se face att prin celule, cat si prin vasele lemnoase. Ea se realizeaz
in mai multe etape:
conducerea centripeta, pe orizontala, de la suprafaa rdcinii prin parenchimul cortical pana la vasele
lemnoase;
transportul longitudinal prin vasele lemnoase, de la rdcini, pana in vrful tulpinii si al ramurilor, in
frunze, flori si fructe;
conducerea centrifuga din nou pe orizontala prin parenchimul tulpinii, ramurilor, frunzelor, florilor si
fructelor.
Forele care contribuie la ascensiunea sevei brute in corpul plantelor sunt: presiunea radiculara si fora de
suctiune.
Presiunea radiculara actioneaza mai ales primvara, nainte de apariie frunzelor. Ea apare datorita
concentraiei sczute a apei in vasele lemnoase ale rdcinii.
Fora de suctiune depinde de intensitatea transpiraiei, care este strns legata de o serie de factori
externi(temperatura aerului si a solului, umiditatea, vntul, lumina) si interni(densitatea si gradul de deschidere
al stomatelor, suprafaa totala a frunzelor, densitatea periorilor absorbani).
Cnd apare un dezechilibru in aprovizionarea cu apa a unei plante, celulele pierd apa esuturile se nmoaie si
planta se ofilete.
Fotosinteza este procesul complex care consta in sinteza substanelor organice (glucide, lipide, proteine) din
substane anorganice folosindu-se ca sursa de energie energia luminoasa cu ajutorul pigmenilor clorofilieni.
Principalele organisme fotosintetizante sunt plantele verzi superioare. Frunzei acestora, specializata in
realizarea fotosintezei, ii sunt necesare urmtoarele condiii:
Frunza indeplineste aceste condiii, deoarece structura sa interna este perfect corelata cu funcia sa specifica,
datorita existentei:
spatiile intercelulare din esutul lacunar prin care are loc difuzia gazelor.
6
Condiia eseniala pentru realizarea fotosintezei este captarea energiei luminoase si conversia ei in energie
chimica de ctre pigmenii asimilatori din sistemul tilacoidal (grana) al cloroplastelor.
Numrul si forma cloroplastelor variaz. Astfel, la plantele verzi ele sunt numeroase, mici, sferice sau
elipsoidale, staionate mai ales, in celulele frunzelor. La protistele fotosintetizatoare, ele sunt mari si se numesc
cromatofori.
Cloroplastele se multiplica si se perpetueaz prin diviziune.
Structura unui cloroplast. Prezint o membrana dubla, permeabila pentru O2, CO2, diferii ioni (Fe3+,Mg2+),
glucoza. In interior se afla substana fundamentala(stroma), care conine enzime, incluziuni lipidice, granule de
amidon, acizi nucleici si ribozomi.
Membrana interna formeaz numeroase plieri lamelare numite tilacoide. Ele ocupa interiorul cloroplastelor si
formeaz structuri de tipul fiicului de monede(grana).
Membranele tilacoidelor conin pigmeni clorofilieni; ele sunt sediul reaciilor fotosintezei dependente de
lumina.
Pigmenii asimilatori (clorofilele a si b si carotenoizii) sunt organizai in fotosisteme. Ele functioneaza ca nite
antene sensibile care absorb energia fotonica si o transmit la clorofila a centrul de reacie al fotosistemului.
Ecuaia generala a procesului de fotosinteza este:
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2.
Respectiv, din sase molecule de CO2 si sase de H2O se formeaz o molecula de glucoza si sase molecule de
O2.
Fotosinteza se desfasoara in doua etape succesive, interdependente: una la lumina si alta la ntuneric.
Etapa de lumina se produce in grana cloroplastelor; clorofila a absoarbe energia luminoasa si o utilizeaz
pentru:
a. sinteza unor substane necesare in urmtoarea etapa, intre care ATP-ul (adenozintrifosfat)-substana
macroergica a organismelor, care contribuie la conversia energiei luminoase in energie chimica;
b. descompunerea apei in hidrogen si oxigen(fotoliza), acesta din urma fiind eliminat in atmosfera.
Etapa de ntuneric are loc la nivelul stromei. Ea consta in reacii care folosesc energia stocata in ATP pentru
incorporarea CO2 din aer in compui organici hidrai de carbon(in special, glucoza). Monozaharidele sunt
convertite in polizaharide(amidon, celuloza), acizi organici, lipide.
Substanele organice sintetizate in frunza(seva elaborata) sunt conduse prin vasele de liber la esuturile din
ntreaga planta unde sunt consumate sau depozitate.
Fotosinteza este un proces supus influentelor factorilor de mediu. Dintre acetia pot fi enumerai: temperatura,
cantitatea si calitatea luminii, cantitatea de O2 si de CO2.
In general, procesul de fotosinteza ncepe la o temperatura uor inferioara valorii de 0C,creste in intensitate
odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele plante maximum de intensitate la 30-37C, dup care, prin
mrirea in continuarea temperaturii, descrete rapid, ncetnd in jurul temperaturii de 50C. Exista mari variaii
intre diferite specii, variaii care se datoreaz mediului in care triesc plantele respective, temperaturilor la care
7
sunt adaptate. Temperatura optima pentru fotosinteza este in strnsa legtura cu condiiile de iluminare si cu
concentraia CO2 din mediu. In general, la plantele din zona temperata, temperatura optima a fotosintezei este
cuprinsa intre20-30C.
In ceea ce privete limita inferioara a temperaturii la care fotosinteza mai are loc s-a constatat ca la plantele cu
frunze sempervirescente, fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborte: frunzele aciculare de molid pot
asimila pana la temperatura de -6C, iar frunzele de gru de toamna pana la -2C. In legtura cu limita maxima a
temperaturii, s-a constatat ca la plantele din regiunile temperate, fotosinteza nceteaz la o temperatura mai
mica (45-50C) fata de cele din regiunile sudice, la care temperatura maxima este de 50-55C.
Importanta fotosintezei:
este cel mai complex proces natural de sinteza a substanelor organice din substane anorganice; de
existenta organismelor fotosintetizante(productorii ecosistemelor)depinde ntreaga viata pe Tetra;
prin utilizarea dioxidului de carbon eliberat din respiraia vieuitoarelor sau din procesele de ardere
industriala, menine concentraia acestuia la valori care nu depasesc limita toxica(0,03%);
Respiraia anaeroba la bacterii si ciuperci se numete fermentaie. Dup natura produsului obinut, fermentaiile
sunt de mai multe tipuri: alcoolica, lactica, acetica.
Fermentaia alcoolica este produsa de unele ciuperci: drojdia de bere, drojdia vinului. Glucoza este
transformata in alcool etilic, CO2 si energie. Aceasta fermentaie are aplicaii la fabricarea pinii si a buturilor
alcoolice. Umflarea aluatului de pine ca si fierberea mustului se datoresc bulelor de CO2 degajate.
Fermentaia lactica este produsa de unele bacterii. Molecula de glucoza este rupta in doua molecule de acid
lactic. Aceasta fermentaie se aplica la obinerea laptelui acru, iaurtului, prepararea murturilor, a nutreurilor
murate.
Fermentaia acetica este produsa de anumite bacterii care transforma zaharurile sau alcoolul etilic in acid
acetic. Are aplicaii in industria oetului.
Respiraia aeroba are loc numai in prezenta oxigenului dup urmtoarea reacie chimica:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 675Kcal.
Majoritatea plantelor si animalelor au respiraie aeroba.
Plantele folosesc in respiraie oxigenul liber din aer si sol sau dizolvat in apa.
Dei respira tot timpul, in cursul zilei respiraia plantelor este mascata de fotosinteza. Ziua, in acelai interval de
timp, cantitatea de dioxid de carbon eliminata prin respiraie este foarte mica in comparaie cu cea absorbita
prin fotosinteza; practic la lumina poate fi pusa in evidenta numai cantitatea de dioxid de carbon absorbit.
Organul principal specializat prin care se realizeaz respiraia la plante este frunza. Schimbul de gaze
respiratorii are loc la nivelul stomatelor si al spatiilor intercelulare numeroase din esutul lacunar al frunzelor.
Stomatele sunt celule modificate in scopul realizrii schimbului de gaze(CO2 si O2) in respiraie si in
fotosinteza, si al eliminrii vaporilor de apa, prin transpiraie.
O stomata este formata din doua celule de forma unor boabe de fasole, care las intre ele o deschidere(ostiola).
Pereii lor sunt inegal ingrosati, cu rol in deschiderea si nchiderea stomatelor in funcie de lumina, umiditate,
temperatura aerului.
Stomatele se gsesc din loc in loc in epiderma(mai numeroase in epiderma inferioara). La frunzele plantelor
care plutesc(exemplu, la nufr), stomatele se gsesc numai pe epiderma superioara.
Plantele respira si prin celelalte organe(rdcina, tulpina, floare, samanta). De exemplu, rdcinile respira la
nivelul periorilor absorbani, unde are loc schimbul gazelor respiratorii. Aa se explica de ce plantele au nevoie
de soluri bine aerate. Unele plante acvatice (exemplu, chiparosul de balta) au rdcini respiratorii(pneumatori);
la majoritatea plantelor acvatice schimburile de gaze se fac intre gazele dizolvate in apa si organele imersate.
Plantele de dimensiuni mari (arborii) au in scoara nite deschideri (lenticele) cu rol in respiraie.
Mitocondriile sunt organite celulare prezente in toate celulele eucariotelor aerobe, aezate, de regula, in
apropierea nucleului. Majoritatea au forma elipsoidala, dar pot fi si sferice, in forma de bastona.
Sunt mai numeroase in celulele cu activitate intensa(fibrele muchilor striai, celule hepatice, celule aflate in
diviziune).
Mitocondriile se multiplica prin diviziune, fragmentare sau nmugurire si se transmit de la o generaie celulara
la alta, pe linie materna.
9
Structura unei mitocondrii. Prezint o membrana dubla. Cea interna formeaz prin invaginare numeroase
criste, care conin enzime.
In interiorul mitocondriei se gsesc diferite substane minerale si organice, inclusiv acizi nucleici.
Mitocondriile au rol esenial in respiraia celulara, fiind considerate centrale energetice ale celulelor; in
procesul de respiraie celulara are loc eliberarea de energie. Energia este apoi nmagazinata in moleculele de
ATP. Mitocondriile constituie sediul formarii ATP.
Aceasta energie este folosita in toate procesele metabolice vitale, di organism(contraciile musculare,
conducerea impulsului nervos). Ea poate fi folosita ca atare in sinteza de molecule organice sau poate fi
transformata in alte forme de energie: electrica, mecanica, calorica sau luminoasa. Mitocondriile au rol si in
sintezele de proteine si lipide.
Procesul de respiraie la plante este influenat de o serie de factori:
cantitatea de O2 si de CO2 din aer(cnd este prea mult CO2 in aer si prea puin O2, plantele pot muri);
Observam ca O2 este gazul consumat in respiraie si CO2 gazul rezultat din respiraie.
In concluzie, fotosinteza si respiraia sunt doua procese complementare.
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
FAZA DE LUMINA A FOTOSINTEZEI
Este numita faza Robin Hill si consta dintr-un lant de transformari fotofizice si reactii fotochimice desfasurate
in granele cloroplastelor , caracterizate prin urmatoarele procese de prima importanta : captarea CO in
cloroplastele celulelor asimilatoare , stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase , fosforilarea ADP
in ATP , fotoliza apei cu fixarea H+ in NADP redus si eliminarea O2 . Toate aceste procese necesita in mod
obligatoriu , prezenta luminii si sunt grupate in trei etape distincte : patrunderea CO2 in cloroplaste , absorbtia
energiei luminoase si transformarea in energie chimica .
ABSORBTIA CO2 IN CLOROPLASTE . In aceasta prima etapa a fazei de lumina , aerul din mediul
inconjurator patrunde prin osteolele stomatelor , deschise prin reactie fiziologica fotoactiva si trece in camera
substomatica , de unde difuzeaza in spatiile initercelulare , ajungand 20420p1523u in contact direct cu
membranele celulozice ale celulelor asimilatoare din tesutul palisadic , situat spre fata superioara a limbului
sau din tesutul lacunar , situat spre fata inferioara . Daca membranele celulelor asimilatoare sunt umede ,
permanent irigate cu apa absorbita sin sol , CO2 din aerul circulant in spatiile intercelulare , cu o mare
capacitate de hidrosolubilitate , se dizolva in apa si trece in acid carbonic (H2CO3) care , dupa disociere da
forme ionice HCO3 - CO3- ce patrund in citoplasma celulara pana la cloroplaste .
Ca atare , rezulta ca o prima conditie a fotosintezei este deschiderea osteolelor stomatelor si prezenta apei in
cantitati suficiente ini tesuturile foliare . Noaptea cand stomatele sun inchise prin reactia fiziologica fotoactiva
10
precum si in perioadele de seceta , cand stomatele sunt inchise prin reactia hidroactiva , iar membranele
celulare din mezofilul frunzei sunt uscate , fotosinteza este blocata ;cresterea plantelor stagneaza din lipsa
asimilatelor noi sintetizate .
ABSORBTIA ENERGIEI LUMINOASE . Etapa a doua a fazei Hill din desfasurarea fotosintezei consta din
captarea luminii de catre pigmentii asimilatorii sub forma de fotoni . Intensitatea acestui proces fotofizic este
proportionala cu numarul de fotoni absorbiti , ceea ce face ca necesarul de lumina pentru fotosintezaa se
exprime prin numarul de cuante/molecule (Einstein ) .
In captarea energiei luminoase rolul principal il prezinta clorofila a683 din sistemul I de pigmenti , care
actioneaza ca un sensibilizator optic si participa direct la captarea cuantelor de lumina , indeosebi a fotonilor
rosii si albastri . Energia luminoasa , fixata de clorofila a683 , este transferata pe moleculele de clorofila a700 ,
intr-un timp foarte scurt , dupa principiul rezonantei inductive . Acest transfer de energie este posibil numai
atunci cand distanta dintre moleculele de clorofila este sub 50- 100 A , conditie realizata in cuantozomi . Se
considera ca in acest proces , 200 molecule de clorofila a683 , aranjate intr-un fascicul , au functia
asemanatoare unei lentile , care capteaza fotonii si ii concentreaza intr-un punct focal , respectiv pe molecula
de clorofila a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmentii din sistemul II de pigmenti participa indirect la aceasta etapa fotofizica , prin captarea unei cantitati
reduse de fotoni pe care il transfera pe clorofila a683 prin inductie moleculara sau prin fenomene de rezonanta
.
TRANSFORMAREA ENERGIEI LUMINOASE IN ENERGIE CHIMICA . Cea de-a treia etapa a fazei
Hill din procesul fotosintezei cuprinde trei subetape : fotofosforilarea acilica , fotofosfilarea ciclicasi fotoliza
apei , reactii descoperite de D. I. Arnon (1954) in cloroplaste izolate
Prin procesele de fosforilare , plantele verzi inmagazineaza o parte din energia libera care provine din
activitatea metabolica proprie sau de la soare si conserva un anumit potential energetic sub forma de molecule
stabile , bogate in energie de ATP , care , prin hidroliza este utilizat in satisfacerea nevoilor termodinamice ale
reactiilor endergonice din metabolism . In aceste procese ATP-ul este intr-o continua sinteza si hidroliza .
La animale cea mai mare parte a energiei este produsa din sinteza ATP in procesul de fosforilare oxidativa , la
care are loc la nivelul mitocondriilor . La plante verzi fotoautotrofe exista , pe langa fosforilarea oxidativa ,
procese de sinteza a ATP prin fosforilarea fotosintetica sau fotofosforilare . Notiune de fosforilare a fost data
de S. Ruben ( 1943 ) , intelegand procesul prin care se creaza un compus fosforilat , bogat in energie , de
origine fotochimica independenta de oxidarile respiratorii .
FOTOFOSFORILAREA ACIELICA. In momentul transferului de energie de pe molecula de clorofila a683
pe molecula de clorofila a700 are loc o exitare de scutra durata a electonilor din atomul de Mg++ , care
determina ca doi electroni sa se desprinda de pe clorofila si sa se cupleze cu fotonii de lumina . In aceasta stare
de excitatie , electronii liberi , cu un nivel enrgetic ridicat , sunt transportati de anumite substante , si trece ,
impreuna cu fotonii pe diferite sisteme de oxidoreducere .
Feredoxina este o heteroproteina cu greutate moleculara de 10500 si 13000 avand 95100 aminoacizi si o
grupare prostetica ferosulfurica care ii dau culoare rosie . Biosinteza feredoxinei are loc in ribozomii
citoplasmatici , prin reactii dependente de lumina . Feredoxina prezinta absorbtii maxime din spectrul de
lumina la 227 nm , 330 nm si 420 nm , cu variatii functie de modul de legare a atomilor de Fe++ pe molecula
proteica . Indeplineste rolul unei pile electrice , impreuna cu cuantozomii si lamelele granelor , fiind activa in
fluxul electronic acilic care implica fotoreducerea moleculelor de NADP+ .
FAZA DE INTUNERIC A FOTOSINTEZEI
Este denumita si faza F. F. Blackmann sau faza termo-chimica enzimatica si include anumite reactii
biochimice , independente de lumina , dar dependente de temperatura , in care intervin anumite enzime
localizate in stroma nepigmentata a cloroplastelor .
11
Principalele reactii ale fazei de intuneric sunt : integrarea carbonului pe o substanta acceptoare , reducerea
CO2 , cedarea energiei inmagazinata in ATP si NAPH in substantele organice primare formate in fotosinteza
si polimerizarea acestora in substante organice complexe ( glucide , lipide , proteina , acizi nucleici , pigmenti
)
Conform teoriei lui S. Ruben si M. D. Kamen (1948 ) prima reactie a carboxilarii fotosintetice consta in
fixarea CO2 pe un complex organic acceptor , existent in stroma cloroplastelor .
In lantul de procese biochimice care au loc la intuneric , M. Calvin si A. A. Benson (1948 ) au stabilit ca
primul acceptor organic este compusul 5- fosforibuloza , care provine din hexoze , fosforilate printr-un lant de
reactii intermediare .
In afara de 5-fosforibuloza exista si alti acceptori pentru CO2 ( acid piruvic , oxid oxililacetic , glicerina ) , dar
cu rol foatre redus si in alte procese metabolice .
Compusul 5-fosforibuloza este esterificat in prezenta enzimei fosfopentochinaza si a energiei date de ATP
trecand in 1,5 difosforibuloza .
Prin mutarea gruparii cetonice de la C2 la C3 se formeaza un compus izomer instabil care in prezenta
carboximutazei are capacitatea de a capta CO2 la nivelul C2 , dand o noua substanta instabila si energie
calorica evaluata la 8kcal/mol CO2 fixat . Ultimul compus instabil se rupe intre C2 si C3 , sub actiunea
enzimei carboximutatei si a H2O , dand nastere la doua molecule de acid 3-fosfogliceric .
Acidul 3-fosfogliceric este fosforilet in prezenta unei grupari macroergice ATP si a enzimei
fosfoglicerochinaza , trecand in acid 1,3-difosfogliceric . In continuarie , sub influenta H+ provenit din
fotoliza apei si difuzat in stroma cloroplastelor prin intermediul dehidrazelor , precum si in prezenta gruparilor
nucleotidice reduse ( NAPDH ) , are loc reducerea acidului 1,3-difosfogliceric in aldehida 3-fosfoglicerica ,
rolul catalitic fiind indeplinit de enzima 3-fosfogliceraldehiddehidrogenaza .
Aldehida 3-fosfoglicerica este o trioza fosforilata si reprezinta cel mai simplu compus glucidic sintetizat in
fotosinteza .
Pentru sinteza glucidelor mai complexe , respectiv formarea hexozelor , aldehida 3-fosfoglicerica este
izomerizata in prezenta triozofosfatizomerazei si trece in 3-fosfodihidroxiacetona .
Sub actiunea enzimei aldolaza are loc combinarea unei molecule de 3-fosfodihidroxiacetona , dand nastere la
prima hexoza in stare dubla fosforilata , respectiv 1,6-difosfofructoza .
Prin procese de defosforilare , 1,6-difosfofructoza se transforma in 6-fosfofructoza . Dupa D.B. Buchman
(1971) , aceaste defosforilare la nivelul cloroplastelor implica prezenta feredoxinei , a cationului Mg++ , a
gruparii SH si a enzimei fructozo-1,6-difosfactaza.
12